Interactions entre processus écosystémiques et évolution

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Interactions entre processus

écosystémiques et évolution

IRD, UMR 7618 (Bioemco)S. Barot

http://millsonia.free.fr/

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L3 ENS, Ecos-Evol, Barot

Plan

Principe général

L’hypothèse Gaïa

Conclusion

Cas des ingénieurs des écosystèmes

Directions de recherches

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Principe général


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Traditionnellement

Ecologie évolutive


Ecologie des écosystèmes

+ Flux d’individus

+ Dynamique des populations

Ex Evolution des relations proies-prédateurs

+ Traits d’histoire de vie

+ Flux de matière et d’énergie

+ Traits déterminant la production primaire

Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments

+ Adaptations aux contraintes physiques

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Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques)

Les organismes sont soumis à l’évolution

► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes


Mais

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L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’

Organismes

Flux de matière et d’énergie

Evolution

Propriétés des écosystèmes

Feedback écologique

Feedback évolutif


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Exemple des plantes et de la photosynthèse

Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuse Quels traits?

+ Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse

+ Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires


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Architecture des plantes


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Effets évolutifs de la compétition

Architecture

Hauteur


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Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle?

Augmentation ou optimisation de la production primaire?

Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP)


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Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’

Contraintes mécaniques

Quelles contraintes?

Contraintes hydrauliques


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Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’

La lignine (Dévonien – 380 Mo années)

Quelles réponses évolutives?

Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème)

Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire)


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Influence sur les propriétés des écosystèmes

Création d’un type d’écosystème

Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières


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Influence sur les sols et la décomposition

Organismes saprophytesVitesse de décomposition dans les sols


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Un très grand stock de carbone

Influence sur le climat (CO2)

Influence sur le climat (pluie)

≠ production primaire


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Attention, diversification!!!

Il subsiste des herbacées

L’évolution diversifie les stratégies


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Cas des ingénieurs des écosystèmes


Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes?

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Jusqu’à présent, pas de feedback

Organismes


Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution

Evolution des autres organismes



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Feedback écologique positif

Organismes


Evolution


Feedback Écologique +

Feedback évolutif

+

+

+

+

+

Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes


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Feedback écologique négatif

Organismes


Evolution


Feedback Écologique -

Feedback évolutif-

Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes


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Exemple du changement climatique

Grands flux atmosphériqueset échanges de chaleur

Ecosystèmes

Réponse évolutive des organismesdes écosystèmes

Réponse climatiqueÀ long terme


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Dans le cas d’une rétroaction positive

L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur

Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs

Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution


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Notion de phénotype étendu (R. Dawkins)

Environnement comme phénotype extérieur = étendu

Gènes

PhénotypeProtéines Sélection

Gènes

PhénotypeProtéines Sélection

Environnement

Activitésd’ingénieur

Rétroaction


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Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes

La production d’enzyme doit avoir un coût

Enzymes

Petites molécules

Bactérie ne transformant pas son environnement

Bactérie transformant son environnement

Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée?


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Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification

L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules)Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée?

Savane de Lamto


Lata 1999 Func Ecol

Boudsocq 2009 Func Ecol

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Explication de l’évolution des comportements altruistes?

Spatialisation de la modification de l’environnement

Enzymes

Petites molécules

Bactérie ne transformant pas son environnement

Bactérie transformant son environnement

Faible distance entre la bactérie et la MO

Faible mobilité des petites molécules


Structuration spatiale des populations

Pfeiffer 2003 PNAS

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Explication de l’évolution des comportements altruistes?

Spatialisation de la modification de l’environnement

Plante pérenne en touffes

Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires

L3 ENS, Ecos-Evol, BarotThèse en cours

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Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique

Feedback sur l’environnement moins direct

Avantage directe

Est-ce la même situation?


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La spatialisation n’est pas suffisante

Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?


Les non-fixatrices ont un avantage sur le long terme

Jenerette 2004 Oikos

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Coût important de la symbiose

Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?

+ Matière carbonée

+ Limitation par le phosphore?

Stabilisation évolutive difficile de la symbiose



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Directions de recherche actuelles


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Raisonnement écologique sur la compétition

+ Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire

+ La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N*

Extrapolation à l’échelle évolutive???

Optimisation de la production primaire par l’évolution?


Loreau, M. 1998. Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38.

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Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille. 2011. Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278:449-457.

Evolution de l’uptake

Trade-off avec le turnover de la biomasse

Modèle analytique, AD

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Quatres cas

Trade-off avec le turnover de la biomasse

Force du trade-off

Fix

atio

n sy

mbi

otiq

ue + -

-

+

Tragic R*

Explosive R* Tragic R*

CSS

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Cas 2.1 : b - c > 0 lP - fP > 0

s → s*

αP → c/b

R* de Tilman

CSS

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Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0

s → +∞

αP → 1

Tragédie desbiens communs

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Conclusion

L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP

L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R*

Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse?

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Bizarreries

La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments

Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive

Cas de la minéralisation

Cas de la fixation symbiotique

Problème de la définition de la fitness

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Pourquoi spatialiser?

La ressource n’est plus entièrement partagée

Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction

Possibilité d’évolution de traits altruistes

Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits

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Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998)

Possibilité de conflit entre les 2 échelles

WithinBetween

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Hypothèses testées (acquisition des nutriments)

La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition

L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake

Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?

