Insec t e s Sociaux, Paris. 1979, V o l u m e 26, n ~ 1, pp . 51-60.

�9 M a s s o n , Pa r i s , 1979

LA PARTHENOGENESE THELYTOQUE ET ARRHENOTOQUE CHEZ LA FOURMI

CATAGLYPHIS CURSOR FONSC. (HYM. FORM.) CYCLE BIOLOGIQUE EN ELEVAGE

DES COLONIES AVEC REINE ET DES COLONIES SANS REINE

H. CAGNIANT

Laboratoire d'Entomologie, U.P.S., 118, route de Narbonne, F 31077 Toulouse Cedex

Re~u le 20 septembre 1977. Acceptd le 2 fdvrier 1978.

R E S U M E

Le cycle en dlevage de colonies avec reine de Cataglyphis cursor confirme les observat ions rdalisdes sur le terrain.

Dans les colonies sans reine, apparaissent comme dans les nids o/1 la reine est prdsente, des reines aildes et des m~les, puis des ouvri~res; la product ion d' individus y semble cependant infdrieure ~ celle des.colonies normales.

Un nouvel argument en faveur de l 'existence d 'une parthdnogdn~se thdlytoque et d 'une parthdnogdn~se arrhdnotoque chez les ouvri~res de Cataglyphis cursor, est fourni par rdlevage de colonies d'ouvri~res ndes en dlevage et n 'ayant jamais dtd au contact de m~les, ni durant leur vie imaginale, ni m6me durant leur vie larvai re : ces colonies produisent des individus femelles (ouvri~res et reines) et m~les.

S U M M A R Y

Yhelytoky and arrhenotoky in the ant catag, lyphis cursor Fonsc, {Hymenoptera Formicidae}

Biological cycle in laboratory rearing of colonies with a queen and colonies without a queen

Laboratory rearing of colonies of the Ant Cataglyphis cursor Fonsc. including a queen, conf i rm the field observations.

In colonies wi thout a queen, as well as in those wi th a queen, there appear alates queens and males, then workers .

52 H. C A G N I A N T

However, the n u m b e r of individuals produced in colonies wi thou t a queen seem to be less i m p o r t a n t than in no rma l colonies.

The rear ing of xvorkers p roduced in the l abora to ry ~vithout any contac t ~vith males, e i ther dur ing adul t life or larval development , suggest the thelytoky ~vith n o r m a l a r rheno toky a s s u m p t i o n ; indeed females (queens and ~ o r k e r s ) and males are b o t h produced in these colonies.

C a t a g l y p h i s c u r s o r se r e n c o n t r e e n F r a n c e d a n s l e s l i e u x d 6 c o u v e r t s s e c s

e t e ~ s o l e i l l 6 s d e l a r 6 g i o n m 6 d i t e r r a n 6 e n n e (CAGNIAnr 1976 a) . D a r t s l a n a t u r e ,

l e c y c l e b i o l o g i q u e e s t d e t y p e a n n u e l , s a n s c o u v a i n d ' h i v e r (CAcNIA~r 1976 b ) .

D e s o b s e r v a t i o n s a n t 6 r i e u r e s (CA6NIANT 1973), o n t r6v616 q u e l e s o u v r i ~ r e s

p r i v 6 e s d e r e i n e , , p e u v e n t p o n d r e d e s ceufs q u i se d 6 v e l o p p e n t e n s u i t e e n

o u v r i 6 r e s .

L e p r 6 s e n t t r a v a i l a p p r o f o n c t i t c e s o b s e r v a t i o n s ; p a r d e s 61evages a u l a b o -

r a t o i r e , i l p r 6 c i s e le c y c l e d e s s o c i 6 t 6 s a v e c r e i n e e t d 6 c r i t c e l u i d e s s o c i 6 t 6 s

e x p 6 r i m e n t a l e r n e n t o r p h e l i n 6 e s .

