précambrien, cambrien completJean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 2
I - PARTIE PEDAGOGIQUE : L’un des objectifs de la géologie est de reconstituer l’histoire de la terre, la façon dont elle s’est
constituée mais aussi l’histoire de la vie à sa surface.
En 1985, a été introduite « l’évolution des êtres vivants » puis en 1995 « les traces de l’évolution des êtres vivants : quelques fossiles types ».
Les nouveaux programmes de 2002 (B.O. N°1 du 14 février 2002) au cycle 3 incluent l’étude : - des traces de l’évolution des êtres vivants (quelques fossiles typiques) ;
- les grandes étapes de l’histoire de la Terre ; notion d’évolution des êtres vivants.
Les documents dÊapplication précisent :
Pour comprendre le concept d’évolution, il est nécessaire de disposer de la notion d’espèce et d’avoir une petite idée de la classification des êtres vivants.
On privilégie les sorties sur le terrain et dans les musées et les expositions. On intègre les apports personnels des élèves dans les activités
(exemple : fossiles trouvés par les élèves).
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Leçon n° 1 : 1. Vous obtenez un car.Vous obtenez un car.Vous obtenez un car.Vous obtenez un car.
2. Vous vous rendez avec la marmaille Vous vous rendez avec la marmaille Vous vous rendez avec la marmaille Vous vous rendez avec la marmaille dans une ou deux carrières (après dans une ou deux carrières (après dans une ou deux carrières (après dans une ou deux carrières (après
avoir obtenu les autorisations avoir obtenu les autorisations avoir obtenu les autorisations avoir obtenu les autorisations nécessaires auprès de l’exploitannécessaires auprès de l’exploitannécessaires auprès de l’exploitannécessaires auprès de l’exploitant du t du t du t du ou des lieux et de votre IEN, après ou des lieux et de votre IEN, après ou des lieux et de votre IEN, après ou des lieux et de votre IEN, après avoir informé votre directeur et avoir informé votre directeur et avoir informé votre directeur et avoir informé votre directeur et
après avoiraprès avoiraprès avoiraprès avoir obtenu la signature des parents) ...obtenu la signature des parents) ...obtenu la signature des parents) ...obtenu la signature des parents) ...
3. Vous demandez aux bambins d’effectuer des Vous demandez aux bambins d’effectuer des Vous demandez aux bambins d’effectuer des Vous demandez aux bambins d’effectuer des prélèvements prélèvements prélèvements prélèvements ---- en particulier de fossiles en particulier de fossiles en particulier de fossiles en particulier de fossiles ---- à différents niveaux. Vous leur faites faire à différents niveaux. Vous leur faites faire à différents niveaux. Vous leur faites faire à différents niveaux. Vous leur faites faire des photographies et vous les invitez à réaliser des schémas annotés des couches des photographies et vous les invitez à réaliser des schémas annotés des couches des photographies et vous les invitez à réaliser des schémas annotés des couches des photographies et vous les invitez à réaliser des schémas annotés des couches
géologiques.géologiques.géologiques.géologiques.
4. Rentrés en classe, vous leur faites comparer les fossiles recueillis. Vos chers petits Rentrés en classe, vous leur faites comparer les fossiles recueillis. Vos chers petits Rentrés en classe, vous leur faites comparer les fossiles recueillis. Vos chers petits Rentrés en classe, vous leur faites comparer les fossiles recueillis. Vos chers petits diables constatent que les fossiles trouvés varient d’une couche à l’autre diables constatent que les fossiles trouvés varient d’une couche à l’autre diables constatent que les fossiles trouvés varient d’une couche à l’autre diables constatent que les fossiles trouvés varient d’une couche à l’autre (certains (certains (certains (certains
disparaissent alors que d’autres apparaissent) d’où des questions disparaissent alors que d’autres apparaissent) d’où des questions disparaissent alors que d’autres apparaissent) d’où des questions disparaissent alors que d’autres apparaissent) d’où des questions
5. Pourquoi les espèces de la couche A ontPourquoi les espèces de la couche A ontPourquoi les espèces de la couche A ontPourquoi les espèces de la couche A ont----elles cessé d’exister en ce lieuelles cessé d’exister en ce lieuelles cessé d’exister en ce lieuelles cessé d’exister en ce lieu ???? Comment expliquer la présence de formes nouvelles dans la couche BComment expliquer la présence de formes nouvelles dans la couche BComment expliquer la présence de formes nouvelles dans la couche BComment expliquer la présence de formes nouvelles dans la couche B ????
Les mioches sont ainsi placés en siLes mioches sont ainsi placés en siLes mioches sont ainsi placés en siLes mioches sont ainsi placés en situation de recherche ... tuation de recherche ... tuation de recherche ... tuation de recherche ... Vous leur fournissez des documents adaptés afin qu’ils trouvent euxVous leur fournissez des documents adaptés afin qu’ils trouvent euxVous leur fournissez des documents adaptés afin qu’ils trouvent euxVous leur fournissez des documents adaptés afin qu’ils trouvent eux----mêmes les réponses mêmes les réponses mêmes les réponses mêmes les réponses
à leurs questions ...à leurs questions ...à leurs questions ...à leurs questions ...
VOICI UNE DEMARCHE INTERESSANTE ET CONCRETEVOICI UNE DEMARCHE INTERESSANTE ET CONCRETEVOICI UNE DEMARCHE INTERESSANTE ET CONCRETEVOICI UNE DEMARCHE INTERESSANTE ET CONCRETE !!!!
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DONC, afin d’induire une réflexion qui mène a la notion d’évolution, je
proposerai de comparer - à des périodes géologiques différentes - des êtres vivants ayant vécu dans
des conditions de milieux identiques…
…Par exemple une mer peu profonde il y a 600 millions d’années
(précambrien) et il y a 530 millions d’années (cambrien).
Et comme trouver de tels environnements n’est pas aisé... que les
avions sont encore plus rares que les cars dans l’éducation nationale je
suggèrerai d’utiliser des DOCUMENTS.
Ainsi confronterons-
de milieux écologiques semblables mais d’âges différents !!!
