Le Nannoplancton des Côtes d'Israël

Le Nannoplancton des C6tes d'Isra61 par

J. LECAL

Laboratoire de Zoologie, Service de Protistologie, Toulouse

INTRODUCTION

Le Nannoplancton de la zone c6ti~re, et particuli~rement celui du faci6s battu, est bien connu dans le bassin occidental m6diterran6en, tant dans sa partie Nord que dans la zone Sud; par contre, il reste peu explor6 pour celui 6voluant dans le bassin oriental.

Seules, les eaux de l'Adriatique et de l amer Eg~e ont 6t6 6tudi6es ce point de vue. Des donndes qualitatives et quantitatives ont 6t6

fournies par ERCEGOVIC pour la premiere zone, tandis que KAMPTNER s'est sp6cialement attach6 aux populations form6es par l 'important groupe des Coccolithophoridds.

Aucune 6tude approfondie n'a 6t6 faite h ma connaissance, le long des c6tes d'IsraE1.

Les prises d'6chantillons s'6talent sur un parcours de 119,400 km, entre le Port d'Ashdod et le Port Haifa; ~ une distance de 3 ~ 7 km de la c6te, 10 stations sont groupdes par paires, distantes entre elles de 500 m; pour chaque point, deux prises de nannoplancton ont 6td effectudes, l 'une en surface, l'autre ~ 3, 50 m de profondeur.

Cette 6tude porte donc sur des 6chantiUons caractdrisant les eaux israEliennes c6ti~res de la couche euphotique. Toutes ces stations sont comparables par leurs caract6ristiques dcologiques, l'exclusion de leur extension en latitude. (Voir Carte)

Pr61ev6 au cours du mois de novembre 1964, le nannoplancton va repr6senter dans son ensemble les caract6ristiques hivernales de la faune m6diterran~enne.

R6colt6s grace ~ l'amabilit6 de Monsieur APRILE, que je remercie vivement, ces 6chantillons furent d6nombr6s au microscope optique, et les individus pr~lev6s furent examin6s aux microscopes 61ectroni-

Requ le 4 mai 1966.

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ques, mis A notre disposition par Messieurs les Professeurs FERT et LAFOURCADE~ auxquels vont tous nos plus vifs remerciements.

CARTE DES COTES D'ISRAEL

Les points d'6chantillonnages s'6chelonnent depuis le port d'Ashdod, position la plus au Sud, jusqu'au port d'Haifa, port le plus au Nord. Les points interm6diaires correspondent A des pr61~vements situ6s respectivement au large de Tel Aviv Yafo, Netanya et Sedot Yam.

Les diff6rents groupes de Protistes, constituant le nannoplancton, furent reconnus: ce sont les Coccolithophoridds, les Diatomdes, les Silicoflagell6s, les Tintinnides et les DinoflageU6s. Une description syst6matique des esp~ces nouveUes rencontrdes, est rapport6e. Les volumes moyens des cellules permettent, lorsque celles-ci ont 6t6 reconnues, de d6terminer l'importance de la biomasse pour chacune des stations.

ETUDE SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIQUE

Les diff~rentes classes de Protistes vont ~tre envisag~es selon leur dominance dans le nannoplancton.

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L E S C O C C O L I T H O P H O R I D E S

Dans le nannoplancton 6voluent les esp~ces cosmopolkes, obser- v~es dans le bassin occidental m~diterran6en, et un certain hombre d'esp~ces nouvelles: ces derni~res, par leur presence, contribuent caract6riser ces eaux c6ti6res.

Nous ne d6crirons que les esp~ces nouvelles, et pour les autres esp6ces les traits nouveaux.

I. Super-famille des LaminosphaerinOs

A. Famille des Syracosphaerin~s

1. Tribu des Syracosphaerinin6s

Syracolithus scutata, LECAL 1952, nov. comb. ( Syracosphaera scutata ) Clich6:59 A, F. Ecologie: St: 6.3,5 m de profondeur.

Cette esp6ce est essentiellement caract6ris6e par la grande profondeur de ses godets tr6s simples dont le contour, vu de face, est une ellipse allong6e (schdma 1). La profondeur des discolithes rend leur observation difficile, tant en optique qu'en 61ectronique.

Les parois sont formdes par le reploiement et l'6tirement oblique de 44 soliveaux organisds concentriquement sur un fond en ellipse ~tir6e.

1. Syracolithus scutata, LECAL. Discolithe vu en perspective pour montrer comment on peut concevoir la r6alisation de cette formation profonde, mais simple par sa r6alisation.

Cette architecture des discolithes en creux profond, conf6re une allure typique h la coccosph6re dont tous les 616ments sont identiques (61ectrographie 1).

Syracolithus scutata, d6crit des eaux c6ti~res alg6roises, avait 6t6 rapproch6, lors de sa description (1945), des structures des coc-

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colithes d'Algirosphaera. La microstructure d6termin6e par les 6chantillons iraEliens montre que leur structure est, en r6alit6, plus proche de ceUe pr6sent6e par Syracolithus maxima, HALL. & MARKALI, bien que d'une r6alisation plus simple, d6pourvue d'ornementation centrale, et constitu6e par un hombre plus restreint de soliveaux, dispos6s sur un axe longitudinal beaucoup plus allong6.

Syracolithus scutata, par son 6cologie sur cette portion c6ti6re confirme sa biologie c6ti6re.

Syracolithus verruca, LECAL Vari6t6 isra~la

Clich6: 522, F. Grossissement direct: 18 000. Ecologie: St: 4 surface. Sch6ma 2 Electrographie 4, grossissement: 55 800.

Chaque discolithe a une embase 6paisse qui pr6sente une expansion inf6rieure peu ~tendue d'une coUerette lamelleuse, et une expansion sup6rieure tr6s 6tendue, mais l'6cart entre ces deux formations est tr6s faible: dectrographie 2.

Dans le fond central, les soliveaux vont se disposer en quinconce selon l'axe longitudinal, mais sans se chevaucher: deux points de croissance aux deux extr6mit6s de cet axe sont marqu6s par la pr6sence de soliveaux de dimension restreinte (schema 2).

2. Syracolithus verruca, LECaZ. Vat. isra~la. Discolithe vu de face, montrant les deux collerettes externes, tr6s diff6rentes de taille, rnais form6es par l'association d'616ments p&aloides semblables.

Cette vari&6 v a s e distinguer du type d6crit en 1960, provenant des eaux de surface alg6roises, par une embase plus forte et par la pr6sence de l'expansion externe inf6rieure 16g6rement renforc6e.

Syracolithus globula, n. sp. Ecologie: St: 1 surface et St: 5 surface. Clich6s dectrographiques: 446---447----448---449, L. 50 A, F.

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Chaque ceUule est compos6e en moyerme d'une trentaine de discolithes ~ morphologie comparable: seul le ph6nom~ne de croissance, donc de taille, diff6rencie certains d'entre eux (61ectrographie 3).

Presques sub-circulaires, les discolithes sont caract6ris6s par l'association de 24 soliveaux au maximum, selon un axe longitudinal tr~s court, association qui ne fournit aucun relief.

Ces soliveaux, en forme de pieu 6pals, sont ins6r6s par l'inter- m6diaire d'une collerette interne form6e sur l'embase (sch6ma 3).

3. Syracolithus globula, n. sp. Discolithe de face, fi contours sub-circulaires, mettant en 6vidence l'organisation centrale des soliveaux et les deux tangs superpos6s de collerettes lamellaires.

Enfin, sur le pourtour du discolithe se d6tachent deux rangs de lamelles de m~me largeur, formant deux collerettes superpos6es, l'inf6rieure 6tant moiti6 moindre de celle sup6rieure. Le discolithe est une r6alisation d'ensemble massive mais tr~s peu 6paisse.

Syracolithus globula, n. sp. Derivatio nominis: du latin globus = globe. Cellula triginta discolithis fere circumductis constructa. Discolithus constat ex quattuor et viginti laminis efficientibus interiorem partem, hae laminae incumbunt in anulum; hic duos inaequabiles orbiculos sustinet ad electronicum microscopium. Dimensions d 'un discolithe: longueur: 1,7/z et largeur: 1,6 #.

Proche de Syracorhabdus mediterranea par la structure des discolithes normaux, cette esp~ce s'en 61oigne par la non diff6rencia- tion de discolithes buccaux et par la largeur de ses soliveaux constitutifs qui acqui6rent une allure de pieu 6pais, tandis que le discolithe lui-m~me prend un contour presque circulaire.

Syracolithus ossa, n. sp. Ecologie: St: 1 surface et 3,5 m de profondeur, St: 2--3,5 m de profondeur et St: 4 surface. Clich6s micro61ectroniques: 412---416--425, L. 464, F.

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4. Syracolithus ossa, n. sp. Discolithe vu de face, h ellipse tr~s allong6e, montrant la disposition des deux collerettes lamellaires, et le fond central de soliveaux group6s sur un centre indiff6renci6.

Des discolithes tous semblables (sch6ma 4), contribuent h la formation de stades cellulaires qui affectent une allure elliptique.

Hauts, en moyenne, de 0,3 #, la longueur de leur grand axe ~volue de 0,9 # pour les plus petits discolithes ~ 2,4/z pour ceux de gra.nde taiUe, tandis que corr61ativement la largeur passe de 0,6 # 1,5/z (61ectrophotographie 4 et 5).

Syracolithus ossa, n. sp. Derivatio nominis: du latin ossum = os. Cellu]a fere ellipsoidea discolithis fere eisdem constructa. Discolithus ellipsoideus insignis, in base, angusto strophio. Dimensions d 'un discolithe: longueur: 0,9--2,4 # et largeur: 0 ,6-- 1,5 #.

La description de la microstructure de ces discolithes est comparable /l celle concernant les discolithes de la coccosph~re de Syra- corhabdus ossa, avec une collerette basale tr~s peu &endue et des zones de croissance comparables. Mais les perforations de ces r6ali- sations sont diff6rentes: ainsi, la distance s6parant les deux rangs de lameUes formant les collerettes est le double de cdle mesur6e dam les discolithes de Syracorhabdus ossa, ce qui d6note des modalit6s diff6rentes de s~cr6tion.

L'absence de discolithes buccaux, diff6renci~s m~me dam la r~alisation de stade de grande dimension, h nombreux coccolithes, l'allure diff~rente de la cellule, permettent d'envisager ces cellules comme appartenant au sous-genre Syracolithus, mais je pense leur accorder le m~me nom sp6cifique pour noter les grandes similitudes que ces diff~rentes ceUules pr~sentent entre dies.

On est 6galement tent6 de faire l'hypoth6se que les Syracolithus repr6senteraient la phase v6g6tative, avec cellule elliptique de grande dimension, dans un cycle off les Syracorhabdus seraient une phase de reproduction sexu6e avec un dimorphisme net.

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Le sous-genre Syracolithus est repr6sent6 par un ensemble d'esp6ces h vaste distribution telles Syracolithus ossa, Syracolithus scutata, Syracolithu~ verruca, tandis que Syracolithus globula, n.sp. serait plus caract6ristique de cette partie du bassin m6diterranden.

Syracorhabdus est le deuxi6me sous-genre de Syracosphaera, caract6ris6 par ses structures buccales.

Syracorhabdus ossa, LECAL. Ecologie: St: 1 surface, St: 4--3,5 m de profondeur et St: 8--3,5 m de profondeur. ClichEs: 411--5A--107A, L.

D6crite des eaux c6ti6res du bassin occidental mdditerran6en, elle se retrouve dans cette pattie du bassin oriental, 6galement dans les eaux c6ti~res, en abondance.

Les jeunes stades n'ont qu'un nombre restreint de discolithes, 7 normaux er 1 buccal, puis ces chiffres augmentent avec 8 discolithes normaux et 2 buccaux et lorsque 4 discolithes buccaux sont diff6ren- ci6s on compte 30 discolithes normaux (61ectrographie 6).

