Les carnivores (Mammalia) des sites du Pléistocène ancien et moyen d'Atapuerca (Espagne)

L’Anthropologie 105 (2001) 83-93 0 2001 l?ditions scientifiques et mCdicales Elsevier SAS. Tous droits r&e&s

Les carnivores (Mammaliu) des sites du PGistoche ancien et moyen d’Atapuerca (Espagne)

Nuria Garcia*, Juan Luis Arsuaga

R&urn6 - La Sierra d’Atapuerca comprend plusieurs dCp8ts karstiques riches en carnivores : Trinchera Galeria, Trin- chera Dolina, Trinchera Elefante et Sima de 10s Huesos. Ces vestiges n’appartiennent pas A la m&me periode chronologique mais g diffkrents moments du PlCistocitne ancien et moyen. Cette information complCmentaire approfondit considCrablement notre connaissance de la sCquence biostratigraphique des carnivores en Europe. Sima de 10s Huesos et Trinchera Galeria bien qu’ayant des causes d’accumulation diffkrentes qui se reflbtent dans les analyses tapho- nomiques, contiennent des esp6es similaires de carnivores typiques des taxons post-CromCriens du Pleistoctne moyen. Cede mCme pCriode semble correspondre aux niveaux supCrieurs de Trinchera Dolina (TDl 1, TDlO et TD8b), mais comme les fouilles ne sent pas encore achevtes, le mattriel fossile mis au jout & l’heure actuelle est un peu restreint pour une conclusion dCfinitive sur la chronologie et le type de communautes de carnivores de ces niveaux. Les niveaux les plus infkrieurs de Trinchera Dolina (TD3/4, TD5, TD6 et TD8a) contiennent un matCrie1 diffkrent de carnivores avec des esp&ces typiques du d&but du PlCistoc&ne, du Cromerien. La substitution radicale des taxons se situe dans TD8, probablement en raison d’un hiatus stratigraphique dans ce niveau ou dans TD7. Trinchera Elefante est B un stade d’Ctude prtliminaire : les taxons des carnivores trouvCs jusque I?I different de ceux des niveaux les plus infkrieurs de Trinchera Dolina suggtrant qu’il s’agit de I’association la plus primitive des carnivores de la Sierra. 0 2001 gditions scientifiques et medicales Elsevier SAS

Atapuerca I Pl&stoc&ne ancien et moyen I palContologie animale I carnivores I biocbronologie

Abstract-The Carnivores (Mammalia) from the Lower and Middle Pleistocene sites of Atapuerca (Spain). The Sierra de Atapuerca contains several karstic deposits rich in carnivores: Trinchera Galeria, Trinchera Dolina, Trinchera Elefante and Sima de 10s Huesos. These remains do not belong to the same chronological period but to different moments of the Early and Middle Pleistocene. This complementary information provides a wider knowledge of the biostratigraphical carnivore sequence in Europe. Sima de 10s Huesos and Trichera Galeria, although with different causes of accumulation which display differences on taphonomical analyses, contain similar species of carnivores which are typical Middle Pleistocene post-Cromerian taxa. This same period seems to correspond to the upper levels of Trinchera Dolina (TDl 1, TDlO and TD8b) anyway as the excavation works have not concluded yet, the fossil mate- rial recovered up to now is somewhat scarce to establish a definite conclusion about the chronology and type of carnivore community of these levels. The lowermost levels of Trinchera Dolina (TD3/4, TD5, TD6 and TD8a) contain a different carnivore assemblage with typical late Early Pleistocene-Cromerian species. This radical substitution of taxa is placed in the TD8 layer probably due to a stratigraphical hiatus in this level or in TD7. Trinchera Elefante is in a preliminary phase of study: the carnivores taxa recovered as yet differ than those from the lowermost levels of Trinchera Dolina suggesting this to be the most primitive association of carnivores in the Sierra. 0 2001 kditions scientifiques et medicales Elsevier SAS

Atapuerca / Lower and Middle Pleistocene I paleontology / carnivores I biocbronology

1. Introduction

La Sierra d’Atapuerca est une petite colline de calcaires marins du CrCtacC supCrieur, d 14 km g l’est de la ville de Burgos. D’un point de vue archtozoologique, les sites les plus importants de la Sierra de Atapuerca se trouvent

dans la Trinchera de1 Ferrocarril (une voie de chemin de fer abandonnCe coupant l’affleure- ment des sCdiments de la grotte) et dans le sys- t&me karstique de Cueva Mayor-Cueva de1 Silo.

