La véritable naturede Megatherium laurillardi (Mammalia, Xenarthra): Un nain parmi les géants

l]llllll \ LA VERITABLE NATURE

DE MEGATHERIUM LAURILLARDI LUND, 1842 (MAMMALIA, XENARTHRA):

UN NAIN PARMI LES G] ANTS

CLAUDE G I : ~ R I N & MARTINE F A U R E

GU]~RIN C. & FAURE M. 2000. La v6ritable nature de Megatherium laurillardi LUND, 1842 (Mammalia, Xenarthra): un nain parmi les g6ants. [The real nature ofMegatherium laurillardi LUND, 1842 (Mammalia, Xenarthra): a dwarf amongst giants]. [A verdadeira natureza de Megatherium laurillardi LUND, 1842 (Mammalia, Xenarthra): um an~o entre os gigantes]. GEOBIOS, 33, 4: 475-488. Villeurbanne, le 31.10.2000.

Manuscrit d6pos6 le 14.12.1999; accept6 d6finitivement le 02.02.2000.

RI~SUME - Les restes d'un tr6s petit m6gath6rid6 ont 6t6 d6couverts dans le site P16istoc6ne terminal/Holoc6ne ancien de la Lagoa da Pedra ~ Concei~o das Creoulas (Salgueiro, Pernambuco, Br6sil). I1 s'agit d'un maxillaire adulte et de dents isol6es, certaines adultes et d'autres tr6s juv6niles. Ce mat6riel s'av6re identique aux molariformes d6couvertes par P.W. Lund dans la grotte de la Lapa Vermelha ~ Lagoa Santa (Minas Gerais) et d6crites en 1842 comme Megatherium laurillardii. I1 permet d 'at t r ibuer l'esp6ce au genre Eremotherium et montre que Eremotherium laurillardi n'est pas, comme on l'a souvent affirm6, un jeune du grand Eremotherium commun dans le P16istoc6ne d'Am6rique du Sud intertropicale. De ce fait ce dernier ne peut ~tre d6sign6 E. laurillardi et doit ~tre appel6 Eremotherium rusconii (ScHAUB, 1935). Le v6ritable E. laurillardi, qui se singularise parmi les repr6sentants quaternaires de la famille par sa petite taille, est d6sormais connu dans quatre sites du Nord-Est et du Sud-Est du Br6sil off il est sympatrique de la grande esp6ce.

MOTS-CL]~S: MAMMALIA, XENARTHRA, MEGATHERIIDAE, PLEISTOCI~NE, BRt~SIL, TAXONOMIE.

ABSTRACT - Some remains of a very small megatheriid have been uncovered in the Upper Pleistocene/Lower Holocene deposits of the Lagoa da Pedra at Concei~o das Creoulas (Salgueiro, Pernambuco, Brazil). Among the remains are an adult maxillary with four molariforms, four isolated adult and four extremely juvenile isolated teeth. This material is identical to that found by P.W. Lund at Lagoa Santa in Minas Gerais, later described in 1842 as Megatheriurn lauriUardii, and hence allowing us to allocate the taxon to the genus Eremotherium. Other remains have been found in S~o Raimundo Nonato Archaeological Area. The new material demonstrates that E. laurillardi is in no way a juvenile of the gigantic Eremotherium species commonly found in the Pleistocene of Intertropical South America, as was frequently thought to be the case. Clearly then, the species name lauriUardi cannot be used for the large Erernotheriurn species whose name must be E. rusconii (ScHAUB, 1935). The real E. laurillardi, sympa- tric with the large species, with its' remarkable diminutive stature amongst the Pleistocene members of the family, is therefore known from four sites in North-Eastern and South-Eastern Brazil.

KEYWORDS: MAMMALIA, XENARTHRA, MEGATHERIIDAE, PLEISTOCENE, BRAZIL, TAXONOMY.

RESUMO - Restos de um Megaterldeo, de muito pequeno porte, foram descobertos no sltio Lagoa da Pedra, em Conceiq~o das Creoulas (Salgueiro, Pernambuco, Brasil) que data do Pleistoceno terminal/Holoceno antigo. Esses restos compSem-se de um maxilar adulto com quatro molariformes e oito dentes isolados, sendo quatro adultos e quatro extremamente juvenis. Este material 6 id~ntico aos molariformes descobertos por P. W. Lund em Lagoa Santa (Minas Gerais) e descritos, em1842, como Megatherium laurillardi e permite a a t r ibui~o da esp6cie ao g~nero Eremotheriu.m. Esses restos demonstram que Erernotherium laurillardi, contrariamente ao que tem sido freq(iente- mente afirmado, n~o 6 um exemplar juvenil do grande Eremotherium, comum no Pleistoceno da Am6rica do Sul intertropical. Fica claro que o taxon laurillardi n~o pode ser aplicado a essa esp6cie cuja denomina~o, portanto, deve ser Eremotheriurn rusconii (ScHAUB, 1935). O verdadeiro E. laurillardi, singular entre os representantes da famflia pelo seu pequeno porte, 6 a part ir de agora conhecido em quatro sltios do Sudeste e Nordeste do Brasil, onde 6 simp~trico da grande esp6cie.

PALAVRAS-CHAVES: MAMMALIA, XENARTHRA, MEGATHERIIDAE, PLEISTOCENO, BRASIL, TAXONOMIA.

Megatherium americanum (BLUMENBACH, 1780), d6couvert en Argent ine, et dont le genre a 6t6 d6fi- ni pa r Cuvier en 1796, est le p r em i e r mammif 'e re fossile sud-.am6ricain d6crit; son synonyme le plus fr6quent est Megatherium cuvieri. L'ana tomie tr6s part icul i6re de l ' an ima l et son 6normit6 le rendi- ren t i m m 6 d i a t e m e n t c616bre. Aussi bien Lund le reconnut- i l fac i lement p a r m i le mat6r ie l d6couvert

dans les grot tes de Lagoa S a n t a (Minas Gerais, Br6sil) lorsqu ' i l e x a m i n a deux den t s j u g a l e s caract6r is t iques (Fig. 1A, B). Parall616pip6diques, tr6s hau tes et sans racines, avec deux crates t ran- chantes t r ansver sa les engendr6es pa r l 'usure diff6- rentiel le de deux ivoires n ' a y a n t pas la m~rae duret6, elles 6ta lent ident iques ~ celles du colossal m6gath6r iura argent in; celui-ci ava i t donc aussi

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FIGURE 1 - Les Eremotherium de Lagoa S a n t a (Minas Gerais), conserves au Zoologisk M u s e u m de Copenhague . A, B. Eremotherium rusconii, molar i forme n ° 867 de la Ser ra d 'Anta. C, D. Eremotherium lauriUardi, molar i formes holotypes n ° 1130 et 1131 de la Lapa Vermelha. l~chelle × 1,5.

vdcu dans le Quaternaire du Sudeste du Br~sil [Lund 1842, 1950 (il s'agit de l'anthologie des

articles de Lund traduite en portugais, comment~e et publi6e en 1950 par Paula Couto)]. Simultan~-

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ment Lund d6crivit et figura deux autres dents de m~me provenance et de structure identique, mais de faille tr~s r6duite (Fig. 1C, D): leur plan de construction est semblable ~ celui de M. americanum, mais ces jugales sont trois ~t quatre fois plus petites; Lund les attr ibua donc ~ une nouvelle esp6- ce, Megatherium laurillardii, dont la diagnose originelle repose sur les dimensions: alors que M. americanum atteignait la masse d'un 616phant, M. lau- riUardi ne d6passait gu6re celle d'un tapir. On connaissait donc d6sormais deux esp6ces de m6ga- th6res dans le P16istoc6ne du Br6sil, une g6ante et une petite. La validit6 de cette derni6re sera toute- lois contest6e ~ partir de 1872. Liais (1872, p. 384) remarque en effet 'Le Megatherium Laurillardii de Lund est connu seulement par quelques fragments. Les deux dents figur6es par ce savant ressemblent

s'y m6prendre, sauf la taille, ~ celles de la grande esp6ce du genre, le Megatherium cuvieri, d6couvert dans le Nord comme dans le Sud de l'Am6rique. C'est donc suivant toute apparence un jeune individu de cette grande esp6ce, la seule connue et qui habitait les deux Am6riques'. De son c6t6, en 1875, Reinhardt d6finit le genre Ocnopus ~ partir d'un tibia-p6ron6 de Megalonychidae de Lagoa Santa attribu6 ant6rieurement ~ Platyonyx bucklandi LUND, 1840, devenu en 1843 Scelidotherium bucklandi. I1 rapporte ~ Ocnopus les deux petites dents de Megatherium lauriUardii d6crites par Lund en 1842.

