) LA FAUNE DE GLIRIDI S (RODENTIA, MAMMALIA) DE PAGUERA (MAJORQUE,

ESPAGNE): PARTICULARISME DANS L'OLIGOCI NE MAJORQUIN

MARGUERITE H U G U E N E Y

HUGUENEY M. 1997. La faune de glirid6s (Rodentia, Mammalia) de Paguera (Majorque, Espagne): particularisme dans l'Oligoc6ne majorquin. [The Glirid fauna (Rodentia, Mammalia) from Paguera (Majorca, Spain): Oligocene Majorcan particularism]. GEOBIOS, M.S. n ° 20: 299-305.

RESUM]~ - Trois glirid6s sont d6crits dans la faune de mammif'eres oligoc6nes de Paguera (Majorque, Espagne); l'un d'entre eux, Bransatoglis adroveri nov. sp. est une forme de grande taille alliant des caract6res primitifs ~ des caract6ristiques d6riv6es observ6es dans ce genre seulement chez les formes plus tardives du Mioc6ne. Uabondance des dents de glirid6s ~ crates nombreuses est significative d'une v6g6tation tr6s feuillue. Les particularit6s de deux des trois esp6ces de glirid6s pr6sentes ~ Paguera pourraient ~tre dues ~ un certain degr6 d'isolement et refl6ter les relations changeantes de Majorque avec les aires continentales avoisinantes (Eurasie, Afrique).

MOTS-CL]~S: RONGEURS GLIRIDI~S, NOUVELLE ESPI~CE, OLIGOCI~NE, MAJORQUE (ESPAGNE).

ABSTRACT - Three glirids are described in the Oligocene mammal local fauna of Paguera (Majorca, Spain); one of them, Bransatoglis adroveri nov. sp. exhibits a mixture of primitive and derived characteristics; the latter developed only in the Lower Miocene representatives of this lineage. In the Paguera fauna, the abundance of glirid teeth sho- wing numerous crests clearly indicates forested areas. The particularities of two of the three glirids of Paguera could be due to a certain degree of isolation and attest the changing relationships of Majorca with continental areas (Eurasia, Africa).

KEYWORDS: GLIRID RODENTS, NEW SPECIES, OLIGOCENE, MAJORCA (SPAIN).

INTRODUCTION Les gisements continentaux de Paguera (Paguera 1 et Paguera 2), situ6s sur la c6te sud-ouest de File de Majorque, ont livr6 une faune vari6e de mare- mif'eres oligoc~nes (une quinzaine d'esp~ces) et sont les plus riches connus dans cette fie pour le C6nozoique (Hugueney & Adrover 1982); contrai- rement ~ Paguera 1, Paguera 2 (niveau un peu plus ancien) est tr6s pauvre en individus et la plu- par t du temps seules quelques dents permet tent de confirmer la pr6sence des diff6rentes esp6ces. Ces deux gisements sont, de plus, extr~mement int6ressants par la pr6sence, ~ c6t6 de formes com- parables aux esp6ces europ6ennes, de formes d'af- finit6s africaines indiquant des possibilit6s de pas- sage t ransm6di terran6ens au cours de l'Oligoc6ne (Hugueney & Adrover 1991). La famille des gli- rid6s constitue, par son abondance ~ Paguera, un 616ment important de cette faune; cette famille r6agissant extr~mement rapidement aux varia- tions locales et ~ l 'isolement (Mein 1983), son 6rude peut nous donner des indications sur l'envi- ronnement et la pal6og6ographie de ces gisements.

La nomenclature utilis6e pour les dents est rap- pel6e dans Daams & de Bruijn (1995), celle des niveaux de r6f6rence mammaliens est en MP pour le Pat6og6ne (Schmidt-Kitt ler 1987) et en MN pour le N6og6ne (Mein 1990). Les mensurat ions sont en mm sous la forme longueur x largeur. Le mat6riel est r6pertori6 dans les collections de l ' Inst i tut M. Crusafont ~ Sabadell.