A Trinchera de1 Ferrocarril, il y a trois sites principaux (fissures ou cavit&) d’origine phrka- tique remplis de sediments riches en vestiges

* Correspondance et tir& B part. [email protected] Dpto Paleontologia, Facultad Ciencias Geologicas, Universidad Complutense, 28040 Madrid, Espagne.

N. Garcia, J. L. Arsuaga

fauniques et en artefacts lithiques : Trinchera Dolina (aussi appele Gran Dolina : TD), Trin- chera Galeria (TG, qui comprend Trinchera Norte et Cueva de 10s Zarpazos) et Trinchera Elefante (TE). Les restes humains les plus anciens d’Europe occidentale ont CtC trouves dans le niveau 6 de Gran Dolina (Carbonnel et al., 1995 ; Bermudez de Castro et al., 1997, 1999 ; Arsuaga et al., 1999).

La Sima de 10s Huesos (SH) dont l’acces presente quelques difficult&, se trouve a l’interieur (a environ 500 m) de la Cueva Mayor. Ce site a livrt la plus large collection de restes humains fossiles avec environ trente individus complets de Homo heidelbergensis (Arsuaga et al., 1997).

Le complexe Trinchera Galeria et Gran Dolina ne sont pas connect& au systtme karstique Cueva Mayor-Cueva de1 Silo. Les cami- vores sont abondants dans bien des sites d’Atapuerca (dans presque chaque niveau) et le sont particulierement dans certains niveaux. TD et TG contiennent des restes humains, des faunes et de l’outillage lithique caracteristiques de la fin du Pleistocene ancien au Pleistocene moyen. &ant donne l’importance des decou- vertes de la Sierra de Atapuerca, plusieurs methodes de datation ont CtC appliquees par une Cquipe multidisciplinaire de geochronologistes et confirment l’bge des differents sites d’Ata- puerca (Arsuaga et al., 1997 ; Bischoff et al., 1997 ; Falgueres, 1986, Falgueres et al.,1 999 ; Pares et Perez Gonzales, 1995, 1999).

Grace a l’etude d’ensemble conduite pendant les 10 demibres annees sur les sites d’Ata- puerca, non seulement la comprehension de l’evolution de 1’Homme a progress&, mais aussi la connaissance sur l’evolution des autres taxons comme les carnivores. La richesse des fossiles, les sequences stratigraphiques completes ainsi que les travaux gtochronologiques ont contri- but! signiticativement a une meilleure connaissance de l’evolution des carnivores au tours du Pleistocene ancien et moyen.

2. Les carnivores d’Atapuerca

2.1. Trinchera Dolina

La plus longue sequence stratigraphique d’Ata- puerca est constituee par le site de Gran Dolina (TD), un remplissage de grotte de 18 m divist en onze niveaux stratigrapiques (figure 1). Presque

tous (TD3-TD 11) sont riches en faune et en artefacts (Carbonell et al., 1999). Une datation ESR et une analyse U situent les niveaux fossiliferes de Trinchera Dolina entre 200 et 800 ka (Falgdres et al., 1999). La limite paleomagne- tique de Matuyama-Brunhes a ttt detectee au niveau TD7 indiquant la un age de 780 ka (Pares & Perez Gonzalez, 1995,1999) et done des ages plus anciens pour les niveaux inferieurs. Des dates directes sur les fossiles de TD6 utilisant I’ESR et les methodes U/Th sont coherentes, se situant entre 780 et 886 ka (Falgubres et al., 1999).