M A T E R I E L E T M E T H O D E S

Les fourmil i~res ayan t servi h cet te 6tude, p rov iennen t du Col de la Batai l le (P.O., France) e t . de ses environs. Du po in t de r u e syst6matique, il s'.agit donc de Cataglyphis cursor forme tibialis BONOROIr, 1918.

La capture a lieu en automne, lorsque l e s fourmili~res sont encore actives mais ont te rmin6 leur cycle reproduct i f et se p r6paren t h en t r e r en h ivernage (fig. 1).

Pour m e t t r e au po in t les condi t ions d'61evage, nous nous sommes inspir6s des observa t ions r6alis6es sur le te ra in (Caa~IANT op. cir.). Les ,~nids ,, son t assembl6s avec des boi tes de mat i~re plas t ique f o r m a n t u n volume de 370 cc, reli6es h u~ ~ prome- n o i r , de 25 • 30 cm. Une rampe de lampes p e r m e t d '6clairer e t de chauf fe r celui-ci. Le ry thme nyct6m6ral (12 heures / 12 heures) est en t re t enu p a r u n p r o g r a m m e u r au tomat ique agissant sur les l am pes ; on ob t i en t a insi dans la journ6e, en t re le fond du n id et le p romenoi r , u n gradient de 22 (-+- 4 ~ h 30 (-4- 2 ~ L'humidit6, qui ne doi t pas 6tre t rop 61ev6e, est ma in tenue dans le fond du nid p a r une m~che de coton 16g6rement imbib6e d'eau.

L'alimentation est cons t i tu te de miel dilu6 ou de lait sucr6, e t de morceaux d ' insectes (blat tes , grillons, vers de far ine) d is t r ibu6s a l t e rna t ivement t o u s l e s jours .

Pour l 'hivernage, les nids sont plac6s dans une chambre froide ~ 12 ( + 1"); dans cette s i tuat ion, les fourmis res ten t en ma jo r i t6 inact ives et group6es au fond du nid, Elles con t inuen t cependan t h p rendre de la n o u r r i t u r e si on leur en fourn i t de t emps en temps, ce que nous avons fai t au cours des pr6sentes exp6riences.

Des observa t ions en 61evage on t 6t6 r6alis6es de 1973 ~ 1976; an total , elles on t por t6 sur 16 colonies avec reine et sur 25 colonies don t la reine avai t 6t6 retir6e. Pour la commodi t6 de l 'expos6, nous sulvrons p o u r l ' un et l ' au t re cas, l 'h is toi re d 'une colonie choisie ~ t i t re d 'exemple.

PARTHt~NOGENESE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR 53

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54 H. C A G N I A N T

I - C O L O N I E A V E C R E I N E

La f o u r m i l i ~ r e ru t p r~ lev6e compl~ t e , en s e p t e m b r e 1975, e t p l a c 6 e d a n s u n n i d d'61evage, sous les c o n d i t i o n s expos6es c i -dessus . S o n r e c e n s e m e n t d o n n a les r 6 s u l t a t s que v o i c i : u n e r e ine , 553 ouv r i~ re s v i v a n t e s ( u n e t r e n t a i n e a v a i e n t p 6 r i p e n d a n t la fou i l l e du h i d e t le r a m a s s a g e ) , p a s de couva in .

Apr6s u n r e g a i n d ' a c t i v i t 6 de q u e l q u e s j o u r s , p r o b a b l e m e n t df i ~ la t e m p 6 r a t u r e p l u s 61ev6e que d a n s la n a t u r e e t ~t l ' a l i m e n t a t i o n a b o n d a n t e , les f o u r m i s c o m m e n c 6 r e n t h s ' e n t a s s e r d a n s le f ond du n i d ; a u c u n e p o n t e n ' e u t l ieu.