Le fait de trouver un hippopotame fossilisé dans une couche géologique et quelques 10 aines de mètres plus haut une baleine à bosse dans le même état ne signifie pas obligatoirement que la baleine en question “descend” du “cheval
de fleuve”.
Leçon n° 2 :
Je vois avec un plaisir non dissimulé qu’un dialogue créatif s’immisce dans nos relations
conflictuelles ... on peut en effet penser que diverses hypothèses puissent germer dans les esprits enfantins :
1. Des extinctions (dues à des cataclysmes par exemple) et des naissances (par créations d’origines divines ou
liées à des générations spontanées) successives.
2. Des transformations graduelles des êtres vivants (l’espèce X ayant évolué en espèce Y ou encore ayant
donné un rameau évolutif avant de s’éteindre).
Les imaginations fertiles de nos petits monstres envisageront certainement d’autres hypothèses qu’ils exprimerons d’ailleurs probablement sous une forme affirmative... c’est de ces contradictions formulées
que surgira l’envie d’en savoir plus... la motivation les poussant à mener à bien la recherche documentaire
proposée dans la leçon 1.
JE CONSIDERE MÊME QUE SI L’HYPOTHESE CREATIONNISTE N’ETAIT PAS EXPLICITEE
OU ENVISAGEE IL FAUDRAIT LA SUSCITER ...
... Bien ... Je conçois aisément que
la découverte de gisements fossilifères particulièrement riches et leur étude
minutieuse permettent de reconstituer les associations animales et végétales qui
les peuplèrent ...
Je veux bien admettre que faire comparer aux gamins de telles reconstitutions les amènera à réaliser que les espèces d’un même environnement diffèrent d’une période à l’autre... mais je persiste et signe : ceci apporte-t-il pour
autant la preuve de l’existence d’une évolution ?!
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… Poursuivons pour ceux qui restent…
Nous en étions à la phase de recherche…
Les documents réunis devront prendre en compte toutes les propositions et
pas seulement LA THEORIE
EVOLUTIONNISTE… La recherche de la vérité ne consiste pas à occulter la
contradiction.
Pour la thèse évolutionniste, les éléments à fourni r aux loupiots ne manquent pas… Puisez dans les ouvrages de Sciences Naturelles de
classe de troisième qui renferment des quantités de textes et de documents dont un grand nombre accessibles à vos élèves.
Pour la THESE CREATIONNISTE : les boîtes à lettres en sont remplies.
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Leçon n° 3 : Je terminerai cette brillante étude
pédagogique en précisant que la notion d’« évolution des vivants » ne sera dégagée qu’à la fin, au cours de la synthèse.
Cet intitulé ne correspond donc pas au titre mais à une conclusion, édifice synthétique élaborée en commun. Ai-je été clair… même pour les instit-tamanoirs ?
Les pages suivantes seront consacrées à la présentation de documents à exploiter dans le cadre d’une démarche de recherche.
Et ça suffira pour aujourd’hui ! ! !
VOIR SUITE ...
II- PARTIE CONNAISSANCE :
- Le globe terrestre s’est formé il y a 4,5 milliards d ‘années et la vie est apparue il y a 3,5 milliards d’années sous la forme de micro-organismes. - Grâce aux fossiles, les géologues peuvent re- constituer l’histoire de la vie sur terre. - Un fossile est le reste d’un animal ou d’un végétal (qu’il s’agisse d’un os, d’une dent ou d’une coquille, d’une graine, d’un moulage externe ou interne, de la trace de l’activité d’un être vivant : terrier, piste,
outil…) conservé dans une roche. Pour qu’un organisme se fossilise, il est nécessaire qu’il soit très rapidement enfoui dans un sédiment (vase ou sable fin) qui le protège de la destruction.
Nous comparerons : 1. Un paysage sous-marin du précambrien daté d’entre 640 et 600 millions d’années. 2. Un paysage sous-marin du Cambrien dont l’âge remonte à entre 530 et 505 millions d’années.
Nous découvrirons : 1. Que les espèces animales ne sont pas identiques à ces 2 époques. 2. Que de nouvelles espèces et même de nouveaux groupes (phylums) sont apparus entre ces 2 périodes. 3. Que les poissons n’existent pas encore (il faudra attendre le Cambrien supérieur pour que leurs premiers représentants soient connus). ... On pourra ajouter, pour compléter, que la vie était encore inconnue sur les continents à la fin du Cambrien et qu’elle ne s’y installera que 200 millions d’années plus tard. Nous en déduirons : 1. Que les espèces animales ne sont pas apparues « en une seule fois » et qu’en conséquence le création(n)isme ne peut être accepté (sauf si on admet la théorie de Cuvier). 2. On se trouvera ainsi amené à proposer une autre théorie explicative : les espèces ont évolué (théorie de l’évolution) engendrant de nouvelles espèces (attention, les documents proposés ne « prouvent » pas la véracité de l’évolutionnisme).
Quelques informations destinées à éclairer la lanterne des ignorants conscients :
Un phylum est une série évolutive
d’animaux ou de végétaux.
Le fait que la vie ne soit pas apparue en une seule fois n’est pas nié par la majorité des
chrétiens actuels (cf. l’article de Jacques Ellul paru dans la recherche n° 126 d’oct. 1981).
Cuvier, lui, postulait que les espèces ont été détruites par des cataclysmes et, qu’après
chaque anéantissement, avait lieu une nouvelle création). Cuvier distinguait 4
créations successives ... mais avec les progrès de la paléontologie, ses disciples furent contraints d’en évoquer beaucoup plus
(27 pour d’Orbigny) ...
Faune d’Ediacara Faune de Burgess
0ù actuellement
?
Dans une colline de grès et de quartzites (sables durcis dans lequel
les grains ne sont plus repérables même au microscope) d’Australie
du Sud à 600 km au Nord d’Adelaïde.
Au Canada, plus précisément en Colombie Britannique à 500 km au N.E.
de Vancouver (parc national Yoho). Dans des schistes (= vases durcies) de couleur noire d’une épaisseur de 2,5
mètres.
Fond marin avec une concentration faible en oxygène dissout.
L’enveloppe mince et la surface importante des espèces retrouvées
devaient leur permettre l’absorption de l’oxygène nécessaire.
Une 30aine de sites similaires ont été découverts par la suite.