2.1.1. Les carnivores des niveaux les plus infkieurs de Trinchera Dolina

Les carnivores des niveaux 314 a 8a de la Sierra d’Atapuerca (figure I) comprennent Ursus sp., Crocuta crocuta, Mustela palerminea, Lynx sp., Canis mosbachensis, Homotherium latidens, Panthera gombaszoegensis et Vilpes praeglacialis. Ces taxons sont caracteristiques de la fin du Pleistocene ancien europeen (Garcia et Arsuaga, 1999). Quelques-unes des especes provenant des niveaux 3-8a (i.e. Vulpes praeglacialis, Homotherium latidens et Panthera gombaszoegensis) survivent au-de18 de la limite entre le Pleistocene ancien et moyen et peuvent aussi etre trouves dans des localites du debut du Pleistocene moyen dans le centre, le nord et le sud-est de 1’Europe (Huescar 1) (Alcala et Morales, 1989). Vulpespraeglacialis est present dans les niveaux 4-6 de Dolina. Cette espece semble 6tre l’ancetre du renard arctique Alopex lagopus, sa presence sugghe done des conditions froides. Cependant, notre interpretation est que, puisque aucun des autres taxons (rongeurs et ongules), de m&me que les donnees palyno- logiques ne montre d’evidences de conditions froides, il est probable que Vulpes praeglacialis n’a pas integre les (( traits arctiques )) typiques dune espece adaptee au froid que posdde le renard arctique. Cette meme ligne d’argumenta- tion est proposte pour la ligne Cvolutive de Praeovibos-Ovibos (Kahlke, 1999). L’association de carnivores, avec les ongules, les rongeurs et la chronologie du paleomagnetisme et des datations U-th/ESR, con&-me un age entre 780 et 850 ka pour les niveaux 3-6 de Dolina (Cuenca Bescos et al., 1999 ; Falgdres et al., 1999 ; Garcia et Arsuaga, 1999 ; van der Made, 1999 ; Pares et Perez Gonzalez, 1999). Les dates

Les carnivores (Mummlia) des sites du Plkistoctne ancien et moyen d’Atapuerca (Espagne) 85

Must& ennrn8&Mv8lis Meles mebs ::

Lynx pardinus spelaeus :’ Fe/is silvestns

cuon a/pKws europaeus Panthera lea

Cants lupus Lwpes vu/pes

ursus cf Spelaeos

Mattes mertea%/na Lynx pardinus spelaeus

Fe/is srlvestris

Panther8 sp

Panthera 1.90 cf fossrlrs

Cams lupus Vulpes vulpes

Ursus deningen

Figure 1. Position chronostratigraphique des sites B carnivores fossiles des grottes d’Atapuerca : Trinchera Dolina (TD) niveaux TD3- 11, Trinchera Galen’a et Sima de 10s Huesos. Les vestiges humains ont dtd trouvts dans TD6, TG et SH. Ces

demiers sent attributs g I’unitt inf&ieure d’argiles rouges contenant aussi des macrofossiles et surtout des ours (unit6 rayee).

La f&he vers TD indique la position oti les especes de carnivores changent (peut-2tre en raison d’un hiatus stratigraphique).

Les unit& GII et GIII de TG sont riches en niveaux fossiliferes. Nous proposons ici une corr4ation stratigraphique entre SH,

TG (GII et III) et peut-&tre les niveaux supdrieurs de Gran Dolina. Les situations relatives de chaque niveau et site sont d’aprks

Bischoff et al., 1997 ; Falgueres et al., 1999 ; Parts & Perez-Gonzllez, 1999 ; Garcia et Arsuaga, 1998, 1999 ; Rosas et al.,

1998 ; Cuenca Besc6s et al., 1997, 1999 ; Laplana et Cuenca Bes&, sous presse.

Figure 1. Chronostratigraphic position of the carnivores fossil mammal localities of the Pleistocene caves of Sierra de

Atapuerca (Burgos, Spain): Trinchera Dolina (TD) levels TD3- 11, Trinchera Galeria and Sima de 10s Huesos. Fossil human

remains have been found in TD6, TG and SH. The human remains from SH are allocated on the lowermost unit (striped unit) consisting of red clays with macrofossils, mainly bear bones. The arrow at the TD site indicates the position where the carni-

vores species change (may be due to a stratigraphical hiatus). Units GII and GIII are the rich in fossils levels at TG Here we

propose a stratigraphic correlation between Sima de 10s Huesos, Trinchera Galeria (GII and GIII) and may be with upper

levels of Gran Dolina. The relative situation of each level and site is after the works of Bischoff et al., 1997; FalguBres et al.,

1999; Pti& & Pirez-Gondlez, 1999; Garcia et Arsuaga, 1998, 1999; Rosas et al., 1998; Cuenca Besc6s et al., 1997, 1999; Laplana et Cuenca Bescbs, in press.

86 N. Garcia, J. L. Arsuaga

de TD8a se situent/lpeu pr6s entre 500 et 700 ka (Falgu~res et al., 1999).

les alentours de 350 ka (Cuenca et al., 1999 ; Garcia et al., 1997 ; Rosas et al., 1998).

