Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861) :

• Ethologie (1854) Académie des Sciences

Ethos = caractère mœurs

Science des mœurs et du comportement des animaux

Définition de l’Ethologie

Raymond Campan (2002)

• Science qui étudie le comportement des animaux (y compris l’Homme) ainsi que ses déterminants

physiologiques,

psychologiques

et environnementaux

LES NEUROSCIENCES L’ECOLOGIE

Les naturalistes évolutionnistes

• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

« l’hérédité des caractères acquis » in Philosophie zoologique (1809)

• Charles Robert Darwin (1809-1882)

« la sélection naturelle » in On the origin of species by means of natural selection, 1859

« la sélection sexuelle » in The descent of man, and selection in relation to sex.1871

• Alfred Russel Wallace (1823-1913)

« Transmission des habitudes acquises et sélection naturelle »

Interaction gène - comportement

La psychologie animale

• Ivan Pavlov (1849-1936) Le « conditionnement classique »• Edward Thorndike (1874-1949)

L’intelligence animale (1911)Les boites à problèmesLa « loi de l’exercice » et la « loi de l’effet »

• Barrhus Frederic Skinner (1904-1990)The behavior of organisms: an experimental analysis (1938)Le behaviorisme,La boite de SkinnerLe conditionnement opérant

• Edward Tolman (1886-1959) Cognitive maps in rats and men (1948)

Le cognitivisme

Yvan Pavlov (1849-1936) le conditionnement classique (Prix

Nobel 1904)

Stanley Hall (1844 - 1924) Fondateur de la Psychologie expérimentale

Willard S. Small (1870-1943) Experimentalstudy of the mental processes of the rat. American Journal of Psychology, 12, 206-239. 1901

John Broadus Watson (1878 – 1958)Fonde l’école Behavioriste (1913)

Clark Hull (1884 – 1952)

Les boites à problèmes d’ Edward Thorndike :Le conditionnement opérant

Thorndike’s Laws

Law of effect

Behaviors followed by favorable consequences become more likely, and behaviors followed by unfavorable consequences become less likely.

Law of Exercise

Any response to a situation, all other things being equal, will be more strongly connected in proportion to the number of times (repetition)

Chez le rat : la boite de Burrhus Frederick Skinner

Edward Tolman (1886-1959): Le concept de carte cognitive

L’éthologie classique

Les pères fondateurs de l’éthologie modernePrix Nobel de médecine et physiologie, 1973• Konrad Lorenz (1903-1989) • Nikolaas Tinbergen (1907-1988)• Karl von Frisch (1886-1982)

• Irenaus Eilb-Eibesfeldt (1928- )Ethologie: Biologie du comportement (1982) Ethologie humaine

Lorenz• Les fondements de l’éthologie

• Théorie de l’instinct (position objectiviste, innéiste)

basée sur l’observation de TAXIES et la détermination de Scheme d’Action Spécifique (SAS) ou Fixed Action Pattern (FAP)

• Modèle de la double quantification ou modèle « psycho-hydraulique»

• La Théorie de « l’empreinte » ou « imprégnation »

• Théorie sur l’agressivité

Les niveaux de comportement

Comportements simplesLes réflexes

Les tropismes

 Les taxies 

Comportements complexes Les conduites

Les 8 classes comportementales

• Comportements de maintenance  • Comportements d’appropriation spatiale • Comportements d’appropriation temporelle• Comportement de protection• Comportements d’approvisionnement• Les comportements agonistiques• Les comportements sociaux • Comportements adamiques

Ethogramme et codage du comportement

0 60 120 180

A

B

C

D

Sur 4 unités comportementales

Exemples de FAP

Le modèle psycho-hydraulique, Lorenz

L’empreinte (imprinting)

Reflexe d’ouverture du bec chez le poussin du goéland argenté

LeurresTête entière +

tache rouge sur le bec

Tête sans bec, absence de tache

Juste le bec avec la tache

Réponse des jeunes 100% des réponses

Réponses possibles à l’éclosion mais diminution des

réponses avec l’âge (exigence accrue)