Dans une cuvette marine d’eau profonde et dormante, riche en hydrogène sulfuré (ce gaz qui donne leur odeur aux œufs pourris) et pauvre en oxygène, à fond vaseux, au pied d’un énorme récif.
Le récif (constitué de matériaux sécrétés par des algues) avait plus de 15 km de long sur une hauteur abrupte de 175 mètres et était recouvert d’une mince
couche d’eau. Quand ? Les vestiges d’animaux fossiles
remontent entre 640 et 600 millions d’années (Précambrien supérieur).
Les vestiges remontent entre 530 et 505 millions d’années (Cambrien moyen).
Combien ? 1400 spécimens (une centaine d’espèces) recueillis dont la moitié
d’espèces ressemblant à des méduses (cœlentérés) et certains à
des vers annelés (annélides). Aucun des organismes retrouvés ne
possédait de coquille, de carapace ou de squelette.
Charles Walcoot, découvreur des schistes de Burgess a recueilli plus de 60 000
échantillons correspondant à 170 espèces fossiles réunies en 119 genres différents
dont des éponges ou spongiaires (18 genres), des cœlentérés (4 genres), des vers ( 32 genres dont 6 genres de vers
annelés ou annélides), des mollusques (3 genres), 44 espèces d’arthropodes dont 14 espèces de trilobites, des échinodermes (5
genres) et des animaux engagés sur la voie des vertébrés (5 genres).
Fossilisation :
Tous ces organismes ont le corps mou et ne sont connus que par les
empreintes qu’ils ont laissées sur la vase du fond marin avant que celle-
ci ne durcisse.
Périodiquement, se produisaient des glissements de terrain qui ensevelissaient les êtres vivants sur le fond de la cuvette
... ce qui a permis une excellente conservation des parties molles des
fossiles.
A noter l’absence d’animaux vertébrés (pas de poissons, ni d’amphibiens, ni de reptiles, ni d’oiseaux, ni de mammifères) mais la présence dans la faune de
Burgess d’animaux engagés sur cette voie : les cordés et les hémicordés.
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A) Les grands groupes de la faune d’Ediacara : A1) Les cœlentérés : Définition : Les cœlentérés (de coelos = cavité et enteron = intestin) sont des animaux invertébrés aquatiques presque tous marins (méduses, anémones de mer, coraux ...), dont le corps à la forme d’un sac muni d’une double paroi. La paroi externe et la paroi interne sont séparées par une gelée : la mésoglée. Une seule ouverture : « l’orifice oral » qui sert à la fois de bouche et d’anus. Elle mène à une cavité dite « digestive » qui peut être simple ou cloisonnée et qui intervient dans la digestion des proies. Ces proies sont - au moins chez les espèces actuelles - capturées par des tentacules porteurs soit de cellules urticantes (les cnidoblastes ou nématoblastes) soit de cellules adhésives : les colloblastes.
Les cœlentérés de la faune d’Ediacara représentent 70 % des espèces découvertes dont 60 % de méduses : • Les méduses appartenant à 6 genres différents. Certaines mesuraient 1 mètre de diamètre.
• Les pennes de mer ou pennatules ou pennatulides (Arborea, Charnia, Rangea, Pteridinium) : sortes de coraux mous dont les individus constitutifs ou polypes s’insèrent sur des rameaux disposés symétriquement par rapport à un axe. L’ensemble de la colonie évoque une plume pouvant atteindre 1 mètre de long. A noter que des formes apparentées aux pennatulides ont été retrouvées dans le précambrien d’Angleterre et d’Afrique du Sud. Les pennatulides actuels sont munies d’un pédoncule (non porteur de polypes) enfoncé dans la vase ou dans le sable mais non fixé. Quand on stimule un seul polype, la colonie a une réaction d’ensemble
Une méduse d’Ediacara : Medusina mawsoni (2,5
cm environ).
Pennatulide actuelle
Un cœlentéré précambrien
Deux cœlentérés précambriens du groupe des
pennatulides des sédiments d’Ediacara.
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A2) Les annélides : Définition : ce sont des animaux invertébrés marins, d’eaux douces ou terrestres ou encore parasites. Le tronc est constitué par une série d’anneaux : les métamères, tous à peu près semblables et dans lesquels les principaux organes se répètent régulièrement. Les métamères les plus antérieurs se spécialisent pour constituer une tête portant les organes sensoriels. Il existe un tube digestif complet et rectiligne s’étendant de la bouche à l’anus. Différentes espèces trouvées à Ediacara sont interprétées comme des annélides. Il semble qu’aucune n’ait creusé de terrier.
Le ver Dickinsonia elongata mesurait près d’un mètre de long mais n’avait que 3 millimètres d’épaisseur.
A3) Les échinodermes : (de echinos = hérisson, dérivé de echis = qui pique et de derma = peau « peau qui pique »).
Définition : animaux invertébrés marins vivant sur le fond (parfois fixés mais le
plus souvent libres) qui se caractérisent par une symétrie rayonnée (= comme les rayons d’une roue) d’ordre 5. Cette symétrie peut être apparente (penser aux étoiles de mer) ou beaucoup moins nette au 1er regard (Cf. oursins). Tribrachidium de la faune d’Ediacara est souvent considéré comme un échinoderme bien qu’il se présente sous la forme d’un disque muni de 3 bras recourbés et garnis de tentacules (symétrie rayonnée d’ordre 3).
Dessin de Spriggina considéré par certains
comme une annélide et par d’autres comme un trilobite (voir suite).
Tribrachidium 2,5 à 5 cm de diamètre.
Document extrait de « Pour la Science » novembre 1983.
Timbre australien de 2005 représentant Dickinsonia.
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4) Parvancorina et Praecambrium : ne peuvent être rapprochés avec certitude d’aucun groupe actuel.
Certains auteurs les considèrent parfois comme des arthropodes primitifs dépourvus de "carapace"
(rappelons que les arthropodes sont des invertébrés à cuticule externe rigide et à pattes articulées qui
rassemblent les insectes, les crustacés, les mille-pattes et d’autres groupes … voir suite).