2.1.2. Les carnivores des niveaux sup~rieurs de Trinchera Dolina

Les carnivores des niveaux 10 et 11 (figure 1) comprennent Ursus cf. arctos, cf. Cuon alpinus, Panthera leo, Vulpes vulpes, Meles meles et Mustela sp. (erminea/nivalis). Cet ensemble a quelques taxons communs avec Sima de los Huesos et Trinchera Galeria, bien que toutes ces esp6ces survivent jusqu'/t la fin du P16istoc6ne et que le mat6riel ne soit pas assez abondant pour conclure. Seule une M3 infr. d'ursid6 a 6t6 trouv6e dans TDl l et ses dimensions ainsi que ses formes arrondies rap- pellent l 'ours brun (Ursus arctos). Nous sugg6- rons que les niveaux 8b- 11 de Dolina sont plus r6cents que 500 ka. Le niveau 10 de Dolina peut &re corr616 avec Sima de los Huesos.

2.2. Trinchera Galerla

Le complexe de Trinchera Galeria est une autre grotte remplie par des s6diments et contenant des vestiges fauniques et arch6ologiques. Le site comprend cinq phases clastiques de remplissage (G1 ~t GV par P6rez-Gonzalez et al., 1995). Les niveaux inf6rieurs (GII et GIII) repr6sentent une occupation plus intense de la grotte par les hommes, avec des galets de quart- zite et des outils en silex, en m6me temps que des ossements d'herbivores. Un fragment de mandibule humaine avec deux dents a 6t6 trouv6 en 1976 dans des d6bris venant d'une petite tranch6e faite des ann6es auparavant dans le site de Galeria et lors de la saison de 1995, un pari&al humain fut trouv6 associ6/L un biface et

d'autres outils acheul6ens (Arsuaga et al., 1999 ; Rosas et Bermudez de Castro, 1999). Le sp616oth6me couvrant Galeria a 6t6 r6cemment analys6 par J.L.Bischoff (comm.pers.) par U/Th. I1 obtint cinq dates se rangeant entre 150 et 184 ka. Combin6es avec les r6sultats ESR de Falgubres (1986) de 211 ± 32 000 ka et de Griln et Aguirre (1987) de 177 -4- 23 ka, ces dates sugg6rent que le sp616oth6me s'est form6 au d6but du stade 6 des isotopes de l'oxyg~ne. Les niveaux fossilif6res de TG (GII et Gill) sont plus vieux que 200 ka (Falgu6res, 1986 ; Grtin et Aguirre, 1987) mais l'association de mammi- f6res ne peut pas indiquer un age plus vieux que

2.2.1. Les carnivores de Trinchera Galeria

L'ensemble de TG (Unit6s II et III) (figure 1) comprend des taxons typiques du Pl6istoc~ne moyen • Ursus cf. spelaeus, Panthera leo, Lynx pardinus spelaeus, Felis silvestris, Cuon alpinus europaeus, Canis lupus, Vulpes vulpes, Meles meles, Mustela sp. (erminea/nivalis), Manes sp. (martes/foina).

L'analyse des carnivores du site de Galeria sugg~re un ensemble plus moderne que SH en raison de la pr6sence de Ursus spelaeus (Torres, 1987 ; Garcia et Arsuaga, 1998).Toutefois, les restes d'Ours de TG sont trop faibles (1 P4 supr., 3 phalanges et I second m6tacarpien) pour 6carter l'appartenance ~ Ursus deningeri. Bien que ces restes soient robustes et plus proches des moyennes d'Ursus spelaeus, la variabilit6 de l'6chantillon de Ursus deningeri de SH est tr~s 61ev6e. C'est pour cette raison que nous avons prudemment attribu6 ces fossiles ~ Ursus cf. spelaeus.

2.3. Sima de los Huesos

La Sima de los Huesos (SH) est situ6e /l l'int6rieur du syst6me karstique Cueva Mayor- Cueva del Silo. Ce site contient une br~che ossi- f6re ~t matrice argileuse nomm6e : ~ argile avec restes humains et de carnivores >> (essentielle- ment de l'Ours, Bischoffet al., 1997). Les r6sul- tats des datations ESR/U donnent un age mini- mum certain de 200ka pour l'arriv6e des hommes ainsi qu'une autre 6vidence/l environ 320 ka (Bischoff et al., 1997). Les fossiles humains sont extraordinairement nombreux pour un site du P16istoc~ne moyen et correspondent une trentaine d'individus (Arsuaga et al., 1997 ; Bermudes de Castro et Nicolas, 1997). Les restes de carnivores proviennent du m6me niveau que les restes humains. Ce niveau (unit6 inf6rieure) est constitu6 d'argiles rouges avec des macro- tbssiles, surtout des ossements d'ours (Arsuaga et al., 1997) (figure 1). Torres (1984) et Ceballos (1986) avaient travaill6 ant6rieurement sur les restes d'ours du site, mais seulement sur le mat6riel remani6, soit tr6s fragmentaire. Cepen- dant, les niveaux in situ atteints en 1991 ont livr6 des fossiles tr6s complets. En nous fondant sur les stades d'usure des dents, nous avons 6tudi6

