Anatomie comparée des différentes parties du cerveau chez les Vertébrés

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Introduction

Pour évoluer dans leur environnement, les animaux ont besoin d’une structure centrale qui reçoit l’information et élabore des réponses appropriées. Cette structure se décompose en plusieurs parties : cerveau, tronc cérébral et moelle épinière. Nous ne prendrons pas en compte l’évolution de cette dernière.

Les vertébrés ont en commun une chorde dorsale qui persiste à l’âge adulte, un rachis ossifié pour protéger le système nerveux et un crâne ossifié pour mettre le cerveau à l’abri. On sait aujourd’hui que ce dernier est à l’origine de l’élaboration des mouvements, de la perception de l’environnement externe et interne ou encore du comportement social indispensables à la survie de l’animal.

Pour répondre à toutes ces fonctions, il se décompose en 5 vésicules communes à tous les vertébrés durant l’embryogenèse, mais dont l’évolution va varier selon les besoins de l’adulte, notamment en fonction de son milieu (aquatique, aérien, terrestre).

Nous allons donc décrire le développement de chaque vésicule par l’étude de l’anatomie de celles-ci, en fonction de la classification de l’individu et du milieu dans lequel il évolue.

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I. Le Télencéphale : origine de l’olfaction et facultés intellectuelles supérieures

Initialement vésicule de petite taille (télencéphale primaire), il se distend latéralement

en deux expansions latérales, les futurs hémisphères cérébraux, dont l'importance ira grandissante des Cyclostomes aux Mammifères (télencéphale secondaire). (cf. figure 1)

Fig. 1 : Evolution de l’encéphale

Chez les Cyclostomes, il est rudimentaire et très peu développé par rapport aux autres

subdivisions de l'encéphale. Les hémisphères cérébraux se continuent vers l'avant par les lobes olfactifs, très gros, d'où partent deux nerfs qui se rendent au sac olfactif impair.

Chez les Chondrichtyens et les Ostéichtyens, les bulbes olfactifs sont très gros et reliés par des tractus. L’importance des bulbes olfactifs n’est cependant pas due au fait que leur sens est plus développé que chez les hommes par exemple, mais au fait que les Poissons s’adaptent à la faible teneur en molécules dissoutes. (cf. figure 2).

Fig. 2 : Encéphale de truite

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La structure de l'encéphale des Téléostéens est très différente de celle des autres Vertébrés. Ce télencéphale est le résultat d'une « éversion » (=croissance vers l'extérieur) des portions dorso-latérales du télencéphale primaire.

Chez les Reptiles, au niveau des hémisphères cérébraux, on constate l'apparition d'une corticalisation des structures dorsales: il se différencie latéralement un paléocortex qui reste le lieu des projections olfactives secondaires et médio-dorsalement un archéocortex qui est un centre olfactif tertiaire. Le télencéphale devient de plus en plus volumineux et de plus en plus complexe fonctionnellement, cela se traduit par une olfaction plus fine.

En revanche, on retrouve des lobes olfactifs très petits chez les Oiseaux qui ne possèdent alors qu’une olfaction médiocre. Nous verrons plus loin que l’imperfection de ce sens est compensée par le développement plus fin d’autres (notamment la vue). (cf. figure 3)

Fig. 3 : Encéphale de pigeon Chez les Anamniotes et chez presque tous les Reptiles, la quasi-totalité du

télencéphale est au service de l’olfaction. A partir des monotrèmes, il apparaît de nouveaux centres dans le cortex (pallium) ; à la partie ancienne ou archipallium s’en ajoute une nouvelle appelée néopallium. La vue, l’ouïe et bien d’autres fonctions ont leurs centres réunis dans ce néopallium dont le développement s’accompagne d’un accroissement des facultés intellectuelles supérieures.

Les hémisphères prennent de l’ampleur dans de telles proportions qu’ils se replient sur eux-mêmes, vers l’arrière, et recouvrent partiellement ou totalement (comme chez les Primates) le reste de l’encéphale (cf. figure 4).