Les discolithes normaux ont une allure comparable ~ celle des discolithes de Syracolithus ossa, sauf au moment de lenr formation off le fond n'a que tr6s faiblement diff6renci6 ses soliveaux (sch6ma 5).

5. Syracorhabdus ossa, LECAL. Discolithe normal jeune, en cours d'61aboration, avec un fond de soliveaux indiff6renci6s.

Les discolithes buccaux ne se diffdrencient des pr6cddents que par le fait qu'ils sont surmontds d 'un rhabdite (61ectrographie 7). Ce rhabdite, robuste par sa formation ~ larges lamelles, est en r6alit6 peu calcifi6. I1 est parcouru par un tr6s fin canalicule, axe qui doit amener les mat6riaux n6cessaires ~t l'61aboration de cette formation (sc h6ma 6).

Au cours de toutes nos observations, ces cellules sph6riques n'ont

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montr6 qu'un seul flagelle, flagelle pour leqnel aucun mastigon6me n'a 6t6 observ6.

6. Syracorhabdus ossa, LECAL. Le discolithe buccal montre un support identique all pr6c6dent, surmont6 d'un rhabdite lamelleux, avec un axe creux de faible diam6tre.

Dimensions d 'un discolithe buccal: longueur : 1,6 # hauteur du disque basal: 0,18/,. Hauteur du rhabdite: 1.6/z. Longueur d 'un discolithe normal variant de 1,6 # h 2,2/,, largeur variant de 1 # h 1,4 #.

Syracorhabdus revisera, LECAL. Ecologie: St: 2m3,5 m de profondeur. Clich6: 465, F.

D6crit des eaux c6ti6res de Banyuls, il se retrouve dans un facies similaire.

Quelqnes diff6renciations que l'on pent attribuer Aune adaptation g6ographique diff6rente sont ~ noter: importance plus notable de la collerette basale externe par rapport ~ celle la surplombant. Comme les dimensions des discolithes restent identiques, il en r6sulte une r6duction notable de la zone centrale qui conserve sa m6me architecture (61ectrographie 8). Dimensions d 'un discolithe normal: longueur 2,1 # largeur: 1,45 #.

Syracorhabdus confusa, nov. comb. (Syn.: Syracosphaera confusa, HALL. & MARK.) Ecologie: St: 3--3,5 m de profondeur. ClicMs 61ectroniques: 500--501--502m503, L.

D6crite par HALLDAL & MARKALI des eaux norv6giennes, cette

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esp~ce, comme Font signal6 ces auteurs, peut prater ~ confusion par simple examen optique avec Syracorhabdus molischi, SCHILL. et Syracorhabdus nodosa, KAMPT.

En 61ectronique, cette esp6ce montre la structure robuste des discolithes, en galette, de la coque, tandis que les discolithes buccaux montrent un rhabdite 6tir6: des prfcisions sur la structure de ces deux types de discolithes sont apport6es.

Pour les discolithes normaux nous pr6cisons leur architecture: en galette, ces discolithes n'ont pour 6paisseur que celle de l'embase, form6e d'616ments primaires rectangulaires, assemblfs bout ~ bout. Le fond est consolid6 secondairement par des soliveaux rubann6s, disposfs irrfguli6rement, en nombre variable (10 ~ 30 soliveaux peuvent ~tre d6nombr6s, comme l'ont d'ailleurs indiqu6 HALLDAL & MARKALI) (61ectrographie 11 et sch6ma 7).

7. Syracorhabdus confusa, HALLDAL et MARKALI. En forme de galette, ce discolithe est tr~s primitif, avec son embase elliptique tr6s simple sur un fond incoh6rent de larges lamelles.

Au moment de leur arriv6e au niveau de la coccosph~re, ces discolithes ne sont formds que par l'embase (61ectrographie 9--n), tandis que les soliveaux vont ensuite se disposer sans ordre, avec un maximum de 24 soliveaux pour ceux dispos6s au niveau de la zone buccale. On peut admettre que la croissance des soliveaux, bien qu'a- narchique, a pour sens de direction l'axe longitudinal du discolithe.

Le rhabdite du discolithe buccal a une structure particuli6re: il fait penser ~ un entonnoir renvers6 sur un discolithe; son diam6tre gdndral d6crolt progressivement, tandis que l'axe creux a un diam~tre sensiblement 6gal dans son parcours distal. I1 est constitu6 de lamelles rectangulaires dispos6es en h61ice, avec une derni6re lamelle l'extr6mit6 distale, tandis que la portion proximale est largement 6vas6e ~ parois de m~me ~paisseur que l'ensemble (sch6ma 8). Largeur d 'un soliveau: 0,11/~ Dimensions d'une discolithe: longueur: 1,4 f~ en moyenne, largeur: 1 ,~ hauteur: 0,1 ~t.

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Hauteur d'un rhabdite: 1,7/, pour une cellule de 4 # de diam6tre.

8. Syracorhabdus confusa, HALLDAL et MARKALI. Ce discolithe buccal montre une base identique aux discolithes normaux de la coccosph6re, tandis que la diff6renciation est repr6sent6e par une pointe ou rhabdite, form6e par les m~mes lamelles rubann6es, dispos6es h61icoi'dalement autour de l'axe creux.

Syracorhabdusfertii, n. sp. Ecologie: St: 4 surface et St: 10 surface. Clich6s: 460--461--462--463--518, F.

La cellule dans son ensemble a une allure voisine de celle de Syracorhabdus confusa, mais s'en distingue essentiellement par l'organisation interne de l'architecture des discolithes (61ectrographie 12). Egalement tr~s simple, chaque discolithe comprend une embase

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9. Syracorhabdus fertii, n. sp. Ce discolithe est tr6s organis6, grace ~ ses formations rectangulaires qui sont de puissants points d'appui pour les soliveaux, dont les centres de croissance restent localis6s aux extr6mit6s de l'axe longitudinal, axe 16g~rement d6placC

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d'616ments primaires quadrangulaires juxtapos6s, de laquelle partent des soliveaux rubann6s qui vont s 'appuyer sur deux 616ments rectangulaires 6quivalents, dispos6s d6cal6s Fun par rapport l 'autre sur l'axe longitudinal (sch6ma 9) (6lectrographie 13). Comme dans l'esp6ce pr6c6dente, l'organisation centrale s'6bauche apr~s celle de l 'embase dans les jeunes discolithes.

Les discolithes buccaux, en petit hombre - deux ~ trois pour une cellule de 4 # de diam6tre - ont leur base en cuvette profonde par allongement des 616ments de l 'embase en 616merits p&aloides (6lectrographie 14). Le centre est occup6 par un rhabdite massif rdsultant de la prolif6ration des lamelles centrales. Tr~s calcifi6, ce rhabdite ne laisse voir son canalicule axial, mais on peut supposer que sa s6cr6tion a lieu selon les m~mes modalit6s que celles des esp~ces voisines (sch6ma 10).

10. Syracorhabdusfertii, n. sp. Le discolithe buccal, par contre, a une grande homog6n6it~ d'organisation.

Syracorhabdus fertii, n. sp. Discolithus justus insignis praesentia duorum orthogoniorum elementorum dispositorum in centro, pro longo axe. Discolithus buccalus insignis forma profundi labelli effecti cum lamellis fasciarum.

Je d6die cette esp~ce ~ Monsieur le Professeur FERT, qui par son accueil tr~s sympathique, et la collaboration de ses chercheurs, dans son 18boratoire a permis la r6alisation des 61ectrophotographies.

Syracorhabdus pulchra, LOHM. Ecologie: voir tableu n ° 2 Clichds: 8A--79A--98A--105A, F.

De nombreux documents ont 6t6 rapportds sur la structure des discolithes de Syracorhabdus pulchra, mais uniquement sur celle concernant les cellules adultes. R6cemment, nous avons d6montr6 les modalit6s de croissance des discolithes intervenant normalement dans l'61aboration de la coque.

Les discolithes buccaux apparaissent tr6s t6t dans les jeunes

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ceUules: d~s que 5 ~ 6 discolithes ont 6t6 sdcret6s, les discolithes buccaux s'ddifient avec un contour beaucoup moins allong6 qui celui des discolithes normaux.

Les m~mes associations de soliveaux vont se disposer en vue de constituer le fbnd tr6s homog~ne, puisque ceux-ci sont contigiis; la hauteur du godet est r6alis6e par une rang6e de soliveaux, dispos6s

angle droit par rapport au fond, laissant entre eux des fentes de longueur 6quivalente h la longueur de ces soliveaux (61ectrographie 15). Cette rang6e de soliveaux en 6chelle est accrochde h une embase tr6s calcifi6e, qui 6met, comme pour les discolithes normaux, une collerette lamellaire typique.

Le rhabdite commence h s'61aborer par prolif6ration de soliveaux de la partie centrale, en donnant lieu ~ la production d'un cbne qui progressivement s'allonge (sch6ma 11).

11. Syracorhabdus pulchra, LOHM. Le discolithe buccal est en cours d'61a- boration; le rhabdite est a peine plus haut que le godet qui l'a s6cr6t6.

La croissance de ce rhabdite r6sulte donc d'une s6cr6tion axiale d 'un discolithe diff6rent tr6s peu, h l'origine, du discolithe de la coque, si ce n'est par ses dimensions. Discolithes buccaux: longueur 5/z et larguer 3,7 #

longueur 6 # et largeur 5 # Discolithe de la coque: longueur 5 # et largeur 3,5 #

longueur 5,4/~ et largeur 3,6 #

2. Tribu des Acanthoi'dds

Les deux esp6ces dimorphiques, Acanthoica quattrospina et Acantho~ca acanthifera, et l'esp~ce monomorphique Acantho~ca acanthos, ont pour traits caract6ristiques la complexit6 da pourtour de leur discolithe, et celle de leur partie axiale form6e par le reploiement des soliveaux.

Anacantho~ca caballicarus n. sp. Ecologie: St: 1--3,5 m de profondeur. Clich6 61ectrographique: 481, F.

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Anacanthoica caballicarus monomorphique, pr6sente des discolithes qui poss~dent 6galement ces deux caract6res (61ectrographie 16).

En fait, on est en pr6sence d'une architecture strictement comparable ~ ceUe que nous avions trouv6 pour les discolithes circulaires d'Acantho~ca acanthos: bordure 5 lamelles se chevauchant, centre de lamelles reploy6es, mais ici, le tout, a la morphologie d'une ellipse tr~s 6tir6e.

Notons 6galement que malgr6 la grande dimension de ces discolithes, seal un petit nombre de membrures (23) intervient pour cette r6alisation; les discolithes sont r6unis en une coccosphbre fi aspect identique ~ celui pr6sent6 par Acanthoica acanthifera. Dimensions d 'un discolithe: longueur: 3,5 p e t largeur: 1,3 p.

Anacantho~ca caballicarus, n. sp. Derivatio nominis: du latin caballicare = chevaucher Cellula paucis discolithorum ellipsoideorum, insignium limbo cum lamellis aliis super alJis, constituta. Dimensions: longueur: 3,5/, et largeur: 1,3/~.

B. Famille des Halopappinae

La famille des Halopappinae groupe les genres d~finis par l'ornementation complexe de l'ouverture buccale, tandis que pour la majorit6 d'entre eux la structure de la coque reste mal d~finie.

La majorit6 des genres d6crits sont relatifs ~ des formations buccales articuldes composites.

Le nouveau genre Lacrymasphaera se distingue des autres genres de cette m~me tribu par la r6alisation des ornementations en un complexe unitaire.

Chaque ornement buccal a une allure de goutte tombante renversde, puisque la base se situe au niveau cellulaire, et sa rdalisation s'est dabor~e par le jeu de lamelles hdlicoidales. Chaque ornement buccal comprend un axe rigide, en b~tonnet, formd de ces lamelles, qui trois niveau (b = base, m = milieu, p = pointe) vont s'6pandre pour former un voile imparfait qui s'enroule en cornet (~lectrographie 17).