Du 15 a u 25 o c t o b r e , la c o lon i e ru t p r o g r e s s i v e m e n t e m m e n 6 e e n s i t u a t i o n d ' h i v e r n a g e : c inq j o u r s ~t 18 ~ e t c inq j o u r s h 15 ~ . Pu i s e l l e d e m e u r a ~t 12 ~ j u s q u ' a u 1 'e" m a r s de l ' a n n 6 e su ivan te .

A ce t t e da t e , la t e m p 6 r a t u r e fu t re lev6e ~t 15 ~ p e n d a n t d ix j o u r s p u i s p o r t 6 e ~t 18 ~ p e n d a n t c i n q ; le 15 m a r s 1976, la co lon ie r u t r e m i s e dar ts les c o n d i t i o n s d '61evage n o r m a l . Une r e p r i s e d ' a c t i v i t 6 a c c o m p a g n a ces m o d i f i c a t i o n s d ' e n v i r o n n e m e n t : les ouv r i~ re s de p lu s en p l u s n o m b r e u s e s s o r t i r e n t s u r le p r o m e n o i r , e m p o r t a n t la n o u r r i t u r e d6pos6e o u r e j e t a n t des d6che t s e t les q u e l q u e s c a d a v r e s d ' i n d i v i d u s m o r t s p e n d a n t r h i v e r .

Les p r e m i e r s ,ceufs a p p a r u r e n t le 29 m a r s ; I e ' 1 6 avr i l , o n p o u v a i t en d 6 n o m b r e r e n v i r o n 130. I I y e u t des ceufs d a n s le c o u v a i n j u s q u ' ~ la f in de ju i l l e t , m a i s ~t p a r t i r de la m i - m a i ; l e u r n o m b r e d i m i n u a , p o u r o s c i l l e r e n t r e 40 et 70.

Les p r e m i 6 r e s l a r v e s n a q u i r e n t le 11 a v r i l ; six j o u r s p l u s t a r d , les p lu s p r 6 c o c e s 6 t a i e n t d6j~t pa s s6e s au s e c o n d s t a d e l a r v a i r e ( 1 ) ; le 20, on n o t a la p r 6 s e n c e de g r o s s e s l a rve s (1) d o n t le d e v e n i r e s t de d o n n e r d e s r e i n e s ou des m~tles.

A p a r t i r d u 25 avr i l , des g r o s s e s l a rve s c o m m e n c ~ r e n t h c o n f e c t i o n n e r l e u r s cocons . Les 6c los ions e t l ' 6 v o l u t i o n d u r e s t e d u c o u v a i n se p o u r s u i v a i e n t e n t r e t e m p s ; a i n s i le 1"" m a i on ava i t d a n s le n i d : des ,oeufs, des j e u n e s l a rve s n o m b r e u s e s , les p r e m i e r e s l a rve s ouv r i~ re s du t r o i s i ~ m e s t a d e , e n c o r e q u e l q u e s g r o s s e s l a rve s t a r d i v e s e t des g ros c o c o n s d 'a i l6s .

La p r e m i e r e j e u n e r e i n e ai l6e 6 m e r g e a le 10 m a i ; d ' a u t r e s , a i n s i q u e des mfi les s u r v i n r e n t les j o u r s su ivan t s , j u s q u ' a u d 6 b u t d u m o i s de j u i n . On les v i t c o u r i r e t se p o u r s u i v r e s u r le p r o m e n o i r j u s q u ' e n j u i l l e t , m a i s il ne s e m b l e p a s q u ' i l y a i t eu des a c c o u p l e m e n t s e f fec t i f s .

(1) Chez Cataglyphis cursor, il y a trois stades larvaires nus, tandis que la prd- nymphe et la nymphe sont en cocon. Les larves du troisi6me stade devant donner des ouvribres mesurent 4 ~ 6 mm et sont de forme cylindrique; elles dvoluent en cocons d'ouvribres de dimensions correspondantes. Les larves h devenir m•le ou femelle ailde peuvent parfois se distinguer d~s le deuxibme stade car elles sont ldgbrement plus grandes et plus renfldes que les stades 2 d'ouvribres. Mais c'est au dernier stade que ces ,c grosses larves ), sont le plus nettement individualisdes, mesurant jusqu'~t 10-11 mm et prdsentant des formes tr6s rebondies. Elles dvoluent en ~ gros cocons ,7. Pour le moment, nous ne savons pas reconna~tre les grosses larves de m~les de celles de reines.