Par la suite il ne fut pratiquement plus question de Megatherium laurillardi consid6r6 par Hoffstetter (1952) et Paula Couto (1979) comme insuffisam- ment d6fini. En revanche le grand Megatheriinae d'Am6rique intertropicale fit l'objet de divers travaux. On en d6couvrit de nombreux restes, notamment au Br6sil (Paula Couto 1979) et jusque dans le Sud des ]~tats-Unis (Kurten & Anderson 1980), et on se rendit compte que s'il avait des dents identiques ~ celles du Megatheriurn americanum d'Ar- gentine, et si sa stature 6tait 6quivalente, il s'en distinguait par de nombreux caract6res anato- miques. D'importantes diff6rences dans la morphologie cr~nienne, le f6mur ~ diaphyse d6pourvue de torsion et l'existence de trois doigts ant6rieurs dont les III et IV sont munis de griffes conduisirent d6finir pour lui un genre particulier. Hoffstetter proposa Schaubia en 1949, qu'il corrigea l'ann6e suivante en Schaubitherium pour cause de pr6em- ploi, avant de s'aviser que le plus ancien nora utilisable 6tait Eremotherium SPILLMANN, 1948, qui n6cessitait une red6finition mais avait la priorit6 (Hoffstetter 1952); l'esp6ce-type du genre 6tait Megatherium rusconii SCHAU~, 1935, du P16istoc6ne du V6n6zuela. Depuis, les grands Megatheriidae pl6istoc6nes intertropicaux sont plac6s dans le genre Eremotherium (dont Hoffstetter r6affirmera encore en 1982 la validit6), et Megatherium est r6serv6 aux formes des r6gions temp6r6es ou froides. Eremotherium mirabile LEIDY, 1855 d'Am6- rique du Nord est estim6 consp6cifique de l'Eremo- therium d'Am6rique du Sud par Kurten & Ander- son (1980) qui adoptent l'appelation Eremotherium rusconii, puis par Cartelle & de Iuliis (1995) qui le d6signent E. laurillardi. Cette opinion est int6res- sante car elle implique qu'il n'y aurait pas eu de

sp6ciation apr6s le passage du genre en Am6rique du Nord, ce qui ferait d'Eremotherium un cas rare parmi les grands mammif'eres migrant au Plio- P16istoc6ne d'un empire biog6ographique ~ un autre. Elle m6rite toutefois une d6monstration partir d'os dont l'~ge adulte est indiscutable, c'est dire dont l'6piphysation indique clairement l'ach6- vement de la croissance.

A partir des travaux de Hoffstetter (1952, 1958), Eremotherium est consid6r6 comme un vicariant intertropical de Megatherium moins 6volu6 que ce dernier. Ses repr6sentants br6siliens ont 6t6 attri- bu6s au sous-genre Pseuderemotherium PAULA COUTO, 1954, caract6ris6 par ses 6normes condyles occipitaux, mais les auteurs ult6rieurs ne semblent pas avoir suivi cette id6e.

Reinhardt (1875) ayant rapport6 ~ son genre Ocnopus les deux petites dents d6crites en 1842 par Lund, Eremotherium devient de facto un synonyme r6cent de Ocnopus, car un genre est 6tabli sur une esp6ce nominale et pas sur un sp6cimen. A la suite de Hoffstetter (1954), Ocnopus, dont il fait le type de la sous-famille des Ocnopodinae, est employ6 comme si son esp6ce-type 6tait Megalonyx gracilis LUND, 1839-1840. M. gracilis est en effet dgfini sur un m6tacarpien V de Lagoa Santa appartenant au m4me Megalonychidae que le tibia-p6ron6 sur lequel Reinhardt avait fond60cnopus . On com- prendra que McKenna & Bell (1997, p. 97) consid~- rent Ocnopus comme 'a taxonomist's nightmare'! Hoffstetter, s'6tant avis6 de son erreur de 1954, sou- haitait (1982, p. 428) que Ocnopus soit invalid6 par la Commission de Nomenclature et, dans sa syn- th6se de 1986, continue ~ utiliser Eremotherium. Nous le suivrons dans cette voie.

On estimait depuis 1952 que Eremotherium comp- tait deux esp6ces en Am6rique du Sud, une grande (voir ci-apr6s) et une plus petite, E. elenense, d6finie en Equateur (Hoffstetter 1952). En 1984 Marshall, Berta, Hoffstetter et al. (p. 50) attribuent E. elenense ~ un genre diff6rent mais non d6nomm6, Pour sa part, de Toledo (1989) en fair un juv6nile du grand Eremotherium, ce qui ne nous paralt pas exact car le mat6riel 6tudi6 par Hoffstetter (1952, p. 70-74, fig. 9°C, 11 B-E, 13) comporte des pisces appartenant 6videmment ~ des adultes. I1 nous semble que si E. elenense dolt ~tre rapport6 ~ un genre particulier, Schaubitherium HOFFSTETTER, 1950, auquel il avait 6t6 attribu6 lors de sa description originelle, est le nom utilisable le plus logique et le plus ancien; Schaubitherium elenense en deviendrait alors l'esp6ce-type.

En ce qui concerne la grande esp6ce sud-am6ricai- ne d'Eremotherium, sa synonymie est complexe. Sa d6signation est tr6s discut6e, les auteurs ayant uti- lis6 tour ~ tour E. rusconii (SCHAUB, 1935) dont l'holotype provient du V6n6zuela, E. carolinense SPILLMAN, 1948, reconnu en Equateur, et E. lundi (PAuLA COUTO, 1954), d6fini sur un tr6s beau mat6- riel de Jacobina (Bahia, Nordeste br6silien). C'est ainsi que Curvello & Gu6rin (1993) et Gu6rin et al. (1993, 1996) ont attribu6 ~ E. lundi les nombreux restes du grand m6gath6ring de l'Aire arch6olo- gique de S~o Raimundo Nonato (Piaul). En 1952, Hoffstetter a utilis6 le taxon E. carolinense dans

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son 6tude du mat6riel 6quatorien, estimant la vali- dit4 de laurillardi 'fort discutable', alors qu'il s'en servira ~ partir de 1954, convaincu d6s ce moment qu'il a 4t6 d6fini sur des restes juv6niles de la grande esp6ce et qu'il doit donc la d6signer puisqu'il date de 1842. En effet, ~ la suite de Liais (1872), Winge (1915), Paula Couto (dans ses commentaires sur l 'oeuvre de Lund 1950, p. 544-545) et Hoffstetter (1954) ont consid6r6 que le mat6riel de Lund ne correspond qu'~ un individu juv6nile de la grande esp~ce. Cette id6e a 6t6 reprise par Cartelle & Bohorquez (1982, 1986) qui ont eux aussi voulu, en d6pit de sa d6finition originelle, r6habiliter l'esp6ce laurillardi Lund pour d6signer le grand Eremotherium.

En 1993 un nouveau gisement de la fin du P16isto- c6ne et/ou de l'extr~me d6but de l'Holoc6ne a 6t6 d4couvert ~ la Lagoa da Pedra ~ Concei~o das Creoulas (Salgueiro, Pernambuco, Br6sil). Parmi un important mat6riel pal6ontologique et arch6olo- gique (Sanzzoni de Paula 1998, 1999), des restes du grand 6r6motherium y voisinent avec quelques pi6ces d'un autre m6gath6rin6 qui sont remar- quables par leur petite taille, notamment un fragment de maxillaire gauche portant les quatre pre- mi6res molariformes (Gu6rin 1993; Galindo Lima et al. 1995, 1998). Ce mat4riel nouveau, enrichi par des fouilles ult6rieures, pose le probl6me de la vraie nature d'Eremotherium laurillardi. S'agit-il d'individus juv6niles de la grande esp6ce, qui doit alors en vertu du Code de nomenclature prendre le nom sp6cifique cr66 par Lund, ou a-t-il exist6 dans le P16istoc6ne du Br6sil, ~ c6t6 du grand Eremo- therium, pour lequel le plus ancien nom d'esp6ce utilisable serait alors rusconii SCHAUB, 1935, une petite forme plut6t insolite ~ l'int6rieur d'une famille caract6ris6e par la tr~s grande taille de ses repr6- sentants plio-pl4istoc6nes ?

LE PETIT MI~GATH]~RIDI~ DE LA LAGOA DA PEDRA ~ CONCEI(~AO DAS CREOULAS

MATI~RIEL (Fig. 2, 3)

- Un maxillaire gauche n ° 3300, portant les trois premieres molariformes en place et la quatri6me molariforme d6tach6e, n ° 3301, qui se replace tr6s exactement dans son alv6ole (Fig. 2);

- 6 molariformes isol6es adultes n ° 3302 (M3/droite), LP 120-35 (M4/droite), LP 125-8 (M2/droite), LP 125-11 (M1/droite), LP 1063-1 (M/2 ou/3), sans n ° (M/1 gauche);

- 4 molariformes isol6es tr6s juv6niles, sans num6- ro (Fig. 3).

La comparaison des dents isol6es avec celles en place dans le maxillaire et avec celles des rang6es dentaires du grand 6r6motherium nous a permis de d6terminer leur rang et leur sym6trie.

Le mat6riel est conserv6 ~ l'Universidade Federal de Pernambuco ~ Recife, d'une part au Centro de Tecnologia Departamento de Geologia et d'autre

part au Nucleo de Estudos arqueologicos (n ° com- men,ant par LP).

DESCRIPTION

Le maxillaire gauche poss6de ses parties lat6rale et palatine. Sa hauteur maximale, au dessus de M2/, sur l 'avant du foramen infraorbitaire, atteint 92 mm; ~ ce niveau on est sur la suture qui le limite vers le haut. La hauteur sous le foramen infraorbitaire, au dessus de l 'avant de M3/, est de 68,5 mm. Le foramen infraorbitaire a son point le plus ant6- rieur au dessus du milieu de M2/.