Réponses un peu plus fréquence à

l’éclosion et diminution plus lente des réponses avec

l’âge

LeurresChangement de couleur du bec

Changement de couleur de la

tache

Position de la tache

Réponse des jeunesLe taux de réponse est variable selon la Place de la tache et le

rapport de contraste des couleur(pas de réelle importance des couleurs)

LeurresTête normale +

tache sur le bec et mouvements

Tête avec 1 tache sur le front et mouvements

rapides

Tête avec 1 tache sur le front et

mouvements lents

Réponse des jeunes 100% des réponses Peu de réponses

Autres exemples d’utilisation de leures comme stimulus déclencheur

Le poussin du goeland préfère le bec rectiligne et allongé plutôt que le bec d'un leurre très réaliste

Lorsqu'un oeuf plus gros qu'en temps normal est placé près du nid de pluviers, d'huîtriers et de goélands, ceux-cile préfèrent à leurs propres oeufs

En exagérant les caractéristiques des stimuli-clés, certains stimuli sont plus efficaces que les objets servant naturellement de déclencheurs. Tinbergen les a appelé des stimuli supranormaux.

Déclenchement de deux types de comportements selon la couleur du stimulus

chez l’épinoche male

Les 4 «pourquoi» de Tinbergen

Proximate causation of behaviour:• 1. How does an animal use its sensory and motor abilities to activate and modify its behaviour

patterns? (physiological mechanisms)

• 2. How does an animal’s behaviour change during its growth, especially in response to the experiences that it has while maturing? (ontogeny of development)

Ultimate causation of behaviour:• 3. How does the behaviour promote an animal’s ability to survive and reproduce? (adaptation)

• 4. How does an animal’s behaviour compare with that of other closely related species, and what does this tell us about the origins of its behaviour and the changes that have occurred during the history of the species? (phylogeny)

Il rejoint une position constructiviste (importance de l’apprentissage).

La communication chez les abeilles

Frisch, 1959

Les sociobiologistes et les écologistes

• L’économie du comportement bénéfices et coûts (indicateurs économiques)

• Comportement optimal

• Stratégies évolutivement stables (SES)

• Fitness et succès reproducteur

• Théorie de La sélection de parentèle

Coûts et bénéfices de la vie en groupe

Bénéfices

• Supériorité par le nombre

(cas de compétition entre

espèces par ex pour un territoire)

• Rencontre plus facile des

partenaires sexuels

• Reproduction coopérative

• Thermorégulation

Coûts

• Groupe plus visible par prédateurs

• Compétition pour les ressources

• Propagation des maladies,

• Compétition sexuelle et infidélités

Comportement optimal

Etude du foraging chez la mésange (Parus major)

Temps de recherche par pot (Sec)N

ombr

e de

suj

ets25 10 50

Temps de recherche par pot (Sec)

Nom

bre

de s

ujet

s

25 10 50

Comportement Spontané

Après 6 expériences(Apprentissage)

Optimal foraging

Etude du foraging chez la mésange (Parus major)

Le “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling taskDamasio et Bechara

http://www.millisecond.com/download/samples/v3/IowaGamblingTask/IowaGamblingTask.web

Un test de “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling task

The somatic marker hypothesis

“The Iowa gambling test” chez le rat

A

B C

D

Good lever Bad lever

Test de 30 minutes

A B C D

Gain

Penalty / 3 lever-press

1 pellet

10 sec of inactivity

1 pellet

10 of inactivity

5 pellets

100 sec of inactivity

5 pellets

100 sec of inactivity

Efficiency Favorable(18P/ min)

Favorable(18P/ min)

Défavorable(9P/min)

Défavorable(9P/mn)

FAV DEF

Choix

Les formes de stratégies évolutives

directionnellestabilisante disruptive

fitn

ess

fréq

uenc

e

Degré d’expression du comportement

La fitness

• fitness (ou succès reproducteur) : contribution génétique d’un individu à la génération suivante déterminée par le nombre de descendants produits par un individu et capables de se reproduire à nouveau.

La sélection de parentèleHamilton (1964).The general theory social behavior. Journal of

Theoritical Biology.

