Les Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) du Pléistocène supérieur-Holocène ancien de la région du Parc National Serra da Capivara (Piauí, Brésil)

Article original

Les Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) du Pléistocène supérieur-Holocèneancien de la région du Parc National Serra da Capivara (Piauí, Brésil)

The Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) of the Upper Pleistocene/Lower

Holocene deposits of the Serra da Capivara National Park Region

(Piauı, Brazil)

Os Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) do Pleistoceno superior-Holoceno

inferior da regiao do Parque Nacional Serra da Capivara

(Piauı, Brasil)

Claude Guérin a,*,b, Martine Faure a,b,c

a UFR des sciences de la Terre, UMR-CNRS 5125 « paléoenvironnements et paléobiosphere »,université Claude-Bernard Lyon-1, campus de la Doua, bâtiment Géode,

43, boulevard du 11-Novembre, 69622 Villeurbanne cedex, Franceb Fundação Museu do Homem Americano, São Raimundo Nonato, Piauí, Brésil

c Université Lumière Lyon 1, 7, rue Raulin, 69007 Lyon, France

Reçu le 6 décembre 2007 ; accepté le 24 juin 2008

Disponible sur Internet le 6 decembre 2008

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Résumé

Trois espèces de Cervidae toujours actuellement présentes au Brésil sont attestées dans le Pléistocène supérieur et l’Holocène ancien de la région duParc National Serra da Capivara : Mazama gouazoubira et Mazama americana, qui font toujours partie de la faune de la région, et Blastocerusdichotomus, qui en a actuellement disparu. M. gouazoubira est connu par plus de 100 restes répartis dans sept sites, notamment la Toca das Moendas, laToca do Serrote do Artur et la Toca da Cima dos Pilão. Ce petit cerf montre une nette tendance à la réduction de la taille de ses dents et des os de sonsquelette postcrânien depuis la fin du Pléistocène. M. americana a été retrouvé dans quatre gisements et, notamment, au Sitio do Meio ; dans tous cessites, il est sympatrique du précédent. M. americana se distingue nettement de M. gouazoubira par sa taille plus forte et par ses proportions différentes,mais ne montre pas de variation biométrique nette dans le temps. Par ailleurs, nous avons reconnu la présence de l’espèce dans le Pléistocène moyen deTarija (Bolivie). B. dichotomus est attesté avec un total de 16 restes dans cinq sites, en particulier la Toca das Moendas et la Toca da Barra do Antonião.Ce grand cerf, bien que rare à l’état fossile, est fréquemment figuré dans les peintures rupestres holocènes du Parc National.# 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The Upper Pleistocene/Lower Holocene fossil-bearing sites of the Serra da Capivara National Park Region have yielded three cervid species:Mazama gouazoubira, M. americana and Blastocerus dichotomus, all currently living in South America, the two first in the region. A grand total ofmore than one hundred remains demonstrates the presence of Mazama gouazoubira in seven sites, mainly the Toca das Moendas, the Toca doSerrote do Artur, the Toca da Cima dos Pilão. This small species shows, since the Upper Pleistocene, a conspicuous tendency to reduce the averagedimensions of its teeth and long bones. From the taller M. americana, only a dozen of remains were found in four sites, mainly the Sitio do Meio. Inall of these it is sympatric with M. gouazoubira. It differs from this last one by its cheek teeth and its limb bones size and proportions. The oldest site

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (C. Guérin).

0016-6995/$ – see front matter # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.geobios.2008.06.004

mailto:[email protected]

http://dx.doi.org/10.1016/j.geobios.2008.06.004

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where the species is known is Tarija (Bolivia, Middle Pleistocene) and it does not show any significant changes in size and proportions betweenrecent and fossil samples. Sixteen remains of the large B. dichotomus were found in five sites, mainly the Toca das Moendas and the Toca da Barrado Antonião. The species is a rare fossil, but is frequently figured in the rock art painting of the region, where it is presently unknown.# 2008 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

Resumen

Très espécies de Cervidae que existe até hoje no Brasil estão representados no Pleistoceno superior e no Holoceno inferior da região do ParqueNacional Serra da Capivara : Mazama gouazoubira e Mazama americana, que fazem parte da fauna atual da região e Blastocerus dichotomus,especie atalmente extinta. M. gouazoubira está representado por mais de 100 vestigios encontrados em sete sitios, principalmente a Toca dasMoendas, a Toca do Serrote do Artur e a Toca da Cima dos Pilão. Esse pequeno cervo mostra, desde o fim do Pleistoceno, uma nítida tendência paraa diminuição do tamanho de se dentes e dos ossos de seu esqueleto pós-craniano. M. americana foi encontrado em quatro sítios, principalmente noSítio do Meio ; em todos esses sítios ele coexiste como o precedente. M. americana é nítidamente diferente de M. gouazoubira por seu tamanhomaior e por suas proporções diferentes, e não mostra variações biométricas nítidas do Pleistoceno para o Holoceno. Aliás, reconhecemos a presençada espécie, durante o Pleistoceno médio, em Tarija na Bolivia. B. dichotomus é representado por um total de 16 vestigios, coletados em cinco sítios,especialmente na Toca das Moendas e na Toca da Janela da Barra do Antonião. Esse grande cervo, cujos fósseis são raros, é freqüentementerepresentado nas pinturas rupestres do Holoceno do Parque Nacional.# 2008 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

Mots clés : Mammalia ; Brésil ; Pléistocène supérieur–Holocène ancien ; Mazama ; Blastocerus ; Biométrie ; Évolution

Keywords: Mammalia; Brazil; Upper Pleistocene–Lower Holocene; Mazama; Blastocerus; Biometry; Evolution

Palabras clave : Mammalia; Brasil; Pleistoceno superior–Holoceno inferior; Mazama; Blastocerus; Biometria; Evolução

1. Introduction

Les gisements fossilifères de la région du Parc National Serrada Capivara près de São Raimundo Nonato dans le Sud-Est duPiauí ont livré une abondante faune pléistocène comprenant unecinquantaine d’espèces de mammifères (Guérin et al., 1993,1996 ; Guérin et Faure, 2006). Parmi ceux-ci se trouvent desrestes de Cervidae appartenant essentiellement au genre Mazamaet aussi pour un petit nombre d’entre eux à Blastocerus, unCervidé de taille beaucoup plus grande.

Le genre Mazama est présent en tant que fossile dans lessites du Pléistocène supérieur/Holocène ancien de la Toca daJanela da Barra do Antonião (désignée ci-après Antonião), à laToca do Garrincho (Garrincho), à la Toca da Cima dos Pilão(Pilão), à la Toca do Barrigudo (Barrigudo), à la Toca doSerrote das Moendas (Moendas) et dans l’Holocène ancien dela Toca do Serrote do Artur (Artur) et du Sitio do Meio (Meio).Les deux espèces qui existent encore actuellement dans larégion (Emperaire, 1987 ; Barbosa Souza et Olmos, 1991 ;Olmos, 1992), M. gouazoubira (Fischer, 1814) et M. americana(Erxleben, 1777) sont représentées à l’état fossile, la premièreétant beaucoup plus répandue que la seconde.

Les Cervidés de plus grande taille, comme Blastocerus, sontbeaucoup plus rares à l’état fossile alors que c’est ce derniergenre qui semble représenté dans de nombreuses peinturesrupestres de la région (Pessis, 1991). Un petit nombre de restesont été découverts à Antonião et quelques pièces ont étérecueillies dans l’Holocène ancien d’Artur (Faure et al., 1999).D’autres, bien plus significatives, ont été récemment recueilliesà Moendas (Guérin et Faure, 2006). Blastocerus est toujoursprésent en Amérique du Sud, mais n’existe pas actuellementdans la région Nordeste.

Outre ce qui en est dit dans divers traités et ouvragessynthétiques généraux (Lund, 1950 ; Hoffstetter, 1952 ; Viret,

1961 ; Pascual et al., 1966 ; Paula Couto, 1979 ; Geist, 1999),d’assez nombreux travaux ont été consacrés, au moins enpartie, aux Cervidae fossiles sud-américains, notamment parF. Ameghino (1917), Goeldi (1902), Winge (1906), DeMiranda Ribeiro (1919), Carette (1922), Kraglievich (1932),Cabrera (1941), de Avila-Pires (1957, 1958, 1959), de SouzaCunha et de Avila-Pires (1960), Churcher (1962, 1966), deSouza Cunha et de Magalhães (1981), de Magalhães et al.(1992, 1993), Tomiati et Abbazzi (2002), Cisneros (2005).Toutefois, à quelques exceptions près, notamment Cisneros(2005), ces travaux ne portent guère que sur les bois, netraitent que très rarement des crânes et des dents et ne fontqu’exceptionnellement allusion au squelette des membres. Ilsemble que certains paléontologues aient négligé de pousserleurs déterminations de Cervidae au-delà du genre, enparticulier pour les Mazama qui comptent pourtant plusieursespèces ; c’est, par exemple, le cas de de Souza Cunha et deMagalhães (1986a, 1986b), de Magalhães et al. (1993),Nogueira de Queiroz (2001), Tomiati et Abbazzi (2002),Cisneros (2005).

Un des buts du présent travail était de vérifier si unedétermination spécifique pouvait être réalisée sans difficultéparticulière à partir du squelette postcrânien. Lors de cetteétude nous avons utilisé comme matériel de comparaison :

� p
our les Cervidés fossiles, le matériel des collections P.V.Lund conservé au Musée de Zoologie de l’université deCopenhague et diverses pièces du Museu de Zoologia del’universidade de São Paulo (USP), du Natural HistoryMuseum de Londres (BMNH) et du Muséum nationald’Histoire naturelle à Paris (MNHN) ; � p our les Cervidés actuels, les collections du Musée de
Zoologie de l’USP, du Museu Paraense Emilio Goeldi àBelem, du BMNH et du MNHN.

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Pour certaines pièces anatomiques, nous avons disposé dedeux échantillons relativement importants, un actuel et unfossile, des deux principales espèces de Mazama. Unecomparaison de ces échantillons permet d’avoir une idée del’évolution des dimensions et proportions de ces espèces entre,d’une part, le Pléistocène supérieur–Holocène ancien (âge dessites de la région du Parc National Serra da Capivara et aussi deceux de la région de Lagoa Santa dans le Minas Gerais) et,d’autre part, la période actuelle.

Le référentiel utilisé dans les diagrammes des rapports estCapreolus capreolus (Linné, 1758), le chevreuil actueld’Eurasie, Cervidae télémétacarpalien appartenant à la mêmesous-famille des Odocoileinae que tous les Cervidae sud-américains. Les données concernant le chevreuil sont extraitesde Valli et Guérin (2000).