La racine ant6rieure de l'arcade zygomatique s'6- tend longitudinalement de la partie ant6rieure de M1/~ l'avant de M3/. Elle comporte/t sa base un tube horizontal longitudinal, 6tendu sur toute la longueur de M2/e t ferm6 vers le bas par un pont osseux (canal infraorbitaire). Ace niveau la largeur maximale de la face peut ~tre estim6e ~ 124 mm. Sur le grand Eremotherium (et aussi chez Schaubi- therium elenense) l'arcade, qui s'ins6re tr6s bas, se d6veloppe vers l'ext6rieur au niveau de M1/, et son bord ant6rieur est perpendiculaire au plan sagittal (Hoffstetter 1952, fig. 6A' et 13A, et pl. 1 fig. l lb ; Cartelle & Bohorquez 1986, fig 4). Sur le maxillaire du Lagoa da Pedra, l'arcade, qui se situe relativement plus haut, se d6veloppe vers l'ext6rieur entre M1/e t M2/, et son bord ant6rieur est oblique vers l'avant (Fig. 2).

Le palais, qui s'6tend ~ 45 mm en avant de M1/, est bris6 en arri6re au niveau de M4/; ~ la suture inter- palatine son 6paisseur maximale atteint 14 mm.

Cartelle & Bohorquez (1986) et de Iuliis (1994) d6crivent le pr6maxillaire du grand Eremotherium et notent que chez l 'adulte il n'est pas soud6 au maxillaire, contrairement ~ Megatherium. Le bord ant6rieur (rostral) du maxillaire est beaucoup moins creus6 en son milieu sur notre sp6cimen que sur la grande esp6ce d'Eremotherium (Fig. 2), et la partie la plus ant6rieure de ce bord rostral est dans le plan sagittal, comme chez Megatherium, alors qu'elle est sur l 'ext6rieur du palais chez Eremotherium (de Iuliis 1994, fig. 2); Hoffstetter (1952) remarque que chez ce dernier le maxillaire se prolonge bien plus en avant que chez aucun des Megatherium pl6istoc6nes, ce que confirme la fig. 2 de de Iuliis: la distance de l 'avant du maxillaire l 'avant de M1/repr6sente environ 1,5 fois la longueur de cette dent chez Megatherium americanum, contre 3 fois sa longueur chez Eremotherium et chez Schaubitherium elenense. Elle repr6sente un peu plus de deux fois cette longueur chez le petit m6gath6re de Concei~o das Creoulas.

L'6cartement des deux rang6es dentaires peut ~tre estim6 entre 38 et 44 mm, avec un minimum au niveau de l'avant de M3/. Le profil du bord lingual de la rang6e dentaire est donc 16g6rement convexe. Le rapport de cet 6cartement ~ la longueur des 4 premi6res dents est de 2,47. Hoffstetter (1952, p. 60) remarque que le palais de Eremotherium carolinense est relativement large, avec un diam6tre transversal minimal 6quivalent ~ la plus grande largeur d'une dent, et qu'il s'agit l~ d'un caract6re

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FIGURE 2 - Ere- m o t h e r i u m I . . . . r i l l a rd i de Lagoa da ( P e r n a m b m a x i l l a gauche n ° 3301, vues rale et occlu pa r a type l:esp~ce (U: Echelle x 1.

inconnu chez les Megatherium quaternaires. Le m~gath~re de Conceiq~o das Creoulas montre une largeur minimale du palais correspondant ~ environ deux fois le diam~tre transversal d'une molariforme. Chez Schaubitherium elenense la plus petite largeur du palais est un peu sup6rieure ~ la plus grande largeur dentaire connue (Hoffstetter 1952, p. 72). Cartelle & Bohorquez (1982, p. 53) indiquent pour le grand Eremotherium du Nordeste une largeur minimale du palais d'environ deux fois le diam~tre transversal de la plus grosse molariforme, alors que leur figure 2C montre que cette largeur ne d~passe pas ce m~me diam~tre. De Toledo (1979), qui a d6fini 5 stades ontog~niques pour le crane, remarque de son c6t6 qu'~ partir du stade III la largeur en question atteint celle de la plus grosse molariforme et en reste d6finitivement 1~.

Une ar~te osseuse lat~rale prolonge vers l'avant l'axe de la rang6e dentaire et constitue la limite lat6rale du palais. Au dessus de cette ar~te le maxillaire se renfle vers le haut pour entourer la fosse nasale. Ce sont 1~ deux des caract~res retenus par Hoffstetter (1952, p. 59-60) pour distinguer Eremotherium (ainsi que Schaubitherium elenense et Pseudomegatherium) de Megatherium americanum au palais 61argi en avant des dents et dont le maxillaire s'61~ve verticalement au dessus de cette r6gion.

Les deux principaux orifices palatins se situent au niveau du milieu de la premi6re molariforme et de l'avant de la deuxi6me, et nous n'avons pas observ6 de foramens plus ant4rieurs (Fig. 2). De ce point de vue notre sp6cimen est plus proehe de Megathe-

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FIGURE 3 - A. Sch4ma d'une molariforme sup4rieure d'Eremotherium lauri l lardi montrant son 6volution de l '6tat juv6nile h l '6tat adulte (dessin F. Parenti). B. M2/gauche tr~s juv6nile de Eremother ium lauri l lardi de la Lagoa da Pedra.

rium (Hoffstetter 1952, p. 60). I1 semble en d6pit des cassures que le sommet de l'6chancrure postpalatine se situe approximativement au niveau de l'avant de M4/, alors qu'il atteint l'arri~re de M4/ chez Eremotherium et l'arri~re de M5! pour Mega- therium americanum. On notera que de Toledo (1989) indique qu'au cours de l'ontogen6se du cr~ne du grand 6r6moth6rium les positions relatives des os et des foramens restent constantes.

Les molariformes d'Eremotherium sont identiques celles de Megatherium, mais Paula Couto (1979) pr6cise que les s6ries dentaires sont plus 61oign6es l'une de l'autre que chez ce dernier, et ont un contour interne nettement convexe et non pas rectiligne. Cartelle & de Iuliis (1995) notent que les crates transversales des molariformes, surtout les plus ant4rieures, sont plus obliques chez Eremothe- rium.

Les 8 molariformes adultes de Conceiqfio das Creou- las ont en commun l'allure g6n6rale prismatique quadrangulaire, la table d'usure munie de deux crates tranchantes transversales, la taille et les proportions, leur tr~s grande hypsodontie. Elles sont identiques h celles qui constituent rholotype de Megatherium laurillardi (Lund 1950, pl. XXXV fig. 6, 7).

Les 4 molariformes du maxillaire gauche constituent une rang6e dont le contour interne est convexe. Elles permettent de reconnaitre des diff6- rences dans la section du ffit selon leur rang: M1/ est en demi-ellipse longitudinale, faiblement poin- rue en avant; le bord labial et le bord lingual sont convexes, le bord post~rieur est faiblement concave. M2/es t trap6zoidale avec un bord lingual rectiligne, un bord labial plus court que le lingual et d6prim6 en son milieu, un bord ant6rieur faiblement convexe et un bord post~rieur 16g6rement concave. M 3 / e s t tr~s semblable h M2/, mais avec un bord labial aussi long que le lingual. M4! dont la hauteur totale at teint 70 mm ne se distingue de M 3 / q u e par son bord post6rieur convexe. Leurs dimensions sont donn6es dans le tableau 1.

Ces dents sont re la t ivement tr~s petites, le diam~tre transversal des couronnes des M2 et M3 (les plus fortes) ne d6passant pas 20 mm et le diam~tre ant6ro-post6rieur n'atteignant pas cette valeur. Elles sont globalement aussi longues que larges alors que chez Eremotherium elles sont beaucoup plus larges que longues.

Cartelle & Bohorquez (1982, tabl. p. 59) indiquent les dimensions (longueur X largeur) des molariformes sup6rieures juv6niles d'un sp6cimen m~le et d'un sp6cimen femelle du grand Eremotherium du

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Bahia, que nous reprenons ci-apr6s en les compa- rant avec les dimensions correspondantes en mil- lim6tres, maximales et minimales, que nous avons relev6es chez les adultes de M. laurillardi: Eremotherium Eremotherium E. laurillardi E, laurillardi

BAHIa BAHIA Molariforme m~le juv. femelle juv. maxi mini

(Cartelle & Bohorquez, 1982)

M1] xxxxx29,1 × 34,2 21,1 × 21,7 18 × 21,5 17 x 17,5 M2/xxxxx36,2 × 39,7 25,6 x 25,6 23,5 x 22,5 17,5 x 18 M 3 / x x x ~ 3 5 , 4 x 41,7 25,3 × 27,4 22 x 23 19 x 19 M4]xxxxx33,8 x 36,9 23,4 × 22,9 21 × 21 18,5 x 17

Les dimensions du sp6cimen femelle juv6nile, bien plus petit qae le male, sont donc sup6rieures d'environ 10 % ~ celle des plus forts individus que nous attribuons ~t M. laurillardi.

Chez Schaubitherium elenense une M3/es t longue de 28 mm et atteint la m~me largeur, une M2! est large de 3L4 mm (Hoffstetter 1949, 1952)

Parmi les six molariformes adultes isol6es, la M1/ droite n ° LP 125-11 est ~ section triangulaire avec ses trois bords 16g6rement convexes; la hauteur est de 44 mm, et ~ ce niveau la largeur atteint 20,5 mm contre 17,5 mm ~ la table d'usure, ce qui nous donne un angle de convergence de 3,90 ° entre les faces lat6rales. La M2! droite LP 125-8 est ~ section trap6zoidale; la face ant6rieure est ~ peu pr6s rectiligne, la face post6r ieure r6guli6rement convexe, les deux faces lat6rales sont d6prim6es en leur milieu, surtout la plus courte; la dent atteint 80 mm de haut et parait compl6te, la longueur ~ la base 6rant avec 20 mm un peu inf6rieure ~ la longueur prise 30 mm en dessous de la table d'usure, qui est de 23,5 mm. La M3/droi te n ° 3302 atteint 77 mm de hauteur; la largeur ant6rieure ~ la base est de 25 mm, contre 20 mm ~ la table d'usure, ce qui nous donne une convergence de 3,72 ° entre les faces lat6rales. Leur taille est du m~me ordre que celle des petites molariformes de Lagoa Santa.