Les carnivores (Mummalia) des sites du Pleistocene ancien et moyen d’Atapuerca (Espagne) 87

les structures d’ages de 1’Cchantillon d’Ursus deningeri. Les resultats obtenus ne suivent pas le profil de mortalite typique de l’hibernation mais ressemble a un profil de catastrophe. De meme la frequence relative des elements du squelette a Btt analysee pour l’ours et pour le renard est n’est pas biaiste (Garcia et al., 1997). Le site n’ttait pas une tan&e ou un refuge. L’hypothbse qu’il ait Ctt un piege nature1 est la plus plausible de sorte que l’accumulation des vestiges humains ne peut &tre attribute aux acti- vites des carnivores et doit Ctre expliquee diffe- remment.

2.3.1 Chronologie de la Sima de 10s Huesos

La chronologie de la transition U. deningeri- U. spelaeus est difficile a etablir. P. Auguste (1992) considere les ursides de Biache-Saint- Vaast comme une transition entre les deux especes. Le site a ettc date par la thermolumines- cence de 175 f 13 ka (Auguste, 1992) et par spectromttrie gamma de 263 + 53 - 37 ka (age U-Th) et > 175 ka (age U-Pa) (pour le second crane humain) et de 182 + 46 - 32 ka (U-Th) (pour un OS animal) (Yokoyama (1989). Dans le niveau VII du site de Lezetxiki (juste au dessus du niveau ou un humerus humain a ete trouvt) date de 309 f 92 ka et de 303 f 114 ka (Altuna, 1992) des restes d’un ours de transition U. deningeri- Cr. spelaeus ont CtC trouves. Dans le niveau VI, on a trouvc des ursidcs avec plus de traits speleens et leurs dates sont 321 + 49-92 ka et 200 + 129-58 ka (Altuna, 1992). 11 semble que le modele de transition de U. deningeri vers U. spelaeus se situe a la fin du Pleistocene moyen.

Les Ursus deningeri de SH montrent des caracteres archdiques comme une petite taille, une branche montante inclinee dans le sens pos- ttrieur, le bord inferieur du ramus horizontal droit (Garcia et al., 1997). Parmi les vestiges pros-cramens, des carpes, mttacarpes, tarses et metatarses montrent plus de robustesse si on les compare au plus gracile Ursus etruscus particulierement au niveau des epiphyses alors que les diaphyses demeurent fines.

La formule dentaire des ursides de SH est coherente avec les autres populations du PlCis- todne moyen comme Mauer, Mosbach et Petra- lona. Les ours de SH ont communement une P 1 et une P3 infr. qui ne sont jamais presentes chez Ursus spelaeus. La M2 supr. a un talus reduit et

aIgu et la M3 infr. est aussi reduite et arrondie. Jusqu’a la carnpagne de fouilles de 1998, les restes d’au moins 166 adultes d’ Ursus deningeri von Reichenau ont &tC mis au jour yigure 2). Un materiel attribuk anterieurement aux Cuoninae indet., est maintenant attribue a Canis lupus et un 3 o metatarsien anterieurement class6 comme appartenant a Panthera cf. gombaszoegensis est, a notre avis, attribuable a Panthera sp. (Garcia et al., 1997). La famille des Mustelidae est bien representte et comprend Martes sp., Mustela putorius, et Mustela erminea ou M. nivalis. La presence de Panthera lea cf. fossilis, Lynx pardinus spelaeus et Felis silvestris, est aussi conlirmee. L’ensemble des carnivores de la Sima de 10s Huesos est compatible avec l’age Pleistocene moyen suggerd par la gtochrono- logie et la biostratigraphie des micromammi- f&es (Cuenca et al., 1997).