PARTHENOGENESE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR 55

Le premier cocon d'ouvri~re fut form6 le 6 mai et la premiere ouvri6re 6mergea le 25 mai. A la mi-juin, le nid ne contenai t plus que du couvain ouvr ie r ; celui-ci 6volua jusqu 'en aofit.

En septembre, t o u s l e s cocons avaient 6clos et l 'activit6 d iminua ; les ouvri~res rest~rent de plus en plus entassdes dans le nid, au tour de la reine-m~re ; en octobre, la colonie 6tait pr6te pour un nouvel hivernage.

Le recensement de la soci4t4 donna alors les chiffres su ivan t s : la reine-m~re, 882 ouvri6res ; les m~les 6taient mor ts mais neuf jeunes reines encore ail6es ou d6sail6es demeuraient vivantes (2). En tenant compte des d6c6s - - que l 'on peut estimer par le d4nombrement des cadavres trouv6s dans le p romenoi r - - la product ion au cours du cycle annuel a 6t6 dans ce nid de : 12 jeunes reines, 5 m~les, environ 430 ouvri~res.

On constate peu de variat ions d 'une colonie h l 'autre, par r appor t au sch6ma ci-dessus, sous r6serve que les conditions de d6part (date d 'entr6e et de sortie d 'hivernage) soient identiques ; en outre, le nombre d'ouvri~res doit 6tre assez 61ev6 (supdrieur ~ 300 environ) pour que des individus ail6s apparaissent.

Toutes les observations r6alis6es concordent pour permet t re d 'avancer les conclusions que voici : 1 ~ - En 41evage, comme dans la nature, le cycle de Cataglyphis cursor est de type annuel, sans couvain hivernant, du type de celui des Formica du groupe rufa (GossWALD, 1951; JENSEN, 1977). 2 ~ - Les femelles ail4es et les males sont 61evds pr4cocement et b6n6ficient d 'un d4veloppement acc416r6. Leurs grosses larves au troisibme stade apparaissent 22 h 52 jours apr~s le d6but de la ponte. Elles fo rment leur cocon 7 ~ i5 jours plus tard. Ce sont g6n6ralement des reines qui ~mergent les premi6res, 45 h 60 jours apr~s le d6but de la ponte. Le temps d 'appar i t ion des ai16s s '6tend sur 20 h 30 jours ; apr~s un hivernage ~ normal ,, d 'oc tobre

mars, les jeunes reines et les m~les arrivent donc ~ l'~ge adulte ~ la fin du printemps.

Les premiers cocons d'ouvri~res sont visibles 40 ~ 55 jours apr~s le d6but de la ponte et les premibres ouvri6res 6mergent 19 h 22 jours plus tard, soit un peu plus de deux semaines apr~s la sortie des premi6res reines et 75 ~ 90 jours apr~s les premiers ~ceufs. La product ion d'ouvri~res se poursui t pendant trois moisl Ainsi, tandis que les ailds sont form4s dans la p6riode qui suit la sortie d'hivernage, les ouvri6res arrivent maturi t4 pendant la pdriode estivale. 3 ~ La product ion semble importante, du moins dans les conditions d'41evage; dans l 'exemple cit6 plus haut, la populat ion d'ouvri~res a augment6 de 63 %.

(2) On les distingue de la vieille reine ~ ce qu'elles sont plus mobiles, parfois de taille moindre et qu'elles portent souvent des ailes ou des restes d'ailes encore en place. Elles sont moins attentivement soign6es par les travailleuses. L'examen de leur sperma- th~que montre qu'elles n'ont pas effectivement 6t~ f4cond4es par les m~les du hid (temp6- rature et luminosit4 de l'41evage insuffisantes ?, espace trop restreint ?).