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La théorie CSR de Grime

2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations

Ressource

Per

turb

atio

ns

+ -

-

+

S

R

C

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La théorie CSR de Grime

Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations

Competitiors Stress-tolerators

Nutriment + Nutriment -

Croissance et uptake élevées

Fort turnover

Peu de défenses contre les H

Croissance et uptake faibles

Faible turnover

Bcp de défenses contre les H

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Hypothèses testées (acquisition des nutriments)

Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé

La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments

Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint

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Passage à la spatialisation

Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle

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Passage à la spatialisation

Simulations

En faisant apparaître stochastiquement des mutants

En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS

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Homogénéisation et dispersion

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Effet de l’enrichissement: inputs

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Effet sur les propriétés de l’écosystème

51

Effet sur les propriétés de l’écosystème

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Généralisation aux autres paramètres de recyclage

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Discussion

R* spatialisé / non-spatialisé L’hétérogénéité empêche que le R* soit atteint

L’hétérogénéité et une faible dispersion pousse l’évolution vers un plus faible taux d’absorption = plus d’altruisme

Stress-tolerators / Competitors

En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux d’absorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires?

Pourquoi?

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Perspectives

On peut faire évoluer la minéralisation

Plantes contrôlant la qualité de la litière

Plantes stimulant la décomposition de la MO

Effet de l’enrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores …

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Perspectives lointaines

Coévolution

Traits du recyclage / traits du cycle de vie

Diversification des stratégies ?

Perturbations

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Evolution de la structure verticale de la canopée


Schieving, F., and H. Poorter. 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143:201-211.

Optimisation de la production primaire par l’évolution?

Lumière solaire

Hau

teur

Surface foliaire

?

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Compétition / sélection de groupe

Sélection naturelle

Sélection de groupe

Faible compétitivité

Forte production

Forte compétitivité

Faible production

Plus faible surface foliaire

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Au moins un domaine : celui de l’agriculture et de la sélection variétale

Pertinence de la sélection de groupe?


Vers une agriculture darwinienne? + Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages + Qui tient compte des pressions de sélection s’exerçant dans les agro-écosystèmes

Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West. 2003. Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78:145-168.

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Développement de l’agriculture darwinienne

Sélection de trais permettant la durabilité

Sélection de traits permettant le mutualisme

Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative

Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux

Sélection de traits permettant l’adaptation aux agro-écosystèmes modernes

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Relation plante-sol-organisme du sol

Relation dont dépend fortement la production primaire

Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité

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Cas des vers de terre

Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans

tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusqu’à une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années)

Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol

+ Minéralisation

+ Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones

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Cause ultime de l’effet positif des vers sur les plantes?

Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie?

Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de l’évolution?

Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers

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Apports de la modélisation

Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités d’ingénieurs ils augmentent aussi la production primaire

Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci. 2007. When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10.

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Et les autres décomposeurs?

Quelles est la relation évolutive entre les micro-organismes du sol et les plantes?

Utilisation en agronomie?


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L’hypothèse Gaïa

Free, A., and N. H. Barton. 2007. Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22:611-619.


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Idée générale

J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa

La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète

Déesse mère des grecs


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Une hypothèse plausible?

Une hypothèse utile?

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Est-ce possible?

Quels en seraient les mécanismes?

Métaphore utile pour montrer à quel point l’espèce humaine a rompu l’équilibre entre la planète et ces habitants?

Pas de mécanisme possible

Pas d’intentionnalité !


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Pourtant …

Existence d’ingénieurs des écosystèmes

L’évolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes

Cas des feedbacks positifs


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Il y a-t-il des cas de feedbacks à l’échelle planétaire? Années Trait évoluant Réponse

environnementale Feedback sur les organismes

>2.5 109

Méthanogénèse Effet de serre ↑ + à t° faible- à t° forte

2.2 109 Photosynthèse O2 ↑ CH4 ↓ + à t° forte

-à t° faible

100 106 Altération de la roche (angiospermes)

CO2 ↓

Effet de serre ↓

+ à t° forte - à t° faible

3.1 109

-0Fixation de l’azote

N↑ PP↑

10 103-0

Albédo dû aux forêts boréales

t° boréal ↑ + sur la forêt boréale

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Le feedback organisme - biosphère existe !

Est-il sélectionné?

Est-il stabilisant?

Est-il ‘‘optimisant’’?


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Différentes visions de Gaïa

Optimizing gaia

Geophysiological gaia

Probable homeostatic gaia

Lucky homeostatic gaia


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Conclucion


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Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie

Les organismes sont influencés par leur environnement autant que l’inverse

L’évolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes

Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par l’évolution


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Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes

Problèmes de changement d’échelles temporelles et spatiales

Possibilité de faire des expériences?

De nombreuses questions ouvertes

Utilisation en agronomie?


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77

Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007. Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71:367-379.


Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau. 2008. Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17.

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Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics

Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement? Pourquoi la PP est elle limitée?


La fixation symbiotique n’évolue pas quand + Les plantes ont une faible efficacité d’utilisation de l’azote + Il y a peu de perte d’azote depuis un pool non-accessible (MO)

Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin. 2008. Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:1573-1578.

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