2.4. Trinchera Elefante

C’est un site qui s’ouvre dans le sous- systeme karstique de Cueva Mayor et qui est totalement rempli de sediments. La coupe stratigraphique de Elefante comprend des niveaux du Pleistocene moyen et inferieur. Jusqu’a maintenant, les fouilles ont CtC centrees sur la partie inferieure (unite rouge) qui a livre de tres riches vestiges de faune (certains m&me en connection anatomique) : oiseaux, reptiles, rongeurs, herbivores et carnivores. Une vue d’ensemble prtliminaire des carnivores de TE suggere un ensemble plus ancien que le reste des sites d’Atapuerca, mais jusqu’a ce qu’une etude plus detaillee soit developpee, la position des cami- vores de ce site demeure inconnue.

3. Distribution stratigraphique des esphs de carnivores des sites d' Atapuerca

3.1. L’arrivCe de Crocuta crocuta en Europe

Le genre Crocuta crocuta est toujours present depuis le niveau Pleistocene inferieur TD4 jusqu’au niveau Pleistocene moyen TD8, confirmant ainsi la coexistence avec le niveau a hominid& TD6 figure 3). Le niveau du sommet, TDl 1 qui peut rep&enter la fin du Pleistocene moyen (autour du stade 6) a deja CtC fouille sur

N. Garcia, J. L, Arsuaga

Figure 2. Quelques taxons de carnivores representant la fin du Pleistocene ancien et le Pkstodne moyen des sites d' Ata- puerca : a) Utxus deningeri hemi mandibule droite de Sima de 10s Huesos ; b) Punthera lea hemi mandibule de Trinchera

Galeria ; c) Hnmotherium tatidens de TD5, dents, de gauche a droite, C,, gauche, C, droite, I3 droite et C” gauche ; d) Canis

~5bu~hensis htmi mandibuie gauche de TD8.

Figure 2. Some carnivores taxa representing the late Early Pleistocene and Middle Pleistocene of the Atapuerca sites:

a) Orsus rleningen’ right mandible from Sima de 10s Huesos; b) Panthera lea left mandible from Trinchera Galeria; c) Homo-

the&m kdfens teeth from TDS: from left to right, left C,, right C,, right g and left C”; d) Canis mosbachensis left mandible

from TD8..

Les carnivores (Mummalia) des sites du Pleistocene ancien et moyen d’Atapuerca (Espagne) 89

Figure 3. Distribution de Crocutu crocuta en Europe. Les symboles gris fence representent les sites du Pleistocene ancien ou

Crocura est presente sans aucun doute : c’est le cas de Akhalkalaki (Georgie) et Ubeidiya (Israel) en dehors de I’Europe et

Atapuerca (de TD4 a TD6) en Europe. Les symboles gris clair representent les sites air Crocutu est notee mais douteuse : Bef-

tia (Roumanie) et Selva Vecchia (Italie). Le symbole noir figure quelques uns des sites du Pleistocene moyen avec Crocuta

crocuta en Europe (aussi a Atapuerca TD8) oh ce taxon devient tres abondant. Deux voies d’immigration possibles de Cmcuta

crocuta sont proposees il y a plus d’un million d’anntes en Europe. Les memes routes peuvent aussi avoir CtC utilisees par les

hommes a peu prts la meme periode.

Figure 3. Distribution of Crocuta cmcuta in Europe. The dark grey symbols represent the Early Pleistocene sites where Cro-

cutu is present without any doubt: that is the case of Akhalkalaki (Georgia) and Ubeidiya (Israel) out of Europe, and Atapuerca

(from IevelTW toTD6, in Europe). The light grey symbols represent the Early Pleistocene sites where Cmcuta is quoted but

its occurrence is doubted: Bettia (Romania) and Selva Vechia (Italy). The black symbol represent some of the early Middle

Pleistocene sites with Crocuta crocutu in Europa (also in Atapuerca TDSa), where this taxon becomes very abundant. Two

possible immigration routes proposals of Crocutu crocuta more than one million years ago into Europe are shown. The same

routes could have also been used by the first hominids arriving in Europe at roughly the same period as Crocuza.

une large surface (a peu pres 800 pieds’) et on n’y a pas retrouve de hyene.

On pensait que Crocutu Ctait arrivee en Europe au tours du debut du Pleistocene. Selva Vecchia (Italie) et Betfia V (Roumanie) ont CtC places au Pleistocene inferieur et tous deux ont livre des restes de Crocutu cmcutu (Bon et al., 1991 ; Terzea 1996 ; Kretzoi, 1941). NCan- moins, la chronologie de Selva Vecchia n’est pas clair et l’echantillon de Befiia V est ambigu (Garcia et Arsuaga, 1999) de telle sorte que les restes de Crocuta crocuta des niveaux inferieurs de TD (TD4-5) peuvent Ctre consider& comme la plus ancienne presence dans un contexte stratigraphique et chronologique indubitable.