]~TUDE SYSTI~MATIQUE La faune de glirid6s de Paguera comporte trois esp6ces; deux d 'entre elles, de faille diff6rente, pr6sentent des cr6tes nombreuses et se rangent parmi les Bransatoglirinae; la troisi6me esp6ce, beaucoup plus rare, a des dents tr~s simples et fait partie des Dryomyinae.

Sous-famille BRANSATOGLIRINAE Daams & De Bruijn 1995

Genre Bransatoglis HUGUENEY, 1967 Esp6ce-type - Bransatoglis concavidens HUGUENEY, 1 9 6 7 .

300

Bransatoglis adroveri nov. sp. Fig. 1; P1. 1, fig. 1-11

1975 Bransatoglis aff. concavidens HUGUENEY: Adrover & Hugueney , p. 12.

1982 Bransatoglis nov. sp.: H u g u e n e y & Adrover, p. 444, 448.

I I o l o t y p e - M2 d., M u s e u m Sabadel l IPS 7694.

A g e - Oligoc~ne in f6r ieur 61ev6, MP 23-24 (_+ 30 Ma).

Derivatio nominis - Esp~ce d6di6e a u Fr~re Rafae l Adrover pour l '~norme t r ava i l de l avage et de t r i r6alis~ d a n s les gise- m e n t s oligoc~nes e spagno l s et, en part icul ier , ~ Pague ra .

R~partition - P a g u e r a 2 (n iveau u n peu p lus ancien): P~ g.: 1 ,40xl ,61; M ~ d.: 1,78x2,01; Pt d.: 1 ,43xl ,20; M~ g.: 1 ,64xl ,59.

D i a g n o s e - Bransatoglis de grande taille aux molaires sup~rieures caract6ris~es par l 'absence d'endolophe, la faiblesse des cr6tes extra-trigone particuli~rement la post6rieure, l'irr6gularit~ des cr6tes ~ l 'int6rieur du trigone, leur absence de fusion avec le protoc6ne et la tendance ~ la for- mation d'un chapelet de petits tubercules sur le bord labial des molaires sup~rieures. Le trigone de M~et M ~ est flexueux (en S), la M ~ tr~s 6tir6e en largeur. Aux molaires inf6rieures seulement une cr~te accessoire dans le trigonide et une dans le talonide sont bien individualis6es.

D i a g n o s e d i f f~ ren t i e l l e - B. adroveri difFere de la plupart des Bransatoglis oligoc~nes par sa forte taille, seul B. concavidens est de m~me taille mais son schema dentaire comporte plus de crates; B. adroveri se diff6rencie des Bransatoglis de grande taille mioc~nes par ses tubercules plus saillants, le trigone plus pointu, rabsence d'endolophe, et une complication g6n6ralement plus grande des molaires.

Dimensions

Bransatoglis adroveri nov. sp. : d i m e n s i o n s en m m .

n L m i n . L moy. L max. a 1 rain. 1 moy. 1 max. D ~ 1 1,38 1,28 P~ 8 1,27 1,35 1,42 0,051 1,51 1,56 1,63 0,043 M' 7 1,62 1,76 1,91 0,112 1,70 1,78 1,88 0,077 M 2 2 1,75 1,77 1,78 0,021 1,93 1,95 1,97 0,028 M :~ 5 1,36 1,44 1,56 0,086 1,54 1,60 1,67 0,053 D~ 10 1,27 1,33 1,38 0,031 1,03 1,11 1,18 0,048 P~ 13 1,39 1,47 1,52 0,045 1,26 1,35 1,45 0,053 M~ 1 1,67 1,44 M~ 5 1,78 1,80 1,82 0,017 1,69 1,74 1,79 0,047 M~ 9 1,63 1,73 1,81 0,068 1,50 1,56 1,62 0,043

