Préparation à l’Agrégation Interne Séances des 29 Novembre et 3 Décembre 2008

LA CROISSANCE DES VEGETAUX

Les mots clés : Méristème, MAC, MAR, méristèmes primaire et secondaire, cambium, phellogène, paroi, auxine, apex, mérèse, auxèse, différenciation, gravitropisme, phototropisme…

Dans les programmes Programme de 1ère S La morphogenèse végétale et l'établissement du phénotype (durée indicative : 5 semaines) Le phénotype morphologique d'un individu est le résultat des interactions entre l'expression du génotype et son contrôle par l'environnement. L'établissement de ce phénotype met en jeu un ensemble de processus biologiques dont des gènes sont responsables (mitose, métabolisme cellulaire, action d'hormones, mise en place des structures de l'organisme). Les gènes gouvernent à la fois les grands traits de l'organisation et les détails de la structure, en permettant la synthèse de protéines spécifiques aux diverses échelles qui constituent l'organisme (cellules, tissus, organes, plan d'organisation). L'expression de ces gènes est soumise à des facteurs externes (abiotiques ou biotiques) dont la variabilité s'ajoutent à la diversité allélique pour aboutir à une diversité phénotypique individuelle. L'étude de la morphogenèse des végétaux permet d'aborder dans un cadre intégré ces différents phénomènes qui contribuent à l'établissement du phénotype.

� La diversité morphologique des végétaux La morphologie d'un végétal dépend en partie des caractéristiques génétiques de l'espèce. En fonction de leur environnement, des individus d'une même espèce peuvent avoir une morphologie différente. Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d'espèces différentes placés dans un même environnement

� La morphogenèse associe la division et la croissance cellulaire au niveau de territoires spécialisés La mitose est localisée dans les méristèmes. Elle permet de produire : - des cellules qui vont ensuite se différencier et participer à la croissance et à la structuration de l'organisme (feuilles, tiges, racines) ; - des cellules qui restent indifférenciées et qui vont à leur tour constituer des méristèmes (apical ou axillaire).

� Dans la tige, la croissance cellulaire est contrôlée par une hormone : l'auxine La paroi des cellules végétales en extension est essentiellement composée de polysaccharides, dont la cellulose et les hémicelluloses. La pression de turgescence cellulaire et la plasticité pariétale permettent la croissance cellulaire. L'auxine, facteur de croissance ou hormone végétale, contrôle la croissance cellulaire. Elle est synthétisée par l'apex des tiges. Elle possède une double action : - une action à court terme sur la plasticité pariétale ; - une action à plus long terme sur l'expression de gènes qui participent aux divers événements du métabolisme nécessaires à la croissance.

� Le développement du végétal est influencé par la répartition des hormones en interaction avec les facteurs de l'environnement

La répartition inégale de l'auxine dans les tissus, conséquence d'un éclairement anisotrope, permet une croissance orientée. Les ramifications naturelles ou provoquées sont sous la dépendance d'un changement de répartition des hormones dans le végétal qui conduit à un changement de morphologie.

La totipotence des cellules végétales permet le clonage. Les proportions des différentes hormones (rapport des concentrations d'auxine et de cytokinine) contrôlent l'organogénèse (tige, racines). Programme des Classes Préparatoires BCPST 3.2 Le développement post-embryonnaire des Angiospermes : de la jeune plante à la plante différenciée L'étude est limitée aux Angiospermes. On s'intéresse à la croissance et à la différenciation de la jeune plante issue de la germination. L'étude de la mise en place des structures végétatives de la tige feuillée et de la racine est conduite en relation avec les travaux pratiques correspondants. Il s'agit de présenter les mécanismes qui accompagnent croissance et développement chez les Angiospermes : mérèse, auxèse, différenciation. - Organisation et fonctionnement des apex racinaire et caulinaire. Les caractères cytologiques des cellules méristématiques sont présentés mais le contrôle hormonal du fonctionnement des méristèmes est exclu. On présente les approches génétiques relatives au fonctionnement du méristème apical caulinaire (cas d'Arabidopsis thaliana). On souligne la mise en place de méristèmes latéraux, mais les types de ramification et leurs conséquences sur le port du végétal sont hors programme. Le phénomène de dominance apicale n'est que mentionné. - Grandissement cellulaire et histogenèse. Il s'agit ici de préciser les processus cytologiques et physiologiques du grandissement cellulaire et de la différenciation en se limitant à l'exemple de l'auxine. L'approche historique de la mise en évidence expérimentale de l'auxine et du phototropisme ne sont pas au programme. L'influence des conditions du milieu se limite à l'étude du phototropisme caulinaire et du gravitropisme racinaire. En relation avec les travaux pratiques, on rappelle l'existence de cellules différenciées regroupées en tissus. Le processus de différenciation lui-même est limité à l'exemple d'un vaisseau de xylème. - Méristèmes secondaires et croissance en épaisseur. La mise en place et le fonctionnement du cambium et du phellogène sont présentés. Cette étude de la croissance en épaisseur complète ainsi celle de la croissance en longueur, abordée dans les deux points précédents.