2. Les Cervidae pléistocènes et actuels d’Amériquedu Sud

La taxonomie de ces Cervidae est controversée et les auteursse sont toujours partagés entre deux extrêmes : F. Ameghino(1917) multiplia les genres et les espèces, alors que Lydekker(cité par Carette, 1922) avait proposé en 1898 de ranger tous lesCervidae sud-américains dans le genre Mazama. La majoritédes auteurs récents s’accorde pour reconnaître une douzaine degenres dans l’Empire néotropical. Outre Mazama et Blasto-cerus que nous développerons plus loin, au moins huit autresgenres de Cervidés sont connus dans le Pléistocène supérieur etl’Holocène d’Amérique du Sud, dont cinq au Brésil. Troisparmi ces derniers, Odocoileus, Ozotoceros et Hippocamelus,sont toujours vivants. Antifer, Epieuryceros et Morenelaphussemblent avoir disparu à l’Holocène ancien. Enfin quatre autresgenres, deux vivants inconnus à l’état fossile et deux autresexclusivement fossiles, ont ou ont eu une distributionessentiellement andine.

Odocoileus Rafinesque, 1832 est un genre commun auxdeux Amériques, qui compte deux espèces actuelles enAmérique du Nord, O. virginianus (Zimmermann, 1780), legénérotype, et O. hemionus (Rafinesque, 1817), ce dernierexclusivement nord-américain. Le genre Odocoileus est connuen Amérique centrale, au Vénézuéla, au Pérou, en Bolivie et auChili, et à l’Est des Andes depuis la Colombie jusqu’à l’État duPernambuco (c’est le « veado galeiro » des Brésiliens). Lenombre et la nomenclature des espèces et sous-espèces sud-américaines sont très discutés. Pour certains, comme Smith(1991), toutes ne sont que des sous-espèces particulières deO. virginianus, le cerf à queue blanche ou cariacou d’Amériquedu Nord, voire ne constituent qu’une seule sous-espèce,O. virginianus tropicalis (Cabrera, 1918). D’autres, comme deAvila-Pires (1958), estiment qu’il y a deux espèces enAmérique du Sud, O. virginianus et O. gymnotis (Wiegmann,1833). Pour d’autres encore, tel Hoffstetter (1952),O. virginianus n’existerait pas en Amérique du Sud, mais ily aurait au moins cinq espèces sud-américaines distinctes,O. peruvianus (Gray, 1874) du Pérou et de l’Équateur,O. columbicus (Fitzinger, 1879) de Colombie, O. lasiotisOsgood, 1914 du Vénézuéla, O. gymnotis du Vénézuéla, des

C. Guérin, M. Faure / G

Guyanes et du Brésil et O. spinosus (Gay et Gervais, 1846) desGuyanes. Pour d’autres enfin, comme De Miranda Ribeiro(1919) ou Kraglievich (1932), il y aurait une seule espèce sud-américaine, O. suaçuapara Miranda Ribeiro, 1919 (parfoisorthographié suazuaparus ; voir Kraglievich, 1932).

Une sous-espèce particulière, O. gymnotis curassavicusHummelinck, 1940, a été décrite de deux îles des Caraïbes,Curaçao et Margarita, et Hooijer (1960) en signale des restesdans des gisements archéologiques paléo-indiens de Curaçao etd’Aruba.

En 1991, Smith a révisé O. virginianus et retient 30 sous-espèces nord-américaines et huit sous-espèces sud-améri-caines. En 1958, de Avila-Pires avait retenu les mêmes sous-espèces sud-américaines, mais attribuait la première àO. virginianus et toutes les autres à O. gymnotis.

Les bois d’Odocoileus sont généralement à quatre pointes,mais il peut n’y en avoir que trois par absence d’andouillerbasal (Heffelfinger, 2006). La masse moyenne est de 50 kg pourles mâles et 30 kg pour les femelles, elle serait de 135 kg aumaximum, les femelles pesant 20 à 40 % de moins que lesmâles ; la longueur de la queue non comprise atteint 2,40 m et lahauteur au garrot est inférieure à 1,10 m. Les variations de tailleet de poids paraissent considérables (Smith, 1991).

Hoffstetter (1986) signale Odocoileus dans les sitespléistocènes péruviens d’Ayusbamba et Uchkumachay, ledernier étant à 4000 m d’altitude. Le genre est attesté dansle Pléistocène de l’État de Bahia (Cartelle, 1994). Ce dernierauteur figure un canon antérieur d’Odocoileus sp. fossile longde 240 mm, beaucoup plus long que deux spécimens actuels deO. virginianus et même plus long qu’un B. dichotomus deLagoa Santa. Cartelle (1999) note la présence de restes fossilesde O. virginianus à Ourolândia (Bahia) et considère que ce sitemarque l’extrême limite sud de l’extension de l’espèce.

Odocoileus ustus Trouessart, 1910 a été décrit en tantqu’espèce fossile du Pléistocène supérieur de la dépressioninter-andine et ramené ensuite au rang de sous-espèce deO. virginianus ; cette dernière serait présente actuellement auPérou et en Équateur. Tomiati et Abbazzi (2002) notent saprésence dans plusieurs sites pléistocènes d’Équateur (Queb-rada Chalan à Punín, Quebrada Pistud à Bolivar, sitesd’Alangasi).

Une espèce fossile, O. salinae (Frick, 1937) des champspétrolifères côtiers proches de Salinas en Équateur, a étéreconnue dans la zone des suintements d’asphalte de Talara auPérou (Churcher, 1962). Descendant possible de O. virginianusustus, O. salinae semble caractériser le Pléistocène supérieur etl’Holocène ancien du littoral pacifique de l’Amérique du Sudéquatoriale.

Ozotoceros Ameghino, 1891 compte une seule espèceactuelle, O. bezoarticus (Linné, 1758), le « veado campeiro »ou « branco » ou « das pampas » ; les principaux synonymessont B. bezoarticus Linné, Cervus campestris F. Cuvier et C.azarae Weigmann. Trois sous-espèces actuelles sont recon-nues.

Le cerf des Pampas mesure 70 à 75 cm au garrot pour unelongueur tête et corps de 1,1 à 1,4 m et pèse 30 à 40 kg. Il habiteles prairies du Brésil, du Paraguay, de l’Uruguay et de


l’Argentine du Nord. Les bois ont normalement trois pointes, ladeuxième se développant en arrière de la perche ; lesandouillers se recourbent distalement vers le plan sagittal.

Bergqvist et al. (1997) signalent sa présence dans legisement pléistocène supérieur d’Itapipoca (Ceará). Un spéci-men fossile d’Arroio Chui à Santa Vitoria do Palmar (RioGrande do Sul) est conservé au Museu Nacional de Rio deJaneiro. Jackson (1987) note qu’Ozotoceros est fréquent dansles gisements pléistocènes et rappelle que la forme fossile avaitété dénommée C. pampaeus Bravard, 1857.

Hippocamelus Leuckart, 1816 est un genre actuel de taillemoyenne, qui compte deux espèces actuelles et trois autresfossiles. Les bois sont aussi longs que le crâne, voire plus, maisils sont réduits à une simple fourche s’ouvrant à la base, avec unandouiller antérieur plus court et courbé vers l’arrière et unpostérieur bien plus long, recourbé vers l’avant ; l’andouillerpostérieur est toujours plus fort que l’antérieur.

L’espèce-type est H. bisulcus (Molina, 1782), le guemal ouhuemul, qui atteint 1 m au garrot ; la longueur totale est 1,4 à1,75 m, un spécimen pesait 70 kg. Il habite présentement le Suddu Chili et la Patagonie, c’est une espèce de montagne, vivantprès de la limite d’altitude des arbres (Redford et Eisenberg,1992).

H. antisensis (d’Orbigny, 1834) habite actuellement à hautealtitude (entre 2500 et 5000 m) dans les Andes depuis le Norddu Chili et le Nord-Ouest de l’Argentine jusqu’à l’Équateur. Lahauteur au garrot ne dépasse pas 90 cm, la longueur tête et corpsatteint 1,17 à 1,33 m.

Menégaz et Ortiz Jaureguizar (1995) rapportent à Hippo-camelus les espèces fossiles sulcatus (Ameghino, 1889),seleniticus (Ameghino, 1889), toutes deux du Lujanien moyen,et latus (Ameghino, 1889) du Lujanien tardif. H. sulcatusAmeghino est connu comme fossile au Pernambouc (Cartelle,1994) : deux fragments de bois de massacre attribués à cetteespèce et provenant de Laje Grande (Pesqueira, Pernambuco)sont conservés au Museu Nacional de Rio de Janeiro.

Antifer Ameghino, 1889 est un genre fossile de grandetaille ; les bois sont très grands et élargis au niveau desbifurcations, rappelant un peu les bois des rennes et desmégacéros de l’Hémisphère Nord. L’espèce-type, du Pléis-tocène supérieur de la Province de Buenos Aires en Argentine,est Antifer ultra (Ameghino, 1888). A. ensenadensis (Ame-ghino, 1888), plus petit, est de l’Ensénadien de la province deBuenos Aires.

Le genre est attesté dans d’autres régions d’Argentine (en2004, Alcaraz et Zurita le signalent près de Laguna Blanca dansla Province de Formosa), en Uruguay et peut-être au Chili ; ilexiste au Brésil dans le Sud du pays et au Minas Gerais(Cartelle, 1994) et nous en avons observé deux fragments debois de chute au Museu Nacional de Rio de Janeiro, l’unprovenant de la côte Atlantique d’Albardão à Santa Vitoria doPalmar (Rio Grande do Sul) et l’autre des rives du Rio Arapeien Uruguay.

Antifer serait, avec Epieuryceros, le plus ancien Cervidéattesté dans le Pléistocène moyen d’Argentine. Selon Churcher(1966) Antifer serait synonyme de Blastocerus, mais les auteursultérieurs ne semblent pas avoir entériné cette hypothèse.

Epieuryceros Ameghino, 1889 est un autre genre fossile degrande taille. Il se caractérise par ses bois en éventail dont lemerrain va en s’élargissant et en s’aplatissant distalement,donnant un bord distal mince avec quatre ou cinq pointes peumarquées. Il compte deux espèces pléistocènes, E. truncus etE. proximus. E. truncus Ameghino, 1889, le générotype, a desbois sans pédicule. L’holotype est un bois presque completrecueilli lors du creusement du port de La Plata. E. proximusCastellanos, 1945 est d’âge bonaérien. Ses bois possèdent unpédicule cylindrique et court ; le premier andouiller se dirige versl’avant ; le bord postérieur du merrain est sillonné lon-gitudinalement. AlcarazetZurita (2004)signalentE. cf. proximusà Lavalle dans la formation Toropi (Province de Corrientes),d’âge pléistocène moyen, ce serait avec une latitude Sud de 298,la limite septentrionale de l’extension connue de l’espèce.