Descript ion Holotype - M ~ est de forme rectangulaire 6tir6e en largeur (1,78xl,93), un peu r6tr6cie du c6t6 post6ro-labial, a surface for tement concave; le trigone est en forme de U pinc6 au niveau du pro-

toc6ne avec des branches s inueuses du c6t6 lin- gual et des tubercules labiaux tr~s marqu6s; l 'ant6rolophe et le post6rolophe sont to ta lement s6par6s du trigone par deux vall6es marqu6es; la murail le interne, pas tr~s haute, est for tement granuleuse. Les cr6tes accessoires extra-trigone sont irr6guli~res, peu d6velopp6es et situ6es plut6t vers le bord lingual. A l ' int6rieur du trigo- ne, les cr6tes sont assez d6sordonn6es et aucune n 'at teint la pointe du trigone; il semble pour tan t que l'on puisse individualiser un centrolophe ant6rieur qui se dirige sans l 'a t teindre vers un tubercule labial presque auss i 61ev6 que le parac6ne et pouvant provenir d 'une subdivision de celui-ci; le centrolophe post6rieur n 'a t te int pas tout ~ fait le paracSne 6tir6 en longueur; entre les centrolophes et les branches du trigone s'ins~rent trois crates accessoires.

Denture sup6rieure: D 4 - Cette dent triangulaire est fortement 6tir6e vers l 'avant et ressemble ~ celle de B. concavidens figur6e par Werner (1994) mais n'a qu'une seule cr6te ~ l'int6rieur du trigone. Toutes les cr6tes se terminent du c6t6 labial par de petits tubercules ind6pendants. Du c6t6 lingual, le protoc6ne domi- ne les cingulums. Une petite cr~te suppl6mentai- re se place entre l 'ant6rolophe et le protolophe. Cette dent est de taille ne t tement plus grande que celle de B. concavidens. p4 _ Toutes les dents sur lesquelles la muraille ant6rieure est intacte (6) montrent une petite facette d'usure indiquant la pr6sence d'un petite p3 qui n'a pu 6tre identifi6e; cette facette n'a pas 6t~ retrouv6e chez B. concavidens pas plus que sur les 16 p4 de B. planus de Paguera, ni sur 24 p4 de B. planus de St-Martin-de-Castillon C (France; MP 25); la pr6sence d'une p3 6tait d6j~ signal6e sur des Bransatoglis de Hoogbutsel mais, dans ce cas, il s 'agissait de Bransatoglis de petite taille attribu6s aux espbces B. micio et B. planus (Vianey-Liaud 1994; ~ noter que la dent figur6e comme p3 de B. planus de Hoogbutsel, fig. 19 a, p. 146, semble beaucoup trop molariforme pour une p3; elle pourrai t peut-6tre entrer dans la variation des p4 d'une forme telle que B. misonnei). Les dimensions des P' les placent dans les petites tailles de B. concavidens (cf. Werner 1994). Le tri- gone est assez pointu et toujours ind~pendant des ant6rolophe et post6rolophe. Le protocbne montre parfois une tendance ~ se d6doubler. Une cr~te extra-trigone existe ~ l 'avant mais pas ~ l'arri~re; elle a souvent tendance ~ remplacer l'extr6mit6 labiale de l'ant6rolophe. I1 y a toujours deux cen- trolophes, l 'ant6rieur 6tant long et bien marqu6 avec parfois l'indication d'une granulation suppl6- mentaire entre lui et le protolophe; le centrolophe post6rieur est le plus souvent tr~s faible et ind6- pendant du m~tac6ne.

301

M ~ - A peu pr6s aussi large que longue, elle est un peu r6tr6cie du c5t6 ant6ro- interne; sa taille est tr6s variable (P1. 1, fig. 2, 3); le trigone est en U pinc6 au niveau du protoc6ne, les crates extra-tri- gone granuleuses et plut6t plus marqu6es l 'avant qu'a l 'arri6re o~ elles sont souvent can- tonn6es du c6t6 lingual. La cr~te extra-trigone ant6rieure est souvent fusionn6e labialement avec l'ant6rolophe qui, a ce niveau, peut 6tre d6doubl6 et former un tubercule labial. Les crates