Quelques orientations bibliographiques Pour la science, De la graine à la plante, Janvier 2000 Ducreux G. (2002). - Introduction à la botanique. Belin éd. Heller R. & coll. (2000). - Physiologie végétale, Abrégé Tome 2 : Développement. Masson éd. Hopkins W. G. (2003). - Physiologie végétale. De Boeck éd. Laberche J. C. (1999). - Biologie végétale. Dunod éd. Mazliak P. (1982). - Physiologie végétale.II. Croissance et développement. Hermann éd. Meyer S., Reeb C. & Bosdeveix R. (2004). - Botanique : biologie et physiologie végétale. Maloine éd. Nultsch W. (1998). - Botanique générale. De Boeck Université éd. Prat R. (1993). - L'expérimentation en physiologie végétale. Hermann éd. Raven P. H., Evert R. F. & Eichhorn S. E. (1992). - Biologie végétale (version traduite). De Boeck Université éd. Taiz L. & Zeiger E. (1998). - Plant physiology. Sinauer associates, Inc., Publishers. Des pistes de révision

� Croissance et développement du système racinaire chez les Angiospermes

� Organisation et fonctionnement de l’apex racinaire chez les Angiospermes

� La croissance en longueur des racines (des tiges) chez les Angiospermes

� Le méristème apical caulinaire et son contrôle chez les Angiospermes � L’apex caulinaire chez les Angiospermes � Cellules méristématiques et cellules différenciées chez les Angiospermes

� Méristèmes secondaires et croissance en épaisseur chez les Angiospermes

� Comparaison de la croissance de la tige et de la racine chez les Angiospermes

� Les bourgeons des Angiospermes

� Les méristèmes des Angiospermes

� Mérèse et auxèse chez les Angiospermes (contrôle exclu)

� La croissance des racines chez les Angiospermes

� Paroi squelettique et développement des Angiospermes

� Les tropismes chez les Angiospermes

� Lumière et croissance chez les Angiospermes Quelques épreuves orales d’admission au concours Leçons Croissance et ramification chez les végétaux Influence des facteurs de l’environnement sur la morphogenèse végétale La croissance cellulaire et son contrôle chez les végétaux La morphogenèse végétale L’auxine, une phytohormone Le port d’un végétal, résultat d’interactions multiples Les tropismes Multiplication et croissance cellulaires chez les végétaux Phytohormones et contrôle de la morphogenèse végétale Quelques exemples de l’influence des facteurs internes et externes sur le développement végétal Rôle des hormones et de l’environnement dans le développement du végétal Rôle des méristèmes dans la morphogenèse végétale Travaux Pratiques Influence de la lumière sur la morphogenèse végétale Influence des facteurs externes sur le port des végétaux La construction d’un végétal La croissance caulinaire La croissance cellulaire des végétaux et l’auxine La croissance racinaire La croissance végétale La multiplication cellulaire dans la morphogenèse végétale La réalisation des phénotypes des végétaux La variabilité morphologique des végétaux Les hormones et le développement des végétaux Les facteurs agissant sur le développement végétal Les hormones végétales Les tropismes Utilisation de la notion de clone chez les végétaux Travail prévu

� Avant la séance Revoir la matrice extracellulaire végétale (paroi). Proposer un exemple de progression en première S sur la « Diversité morphologique des végétaux » Présenter des manipulations réalisables pour montrer les tropismes

� Pendant la séance Correction de la progression proposée et Acquis de première S sur la suite du programme Présentation des notions supplémentaires dans le programme de BCPST