Les deux molariformes inf6rieures n ° LP 1063-1 (M/2 droite) et sans n ° (pr6sum6e M/1 gauche) ont une section en parall61ogramme. La M]I se distingue par son bord ant6rieur beaucoup moins 6tendu transversalement que le bord post6rieur.

Les 4 molariformes juv6niles sont des pyramides 4 faces (Fig. 3). La figure d'abrasion qui apparalt au sommet est tr6s r6duite, irr6guli6re, et ne corn- porte pas encore de cr~te transversale. D'apr6s de Toledo (1989) ces crates sont en revanche pr6sentes d6s le stade ontog6nique 0 chez le grand Eremo- therium.

Le sp6cimen (a) est une M2! gauche (Fig. 3B). Sa section est quadrangulaire avec les bords ant6rieur et post6rieur faiblement convexes, et les bords lat6- raux concaves; la hauteur totale du ffit est de 37 mm, la largeur ant6rieure ~ la base est de 16 mm, ce qui donne un angle de convergence de 9,27 ° entre les faces lat6rales. Sur la table d'usure le sillon transversal m4dian commence ~ apparaltre.

Les trois autres sont des molariformes inf6rieures: (d) est une M]2 droite en mauvais 6tat, et sa section est un parall61ogramme dont le bord labial est d6prim6; son bord ant6rieur est bien plus court

que son bord post6rieur. La dent (c) est une M]3 droite ressemblant ~ la pr6c6dente mais avec moins de diff6rence dans l'extension des bords ant6rieur et post6rieur; elle est 6galement mal conserv6e. Le sp6cimen (b) est une M/4, ~ section trap6zo'idale avec des bords ant6rieur et post6- rieur faiblement convexes, et des bords lat6raux rectilignes; le bord post6rieur est beaucoup plus court que l'ant6rieur. L'angle de convergence entre face ant6rieure et face post4rieure est de 11,42 ° et la convergence entre face linguale et face labiale atteint 10 °.

LE MATI~RIEL ORIGINEL DE P.W. LUND ET LES EREMOTHERIUM DE LAGOA SANTA

Nous avons pu r6viser le mat6riel originel de Lagoa Santa au Zoologisk Museum de Copenhague, et le comparer ~ celui de la Lagoa da Pedra. Dans ce m~me Mus6e nous avons 6tudi6 6galement une s6rie de dents de Megatherium americanum d'Ar- gentine.

MATI~RIEL (Fig. 1)

- Une molariforme n ° 867 (83) de grand 6r6mothe- rium, attribu6e ~ Megatherium americanum, fig. in Lund 1950, pl. XXXVI fig. 1-2, reprise in Paula- Couto 1979, fig. 220, p. 205;

- un fragment de molariforme n ° 1135 de grand 6r4- motherium;

- une molariforme n ° 1130 de petit 6r6motherium, attribu6e ~ Megatherium laurillardii, d6crite et fignr6e in Lund 1950, p. 320 -321 et pl. XXXV, fig. 6;

- une molariforme n ° 1131 de petit 6r6motherium, attribu6e ~ Megatherium laurillardii, d6crite et figur6e in Lund 1950, p. 320 -321 et pl. XXXV, fig. 7;

- deux fragments de molariformes n ° 1132 et 1133 de petit 4r6motherium;

- un fragment de molariforme, sans n °, de petit 4r4- motherium.

Toutes ces pi6ces proviennent de la Lapa Vermelha, l'exception de la premi6re, n ° 867 (83), qui pro-

vient de la Serra d'Anta.

DESCRIPTION (Fig. 1; Tabl. 1)

Les quatres restes dentaires n ° 1130-1133 constituent l'holotype de l'esp6ce Megatherium laurillardii. Ils sont consid6r6s par Lund comme appartenant ~ un individu ~g6. La diagnose originelle traduite est 'quatre fois plus petit que les grands m6gath6riid6s, d6passant de peu la taille d'un tapir' (Lund 1950, p. 320-321 et pl. XXXV fig. 6 et 7).

Deux dents seulement sont mesurables (n ° 1130 et 1131). Leurs dimensions sont donn6es dans le tableau 1. Elles sont typiquement m6gath6rio'ides par leur allure prismatique, ~ peu pr6s quadrangn-

482

Lagoa Santa Lagoa Santa L, Pedra L. Pedra L. Pedra L. Pedra L. Pedra L. Pedra L. Pedra Antoni~o Antoni~o Antoni~o 1130 1131 3300-3301 3302 ss n ° LP 120-35 LP 125-8 LP 125-11 LP 1063-1 2672 4432-2 5072

17 17 17 18

17 17,5 18,5

17,5 20 21,5

MI/ L. niv. table L. 20 mm sous table I. ant. niv. table I. ant. 20 mm sans table I. post nlv, table I. post 20 mm sans table

M2/ L. niv, table L. 20 mm sous table I. ant. niv. table I. ant. 20 mm sous table I. post niv. table I. post 20 mm sous table

M3/ L. niv. table L. 20 mm sous table I. ant. niv. table I. ant. 20 mm sous table I. post niv. table I. post 20 mm sous table

M4/ L. niv. table L. 20 mm sans table I. ant. niv. table I. ant. 20 mm sous table I. post niv. table I. post 20 mm sans table

M/1 L. niv. table L. 20 mm sous table I. ant. niv, table I. ant. 20 mm sans table I. post niv. table I. post 20 mm sans table

indet. L. niv. table L. 20 mm sous table I. ant. niv. table I. ant. 20 mm sous table I. post niv. table I. post 20 mm sans table

19 19 17,8 20,4 16,2 17,3

16 18,3 18 20 18 20

20 18 17,5 23,5 20

19 20,5 18,5 22,5 21

20 19,5 18 20 18

19 19 22

20 20 23

19,5 19 21

18,5 21 18 21 16,5 18

22 22,5 19 20 22 24,5

18,5 21 18,5 21 17 18

23,5

22

20 21,5 20 21 21,5 23

TABLEAU 1 - Dimensions des molariformes adultes de Eremotherium laurillardi.

laire, et leur table d'usure ~ deux crates transverses s6pardes par une vallde mddiane ~ profil en V. I1 semble que personne ne leur ait jamais assign6 un rang, mais, par analogie avec le matdriel ddcouvert

Concei~o das Creoulas, la jugale n ° 1131, dent la face antdrieure est tt peu pr6s plane, la face postd- rieure rdgulibrement bombde mais asymdtrique, la face labiale faiblement ddprimde et la face linguale subplane, pourrait ~tre une M4/droite. La molariforme n ° 1130 est trbs probablement inf6rieure mais nous ne pouvons pas ~tre plus prdcis.

Ces dents sent bien usdes et ne sent, quoi qu'en dise Hoffstetter (1952, p. 53) ni tronconiques ni pyramidales. Bien au contraire, elles sent tout fait prismatiques et prdsentent donc les caractbres retenus par Hoffstetter (1952, p. 71) pour distinguer les dents adultes ou subadultes des juvdniles dans un groupe de Xdnarthrds off les sdries de croissance dentaires sent mal connues. Nous en ddduisons que l'holotype de Megatherium laurillardi correspond h un sp6cimen adulte d'une petite espbce, et non h un individu juvdnile de la grande espbce d'Eremotherium, qui de ce fait doit 4tre ddsignde E. rusconii.

LE PETIT MI~GATI-I~RIDE DANS LES AUTRES SITES D U N O R D E S T E BRESILIEN

LA TOCA DA JANELA DA BARRA DO ANTONIAO (SAO RAIMUNDO NONATO, PIAUi)

Parmi un abondant matdriel de X6narthrds ddcouvert ~ la Toca da Janela da Barra do Antoniho, un des plus riches gisements karstiques de l'Aire archdologique de S~o Raimundo Nonato (Curvello & Gudrin 1993; Guidon et al. 1993; Gndrin et al. 1993, 1996), se trouvent trois petites molariformes isoldes n ° 2672, 4432-2 et 5012 semblables h celles de Lagoa Santa et de la Lagoa da Pedra 6tudi6es prdcddemment (Tabl. 1). Nous les attribuons 6gale- ment h la petite esp~ce Eremotherium laurillardi. A la Barra do Antonigo, E. laurillardi est associ6 ~ E. rusconii qui avec plus de 380 restes ddterminables reprdsente plus de 30 % de la mdgafaune recueillie dans ce site.

La dent n ° 4432-2 est pointue en avant, avec une section en demi-ellipse; il s'agit d'une M1/droite;

483

TABLEAU 2 - D i m e n s i o n s L. P e d r a L. P e d r a L. P e d r a L. Pedra Rui Barbosa

a b c d d e s m o l a r i f o r m e s j u v 6 - n i l e s d e Eremotherium laurillardi.