Cel~ aboutit ~ la formation d'une base 61argie ~ laquelle se sura- joute un cloisonnement par l'intermddiaire de deux barres transverses obliques, avec trois fentes d'importance d~croissante.

Six de ces formations entourent le p61e buccal, avec les voiles dispos6es vers le p61e ant6rieur, tandis que la cellule a sa coque prot6g6e par un jeu de discolithes simples dont nous n'avons pu, malheuresement, obtenir de photos. Ces formations sont volumineu-

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ses par rapport au volume ceUulaJre comme le montre le sch6ma interpr6tatif n ° 12. Ecologie: St: 1--3,5 m de profondeur. Clich6s: 456--457, L.

12. Lacrymasphaera angelieri, n. sp. La cellule avec ses formations buccales, apparait d'un faible volume, l'ensemble devant poss6der un grand pouvoir de flottabilit6, car ces r6alisations sont peu calcifi6es et de faible 6paisseur.

Esp6ce type: angelieri, conforme ~ la description du genre, d6di6e Monsieur le Professeur ANGELIER, en hommage h son accueil cha- leureux. Dimensions: coque, diam6tre 4,3/~. E16ment de flottaison: longueur 4,5 #.

Ce genre peut ~tre rapproch~ de Najadea, SCHILL. 1913, d~crit des eaux Adriatiques, qui comporte six aiguiUons buccaux, 61abor~s sur des cellules de 5 ~ 6 # de diam~tre. Ces formations du type 6pineux sont de style different. Les ornements buccaux du nouveau genre donnent ~ la cellule une allure de parachute.

Lacrymasphaera angelieri, n. sp. Cellula diversa forma expressa ornamentorum flagellarum insignis. Quodque ornamentum in forma lacrimae ex axe rigido et velo tribus oribus inaequabilibus perforato constat.

C. Famille des Palusphaerin~s

A c6t6 de la tribu des Acanthoid6s, dont les caract6res viennent d'etre mis en 6vidence, et ceux de la famille des Halopappin6s, cette nouvelle famille permet de placer en interm6diaire un nouveau genre Palusphaera que nous allons d6finir.

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Le genre Palusphaera est d6fini par la structure de ses discolithes l'aUure de clou, discolithes tous semblables, juxtapos6s sur la coque qui pr6sente un aspect h6riss6.

Chaque placolithe, en galette, tr~s peu convexe, est form6 d'une base plate circulaire dont la bordure est form6e d'616ments rectangulaires dispos6s parall~lement entre eux et en couronne, tandis que la partie centrale est compos6e d'616ments polygonaux, dispos6s anarchiquement, enfin de l'axe de cette base, s'616ve une sorte de pieu tr~s long, compos6 de lameUes rectangulaires dispos6es en h61ice, (sch6ma 13).

13. Palusphaera vandeli, n. sp. Le discolithe tr~s plat est compos6 d'une couronne, que l'on peut comparer ~ une embase qui aurait prolif6r6, tandis que le rhabdite, bien que tr6s mince, conserve les modalit6s gfn6rales d'61aboration.

La partie distale de cette baguette s'amenuise brusquement pour former une pointe, tandis que la partie proximale de cette baguette pr6sente un d6part rectangulaire par rapport au support de base que reprfsente le placolithe. (61ectrographie 20).

L'esp6ce type vandeli, est conforme h la description du genre. Chaque cellttle, de 19 ~ 30 p, a sa coque compos6e de 15 ~ 20 de ces placolithes, dont le diam6tre de base est de 5 #, en moyenne, avec une baguette de 3,3/z de long pour un diam6tre de 1,2 # (61ectro- graphie 19).

Nous la d6dions en hommage ~ Monsieur le Professeur VANDEL, en remerciement des conseils qu'il a bien voulu nous prodiguer. Ecologie: St: 6 surface et St: 7--3,5 m de profondeur.

Ecologie: St. 5 surface et St: 6 surface. Clich6 dectrographique: 70 A, F.

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Palusphaera vandeli, n. sp. Coccosphera globosa hirsuta, quia discolithus adest hic generatim similis clavi; placolithus constat ex pluribus naturis quae sunt quadrangulae et parallelae, ex parte media et seditiosa ex vallo lamellis helicoidalis.

On serait tent6 de rapprocher ce nouveau genre Paluspharea de Ruginiaster longistylis, SCHILL. = Rhabdosphaera ruginiensis, KAMPT. dont les cellules ont donn6 lieu ~ des controverses ~ propos de la nature de leurs plastes et de leur exosquelette pr6sentant de m~me un aspect h6riss6; la constitution sp6ciale de la base des rhabdolithes telle qu'on la conqoit de nos jours, permet une nette distinction.

On pourrait rapprocher davantage la formation basale de ces placolithes de celle basale des 616ments buccaux de Michaelsarsia, avec une m~me disposition ordonn6e en rang6es concentriques de lamelles rectangulaires.

D. Famille des Coccolithidds

1. Tribu des Coccolithin6s

Umbilicosphaera rosaceus, n. sp. Ecologie: St: 6 surface et St: 7--3,5 m de profondeur. Cliches: 231 A--106, F.

De contours circulaires, ces tr6malithes montrent une structure lamellaire simple, puique constitu6s d 'un assemblage d'616ments rabann6s contigiis; la morphologie de la bordure inf6rieure et celle du disque sup6rieur peuvent &re con~ues comme des accidents de 'terrain'.

Les tr6malithes nouvellement secr6t6s, d 'un diam&re de 0,46 #, sont compos6s, tout au plus, de 20 lamelles de largeur tr~s in6gale, tandis que les tr6malithes d6finitifs, d 'un diam&re maximum de 0,68/~, sont compos6s d 'un plus grand hombre de ces lamelles de largeurs identiques (24--26~; le hombre de lamelles augmente par duplication des lamelles originales (61ectrographie 21).

Pour un diam~tre total de 5/~, pour chaque tr6malithe, la perforation centrale a un diam&re de 0,7/~, tandis que pour un diam6tre plus important (6,8/~), celui de la perforation centrale (1,3 #) est tel que le rapport entre ces dimensions d6montre un r&r6cissement central.

La croissance de ces tr6malithes serait donc ~ la fois centrip6de,

320

pour la collerette externe inf6rieure, et centrifuge, pour la collerette sup6rieure (sch6ma 14).

14. Umbilicosphaera rosaceus, n. sp. Le profil de ce tr6malithe met en 6vidence la relation existant entre les deux collerettes, l 'une n'6tant qu'une expansion exag6r6e par rapport ~ l'autre.

Notons que l'insertion des lameUes ne pr6sente, par rapport au cercle de base, aucune obliquit6 comparable h celle que diff6rents auteurs (BLACK, HAY) ont d6crit sur des tr6malithes d'Umbilicosphaera fossilis~s.

Les modalit6s de structure le rapprochent de Cyclococcolithus tenuis, d6crites par DEFt.ANDRE & FEAT.

Umbilicosphaera rosaceus, n. sp. Derivatio nominis: du latin rosaceus ---- figure stylis6e. Tremalithus circularis lamellis attingentibus et amplis quae efficiunt hinc corollam superioren et tenuissimam corollam inferiorem illino et amplissimam. Diam~tre: 5/z Perforation: 0,7/~.

Cyclolithus anulus, n. sp. Ecologie: St: 5 surface. Clich6:44 A, F.

Trouv~s h l'&at d'616ments isolfs, ces tr6malithes posent pour nous un probl~me car on peut se demander s'ils proviennent d'individus morts r6cemment, ou s'ils constituent des 6lfments de vase

15. Gyclolithus anulus, n. sp. Le profil de ce tr6malithe permet d'entrevoir la disposition des coUerettes tr~s in6gales, sur une embase tr~s largement perfor6e.

321

marine entrain6s par les courants; on peut pencher vers la premiere hypoth~se, car dans le cas contraire, d'autres 616ments fossiles auraient 6t6 reconnus.

De forme circulaire, chaque tr6malithe est constitu6 de 2 cycles d'616ments dispos6s sur une couronne tr6s calcifi6e. Ces 2 cycles consistent en une trentaine de lamelles droites (61ectrographie 22). Le diam~tre externe est de 3,1/~, tandis que le diam6tre interne de 1,9/~ est tr~s important (sch6ma 15).

Cyclolithus anulus, n. sp. Derivatio nominis: du latin anulus ~-- anneau. Tremalithus circularis, dtmbus cyclis naturarum in forma fasciarum rectarum constitutus, in corona cratacerrima.

On peat rapprocher ces trdmalithes de ceux d~crits par KAMPTNER SOUS le nom de Cyclolithus rotundus, KAMPT. 1948, et 6tudi6s par COHEN (1965) au point de vue de leurs microstructures: lo grande diff6rence r6side dans le fait que les 616ments constitutifs ne sont pas. courb~s.

Comme on peut le constater, d'une facon presque g6ndrale, la difffrence de microstructure entre les Coccolithidfs actuels et fossiles rfside dans l'absence ou la prdsence d'une courbure des 616ments structuraux de base.

On retrouve pour cette esp~ce de Cyclolithus, comme pour l'es- p~ce d'Umbilicosphaera d6crite ant6rieurement, une pr6dominance vers la constitution des stades palmello~des, stades pour lesquels il est difficile de mettre en 6vidence la structure des tr6malithes: ceux-ci se r6sorbent progressivement dans la couche gflatineuse qui se d6veloppe ~ ce moment.

2. Tribu des Zygosphaerinfs

G,phyrocapsa undulatus, n. sp. Ecologie: St: 4 surface. Clich6s: 511, F.--517, L.

Distribu6s A la surface de la cellule, ceszygolithes sont toujours peu nombreux s u r u n individu.

Comparable par la morphologie g6n6rale A tousles zygolithes de ce genre, il s'en distingue par l'accentuation de la bordure festonnde des deux collerettes constitu6es de faqon identique.

L'arceau tout d'abord condens6 dans les jeunes stades (sch6ma 16), va s'6tirer dans les stades ult6rieurs (sch6ma 17).

Les lamelles dispos6es dans la pattie interne profonde, laissent entre elles de larges perforations en forme de goutte (61ectrographie 24), perforations qui vont ~tre progressivement combl6es, puisque

322

seules quelques fentes subsistent (61ectrographie 24), dans les plus grands exemplaires.

La croissance se produi t par duplication de certaines de ces lamelles, puisque leur nombre crolt de 24 h 30, la longeur d 'un zygolithe passant de 1,9/z h 2,9/~, au maximum.

16. Gephyrocapsa undulatus, n. sp. Ce zygo-tr6malithe a la structure de base d'un tr6malithe avec, au surplus, un arceau transverse, arceau dont la pr6sence d6finissait le zygolithe typique..

17. Gephyrocapsa undulatus, n. sp. Dans un stade plus avanc6, cet arceau s'6tire: l'arceau va donc bien faire fonction de pont de liaison entre les collerettes, ce qui implique une complication structurale par rapport au tr6malithe sch6matique primitif.

Ce Gephyrocapsa diff~re des esp~ces d6crites, par la similitude de consti tut ion des collerettes, par l 'allure festonn6e des bords et par l 'aspect massif du fond.

Gephyrocapsa undulatus, n. sp. Derivatio nominis: du latin undulare - onduler. Cellula globosa paucis zygolithis limbatis cum sertis et cum fundo rimis perforato.

H. Super-famille des Holosphaerid~s

Calyptrosphaera oblonga, LOHM. Ecologie: St: 7 surface. Cl ich6 :29 A, F.

323

Les calyptrolithes de cette esp6ce, sont assez comparables ~t ceux d6crits; on peut simplement sugg6rer que leur hauteur moyenne est 16g6rement plus grande (61ectrographie 25). Cel~ est sans doute dfi ~ un 16g6re 616ration du nombre des 'pinacoides' constitutifs, puisque ceux-ci conservent des dimensions comparables (700--800 A de c6t6), (sch6ma 18).