5) Brachiopodes... absents d’Ediacara mais connus dans le Précambrien du Montana en Amérique du Nord : Définition : animaux invertébrés de 1 mm à 30 cm (mais le plus souvent de 1 à 7 cm), exclusivement marins, tous sédentaires et presque tous fixés dont le corps est enfermé dans une coquille à 2 valves reliées par des muscles... ce qui les a fait considérer à tort et jusqu'à Cuvier comme des mollusques bivalves telles les huîtres et les moules. En fait, ici, il existe une valve dorsale et une valve ventrale mais pas une valve gauche et une valve droite comme chez les mollusques. Le tube digestif comporte une bouche mais l’anus peut être absent. Les brachiopodes se distinguent également des mollusques par 2 bras plus ou moins longs et porteurs de tentacules ou cirres (l’ensemble constituant le lophophore). Bras et tentacules sont pourvus de cils acheminant la nourriture vers la bouche. Le lophophore joue également un rôle respiratoire. On en connaît encore 150 espèces actuelles.
Parvancorina
brachiopode (D’après le livre de Zoologie de
« Boué et Chanton »).
Tribrachidium
ressemble un peu à un oursin qui porterait 3 bras
recourbés (symétrie d’ordre
longueur de tentacules.
B) Les grands groupes de la faune de Burgess : B1) Les espèces nageuses :
B. 1.a) Pikaia :
Un peu plus de 10 % des espèces trouvées étaient nageuses mais cette proportion devait en fait être plus élevée car les dangers d’ensevelissement sont moins importants dans ce mode de vie. L’espèce la plus intéressante est sans doute Pikaia gracilens dont l’ana- tomie se rapproche de l’ amphoxius actuel. L’amphoxius est un petit animal marin de 5 cm de longueur, au corps allongé. Il vit le long des côtes de la Méditerranée et de l’Atlantique, passant la plupart de son temps le corps enfoncé dans le sable (en ne laissant affleurer que sa bouche) mais pouvant nager par ondulations. Il se nourrit de micro-organismes végétaux et animaux. Le point essentiel de son anatomie est l’existence d’une corde ou chorde : tige rigide et élastique dorsale qui représente le 1er élément d’un squelette axial. Cette chorde est également présente chez tous les embryons de vertébrés (poissons, amphibiens = batraciens, reptiles, oiseaux, mammifères y compris l’homme) mais disparaît généralement chez les adultes tandis que s’édifie autour de son emplacement la colonne vertébrale. L’amphioxus, invertébré marin se rapproche donc des 50 000 espèces actuelles de vertébrés par la présence d’une chorde.
PIKAIA, MALGRE SON ASPECT DE LIMACE, POSSEDE LUI AUSSI UNE TIGE DORSALE DE SOUTIEN CE QUI LE FAIT CONSIDERER COMME L’UN DES ASCENDANTS DE L’AMPHIOXUS MAIS AUSSI DE TOUS LES VERTEBRES.
Ajoutons que la mus- culature de Pikaia, bien visible, rappelle très fortement celle de l’amphioxus et des poissons.
Embranchement des
Embranchement des
PHYLUM DES CORDES :
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B.1.b) D’autres espèces nageuses : les méduses …
Les méduses (comme les anémones de mer, les coraux et les « méduses à peignes » ou « cténaires ») appartiennent au phylum des « coelentérés ». Les coelentérés sont rares dans les schistes de Burgess : 3 genres seulement y sont représentés. Cela peut paraître surprenant si l’on se souvient que le gisement d’Ediacara en Australie (voir précédemment, le précambrien) contenait de très nombreuses méduses réparties en 6 genres et de nombreuses autres espèces de coelentérés. Peytoia ressemblait à une méduse en forme de tranche d’ananas. Attention, on sait
aujourd’hui que les Peytoias ne sont en fait que la bouche d’une très grosse crevette nommée Anomalocaris. Elle a été trouvée à la fois dans les schistes de Burgess, en Australie et en chine… Ce crustacé pouvait atteindre 2 mètres en Chine… C’était un prédateur (voir suite).
Peytoias considérées
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B. 2) Les espèces vivant fixées sur le fond : Plus de 30 % des espèces vivaient fixées sur le fond.
B. 2.a) Le phylum des éponges ou spongiaires était bien représenté avec 18 genres. Les éponges sont des animaux aquatiques, presque tous marins, toujours fixés. Elles ressemblent à un sac à 2 parois séparées par une gelée : la mésoglée. L’eau rentre par des pores inhalants, passe dans une cavité gastrique et ressort par un oscule exhalant. L’eau est mise en mouvement par les cellules de la paroi interne munies d’un flagelle : les choanocytes. A signaler que les éponges étaient déjà présentes au précambrien (on en a retrouvé dans des terrains du Massif Armoricain datés de cette époque).
Citons Pirania, éponge pourvue de spicules sur lesquels étaient fixés des animaux munis d’une coquille à 2 valves appartenant au phylum des
brachiopodes (voir suite).
B. 2.b) Le phylum des Brachiopodes (le « ch » se prononce « k ») :
260 espèces actuelles, exclusivement marines, mais on a décrit 30 000 espèces fossiles au total… qui semblent toutes, elles aussi, avoir vécu en milieu marin.
Le phylum des Brachiopodes était également bien développé au précambrien puisqu’on en a découvert dans des couches précambriennes du Montana (cf. Lingulella).
Les brachiopodes présentent une coquille formée de 2 valves, la valve ventrale étant plus développée.
Ils diffèrent des mollusques bivalves telles les coques et les huîtres, par l’existence d’un lophophore. Le lophophore est constitué de 2 bras situés de part et d’autre de la bouche. Ces bras sont soutenus par une pièce squelettique (le brachidium) et sont porteurs d’une couronne de tentacules ciliés à rôle filtreur. Ils interviennent dans la capture des particules alimentaires et la respiration. Après une vie larvaire planctonique de quelques heures à quelques semaines, ces animaux se fixent de façon définitive. Le pédoncule de fixation sort soit directement entre les valves soit par un orifice de la valve ventrale. Il peut être absent. Les sexes sont séparés. Pour leur reproduction, les brachiopodes libèrent leurs cellules sexuelles dans l’eau de mer.
Eponge de la faune de Burgess supportant des brachiopodes.