M2/ L. niv. table L. 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant . 20 mm sous table 1. post. niv. tab~te 1. post. 20 mm sous table

M/2 L. niv. table L. 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant . 20 m m sous table I. post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

M/3 L. niv. table L. 20 mm sous table 1. ant . niv. table I. ant. 20 mm sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

M/4 L. niv. table L. 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant. 20 mm sous table L post. niv. table 1. post. 20 mm sous table

9 15 10 15,5

9,5 16,5

10 14 10 13,5

7 10

8,5 13,5 11,5 13,5 10,5 14,5

9,5 14,5 10 12,5 12 16

10,5 10 12,5 12,5

8,5

les bords lat6raux sont convexes, le bord post6rieur est faiblement concave, le fragment atteint 37 mm de hauteur; la largeur post6rieure fi la base est de 22 mm, contre 20 mm ~ la table d'usure, ce qui nous donne une convergence de 3,09 ° entre les bords lat6raux de la face post6rieure.

La dent n ° 5072 atteint 51 mm de hauteur. Les dimensions sont donn6es tableau 1. La section est trap6zoidale avec un bord lingual rectiligne, des bords labial et lingual de m~me longueur et d6prim6s en leur milieu, un bord ant6rieur et un bord post6rieur faiblement convexes; c'est une M4/ gauche. La largeur post6rieure fi la base est de 22,5 mm, contre 20 mm fi la table d'usure, la convergence est 2,81 ° entre les faces lat6rales. De m~me, la longueur ft. la base (distante de 43 mm de la table) est de 23 ram, contre 20 mm ~ la table d'usure, et la convergence ant6ro-post6rieure atteint 4 °.

Ce mat6riel est conserv6 ~ la F u n d a ~ o Museu do Homem Americano ~ S~o Raimundo Nonato.

RUI BARBOSA (RIO GRANDE DO NORTE)

Comme fi la Toca da Janela da Barra do Antoni~o, Eremotherium laurillardi est associ4 ~ la grande esp6ce dans une Cacimba fi Rui Barbosa (Rio Grande do Norte). Une petite molariforme juv6nile conserv6e au Museu C~mara Cascudo de Natal pr6- sente un ffit prismatique et sa table d'usure corn- porte d6j'~ les deux crates transversales tranchantes s6par6es par une vall6e bien creus6e qui sont caract6ristiques des Megatherinae. La section trap6zo~dale avec un bord post6rieur convexe bien plus court que le bord ant6rieur (lui aussi convexe) montre qu'il s'agit d'une M/4. Les dimensions tr6s petites (Tabl. 2), qui ne varient pas sur 20 mm de hauteur, sont de l'ordre de celles des tr6s petites dents de la Lagoa da Pedra mais la forme g6n6rale est celle des molariformes adultes de ce m~me gise-

ment. Cette dent est ainsi ~ un stade de croissance et d'usure interm6diaire entre les dents tr6s juv6- niles et celles du maxillaire adulte de la petite forme de la Lagoa da Pedra.

DISCUSSION

Chez Eremotherium rusconii la racine ant6rieure de l'arcade zygomatique s'ins6re plus b a s q u e chez le sp6cimen de la Lagoa da Pedra, elle se d6veloppe lat6ralement plus en avant (au niveau de M1/1), et son bord ant6rieur est perpendiculaire au plan sagittal du cr~ne.

Le bord rostral du maxillaire de la Lagoa da Pedra est beaucoup moins creus6 en son milieu que chez E. rusconii et sa partie la plus ant6rieure se situe, comme chez Megatherium, dans le plan sagittal, alors que chez Eremotherium elle est sur l'ext6rieur du palais. La distance de l'a~ant du maxillaire l 'avant de M1/es t interm6diaire entre celle (faible) de Megatherium et celle (forte) de Eremotherium.

Le palais ne s'61argit pas en avant des dents comme chez Megatherium; son bord lat6ral se renfle vers le haut pour entourer la fosse nasale, comme chez Eremotherium. I1 n'y a pas de foramen palatin plus ant6rieur que le milieu de M1/, ce qui rappelle Megatherium. Le fond de l'6chancrure postpalatine est plus ant6rieur que chez Eremotherium, et surtout que chez Megatherium.

La rang6e dentaire fi bord lingual convexe rappelle plut6t Eremotherium, mais la distance minimale des deux rang6es vaut deux fois la largeur d'une dent, contre une fois chez E. rusconii et encore moins chez Megatherium.

8 molariformes de la Lagoa da Pedra et trois de la Barra do Antoni~o sont identiques par leur mor-

phologie, leur taille et leurs proportions aux dents de Lagoa Santa qui constituent l'holotype de 'Mega- therium ' laurillardi.

Pour la grande esp~ce d'Eremotherium CARTELLE DE IULIIS (1995) admettent 'a variation of nearly 35 % in linear measurements among both adult and juvenile members of a single population'. Nous concevons mal ce que peut signifier la variabilit6 d'une dimension lin6aire chez des individus non adultes, mais, quoi qu'il en soit, les dimensions des dents que nous attribuons ~ E. laurillardi sont en dessous de la limite inf6rieure de la variation indi- qu6e par ces auteurs.

Ces molariformes sont prismatiques, comme le mon- trent les angles de convergences de leurs faces oppos6es, et elles sont bien us6es: elles correspon- dent donc ~ des dents d'invidus adultes (Fig. 2, 3A). Rappelons que les X6narthr6s poss~dent une seule dentition, qui pourrait ~tre homologue de la deuxi~- me dentition des Euth6riens diphyodontes. Chez les Paresseux actuels ces dents permanentes sortent de la gencive avant la naissance; la dent vierge est constitu6e d'un anneau de dentine tr~s dure entour6 d'un anneau de c6ment; la partie centrale se remplit de vasodentine plus tendre lorsque l'usure a abras6 la partie apicale de la dent (Grass6 1955).

Naples (1990) a 6tudi6 la croissance et rusure des dents chez le Nothrotheriinae Nothrotheriops. Elle note que le sommet conique originel de la dent est abras6 lorsque la taille atteint le tiers de celle de l'adulte, et qu'~ partir de ce moment la table d'usure prend progressivement le contour qu'elle poss~de chez ce dernier; le contour d6finitif 6tant atteint l'6tat adulte. Cette variation ontog6nique du dessin de la table d'usure est due au fair que, chez les sp6- cimens tr~s jeunes, les deux premieres molariformes sup6rieures s'inclinent vers l'arri~re, et qu'elles poss~dent alors des facettes d'usure en position post6rolinguale, pendant que les deux der- nitres dents s'inclinent vers l'avant; ~ ce stade la partie incluse des molariformes s'61argit linguale- ment; ult6rieurement l'axe des dents devient vertical. La similitude de forme des tables d'usures du M6gath6rin6 de la Lagoa da Pedra avec celles du grand 6r6motherium montre que le premier est adulte.

Hoffstetter (1949, fig. 8 et 1952, fig. 13C) figure une mandibule juv6nile de 'Schaubia' elenense dont les molariformes sont remarquablement tronconiques: d'apr~s sa figure de 1949, moins r6duite que celle de 1952, une M/3 haute d'environ 50 mm a une longueur occlusale de 10 mm pour une longueur ~ sa base de 28 mm, ce qui correspond ~ une convergence d'une vingtaine de degr6s entre face ant6rieure et face post6rieure.

De Toledo (1989) figure une mandibule et un crane juv6niles du grand Eremotherium (Fig. 2A, D) correspondant respectivement aux stades ontog6- niques 0 et II, dont les molariformes en vue de profil sont en tronc de pyramide.

Enfin le Zoologisk Museum de Copenhague poss~de une h6mimandibule d'un tr~s jeune mylodontid6 (n ° 2042) portant 4 molariformes; la premiere, seule dent dont l'axe vertical ait pris sa position d6finiti-

484

ve, montre une convergence d'environ 40 ° entre face ant6rieure et face post6rieure.

Finalement, le principal caract~re permettant de distinguer une molariforme adulte d'une juv6nile r6side dans l'allure prismatique de la premiere et pyramidale de la seconde. Chaque face constituant un trapeze ~ peu pros isoc~le, ce caract~re peut ~tre quantifi6 avec une bonne approximation par la relation trigonom6trique Tg alphed2 = (grande base - petite base)/2 x hauteur. Nous avons mesur6 les largeurs de toutes les faces de chaque dent ~ la table d'usure et ~ 20 mm en dessous. Les valeurs en degr6s de l'angle de convergence alpha sont alors:

pour les 10 molariformes adultes de E. laurillardi de Lagoa Santa, Lagoa da Pedra et Toca da Barra do Antonigo:

Convergence longitudinale

Convergence transversale ant4rieure

Convergence transversale post~rieure

nombre moyenne mini maxi

10 5,81 0 15,66

10 4,68 2,86 8,58

10 3,46 0 7,15

pour les cinq molariformes juv6niles de E. laurillardi de la Lagoa da Pedra et de Rui Barbosa, les valeurs de alpha sont:

nombre moyerme mini maxi

Convergence longitudinale 5 9,69 1,42 17,06

Convergence transversale 5 9,98 0 15,66 ant~rieure

Convergence transversale 4 12,82 8,58 19,85 post~rieure

Nous illustrons les valeurs des angles de convergence des molariformes adultes du grand 6r6mo- therium ~ raide de quelques dents bien conserv6es provenant de la Toca da Janela da Barra do Antoni~o (Tabl. 3): convergence transversale: n ° 4154:41,5 et 42,5 sur 65 mm, soit 0,88°; n ° 9347-2:45,5 et 48,5 sur 71 mm, soit 2,42°; n ° 3062:43,5 et 45,5 sur 60 mm, soit 1,91°; convergence longitudinale: n ° 4154:38,5 et 38,5 sur 40 mm, convergence nulle; n ° 9347-2: nulle; n ° 3062:39,5 et 40 sur 40 mm, soit 0,72 °.