18. Calyptrosphaera oblonga, LOHM. Calyptrolithe reconstitu6 d'apr6s diff6rentes observations: il montre la disposition r6guli6re des perforations laiss6es entre les pinacoides constitutifs, par les liaisons~ et un rebord basal form6 par ces mdmes formations polygonales.

L'arrangement des pinacoides est tel que les perforations sont r6guli6rement dispos6es: on peut voir dans ce mode de disposition un arrangement primitif.

Corisphaera strigilis, HALL. et MARK. Ecologie: St: 3m3,5 m de profondeur. Clich6: 499, L.

D6crit des eaux nord-atlantiques, leur profil non observ6 pr6c6- demment, montre un arceau dont la partie centrale va s'dever, pour d~crire un 6paississement rectangulaire; la base correspond h la description (61ectrographie 26).

Les dimensions de ces cavolithes sont sup6rieures h ceUes in- diqu6es, presque un tiers plus grandes: cette diff6rence est due au fait que les cristaUoides rhombo6driques ont 850 A, au lieu de 600 A, de c6t6 (sch6ma 19).

Longueur d 'un cavolithe: 3,8 # au lieu de 1,5 #. Largeur d 'un cavolithe: 1,6 fz au lieu de 1/~. Hauteur de la bride: 1/z.

324

Homozygosphaera wettsteini, KAMPT. Ecologie: St: 1--3,5 m de profondeur. Clich6: 521, F.

19. Corisphaera strigilis, HALLBAL et MARKALI. Le cavolithe est constitu6 d'616ments semblables polygonaux, ~ la lois pour la base et pour l'arceau, 616ments dispos6s sans ordre apparent.

La structure des zygolithes de cette esp6ce a 6t6 d6crite par HALLDAL & MARKALI~ sur des cellules en provenance du bassin m6diterran6en occidental.

Les cellules de cette station poss6dent des zygolithes ~ 6bauche structurale semblable, mais les dimensions de l'ensemble sont moindres: ainsi, ils ne mesurent que 1,4 x 1,1 # au lieu de 2,3 x 1,9/~. Les six arches sont 6galement form6es par une simple rang6e de cristaux rhombo6driques. En cons6quence, la taille des cristaux constitutifs est moindre (61ectrographie 27).

La croissance de ces zygolithes se produirait donc dans une premi6re 6tape par celle des 616ments polygonaux de base (sch6ma 20).

20. Homozygosphaera wettsteini, KAMPTNER. Ce cavolithe, de profil, montre que la base est form6e d'un seul plan de pinacoides, plan form6 de trois rang~es de ceux-ci, les arceaux n'6tant simplement qu'une extension localis6e du plan basal.

Helladosphaera aurisinae, KAMVT. Ecologie: St.: 7 surface. Clich6s: 23 A, F.--30 A, F.

325

D&rit des eaux m6diterrandennes par KAMPTNER, puis des eaux du Pacifique 6quatorial par HALr.DAL & MARRALI, ce protiste se retrouve ici dans la partie moyenne explor&.

La diff6rence entre les cavolithes buccaux et ceux normaux, formant la coccosph~re, est tr~s accentu6e puisque la taiUe des uns est double par rapport ~ celle des autres. La base et les brides transversales sont compos6es selon le m~me agencement des pinacoides qui sont en nombre identique; la diff6rence de taille r6side donc dans celle des 616ments constitutifs: un c6t6 de l'616ment polygonal passe de 800--1000 A, h 1500--2500 A.

La croissance cellulaire dans la famille des Holosphaerin6s se produit doric diff6remment de celle r6alis6e chez les individus des Laminosphaerin6s. Dimensions d'un 616ment banal: longueur: 2,5/~ et largeur: 1,8/~. Dimensions d 'un 616ment buccal: longueur: 5/z et largeur: 3,5/z.

Helladosphaera lafourcadii, n. sp. = Cyclohelladosphaera, n. sg. lafourcadii, n. sp. Ecologie: St: 7 surface et St: 8--3,5 m de profondeur. Clich&: 63 A--64 A--113 A, L.

Sur une cellule piriforme de 4,7 x 6,5/t, cinq ou six cavolithes entourent la zone flagell&, tandis que le squelette de la coque est formd d'une trentaine de cavolithes de structure tr6s diff6rente (61ectro- graphie 28).

Chaque cavolithe banal a sa base form6e par une seule rang& d'~l~ment cuboides, dispos& de telle sorte que deux des c6t6s de

21. Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. Vu de face, ce cavolithe est ca- ract6ris6 par ses six perforations rectangulaires basales s6par6es les unes des autres par de simples brides, tandis que la partie centrale homog6ne est r6guli6rement ordorm&.

326

chaque 616ment restent libres (61ectrographie 29). De cette base circulaire partent six brides tr6s courtes compos6es de un h deux 616ments qui se raccordent ~ un d6me compos6 de ces cuboides dispos6s r6guli~rement et concentriquement (sch6ma 21).

Les cavolithes buccaux ont leur base form6e de faqon identique, par une seule rang6e de ces cuboides juxtapos6s (61ectrographie 30). De cette base 6galement circulaire partent deux brides diam~trale- ment oppos6es. Ces brides, compos6es de trois h quatre cuboides, vont supporter un d6me massif tr~s convexe, de cuboides en rang6e r6guli~re. Le tout forme une sorte d'arche massive sur une base d61icate (sch6ma 22).

22. Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. Ce cavolithe buccal, vu en perspective, montre 1'aspect massif de l'arceau de son sommet, tandis que la base n'est qu'un tr6s simple anneau circulaire.

Cette esp~ce diff~re de toutes celles connues par de nombreux caract~res: par les contours basaux circulaires de ses cavolithes, par la fragilit6 de l'anneau basal constitutif et par la nature cuboidale des 616ments.

Ces diff6rents traits permettent de classer cette esp~ce dans un sous-genre nouveau; Cyclohelladosphaera, dont l'esp~ce type serait celle d6crite ci-dessus.

Dans le genre type, toutes les bases sont elliptiques et les 616merits constitutifs sont hexagonaux ou polygonaux.

Cette esp6ce est d6di6e en hommage et en remerciement ~ Monsieur le Professeur LAFOURCADE

Cavolithe banal: diambtre: 1,30 # et hauteur: 0,50/z Cavolithe buccal: diam6tre: 1/z et hauteur: 2,8 #. Cuboide structural: 800 A de c6t6, en moyenne.

327

Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. Cellula quae habet formam piri et quam quattuor-quinque cavolithi consfituti cubicis naturis discriminant. Cavolithi justi qui habent circuitus circumductos cum sex habenis ligatis super tholo, Cavolithi buccali cum base circumducta super- positi tholo solido in forma fbrnicis. Cellule: 4,7 x 6,5 #. Cavolithe banal: diam~tre 1,3 #, hauteur 0,50/~. Cavolithe buccal: diam~re 1/~, hauteur: 2,8 #.

Hololaminotus flosculus nom provisoire Nous publions cette photo: 61ectrographie 31, bien qu'eUe ait 6t6 obtenue isol6e, car elle repr6sente un coccolithe qui, ~ notre avis, est un terme structural interm6diaire entre les structures caract6risant les deux super-families: Laminosphaerid~s et Holosphaerid6s. Examin6 dans le nannoplancton de la station 8 par 3,50 m~tres de profondeur, ce coccolithe serait form6 de deux coUerettes, lameUaires, fines, dispos6es en 6ventail, ~ partir d 'un massif en bouton r6alis6 grace ~ u n assemblage de pinacoides (sch6ma 23).

23. Hololaminotus, n. m. flosculus, n. sp. Ce schema reconstitue le placolithe tel qu'il doit exister lorsqu'il n'a pas &6 alt~r6: une portion est enlev~e pour mettre en 6vidence la superposition des lamelles allong~es, en deux tangs, sur tin centre unique.

Cette formation circulaire mesure 4 # de diam&re, tandis que le massif n'a qu'un diam~tre de 1,7/~. Clich6:110 A, L.

En conclusion, la super-famille des Holosphaerid6s ne poss~de qu'un petit nombre de repr6sentants dans cette faunule isra~lienne, et cel~ par rapport au hombre important d'esp~ces typiques de la super- famille des Laminosphaerid6s.

328

TABLEAU I

Numdro des Stations 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Profondeur S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m S 3,5 m I

Anacantho~ca caballicarus Calyptrosphaera globosa

oblonga Calciosolenia sinuosa Coccolithus huxleyi

,, leptoporus Cor isphaera perennis

strigilis C yclo he}ladosp haer a

,, lafourcadii Gephyrocapsa oceanica

undulatus Helladosphaera aurisinae Homozygosphaera wettsteini Lacrymasphera angelieri Navisolenia aprili Palusphaera vandeli Rhabdosphaera stylifer Syracolithus corii

,, globula ,, oculata ,, ossa ,, scutata

uninodata Syracorhabdus confusa

,, fertii ,, mediterranea ,, molischii ,, nodosa ,, ossa ,, pulchra

rdvisera Umbilicosphaera rosaceus Palmellas color6es

,, incolores

1

100 3 1 2

150 2

1 1

1

1 1

1 4

1

.3

b 3

8 25

1 2

71

S 3,5 m

7 1

1 1

1 1

10 19 26 24 5

N o m b r e total de cellules 255 48 99 13 16 47 20 16 96 39 35 35 38 82 34 17 6 31 35 8

N o m b r e total d'esp~ces par station. 7 9 6 8 2 4 8 6 9 7 10 4 8 11 11 9 5 5 6 4

Volume total en #3 x 103 13,2 52,1 92,6 9,3 12,5 25 25,2 8,4 13,7 30,3 22,6 66,8 68,2 151 53 16,5 4,5 54 53,2 12

Deux constatations, d'ordre g6nfral, peuvent &re faites sur la structure architecturale de base des coccolithes caract6risant ces super-families.

Les pinacoides ont en g6n6ral une taille plus importante que celle trouvfe, m6me pour des esp~ces identiques, sur des 6chantillons provenant d'autres rfgions m6diterranfennes: faut-il voir 1~ une influence de la salinit6 plus 61ev6e de ces eaux?

La deuxi~me constatation concerne la disposition des soliveaux et des lamelles rubannfs: leur insertion sur l'embase se produit perpendiculairement, par rapport h celle-ci, et non obliquement comme cel~ a 6t6 observ6 pour la majorit6 des esp6ces fossiles. Lors- que pour ces lamelles, il y a extension ou duplication, ces deux ph6nom~nes se produisent avec enroulement h61icoidal, h deux exceptions pros: chez Michaelsarsia et dans le nouveau genre Pa- lusphaera, examin6 dans cette faunule.

Les coccolithophorid6s caract6ristique du nannoplancton israEliens sont: A nacant hoi'ca caballicarus, S yr acolit hus globula, S yr acor hab dus fertii, Lacrymasphaera angelieri, Palusphaera vandeli, Umbilicos phae~a rosaceus, Cyclolithus anulus, Gephyrocapsa undulatus, Cyclohelladosphaera lafourcaaii, Navisolenia aprili, ce dernier a 6t6 dfcrit dans une note antfrieure.

Quatre nouveaux genres, dix esp~ces nouvelles, dans cette zone c6ti~re, donnent au nannoplancton un cachet particulier.

Bien qu'6voluant dans la zone c6ti~re, la plupart de ces cellules montre des caract6res adaptatifs h la flottaison: allongement tr~s important des ornements, (tel les baguettes des coccolithes de Palusphae- ra vandeli, et les expansions buccales de Lacrymasphaera angelieri) allongement consid6rable, en fuseau, de la cellule, (Navisolenia aprili) 16g~ret6 et fragilit6 des formations squelettiques (Cyclo- helladosphaera lafourcadii).

Par contre, d'autres esp~ces correspondent aux normes architec- turales: c'est notamment le fait pour les structures des coccolithes de A nacant ho~ca caballicarus, S yracolit hus glob ula, S yracor hab dus f ertii, Gephyrocapsa undulatus, bien que chaque esp~ce pr6sente des caract6ristiques distinctives.