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Fig. 4 : Embryogenèse du néocortex

A l’achèvement de son développement, le néocortex se présente extérieurement

organisé en lobes où l’on reconnaît : un lobe pariétal pour la partie centrale, un lobe frontal vers l’avant (particulièrement développé chez les Primates), un lobe temporal vers l’arrière et tout à fait postérieurement un lobe occipital. Chez les Primates, les lobes frontal et temporal recouvrent une portion du lobe pariétal qui constitue l’insula.

La surface du néocortex peut être lisse (lissencéphalie) ou se plisser en formant des circonvolutions (gyrencéphalie). Dans les différents ordres on rencontre des formes des deux types ; on accorde un niveau d’évolution plus marqué aux espèces gyrencéphales puisque l’apparition de circonvolutions permet une augmentation de la surface du cortex dans un espace restreint, et donc logiquement un meilleur traitement de l’information.

Le rat est lissencéphale et le mouton est gyrencéphale, cependant le premier est plus évolué que le second. Par ailleurs, la baleine possède bien plus de circonvolutions que n’en montre l’encéphale humain ! Cela est dû au fait que le cerveau est proportionnel à la taille de la boîte crânienne.

L’embryogenèse retrace la phylogenèse : le développement des vésicules télencéphaliques chez le fœtus humain retrace le chemin parcouru au cours de l’évolution.

Pour résumer, le télencéphale peut être considéré comme un cerveau olfactif chez les non

mammaliens. Des animaux aquatiques aux animaux aériens il passe d’un stade bulbe avec des tractus à un stade bulbe avec des vrais nerfs crâniens (Ière paire des nerfs crâniens). La faible teneur en molécules odorantes dans l’eau par rapport à l’air est à l’origine de ce phénomène. Cependant on constate une exception chez les Oiseaux qui présentent une olfaction très minime.

1 2 3 4 5

Insula lobe temporal en développement sillon latéral sillon central sillon pariéto-occipital

A B C D

lobe frontal lobe pariétal lobe temporal lobe occipital

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II. Le Diencéphale : régulateur de l’homéostasie

Le diencéphale est à l’origine de trois structures. Il assure par l'intermédiaire du

thalamus dorsal la répartition des informations sensitives et par l’intermédiaire du thalamus ventral un rôle moteur. Puis l'hypothalamus régule les fonctions physiologiques, il est essentiel au maintien de l’homéostasie. Enfin, l’épithalamus forme la glande pinéale qui, par ses sécrétions de mélatonine, régule les rythmes biologiques et la pigmentation de la peau.

Chez les Chondrichtyens et les Ostéichtyens, le thalamus est recouvert par une mince

toile choroïdienne (troisième ventricule) sur laquelle est couchée l'épiphyse, en arrière du chiasma optique. Sa partie latérale et ventrale (thalamus) représente un centre régulateur des grandes fonctions. Sa partie la plus ventrale (hypothalamus) est en relation anatomique et fonctionnelle avec l'hypophyse.

Les poissons présentent un organe parapinéal réduit et un organe pinéal classique (ou épiphyse) responsable de la détection de la lumière et de la photopériode. L’épiphyse sécrète la mélatonine et est inhibée par la lumière, ce qui permet à l’animal d’être sensible aux rythmes circadiens. Chez les Reptiles, l’organe pinéal devient un « œil » alors qu’il est totalement absent chez les Oiseaux puisqu’il n’est plus photosensible chez ces derniers. En effet c’est la rétine qui va contrôler la sécrétion de mélatonine.

Chez les Anamniotes, le thalamus ventral est très développé et a un rôle moteur, il va régresser chez les Amniotes au profit du cortex moteur plus élaboré.

Le thalamus dorsal quant à lui est un relais des voies sensorielles, il est très développé chez les Mammifères et les primates. La masse du thalamus dorsal s'est accrue dans toutes les directions du fait de son rôle de relais entre les étages postérieurs et le néocortex. Ce relais est essentiellement assuré par les corps genouillés médians (C.G.M.) sur les voies de l'audition et les corps genouillés latéraux (C.G.L.) sur les voies visuelles.

L'hypothalamus apparaît extérieurement plus simple que celui des poissons (disparition des lobes inférieurs, du sac vasculaire...). En fait, son organisation est des plus complexes chez les Mammifères car il est à l’origine des émotions, de l’apprentissage et de la mémorisation.