Des brachiopodes actuels :
Quelques spongiaires actuels
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Ils appartiennent tous au phylum des échinodermes (de « échi-nos » = hérisson et « derma » = peau) car ils présentent un squelette calcaire produit par la peau et formé de plaques portant souvent des piquants. Les échinodermes présentent une symétrie rayonnée d’ordre 5 (cf. les 5 bras des étoiles de mer) même si elle n’est pas toujours apparente (oursins). La larve présente, elle, une symétrie bilatérale. Le système digestif est complet (avec bouche et anus). Le système nerveux est dépourvu de structure centrale (pas de cerveau). Il est constitué d'un anneau nerveux entourant la bouche, anneau d'où partent des nerfs disposés comme les rayons d’une roue). Les sexes sont séparés. Les spermatozoïdes et les ovules sont libérés dans le milieu marin. Il s’agit d’animaux benthiques (= ils vivent sur le fon). 7000 espèces vivant actuellement, et 13000 fossiles.
B. 2c) Le phylum des Echinodermes :
Outre les spongiaires et les brachiopodes, il
existait d’autres espèces fixées comme
Echmatocrinus (une forme de « lis de mer »)
trouvé accroché sur l’enveloppe vide d’un
ver. Malgré son aspect,
Echma-tocrinus appartient bien au
phylum des Echinodermes, animaux tous marins, qui, avec les oursins et les étoiles de mer, regroupe aussi les
crinoïdes ou « lis de mer » et les
« holothuries » (ces derniers mieux connues
sous le nom de « concombres de mer »).
Echmatocrinus n’est proba-blement pas le
plus ancien échinoderme retrouvé. Dans la faune d’Ediacara du Pré-cambrien a été signalé le
Tribrachidium qui se rap-proche de ce groupe et menait également une vie fixée.
Remarque : les laggenias considérés autrefois comme des concombres de mer correspondent en fait au corps de cette très grosse crevette : l’Anomalocaris dont la bouche avait été prise pour des méduses du genre Peytoia et les appendices buccaux pour de petites crevettes… Notre Anomalocaris se disloquait en morceaux après sa mort…
Echmatocrinus
Oursins (en haut à gauche et à droite), étoiles de mer (en haut au centre) et concombre de mer (en bas à gauche)…
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B. 3) 10 % des animaux des schistes du cambrien de Burgess étaient des espèces fouisseuses.
Il s’agit essentiellement de vers appartenant à 2 phyla différents :
3.a) Vers du phylum des priapulides : … Aucune honte si vous n’avez jamais entendu parler de ces bestioles limitées actuellement à 5 espèces de quelques cm vivant dans le sable ou la vase des mers froides. Ce groupe était par contre très bien représenté au Cambrien (7 genres dans les schistes de Burgess). Le genre le plus fréquent : « Ottoia » est si bien conservé que l’on a pu analyser le contenu de son tube digestif. Il se nourrissait de brachiopodes (voir page précédente) et de hyolithidés (animaux considérés comme des mollusques et pourvus d’une coquille allongée pouvant être fermée par un opercule… voir suite). Les proies étaient ingérées entières (avec leur coquille), les parties molles étaient digérées et les coquilles intactes transitaient dans l’intestin pour être rejetées par l’anus. Un Ottoia renfermait dans son tube digestif un individu de la même espèce. Ce genre de cannibalisme existe encore chez les priapulides actuels.
D’autres priapulides fouisseurs (Ancalagon, Selkirkia, Louisella) vivaient dans le même milieu.
Priapulus :
1500 spécimens fossiles d'Ottoia recensés.
Selkirkia 3 cm de long. 80 % des spécimens trouvés sont des tubes vides
Ottoia 8 cm de longueur.
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B. 3.b) Vers du phylum des annélides ou « vers annelés » des schistes de Burgess :
Le corps est constitué d’une série d’anneaux ou métamères. On connaît actuellement 7500 espèces.
6 genres sont représentés dans les schistes de Burgess. Certains étaient nageurs (Canadia) mais d’autres comme les 2 vers polychètes Peronochaeta et Burgessochaeta vivaient dans la vase.
Les annélides existaient déjà dans la faune précambrienne d’Ediacara : Cf. Spriggina.
Parmi les annélides, on distingue actuellement :
1. les « polychètes » (ci-dessous néréis et ci- dessous à droite : ver à « branchies en panache ») vivant en milieu marin et pourvus de nombreuses soies.
2. Les oligochètes (vers de terre, ci –dessous à gauche), à soies peu nombreuses, des milieux d’eau douce et terrestre.
3. Les achètes (sangsues) dépourvus de soies et parasites.
Burgessochaeta
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4) Plus de 40% des animaux des schistes de Burgess se déplaçaient sur le fond :
B. 4.a) Des inclassables : Opabinia (voir ci-contre), animal
inclassable parmi les groupes actuels, se déplaçait au ras du fond en laissant une empreinte dans la vase. Il pouvait aussi nager grâce à des lobes latéraux munis de branchies.
Il possédait 5 yeux, mesurait 4,3 à 7 cm de long et capturait des vers à l’aide d’un tentacule antérieur de 2 cm terminé en pince.
B. 4.b) Des Mollusques :
* Wiwaxia (voir ci-dessous) est considéré, bien que cela soit fort discuté, comme appartenant au vaste phylum des mollusques.
Wiwaxia (0,3 à 5,5 cm) était couvert sur le dos de grandes écailles (ou sclérites) et portait deux rangées de volumineux piquants. Ces épines avaient sans doute à rôle protecteur… mais pas toujours efficaces : ils semblent avoir été arrachés sur certains individus. La face ventrale était dépourvue de plaques. Il semble que les plaques soient constituées de chitine (Cf. travaux de Nick Butterfield), une substance qui recouvre les vers de terre actuels comme le lombric…. Ce serait donc un ver annelé…
Wiwaxia se nourrissait en employant une sorte de râpe à 2 rangées de dents qui évoque la radula des mollusques actuels (… d’où la place… incertaine, qui lui a été attribuée dans la classification)… Mais les mollusques actuels sont dépourvus de plaques…
Wiwaxia : 3mm à 5,5 cm.