Morenelaphus Carette, 1922 est un genre fossile de taillepetite à moyenne. Les bois sont bien développés, avec un longmerrain à section subcirculaire et terminés par une petiteempaumure ; il y a un andouiller de base avec une ou deuxpointes accessoires, un andouiller postérieur courbé en S etmuni d’une ou deux pointes dirigées vers l’avant et l’extérieuret une digitation postérieure. L’espèce-type est M. lydekkeriCarette, 1922, dont les bois atteignent 70 cm de long. Il enexiste d’autres, également du Pléistocène d’Argentine etd’Uruguay. Le genre est connu dans le Pléistocène du Brésil(Rio Grande do Sul, Minas Gerais, Pernambuco) ; nous enavons vu des fragments de bois de chute et un de bois demassacre au Museu Nacional de Rio de Janeiro, provenant deplusieurs sites de Santa Vitoria do Palmar (Rio Grande do Sul).Bergqvist et al. (1997) rappellent la présence d’un Morene-laphus sp. à Jacobina (Bahia).

Amalgaceros Hoffstetter, 1952 et Charitoceros Hoffstetter,1963 sont deux genres fossiles exclusivement andins. Le petitPudu Gray, 1852, monospécifique, présent actuellement dansun domaine essentiellement montagnard étendu de la Colombieau Chili et au Sud de l’Argentine, n’est pas connu à l’état fossile(Hoffstetter, 1986). Le très petit Pudella Thomas, 1913, parfoisconsidéré comme un sous-genre de Pudu, est égalementmonospécifique ; cet habitant des forêts d’altitude est lui aussiinconnu à l’état fossile.

Le genre Mazama Rafinesque, 1817 a pour principalsynonyme Subulo Hamilton Smith, 1827. La taille est réduite,la hauteur au garrot des adultes est comprise entre 45 et 80 cm.Les bois, qui peuvent être remplacés n’importe quand dansl’année, comptent normalement une seule pointe. Kraglievich(1932) rappelle que la longueur des bois est normalement d’unedouzaine de centimètres, atteignant un maximum de 13 cm et,en Uruguay, 15 cm. Il existe des canines supérieures lactéales etdans certaines populations, on trouve jusqu’à 20 % des adultesdotés de canines supérieures définitives (Geist, 1999). Lesincisiviformes de la mandibule ont une disposition primitive carI/1 est large, mais les incisives suivantes et la canine sontétroites (Groves et Grubb, 1987).

Le genre comprend plusieurs espèces actuelles répandues duMexique à l’Amérique du Sud tropicale, toutes essentiellementforestières. Les deux principales sont M. gouazoubira etM. americana, cette dernière étant l’espèce-type du genre ; à

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une exception près, il semble que ce soient les seules qui n’aientjamais été signalées à l’état fossile. De nombreuses autresespèces actuelles de Mazama – la validité de plusieurs paraîtdouteuse – ont été décrites, mais Eisenberg et Redford (1999)en retiennent au moins quatre, sinon cinq, Wilson et Reeder(1993) six et Geist (1999) huit ou plus.

Le genre est connu, souvent sans indication d’espèce, dans lePléistocène d’Argentine et du Brésil (Carette, 1922 ; de SouzaCunha, 1959 ; Paula Couto, 1979, 1980a, 1980b ; de Souza Cunhaet al., 1985 ; de Souza Cunha et de Magalhães, 1986a, 1986b ; deMagalhães et al., 1985), notamment dans la région de LagoaSanta (Rio das Velhas, Minas Gerais) où les deux espècessimplicicornis (= gouazoubira) et americana ont été reconnues, àBrejões (Morro de Chapéu, Bahia), Caverna Faustina et CercaGrande (Matozinhos, Minas Gerais), à Curimatas (Paraíba) et àItapipoca (Ceará). Sa présence est signalée en Équateur, sansindication d’espèce dans la Quebrada Chalan à Punín (Tomiati etAbbazzi, 2002). Rincon et al. (2006) indiquent que le genre estconnu, ainsi qu’Odocoileus, dans des puits d’asphalte d’Inciarteau Vénézuéla. Cisneros (2005) décrit brièvement une hémi-mandibule et un canon postérieur des rives du Rio Tomayate àApopa au Salvador ; il considère que c’est le premier témoignageindubitable de l’existence du genre en Amérique Centrale et quece sont les plus anciens restes de Mazama connus, mais estime nepas pouvoir les déterminer spécifiquement. Des restes deMazama ont été retrouvés dans divers sites archéologiquesbrésiliens de l’époque précolombienne comme la Gruta doGavião et la Gruta do Pequia dans le Pará et Afonso GarivaldinoRodrigues dans le Rio Grande do Sul (Nogueira de Queiroz,2001).

M. gouazoubira (G. Fischer, 1814), orthographié parfoisgouazoupira (ce serait l’orthographe originelle, mais elle estétymologiquement incorrecte), est le « veado vira » ou« catingueiro » des Brésiliens ; le synonyme le plus fréquent estM. simplicicornis (Illiger, 1815). De Avila-Pires (1959) a publiéune liste critique des sous-espèces actuelles, il en retient unehuitaine. Cette espèce habite l’Amérique du Sud à l’Est desAndes, de la Colombie et du Vénézuéla jusqu’à l’Uruguay et àl’Argentine du Nord et en Amérique centrale uniquement lapéninsule du Yucatan et l’île de San José au Panama (mais dansce dernier habitat, il pourrait s’agir d’une espèce endémiqueparticulière, M. permira Kellog, 1946). Selon Emmons et Feer(1997), la taille au garrot est 35 à 65 cm, la longueur 1,25 m etle poids varie de 11 à 25 kg. Eisenberg et Redford (1999)indiquent comme valeurs moyennes une longueur totale de1,03 m, dont 11 cm pour la queue, et une masse de 16,3 kg. Lesbois sont 7 à 10 cm de long. Le caryotype est polymorphe, avec2n = 36 à 70 (Eisenberg et Redford, 1999), mais 63–64 selonGeist (1999). L’habitat est assez varié, de la forêt dense à labrousse épineuse. Il peut inclure des zones très sèches, commela caatinga (Mares et al., 1981, 1985 ; Vivo, 1997). Le régimealimentaire est lui aussi varié : végétaux tendres, fruits frais etsecs, feuilles, bourgeons, fleurs, rameaux et racines. L’espèceest surtout diurne et solitaire.

M. gouazoubira est connu à l’état fossile au Brésil dans leMinas Gerais, notamment à Lagoa Santa (Lapa do Marinho,Lapa Vermelha, Lapa do Taquaral 1 et 2, Lapa da Escrivania 5,

8 et 11, Lapa do Bahu...) ; Winge (1906) a figuré (Pl. IVet V) uncrâne avec sa mandibule et des éléments de squelettepostcrânien ; de Magalhães et al. (1993) le signalent dans laGruta do Caetano, dans la même région. Il est attesté aussi dansl’état de Bahia (Toca da Boa Vista), du Piauí (région de SãoRaimundo Nonato), du Paraíba (à Campina Grande), du RioGrande do Norte (Olho d’Agua da Escada à Mossoro) et duCeará (Tanque João Cativo à Itapipoca) ; de Magalhães et al.(1992) ont figuré le matériel de ces trois derniers sites. Gomideda Silva Mello (1989) a décrit le matériel d’Itapipoca. Carette(1922) rappelle que F. Ameghino avait reconnu avec doutesM. sp.? nemorivaga dans les grottes d’Iporanga (État de SãoPaulo). F. Ameghino (1917) signale M. gouazoubira commefossile en Argentine dans les ravins du Rio Luján, près de laville homonyme ; Kraglievich et Rusconi (1931) le citent,en poussant leur détermination jusqu’à la sous-espèce(M. g. argentina Lönnberg), dans des tumulus précolombiensde trois localités de la Province de Santiago del Estero, Llajta-Mauca, Las Marias et Blanco Pozo, en Argentine. Enfin,Churcher (1962) a décrit de Talara au Pérou des restes deMazama sp., « possibly, M. gouazoubira ».

M. americana (Erxleben, 1777), le « veado mateiro » dont leprincipal synonyme est M. rufa (Illiger, 1811), est l’espèce-typedu genre ; elle habite du Sud du Mexique au Nord del’Argentine, jusqu’à 2000 m d’altitude. De Miranda Ribeiro(1919) retient quatre sous-espèces en plus de la nominale, maisGeist (1999) en signale 14, sans en donner la liste. SelonEmmons et Feer (1997), la taille au garrot est de 67 à 80 cm, lalongueur atteint 1,5 m et le poids varie de 24 à 48 kg (1,04 à1,34 m et 18,5 à 33,9 kg selon Redford et Eisenberg, 1992,lesquels notent que le poids qu’ils annoncent peut êtrebeaucoup plus élevé dans certaines régions et signalent auSurinam un individu de 65 kg). Les bois sont normalementsimples, mais Geist (1999) rappelle l’existence de bois à quatreandouillers. L’espèce est diurne et nocturne, solitaire et senourrit de fruits, champignons, végétaux tendres et fleurs ; sonbiotope préférentiel est la forêt dense humide. Le caryotype est2n = 68 à 70 (Geist, 1999).

M. americana est attesté comme fossile au Brésil, dans l’Étatde São Paulo, notamment à Jacupiranga où un fragment demandibule avec les trois molaires a été décrit par Paula Couto(1980b) ; nous l’avons reconnu dans le gouffre de Ponte doFlecho à Iporanga. Il est connu aussi dans le Minas Gerais(grottes de Lagoa Santa : Lapa da Escrivania 1 et 5, Lapa doMarinho, Lapa de Maquiné, Lapa do Taquaral 1), et dans lePiauí (région du Parc National Serra da Capivara près de SãoRaimundo Nonato). Paula Couto (1978) cite avec quelquedoute Mazama cf. americana à la Serra da Gronda près deSaturno (Espirito Santo). En Argentine, F. Ameghino (1917)signalait l’espèce dans l’étage « platense », aux alentours deCampana et San Pedro sur la rive du Rio Parana. Nous avonstrouvé un astragale articulé avec un tibia distal, d’origineargentine sans plus de précision, dans la collection Botet duMuseo de Ciencias Naturales de Valencia (Espagne).

Enfin, nous attribuons à M. americana un fragment demandibule gauche de Tarija (Bolivie) conservé au MNHN(no 398). Cette mandibule porte P/3, D/4, M/1 et M2/ ; les


dimensions de la P/3 sont intermédiaires entre celles de deuxspécimens de M. americana fossiles de Lagoa Santa et les deuxmolaires sont légèrement plus grosses. Par ailleurs, un canonantérieur provenant du même site (MNHN no 397) s’inscritparfaitement dans les limites de variation de l’espèce ; ces deuxrestes démontrent que M. americana existait déjà auPléistocène moyen. Mazama n’avait jamais été reconnu àTarija ; Hoffstetter (1986) reconnaissait dans ce gisement deuxautres genres de Cervidae et Werdelin (1991) commeMacFadden et Shockey (1996) ne l’y signalent pas non plus.Marshall et al. (1984) comme Marshall (1994) estimentd’ailleurs que le genre n’est pas antérieur au Lujanien.