Quelques donn6es g6n6rales sur la biologie et sur la construction des coccosph~res sont fournies par cette 6tude.

L'absence de m~stigon6mes sur les flagelles est. confirm6e pour les cellules du genre Syracorhabdus.

L'apport de nouve3ux coccolithes qui assurent la croissance cellulaire, a lieu au p61e oppos6 au p61e flagellaire, et celh fi un stade primitif de leur s6cr6tion. La cellule, malgr6 la pr6sence de ses plaques de protection, garde route l'~lasticit6 de toute ceUule animale, qai permet ult6rieurement sa croissance. Ces faits sont d6montr6s

329

pour trois esp~ces: Syracorhabdus confusa, Syracorhabdus fertii et Cyclohelladosphaera lafourcadii, l 'augmentation du nombre de formations flageUaires allant de pair avec celle du nombre de coccolithes.

LA REPARTITION DES ESPECES DE COCCOLITHOPHORIDES

Cette r6partition est donn6e dans le tableau I. Les trente-deux esp6ces d&ermin6es se pr6sentent, en majorit6,

sous la forme de coccosph6res; par contre, la forme palmelloide est pen fr6quente, on la rencontre sous denx aspects: soit avec des plastes fortement color6s en jaune orang6 fonc6, comme on le constate pour la majorit6 des palmellas de Coccolithus, soit avec des plastes sans teinte d6finie, sans qn'ils soient translucides pour c e l l

Le chiffre moyen d'esp6ces de Coccolithophorid6s, par station, est de 7--8, chiffre 16g6rement sup6rieur ~ celui des stations occidentales (5--6), ~ biotope similaire: cel~ d6note une plus grande diversi- fication de la faune israElienne.

Par contre, le hombre total d'individus est nettement inf6rieur, puisqu'il n'atteint que 48, en moyenne, au lieu de 90--100: le rythme de division et la prolif6ration ceUulaire en r6sultant, seraient inf~- rieurs h celui qui affecte les ceUules de la zone occidentale, h moins que ces individus ne soient plus rapidement consomm6s.. .?

Bien que pr6f6rentielle comme base nutritive pour les Cop6podes, la biomasse fournie par ces micro-organismes est faible, puisque ces valeurs oscillent entre 84.000 #3 et 1.150.000/z 3 au litre.

LES TINTINNIDES

Cili6s h nage rapide, ces protistes montrent toujours une plus vaste r6partition que les Flagell6s; par contre leur densit6, au litre, est toujours faible.

En cons6quence, aucune esp6ce ni aucun genre nouveau n'ont 6t6 examin6s. Nous signalons, cependant, deux structures in6dites de th~ques examin6es au microscope 61ectronique.

Dadayiella ganymedes, ENTZ. Ecologie: St: 7~3,5 m de profondeur. Clich6s: 99A--100A--101A, F.

Les parois de la th~que sont renforc6es de lignes longitudinales denses, paraIlbles entre elles (1) ces lignes sont 6troitement reli6es entre elles par des trav6es moins denses, h61icoidales (h) largemem

330

ondul6es. Certaines de ces lignes parall61es vont s 'estomper progressivement vers la portion post6rieure de la th~que, puisque le diam6tre de celle-ci d6crolt progressivement, en acqu6rant une forme de vase. (61ectrographie 33).

Des trav6es transversales (t), tr6s fines, h concavit6 dirig6e vers la pattie ant6rieure de l'animal, sont group6es en une bandelette qui se superpose ext6rieurement sur les lignes longitudinales; cette bande plus large h la partie post6rieure, plus 6troite vers l 'ouverture buccale, est dispos6e de teUe sorte que, de profil, la th~que donne l 'impression d 'une imbrication 6cailleuse (61ectrographie 32).

La th6que de cette esp6ce serait donc constitu6e de trois sortes de fibres dispos6es en plans parall61es entre eux: une couche de fibres longitudinales, une couche de fibres h61icoidales et une couche rubann6e de faisceaux transverses.

A intervalles irr6guliers, des concr6tions sph6riques, de diam~tres variables, font hernie ~ la surface de la th6que. Nous ne pouvons, dans l'6tat de nos connaissances, nous prononcer sur leur nature.

Codonellopsis lagenula Ecologie: St: 6--3,5 m de profondeur. Clich6s: 60A--61A, F.

Cette th6que montre une structure route diff6rente: elle n'ap- parak constitu6e que d 'une seule couche granuleuse; les cercles de stries observ6s au microscope optique sont simplement r6alis6s par une condensation de ces granulations (~lectrographie 34).

La th6que des Tintinnides est une r6alisation qui produit des morphologies tr6s diff6rentes, utilis6es en syst6matique. Or, cette r6alisation, comme le d6montrent nos deux examens, a des bases de s6cr6tion, point de d6part de leur 61aboration, diff6rentes: soit une granulation, soit une fibre.

Des examens ult6rieurs permettront, sans doute, de d6finir ces cili6s, bien que ceux-ci pr6sentent d~ grandes difficult6s, la densit6 de beaucoup de th6ques les rendant opaques au microscope 61ectroni- que.

R#.PARTITION DES DIFF~RENTES ESP~CES DE TINTINNIDES

Les diff6rentes esp6ces sont dass6es par ordre alphab6tique; nous indiquons, pour chacune d'elles, les stations o~ eUes ont 6t6 d6nom- br6es:

- Amphorella quadrilineam, DADAY. Ecologie: St: 2 surface.

331

- Codonella aspera, KOF et CAMPB. Ecologic: St: 10--3,5 m de profondeur.

- Codonellopsis lagenula, (CLAP. et LACH.), JORG. Ecologic: St: 6--3,5 m de profondeur.

- Codonellopsis morchdla, (CLEVE), JORG. Ecologic: St: surface.

- Coxliella helix, CL. et L. Ecologic: St: 2--3,5 m de profondeur.

- Craterella torulata, JORG. Ecologic: St: 6--3,5 m de profondeur.

- Dadayie l la ganymedes , ENTZ. Ecologic: St: 8m3,5 m de profondeur.

- Favella azorica, (CLIVE), JORG. Ecologic: St: 9--3,5 m de profondeur.

- Metacyclis lucanensis, K. et C. Ecologic: St: 7 et 10 surface et St: 6 3,5 m de profondeur. Esp~ce observ~e en Atlantique, dans les eaux chaudes, se retrouve donc ici dans la pattie nord de la zone prospect6e.

- Rhabdonel la spiralis, (FOL.), BRANDT. Ecologic: St: 6 surface.

- Salpingella acuminata , (CL. et LA), JORG. Ecologic: St: 6--3,5 m de profondeur. Esp~ce nord-atlantique.

- Stenosemella nucula, (FoL.), LAACKM. Ecologic: St: 3 surface.

- Steenstrupiella entzi , KOF. et CAMPB. Ecologic: St: 7 et 10--3,5 m de profondeur.

- Tintinnopsis bornandi, DADAY. Ecologic: St: 2 surface.

- Tintinnopsis campanula, (EH.), DADAY. Ecologic: St: 9 surface.

- Tintinnopsis compressa, DADAY. Ecologic: St: 2 et 7 surface. St: 6 et 10--3,5 m de profondeur. Esp~ce ~ vaste rdpartition dans cette zone israElienne.

332

- Tintznnopsis cylindrica, DADAY. Ecologie: St: 2 et 10 surface. St: 2, 3 et 9--3,5 m de profondeur.

- Tintznnopsis Iobiancoi, DADAY. Ecologie: St: 1--3,5 m de profondeur.

- Tintinnopsis rotundata, JORG. Ecologie: St: 9--3,5 m de profondeur.

- Tintinnus frakno~, DADAY. Ecologie: St: 3--3,5 m de profondeur.

- Tintinnus lusus-undae, ENTZ. Ecologie: St: 2 surface et St: 2, 4 et 9--3,5 m de profondeur.

- Tintinnus Ecologie: St: 6 surface.

Dans l'ensemble, ces esp6ces 6voluent en populations 6parses, sauf Tintinnopsis compressa et Tintinnopsis cylinarica chez lesquelles on assiste h des formations group6es

Cent vingt-deux individus au total repr6sentent les vingt-deux esp6ces d6nombr6es.

D'autre part, aucun individu de Tintinnide n'a 6t6 observ6 dans quatre stations, en surface (1--4--5--8) ; darts les autres stations on peut conclure, 6galement, que la couche la plus profonde semble pr6f6rentielle tant par le nombre d'individus, que par le nombre d'esp6ces.

Ces eaux sont caract6risdes par la pr6sence d'esp6ces rares qui 6voluent normalement en eaux chaudes, telles Codonellopsis lagenula, Craterella torulata, Tintinnopsis bornandi, Tintinnopsis rotundata, tandis que les esp6ces communes m6diterran6ennes confirment leur aire d'extension, telles Amphorella quadrilineata, Codonella aspera, Tintinnopsis campanula.

L E S D I N O F L A G E L L E S

Comme les Tintinnides, ces Protistes sont capables d'un d6place- ment actif et 6chappent, en partie, au pr616vement.

La d6termination de ces flagell6s est bas6e sur la configuration des plaques cuticulaires formant squelette: un petit nombre d'esp~ces est ind6terminable ~ cause du d6veloppement de cette th6que qui n'est d6celable qu'avec coloration.

333

Dans huit de nos pr61bvements, ils s'av~rent absents soit en surface (stations 1 - -4m5--6- -8 ) , soit ~ 3,5 m6tres de profondeur (stations 3m7--8) . Notons que pour les autres stations c'est le niveau le plus profond qui parait &re le plus propice h leur 6volution.

Les principales esp~ces observ6es sont les suivantes:

- C e r a t i u m breve , SCHRODER. Ecologie: St: lm3,5 m de profondeur et St: 2 surface.

- C e r a t i u m d e c l i n a t u m , KARSTEN. Ecologie: St: 10--3,5 m de profondeur.

- C e r a t i u m f u r c a , (EAR.), CLL Ecologie: St: 9 surface et St: 5 et 9--3,5 m de profondeur.

- C e r a t i u m f u s u s , (EAR.), Duj. Ecologie: St: 3 et 9 surface et St: 9--3,5 m de profondeur.

- C e r a t i u m p e n t a g o n u m , GOURRET. Ecologie: St" 4--3,5 m de profondeur.

- C e r a t i u m t r ipos , NITZSCH. Ecologie: St: 10 surface.

De ces six esp6ces de C e r a t i u m , la majorit6 sont des formes communes et p~rennantes.

- G o n i a u l a x d iegens is , KOFO~D. Ecologie: St: 6~3 ,5 m de profondeur.

- G o n i a u l a x k o f o i d i , PAVlLLARD. Ecologie: St: 2 et 10 surface.

- G o n i a u l a x or i en ta l i s , LEBOUR. Ecologie: St: 10 surface.

- G y m n o d i n i u m , ssp. Ecologie: St: 10 surface et St: 6 et 9m3,5 m de profondeur.

De petites dimensions, ces ceUules n 'ont pu ~tre d6termin6es avec exactitude vu leur petit nombre.

- P e r i d i n i u m s t e in i , JORG. Ecologie: St: 2 et 7 surface.

Cette esp~ce confirme sa pr6f6rence pour la couche de surface, avec les m~mes manifestations que dans le bassin occidental.

334

- Phalacroma parvulum, SCHUTT. Ecologie: St: 5--3,5 m de profondeur.

Bien qu'fi vaste r6partition gdographique, ce seul point.

il n'a 6t6 vu qu'en

- Podolampas palmipes, STEIN. Ecologie: St: 4 et 5--3,5 m de profondeur.

Le plus commun des Podolampas, et le seul observ6

- Prorocentrum micans, EHRENB. Ecologie: St: 2 et 9 surface et 3,5 m de profondeur.

Esp~ce qui confirme sa tr~s large r6partition.

- Prorocentrum ovalis, RAMPI. Ecologie: St: 7 surface.