• direct fitness : part du succès reproducteur d’un individu issue de sa reproduction personnelle

• indirect fitness : part du succès reproducteur d’un individu n’étant pas issue de sa propre reproduction mais de celle des individus apparentés

Inclusive fitness = direct fitness + indirect fitness (ou succès reproducteur global)

• Hamilton (1964)L’Augmentation du succès reproducteur par l’adoption de comportement altruisme (société

d’insectes) a lieu si B/C > 1/ [r]

Si l’on compare les poids de r1 et r2r1 est le coefficient de corrélation génétique entre l’altruiste et les descendants produits

par le receveur r2 le coefficient de corrélation entre l’altrutiste et sa propre descendancealorsl’altruisme est adapté si B[r1] > C[r2]

Détermination du sexe et parenté entre individus chez les hyménoptères haplo-diploïdes.

0.5

0.75

0,75B > 0,5CContre 0,5B=0,5C

Edward Wilson (1929- ), fondateur de la sociobiologie (1975)

Etude de l’eusocialité chez les fourmis. Application aux autres espèces y compris l’homme (sociobiologie humaine)

Les positions des Wilson

• Tout comportement est génétique, ou presque chez l’animal. Il l’est aussi en partie chez l’homme. Les animaux sont des robots. Plus ils sont sociaux, comme les fourmis ou les termites, plus ils sont robotisés. Les fourmis n’apprennent pratiquement rien de leur vivant. Elles sont programmées à la naissance.

• L’évolution darwinienne a sélectionné chez ces fourmis les comportements sociaux complexes les plus favorables à leur multiplication. Ces comportements sont tous hérités et transmis par les gènes.

• Evolution phylogénétique : sélection de la prohibition de l’inceste et de l’altruisme. « Si l’on admet que chaque espèce porte les gènes d’un patrimoine collectif, le sacrifice de soi est alors logique, il permet la prolifération de l’espèce. » « L’intelligence et l’individualisme (non programmé), chez l’homme, menacent l’espèce même. »

Les psychobiologisteset la neuropsychologie

• Olds et Milner : l’autostimulation

• Scoville et Milner : le cas HM

• Delacour, Mishkin et Squire : L’organisation de la mémoire

• La théorie relationnelle d’Eichenbaum : Conservation des propriétés cognitives chez le rat

• La mémoire épisodique chez le jay

J Comp Physiol Psychol 1954, 47 : 419-427

Le cas H.M. Étude de Brenda Milner et William

Scoville ( 1957)

W. Penfield a fondé le « Montreal NeurologicalInstitute » ( 1934). Il étudie l’épilepsie (1132 patients). Par des stimulations corticales, il évoque des souvenirs…

H.M. a été opéré en 1953. C’est un exemple exceptionnel:

• plus de 100 chercheurs ont étudié son cas.

• On sait beaucoup de choses sur lui• Et lui oublie tout ce qu’on lui fait!

L’école de Montréal sous l’impulsion deWilder Penfield ( 1891-1976)

joue un rôle essentielau milieu du XXe.

Le cas du patient HM.

Les travaux de Brenda Milner ont démontré qu’il avait perdu surtout la mémoire déclarative et que la mémoire procédurale persistait.

Mémoire ancienne intacte Incapacité à former des nouveaux souvenirs (amnésie antérograde)

Le « Delayed non-matching to sample »

DNMTS

présentation 1 itemintercalé

Choix 1 Choix 2

présentation 5 itemsintercalés

Choix 1

Choix 2

1 18 ?

Présentation 1 Présentation 21 item intercalé

Choix 1 Choix 2

45

?

7

8?

Présentation 1 Présentation 2 Choix 1 Choix 2

7

12

?

3 items intercalés

3?