C’est l’un des premiers mollusques (on n’en a pas trouvé dans les
terrains précambriens).
Le phylum des mollusques est extrêmement vaste puisqu’il comporte actuellement, après révision informatique, 50 000 espèces (moins qu’annoncé il y a quelques années). Ce sont des animaux à corps mou (du latin mollus = «mou»), dotés en général d'une coquille. La grande majorité de ses représentants possède, dans la cavité buccale, une langue râpeuse : la radula, qui, par son mouvement de va-et-vient, dilacère les aliments. A noter néan-moins que cette radula a disparu dans la classe des bivalves (moules, huîtres, coques …). On distingue principalement : la classe des polyplacophores ou chitons (600 espèces), celle des bivalves ou lamellibranches (7500 espèces), la classe des scaphopodes (350 espèces), la classe des gastéropodes : escargots et limaces (37500 espèces) et la classe des céphalopodes : pieuvres et calmars (600).
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 21
* Hyolithes (du grec hus, huos, fils et lithos, pierre) était un représentant des mollusques.
Il était en effet muni d’une coquille en forme de cône elliptique ou à section triangulaire pouvant être fermée par un opercule protecteur.
Il servait de nourriture au ver priapulide fouisseur Ottoia.
Hyolithes
B.4.c) Les Péripates :
* Hallucigenia (ci-dessous) n’a d’abord pu être rattaché à aucun des phyla connus aujourd’hui. Il a reçu ce nom à cause de ses "qualités étranges et fantaisistes semblant sorties d'un rêve"
Cet animal de 0, 5 à 3,5 cm avait initialement été positionné à l’envers (voir dessin en haut). On avait considéré qu’il se déplaçait sur le fond en utilisant 7 paires d’épines évoquant des échasses et que son dos portait des grands tentacules et des petits plus postérieurs.
En creusant la roche, Lars Ramsköld, un suédois, découvrit une seconde série de 7 tentacules. En remontant l’animal à l’endroit on s’est aperçu qu‘il s’agissait probablement en fait d’un onychophore. D’autres Onychophores "armés d’épines" ont été découverts sur le site chinois cambrien de Chengjiang.
A noter néanmoins que les épines dorsales sont sans équivalent chez les espèces actuelles.
Les péripates (de peripatus = promeneur)
ou onychophores (de onychos = griffe et phoréo = je porte) :
Survivants d’une très ancienne lignée, ils rassemblent aujourd’hui 65 espèces terrestres vivant dans les forêts tropicales humides, dans l’humus, le bois pourri, sous les feuilles ou les pierres.
Schéma extrait du « Boué et Chanton »
Les péripates évoquent des chenilles par leur corps mou (en fait recouvert d’une mince
cuticule de chitine) mais leur tête porte une paire d’antennes et le tronc est pourvu d’une paire de pattes non articulées (ou lobopodes)
sur chacun de ses 14 à 43 segments. Les pattes sont terminées par 2 griffes.
Les rides transversales observées sur le corps ne correspondent pas à des anneaux
mais il existe une segmentation correspondant aux appendices.
Les péripates possèdent des mandibules et sont omnivores et se nourrissent de débris
végétaux en décomposition, d’insectes comme les termites, de vers et d’escargots.
Les péripates présentent à la fois des caractères d’annélides (voir antérieurement) et des caractères d’arthropodes (phylum qui
regroupe les insectes et les crustacés plus quelques autres groupes … voir suite).
Ce qui précède ne signifie pas pour autant qu’Aysheaïa est l’un des ancêtres des
annélides ou des arthropodes : ces 2 phyla existaient déjà au cambrien. On pense par
contre qu’Aysheaïa « représente certainement le type d’ancêtre qui a pu donner naissance à certains arthropodes
actuels comme les myriapodes et les insectes ».
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 23
Autour d’un grand ver, on a retrouvé 15 Hallucigenia (représentés ici à l’envers…) qui devaient s’en nourrir... Hallucigenia était probablement un « charognard ».
Les 7 paires de piquants devaient servir de protection…
* Aysheaïa (19 spécimens dans les schistes de Burgess).
C’était un invertébré de 1 à 6 cm, à corps cylindrique, mou, dépourvu de tout squelette externe mais muni de 11 paires d’appendices non articulées en plusieurs segments. Les 10 paires postérieures, dirigées vers le bas, étaient terminées par 7 griffes. A noter que contrairement à Hallucigenia, il ne présente pas d’aiguilles sur le dos.
Image Smithsonian Institute
La 11ème paire, située vers l’avant, est considérée comme une paire appendices céphaliques car elle est différente et placée plus haut sur le corps.
Sur les 17 spécimens connus d’Aysheaïa plusieurs ont été trouvés en association avec des éponges, ce qui a fait supposer que l’animal s’en nourrissait et que les éponges lui servaient également de protection.
A noter qu’on na pas observé de mandibules du type des péripates actuels.
Des formes proches ont été retrouvées en Chine dans les schistes de Maotianshan.
On le considère comme étant à l’origine des insectes et mille-pattes actuels.
Dessins extraits de « La recherche »
n°164 de mars 1985 et « Pour la Science » n° spécial de mars 1983).
3 Hallucigenias représentés à l’envers.
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 24
B.5) Les arthropodes des schistes de Burgess : Le phylum des arthropodes (invertébrés à pattes articulés) était bien représenté au cambrien puisque l’on trouve, dans les schistes de Burgess 43 genres (soit 36 % des genres dégagés). Un grand nombre ne peuvent être rattachés aux classes actuelles et nous serons amenés à distinguer : les trilobites (aujourd’hui disparus), les crustacés et les inclassables.