Les molariformes adultes de E. laurillardi provenant des sites de Lagoa Santa, Lagoa da Pedra et Barra do Antoni~o constituent par leur morphologie, leur taille et leurs proportions un ensemble homog~ne distinct de celui constitu6 par les dents de la grande esp~ce d'6r6moth6rium pr6sente dans les m6mes gisements et dans de nombreux sites sud-am6ricains. Ces dents sont prismatiques puisqu'elles ont des faces pr6sentant entre elles des angles de convergence moyens de l'ordre de 5 °.

Pour les 4 molariformes juv6niles de la Lagoa da Pedra et celle de Rui Barbosa, la taille est beaucoup plus faible et l'allure des premieres n'est pas prismatique mais pyramidale: ces m~mes angles sont de l'ordre d'une dizaine de degr6s. Nous consid6- rons que ces dents appartiennent ~ la m~me esp~ce que les molariformes pr6c6dentes mais qu'elles cor- respondent au tout premier stade d'6ruption dentaire.

485

I Antoni~o Antoni~o Antoni~o Antoni~o Antoni~o A n t o n i ~ o

21898+21645 9331 9358 4933 8419 4935-1

M Y L. niv. table L 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant. 20 mm sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 nun sous table

M2] L. niv. table L. 20 m m sous table 1. ant . niv. table 1. ant . 20 mm sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

M3/ L niv. table L. 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant. 20 mm sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 mra sous table

M4/ L. niv. table L. 20 mm sous table 1. ant. niv. table L ant. 20 m m sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 mra sous table

M]I L. niv. table L 20 m m sous table I. ant. niv. table 1. ant. 20 mm sous table 1. post. niv. table i. post. 20 mra sous table

M]2 L. niv. table L. 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant . 20 mm sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

M/3 L. niv. table L 20 m m sous table 1. ant. niv. table 1. ant. 20 mm sous table L post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

lgg4 L. niv. table L. 20 mm sous table 1. ant . niv. table 1. ant . 20 m m sous table 1. post. niv. table 1. post. 20 m m sous table

26 31,5

34,5 38,5

30 34,5

37

40 40 42,5 44,5 38,5 42

36,5 38,5

40 34 35,5

39,5 37 40,5 39 30 30 34,5 35 36,5 34 40,5 39,5

31,5 39,5 34 40,5 42,5 23 37 38 29 40,5 40,5 29 41 38,5 31,5 42 41,5

32 37,5 40 36 42 43,5 25,5 38 37,5 30 40 38 25 37 33,5 28,5 39 38

23,5 26 35 20 22,5 35 14,5

22,5 27,5 25 31,5

27,5 36 29 38,5

36 31 42 30 42 31,5 44

41 43,5

31 35 33,5 38 28 46

27,5 44,5 31 45

TABLEAU 3 - D i m e n s i o n s d e q u e l q u e s r a n g 6 e s d e n t a i r e s d'Eremotherium rusconii de l 'A i re a r c h 6 o l o g i q u e d e S a o R a i m u n d o N o n a t o .

Le mat6riel de la Lagoa da Pedra appartient donc Eremotherium laurillardi (LuND, 1842), dont la d6finition o riginelle, pour incompl6te qu'elle soit, concerne bien un animal adulte.

R E D ] ~ F I N I T I O N D E E R E M O T H E R I U M LAURILLARDI (LuND, 1842)

Le maxillaire et les molariformes de 'Megatherium' laurillardi pr6sentent certains caract6res communs

Megatherium et Eremotherium (morphologie g6n6rale, type de construction des dents), et d'autres plus proches de l'un ou de l'autre de ces deux genres:

- le dessin du bord ant6rieur du maxillaire et la position des principaux foramens palatins rappel- lent plut6t Megatherium;

- le bord lingual de la rang6e dentaire 16g6rement convexe, la cr~te osseuse prolongeant vers l'avant l'axe de chaque rang6e dentaire, le renflement lat6- ral du maxillaire, l'absence d'61argissement du palais en avant des dents, sont comme l'absence probable de soudure pr6maxillaire-maxillaire des caract6res d'Eremotherium. Les similitudes avec ce dernier 6tant plus nombreuses, nous estimons que Megatherium laurillardi dolt ~tre class6 dans le genre Eremotherium SPILLMANN, 1948.

Le mat6riel disponible montre 6galement des caract6res particuliers, que nous consid6rons

486

comme sp6cifiques. La nouvelle d6finition d'Eremo- therium laurillardi est donc la suivante:

Diagnose origlnelle: '... um animal velho, mas que mesmo assim 6 quatro v~zes menor que os dentes da esp6cie Mo Cuvieri. Este dente deve proceder de uma esp6cie pouco maior que a anta' Lund traduit par Paula Couto 1950, p. 320-321).

N4odiagnose: Megatheriinae de petite taille. Partie ant6rieu- re de l'arcade zygomatique ins6r6e relativement haut, entre l'avant de MI! et l'avant de M3/; son bord ant6rieur est oblique verB l'avant. Au niveau du palais, bord ant6rieur du maxillaire peu creus6 dans sa partie m6diane; son point le plus rostral est dans le plan sagittal, la distance de ce point ~ la premi6re molariforme est un peu sup6rieure ~ deux lois la longueur de cette derni6re. Largeur minimale du palais relativement grande, environ deux foisle diam6tre transversal d'une molariforme. Rang6e dentaire ~ bord lingual faiblement convexe; l'6car- tement minimal des deux rang6es atteint deux fois la largeur d'une dent. Molariformes adultes prismatiques, pas sensible- ment plus larges que longues (longueur et largeur sont tou- jours inf6rieures ~ 25 mm), pr6sentant les m~mes figures d'abrasion que Megatherium et Eremotherium.

Locus-typicus - Grotte de la Lapa Vermelha, Lagoa Santa (Minas Gerais), Br6sil.

S t ra tum typicum - Remplissage karstique du P14istoc6ne sup6rieur.

Autres gisements - Lagoa da Pedra fi Concei~o daB Creoulas (Salgueiro, Pernambuco); Toca da Janela da Barra do Antoni~o (S~o Raimundo Nonato, Piaul); Rui Barbosa (Rio Grande do Norte).

tIolotype - Deux molariformes n ° 1130 et 1131 d4crites et figur6es in Lund 1950, p. 320-321, 565, et pl. XXXV, fig. 6-7. Ce mat6riel, que nous repr6sentons fig. 1, est conserv6 au Zoologisk Museum de Copenhague.

Para type - Maxillaire gauche portant les quatre premi6res molariformes, de la Lagoa da Pedra (n ° 3300-3301, collections du Centro de Tecnologia, Departamento de Geologia, Universidade Federal de Pernambuco, Recife).

SITUATION DE EREMOTHERIUM LAURILLARDI (LuND, 1842) PARMI LES MEGATHERIINAE

Pour Hoffstetter (1949, 1958) et Paula Couto (1979) la famille des Megatheriidae comporte deux sous- families, les Planopsinae qui consti tuent un rameau lat6ral exclusivement mioc6ne et les Mega- theriinae, connus du Mioc6ne inf6rieur jusqu'~ la fin du P16istoc6ne, voire le d6but de l'Holoc6ne. Dans des travaux plus r6cents, d'autres auteurs (tel que de Iuliis 1994) y incluent une troisi6me sous- famille, les Nothrotheriinae, classiquement ratta- ch6e aux Megalonychidae; les Nothrotheri inae comptent une dizaine de genres mioc6nes et 4 plio-

pl6istoc6nes.

Les Megatheriinae, dont la formule dentaire fonda- mentale est 5/4, se caract6risent par leurs molariformes prismatiques, ~ peu pr6s quadrangulaires et espac6es de faqon 6quidistante; M1/et M/1 tendent

~tre triangulaires ou trap6zoidales, et M5/es t peu pr6s ovale. La derni6re de chaque rang6e est plus petite que les pr6c6dentes. Toutes portent deux crates transverses s6par6es par une vall6e transversale m6diane ~ profil en V, sauf M5/dont la sur- face:: occlusale est fi peu pr6s plane (Paula Couto 1979; de Iuliis & Saint-Andr6 1997).

Les Megatheriinae regroupent une s6rie de genres qui, au Mioc6ne, sont de taille encore relativement petite, comme Megathericulus F. AMEGHINO, 1904, et Promegatherium F. AMEGHINO, 1883 (inclus Eome- gatherium KRAGLIEVICH, 1926). Les dents sont m6gath6roides mais peu 61ev6es et tr6s comprim6es d'avant en arri6re.

La taille augmente ~ partir du Plioc6ne, avec Plesiomegatherium ROTH, 1911, Pyramiodonthe- rium ROVERETO, 1914 (inclus Megatheriops C. AMEGHINO, 1921), Megatheridium CABRERA, 1928 (inclus Pliomegatherium KRAGLIEVICH, 1930). Chez Megatheridium l'arcade zygomatique s'avance jusqu'au niveau de M1/, ce qui annonce Megatherium, alors qu'elle s'ins6re au niveau de M2/ pour les deux premiers, dont les maxillaires sont tr6s pro- long6s en avant des dents. Pour Paula Couto (1979) Plesiomegatherium et Megatheridium sont du Mioc6ne sup6rieur, et Pyramiodontherium (dont l'esp6ce-type est P. dubium Rovereto, d'Argentine) est du Plioc6ne inf6rieur.