Présentation 2 Choix 1 Choix 2

4

8

5 items intercalés

? 1

Présentation 1

100

50

% c

orre

ct

Controls

MTL(Hipp + Rh)

0 DELAY 60 s

chance

Modélisation du SAG humain (cas HM) chez le Singe

% of damage0 100

Rhinal

OO

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O0

1

Impa

irm

ent

DELAY

ITI

SAMPLE

DELAY

ITI

SAMPLE

+-

+ -

Trial-unique DNMS

…

RECOGNITION

RECOGNITION

from Murray & Baxter (2001)

% of damage 100

O

O

O

O

OO

OO

O

O

O

O

OO

O

O

0

0

1Hippocampus

Impa

irm

ent

Hipp Rhinal

Cortical input« teaching signals »

OUTPUT

Rhinal

Cortical input

OUTPUT

Hipp

Cortical input

Rhinal

tein

L.R. Squire, 1992; 2007)

Reproduction ou reconstitution mentale (consciente) d’évènements passés vécus personnellement; associé à un voyage mental dans le passé (Mental Time Travel)OpérationnelRappel ou reconnaissance d’un événement unique (QUOI) et le contexte spatio (OU) - temporel (QUAND) dans lequel il a été vécu

Savoir, connaissances générales structurées sur le monde (catégorisation, relations…) . Utilisée dans le présent de façon consciente. Pas d’indexation spatio-temporelle (i.e. décontextualisée)

KNOWING THAT KNOWING HOW

Collection hétérogène d’aptitudes comportementales (routines, habitudes, habiletés…) pouvant être acquises en l’absence de prise de conscience. Appris de façon graduelle par répétition (habileté), par extraction d’un invariant (règles)….

Se réfère à des changements non conscients pour le sujetdans sa vitesse, sa prédisposition ou sa précision à traiter un stimulus à la suite d’une expérience avec (ou une exposition à) ce stimulus ou un stimulus proche ou associé

PROCEDURALE(HABILETESHABITUDES)

AMORCAGE

EPISODIQUE(évènements)

SEMANTIQUE(connaissances, faits)

DECLARATIVE (EXPLICITE)

Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire, 1992; 2007)

MEMOIRE A LONG TERME

NON DECLARATIVE (IMPLICITE)

EMOTIONNEL(S.N. autonome)

MOTEUR(musculature)

CONDITIONNEMENTCLASSIQUE SIMPLE

Apprentissage associatifs dans lequel le sujet « apprend » de façon non nécessairement consciente qu’un stimulus en prédit un autre.OpérationnelObtenu en appariant un stimulus conditionnel (SC) et un stimulus inconditionnel (SI) = le SC finit par provoquer la même réponse que le SI, réponse dite alors conditionnée (RC) (Pavlov).

LOBE TEMPORAL MEDIAN(HIPPOCAMPE ++)

DIENCEPHALELOBES FRONTAUX….

SEMANTIQUE(connaissances, faits)

EPISODIQUE(évènements)

CONDITIONNEMENTCLASSIQUE SIMPLE

PROCEDURALE(HABILETESHABITUDES)

AMORCAGE

EMOTIONNEL(S.N. autonome)

MOTEUR(musculature)

MEMOIRE A LONG TERME

DECLARATIVE (EXPLICITE)

NON DECLARATIVE (IMPLICITE)

STRIATUM AIRES CORTICALESSENSORIELLESASSOCIATIVES

AMYGDALE CERVELET

Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire)

La théorie relationnelle (Cohen et Eichenbaum, 1993)

+-no-go

(2) (1)go

Radial maze

Constantstart

Platform

Water maze

X

O1+

O2-

O3+

O4-

Olfactory discrimination

X

X

from Eichenbaum, Morris et al

+-

from Marighetto, Etchamendy et al

STAGE 2

O1+

O4-

O2-

O3+

Flexibility ?

1 > 2 ?2 < 1 ?

O1 > O4 ?O1 < O4 ?

X? HIPP lesionsInferences

odor Bodor Yodor A

Conservation of hippocampal memory functionin rats and humans

Training

A X

B vs Y B vs Y

1

B Y

C vs Z C vs Z

2

A+B- (A > B)

B+C- (B > C)

C+D- (C > D)

D+E- (D > E)

Training(overlapping

discrimination problems)

Testing(transitive inference)

B vs D ?

Testing

Transitivity

A

C vs Z C vs Z

?

X

from Bunsey & Eichenbaum, 1996

C

B vs Y B vs Y

?