De nombreuses autres espèces actuelles de Mazama ont étédécrites, mais semblent, à une exception près, n’avoir jamaisété reconnues avec certitude à l’état fossile :

� M
. rufina (Bourcier et Pucheran, 1852) vit actuellement entre1500 et 4000 m dans les Andes du Vénézuéla et del’Équateur. Les dimensions moyennes sont : longueur totale85,3 cm, hauteur au garrot 45 cm, poids 8,2 kg. Les boisdépassent rarement 8 cm de long. L’habitat préférentiel est lesous-bois dense. C’est peut-être à M. rufina qu’appartiennentles quelques pièces du Pléistocène supérieur décrites parHoffstetter (1952) de Chalan (Punín, Équateur), ainsi que laphalange I provenant de la même Quebrada Chalan etsignalée par Tomiati et Abbazzi (2002) ; � M . bricenii Thomas, 1908 est aussi considéré comme une
espèce valide par Wilson et Reeder (1993) ; beaucoupd’auteurs ne le distinguent pas de M. rufina. Il est duVénézuéla occidental et des régions adjacentes de Colombie.Un crâne est long de 159 mm, les bois mesurent 5 à 5,5 cm ;
� M . nana (Lesson, 1842) ne dépasse pas 50 cm au garrot et
pèse 10 à 20 kg ; la longueur totale est 85,3 cm, dont 7,8 cmpour la queue. Ses pattes sont relativement courtes. Il est desrégions basses d’Argentine du Nord-Est et des régionsadjacentes du Brésil et du Paraguay. L’habitat est la forêthumide, souvent dans des zones collinaires ou montagneuses.Emmons et Feer (1997) reconnaissent eux aussi la validité decette espèce que nombre de spécialistes ne distinguent pas deM. gouazoubira et/ou de M. rufina ;
� M . chunyi Hershkovitz, 1959 est lui aussi retenu par Wilson et
Reeder (1993). La longueur tête et corps est de 0,7 m, lahauteur au garrot 38 cm, le poids moyen est 11 kg ; les boisn’ont que 3,5 cm de long et ne dépassent qu’à peine de lafourrure. L’espèce habite la forêt prémontane des Andes deBolivie et du Pérou méridional ;
� M . bororo Duarte, 1992, de l’état de São Paulo au Brésil,
atteint 22 kg. Il se reconnaîtrait essentiellement à soncaryotype particulier (Eisenberg et Redford, 1999) ;
� M . temama Kerr, 1792 est d’Amérique centrale. Il est
souvent confondu avec M. americana, mais possède2n = 50 chromosomes ;
� M . permira Kellogg, 1946 serait une forme insulaire naine de
M. gouazoubira, endémique de l’île San José à Panama.

Blastocerus Wagner, 1844 ne doit pas être confondu avecBlastoceros Fitzinger, 1860 ni avec Blastoceros Gray, 1872, qui

sont tous deux synonymes d’Ozotoceros Ameghino, 1891(McKenna et Bell, 1997). Pour pallier cette confusion, de Avila-Pires (1957) avait proposé le nouveau genre Edocerus, maisBlastocerus Wagner reste valide du fait de son ancienneté.Selon Churcher (1966) Epieuryceros Ameghino, 1889 ne seraitqu’un synonyme de Blastocerus et ses deux espècespléistocènes E. truncus Ameghino, 1889 (le générotype) etE. proximus Castellanos, 1945 seraient des synonymes récentsde B. dichotomus, mais cette opinion ne paraît guère avoir étésuivie (Alcaraz et Zurita, 2004).

Blastocerus a pour espèce-type (et unique dans le mondeactuel) B. dichotomus (Illiger, 1811), dont le principalsynonyme est C. paludosus Desmarest, 1822. C’est le« veado dos pântanos » ou « galheiro grande », le plus grandcerf actuel d’Amérique du Sud, qui atteint 1,10 à 1,27 m augarrot et 150 kg (moyenne 80 à 125 kg) ; les mâles sont bienplus forts que les femelles, dont le poids moyen est de 70 kg. Ilest répandu du Nord de l’Argentine jusqu’aux Guyanes. Lesbois sont grands, rugueux, avec un merrain bifurqué à faibledistance de la meule, chaque pointe issue de la bifurcation sesubdivisant en deux à son tour ; il y a normalement quatreandouillers, jamais recourbés vers l’intérieur et souvent cinqpointes, mais il n’est pas rare qu’il y en ait beaucoup plus.Goeldi (1902) note que beaucoup n’en ont pas moins de cinq etsignale d’après les Rowland Ward’s Records of Big Game unepaire de bois avec un total de 28 pointes ; selon la même source,la plus grande circonférence connue d’un bois à sa base est17,5 cm et la plus grande longueur selon la courbure externe62,2 cm. Les métapodes sont relativement courts, ce quipermettrait de fournir une puissante poussée et les sabots trèslongs peuvent s’écarter largement, ce qui montre uneadaptation à la vie dans les marécages (Geist, 1999). Sonhabitat est constitué par les marécages et les plainesd’inondation ; l’espèce évite la forêt. Le braconnage etl’aménagement du territoire ont beaucoup réduit les effectifs(Pinder et Grosse, 1991).

B. dichotomus est attesté dans le Pléistocène supérieur duBrésil, à Lagoa Santa dans le Minas Gerais : Lapa da Escrivania5, Lapa do Sumidouro (Winge, 1906) ; Lapa do Sebastião (deMagalhães et al., 1993) et à Vitoria do Palmar dans le RioGrande do Sul (de Souza Cunha et de Magalhães, 1981), ainsiqu’en Argentine dans le Pampéen de la province de BuenosAires (Pinder et Grosse, 1991). Des restes de Blastocerus sansprécision d’espèce attestent d’une exploitation par l’Hommedans le site archéologique précolombien de Afonso GarivaldinoRodrigues, dans le Rio Grande do Sul (Nogueira de Queiroz,2001). Le genre a vécu en Amérique du Nord car une espèceparticulière, B. extraneus Simpson, 1928 y est connue dans lePléistocène supérieur de Floride (Kurten et Eterson, 1980).

3. Les Mazama de la région du Parc National Serra daCapivara (Piauí)

3.1. Matériel

Dans l’inventaire du matériel, nous utilisons des abrévia-tions pour les noms des sites, comme indiqué en introduction.


3.1.1. M. gouazoubira

Crâne : Moendas, un.Hémimandibules : Pilão, un ; Garrincho, deux.Rangées dentaires supérieures complètes ou fragmentaires :

Meio, un ; Artur, un ; Moendas, trois.Dents jugales supérieures isolées : Meio, trois ; Antonião,

trois ; Pilão, un.Rangées dentaires inférieures complètes ou fragmentaires :

Meio, quatre ; Pilão, deux ; Garrincho, deux ; Artur, trois ;Barrigudo, deux ; Moendas, six.

Dents jugales inférieures isolées : Meio, un ; Antonião,deux ; Pilão, un ; Artur, un ; Barrigudo, deux ; Moendas, six.

Humérus : Pilão, deux incomplets ; Garrincho, unincomplet ; Moendas, deux complets.

Radius : Antonião, un incomplet ; Pilão, un incomplet ;Garrincho, un incomplet et un complet ; Moendas, un complet.

Canons antérieurs : Pilão, deux incomplets ; Garrincho, uncomplet ; Artur, un complet ; Moendas, un complet.

Fémur : Moendas, un complet.Tibias : Antonião, un incomplet ; Artur, un incomplet ; Pilão,

un incomplet ; Moendas, deux complets.Astragales : Meio, quatre dont trois complets ; Antonião,

quatre complets ; Moendas, un complet.Canons postérieurs : Antonião, un complet ; Garrincho, un

incomplet ; Moendas, un complet.Phalanges I : Artur, deux ; Antonião, deux ; Pilão, trois ;

Moendas, quatre.Phalanges II : Artur, six ; Pilão, un ; Moendas, trois.Phalanges III : Artur, deux ; Moendas, quatre.Le matériel le plus remarquable est le squelette incomplet

associé (mais pas vraiment en connexion) de Moendas, pris encompte pièce par pièce dans la liste ci-dessus.

3.1.2. M. americana

Rangées dentaires supérieures complètes ou fragmentaires :Meio, deux.

Dent jugale supérieure isolée : Meio, un.Rangée dentaire inférieure : Meio, un.Dents jugales inférieures isolées : Meio, un ; Artur, un ;

Garrincho, un.Astragale : Pilão, un.Canon postérieur : Antonião, un complet.Phalange I : Garrincho, un.Phalange II : Antonião, un.Phalange III : Artur, un.

3.2. Description

3.2.1. CrâneLe seul crâne disponible est celui du squelette de

M. gouazoubira de la Toca das Moendas. Déformé, partielle-ment encroûté et incomplet, il n’est exploitable que pour sesbois et ses rangées dentaires.

Les bois ont été retrouvés à côté du crâne, mais ils sontfracturés à leur base et ce ne sont donc pas des bois de chute.L’usure des dents montre qu’il s’agit d’un individu largementadulte. Ils sont en pointe simple, ce qui est la règle générale

dans le genre, mais sur certains spécimens, il peut y en avoirplusieurs : le crâne no 2174 du Musée de Zoologie de l’USP, quifait partie du syntype de M. simplicicornis (= M. gouazoubira),porte des bois à trois pointes. Leur longueur de la meule à lapointe atteint 94,5 mm pour le mieux conservé. Leur section estsubcirculaire ; immédiatement au dessus de la meule, leursdiamètres transversal et antéropostérieur sont respectivement11 et 14 mm. La meule est mince et tranchante, elle nes’observe que sur les deux tiers de la circonférence du bois ; àson niveau, les diamètres transversal et antéropostérieur sontrespectivement 15 et 17 mm. La surface du bois est rainuréelongitudinalement (Fig. 1A).

3.2.2. MandibuleL’apophyse coronoïde est remarquablement haute et bien

développée d’avant en arrière. Le bord ventral de la branchehorizontale est très convexe longitudinalement, avec unmaximum de convexité en dessous de l’avant de M/3 ; versle milieu de la branche montante, ce bord ventral devientconcave, puis à nouveau convexe pour passer à l’apophyseangulaire. Cette dernière est fortement saillante vers l’arrière etle bas ; elle peut parfois présenter un crochet orienté vers lehaut ; selon les cas le point le plus postérieur de la mandibule estl’apophyse angulaire ou l’extrémité de l’apophyse coronoïde.La branche montante possède un bord antérieur légèrementconvexe et faiblement incliné vers l’arrière ; son bord postérieurest nettement concave.