Au P16istoc6ne on connalt cinq genres dont les esp6ces-types sont routes de grande taille:

- Megatherium COWER, 179{i, du Sud du Tropique du Cancer, qui avait 6tendu son domaine verB le Nord dans les vall6es andines de Bolivie et du P6rou. L'esp6ce-type est M. americanum (BLUMEN- BACH, 1780), d6couverte pr6s du Rio Lujan ~ 16 km de Buenos Aires. M. gaUardoi C. AMEGHINO & KRAGLIEVICH, 1921, de taille gigantesque, est du Pamp6en inf6rieur (Ensenadien) de Buenos Aires. M. tarijense H. GERVAIS & F. AMEGHINO, 1880, moins grand, est du P16istoc6ne moyen de Tarija en Bolivie; pour Hoffstetter (1963) ce ne serait qu'un synonyme de l'esp6ce-type. M. istilarti KRAGLIEVICH, 1925, d'Argentine, probablement plioc6ne, est 6ga- lement de taille moyenne. D'autres esp6ces ont 6t6 d6crites mais sont mal d6finies, comme M. parodii HOFFSTET~ER, 1949, de Patagonie, et M. lundi H. GERVAIS • F. AMEGHINO, 1880, d'Argentine, de petite taille, que Hoffstetter (1952, p. 50) soup~onne d'etre fond6 Bur de petits sp6cimens de M. americanum. Quant fi Essonodontherium F. AMEGHINO, 1884, d'Argentine, ce n'est qu'un sp6cimen t6ratologique de Megatherium americanum (EDMUND & HOFFS- TETTER, 1970).

-Pseudomegatherium K~aLIEVICH, 1931 du P16istoc6ne du Chili et du P6rou, 06 il atteint de hautes altitudes. Bien que plus petit, il est proche de Eremotherium par son f6mur d6pourvu de torsion et sa mandibule fi branche horizontale de hauteur moyenne; il en diff'ere par la conservation du doigt II de la main et son Mc III non raccourci. L'esp6ce-type est P. medinae (PHILIPPI, 1893), du P16istoc6ne de Tarapaca au Chili (= M. sundti PHILIPPI d'Ulloma en Bolivie). Hoffstetter (1986) attribue fi ce genre, avec quelques r6serves, deux esp6ces du P6rou qui restent ~ d6finir. Pour McKenna & Bell (1997) Pseudomegatherium est synonyme de Eremotherium.

Paramegatherium KRAGLIEVICH, 1925, d'~ge probablement pl6istoc6ne moyen, pourrait ~tre apparent6 ~ Eremotherium. L'esp~ce-type est P. nazarrei KRAGLIEVICH, 1925 de Neuquen en Argen-

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tine. Pour McKenna & Bell (1997) Paramegathe- rium est synonyme de Megatherium.

- Eremotherium SPILLMANN, 1948 compte ~ notre avis au moins quatre esp6ces: • Une grande, nord-am6ricaine, E. mirabile (Leidy, 1855) dont l'identit6 avec celle d'Am6rique du Sud reste /t d6montrer malgr6 l'opinion r6cemment 6mise par Cartelle & de Iuliis (1995). . Une deuxi~me tout aussi grande, fr6quente en Am6rique du Sud intertropicale, pour laquelle le plus ancien nom utilisable est E. rusconii (SCHAUB, 1935); on notera que Paula Couto (1979), auteur de l'esp6ce E. lundi en 1954, n'utilise plus cette der- ni6re dans son trait6 de 1979 et en fait donc lui aussi un s3rnonyme r6cent de rusconii et de carolinense. Celh pr6sente en outre le m6rite d'6viter des confusions 6ventuelles avec Megatherium lundi H. GERVAIS & F. AMEGHINO, 1880 que Paula Couto (1979) et de Toledo (1989) soupqonnent d'ailleurs d'appartenir au genre Eremotherium! Quant P e r e z f o n t a n a t h e r i u m ROSELLI, 1976 (esp6ce-type P. f i andra i ROSELLI, 1976), d 'Uruguay, il pourrait bien n'~tre qu'une variat ion individuelle du grand Eremotherium sud-am6ricain (de Toledo 1989). • Une petite esp6ce du Br6sil interropical, E. laurillardi (LuND, 1842). • E. sefvei DE IULHS & SAINT-ANDRI~, 1997 consid6r6 par ses auteurs comme 'la plus petite esp6ce de M6gath6rin6 post-mioc6ne'. Ce r6cent taxon est fond6 sur un seul os, un f6mur provenant du bord d'une rivi~re dans le P16istoc6ne de la r6gion d'Ulloma en Bolivie; la pi6ce avait 6t6 d6crite et figur6e en 1917 par Sefve, qui l'avait laiss6e en nomenclature ouverte. L 'argumentat ion anato- mique nous parait indiscutable mais la provenance exacte du mat6riel est inconnue, ce qui laisse pla- ner une incertitude quant h l'~ge du fossile. Par ailleurs, les auteurs du taxon n'ont pas envisag6 que l'holotype de Megatherium laurillardi puisse correspondre ~ un sp6cimen adulte. On est donc en droit de s'interroger sur les rapports phylog6n6- tiques de cette esp6ce et du petit Eremotherium laurillardi. • Une esp6ce nouvelle, du Blancan de Floride, est en cours d'6tude (Cartelle & de Iuliis 1995).

- S c h a u b i t h e r i u m HOFFSTETTER, 1950. Uesp6ce- type du genre est S. elenense (HoFFSTETTER, 1949)• Elle est d6finie dans le P16istoc6ne de La Carolina en Equateur, ses dimensions lin6aires sont les 7/10 de celles de Eremotherium rusconii et la masse ne d6passe pas le t iers de cette derni6re (Hoffstetter 1952)• L'ho]otype est un radius adulte, il y a 14 para- types parmi lesquels figurent des pi6ces juv6niles mais aussi des restes indubitablement adultes.

CONCLUSION

Des fossiles r6cemment d6couverts h la Lagoa da Pedra h Conceiqfio das Creoulas (Salgueiro, Pernam- buco) prouvent qu'il existe un tr6s petit Mega- therinae dans le P16istoc6ne du Nordeste Br6silien. La comparaison avec celui anciennement d6fini par Lund ~ Lagoa Santa (Minas Gerais) comme Mega- therium laurillardi LUND, 1842 montre qu'il s'agit

de la m6me esp6ce, que nous rapportons au genre Eremotherium. Contrairement ~ ce qui a 6t6 souvent affirm6 ~ propos du mat6riel d6crit par Lund, il ne s'agit pas d'une forme juv6nile, et nous avons retrouv6 h la fois les dents adultes et les dents juv6- niles de cette petite esp6ce qui est attest6e par ailleurs dans les 6tats du Piaui et du Rio Grande do Norte.

L'esp6ce d6crite et figur6e par Lund en 1842 existe donc bien dans son acception originelle -au genre pr6s-, et le taxon E. laurillardi ne peut de ce fait ~tre utilis6 pour d6signer l'Eremotherium de tr6s grande taille qu'on trouve dans le P16istoc6ne d'Am6rique intertropicale et dont le nom dolt donc ~tre Eremotherium rusconii (ScHAUB, 1935).

R e m e r c i e m e n t s - Nous tenons ~ remercier nos coll6gues de l'Universit6 f6d6rale du Pernambouc h Recife, Gabriela Martin Avila, Maria Somalia Viana et Marcos Galindo Lima, pour nous avoir accueilli et confi4 le mat6riel de Concei~o das Creoulas, les coll6gues et amis de la FUMDHAM, en particulier Ni6de Guidon et Anne-Marie Pessis, pour routes les facilit6s qu'ils nous ont offertes dans l'6tude du mat6riel pal6ontologique de l'Aire arcMologique de Silo Raimundo Nonato (Piau0, Fabio Parenti pour sa collaboration dans l'6tude de la Lagoa da Pedra et pour le dessin de la figure 3, Rosa Trakalo, Fatima da Luz et On6simo Jer6nimo Santos pour leur amicale disponibilit6 et leurs traduc- tions. Claude Aguilar et Maria de Fatima C.F. dos Santos, du Mus6e C~mara Cascudo de Natal, nous ont permis d'6tudier le mat6riel du Rio Grande do Norte. Nos missions au Br6sil ont 4t4 financ4es par le CNPq br6silien, la Sous-Direction des Sciences sociales et humaines, Direction de la Coop6ration scientifique et technique du Minist6re des Affaires 6trang6res fran~ais et dans le cadre d'un accord CAPES/COFECUB. Nous remercions par ailleurs Tove Hatt ing et Knud Rosenlund du Zoologisk Museum de Copenhague grfice fi qui nous avons pu consulter la Collection Lund et en obtenir des photographies. Nos missions au Danemark ont 6t6 financ6es par I'URA 11 et I'UMR 5565 du CNRS. Nous devons ~ Noel Podevigne le d6veloppement des cli- ch4s que nous avons r6alis6 h Recife. Nos remerciements vont enfin ~ nos rapporteurs, et plus particuli6rement fi Christian de Muizon, pour ses remarques constructives.