l ' int6rieur du trigone sont toujours assez ana- stomos6es, granuleuses et difficiles a attribuer; en plus des deux centrolophes qui ne rejoignent jamais le protocSne, deux ou trois cr4tes suppl6- mentaires peuvent ~tre distingu6es. Les terminai- sons du c5t6 labial ont tendance a former des conules, y compris l'ant6rolophe et au moins un sinon les deux centrolophes. La muraille interne est fortement granuleuse; le protocSne peut 6tre subdivis6 en deux ou m4me trois granules. I1 n'y a pas d'endolophe, une seule M ~ montrant une ten- dance a la liaison protoc6ne- post6rolophe. M ~ - Une autre M ~, net tement plus large que longue, se rapproche davantage d'un sch6ma nor- mal de Bransatoglis avec les centrolophes irr6gu- liers mais reli6s normalement au parac6ne et au m6tac~ne. M ~ - De taille tr6s variable, souvent assez faible, sa s t ructure arrondie a l 'arri6re avec un m6ta- lophe courb6 et un long centrolophe post6rieur est typique pour un Bransatoglis. Son degr6 de complication est 6galement variable allant de formes p r a t i q u e m e n t d6pourvues de cr4tes accessoires a des dents a longues cr6tes extra-tri- gone et deux cr6tes suppl6mentaires en plus des centrolophes.

Denture inf6rieure: D4 - Dans les grandes tailles de D4 de B. concavi- dens (WERNER, 1994) et de structure d6sordonn6e tout a fair comparable. P4 - Biradicul6e (racine ant6rieure petite et arron- die), elle peut ~tre de taille presque aussi grande que la M~; sa structure est assez simple, toujours d6pourvue de cr~te accesssoire en arri6re du cen- trolophide (sauf dans un cas) et, en avant de celui- ci, seulement 3 dents sur 13 montrent une granu- lation. Le m6solophide est souvent ind6pendant de l'entoconide (5 dents) et, parfois m~me, rejoint le m6taconide. M~-2 - Leurs tubercules l inguaux sont extr6me- ment saillants au dessus des crates, particuli6re- ment l'entoconide. Le nombre des crates acces- soires reste toujours plus faible que chez B. conca- videns: jamais plus d'une cr6te accessoire dans le trigonide, une dans le talonide et les cr6tes enca- drant le centrolophide sont peu marqu6es et sou- vent r6duites a une granula t ion ou m~me absentes. Les crates principales sont tr6s trans- verses et ne sont presque pas recourb6es vers l 'avant labialement comme c'est g6n6ralement le cas chez les formes plus r6centes. La M~ a deux racines tr6s aplaties t ransversalement; la M~ aussi, alors que chez B. concavidens de Coderet sa racine ant6rieure est subdivis6e. La forme de la M~ est tr6s allong6e et la taille de cette unique dent est tr6s petite alors que la M2 est ne t tement plus 6tir6e transversalement. M~ - De taille tr6s variable, souvent tr6s allong6e, est semblable aux autres molaires mais le taloni- de est souvent d6sorganis6 ~ l'arri6re.

Aff in i t6s - La forte taille de B. adroveri la dis- tingue de tous les autres Bransatoglis oligoc6nes

FIGURE 1 - Distribution de quelques caraet6res d6riv6s 1 2 3 4 5 6 7 8 dans diff6rentes esp6ees du geore ransato lisLoscarr s m m m I m [] [] m noirs indiquent la prgsence du earaet~re, les blancs, l'absence; lesearr6snoirsetblanesindi- m [ ~ m i N m m [--] [---] quent soit une transformation incomplete, soit une pr6sence non g6n6ralis6e. Distribution m m m I m [-~ [~ [ ] of some derived traits in diffe- rent Bransatoglis species, m ~ ~ ~ m ~-~ m [ ] Filled and emtpy boxes indica- te the presence and absence of traits respectively; half-filled [~ [~] [--] [~ m m D [ ] boxes indicate presence in some members only or incom- plete characteristic transfor- ~ ~ [ ] [ ] [~ [-~ ~ [ ] mation.