Une route possible par laquelle la hyene tachette a pu migrer d’Afrique (ou d’Asie) en Europe traverse la peninsule arabique ; Cro- cutu Btait deja prtsente a Ubeidiya (1,5 Ma) (Ballesio, 1986) et a pu traverser le Bosphore et

les Dadanelles aux p&odes accessibles. Une autre possibilitt serait par le Caucase oti Crocuta cf sinensis est signalee dans le site du Pleistocene ancien de Akhalkalaki en Georgie (Vekua, 1986). L’existence de sites du debut du Pleistocene avec des restes possibles de Crocutu en Georgie, Roumanie, Italie et Espagne sou- tiennent l’hypothese d’une route de migration a n-avers 1’Europe de 1’Est il y a environ un million d’anntes. La mCme route aurait aussi pu avoir Ctt utilisee par les premiers hominid& arrivant en Europe a a peu pres la meme periode que Crocuta.

3.2. Les grands fi!lins, Homotherium l&dens et Panthera leo

Le felin a dents de sabre, de la taille d’un lion est present dans le niveau TD5 de Gran Dolina.


Les crenelures des dents ne laissent aucun doute sur l’identite de ces vestiges (figure 2). Ce grand felin est connu en Europe et en Asie amour de 3 Ma, sa derniere presence en Europe occidentale Ctant recensee a Fontana Ranuccio (Gliozzi et al., 1997). H. latidens Ctait l’un des grands carnivores ayant vecu le plus longtemps, present tout au long du Villafranchien jusqu’au Pleis- tocene moyen. Le temoin le plus ancien de Panthera Leo se situe a Isernia, dans le Pleisto- cene moyen entre 500 et 783 Ma (Kolfschoten, 1996 ; Garcia et Arsuaga, 1999). Homotherium a survecu en Europe jusqu’a la fin de Cromer, coiircidant avec les premieres apparitions du lion d’Afrique (avec une courte coexistence des deux especes dans quelques sites de la fin du Cromtrien comme Mauer, Westbury, Mosbach ou Vertessziilos). Leurs ressemblances quant aux dimensions et leur competition pour la recherche de nourriture (Hutchinson, 1959) pourrait expliquer l’extinction d’Homotherium. Dans la Sierra d’Atapuerca, Puntheru lea se rencontre pour la premiere fois dans les niveaux superieurs de TD (TDl 0-TDl l), a SH et a TG (GII et GIII), situ& entre les stades 9 et 11, quand Homotherium etait presque Cteint. II semble que Pantheru lea ne soit pas arrive en Europe avant les interglaciaires du Cromerien III-IV ou etait tres rare ; Homotherium Ctait encore le grand felin predateur de l’ecosysteme.

3.3. Les CanidCs de la Sierra

Vulpes praeglacialis est present dans la Sierra d’Atapuerca dans les niveaux TD4, TD5 et TD6 (Garcia et Arsuaga, 1999). Ce petit renard apparait dans les sites du debut du Pleis- tocene comme Beftia 2 (Roumanie ; Terzea, 1996), Kamyk et Kozi Grzbiet (respectivement Biharien inferieur et superieur de Pologne ; Wolsan, 1993), Le Vallonnet (France ; correlt au subchrone de Jaramillo ; Moulle, 1992), Cullar-Baza (Mazo et al., 1985 ; Espagne, date par les acides amints de 441 f 27 Ka ; Torres et al., 1997) Gombasek 1 et Venta Micena (VM) (Espagne, date par les acides amines de 983 f 58 Ka ; Torres et al., 1997). La demike presence de cette espece se situe dans les sites francais du Pleistocene moyen de L’Escale et de l’Arago, apres le Cromerien IV (stade 12). Vulpes vulpes fait son apparition dans les sites d’Atapuerca apres l’inversion Matuyama- Brunhes dans TD 10 et TD 11, Trinchera Galeria

et Sima de 10s Huesos, sites post-cromeriens tous les deux.

Cuon alpinus est present dans tous les niveaux des unites II et III de TG. Dans une etude morphologique developpee (Cervera et al., 1999), les traits hyperdeveloppes de cami- vore de ce canidt sont mis en evidence de telle sorte qu’il est considere comme un representant avanct du groupe.