Esp~ce de surface qui se manifeste dans son biotope.

Au total, dans t ous l e s 6chantillons, quinze esp~ces de Dino- flagell6s ont 6t6 d6nombr6es, comprenant un total de cinquante et un individus: ce chiffre met en 6vidence le fait que ces Dinoflagell6s ne forment, h aucun moment, des populations denses: cel~ correspond fi la p6riode automnale de leur cycle.

Quelques esp6ces semblent 6voluer plus strictement dans cette partie du bassin, tels Goniaulax orientalis et Ceratium breve.

L E S S I L I C O F L A G E L L E S

On peut, seulement, signaler la pr6sence de Dictyocha fibula, Eng., en surface h la station 10, et celle de Distephanus octonaria, EHR., h la station 1 en surface et en profondeur avec un petit hombre d'individus.

- Distephanus octonaria, EHR. Clich6 453, montre un squelette plein, dont la surface a une structure lisse comme celle observ6e pr6c6dem- ment sur Dictyochafibula, prdlev6 dans d'autres points g6ographiques.

L E S B A C I L L A R I A L E S

Comme pour les autres groupes, nous adoptons un rangement alphab~tique:

- Bacteriastrum hyal inum, LAUDER. Ecologie: St: 1--9--10--3,5 m de profondeur. Clich6s: 423--424, L.

Son extension et son cycle saisonnier sont confirm6s.

335

Les soies creuses renferment des expansions cytoplasmiques, tandis que leurs parois sont r6guli~rement et finement perfor6es. Ces soies, doubles A leur d6part, puis sur une partie de leur trajet, sont en r6alit6 ins6r6es en deux points diff6rents de la valve, s6par6s par 0,4 #, l 'un 6tant plus interne par rapport ~ l'autre qui reste diff6rents de la valve, s6par6s par 0,4/~, Fun 6tant plus interne par rapport ~ l'autre qui reste 61oign6 seulement de 1,2 # du bord de la un angle de 40 ° ~ 45 ° (61ectrographies 35 et 36).

- B a c t e r i a s t r u m de l i ca tu lum, CLI~VE. Ecologie: St: 1--3,5 m de profondeur et St: 10 surface.

Ne semble pas 6voluer normalement dans cette r6gion, sauf pour la station la plus nordique.

- B i d d u l p h i a mobiliensis, BAIL. Ecologie: St: 2m3,5 m de profondeur. Clich6: 469, F.

Les perforations des valves se poursuivent r6guli6rement en lignes h61icoidales dans les prolongements apicaux.

- C h a e t o c e l m decipiens, CL~VE. Ecologie: toutes stations, toutes profondeurs. Clich6: 444, L.

Esp6ce qui est importante, non seulement par sa constance, mais 6galement par son nombre.

- Chaetoceros curvisetus , CLEVE. Ecologie: St: 3 - -9- -10 surface et St: 1- -2- -9--3 ,5 m de profondeur.

Espbce ~r~s sporadique ~t toutes les latitudes envisag6es

- Chaetoceros lorenz ianus , GRUN Ecologie: St: 3 et 9--3,5 m de profondeur.

- Chaetoceros a t l an t i cum , var = neapol i tana (SCH.), HUSTEDT. Ecologie: St: 2 - -5 - -9m3 ,5 m de profondeur.

Comme l'esp6ce pr6c6dente, semble 6voluer plus facilement dans la couche profonde.

- Chaetoceros teres, CLEVE. Ecologie: St: 10 surface et 3,5 m de profondeur.

N6ritique, cette esp~ce s'est montr6 localis6e A cette station, mais avec une population abondante.

Certaines esp6ces de Chaetoceros, telles decipiens, curvise tus , vont constituer des populations importantes.

336

- C o c c o n e i s p i n n a t a , GREGORY. Ecologie: St: 1 surface. Clich6: 389, L.

Conserve bien ses caract6ristiques de forme littorale.

- C o s c i n o d i s c u s e x c e n t r i c u s , EHRENBERG. Ecologie: St: 5--6 surface et St: 5--9 3,5 m de profondeur. Clich6: 128A, L.

Bien que cosmopolite, ne semble pas tr6s r6pandue dans cette portion du bassin m6diterran6en, ainsi que le montre l'6cologie.

- C c s c i n o d i s c u s l i n e a t u s , EHRENBERG. Ecologie: St: 10 surface.

- C o s c i n o d i s c u s n i t i d u s , GREGORY. Ecologie: St: 9--10 3,5 m de profondeur

- C y c l o t e l l a , n. sp. Ecologie: St: 2--7 3,5 m de profondeur.

- D a c t y l i o s o l e n m e d i t e r r a n e a , CLI~VE. Ecologie: St: 2--10 surface et St: 10--3,5 m de profondeur. ClicMs: 140 A--141 A, F.

S'est prdsent6e dans ces stations, typiquement, avec son flagell6 6piphyte.

Sur les parois des frustules, les bandes ~ perforations transversales 16g6rement d6vi6es, se rejoignent par leurs parties effil6es, mais elles se raccordent directement ~ la valve (ddtail d'61ectrographie n ° 37).

La valve se prdsente avec une ceinture de grosses perforations centrip~des, tandis que la partie centrale, moins silicifi6e, a une ornementation en continuit6 avec cette bordure (61ectrographie 37a).

Assez rare en M6diterran6e, elle semble en hiver remonter en surface.

- G u i n a r d i a f l a c c i d a (CASTRACANE), PERAGALLO. Ecologie: St: 8 surface et St: 2--3,5 m de profondeur.

- L a u d e r i a borea l i s , GRAN. Ecologie: St: 9--10 surface et 3,5 m de profondeur.

N'6volue done que dans les stations les plus nordiques de cette zone.

- N i t z s c h i a c l o s t e r i u m , (EHR.), W. SMITH. Ecologie: St: 1--8 surface.

337

Bien que peu nombreuse, cette esp&e littorale peut &re considdr~e comme ayant &~ entrain& depttis les c6tes africaines.

- N i t z s c h i a l o n g i s s i m a , RALFS. Ecologie: St: 8--10 surface et St: 1--7 3,5 m de profondeur. Clichd: 459, L.

Montre une structure conforme A celle d~crite par d'autres auteurs.

- N i t z s c h i a s e r ia ta , CLEVE. Ecologie: St: 8--10 3,5 m de profondeur.

Peu nombreuses m~me dans ces stations.

- N i t z s c h i a s i cu la , var. = r o s t r a t a , HUSTEDT. Ecologie: St: 4 - -7m8 surface et St: 1--7--3,5 m de profondeur. Cliches: 483--66 A, F.

Les frustules marquent une topographie qui s'apparente ~ celle d6crite par C. R. HASLE, pour des 6chantiUons provenant de Naples.

- P i n n u l a r i a , n. sp. Ecologie: St: 4--8 surface et St: 1--3,5 m de profondeur. Clich& 458, F.

- P l e u r o s i g m a r i g i d u m , W. SMITH. Ecologie: St: 2--10 surface et St: 1 ~ 7 ~ 3 , 5 m de profondeur. Cliche: 420, L.

- R h i z o s o l e n i a a l a t a , BRIGHTWELL. Ecologie: St: 2 m 3 m 5 m 7 surface et St: 2m7--3,5 m de profondeur.

Esp~ce tr6s commune.

- R h i z o s o l e n i a c a l c a r - a v i s , SCHULTZE. Ecologie: St: 8--10 surface.

Esp&e m6diterran&nne caract~ristique.

- R h i z o s o l e n i a f r a g i l l i s f f m a , BERGEN. Ecologie: St: 5--9 surface et St: 5--10--3,5 m de profondeur.

Esp&e n6ritique qui est entrain6e dans ces stations.

- R h i z o s o l e n i a s t y l i f o r m i s , BRIGHTWELL. Ecologie: St: 5--7 surface et St: l m 4 m 9 m 3 , 5 m de profondeur.

Le genre R h i z o s o l e n i a n'est representS, ici, que par un nombre infime d'esp~ces qui, par ailleurs, ne forment jamais des populations abondantes. (~lectrographie 38 et 39).

338

- S c e l e t o n e m a m i r a b i l i s , GRtrNOV. Ecologie: St: 10--3,5 m de profondeur. Clich6:143 A.

Rare dans cette rdgion, elle s'est montr6e en colonie de peu d'importance (61ectrographie 40)

- S c h r o d e r e l l a d e l i c a t u l a , PERAGALLO. Ecologie: St: 10 surface et St: 2--9--10--3,5 m de profondeur.

Bien que cantonnde h quelques points, elle est importante par son ddveloppement numdrique.

- S t r e p t o t h e c a t h a m e n s i s , SHRUBSOLE. Ecologie: St: 9 surface et St: 10--3,5 m de profondeur.

- T h a l a s s i o s i r a d e c i p i e n s , (GRi2N), JORGENSEN. Ecologie: St: 10 surface. Clichds: 123 A--159 A, L.

Comme l'esp~ce suivante, elle semble localis6e dans la zone Nord de cette partie du bassin. Les 61ectrographies 41 et 42 contribuent ~ faire connaitre la morphologie de cette frustule.

- T h a l a s s i o s i r a h y a l i n a , (GRON), GRAN. Ecologie: St: 9 surface et 3,5 m de profondeur.

Apparalt tr6s localisde.

Au total, trente esp~ces de Bacillariales se sont r~parties avec des importances variables dans ces diff6rentes stations, avec une absence totale pour la station 6 h 3,5 m de profondeur. En g6n6ral, ce sont donc les Diatom6es qui repr~sentent une portion volumineuse de ce nannoplancton.

Si l'on compare simplement, le nombre d'individus de ce nannoplancton, on constate que le d6veloppement des Diatom6es reste inf6rieur h celui des populations des Coccohthophorid6s.

(794 individus de Bacillariales, contre 969 pour les Coccolithopho- rid6s).

Ce fait est important, car Jl d6montre que malgr6 le volume important relatif de ce groupe, par rapport h celui des Coccolithopho- rid6s, les Flagell6s calcaires restent concurrentiels; or, il ne faut pas oublier que ces derniers sont une source importante et pr6f6ren- tielle de nourriture pour la plupart des Cop6podes.

339

IMPORTANCE DE LA BIOMASSE DE CE NANNOPLANCTON

Les diff6rentes donndes sp6cifiques et num6riques, fournies par les protistes, permettent d'6valuer les volumes respectifs qu'ils forment (le volume est appr6ci6 h partir des dimensions moyennes des cellules des diff6rentes esp6ces).

Ces volumes vont permettre de mettre en 6vidence dans queues stations la concurrence et les inter-actions jouent entre les principaux constituants: Coccolithophorid6s, Diatom6es et autres Protistes.

Dans une premi6re phase, voyons la microdistribution de ces constituants.

L'6volution des Coccolithophorid6s, le long de cette c6te, ne pr6sente, dans les deux niveaux envisag6s, aucun parall61isme (graphique 1).

100

100 3~5

l 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Graphique 1. Biomasse des Coccolithophorid6s. Les volumes pour les deux niveaux repr6sentent celui des cellules contenues dans 100 crn 3.

(Dans chaque graphique, en abscisse les points num6rot6s de 1 h 10 re- pr6sentent les diff6rentes stations g6ographiques, tandis qu'en ordonn~e les volumes sont exprirn6s en/,3 x 100).

Le volume minimum de ces Protistes, toujours pr6sents, est de 5.000/~3 ( tousles chiffres donn6s, dans cette campagne, correspon-

340

dent ~ un volume de 100 cm 3 d'6chantillon analys6), tandis que le maximum est de 151.000 #3.

Un point semble favoriser leur d6veloppement: c'est la station 7, au large de Sedot Yarn, dans son ensemble. Par contre deux points, les stations 3 et 4, au large de Tel Aviv, leur sont nettement d6favorables.

Les Diatom6es vont repr6senter un biovolume beaucoup plus important: nous notons un maximum de 497.800 #3, mais les 6carts entre populations sont consid6rables, avec parfois une absence totale de leurs repr6sentants.