Les arthropodes sont des inver- tébrés se caractérisant par la présence d’un squelette externe dur qui impose que la croissance s’effectue par mues successives. Le corps est formé de segments ou métamères, chacun d’entres eux portant (au moins à l’origine), une paire d’appendices latéraux articulés. Le terme d’appendices réunit sous la même appellation : les antennules et les antennes, les pièces buccales (chélicères en avant de la bouche, pédipalpes de part et d’autre de la bouche, mandibules, maxillules et maxilles en arrière de la bouche), les « pattes » qu’elles assurent une fonction locomotrice ou une fonction respiratoire et qu’elles soient formées d’1 ou 2 rames) et 2 prolongements postérieurs qui peuvent être absents : les cerques. Il existe actuellement près d’ 1 million d’espèces recensées d’arthropodes réparties en 5 classes actuelles (soulignées) : - les antennates (porteurs d’an- tennes) = mandibulates (munis d’appendices en forme de crochets en arrière de la bouche : les mandibules (= md en abrégé) * les insectes + les myriapodes (ou mille-pattes) réunis ensem- ble sous le nom d’ « uniramés » (pattes formées d’une seule rame) et qui respirent l’air atmosphérique grâce à des tuyaux nommés trachées. * les crustacés ou « biramés » (pattes formées de 2 rames) qui respirent l’air dissout dans l’eau grâce à des branchies. - les « chélicérates » réunis sous ce nom car ils portent des « chélicères », appendices en forme de crochet en avant de la bouche. * les arachnides (araignées, scorpions et acariens) terrestres.
* et les mérostomes aquatiques (xyphosures ou limules actuelles et gigantostracés fossiles).
Les 6 grandes classes d’arthropodes actuels et fossiles.
Les insectes, arachnides, mérostomes et myriapodes étaient absents de la faune précambrienne d’Ediacara et
des schistes cambriens de Burgess.
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 25
B.5.a) LES TRILOBITES :
Généralités : Les trilobites n’ont vécu qu’à l’ère primaire (de – 600 millions à – 225 millions d’années).
Ils appartiennent à une classe uniquement fossile d’arthropodes marins apparus au début du primaire (cambrien inférieur) et disparus à la fin du primaire (permien supérieur). 4000 espèces ont été recensées, leur taille se situait généra- lement entre 3 et 10 cm, minimum : 0,5 mm, maxi- mum : 80 cm.
Leur corps comprend 3 parties (d’où leur nom) : * une tête ou céphalon portant 2 yeux dorsaux énormes ou minuscules (ils peuvent manquer) et
2 yeux ventraux ou macules + des antennes
(homologues des antennules des crustacés
et des antennes des insectes) + 3 paires d’appendices (non
différenciés) en arrière de la bouche.
Pas de chélicères (à l’inverse des arachnides),
ni mandibules (contrairement aux
La larve pélagique appelée protaspis ne
comportait que la tête à l’éclosion de l’oeuf. La plupart des fossiles ne sont que des fragments car ils correspondent à des mues ou exuvies.
* un tronc ou « thorax » (formé de 2 à 22
segments, une 15 aine en général). Chaque patte comporte une rame externe jouant le rôle d’une branchie et une rame interne locomotrice qui portait des piquants servant probablement à capturer des proies à corps mou. Les 2
rames se réunissent à une pièce basale ou coxa munie d’épines servant à broyer la nourriture et à la transporter vers l’avant jusqu’à la bouche…
Le trilobite Olenoides en vues de profil et de dessus (le squelette dorsal a été enlevé à droite afin de montrer les
appendices) et en coupe transversale. (Extrait de « La recherche » n° 164 de mars 1985).
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 26
Les trilobites, contrairement à ce que l’on pensait, ne filtraient pas l’eau pour se nourrir. * Le corps est terminé par un pygidium (abdomen et queue) formées de 1 à 30 segments soudés) parfois porteur de cerques ressemblant aux antennes. La carapace des trilobites, qui n’enferme pas tout le corps mais revêt seulement sa face dorsale, était constituée surtout par du carbonate de calcium avec au maximum 30 % de phosphate de chaux + de la matière organique (chiti ne).
Cas des trilobites des schistes de Burgess :
Dans les schistes de Burgess, parmi les 14 genres observés, nous retiendrons 2 d’entre eux car leurs appendices sont particulièrement bien conservés. Ce sont : * Olénoides (pourvu d’un squelette minéralisé) * Naraoia (dépourvu de squelette minéralisé).
* Olenoides mesurait 5 à 11 cm,
Corps divisé en 3 parties. Il possédait au niveau de la tête une
paire d’antennes longues et incurvées et 3 paires d’appendices non différenciés. 15 paires de pattes identiques indiquant que ce n’était pas un animal nageur mais marcheur. Une paire de cerques à l’arrière (ce qui n’est pas général chez les trilobites). Des traces d’intestin ont été retrouvées.
* Naraoia mesurait de l’ordre de 4 cm.
Son corps était divisé non pas en 2 parties mais en trois.
Olénoides Photographie par Brent Lewis
Naraoia compacta W.K. Sacco, photo.
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B.5.b) LES CRUSTACES :
35000 espèces connues. Les crustacés dominent le milieu marin (les plus nombreux étant les copépodes) comme les insectes dominent le milieu terrestre. Les crustacés vivent également dans les eaux douces. Quelques-uns, comme les cloportes, abondent dans les environnements terrestres humides. Bien que la plupart des crustacés soient petits, quelques homards atteignent une longueur de 60 cm et des araignées de mer une envergure supérieure à 3,5 m.
Les crustacés (de crusta = croûte) doivent leur nom au fait qu’ils sont enfermés dans une cuticule incrustée de sels minéraux (essentiellement du carbonate de calcium) la croissance s’effectue grâce à des mues. La tête porte 2 yeux, 2 paires d’antennes : les antennules ou a1 (homologues des antennes des insectes) et les antennes ou a2 en avant de la bouche + une paire d’appendices située juste en arrière de la bouche : les mandibules + plus 2 paires de mâchoires : les maxillules ou Mx1 et les maxilles ou Mx2. Les 3 pattes thoraciques les plus antérieures peuvent être transformées en pattes-mâchoires ou maxillipèdes (ou en abrégé Pmx) intervenant dans la mastication. Les segments situés en arrière de la tête (thorax ou péréion + abdomen ou pléon terminé par un telson) portent des appendices initialement biramés (que l’on appelle péréiopodes ou Pe au niveau du thorax – ils peuvent être terminés en pince -) et pléiopodes ou Pl (ou plus simplement appendices abdominaux au niveau de l’abdomen). Le thorax (3 segments incorporés à la tête + 5 segments à appendices marcheurs chez les décapodes comme le crabe) peut être soudé à la tête (céphalothorax).