La branche horizontale de la mandibule est plus haute et plusépaisse chez M. americana que chez M. gouazoubira, bien qu’ily ait chevauchement entre les plus petits spécimens du premieret les plus forts du second, mais pour les deux espèces, lescoefficients de variation des dimensions correspondantes ontdes valeurs élevées (Tableau S.1).

3.2.3. Jugales supérieuresLes prémolaires montrent trois plis bien développés sur leur

muraille externe. Sur la table d’usure, la fossette est subdiviséeen deux, trois ou quatre par des replis internes transversaux.

Les molaires ont leurs deux lobes sensiblement égaux. Lestrois styles de la muraille externe ainsi que le paracône sontétendus sur toute la hauteur de la face labiale ; parastyle etmésostyle sont saillants et perpendiculaires au plan sagittal dela dent ; le pli du métacône et le métastyle sont moins marqués.En face linguale se trouve souvent une très petite colonnetteinterlobaire, rattachée à l’avant du lobe postérieur de la dent.Sur la table d’usure (Fig. 1B), on note une petite échancrure dubord postérolingual de la préfossette et souvent la présence d’unpetit éperon sur le bord postérolingual de la postfossette.

Les dimensions sont données dans le Tableau S.2. Onremarquera la valeur très élevée des coefficients de variationdes longueurs de P2/, P3/ et P4/ des M. gouazoubira actuels,alors que cette variabilité ne se retrouve pas chez lesM. americana actuels dont l’échantillon est pourtant demême importance.

Les jugales des M. americana actuels sont en moyennesignificativement plus grandes que celles des M. gouazoubiraactuels, en dépit d’un certain chevauchement des valeurs

Fig. 2. A. Vue occlusale de la rangée dentaire inférieure droite duM. gouazoubira (squelette associé no 124101 de la Toca das Moendas).B. Vue linguale de l’hémimandibule droite de M. gouazoubira portant D/4–

M/2, no 122443-1 de la Toca das Moendas.A. Occlusal view of the right lower tooth row of M. gouazoubira (skull of theassociated skeleton no. 124101 of Toca das Moendas). B. Lingual view of theright hemimandible of M. gouazoubira with D/4–M/2, no. 122443-1 of Toca dasMoendas.

Fig. 1. Bois (A) et rangées dentaires supérieures (B) de Mazama gouazoubira(crâne du squelette associé no 124101 de la Toca das Moendas.Antlers (A) and upper tooth rows (B) of Mazama gouazoubira (skull of theassociated skeleton no. 124101 of Toca das Moendas).


limites. Les molaires des M. gouazoubira fossiles de la régiondu Parc National rentrent dans les limites de variation d’unéchantillon de 40 à 41 spécimens actuels de la même espèce ;les dents supérieures des sept M. gouazoubira fossiles de LagoaSanta ne sont pas plus grandes que celles des actuels. Lesmolaires des trois M. americana du Sitio do Meio sontremarquablement longues, proches, voire légèrement,supérieures aux valeurs maximales observées sur un échantil-lon de 40 à 41 individus actuels de la même espèce et c’est vraiaussi pour la longueur du segment molaire.

3.2.4. Jugales inférieuresLes prémolaires sont bilobées avec un lobe antérieur précédé

d’un long pli ; un synclinal vertical sépare les deux lobes sur laface labiale. Le lobe postérieur des P/3 et P/4 est aussi large quel’antérieur, mais beaucoup plus court. En face linguale, le lobeantérieur montre deux profondes vallées verticales, ainsi qu’unembryon de vallée sur son bord antérolingual ; le lobepostérieur porte une vallée verticale étendue jusqu’au colletpour la P/4, mais s’arrêtant bien avant pour la P/3.

Les molaires possèdent un pli caprin ; elles montrent en facelinguale des plis du métaconide et de l’entoconide, ainsi quetrois stylides, tous bien marqués, mais s’ennoyant bien avantd’atteindre le collet ; en face labiale, il existe souvent, mais pastoujours, une petite colonnette interlobaire et il y en a souventdeux à la M/3 ; le troisième lobe de cette dernière dent est àsection ovale, avec un grand axe orienté vers l’arrière etlatéralement (Fig. 2A).

La Fig. 2B est une vue labiale d’une hémimandibule droitejuvénile portant D/4, M/1 et M/2, elle montre une colonnetteinterlobaire sur la M/1 alors que D/4 n’en possède pas.

Les dimensions comparées sont données dans lesTableaux S.4 et S.5. Les jugales des deux espèces se distinguentbien par leur taille. Une P/4 de la Serrote do Artur a desdimensions correspondant à la moyenne de 34 M. americanaactuels. Les molaires 1 et 2 de M. americana du Sitio do Meiosont un peu plus longues que celles des plus grands spécimensactuels de la même espèce. D’une manière générale, les jugalesde M. gouazoubira fossiles de la région du Parc Nationalentrent dans l’intervalle de variation de 40 à 41 M. gouazoubiraactuels. Pour ces derniers, on remarque les valeurs très élevées

Fig. 3. Diagramme de dispersion des longueurs des segments « deux dernières prémolaires inférieures » (en ordonnée) et « molaires inférieures » (en abscisse) pourles Mazama americana et M. gouazoubira actuels et fossiles.Bivariate diagram of the lower tooth row: length of the last two premolars (Y-axis) versus length of molars (X-axis) of recent and fossil M. americana andM. gouazoubira.


du coefficient de variation des longueurs et largeurs de P/2, dela largeur de P/3 et de la largeur du lobe postérieur de M/3. LesM. americana actuels partagent cette variabilité pour la largeurde P/2 et la largeur du lobe postérieur de M/3.

La rangée dentaire inférieure des rives du Rio Tomayate àApopa au Salvador (Cisneros, 2005) a des dimensions prochesdes valeurs maximales relevées chez M. americana.

La Fig. 3 est un diagramme de dispersion de la longueur dusegment « deux dernières prémolaires inférieures » en fonctionde la longueur du segment « molaires inférieures ». Elle montreque les deux spécimens de M. americana et l’unique individude M. gouazoubira fossiles de Lagoa Santa s’intègrentparfaitement chacun parmi les représentants actuels de sonespèce respective. Elle montre aussi que les deuxM. gouazoubira fossiles de São Raimundo se placent dansl’intervalle de variation des M. gouazoubira actuels, l’un d’eux(un mâle de Moendas) étant particulièrement petit. Elle montreenfin que pour ces deux variables prises conjointement, il n’y aaucune superposition entre les deux espèces.

3.2.5. Membre antérieur3.2.5.1. Humérus. Nous disposons d’un spécimen subcompletde M. gouazoubira dont l’épiphyse proximale est abîmée, quifait partie du squelette associé de la Toca das Moendas et detrois extrémités distales du Pilão et de Garrincho.

La tête est vaste, la diaphyse est tordue avec une ligne âprebien marquée. L’articulation distale est beaucoup plus hautemédialement que latéralement, la fossette coronoïdienne esthaute, étroite et profonde (Fig. 4A).

Les dimensions sont données dans le Tableau S.6 ; les quatrespécimens de la région du Parc National s’insèrent dans leslimites de variation des M. gouazoubira actuels. Ceux-ci sontun peu plus petits que les M. gouazoubira fossiles, dont toutesles dimensions sont en moyenne un peu plus fortes. Onremarque que nos deux échantillons de M. gouazoubira actuels(13 spécimens) et fossiles de Lagoa Santa (12 à 15) sont à peuprès équivalents mais que les coefficients de variation desactuels, tout en restant convenables pour une même espèce,sont nettement plus élevés ; c’est peut-être un effet depopulation que nous allons retrouver d’ailleurs pour tousles os étudiés, car les individus actuels que nous avonsmesurés proviennent de plusieurs pays d’Amérique du Sud(diverses régions du Brésil, Bolivie, Colombie. . .), ce qui rendl’échantillon moins homogène. Les humérus des M. americanaactuels sont plus grands et plus forts que ceux deM. gouazoubira ; s’il y a une certaine superposition pour leslongueurs, ce n’est pas le cas pour les autres variables. Enfin,bien que les échantillons soient très réduits, il n’y a pas dedifférence claire entre les M. americana actuels et les fossilesde la même espèce.

Fig. 4. Humérus et radius de M. gouazoubira (squelette associé no 124101 de laToca das Moendas. A. Humérus, vue postérieure. B. Radius, vue antérieure.Humerus and radius of M. gouazoubira of the associated skeleton no. 124101 ofToca das Moendas. A. Humerus, posterior view. B. Radius, anterior view.


La Fig. 5A est un diagramme de dispersion du diamètretransversal proximal en fonction de la longueur. Elle montrequ’il n’y a aucune superposition entre les nuages de pointsdes deux espèces et qu’il est donc facile de les distinguer.Elle montre aussi que l’humérus de Moendas est un des pluspetits M. gouazoubira et que le nuage de points correspon-dant aux M. gouazoubira fossiles prend la suite de celui desactuels, avec une importante superposition partielle. Enfin,elle confirme que l’interpénétration des nuages desM. americana actuels et fossiles est telle qu’il n’est paspossible de les distinguer.

La Fig. 5B est un diagramme des rapports des valeursmoyennes des sept variables considérées dans le Tableau S.6pour notre échantillon des représentants actuels et fossiles desdeux espèces. Elle montre qu’outre la différence de taille, lesM. americana sont proportionnellement plus trapus que lesM. gouazoubira et qu’en moyenne, les M. gouazoubira actuelssont nettement plus petits que les fossiles, mais avec desproportions analogues.

3.2.5.2. Radius. Il est relativement court, avec une diaphysearquée à section semi-elliptique. L’épiphyse proximale estvolumineuse, avec une partie latérale bien développée,anguleuse, surplombant largement le bord latéral de ladiaphyse. Le coefficient de variation du diamètre antéropos-térieur de la diaphyse atteint des valeurs très élevées aussi bienpour les M. gouazoubira actuels que pour les fossiles(Tableau S.7). L’articulation distale est fortement oblique versl’intérieur et le bas.

Deux spécimens sont complets, celui de Moendas (c’est leradius droit du squelette associé) qui se place à côté des pluspetits M. gouazoubira actuels et un de Garrincho quicorrespond au contraire aux plus grands. Il existe aussi deuxépiphyses proximales, une de Garrincho et une du Pilão etune épiphyse distale d’Antonião, qui se situent toutes dansl’intervalle de variation des M. gouazoubira actuels(Tableau S.7). La comparaison d’un échantillon de 13 à 14de ces derniers avec un lot constitué de 16 à 20 spécimensfossiles de Lagoa Santa montre que, pour toutes les variables,les valeurs moyennes des fossiles sont plus élevées, mais il y atoujours chevauchement.

Les radius de M. americana sont presque toujours plusgrands et sont toujours plus trapus que ceux de M. gouazoubira,les proportions des deux espèces sont donc différentes(Fig. 6B).