B. astaracensis MN 6-8

B. cadeoti MN 4-6

B. spectabilis MN 3

B. concavidens MP 30 -MN 1-2

B. adroveri nov. sp MP 23-24

autres esp~ces MP 21-30

302

sauf de B. concavidens de l'Oligoc~ne terminal - l'esp~ce-type du genre - qui 6tait jusqu'~ present le premier Bransatoglis de grande taille connu; on ne peut, pour le moment, suivre une ~volution de taille ~ partir des Bransatoglis plus petits du d~but de l'Oligoc~ne. Les grandes formes, B. spec- tabilis, B. cadeoti et B. astaracensis, se d~velopp~- rent au Miocene (MN 3-8; Fig. 1; P1.1, figs 12-13).

La Figure 1 montre ~galement que l'~tat primitif des caract~res 1 ~ 4 (pr6sence de p3, tubercules tr~s saillants, pas d'endolophe, trigone pinc6 au niveau du protoc6ne) caract~rise plutSt les formes oligoc~nes. U6volution des caract~res 6 ~ 8 est plus anarchique et fait que ron ne peut, pour le moment, d~finir avec sfiret~ des lign~es ~ l'int6- rieur du genre Bransatoglis. Jusqu'h present on pensait ~ une d~rivation directe de B. cadeoti par simplification et modifications de B. concavidens mais peut-~tre peut-on envisager que B. adroveri, forme m6ridionale rest~e trSs discrete ait 6volu6 lentement et sans grands changements (accrois- sement de taille et disparition de crates acces- soires) vers B. cadeoti. Ou bien ce syst~me de gra- nulations et de simplification des cr6tes acces- soires s'est-il d~velopp~ plusieurs fois en r~action temporaire ~ un certain type d'environnement ? La question reste posse car les grands Bransa- toglis sont des formes beaucoup trop rares pour que l'on puisse pour le moment trancher entre les deux hypotheses.

B. adroveri avait ~t~ primitivement d~termin~e comme B. concavidens mais, en plus des carac- t~res r~pertori6s dans la Fig. 1, elle s'en distingue par ses pr6molaires proportionnellement plus petites, une difference de proportion plus impor- tante entre la M 1 prat iquement aussi large que longue et la M ~ tr~s 6tir~e en largeur; le trigone est net tement plus pointu et pinc~ au niveau du protoc6ne et ses branches sont plus flexueuses. Les tubercules principaux de B. concavidens sont beaucoup moins individualis~s, toutefois la ten- dance ~ leur ~clatement en chapelet semble pou- voir exister (Werner 1994, pl. 3: M 1) mais beau- coup moins marquee.

Bransatoglis p lanus (BAHLO, 1975) P1. 1, fig. 14-23

Cette forme, de taille moyenne, entre tout h fait dans les dimensions et la morphologie de B. pla- nus d6crit en Allemagne. A Paguera, il faut noter toutefois que les 2/3 des P~ montrent un petit cen- trolophe post6rieur, la plupart du temps ind6pen- dant du m6tacSne et qui n'est signal~ sur aucune des 3 p4 d'Heimersheim. Les 3/4 des dents du gise- ment sont attribuables ~ B. planus.

Dimensions

Bransatoglis planus (BAHLO, 1975) : dimensions en ram.

n L min. L mOyo L max. 6 1 min . I moy. 1 max. D 4 17 0,63 0,73 0,80 0,050 0,75 0,80 0,90 0,053 pt 27 0,71 0,83 0,92 0,060 0,86 1,02 1,15 0,066 M ~ 41 0,98 1,07 1,19 0,052 1,10 1,20 1,37 0,054 M ~ 24 1,03 1,11 1,22 0,047 1,18 1,30 1,42 0,057 M ~' 23 0,88 0,96 1,07 0,051 1,03 1,16 1,28 0,067 D~ 14 0,72 0,82 0,90 0,050 0,64 0,70 0,77 0,043 P4 16 0,79 0,93 1,03 0,068 0,69 0,85 0,94 0,067 M, 31 1,03 1,13 1,20 0,042 0,99 1,11 1,25 0,064 M2 31 1,03 1,16 1,28 0,062 1,02 1,21 1,32 0,067 M~, 18 1,02 1,11 1,19 0,042 1,01 1,11 1,19 0,058