La couche de surface peut ~tre consid6r6e comme n6faste h leur d6veloppement: cel~ se conqoit car cette 6paisseur d'eau perqoit, avec intensit6, le rayonnement et l'influence directe des ultra-violets, qui stoppent, en partie, la physiologie normale des plastes chlorophylliens.

Trois stations en profondeur sont tr~s florissantes: les stations 2, face au port d'Ashdod, 9 et 10, au large du port d'Haifa, donc aux points extr6mes de la portion de c6te 6tudi6e (graphique 2).

i

1 0 0 0

~.:-::~.~:-:.:.:.:.::~ _ ~ , .

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Graph ique 2. Biomasse des Diatom~es aux deux n iveaux de la couche eupho- t ique; l '~chelle de base, pour repr6senter les variations, est quatre fois plus peti te clue la pr6c6dente.

341

La micror6partition des autres Protistes, dans les deux couches, est similaire dans les fluctuations: eUe permet de mettre un accent tout particulier sur la pauvret6, h cet 6gard, des stations 4, au Nord de Tel Aviv, et 8, au Nord de Sedot Yam.

Le volume de ces Protistes peut &re assez consid6rable: 219.700 #3, chiffre qui reste bien inf6rieur h celui qu'ont fourni les Diatom6es (graphique 3).

2000

2000

1000

1000

lOO_

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Graphique 3. Biomasse foumie par l'ensemble des Dinoflagell~s, Tintinnides, Silicoflagell~s. Ses variations sont indiqu6es avecla m~me 6chelle de base que pour les Coccolithophorid6s.

342

Les trois fractions constitutives de ce nannoplancton, montrent leur 6volution propre: la richesse totale d'un point est la r6sultante des interactions r6alis6es entre ces trois fractions (graphique 4).

4 0 0 0 _

I -I

5 0 0 _

3,5

1 2 3 4. 5 6 7 8 9 10

Graphique 4. Biomasse totale: la somme des deux niveaux va fournir la valeur de chaque station, valeurs reprdsent6es ~ la m~me 6chelle que celle des Bacilla- riales.

D e u x stations sont d6favoris6es avec une pauvret6 g6n6rale, qui peu t &re le fait d ' une si tuation g~ographique particuli~re: ce sont les stations 3, au Sud de Tel Aviv, et 6, au N o r d de Netanya. Par contre, le b iovolume pe rm e t de consid6rer trois stations c o m m e pr6sentant de

343

grandes qualit6s nutritives: ce sont les stations 2,9,10, stations cit6es par ordre croissant de richesse.

Dans la couche de surface, ~ esp6ces plus strictement adapt6es ce faci6s particulier, les populations forment l 'hyponeuston: les diff6rentes fractions sp6cifiques sont moins concurrentielles. En cons6quence, l 'une d'entre elles, par exemple les Coccolithophorid6s, est repr6sentative de la richesse 6volutive de la station consid6r6e.

I1 n 'en est pas de m~me pour la couche de 3,5 m~tres de profondeur, qui correspond plus strictement au niveau d'6volution des Protistes euphotiques: dans ces conditions, une fraction de ce nannoplancton n'est pas repr6sentative de la richesse de celle-ci; la valeur d 'une station semble &re la r6sultante de la valeur moyenne acquise par les Diatom6es et les autres Protistes, la multiplication des Coccolithophorid6s n'6tant pas sous la d6pendance directe des deux autres fractions.

Les deux points extremes de cette campagne, face au port d'Ash- dod et au port d'Haifa, semblent profiter des conditions particuli6res qui favorisent le d6veloppement du microplancton.

CONCLUSION

Une rapide campagne d'6chantillonnage, faite au cours du mois de Novembre 1964, dans le secteur des c6tes d'Isra~l, depuis Ashdod jusqu'h Haifa, permet un aper~u sur la richesse et la valeur du nannoplancton de la couche euphotique de cette partie Est du bassin m6diterran6en, encore inexplor6e.

Cette valeur, ou biomasse, est d6finie par le hombre et le volume des individus des diff6rents groupes constitutifs du nannoplancton; elle est 6galement d6finie par la sp6cification de ces groupes.

Pour les Coccolithophorid6s, quatre genres nouveaux: Navisolenia, Palusphaera, Lacryma~phaera, Cyclohelladophaera et dix esp~ces nouvelles fournissent des caract6ristiques tr6s sp6ciales ~ cette faunule, par ailleurs tr~s diversifi6e.

On remarque, d'autre part, que les formes p61agiques oc6aniques observ6es dans le bassin m6diterran6en occidental ne se retrouvent pas dans ce secteur.

Dans leur ensemble, les genres et les esp~ces de Coccolithopho- rid6s observ6s peuvent &re consid6r6s comme 616ments typiques sp6cialis6s de l 'hyponeuston. A c e point de vue, le facies isra~lien, par sa richesse en formes adapt6es h la flottaison, est comparable celui 6tudi6, dans des conditions identiques, pour la r6gion de Banyuls en M6diterran6e occidentale.

344

Fig. 1. Syracolithus scutata, n. sp. Vu de face, ce discolithe montre une disposition rgguli6re, sur un fond en ellipse allongge, des soliveaux basaux, tandis que les parois et le rebord supgrieur sont formgs par le reploiement h61icoidal de ceux-ci. Gross. direct: 13 100. Photo: 25 000. Clich6:59 A, F.

345

Fig. 2. Syracolithus verruca, LEC~L. Var. israEla. Vu de face, ce discolithe montre un fond constitu~ de soliveaux tr~s minces, avec deux centres de croissance aux deux p61es de l'axe longitudinal. Gross. direct: 18 000. Photo: 37 200. Cliche: 522, F.

346

Fig. 3. Syracolithus globula, n. sp. Une coccosph6re est compos6e de 32 discolithes de morphologie comparable: ces discolithes simplement et 16g6re- ment dissoci6s proviennent d 'une seule cellule. Gross. direct: 8 000. Photo: 10 000. Clich6: 446, L.

347

Fig. 4. Syracolithus ossa, n. sp. Un discolithe en fin de croissance poss~dant le chiffre maximum de 27 soliveaux dans le fond de cette formation. Gross. direct: 20 000. Photo: 50 600. Cliche: 412, L.

348

Fig. 5. Syracolithus ossa, n. sp. Un discolithe de profil d6montrant la hauteur relativement grande de cette formation avec les deux coUerettes reli6es entre elIes par l'embase. Gross. direct: 8 600. Photo: 56 000. Cliche: 464, F.

349

Fig. 6. Syracorhabdus ossa, LEC, AL. La coccosph6re contient noyau et plastes, tandis qu'un seul flageUe part de la zone buccale diff6renci~e par la pr6sence de 4 discolithes buccaux, zone qui n'est pas tangentielle par rapport ~ l '6quateur de la cellule teUe qu'elle se pr6sente ici. Gross. direct: 6 000. Photo: 10 200. Clich6: 411, L.

350

Fig. 7. Syracorhabdus ossa, LECAL. Le discolithe buccal est associ6 aux discolithes normaux de la coccosph~re. Autour du canal axial du rhabdite, la zone de calcification montre une 6paisseur d6croissante, ce qui d6montre l 'apport des mat6riaux par son intervention. Gross. direct: 18 000. Photo: 36 000. Clich6:107 A, L.

351

Fig. 8. Syracorhabdus revisera, LEC~a.. Ce discolithe normal montre qu'il n 'a pas encore atteint sa taille maximum, car son fond n'est pas pleinement diff6renci6 et les lameUes des collerettes sont encore tass6es en certains points. Gross. direct: 10 700. Photo: 24 100. Clich6: 465, F.

352

Fig. 9. Syracorhabdus confusa, HALL. et /~IARK. La ceUule observ6e au microscope 61ectronique conserve la m~me r6partition des discolithes qu'h l'&at vivant. La zone tlagell6e buccale est entour6e par 4 discolithes buccaux, tandis qu'h son p61e post6rieur, les jeunes discolithes (n), se diff6rencient des autres. Gross. direct: 12 000. Photo: 19 200. Cliche: 500 L.

353

Fig. 10. Syracorhabdus confusa, HALL. Ct MARK. P61e flagell~ montrant l'axe creux des rhabdites des discolithes buccaux dont l'extr6mit6 est sub-terminale, et un discolithe de profil montrant l'6paisseur de celui-ci. Gross. direct: 17 000. Photo: 25 100. Cliche: 502, L.

354

Fig. 11. Syracorhabdus confusa, HALL. et MARK. Un des discolithes de la coccosph6re montrant la disposition anarchique des soliveaux rubann6s. Gross. direct: 25 000. Photo: 75 000. Clich6: 503, L.

355

Fig. 12. Syracorhabdus fertii, n. sp. Une ceUule avec tousles 616ments constituant son squelette: les discolithes sont visibles selon des angles vari6s: face, profilet position interm6diaire. U n seul discolithe buccal est visible. Gross. direct: 7 500. Photo: 16 500. Cliche: 460 F.

356

Fig. 13. Syracorhabdus fertii, n. sp. Un discolithe normal avec son embase r6guli~re et ses extraordinaires formations axiales rectangulaires qui servent de point d'appui aux soliveaux. Gross. direct: 10 700. Photo: 58 000. Clich& 462 F.

357

Fig. 14. Syracorhabdusfertii~ n. sp. Le discolithe buccal est form6 de lamelles larges mont6es en palissade pour la cuvette de base, et dispos6es en h61ice pour le rhabdite. Gross. direct: 10 700. Photo: 64 200. Clich6: 463, F.

358

Fig. 15. Syracorhabdus pulchra, LOHM. Ce groupe de discolithes buccaux est en cours de diff6renciation sur une jeune cellule ne comportant, en outre, que 5 - -6 discolithes typiques. Gross. direct: 10 000. Photo: 21 300. Clich6:79 A, F.

359

Fig. 16. Anacantho~ca caballicarus, n. sp. Bien qu'incomplet, ce discolithe montre nettement la structure que le caract6rise: bordure et bouton axial form~ par le reploiement des lamelles. Gross. direct: 12 000. Photo: 30 600. Clich6: 481, F.

360

Fig. 17. Lacrymasphaera angelieri, n. g. Cette formation buccale, en goutte tombante, est tr6s complexe bien que r6alis& par des jeux h61icoidaux de lamelles rubann6es. Gross. direct: 12 000. Photo: 26 600. Clich6: 457, L.

361

Fig. 18. Lacrymasphaera angelieri, n. g. La ceUule se montre selon les trois- quart de son p61e post6rieur, tandis que les six rayons buccaux sont dispos6s dans des plans diff6rents. Gross. direct: 4 000. Photo 5 800. Clich& 456, L.

362

Fig. 19. Palusphaera vandeli, n. sp. Les diff6rents discolithes r6partis ici proviennent d 'une seule cellule; les baguettes sont des 616ments fragiles qui se scindent facilement au niveau des lignes d'enroulement des lamelles. Gross. direct: 5 400. Photo: 10 200. Clich6:70 A, F.

363

Fig. 20. Palusphaera vandeli, n. sp. Trois placolithes montrant leur base l 'une de face, l 'autre de profil, l 'autre de trois-quart. Gross. direct: 5 400. Photo: 30 800. Clich6:70 A, F.

364

Fig. 21. Umbilicosphaera rosaceus, n. sp. Ce tr6malithe d6finitif, vu de face, montre que ses lamelles sont d'6paisseur tr6s variable, tandis que la convexit6 r6alisant la bordure est un ph6nom6ne r6gulier. Gross. direct: 7 000. photo: 12 600. Clich6:106 A, F.

365

Fig. 22. Gyclolithus anulus, n. sp. Ce tr6malithe, ~galement circulaire, vu de face, montre la grande importance de la perforation centrale et la calcification tr~s pouss~e de l 'embase. Gross. direct: 10 700. Photo: 25 800. Clich6:44 A, F.