Un diagramme de dispersion longueur (en abscisse) pardiamètre transversal proximal (Fig. 6A) montre qu’il n’y ajamais recouvrement entre les deux espèces et que les nuages depoints correspondants ont des droites de régression différentes.Il y a en revanche un recouvrement limité entre lesM. gouazoubira actuels et les fossiles, bien que ces dernierssoient en moyenne plus grands, ce qui complète les données duTableau S.7. Enfin, comme pour l’humérus, il n’y a pas dedifférence significative entre les échantillons actuel et fossile deM. americana.

3.2.5.3. Canon antérieur. Nous attribuons à M. gouazoubiratrois spécimens complets ou presque, provenant de Garrincho,de la Serrote do Artur et de Moendas. Le canon métacarpien estcourt ; l’articulation proximale est en triangle presquerectangle, avec des angles arrondis. Il semble que la variabilitémorphologique porte sur l’importance de la gouttière située aumilieu de la face antérieure de la diaphyse ; pour l’individu deGarrincho, elle est plus large et plus profonde que chezplusieurs spécimens actuels ; à Moendas, elle est très étroite. Demême, la face postérieure de la diaphyse est plus creusée sur lesindividus de Garrincho et de la Serrote do Artur.

Les dimensions sont données dans le Tableau S.8. Lespécimen de Garrincho a sensiblement les dimensions de lamoyenne d’un échantillon de 33 à 36 M. gouazoubira fossiles ;celui de la Serrote do Artur celles de la moyenne de 13 à14 M. gouazoubira actuels, mais il est un peu plus large ; enfin,celui de Moendas est court et trapu, avec une épiphyseproximale et une diaphyse relativement très développéesantéropostérieurement (Fig. 7C). Globalement, les canonsmétacarpiens des M. gouazoubira fossiles sont plus grands queles actuels, bien qu’il y ait continuité et recouvrement partiel

Fig. 5. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des humérus des M. americana et M gouazoubiraactuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des humérus des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées en abscisse sont, dansl’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.6. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate diagram of the humerus: proximal transverse diameter (Y-axis) versus total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.B. Simpson diagram of the humerus of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the sameorder as in Table S.6.


Fig. 6. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des radius des M. americana et M. gouazoubiraactuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des radius des Mazama americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées en abscisse sont,dans l’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.7. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate diagram of the radius: proximal transverse diameter (Y-axis) versus total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.B. Simpson diagram of the radius of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the same orderas in Table S.7.


Fig. 7. Fémur, astragale et canon antérieur de M. gouazoubira (fémurno 121559, Toca das Moendas ; astragale et canon antérieur : squelette associéno 124101 de la Toca das Moendas). A. Fémur, vue antérieure. B. Astragale, vueantérieure. C. Canon antérieur, vue postérieure.Femur, astragalus and metacarpal of M. gouazoubira (femur no. 121559, Tocadas Moendas; astragalus and metacarpal: both from the associated skeletonno. 124101 of Toca das Moendas). A. Femur, anterior view. B. Astragalus,anterior view. C. Metacarpal, posterior view.


des nuages de points correspondants (Fig. 8A). Ceux deM. americana ne sont pas plus longs que les M. gouazoubirafossiles, mais sont systématiquement plus larges et les nuagesde points sont parfaitement distincts, sans recouvrement, ce quiconfirme que le canon antérieur de Garrincho appartient bien à

l’espèce M. gouazoubira. Les M. americana actuels (7 spéci-mens) ne se distinguent pas des M. americana fossiles (7 à9 individus). Parmi ces derniers, le canon antérieur de Tarija sesitue au milieu de ceux de Lagoa Santa, alors que celui de Pontade Flecho, relativement court, est semblable aux deux pluspetits de ceux-ci.

La Fig. 8B est, pour les échantillons actuels et fossiles dechacune des deux espèces de Mazama considérées, undiagramme des rapports des valeurs moyennes des huitvariables données dans le Tableau S.8. Elle confirme que lesdeux espèces ont des proportions différentes, que lesM. americana fossiles ne sont au mieux que marginalementdistincts des actuels et que, pour des tailles moyennesdifférentes, les M. gouazoubira actuels et fossiles ont lesmêmes proportions, puisque les deux graphes correspondantssont homothétiques.

M. Gomide da Silva Mello (1989) donne cinq dimensionsd’un canon antérieur d’Itapipoca et d’un spécimen actuel duMuseu Nacional de Rio de Janeiro ; toutes se placentparfaitement dans l’intervalle de variation des restes que nousavons mesurés.

3.2.5.4. Phalanges. Nous disposons de 12 phalanges I, pro-bablement attribuables à M. gouazoubira (Antonião, 2 ; Artur,2 ; Moendas, 4 ; Pilão, 3) et une de Garrincho, sans doute deM. americana.

De même, il existe dix phalanges II (6 d’Artur, 3 deMoendas, 1 du Pilão) et six phalanges III (2 d’Artur, 4 deMoendas) qui appartiennent probablement toutes àM. gouazoubira et, enfin, une phalange III (Artur) qui pourraitappartenir à M. americana.

Les échantillons correspondant sont toutefois hétérogènespar définition, puisque constitués d’un mélange de phalangesantérieures et postérieures dont les dimensions sont différentes.

3.2.6. Membre postérieur3.2.6.1. Fémur. Un seul fémur a été recueilli dans la région duParc National, à la Toca das Moendas ; il appartient àM. gouazoubira, mais ne fait probablement pas partie dusquelette associé car, s’il provient du même secteur 1, il setrouvait beaucoup moins profondément enfoui. Il présentetoutefois les mêmes caractères que les os longs de ce squelette :il est relativement court (c’est le plus court des M. gouazoubirafossiles) et très trapu, avec une tête volumineuse et unediaphyse large (Tableau S.9 et Fig. 7A). La tête, dont le sommetest légèrement plus haut que celui du grand trochanter, porteune fovea capitis très nette ; on remarque, aussi bien pour lesM. gouazoubira actuels que les fossiles, les valeurs très élevéesdu coefficient de variation du diamètre transversal de la tête ; lecol est court. La diaphyse à section subcirculaire est arquée versl’avant. La poulie antérieure de l’articulation distale est presquesymétrique, sa lèvre latérale ne s’incurve que très peu versl’extérieur.

Les M. gouazoubira fossiles ont des dimensions moyennessupérieures à celles des actuels mais dans un diagramme dedispersion du diamètre transversal proximal par rapport à lalongueur, les deux nuages de points correspondants sont en

Fig. 8. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des canons antérieurs des M. americana etM. gouazoubira actuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des canons antérieurs des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variablesnumérotées en abscisse sont, dans l’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.8. Le référentiel est Capreolus capreolus.



continuité et s’interpénètrent (Fig. 9A). En revanche, lesM. americana sont toujours bien distincts des M. gouazoubira,il n’y a aucun chevauchement entre les deux espèces. LesM. americana fossiles sont un peu plus grands et plus forts queles actuels, mais la faiblesse des échantillons rend leurcomparaison peu significative.

Le diagramme des rapports de la Fig. 9B confirme cesrésultats ; il montre aussi que pour les variables, dont lecoefficient de variation est raisonnable, la réduction de tailleentre les M. gouazoubira fossiles et actuels n’affecte pas lesproportions de l’os.

3.2.6.2. Tibia. Nous disposons des deux tibias, en bon état, dusquelette associé de Moendas et de trois épiphyses distalesprovenant d’Antonião, du Pilão et d’Artur. Toutes ces pièces,par leurs dimensions et proportions, appartiennent clairement àM. gouazoubira (Tableau S.10).

Le tibia (Fig. 10) est très allongé ; c’est le plus grand des oslongs. L’épiphyse proximale bien triangulaire porte une épinedont les deux lèvres sont largement écartées ; la lèvre médialeest un peu plus élevée que la latérale. Cette épiphyse possèdedans son angle postérolatéral un tubercule orienté vers le bas.

La diaphyse présente sur le quart supérieur de sa faceantérieure une forte crête tibiale, oblique latéralement et vers lehaut, et qui tend à se déverser sur l’extérieur. Comme souventchez les Ruminants, le coefficient de variation du diamètreantéropostérieur de la diaphyse a une valeur élevée, aussi bienpour les M. gouazoubira actuels que pour les fossiles.

Sur l’épiphyse distale, le point le plus bas de l’os est dansl’angle antéromédial, le tenon qui sépare en avant les deuxfacettes répondant à l’astragale ne descendant pas tout à faitautant. Les deux facettes répondant à l’os malléolaire sont bienséparées et très petites.

Les Fig. 11A (diagramme de dispersion avec en abscisse leslongueurs et en ordonnée le diamètre transversal proximalcorrespondant) et Fig. 11B (diagramme des rapports des valeursmoyennes des sept variables considérées pour les échantillonsactuels et fossiles des deux espèces) montrent que toutes lesremarques que nous avons faites à propos du fémur desMazama sont valables pour le tibia :

� s

A.B.or

upériorité des dimensions moyennes des M. gouazoubirafossiles sur les actuels, mais avec continuité et recouvrementpartiel des deux échantillons ; il y a, du fossile à l’actuel,réduction homothétique des diverses variables, sauf pour lediamètre antéropostérieur de la diaphyse ;
� d istinction très nette, sans confusion possible, des
M. gouazoubira et M. americana.

Il y a toutefois, pour le tibia, supériorité apparente desdimensions moyennes, sauf pour la longueur, des M. americanafossiles par rapport aux actuels, mais nos échantillons ne sontpas assez importants pour en tirer une conclusion.

Bivariate diagram of the metacarpal: proximal transverse diameter (Y-axis) versSimpson diagram of the metacarpal of recent and fossil M. americana and M. gou

der as in Table S.8.

3.2.6.3. Astragale. Les sites de la région du Parc National ontlivré huit astragales de M. gouazoubira, à savoir trois du Meio,quatre d’Antonião et un de Moendas (Fig. 7B), ainsi qu’unastragale de M. americana provenant du Pilão.

Ceux que nous attribuons à M. gouazoubira rentrentparfaitement dans les limites de variation de nos deuxéchantillons de comparaison, 13 M. gouazoubira actuels et32 à 33 fossiles. Le diagramme de dispersion, hauteur (enabscisse) par diamètre transversal maximal (en ordonnée)montre que ces deux échantillons, même si le second présentedes valeurs moyennes supérieures, passent progressivement del’un à l’autre et ne peuvent être distingués (Tableau S.11 etFig. 12A).

Le spécimen du Pilão est l’un des plus petits M. americana,mais ses proportions correspondent plus à cette espèce qu’àM. gouazoubira (Tableau S.11). Les dimensions moyennesd’un lot de six M. americana fossiles sont toutes supérieures àcelles de six M. americana actuels, mais les deux échantillonsse chevauchent trop largement pour pouvoir être distingués. Lesdeux espèces sont en revanche bien distinctes et leurs nuages depoints respectifs ne s’interpénètrent pas (Fig. 12A).