Sous-famille DRYOMYINAE De Bruijn, 1967

Genre Moissene t ia HUGUENEY & ADROVER, 1995

Esp~ce-type - Moissenetia paguerensis HUGUENEY 8r ADROVER, 1995

Moissenetia paguerensis HUGUENEY • Adrover, 1995

P1.1, fig. 24-27

Cette forme, tr~s petite et tr~s simple, est tr~s rare dans les deux niveaux de Paguera et incon- nue ailleurs (Hugueney & Adrover 1995).

D I S C U S S I O N

Diversit~ sp~cifique - La composition de la faune de glirid~s de Paguera se rapproche de celle

PLANCHE 1

Figs 1-11 - Bransatoglis adroveri nov. sp. de Paguera. 1, M 2 d., holotype. 2, M 1 d. 3, M~g. 4, M~g. 5, D 4 d. 6, p4 d. 7, D4 g. 8, P4 g. 9, M1 g. 10, M~ g. 11, M~g.

Figs 12-13 - Bransatoglis cadeoti BULOT de La Romieu (Gers). 12, M 2 g. 13, Mlg. (moulages Mus~e Toulouse). Figs 14-23 - Bransatoglisplanus (BAHLO) de Paguera. 14, P4 g. 15, M1 g. 16, M2 g. 17, M3 g. 18, D4 g. 19, D4 g. 20, P4

g. 21, M1 g. 22, M~ g. 23, M3 g. Figs 24-27 - Moissenetia paguerensis de Paguera. 24, M 1 d. 25, M~d. 26 M~ d., holotype. 27, M~d. Echelles = 1 mm. Scale bars = 1 mm. Prises de vue faites au Centre de Microscopie ~lectronique appliqu~e ~ la Biologie et ~ la G~ologie de l'Universit~ Claude-Bernard, Lyon 1 (CMEABG).

G e o b i o s P1. 1 M.S . n ° 2 0 M. H u g u e n e y

12

U

]7

2~

1 - 1 3

14 - 2 7

304

des gisements de Montalban sup@ieur en Espa- gne p6ninsulaire (MP 23; Vianey-Liaud 1994) ou d 'Heimersheim en Allemagne (MP 24; Bahlo 1975); m~me s'il ne s'agit pas toujours des m~mes esp~ces, ces deux gisements renferment aussi deux formes ~ crates nombreuses et une forme simple. La faune de glirid~s de ces gisements de l'Oligoc~ne inf@ieur d~j~ ~lev~ semble moins diversifiSe que dans l'Oligoc~ne basal; en effet, Hoogbutsel (Belgique, MP 21) a livr6 six glirid~s dont deux simples et quatre plus compliqu~s (Vianey-Liaud 1994). A la base de l'Oligoc~ne sup@ieur, il semble y avoir, dans le Sud de l 'Europe, une rarefaction des formes ~ nom- breuses cr6tes au profit des formes plus simples telles les Gliravus (cf. Garouillas, Vianey-Liaud 1994 ou Carrascosa, Lacomba & Morales 1987). L'ensemble des glirid~s semble donc confirmer la position de Paguera dans un niveau d~j~ ~lev5 de l'Oligoc~ne inf@ieur (MP 23-24).