Symetry

Z

Relational representations

DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS

DMTS DMTS

DMTS DMTS

DMTS

présentation délai choixinter-essai

récompense

présentation délai choixinter-essai

récompense

SI……….……………………..ALORS

Caching 1 Caching 2 Recovery

P 120h4-h trial

4h PW W

Unavailable cache sites

124-h trial

W P

P : peanutsW: fresh wormsdW : decayed worms

Available cache sites

120h 4h P dW

from Clayton & Dickinson (1998)

Episodic-like memory duringcache recovery by scrub jays

WhatWhereWhen

Observed

ChooseP

ChooseW

Méthodes

• Expérimentation interventionnelle, analyse de causalité

Laboratoire :

Neurosciences comportementales

• Observation Descriptive, analyses corrélatives

Terrain :

Ecologie comportementale, Sociobiologie, Psychologie

Méthodes de quantification du comportement dans l’habitat naturel (ou artifitiel)

• Echantillonnage ad libitum (ad libitum sampling) • Echantillonnage par animal (focal-animal

sampling) • Echantillonnage par comportement (behaviour-

dependent sampling) • Echantillonnage instantané (instantaneous

sampling)• Echantillonnage un-zéro (one-zero sampling)

Les méthodes expérimentales

• Approches corrélatives sur le terrain

Avec des paramètres de l’environnement

Avec des paramètres physiologiques

• Approches corrélatives en Laboratoire

Analyse on line de paramètres physiologiques

Analyse post-mortem

• Les approches interventionnistes

Par modification de paramètres de l’environnement

Par modification de paramètres physiologiques

I. IntroductionDéfinition généraleThéories psychologiques

La psychanalyseLa psychologie expérimentale

Théories fonctionnalistesLes sociobiologistes et les écologistesLes EthologuesLes Psychobiologistes

II Les supports Neuronaux des comportements agressifsLes effets de stimulation électriques de l ’hypothalamusDeux systèmes essentielsModulation par le système limbiqueModulation par le système cortical

III Determinisme Biologique versus Expérientiel

Arguments en faveurs de l’hypothèse génétique Arguments en faveur de l ’hypothèse expérientielLe compromis

Sigmund Freud (1856-1939)

Positions Post 1920

• Pulsion de vie /Pulsion de mort, Eros et Thanatos

• L'agressivité serait l'expression vers le dehors d'une force destructrice originairement dirigée vers l'individu lui-même.

• L’agressivité ne peut être détournée

Le Modèle frustration/agression

DOLLARD, J., DOOB, L.W., MILLER, N.E.,

MOWRER, O.H. & SEARS, R.R. (1939).

Stanley Milgram (1933-1984)

Les expériences de Milgram (1960-1963)

L'élève doit "apprendre " des couples de mots puis les restituer. L'expérience consiste pour le sujet à envoyer des décharges électriques d'intensité progressive (de 15 à 450 volts) à l’élève dès qu'il "se trompe ".

Ethogramme de la sourisLes unités comportementales du comportement agonistique

• Piloérection • Redressement• Poursuite • Poussée • Vibration de la queue• Grattage du sol• Reniflement• Immobilisation (freezing)• Evitement • Fuite• Morsure d’avertissement (tentative)• Morsure • Boxing• Enlacement - combat

Ethogramme du singe capucinLes unités comportementales du

comportement agonistique

• Agitation de la queue • Aplatissement au sol • Balancement de tête • Cassage de branches • Charge • Claque • Cri strident • Ebrouement • Embrassement ou Double menace • Empoignement • Enlacement • Evitement • Froncement des sourcils • Fuite

• Mimique bouche ouverte • Mimique bouche ouverte, dents découvertes • Mimique joue contre joue • Morsure • Morsure d’avertissement • Piloérection • Posture membres tendus • Poursuite • Poussée • Regard fixe • Sautillement • Secouement de support • Secouement de la tête • Tentative de claque • Frappe de support

Types of aggressions :

Inter-spécific aggressions

•Anti-predator aggression (defensive)•Predatory aggression (attack, feeding behaviour)•Le mobbing (harcèlement), fréquent chez les petites espèces et chez les oiseaux

Intra-spécific aggressions

•Defensive aggression (fear-induced)•Dominance aggression (inter-male aggression) •Sex-related aggression •Maternal aggression •Territorial aggression (resident-intruder) •Irritable aggression