RI~FI~RENCES

CARTELLE C. • BOHORQUEZ G.A. 1982 - Eremotherium laurillardi (LuND, 1842). Parte I. De te rmina~o especifica e dimorfismo sexual. Iheringia, s6r. G6ol., 7: 45-63.

. . . . . & BOHORQUEZ G.A. 1986 - Descri~o das pr6maxilas de Notro- therium maquinense (LuND) LYDEKKER, 1889 (Edentata, Megalonychidae) e de Eremotherium laurillardi (LuND) CAR- TELLE & BOHORQUEZ, 1982 (Edentata, Megatheriidae). Iherin- gia, s6r. Geol., 11: 9-14.

..... & DE IULIIS G. 1995 - Eremotherium laurillardi: the Pana- merican late Pleistocene Megatheri id sloth. Journal of Vertebrate Paleontology, 15: 830-841, une annexe.

CURVELLO M.A. & GUt~RIN C. 1993 - L'end6misme de la m6gafaune intertrepicale d'Am6rique du Sud au P16istoc6ne: les paresseux ter res t res g6ants de l 'Aire arch6ologique de S~o Raimundo Nonato (Piaui, Br6sil). Table Ronde europ6enne sur la pal6ontologie et la stratigraphie d'Am6rique latine, Lyon, juillet 1992. Documents des Laboratoires de Ggologie de Lyon, 125: 109-117.

DE IULIIS G. 1994 - Relationships of the Megatheriinae, Nothro- theriinae, and Planopsinae: some skeletal characteristics and their importance for phylogeny. Journal of Vertebrate Paleon- tology, 14: 577-591.

. . . . . & SAINT-ANDRI~ B.A. 1997 - Eremotherium sefvei nov. sp. (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) from the Pleistocene of Ulloma, Bolivia. Geobios, 30: 453-461.

488

EDMUND A.G. & HOFFSTETTER R. 1970 - Essonodontherium gervai- si es un sinonimo de Megatherium americanum CUVIER (Xe- narthra, Mammalia). Ameghiniana, 7:317-328.

GALINDO LIMA M., Vm'~A S., PARENTI F., GUi~RIN C. 8z FAURE M. 1995 - Ocupaq6es prf-historicas e megafauna pleistoc6nica do Sert~o pernambucano: a lagoa da Pedra em Salgueiro - Nota preliminar. VIII reuni(to cientifica Sociedade de Arqueologia Brasileira, Porto Alegre, septembre 1995, r6sum6s p. 32, et Cole~to Arqueologia, PUCRS 6dit., Porto Alegre, n ° 1, vol. 2, p. 31-46, 5 fig.

GRASSE P.P. 1955 - Ordre des Edent6s. Formes actuelles: 1186- 1266. In P.P. GRASS~ (ed.), Traitg de zoologie, t. XVII, fasc. 2, Masson 6dit., Paris.

GUErUN C. 1993 - La faune pl6istoc~ne de la Lagoa da Pedra Concei~o das Creoulas/Salgueiro, Pernambouc, Br6sil. Clio, S~rie Arqueologica, Universidade Federal de Pernambuco 6dit., Recife, 1, 9: 15-20.

. . . . . , CURVELLO M.A., FAURE M., HUGUENEY M. & MOURER-CHAuvIRg C. 1993 - La faune pl6istoc~ne du Piaui (Nordeste du Br6sil): implications pal6o6cologiques et biochronologiques. Quater- naria Nova, 3: 303-341.

..... , CURVELLO M.A., FAURE M., HUGUENEY M. & MOURER-CHAUVIRE C. 1996. - The Pleistocene fauna of Piaui (Northeastern Brazil). Palaeoecological and biochronological implications/A fauna pleistoc6nica do Piaui (Nordeste do Brasil). Relaqfes paleoecologicas e biocronologicas. Fumdhamentos (Revista da F u n d a ~ o do Homem Americano), Silo Raimundo Nonato, 1, 1: 55-103 et discussions: 259-336 (bilingue angiais/portugais).

. . . . . , GALINDO LIMA M. & PARENTI F. 1998 - La transit ion Pl~istoc~ne/Holoc~ne ~ Concei~o daB Creoulas (Pernambouco, Br6sil): m6gafaune disparue et industries lithiques. XIII UISPP Congress Proceedings, Forli, sept.1996, 5: 339-343.

GUIDON N., LUZ M.F. DA., GUI~RIN C. & FAURE M. 1993 - La Toca de Janela da Barra do Antoniho et les autres sites pal6olithiques karstiques de l 'aire arch6ologique de Sa5 Raimundo Nonato (Piaui, Br6sil): 6tat des recherches. Actes XII ~me Congr~s Union Internationale Sciences Prghistoriques et Protohisto- riques, Bratislava septembre 1991, 3: 483-491.

HOFFSTETTER R. 1 9 4 9 - Sobre los Megatheriidae del Pleistoceno del Ecuador. Schaubia, gen. nov. Boletin de Informaciones Cientificas Nacionales, Quito, 3, 25, supl., 47.

..... 1952 - Les mammif'eres pl6istoc~nes de la R6publique de l'Equateur. Mdmoires de la Socidtd g~ologique de France, N.S., 21, 66, 391 p.

..... 1954 - Les gravigrades (Edent6s x6narthres) des cavernes de Lagoa Santa (Minas Gerais, Br6sil). Annales des Sciences naturelles, Zoologie, 11: 741-764.

..... 1958 - Xenarthra: 535-626. In J. PIVETEAU, Traitd de Paldon- tologie, 6. Masson 6dit., Paris.

..... 1963 - La faune pl6istocbne de Tarija (Bolivie). Note pr61imi- naire. Bulletin du Mus~um national d'Histoire naturelle, 35: 194-203.

..... 1982 - Les ~dent6s x~narthr~s, un groupe singulier de la faune n6otropicale (origine, affinit6s, radiation adaptative, migrations et extinctions): 385-443. In E. Montanaro Gallitelli (ed.), Proceedings of the First International Meeting on 'Paleontology, essential of historical geology" Fond. Giorgio Cini, ju in 1981.

..... 1986 - High Andean mammalian faunas during the Plio- Pleistocene: 218-245. In F. VUILLEUMIER & N. MONASTERIO (eds), High altitude tropical biogeography, Oxford University Press.

KURTEN B. & ANDERSON E. 1 9 8 0 - Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press 6dit., 443 p.

LLa~S E. 1872 - Climats, g~ologie, faune et ggographie botanique du Brdsil.Garnier Fr~res 6dit., Paris, 640 p.

LU-ND P.W. 1842 - Blik paa Brasiliens Dyreverden F6r sidste Jordo- mvaelning. Kongelige danske videnskabernes selskab Nat. Math., 4. Afh., 9: 137-208.

..... 1950 - Memorias sobre a Paleontologia Brasileira, revistas e comentadas pot Carlos de Paula Couto. Instituto nacional do Livro, 589 p.

McKENNA M.C. • BELL S.K. 1997 - Classification of Mammals above the species level. Columbia University Press 6dit., 631 p.

MARSHALL L.G., BERTA A., HOFFSTETTER R., PASCUAL R., REIG O.A., BOMBIN M. & MONE8 A. 1984 - Mammals and stratigraphy: Geochronology of the continental mammal-bearing Quater- nary of South America. Palaeovertebrata, M6m. extra.: 1-76.

NAPLES V.L. 1990 - Morphological changes in facial region and a model of dental growth and wear pat tern development in Nothrotheriops shastensis. Journal of Vertebrate Paleontology, 10: 372-389.

PAULA COUTO C. de 1954 - Megat6rios intertropicais do Pleisto- ceno. Academia Brasileira de Ciencias, 26: 447-463.

..... 1979 - Tratado de Paleomastozoologia. Acad. Brasileira de Ciencias, 590 p.

REINHARDT J. 1875 - De i Brasiliens Knoglehuler funde Glypto- dont-Levninger og en ny, til de Gravigrade Edentater HSrende Slaegt. Videnskabelige meddelelser fra Dansk naturhistorisk forening i Kcbenhavn: 165-236.

SANZZONI DE PAULA M.V. 1998 - Vestigios arqueologicos na Forma- q~o Cacimbas: sitio Lagoa da Pedra]Salgueiro - Pernambuco. Mestrado em Historia, Univ. Federal de Pernambuco, Recife, 114 p. et annexes.

..... 1999 - Vestigios arqueologicos na Forma~o Cacimbas: sitio Lagoa da Pedra]Salgueiro - Pernambuco. X reuni(to cientifica da Sociedade de Arqueologia Brasileira, Recife, septembre 1999, r6sum6, 166.

TOLEDO P.M. de 1989 - Algumas considera~Ses sobre a sistemati- ca de Eremotherium laurillardi (LuND) CARTELLE & BOHOR- QUEZ, 1982 (Edentata, Megatheriidae). Anais do XI congresso brasileiro de Paleontologia, Curitiba, sept. 1989: 763-777.

WINGE H. 1915 - Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. Med Udsigt over Gumlernes indbyrdes Slaegtskab. E. Museo Lundii, Kjoben- havn, 3, 321 p.

c . GUEmN FRE 2158 du CNRS, Centre des Sciences de la Terre

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F u n d a ~ o Museu do Homem Americano S~o Raimundo Nonato, Piauf, Br~sil

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et F u n d a ~ o Museu do Homem Americano

Silo Raimundo Nonato, Piaul, Br~sil