Le diagramme des rapports (Fig. 12B), qui porte sur neufvariables, montre que les deux espèces n’ont pas exactement lesmêmes proportions, mais que dans chacune ces proportionssont sensiblement les mêmes pour l’échantillon actuel etl’échantillon fossile.

Dans le but de montrer l’existence du genre Mazama dans leQuaternaire du Brésil, de Souza Cunha et de Magalhães(1986a) figurent une petite série d’astragales du Bahia et duMinas Gerais et en donnent les dimensions. Curieusement, ilsarrivent à leur attribuer un sexe sans pouvoir leur donner dedétermination spécifique.

3.2.6.4. Canon postérieur. Nous attribuons à M. gouazoubiratrois canons postérieurs complets, un d’Antonião et les deux dusquelette associé de Moendas, ainsi qu’une moitié proximaletrouvée à Garrincho. Un autre canon métatarsien completdécouvert à Antonião appartient à M. americana.

Le canon postérieur de M. gouazoubira est bien plus longque le canon antérieur, avec au centre de la face antérieure de ladiaphyse un profond sillon qui se termine par un trou nourricierbien avant l’épiphyse distale. La face postérieure est fortementcreusée sur la plus grande partie de la longueur de l’os (Fig. 13).Comme pour le canon métacarpien, il semble que la variabilitéindividuelle réside surtout dans la largeur et la profondeur dusillon de la face antérieure et dans l’importance du creusementde la face postérieure.

Comparés à deux échantillons de M. gouazoubira, constituésrespectivement de 15 spécimens actuels et 27 à 31 fossiles,échantillons qui, dans un diagramme de dispersion longueur (enabscisse) par diamètre transversal proximal, passent progressi-vement de l’un à l’autre avec une importante superposition desdeux nuages de points (Fig. 14A), les deux métatarsiens de

us total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.azoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the same

Fig. 9. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des fémurs des M. americana et M. gouazoubiraactuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des fémurs des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées en abscisse sont, dansl’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.9. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate analysis of the femur: proximal transverse diameter (Y-axis) versus total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.B. Simpson diagram of the femur of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the same orderas in Table S.9.


Fig. 10. Tibias de M. gouazoubira (squelette associé no 124101 de la Toca dasMoendas). A. Vue antérieure. B. Vue postérieure.Tibiae of M. gouazoubira, associated skeleton no. 124101 of Toca das Moendas.A. Anterior view. B. Posterior view.


Moendas sont les plus courts, mais apparaissent particulière-ment trapus. On notera que les valeurs moyennes del’échantillon fossile sont toujours supérieures à celles del’échantillon actuel (Tableau S.12).

Les dimensions du M. americana d’Antonião se situent dansl’intervalle de variation de six M. americana actuels et 11 à13 fossiles. Ces deux lots, dont les valeurs moyennes sont trèsproches, ne peuvent être clairement distingués l’un de l’autremais constituent ensemble un nuage totalement séparé de celui

des M. gouazoubira (Fig. 14A). Le canon postérieur des rivesdu Rio Tomayate à Apopa au Salvador (Cisneros, 2005)présente des diamètres transversaux proximal et distal prochesdes valeurs maximales relevées chez M. americana, mais estsensiblement plus long.

Le diagramme des rapports (Fig. 14B), qui porte sur huitvariables, confirme qu’il n’est pas possible de distinguer lesM. americana fossiles des actuels. Il montre aussi qu’entre lesM. gouazoubira actuels et fossiles toutes les variables, sauf lesdeux diamètres du milieu de la diaphyse, sont homothétiquesd’un lot à l’autre, assurant ainsi l’identité de presque toutes lesproportions.

3.3. Conclusion sur les Mazama de la région du ParcNational Serra da Capivara

Les M. gouazoubira fossiles ont des humérus et des fémursde la taille de ceux d’un chevreuil eurasiatique actuel(Capreolus capreolus), mais les autres segments sont pluscourts, surtout le troisième (os canons). Les spécimens actuelssont en moyenne nettement plus petits ; ils montrent uneréduction à peu près homothétique de tous les segments demembres par rapport aux fossiles du Pléistocène supérieur/Holocène ancien (Fig. 15).

Les M. americana sont toujours plus grands et plus trapusque les M. gouazoubira, le premier segment de leurs membres(humérus et fémur) est plus long que celui du chevreuil, mais ledeuxième (radius et tibia) et surtout le troisième (canons) sontplus courts. Par rapport à Capreolus, la réduction de la longueurrelative des os canons est bien plus forte que pourM. gouazoubira. Du Pléistocène supérieur–Holocène ancienà l’actuel, l’évolution des dimensions et proportions des os desmembres de M. americana est très faible, voire nulle.

Un canon antérieur de Tarija (Bolivie), dont l’âge estpléistocène moyen (Marshall et al., 1984), a des dimensions etproportions très proches de celles des spécimens actuels.

Deux espèces fossiles, M. gouazoubira et M. americana,sont présentes dans la région, la première étant beaucoup plusfréquente que la seconde. Elles sont faciles à distinguer sur desrangées dentaires et des os entiers et même sur des dents isoléeset des épiphyses osseuses adultes. M. americana est toujoursplus grand et plus trapu que M. gouazoubira, les analysesbivariées réalisées sur tous les os longs des membres nemontrent jamais de superposition entre les deux espèces.Contrairement à M. americana, M. gouazoubira montre uneévolution avec tendance, depuis dix à 15 millénaires, à uneréduction sensible de sa taille. Ces deux espèces de Mazama nemontrent pas de dimorphisme sexuel au niveau de leursdimensions.

4. Le Blastocerus de la région du Parc National Serrada Capivara

4.1. Matériel

Petits fragments de bois : Antonião, deux ; Pilão, un.Hémimandibule : Moendas, un.

Fig. 11. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des tibias des M. americana et M. gouazoubiraactuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des tibias des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées en abscisse sont, dansl’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.10. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate analysis of the tibia: proximal transverse diameter (Y-axis) versus total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. B. Simpsondiagram of the tibia of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the same order as inTable S.10.


Fig. 12. A. Diagramme de dispersion de la hauteur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des astragales des M. americana etM. gouazoubira actuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des astragales des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées enabscisse sont, dans l’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.11. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate analysis of the astragalus: maximal transverse diameter (Y-axis) versus total height (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.B. Simpson diagram of the astragalus of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the sameorder as in Table S.11.


Fig. 13. Canons postérieurs de M. gouazoubira (squelette associé no 124101 dela Toca das Moendas). A. Vue antérieure. B. Vue postérieure.Metatarsals of M. gouazoubira, associated skeleton no. 124101 of Toca dasMoendas. A. anterior view. B. posterior view.


Rangée dentaire supérieure : Artur, un.Dents supérieures isolées : Garrincho, un ; Barrigudo, un ;

Moendas, deux.Rangée dentaire inférieure : Moendas, un.Dents inférieures isolées : Artur, un ; Moendas, trois.Astragale : Antonião, un.Calcanéum : Antonião, un incomplet.Phalange II : Antonião, un.La pièce la plus remarquable et la plus significative est

l’hémimandibule de Moendas, avec sa rangée dentaire bienconservée ; elle permet en toute certitude la détermination del’espèce.

4.2. Description

Les restes de bois sont trop petits pour être significatifs, ils’agit de fragments de merrains dont seuls les diamètres (DT et

DAP mesurant respectivement 21 et 23 mm au-dessus de lameule pour un des spécimens d’Antonião) permettent uneattribution probable à Blastocerus.

4.2.1. MandibuleL’avant de la partie symphysaire est brisé et il manque toute

la branche montante au-dessus du talon. Le bord ventral de labranche horizontale est fortement convexe, avec un maximumen dessous de M/3 ; en arrière, il devient concave, puis ànouveau convexe au niveau du talon, mais celui-ci estrelativement moins saillant que chez Mazama (Fig. 16A–C).

Les dimensions sont données dans le Tableau S.1. Labranche horizontale est un peu plus haute mais pas plus épaisseque pour quatre B. dichotomus actuels.

4.2.2. Jugales supérieuresLa M2/ de Moendas, peu usée, montre sur sa muraille

externe un parastyle faible, un mésostyle fort, des plis duparacône et du métacône bien marqués. En face linguale, onobserve une petite colonnette interlobaire. Les dimensions(Tableau S.3) sont voisines de celles de notre échantillon deB. dichotomus actuels ; alors que la longueur est semblable, leslargeurs de la M2/ d’un spécimen de Lagoa Santa sont un peuplus fortes.

Une D4/ de Moendas, d’usure moyenne, est longue de18,7 mm pour des largeurs antérieure et postérieure respectivesde 13 et 15 mm. La morphologie est celle d’une molaire, maisl’émail est très mince ; il n’y a pas de colonnette interlobaire.Deux D4/ actuelles sont nettement plus courtes (14 mm) pourdes largeurs comparables.

4.2.3. Jugales inférieuresLes dents jugales, portées par l’hémimandibule de la Toca

das Moendas (Fig. 16), sont moyennement usées.P/3 se compose d’une lame antérieure bordant un

vaste synclinal lingual et d’un petit lobe postérieur indivi-dualisé par deux petits synclinaux verticaux, un labial et unlingual.

P/4 est bien plus molarisée que P/3, bilobée avec un lobepostérieur aussi large que l’antérieur, mais très court. Ellepossède un « pli caprin » (constitué par le parastylide et le pliantérolabial) bien marqué en avant de sa face linguale. Le lobeantérieur porte une vaste fossette fermée, le lobe postérieur unepetite fossette ouverte en arrière (Fig. 16B).

Les trois molaires montrent un fort pli caprin. Unecolonnette interlobaire se trouve dans le synclinal labial deM/1 mais M/2 n’en a pas. M/3 porte une très petite colonnette àla base de son synclinal antérieur, mais une M/3 isolée n’enpossède pas ; le troisième lobe est petit, hémicylindrique, à peuprès dans l’axe du plan sagittal de la dent ; en face linguale, lesplis des deux conides (méta- et ento-) et surtout le mésostylidesont mieux marqués que sur les molaires plus antérieures(Fig. 16C).

Les dimensions (Tableau S.5) sont de l’ordre de cellesd’un échantillon de trois à six B. dichotomus actuels et unpeu plus faibles que celles de quatre B. dichotomus de LagoaSanta.

Fig. 14. A. Diagramme de dispersion de la longueur (en abscisse) et du diamètre transversal proximal (en ordonnée) des canons postérieurs des M. americana etM. gouazoubira actuels et fossiles. B. Diagramme des rapports des canons postérieurs des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variablesnumérotées en abscisse sont, dans l’ordre, celles indiquées dans le Tableau S.12. Le référentiel est Capreolus capreolus.A. Bivariate analysis of the metatarsal: proximal transverse diameter (Y-axis) versus total length (X-axis) of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira.B. Simpson diagram of the metatarsal of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. The reference is Capreolus capreolus. Variables numbered in the sameorder as in Table S.12.