56 H. CAGNIANT

I I - C O L O N I E S SANS R E I N E

Nous p r e n d r o n s l ' exemple d 'une colonie de m 6 m e i m p o r t a n c e que la p r6c6den te : 550 ouvri~res fu ren t pr61ev6es en s e p t e m b r e 1975, dans une grosse fourmil i~re et raises en 61evage. A cette p6riode, aucune pon t e ne suit l ' o rphe l inage ; ~ pa r t i r du 15 octobre, le n id fur p r o g r e s s i v e m e n t amen6 en condi t ion d 'h ibernat ion . L'hiverfaage h 12 ~ se dd rou la j u s q u ' a u 1 'e" mar s 1976 puis le nid rut replac6 en s i tuat ion d'61evage n o r m a l le 15 de ce mois.

Les p r em i e r s eeufs furen t pondus pa r les ouvri~res orphel ines le 21 mar s . Le 2 avril, on pu t en d 6 n o m b r e r environ 750 et plus de 3000 le 8. Leur h o m b r e alla ensui te en d6croissant ; il n 'y en avai t plus aucun fin juin.

D~s le 6 avril, naqu i ren t les p remie re s larves. Le 12, a p p a r u r e n t les grosses larves (devant donner des individus aims), tandis que de n o m b r e u x ceufs ar r iva ient h l '6closion, l ib6rant des pet i tes larves du p r e m i e r s tade. Le p r e m i e r gros cocon rut fo rm6 le 21 avril et la p r e m i e r e re ine sor t i t le 8 mai. D 'au t res femelles ail6es, ainsi q u e des rattles 6merg~rent j u squ 'h la fin du mois .

Le p r e m i e r cocon d 'ouvri~re apparf i t le 19 mai et la p r e m i e r e ouvri~re adul te sor t i t le 10 j u i n ; il en naqui t ainsi jusqu'au" d6but de juillet.

A la mi-juillet, le hid ne contenai t plus de couvain. La popu la t ion flat alors recens6e avec le r6sul ta t d e : 7 jeunes reines et 627 ouvri~res. Compte tenu des d6cbs, la p roduc t ion de cet te soci6t6 orphel ine fu t d e : 11 reines, 6 m~les, 192 ouvri~res.

Les observa t ions r6alis6es sur les diverses colonies sans reines 6tudi6es en 61evage, se r6 sumen t ainsi qu' i l su i t :

1 ~ - Chez Cataglyphis cursor, des colonies compos6es un iquemen t d 'ouvri6res , sont capables de p rodu i re non seu lement des mdles, mais aussi des reines et des ouvri~res. Ces faits ont 6t6 v6rifi6s de n o m b r e u s e s fois .dans nos 61evages de soci6t6s orphelines.

2 ~ - L e sch6ma g6n6ral du cycle est voisin de celui des nids oft la reine est pr6sente :

pas de couvain hivernant , cycle de type annuel ;

appar i t ion en p r e m i e r des individus aims ; les ouvri6res v iennent ensui te .

La pon te d6bute 5 h 12 jours apr~s la sort ie comple te d 'h iberna t ion . Les p r e m i e r e s larves 6closent 12 ~t 25 jours apr~s le d6p6t des p r e m i e r s ceufs et les p r emie re s grosses larves au troisi~me s tade sont vis ibles ent re le 20 ~ et le 32" j ou r qui suit le c o m m e n c e m e n t de la ponte .

Les gros cocons sont tiss6s du 28 ~ au 33" j ou r et la p r e m i e r e jeune reine 6merge en t re le 47 ~ et le 60 ~ jour . Le p r e m i e r cocon d 'ouvr i~re

PARTHle.NOGt~N~.SE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR 57

appara i t en t re le 50 ~ et l e 65 ~ jour . La p r emie r e ouvri~re so r t en t re le 70 e et le 91 ~ j ou r aprhs le d4but de la ponte.