Canadaspis (4 500 spécimens trouvés dans les Schistes de Burgess). C’est le plus ancien crustacé connu présentant les appendices de la tête typique du groupe : * 2 paire d’antennes (= 2 paires d’appendices en avant de la bouche) + des yeux faisant saillie en dehors de la double carapace qui recouvrait toute la partie antérieure du corps. * 3 paires d'appendices post-oraux (= en arrière de la bouche). 8 segments thoraciques (avec des pattes à 2 rames) et 7 segments abdominaux comme chez les crevettes, les homards et les crabes. Il se déplaçait principalement sur le fond. Il serait l’ancêtre des crustacés actuels.
En fait, le seul lien qui unisse tous les Crustacés, et eux exclusivement, est le passage, au cours de leur développement (embryonnaire ou larvaire), par un stade commun, dit nauplius.
Jean-Pierre GESLIN, professeur à l’IUFM de Seine-Saint-Denis. 28
* Perspicaris (nageur ?), Odoraia et Waptia (marcheur) semblent aussi être des crustacés mais les appendices sont insuffisamment bien
conservés pour en être sûr.
* Le genre Anomalocaris correspond à des crustacés aplatis et de 60 cm (mais pouvant
parfois atteindre 2 mètres en Chine).
Les Anomalocaris disposaient de 2 tentacules dont la forme évoquait curieusement des crevettes (interprétés d’ailleurs d’abord comme des telles… d’où leur nom qui signifie « crevette anormale) et qui conduisent à penser qu’il s’agissait de prédateurs.
La bouche en forme de tranche d’ananas portait des dents aiguisées dans sa partie centrale… dents dont les traces circulaires se retrouvent sur des carapaces de trilobites.
Deux gros yeux proéminents fixés sur de courts pédoncules. De part et d’autre du corps segmenté existaient des lobes qui devaient servir à la nage (lobes natatoires).
Perspicaris (rare, 2 cm) en haut et Odoraia (rare : 29 spécimens, muni de très
grands yeux, queue à 3 parties, carapace bivalve en forme de tube, 45 segments
porteurs d’appendices) en bas.
Waptia (4 à 8 cm, carapace bivalve)
Anomolocaris
Partie avant de l’Anomalocaris avec
ses 2 tentacules en forme de crevette et sa bouche en forme de méduse nommée
« Peytoia ». Photographie : N.Terry
B.5.c) LES INCLASSABLES :
* Sydneyia (son découvreur, Walcott, le baptisa du nom de son fils, Sidney) est l’un des plus abondants des arthropodes des schistes de Burgess. 200 spécimens furent décrits. Il pouvait atteindre 5 à 20 cm de long. La tête ne portait que les yeux et une paire d’antennes, pas d’autres appendices. Ses appendices thoraciques, par la présence d’énormes épines à rôle masti- cateur, évoquent plus ceux des limules (encore appelées crabes des Moluques) que ceux des crustacés. On a découvert dans son estomac des restes de trilobites, de hyolithes et de petits crustacés à carapace bivalve : il était carnivore. Il semble avoir marché sur les fonds marins Son abdomen était dépourvu d’appendices sauf à l’endroit où il se terminait en une queue ressemblant à celle des crevettes.
* Branchiocaris est un arthropode dépourvu d’yeux, à carapace bivalve (seule trouvée en général) protégeant la partie antérieure du corps. Il ressemblait à un crustacé mais ne possédait sur la tête que 2 paires d’appendices : une seule paire d’antennes et une paire de pince… Pas d’appendices en arrière de la bouche. Ce n’est donc pas un crustacé.
Son nom vient du fait qu’il a été trouvé par Sidney Walcott, le fils de Charles Walcott qui découvrit le
gisement en 1909.
Les dessins de cette page sont extraits d’un article de Derek Briggs : « Les premiers arthropodes », « La Recherche » n° 164 de mars 1985.
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B.5.c) LES INCLASSABLES (suite) :
* Marrella est de loin l’arthropode le plus abondant dans les schistes de Burgess : 12 000 individus retrouvés… La tête portait seulement un bouclier céphalique prolon- geait 2 paires d’épines semblables à des cornes recourbées vers l’arrière et 2 paires d’antennes. Il n’exis- tait pas d’appendices en arrière de la bouche comme chez Branchicaris. Tous les appendices du tronc (jusqu’à 26 paires) étaient semblables, biramés, loco- moteurs ou branchiaux.
* Burgessia présentait une carapace presque circulaire de 10 mm de diamètre recouvrant la tête et le thorax. Il portait sur la tête une paire d’antennes et 3 autres paires d’appendices articulés ressemblant à ceux des trilobites mais s’en différencie par de nombreux autres aspects. Ces 3 paires de pattes lui servaient à se déplacer sur le fond marin. Un système de canaux, situé sous la carapace, correspond probablement à un appareil digestif complexe.
Les dessins de cette page sont extraits d’un article de Derek Briggs : « Les premiers arthropodes »,
« La Recherche » n° 164 de mars 1985.
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B.6) LES ABSENTS DES SCHISTES DE BURGESS :
Parmi les arthropodes :
1) on n’a pas trouvé de représentants des chélicérates (invertébrés pourvus de crochets ou « chélicères » tels les araignées, les scorpions ou les limules). Les premiers chélicérates n’apparaissent, qu’à l’Ordovicien ; il y a 450 millions d’années.
2) Il en est de même pour les myriapodes ou mille-pattes (seulement connus depuis le Silurien : 415 millions d’années) et les insectes (encore plus tardifs).
Vers plats : Un autre phylum important, celui
des plathelminthes ou vers plats (6000 espèces actuelles) qui rassemblent les planaires (espèces libres dont certaines sont marines) ; les douves et les taenias (espèces parasites) est totalement absent des schistes de Burgess.
La comparaison de la faune précambrienne d’Ediacara et de la faune cambrienne des schistes de Burgess (mais aussi d’autres gisements tels les calcaires noirs du Cambrien supérieur du Sud de la Norvège) permet de se faire une idée relativement précise de la vie animale à chacune de ces 2 époques et de son évolution.
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Fossiles du cambrien de Burgess :
Aysheaia (péripate)