On retiendra que le diencéphale est un centre d'intégration, de relais et de contrôle de nombreux comportements assurant la survie de l'animal (faim, soif, comportement sexuel); qu'il assure au plus haut niveau la régulation des processus homéostatiques tels que la pression artérielle, la régulation thermique (homéothermie), l'équilibre de l'eau et des sels minéraux. Enfin, il apparaît comme un centre d'intégration supérieur du système neurovégétatif et du système endocrinien par le biais de l'hypophyse.

Le diencéphale est présent chez toutes les classes car il a un rôle essentiel dans le contrôle des fonctions viscérales et endocrines. Chez certains groupes, on retrouve d’autres fonctions comme la régulation du cycle nycthémère, la capacité à ressentir des émotions.

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III. Le Mésencéphale : source de la vision

Chez les Cyclostomes, le mésencéphale porte dorsalement deux expansions à structure oculaire: les tubercules bijumeaux ou lobes optiques, mal différenciés; dans leur cavité pénètre une expansion des méninges, très richement vascularisée, le plexus choroïdien. On peut penser que le faible développement des lobes optiques est dû au fait que ces animaux sont généralement des ectoparasites; ils n'ont donc pas besoin d'une acuité visuelle très importante.

Chez les Poissons, les lobes optiques sont volumineux puisqu’ils doivent s’adapter à un milieu ambiant dont la turbidité peut varier. L’importance des lobes optiques ne traduit pas une vision fine, mais le fait qu’il faille développer dans l’eau de grosses structures pour, au final, n’avoir qu’une vue suffisante.

Les Amphibiens portent, en plus de ces tubercules bijumeaux, deux saillies postérieures, ébauches d'une deuxième paire de tubercules.

Dans le mésencéphale des Oiseaux, les tubercules bijumeaux montrent un développement important responsable d’une acuité visuelle excellente (cf. figures 5a et 5b).

Figure 5a : Photographie de l’encéphale de colombe (vue du dessus) Figure 5b : Photographie de l’encéphale de colombe (vue du dessous)

En bleu apparaissent les lobes optiques

La vision des Oiseaux est largement comparable à celle des Mammifères les mieux pourvus à cet égard (Primates, Homme) et on peut même la qualifier de supérieure chez les Oiseaux parce qu’elle est colorée (au moins chez toutes les espèces diurnes) et très précise car l'œil est grand pour la taille de l'oiseau (le globe oculaire de l'autruche est cinq fois plus volumineux que celui d'un homme adulte).

Chez les Anamniotes, le mésencéphale est, avec le diencéphale, un centre d’intégration des informations sensorielles. Il devient une zone de transit chez les Amniotes et cède ses fonctions d’intégration au télencéphale (thalamus).

Aux lobes bijumeaux s'ajoutent, chez les Mammifères, deux autres lobes postérieurs qui ont émergé du toit mésencéphalique: il s’agit des tubercules quadrijumeaux (= colliculi supérieurs). Les tubercules quadrijumeaux antérieurs perdent leur fonction de centre optique au profit des corps genouillés latéraux et du cortex visuel.

Nous pouvons retenir que le mésencéphale est à l’origine de la vision chez les Vertébrés par le biais des lobes optiques (ou tubercules bijumeaux) chez les Poissons qui seront complétés par l’apparition des tubercules quadrijumeaux améliorant la coordination des mouvements de la tête et des yeux.

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IV. Le Métencéphale : cerveau de l’équilibre

Le métencéphale va donner principalement le cervelet responsable de la complexité

des mouvements corporels. En effet il reçoit des informations à partir du néocortex, si le mouvement désiré est différent du mouvement effectué, le cervelet envoie des influx nerveux au néocortex pour moduler en direct les mouvements en cours de réalisation.

Chez les Cyclostomes, le métencéphale se réduit à une mince bandelette qui borde, en

avant, la cavité du bulbe. Il est donc très rudimentaire.

Celui des Poissons comprend une partie dorsale importante et le cervelet, organe de la coordination motrice, qui est bien développé. Ceci étant dû au fait que ces animaux doivent avoir un très bon équilibre leur permettant d’évoluer dans les profondeurs souhaitées.

En revanche, celui des Amphibiens a connu un accroissement médiocre; il se présente comme une lame verticale mince et transversale (cf. figure 6). Son faible développement peut être mis en relation avec les activités motrices relativement simples des Amphibiens.