Le loup de petite taille, Canis mosbachensis a Ctt trouve dans les niveaux 4-8a de Trinchera Dolina. Les traits qui l’identilient sont (parmi d’autres) un hypoconulide ma1 developpe de la premiere molaire inferieure et une seconde cus- pide posterieure bassse et stparee du cingulum posterium de la P4 inferieure. Ces deux carac- tbres sont observes sur les specimens de Dolina. Du niveau (couche TD6 Aurora) oti les restes de Homo antecessor ont CtC decouverts, on a trouve deux vestiges du squelette post-cranien de ce canidt (Garcia et Arsuaga, 1999). Sa presence dans la Sierra de Atapuerca est a peu pres continue dans la sequence de TD, d’environ 800 Ka a TD6 jusqu’a TD8 date entre 563 & 84 Ka et 653 & 98 Ka (Falgueres et al., 1999).

Les premiers (( loups vrais )) (Canis lupus) sont semblables aux formes bien qu’un peu plus petits et apparaissent dans le site Pleistocene moyen de Trinchera Galerie (Unite III). Cunis lupus est aussi present dans la Sima de 10s Huesos.

4. Conclusions

On peut discerner deus association princi- pales differentes chronologiquement dans les sites de la Sierra de Atapuerca : l’une d’un age remontant a la fin du Pleistocene inferieur et l’autre placte dans le Pleistocene moyen. Nous pouvons Ctablir le stade d’evolution relative des taxons provenant des differents niveaux et essayer de correler les sites d’Atapuerca entre eux et de les relier aux autres sites pleistodnes d’Europe occidentale.

1) Les faunes du Pleistocene inferieur : les niveaux 3-8a de Trinchera Dolina, sur la base du paleomagnetisme et de la presence de Iberomys huescarensis et Mimomys savini sont d’un age allant de la fin du Pleistocene inferieur au Pleistocene moyen. La zone de rongeurs a du Biharien tardif englobe la limite paleomagne- tique Matuyama-Brunhes (780 Ka) partout

Les carnivores (MummaZia) des sites du Pleistocene ancien et moyen d’ Atapuerca (Espagne) 9 1

ailleurs en Europe (Cuenca et al., 1999). La presence de Mimomys savini avec Crocuta ne se trouve dans aucun site europeen sinon dans le niveau TD6 et elle conk-me l’apparition, ancienne de Crocuta en Europe. Elle devint ensuite un taxon commun en competition avec le reste des carnivores europeens et peut Ctre aussi avec Homo. Le felin a dents de sabre et le jaguar ne sont presents que dans les niveaux inferieurs (fisure 1) puis tous deux disparaissent de la Sierra, ttant remplaces par un autre grand felin, Panthera lea, dont les restes ont Cte trouves dans tous les sites du Pleistocene moyen.

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2) Les faunes du Pleistocene moyen : les niveaux TD8b, TDlO et TDl 1 de Dolina sont situes dans le Pleistocene moyen sur la base des analyses ESR et U/Th et de la presence des arvi- colides. L’ensemble des carnivores est proche des associations de la fin du PlCistoccne moyen avec Panthera lea, Vulpes vulpes, Meles meles, cf. Cuon alpinus et Ursus cf. arctos et loin des sites cromcriens oh les jaguars et felins Q dents de sabre sont des taxons communs. Le lion (TD 10 et 11) domina la Sierra pendant les demiers 400-300 Ka et pendant cette pcriode aucun reste de Crocuta ne fitt trouvc a Atapuerca bien que ce taxon soit commun dans les autres sites de cet bge. L’ensemble des carnivores de Galeria est clairement d’ige PlCistoccne moyen. Le modble morphologique et les dimensions qui caracte- risent la population d’Ursus deningeri de Sima de 10s Huesos ne correspond pas aux formes de transition de Ursus spelaeus mais a des rep& sentants typiques de Ursus deningeri. 11 semble que le modcle de transition de U. deningeri vers U. spelaeus se sime a la Iin du Pleistocene moyen.

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Remerciements

L’equipe d’Atapuerca (reprcsentce par ses directeurs Juan Luis Arsuaga, Jose Maria Bermlidez de Castro et Eudald Carbonell) nous a aid& a la mise au jour des restes de carnivores durant les campagnes de fouilles. La recherche a CtC en partie financte par Consejeria de Education y Cultura of Junta de Castilla y Leon, Direction General de Investigation Cientifica y TCcnica (PB96-OO-C03), Ministerio de Educa- cion.

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