3 ~ - La p roduc t ion d'~eufs est cons id6rab lement plus i m p o r t a n t e que dans les nids avec reine (Cf. BIER chez Leptothorax tuberum unilasciatus, 1954 et Formica rufa pratensis (F. nigricans, 1956), mais elle dure moins longtemps .

En d4finitive, la pon te est plus pr6coce et le ddve loppement des larves plus rapide, si b ien que les ail4s ou les p remi6res ouvri6res , 4mergen t g6ndralement un peu plus t6t dans les colonies sans reine. Mais la p4riode de reproduc t ion est plus courte. En outre, la product iv i t6 pa r a l t p lus faible malgr6 le plus grand n o m b r e d;~eufs pondus ; ainsi dans l ' exemple ci-dessus, le n o m b r e d 'ouvri~res n ' a augment6 que de 35 %. Nous nous p r o p o s o n s d ' 4 t u d i e r la product iv i t6 compar6e de soci6t6s avec et sans reine, dans un travai l ult6rieur.

I I I - C O L O N I E S D ' O U V R I E R E S N E E S E N E L E V A G E

On vient de voir que les ouvri6res de Cataglyphis cursor p o n d e n t des ceufs r ep roduc teu r s donnan t les trois castes de la soci6t6.

On peu t se d e m a n d e r si cet te pon te est le r4sul ta t :

d 'une reproduc t ion no rm a l e apr6s f6condat ion des ouvri6res c o m m e chez les Ponera,

d'une reproduc t ion de type par th6nog6n6t ique c o m m e il en a 6t6 signal6e chez les (Ecophylles et 4p i sod iquement chez d 'au t res fou rmis (Lasius niger, Atta cephatotes, Formica polyctena, Crematogaster scutellaris...).

L'6 tude histologique (SuzzoNI et CAGNIANT, 1975) des voies g4nitales d 'ouvr i6res orphel ines en pon te n ' a p p o r t e aucune preuve de f4condat ion (absence de spermatozo ides dans les oviductes ou le vagin, t~as de bour se copula t r ice ni de spe rma th6que qui exis tent chez la reine). Pou r con f i rmer l 'hypoth6se de parth6nog6n~se, en pr61iminaire h une 6rude cytologique, nous avons consti tu6 des colonies d 'ouvr i6res n4es en 61evage e t pr6serv6es toute leur vie du contac t des males.

Le protocole exp6r imenta l fut le suivant : des ouvri6res f u r en t pr61ev4es /: l '6mergence (on les reconnai t h leur te inte claire), dans des colonies avec reine off t o u s l e s males avaient 4t6 depuis long temps ret i r6s ; on f o r m a ainsi :

- - une colonie de 150 ouvri6res nouvelles-n6es, en t re le 15 et le 30 ma i 1976 ;

- - une colonie de m4me effect i f en t re le 1 'e" et le 15 j u i n ;

une colonie de m6me effect i f e n t r e le 15 et le 30 j u i n ;

58 H. CAGNIANT

- - deux co lon i e s de m 6 m e e f f ec t i f e n t r e le 1 ~ e t le 20 j u i l l e t ;

- - u n e co lon i e de m 6 m e e f f ec t i f e n t r e le 21 j u i l l e t e t le 15 aofi t .