Pa l~o~co log ie - Par analogie avec les formes actuelles, des donn~es pal~o~cologiques peuvent ~tre d~duites de la morphologie dentaire des gli- rides fossiles et, en particulier, du nombre des crates (van der Meulen & de Bruijn 1982). A Paguera, la dominance des formes compliqu~es sur l 'unique forme simple et l 'abondance des dents ~ crates nombreuses indique que la majorit~ des glirid~s avait un r~gime alimentaire essen- t iellement v~g~tarien et exigeait un environne- ment plut6t humide et forestier, ce qui est en accord avec la presence d'~cureuils volants (Hugueney & Adrover 1982). Une synth~se de l'5- ventail des morphologies et des tailles et de leurs proportions respectives dans les faunes de gli- rides de l'Oligoc~ne au Miocene fournirait sans doute des r~sultats int@essants sur l'~volution pal~oclimatique mais d~passe le cadre de cette ~tude.

P a l ~ o b i o g ~ o g r a p h i e - La presence parmi les gli- rides de Paguera de Bransatoglis planus, d@rite en Allemagne et assez r~pandue dans l'Oligoc~ne infdrieur europ~en ainsi que l 'ensemble de la faune, compos~e majori tairement de formes d'ori- gine europ~enne, indique soit que Majorque ~tait rattach~e ~ l'Europe, soit des possibilit~s de pas- sage importantes; des ~changes pouvaient cepen- dant avoir lieu apparemment aussi avec l'Afrique (Hugueney & Adrover 1991). D'ailleurs, la presen- ce simultan~e h Paguera d'une grande varlet6 de familles (sciurid~s, cric~tidSs, insectivores varies, etc.) semble bien correspondre ~ la vari~t~ connue dans une faune continentale et s 'oppose au nombre tr~s faible de familles connu dans ]es faunes r~ellement end~miques ult@ieures de Majorque, comme la faune de Santa Margarita au Miocene (Mein & Adrover 1982) qui en comporte seulement deux. Pourtant, l'originalit~ de deux

des trois glirid~s de Paguera, Moissenetia pague- rensis et Bransatoglis adroveri, et la taille, inha- bituelle pour ces niveaux, de Bransatoglis sugg~- rent l'id~e d'un isolement g~ographique suffisant pour induire une acc~l@ation des diff@enciations morphologiques de la denture (modification des formes denta i res et des schemas occlusaux, accroissement de taille,etc.). D~s la limite Eocene- Oligoc~ne, les rongeurs de Majorque pr~sentent, d'ailleurs, des sp@ificit~s (de Bruijn & Sondaar 1978) qui semblent indiquer un certain degr~ d'isolement; de plus les mollusques d'eau douce oligoc~nes sont consid@ablement end~miques (Colom 1975) et semblent militer dans le m6me sens.

La pal~og~ographie oligoc~ne de la M~diterran~e n'~tant pas encore connue avec beaucoup de pre- cision, on peut h~siter entre voir dans la faune de Paguera, le t~moignage d'une faune d'une partie jusqu'ici non encore document~e de l 'Europe ou bien consid@er que cette faune montre les pre- miers effets d'un isolement r6cent en condition insulaire.

CONCLUSION

Au cours du temps et au gr6 de leur isolement ou de l'existence de voies de passage vers diff@entes masses continentales, selon les variations eusta- t iques et/ou tectoniques, les ~les m~diter- ran~ennes (Bal~ares, Sardaigne,...) ont donc jou~ un r61e important et ont pu, ~ certaines p~riodes, permet t re ~ des esp~ces peu nombreuses et davantage ~ l'abri de la pression de pr6dation de r~v~ler des tendances 6volutives in~dites au cours de diversifications morphologiques acc~l@Ses.

R e m e r c i e m e n t s - L'auteur remercie un rapporteur anonyme pour ses critiques constructives, A. Armand et H. Hugueney pour les figures et tableaux et N. Podevigne pour le tirage des photographies.

REFERENCES

BAHLO E. 1975 - Die Nagetierfauna von Heimersheim bei Alzey (Rheinhessen, Westdeustchland) aus dem Grenzbereich Mittel-Oberoligozan und ihre strati- grafische Stellung. Abhandlungen des Hessischen Landesamtes rim Bodenforschung, 71:182 p.