366

Fig. 23. Gephyrocapsa undulatus, n. sp. Ce jeune tr6malithe montre la barre reploy6e transversalement et tr6s fortement calcifi6e. Gross. direct: 25 000. Photo: 46 700. Clich6: 511, F.

367

Fig. 24. Gephyrocapsa undulatus, n. sp. La m~me disposition festonn6e se retrouve pour les collerettes, tandis que la barre s'est allong6e, et que le fond s'est renforc6 par calcification secondaire. Gross. direct: 11 200. Photo: 36 600. Clich6: 517, L.

368

Fig. 25. Calyptrosphaera oblonga, LOHM. Si tout ce calyptrolithe est compos6 des m~mes 616ments polygonaux, la base semble 6tre plus fortement calcifi6e en formant un 16get bourrelet. Gross. direct: 20 000. Photo: 30 600. Clich6:29 A, F.

369

Fig. 26. Corisphaera strigilis, HALL. et MARK. Observ6 de profil, l'arceau montre sa structure et sa morphologie, mais se projette optiquement sur la base qui est, de ce fait, en partie masqu6e. Gross. direct: 25 000. Photo: 46 700. Clich6: 499~ L.

370

Fig. 27. Homozygosphaera wettsteini, KAMPT. La mise au point de l'ensemble de ce zygolithe, observ6 de face, est d61icate ~ effectuer; ici, celle-ci a 6t6 tent6e au niveau de la r6union des six arches pour montrer que l'association des pina- co,des se produit par juxtaposition. Gross. direct: 20 000. Photo: 70 600. Clich6: 521, F.

371

Fig. 28. Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. L'ensemble des 61~ments d 'une ceUule de cette esp~ce explique, par leurs positions variables, la configuration des deux types de cavolithes. Gross. direct: 7 600. Photo: 15 200. Clich& 63 A. L.

372

Fig. 29. Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. Quelques cavolithes banaux, dans diff6rents angles d'observation, mettent toujours en relief la fragilit6 et la gracilit6 de leur base. Gross. direct: 16 000. Photo: 25 600. Cl ich6:64 A, L.

373

Fig. 30. Cyclohelladosphaera lafourcadii, n. sp. Un cavolithe buccal, vu de profil, met en 6vidence la disproportion entre la base et l'arceau. Gross. direct: 16 000. Photo: 54 400. Clich6:65 A, L.

374

Fig. 31. Hololaminotus, n. m . flosculus, n. sp. Ce magnifique coccolithe montre la d61icatesse de constitution des lamelles des deux collerettes puisqu' elles ont 6t6 16s6es, au cours des examens, par le flux des 61ectrons. Gross. direct: 10 000. Photo: 17 300. Clich& 110 A, L.

375

Fig. 32. Dadayiella ganymedes, Ewrz. Situ6e sur la partie m6diane, cette portion de th6que permet de comprendre la r6alisation complexe de cette paroi translucide, au microscope optique, qui ext6rieurement apparait 6pineuse. Gross. direct: 3 400. Photo: 6 800. Clich6:99 A, F.

376

Fig. 33. Dadayiella ganymedes, ENTZ. Un d6tail de la th~que montrant les fines trav6es convexes reliant les lignes longitudinales, elles-m~mes reli6es h61ico~dalement par des trav6es de moindre importance. Gross. direct: 10 400. Photo: 20 800. Clich6:100 A, F.

377

Fig. 34. Codonellopsis lagenula, JORGENSEN. Th6que enti6re, 16g6rement diss6qu6e, qui montre l'homogdnO't6 de ses parois, simplement renforc6e par des condensations localis6es. Gross. direct: 8 000. Photo: 17 000. Clich6s: 60 A--61 A, F.

Fig. 35. Bacteriastrum hyalinum, LAUDER. Valve montrant le d6calage de l ' insertion des soies, qui se superposent ensuite sur une partie de leur trajet. Gross. direct: 4 000. Photo: 6 500. Clich6: 423, L.

378

Fig. 36. Bacteriastrum hyalinum, LAISDER. Les soies, apr~s un trajet en paraU~le, divergent en dormant, pour chacune d'elles, un aspect dichotomisd. Gross. direct: 6 000. Photo: 14 400. Clich6: 424, L.

379

Fig. 37. Dactyliosolen mediterranea, CLEVE. Valve encore rattach6e par une portion h sa paroi (le d6tail de cette pattie est grossi en dessous), montrant la discontinuit6 entre un arrangement radiaire r6gulier et l'irr6gularit6 des perforations de la premi6re lamelle. Les perforations des bandes ult6rieures s'organisent en lignes transverses 16g6rement courb6es. Gross. direct: 10 700. Photo: 28 500. Clich6:141 A, F.

380

Fig. 38. Rhizosolenia styliformis, BRIGHTWELL. L'organisation du maillage siliceux s'infl6chit brusquement, au point off la valve commence ~ diminuer de diam~tre, et se dispose en lignes orthogonales. Gross. direct: 8 000. Photo: 11 700. Clich6: 17, A, L.

Fig. 39. Rhizosolenia styliformis, BRIGHTWELL. L'organisation du maillage dans la portion m6diane de la valve, a une position oblique, tandis que les stries observ6es au microscope optique, se montrent comme r6sultant de remplissage imparfait; chaque maille montre une fente oblique, l 'ensemble de ces fentes obliques accusant une orientation identique. Gross. direct: 8 000. Photo: 14 400. Clich6:15 A, L.

381

Fig. 40. Sceletonema mirabilis, GRUNOV. Frustule enti~re, avec les soies peu nombreuses la rattachant ~ une autre cellule. Les valves sont repr6sent6es par un maiUage fort l~che, grossi~rement rayonnant, tandis que les parois ont une silicification en croisillons tr6s faibles. Gross. direct: 5 400. Photo: 11 500. Clich& 143 A~ F.

382

Fig. 41. Thalassiosira decipiens, (GRON) JORGENSEN. Valve avec ar6oles polygonales dispos6es en syst~me lin6aire, ~ partir d 'une maille centrale de plus grande taille, tandis que sur le pourtour les soies lat6rales tubulaires s'ins~rent sur trois ar6oles, la centrale modifi6e, allong6e. Gross. direct: 5 400. Photo: 7 900. Clich& 123 A, F.

383

Fig. 42. Thalassiosira decipiens, (GROIq), JORGENSEN. La ceUule montre la disposition oblique des lignes d'ar6oles de ses parois, les tubulures soyeuses, 6pineuses, comes, s'&artant obliquement, tandis que, sur la valve, de profil, l'ornementation de chacune des ar6oles de la valve apparait sous forme de fines 6pinules tr6s denses, tr6s pointues. Gross. direct: 6 000. Photo: 8 400. Clich& 159 A, L.

Tous les clich6s 61ectrographiques cit6s sont d6pos6s au service de Protistologie, Laboratoire de Zoologie, Facult6 des Sciences, Toulouse. FRANCE.

Apr6s le num6ro du clich6, la lettre F. indique que le clich6 a 6t6 fourni par l'appareil de Monsieur Je Professeur FERT, microscope JEM. La lettre L. indique que le clich6 a &6 pris par l'appareil de Monsieur le Professeur LAFOUgCADr, elmiskop SIEMENS.

Dessins et graphiques rdalisds par Mr ROGER LECAL.

384

Si l'on compare notre chiffre maximum de 7940 ceUules au litre aux chiffres obtenus par les m~mes m6thodes de d6nombrement dans le bassin occidental, pour la couche de surface, on voit qu'il est du m~me ordre de grandeur que les moyennes obtenues dans cette r6gion: cel~ indique une production moins importante pour les eaux israEliennes, dans leur ensemble.

Les Tintinnides, eux, 6voluent en population s6parses dont la composition est d6finie par des esp6ces typiquement d'eaux chaudes, telles Codonellopsis lagenula et Dadayiella ganymedes dont les th6- ques sont structur6es tr6s diff6remment.

Etudi6es en automne, ces eaux sont, par contre, pauvres en Silicoflagell6s et encore plus en Dinoflagell6s.

Ces deux groupes de Protistes constituent une part encore moins importante que dans le nannoplancton du bassin occidental. Si d'apr~s F. BERNARD, ils ne repr~sentent qu'une fraction minime, 1/12 du phytoplancton en hirer, on peut appr6cier qu'ici la valeur moyenne est encore plus faible: elle n'est que de 1/20 du volume total pour ces eaux.

Num6riquement et volum6triquement, les Diatomdes sont un groupe concurrentiel par rapport aux prdc6dents, par leurs besoins en sels nutritifs indispensables ~ leur croissance, mais eUes d6finissent mieux, par leur pr6sence, le pouvoir de synth6se des eaux o~ elles 6voluent.

Leur biomasse peut atteindre le chiffre maximum de 0,05 mm 3 au litre, valeur qui correspond ~ des chiffres moyens de distribution dans les eaux norvdgiennes.

Comme dans les groupes pr6cddents, outre les formes n6ritiques typiquement m6diterran6ennes, les populations sont disparates, avec souvent prdsence d'esp6ces rares d'eaux chaudes.

Les diffdrentes donn~es fournies par les diff~rents groupes de Protistes, permettent d'6valuer avec une bonne approximation la richesse de ces eaux.

Les populations de ces Protistes de petite dimension, ne doivent subir que de faibles fluctuations, en regard ~ la stabilit6 relative des conditions physiques, relativement stables, de ces eaux temp6r6es chaudes.

Dans l'ensemble, la production reste plus faible que dans les eaux du bassin occidental et des mers oc6aniques: les valeurs maxima observ6es correspondent, en majorit6, au chiffre moyen des autres mers, la valeur maximum de leur biomasse 6tant de 0,7 mm 3 au litre, mais avec, par contre, des valeurs minima tr~s basses de l'ordre de 0,05 rnrn ~ au litre.

Ce nannoplancton reste surtout caract6ris6 par les formes in6dites de Coccolithophorid6s.

385

R~.SUMI~

Le Nannoplancton des c6tes d'Isra~l a 6td dmdid en automne partir d 'un petit nombre de prises dchelonndes le long de cette c6te.

Quatre genres nouveaux de Coccolithophoridds sont d6crits apr~s examen au microscope 61ectronique, ainsi qu'une dizaine d'esp6ces inddites.

La structure de th~ques de Tintinnides a 6td mise en dvidence au microscope dlectronique.

La biomasse 6valu6e /l partir de l'dtude sp6cifique des diffdrents protistes, se montre, dans son ensemble, moindre que celle dvalu6e pour des faci6s identiques dans le bassin occidental.

KPATKOE H3JIO)KEHHE

HAHHOYIJIAHKTOH 6eperoB HapaHaa 6bla ~syqeH eule oceHbIO, HaqHHafl C flHaJIH3a 6OabmOrO KOJIHqeCTBa rIpO6HbIX yJIOBOB~ B3flTbIX B paaHblX u e c T a x B~OJIb ~THX 6 e p e r o B .

qeTblpe UOabIX THna KOKKO]IHTOqbOPH~OB y>Ke on~canbl a peayabTaTe paccioTpenHn HX B aaezTpOHHqecKHfi MnKpOCKOn, a paBHO. KaK H OKOaO ~eCUTKa eme ~pyr .x , HeHsBeCTHbIX HaM BH~OB.

CTpygTypa TEKOB THHTHHH~OB ueaHuoi BbIflBHJIaCb npH HOMOmH TOrO ~xe aaeKTpOHHqeCKOrO MnKpOCKOna.

BHoMaccasglnHCaeHHa~ nyTeM cnetlHqbHnecKoro H3yqeHH~ npocwefimHX opFaHH3MOB, OKa3bIBaeTc.fl, B e e tleaoM, MeHbUleft, qeM 6HOMaCCa, BblqHCJleHHafl ~JI~ O)IHHaKOBbIX BHjIOB B 3aHa~HOM 6accefiHe.

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Documents

Le Nannoplancton des Côtes d'Israël