Dans la p r e m i 6 r e co lonie , des ,0eufs a p p a r u r e n t le 14 j u i n 1976; le 20 ju in , on en c o m p t a i t u n e s o i x a n t a i n e et l e u r n o m b r e r e s t a p a r ia su i t e p e u 61ev6. Q u e l q u e s l a rve s s o r t i r e n t ~t p a r t i r d u 21 j u i n e t le 10 j u i l l e t , on t r o u v a des cocons d a n s le h id . Le 25,, on c o n s t a t a l ' 6 m e r g e n c e d ' u n e r e i n e (de t a i l l e p l u s p e t i t e que la n o r m a l e ) e t de s e p t o u v r i ~ r e s l e s j o u r s s u i v a n t s ; t o u t e s f u r e n t r e t i r 6 e s a u f u r e t ~t m e s u r e a f in de ne p a s c h a n g e r l ' e f f ec t i f de d6pa r t ) . Q u e l q u e s l a rve s s u b s i s t 6 r e n t j u s q u ' / t l a mi -aof l t , p u i s d i s p a r u r e n t s ans f o r m e r de c o c o n ; en s e p t e m b r e , il n ' y a v a i t p l u s de c o u v a i n d a n s le h id .

D a n s la s e c o n d e co lonie , on v i t a p p a r a l t r e q u e l q u e s ~oeufs dbs le 16 j u i n ; i l n ' e n ru t p o n d u gubre p l u s d ' u n e q u a r a n t a i n e ; des l a rve s n a q u i r e n t en j u i l l e t m a i s i l n ' y e u t p a s de cocons .

D a n s les q u a t r e a u t r e s n ids , i l n ' y e u t que q u e l q u e s ceufs, o u p a s de p o n t e d u tou t .

L , h i v e r n a g e se d 6 r o u l a p o u r les s ix c o l o n i e s d u 15 o c t o b r e 1976 a u 15 m a r s 1977 se lon les m o d a l i t 6 s d6f in ies p r 6 c 6 d e m m e n t . On p e u t a in s i r 6 s u m e r la su i t e des 6 v 6 n e m e n t s :

- - la p o n t e i n t e r v i n t q u a t r e h s e p t j o u r s ap r~s la s o r t i e t o t a l e d ' h i b e r n a t i o n ; 15 j o u r s p l u s t a r d , le h o m b r e d 'ceufs a t t e i g n a i t s o n m a x i m u m : 1 000 h 1 600 se lon les n ids .

- - des l a r v e s s o r t i r e n t 17 ~t 20 j o u r s a p r b s le d 6 b u t de la pon t e . On o b s e r v a les g r o s s e s l a rve s d ' a i l6s a u d e r n i e r s t ade , e n t r e le 20 ~ e t le 25 ~ j o u r , p u i s les p r e m i e r s g ro s c o c o n s 29 ~ 31 a p r ~ s le d6p6 t des p r e m i e r s ,ceufs. La p r e m i 6 r e r e i n e 6 m e r g e a e n t r e le 48 ~ e t le 53" j o u r , le p r e m i e r mi l le ( i l en es t a p p a r u d a n s t r o i s co lon i e s s u r six) e n t r e le 58" e t le 65 ~ j o u r (3).

- - l e p r e m i e r c o c o n d ' o u v r i 6 r e fur no t6 e n t r e le 50 ~ et le 57 ~ j o u r ; la p r e m i 6 r e o u v r i ~ r e s o r t i t e n t r e le 73 ~ e t le 82" j o u r . L ' 6 m e r g e n c e . des a ims p r i t f in en m a i ; ce l le des o u v r i b r e s se t e r m i n a en j u i l l e t .

Le 15 j u i l l e t , les s ix co lon i e s ne c o n t e n a n t p l u s de couva in , la p r o d u c t i o n fur 6volu6e avec les r 6 s u l t a t s s u i v a n t s : s ix h n e u f r e i n e s p a r n id , u n h t r o i s m i l e s ( d a n s t r o i s co lon ies ) , 325 h 348 o u v r i 6 r e s ( m o y e n n e : 336 ---+ 12,8) so i t u n e m u l t i p l i c a t i o n de 225 %.

(3) On ne peut pas en conclure que les m~les ont fait ddfaut dans les trois autres colonies ; en effet, il nous est arriv6 d'observer dans d'autres 61evages que les gros cocons fussent d6vords par des larves ~t devenir ouvri~re du stade 3; h l'examen, on s'aperqoit que les cocons attaqu6s de la sorte renferment pratiquement toujours des m~des.