BRUIJN H. DE, SONDAAR P.E. & SANDERS A,C. 1978 - On a new species of Pseudoltinomys (Theridomyidae, Rodentia) from the Paleogene of Majorca. Procee- dings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, ser.B, 82: 1-10.

BULOT C. 1978 - Bransatoglis cadeoti nov. sp. Un nou- veau Gliridae (Rodentia, Mammalia) du Miocene de B~zian (Zone de la Romieu). Geobios, 11: 101-106.

305

COLOM G. 1975 - Geologia de Majorca, part 1 :297 p., Pa lma de Majorca.

DAAMS R. & BRUIJN H. DE 1995 - A classification of the Gliridae (Rodentia) on the basis of denta l morpholo- gy. Hystrix, (n.s.), 6: 3-50.

HUGUENEY M. 1995 - Moissenetia paguerensis nov. gen. nov. sp. (Rodentia, Gliridae) de l 'Oligoc~ne des Bal~ares: premiere appari t ion du schema dentaire Eliamys. Comptes Rendus de l'Acadgmie des Sciences de Paris, 2a, 321: 917-922.

HUGUENEY M. & ADROVER R. 1982 - Le peuplement des Bal~ares (Espagne) au PalSog~ne. Geobios, Mere. sp. 6: 439-449.

HUGUENEY M. & ADROVER R. 1991 - Sacaresia moyaepon- si nov. gen., nov. sp., r ongeur Thryonomyid5 (Mammal ia ) dans le PalSog~ne de Majorque (Bal~ares, Espagne). Geobios, 24: 207-214.

LACOMBA J.I. & MORALES J. 1987 - Los mamiferos del Oligoceno superior de Carrascosa del Campo (Prov. Cuenca, Espana). Miinchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, A , 10: 289-300.

MEIN P. 1983 - Part iculari t~s de l '~volution insula i re chez les pet i ts mammiferes . In CHALINE (ed.): Modalitgs, rythmes et mdcanismes de l'gvolution bio- logique. Gradualisme phyldtique ou dquilibres ponc- tugs. [Colloques in t e rna t ionaux du Centre na t ional de la Recherche scientifique, n ° 330], Paris: 189-193.

MEIN P. 1990 - Upda t ing of MN zones. In LINDSAY, FAHLBUSCH • MEIN (eds.): European Neogene Mammal Chronology. [NATO ASI Series A: Life Sciences, 180], P l enum Press, New-York: 73-90.

MEIN P. & ADROVER R. 1982 - Une faunule de mammiFeres insulaires dans le Miocene moyen de Majorque (Iles BalSares). Geobios, Mem. sp. 6: 451-463.

MEULEN A.J. VAN DER & BRUIJN H. DE 1982 - The mam- mals from the Lower Miocene of Aliveri (Greece). Part 2. The Gliridae. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, ser.B, 85: 485-524.

SCHMIDT-KITTLER N. 1987 - In te rna t iona l Symposium on Mammal ian Biostrat igraphy and Paleoecology of t h e European Paleogene, Mainz. Miinchner Geowissens- ehaftliche Abhandlungen, A , 10:312 p.

VIANEY-LIAUD M. 1994 - La rad ia t ion des Glir idae (Rodentia) ~ l'Eoc~ne sup~rieur en Europe occidenta- le et sa descendance oligoc~ne. Mi~nchner Geowissens- chaftliche Abhandlungen, A , 26: 117-160.

WERNER J. 1994 - Beitr~ige zur Biostrat igraphie der U n t e r e n Stisswasser-Molasse S t iddeutsch lands - Rodentia und Lagomorpha (Mammalia) aus den Funds te l len der Ulmer Gegend. Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paliion- tologie), 200:263 p.

M. HUGUENEY Centre de Pal~ontologie stratigraphique et Pal~o~cologie et

UMR 5565 du CNRS Universit~ Claude-Bernard, Lyon I

43 bd du 11 novembre 1918 F-69622 Villeurbanne cedex