1. Self-defensive behaviour

2. Social conflict

3. Predatory attack

4. Parental defense

5. Reproductive termination - refers to infanticide - killing of the young.

Paul Brain (1979)

L’hypothalamus

Dopamine et sérotonineaprès un combat

The Neural Correlates of Mate Competition inDominant Male Rhesus MacaquesJames K. Rilling, James T. Winslow, and Clinton D. Kilts, BIOL PSYCHIATRY 2004

Figure 3. Main effects of condition on relative brain activity. (A) Coronal section through the amygdala.(B) Parasagittal section through the right superiortemporal sulcus (STS). A and B show activations for the contrast control-challenge (n 9), thresholded at p .05. (C) Activation for the contrast controlchallengefor the subgroup of seven aggressivemales, thresholded at p.01, uncorrected. (D) Activationfor the contrast challenge– control for thesubgroup of four males that showed pronouncedincreases in plasma testosterone in the challengecondition, thresholded at p .01. Images are displayedin radiologic perspective (observer’s right ismonkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain.

Figure 4. Correlations with relative brain activity. (A) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and the affiliative behavior “present” (challenge– control). (B) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and plasma testosterone concentrations (challenge– control). (C) Positive correlation (p.05) between neural activity (challenge– control) and yawning frequency (challenge– control), after limiting the analysis to voxels that were activated at p .05 for the contrast challenge– control. (D) Plot of activation (challenge– control) in the peak voxel of the amygdala activation from C against yawning frequency (challenge– control). Images are displayed in radiologic perspective (observer’s right is monkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain; R,right.

Fig. 2. Separate V1R and V2R neural pathways in the rodent vomeronasal system. The V1Rs are expressed by vomeronasal sensory neurons in the apical zoneof the sensory epithelium, which also contain GaL2. These V1R sensory neurons (shown in blue) project to the anterior subregion of the accessory olfactorybulb (AOB). The structure of V2Rs differs markedly from that of the V1Rs. V2Rs have a large extracellular N terminus and form a receptor complex withmembers of the M10 family of MHC class Ib proteins and h-2-microglobulin (h2m). The V2R-expressing sensory neurons (shown in red) are located in thebasal zone of the sensory epithelium, contain Gao, and project to the posterior subregion of the AOB. The information from the V1Rs and V2Rs, which isprocessed separately in the AOB, converges in completely overlapping projections to the bed nucleus of the stria terminalis (BNST), bed nucleus of theaccessory olfactory tract (BAOT), medial amygdala (MeA), and the posteromedial cortical nucleus of the amygdala (PMCo).

Figure 1. TRP2−/− Behavioral PhenotypeThis shows two TRP−/− male mice from different cages. If these mice were wild-type, they would be displaying aggression toward each other. Instead, the mutant mice are initiating courtship. Image kindly provided by C. Dulac.

Niveau de danger comportement Structure Pathologies

Evaluation du risque(approche)

Cingulaire postérieur Obsessions compulsives

Syndrome d’anxiété

généralisée

Danger potentiel(Nouveauté)

Comparateur - détecteur de nouveautéAnxiété et Inhibition comportementaleRésolution de conflit

Système septo-hippocampique

Evitement Cingulaire antérieur

Peur (potentialisée selon l’anxiété)

Amygdale Phobies

Danger distant Fuite dirigée HT médianTroubles Paniques

Danger proximal Immobilisation (freezing)Fuite non dirigée (flight)Attaque (Fight)

Sb grise periaq.

Théorie de Jeffrey Gray (1982-2003)Système d’évaluation cognitive et émotionnelle

Fig. 1. Systems involved in reactive aggression and their putative roles: reactive aggression is mediated by medial amygdaloid areas, the medial hypothalamus, and the dorsal half of the periaqueductal gray (Gregg & Siegel, 2001; Panksepp, 1998). The amygdala modulates these systems as a function of the presence of threat or appetitive cues in the environment. Orbital frontal cortex modulates these systems as a function of social emotional cues and knowledge of the position of con-specifics in the current dominance hierarchy.