PARTHENOGI~NESE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR 59

C O N C L U S I O N S

1 ~ Des ouvri~res n ' ayan t j a m a i s 6t6 au contac t de m~les, p o n d e n t des ceufs qui se d6veloppent en m~les, re ines et ouvri6res. I1 exis te donc chez les ouvr i6res de Cataglyphis cursor, une parthdnogendse th~lytoque ( d o n n a n t re ines et ouvri~res) et la parthdnogen~se arrhdnotoque bana l e chez les ouvri6res de fourmis . I1 est ~ noter , que la p r emie re es t ici, b i en p lus p roduc t ive que la seconde, du moins en ce qui concerne les a n i m a u x a t t e ignan t l '~ge adul te (Cf. note 3). Reste ~t d6 te rmine r si t o u s l e s ind iv idus sont ap tes h p r o d u i r e les deux sexes, ou si cer ta ines ouvr i6res sont ,, gyn6phores ,~ t and i s que d ' au t r e s sont ~, and rophore s ~.

2 ~ - Les obse rva t ions de 1976, v6rifi6es depuis sur d ' au t res 61evages, m o n t r e n t que de j eunes ouvri6res adu l tes depuis moins d 'un tools, sont capab le s de pondre et m6me d'61ever du couvain. Cependant , le pe t i t n o m b r e d'~eufs d6pos6s ( compar6 avec ce que l 'on a t rouv6 apr~s l 'h ivernage, au p r i n t e m p s 1977), sugg~re que quelques ouvri6res (les p remi6res n6es ?) s eu l emen t ont

pondu. Le couvain n6 t rop t a rd ivement , tourne cour t h la fin de 1'6t6; il n 'y a

plus de pon te lo r squ 'on a p p r o c h e de l ' au tomne. On se souvient de m6me, que les ouvr i~res ,, tou t venan t ~, isol6es en sep t embre avant l 'h ivernage, ne p rodu i s en t pas d'.eeufs (4).

3 ~ - L a p r o d u c t i o n de ces colonies d 'ouvr i~res nouvelles-n6es, s emble p lus cons id6rable que celte d 'ouvr i~res o rphe l ines ~, tou t venant ,, ; au vu des exemples don t nous disposons , elle fut m6me sup6r ieure en %, h celle de la colonie avec reine.

C O N C L U S I O N G E N E R A L E S U R L E S C O L O N I E S D ' O U V R I E R E S

1 ~ - Le fai t m a j e u r est la raise en 6vidence, chez Cataglyphis cursor ( fo rme tibiaIis), d 'une par th6nogen~se th61ytoque abondan te et cons tan te , combin6e ~t une par th6nogen~se a r rh6no toque p lus d i sc re te dans ses r6sul ta ts . Pendan t la p r e m i e r e p a r t i e du cycle, apr~s la sor t ie d ' h ibe rna t ion , les colonies orphe l ines 61~vent des re ines et des m~ le s ; on a ensui te seu lemen t des ouvri~res : soi t pa rce que la par th6nogen~se devient u n i q u e m e n t th~lytoque, soit pa rce que les .ceufs de m~les avor t en t ou que leurs larves m e u r e n t en cours de d6veloppement .

2 ~ - I1 faut no t e r que ces obse rva t ions concernen t u n i q u e m e n t des colonies en 61evage. Dans la na ture , nous n 'avons pas encore d6couver t avec cer t i tude , de colonie sans re ine avec ouvri~res pondeuses .

(4) Ceci est un exemple de plus de la sensibilit~ des insectes aux conditions clima- tiques et saisonni~res g6ndrales (peut-6tre par l'interm~diaire de la photop6riode ou de la temp6rature, encore perceptibles en 61evage), malgr6 les artifices de la captivit6.

60 H. C A G N I A N T

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