Fig. 6 : Encéphale de grenouille

Le métencéphale des Oiseaux est composé d'un archéocervelet (= cervelet vestibulaire) et d'un paléocervelet (= cervelet proprioceptif); il présente un développement remarquable (signalons l'importance du cervelet avec deux lobes latéraux et un lobe médian ou vermis) qu'il faut mettre en relation avec le mode de vie aérien, (c'est à dire dans un environnement tridimensionnel, comparable en cela au milieu aquatique des Poissons). Soulignons que c'est dans la classe des Oiseaux qu'appartiennent les seules espèces de Vertébrés capables de se déplacer aisément autant en milieu aérien que terrestre ou aquatique (par exemple, le canard).

A ce cervelet (composé d'un archéocervelet et d'un paléocervelet) s'ajoute chez les Mammifères un cervelet néocortical sous la forme de deux hémisphères cérébelleux. Ce cervelet est en relation avec le tronc cérébral par trois paires de pédoncules: le pédoncule antérieur ou bras conjonctif (seul présent chez les autres Vertébrés), le pédoncule cérébelleux

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postérieur (ou corps restiforme) et le pédoncule cérébelleux moyen. Ce dernier est en fait une structure complexe: c'est la protubérance annulaire ou pont de Varole. Les hémisphères cérébelleux apparaissent comme une structure directement liée au néocortex par le biais d'une boucle: elle assure le contrôle des mouvements volontaires.

Le développement maximal du cervelet chez les Tétrapodes s’explique par le fait qu’ils doivent coordonner l’oscillation de leurs membres et percevoir les contractions de leurs muscles.

On constate une progression dans le développement du métencéphale, des Agnathes aux Mammifères, essentiellement liée à l’accroissement des exigences du système locomoteur (cf. figure 7).

Fig. 7 : Métencéphale

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V. Le Myélencéphale : siège des activités végétatives

Chez les vertébrés, il s'agit d'une structure de transition entre la moelle épinière et le

cerveau. Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens ainsi que les centres qui contrôlent la respiration, le rythme cardiaque et divers centres gérant des activités tels que la déglutition, la toux, le vomissement etc.

Chez les Mammifères, on parle de bulbe rachidien c’est un centre de croisement des informations ascendantes et descendantes. Il s’élargit chez les Mammifères pour donner le Pont.

Il sera donc le siège des noyaux des principaux nerfs crâniens; il abrite aussi un important nodule (qui forme une saillie ovoïde à l'extérieur) : il s'agit de l'olive bulbaire (masse de substance grise) qui participe également à la réalisation et au contrôle de la motricité.

Nous avons constaté que cette partie du système nerveux central n'a pas connu de grosses évolutions au niveau fonctionnel depuis les Cyclostomes et qu’il a pour rôle de réguler les fonctions autonomes vitales.

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Conclusion et perspectives

Au stade embryonnaire à trois vésicules, il n’y a pas de différentiation entre les différentes classes des vertébrés. Par contre dès l’apparition des cinq vésicules, il est possible de déterminer leur appartenance à un groupe particulier. Ces cinq parties du cerveau contribuent donc à établir la systématique de l’individu.

Tout d’abord nous avons constaté que le télencéphale est essentiellement lié à l’olfaction. Sa taille est très variable d’une classe à l’autre, les animaux n’en ayant pas tous la même utilité selon leur environnement, notamment la teneur en molécules odorantes.

Ensuite, le diencéphale a été décrit comme étant le centre de régulation des fonctions viscérales et endocrines. Il intervient également en tant que modulateur du rythme circadien chez les animaux aquatiques essentiellement.

Nous retiendrons l’implication du mésencéphale dans la vision. Celle-ci étant nécessaire à la majorité des vertébrés, le mésencéphale est relativement bien développé dans la plupart des classes à des degrés différents selon l’opacité de l’eau, le repérage de l’environnement pendant le vol, la localisation des proies, etc.

Puis en ce qui concerne le métencéphale, il a été démontré que son évolution aboutit au cervelet responsable de la coordination des mouvements et de la localisation du corps dans l’espace. Il est donc particulièrement développé chez les animaux évoluant dans un milieu tridimensionnel.

Enfin, le myélencéphale permet la régulation des fonctions végétatives essentielles. Ainsi l’environnement conditionne la structure de l’encéphale, en privilégiant le

développement de certaines parties au détriment d’autres. Les vertébrés ont donc su s’adapter selon les besoins qu’exigeait leur milieu.

Il serait alors intéressant de se demander si le fait d’imposer un changement d’environnement à un individu entraînerait une modification de son encéphale. Au fil de l’évolution, la zone concernée régresserait-elle au profit d’autres ou au contraire s’adapterait-elle pour devenir plus performante ?

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Glossaire

Archipallium : partie de la substance grise des hémisphères cérébraux phylogénétiquement intermédiaire entre le paléopallium et le néopallium. Bulbe rachidien : partie caudale de l’encéphale située entre le pont de Varole et la moelle épinière. Chiasma optique : lame transversale de substance blanche joignant les deux nerfs optiques. Circonvolutions : repli de la surface de cortex cérébral compris entre les deux sillons. La présence de ces plis augmente la surface du cortex, et donc l’espace disponible pour les neurones corticaux. Colliculi supérieurs (tubercules quadrijumeaux): petite éminence arrondie du toit du mésencéphale des mammifères. Corps genouillés latéraux et médians : noyaux pairs du thalamus caudal des mammifères situés au dessus des pédoncules cérébraux. Epiphyse : synonyme de la glande pinéale. Epithalamus : partie dorsale du diencéphale, il contient une paire de noyaux (de l’habenula) qui reçoivent des influx de l’aire olfactive et qui font partie du système limbique, la glande pinéale est une expansion impaire de la partie postérieure de l’épithalamus. Glande pinéale : petit organe impair, de forme conique, attaché à la face dorsale du plafond du troisième ventricule cérébral. Gyrencéphale : cerveau dont les hémisphères présentent des circonvolutions cérébrales. Homéostasie : ensemble des régulations qui maintiennent une certaine constance des caractères physiques et chimique du milieu intérieur d’un organisme. Hypophyse : petite glande endocrine impaire située à la face ventrale du diencéphale. Hypothalamus : partie ventrale du diencéphale constituant le plancher du troisième ventricule et la partie ventrale de ses parois latérales. Insula : région du cortex cérébral située au fond du sillon latéral. Lissencéphale : cerveau dont les hémisphères ne présentent pas ou peu de circonvolutions. Mélatonine : amine sécrétée par les cellules endocrines de la glande pinéale suivant un rythme circadien. Monotrèmes : ordre des mammifères primitifs de la sous-classe des Protothériens. Le rectum et les voies urogénitales se confondent au niveau du cloaque. Néopallium : partie du cortex cérébral phylogénétiquement la plus récente et présentant l’organisation la plus complexe. Olive bulbaire : saillie paire du bulbe rachidien des mammifères située à sa face latérale, au voisinage du pont. Organe parapinéal : Formation dorsale du diencéphale, ou cerveau intermédiaire, qui a, suivant les groupes, une fonction sensorielle ou une fonction sécrétoire Pallium : substance grise des hémisphères cérébraux des vertébrés. Proprioception : perception de sensations relatives aux mouvements et à la position du corps. Protubérance annulaire = pont de Varole : partie ventrale du métencéphale. Rythme circadien : rythme biologique dont la période est d’environ 24h. Thalamus : ensemble des noyaux pairs du diencéphale constituant les parois du troisième ventricule. Toile choroïdienne : partie de la tunique vasculaire de l’œil des vertébrés. Tubercules bijumeaux : lobe optique Vermis : synonyme de cervelet.

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Références bibliographiques

[1] : François J. Meunier, Jean-Marc Ridet, Hélène Vieillot Zoologie des Chordés. Edition Ellipses (1991) [2] : Pierre-Paul Grassé Zoologie des Vertébrés. Edition Masson (1996)

[3] : Beaumont A, Cassier P. Les Cordés : anatomie comparée des Vertébrés. Dunod

Editions

[4] : J. Berthet Dictionnaire de Biologie. Edition De Boeck (2006)

Sites internet consultés

[a]: http://www.embryology.ch/ [b]: http://www.univ-provence.fr/gsite/Local/egee/dir/neve/FichiersGN/Cordes2_SN1.pdf