Fig. 15. Diagramme des rapports des segments de membres des M. americana et M. gouazoubira actuels et fossiles. Les variables numérotées en abscissecorrespondent respectivement aux valeurs moyennes des longueurs de l’humérus, du radius, du canon antérieur, du fémur, du tibia et du canon postérieur. Leréférentiel est Capreolus capreolus.Simpson diagram of the limb segments of recent and fossil M. americana and M. gouazoubira. Variables 1 = humerus; 2 = radius; 3 = metacarpal; 4 = femur;5 = tibia; 6 = metatarsal. Reference is Capreolus capreolus.


La D/3 isolée de la Toca das Moendas, très peu usée, estlongue de 13 mm pour une largeur maximale (à l’arrière) de5,8 mm. Ce sont pratiquement les dimensions d’une D/3actuelle : 12,3 � 6 mm.

4.2.4. Squelette postcrânien4.2.4.1. Astragale. Les dimensions sont du même ordre quepour trois spécimens fossiles de Lagoa Santa (Tableau S.11).Si on les compare à celles de divers Cervidés de l’AncienMonde, elles correspondent sensiblement à l’astragale del’actuel daim du Moyen-Orient Dama mesopotamica (Valli etGuérin, 2000).

4.2.4.2. Calcanéum. Un calcanéum droit d’Antonião, incom-plet distalement, a des dimensions (DT tubérosité 18 mm, DAPtubérosité 21,5 mm, DTau milieu 12 mm, DTau sustentaculumtali 25 mm) à peine inférieures à celles de deux calcanéumsfossiles de B. dichotomus de Lagoa Santa.

4.2.4.3. Phalange II. Pour cette pièce, nous n’avons pudisposer d’aucun matériel de comparaison appartenant à lamême espèce. Les dimensions (longueur maximale 33,5 mm,DT proximal 15 mm, DAP proximal 21 mm) sont proches decelles d’un petit Rangifer tarandus, le renne de l’HémisphèreNord (Valli et Guérin, 2000).

4.3. B. dichotomus dans l’art rupestre du Parc National

Comme nous l’avons dit plus haut, des Cervidés à nombreuxandouillers sont fréquemment figurés sur les peintures rupestresdes abris-sous-roche du Parc National, notamment à la Toca dasFiguras do Angical (Guidon, 1991 : Fig. 12, p. 97) ; la Toca daInvenção (Guidon, 1991 : Fig. 15, p. 97 ; Pessis, 2003 :Fig. 100) ; la Toca do Salitre (Guidon, 1991 : p. 57 ; Pessis,2003 : Fig. 204) ; la Toca do Vento (Guidon, 1991 : Fig. 15,p. 39 ; Pessis, 2003 : Fig. 150) ; la Toca do Veado (Pessis, 2003 :Fig. 213) ; la Toca do Arapua do Gongo (Pessis, 2003 :Fig. 157) ; la Toca do Baixão da Vaca (Pessis, 2003 : Fig. 123) ;la Toca do Paraguaio (Pessis, 2003 : Fig. 216) ; la Toca do Pingado Boi, (Pessis, 2003 : Fig. 165) ; la Toca do Varedão VIII(Pessis, 2003 : Fig. 236) et la Toca do Varedão X (Pessis, 2003 :Fig. 167). Ces figurations semblent correspondre à desB. dichotomus. Nous figurons ici un couple de la Toca doMorro das Figuras do Angical (Fig. 17A) et un mâle dePerna VI (Fig. 17B). Ces peintures appartiennent à la traditionNordeste, qui se développe entre 12 000 et 6000 ans BP. Notreattribution est justifiée par les bois relativement grands, munisd’andouillers courts et nombreux, qui ne sont guère compa-tibles avec ceux des autres genres de Cervidae connus dans lePléistocène supérieur et l’Holocène du Nordeste brésilien (voirsupra).

Fig. 16. Hémimandibule et rangée dentaire inférieure du B. dichotomus, no 123754, Toca das Moendas. A. Vue labiale. B. Vue occlusale. C. Vue linguale.Hemimandible with lower tooth row of B. dichotomus, no. 123754, Toca das Moendas. A. Labial view. B. Occlusal view. C. Lingual view.


Fig. 17. A. Peinture rupestre d’un couple de B. dichotomus de la Toca do Morro das Figuras do Angical (cliché FUMDHAM). B. Peinture rupestre d’un B. dichotomusde Perna VI (cliché FUMDHAM).A. Rock painting of a pair of B. dichotomus from the Toca do Morro das Figuras do Angical (photo FUMDHAM). B. Rock painting of a B. dichotomus from Perna VI(photo FUMDHAM).


5. Conclusion

Trois espèces de Cervidae sont attestées à l’état fossile dansla région du Parc National Serra da Capivara : M. gouazoubira,M. americana et B. dichotomus. Les deux premières sonttoujours présentes dans la région, la troisième en a disparu,

mais existe actuellement dans d’autres secteurs plus humidesd’Amérique du Sud. Aucune des trois n’est abondante en tantque fossile.

M. gouazoubira est connu à l’état fossile dans sept sites, quiont livré ensemble 108 restes déterminables : Toca dasMoendas (36), Sitio do Meio (13), Toca do Garrincho (9), Toca


da Janela da Barra do Antonião (14), Toca da Cima dos Pilão(15), Toca do Serrote do Artur (17), Toca do Barrigudo (4).L’espèce, qui jusqu’à présent n’est pas connue avant lePléistocène supérieur, montre comme tendances évolutives uneréduction sensible de la taille de ses dents et des os longs de sonsquelette postcrânien.

M. americana est présent dans quatre gisements avec au total12 pièces étudiables : Sitio do Meio (5), Barra do Antonião (2),Toca do Garrincho (2), Toca da Cima dos Pilão (1), Toca doSerrote do Artur (2). Dans tous ces sites, il est sympatrique deM. gouazoubira. L’espèce qui date du Pléistocène moyen nemontre pas depuis cette époque de variation nette dans lesdimensions de ses dents et de ses os. Elle se distingue nettementde M. gouazoubira par sa taille plus forte, ses os longs plustrapus et des proportions générales différentes, notamment sesos canons relativement plus courts.

B. dichotomus est attesté dans cinq sites avec un total de 16restes : Toca da Barra do Antonião (5), Toca do Garrincho (1),Toca do Serrote do Artur (2), Toca do Barrigudo (1), Toca dasMoendas (6). Sauf, dans ce dernier gisement, où il représente àlui seul plus de 7 % des mammifères, c’est dans la région uneespèce toujours très rare et particulièrement discrète, qui parailleurs contribue à démontrer que le paléoenvironnement del’époque était humide. Or ce cerf est très fréquemmentreprésenté dans les peintures rupestres de l’aire archéologiquede São Raimundo Nonato. La découverte de restes fossiles decette espèce, pour la première fois dans le Nordeste brésilien enquantité non négligeable et suffisamment bien conservés pourpermettre une détermination incontestable, est une nouveautéremarquable car ce cerf, qui est un élément dominant dubestiaire graphique, a dû jouer un rôle important dans la vie del’Homme. Cependant, sa disparition de la région à l’Holocèneest sans doute davantage due à l’aridification qu’à l’actioncynégétique de ce dernier.

Remerciements

Nous tenons à remercier nos collègues et amis de laFUMDHAM, en particulier Niède Guidon, pour toutes lesfacilités qu’ils nous ont offertes dans l’étude du matérielpaléontologique de l’aire archéologique de São RaimundoNonato (Piauí), Silvia Maranca pour son accueil chaleureuxlors de notre séjour à São Paulo et Élaine Ignacio, responsablede la fouille de la Toca das Moendas. Les clichés ont été réaliséspar Cristiane de Andrade Buco : nous l’en remercions, ainsi queNiède Guidon pour la traduction du résumé en portugais. Nousremercions aussi Samuel Mailliot pour la mise au point et lemontage des figures.

Nous devons à l’obligeance de Miguel Trefaut Rodrigues,José Lima et Mario de Vivo d’avoir eu accès aux collections duMuseu de Zoologia de l’Universidade de São Paulo (USP) ainsiqu’Ivo Karmann, de l’Instituto de Geociências de l’USP, qui amis à notre disposition le matériel de Ponte do Flecho à Iporanga.

Nous remercions également Peter Mann de Toledo, directeurdu Museu Paraense Emilio Goeldi à Belem, ainsi que HeloisaM. Moraes dos Santos et Claudia Melo du départementd’écologie, Ronaldo Barthem et Suely A. Marques Aguiar du

département de zoologie, Edithe Pereira du département desSciences humaines.

Grâce à nos collègues du MNHN à Paris, nous avons puétudier les Cervidae sud-américains actuels et fossiles de leurscollections, notamment ceux de Tarija (Bolivie).

Nous remercions Tove Hatting et Knud Rosenlund duZoologisk Museum de Copenhague, grâce à qui nous avons puconsulter la Collection Lund.

Nous remercions enfin nos deux rapporteurs, M.T. Alberdi etA. Valli, pour leur lecture très attentive et leurs suggestionsconstructives.

Nos missions au Danemark ont été financées parl’UMR 5565 du CNRS. Nos missions au Brésil ont étéfinancées, en partie dans le cadre d’un accord CAPES/COFECUB, par le ministère des Affaires Étrangères et le CNPqbrésilien.

Contribution UMR 5125, année 2008.

Annexe A. Données supplémentaires

Tableaux S.1 à S.12.Les tableaux supplémentaires S.1 à S.12 associés à cet

article peuvent être téléchargés à l’adresse doi : doi:10.1016/j.geobios.2008.06.004

Références

Alcaraz, M.A., Zurita, A.E., 2004. Nuevos registros de cérvidos poco coneci-dos: Epieuryceros cf. proximus Castellanos y Antifer sp. (Mammalia,Artiodactyla, Cervidae). Revista del Museo Argentino de Ciencias Natu-rales, n.s 6, 41–48.

Ameghino, F., 1917. Obras completas y correspondencia científica, vol. VII: losmamíferos fósiles de la Republica Argentina. Parte II: Ungulados. Taller deimpresiones oficiales, La Plata.

Avila-Pires, F. Dias de, 1957. Um novo gênero pará o ‘‘cervo’’ou ‘‘veado doPantanal’’ (Ruminantia-Cervidae). Boletim do Museu Nacional, n.s., Zool.153, 1–10.

Avila-Pires, F. Dias de, 1958. Contribuição ao conhecimento dos Cervideos Sul-Americanos (Ruminantia-Cervidae). Anais da Academia Brasileira deCienciâs da Rio, Janeiro 30, 585–598.

Avila-Pires, F. Dias de, 1959. As formas Sul-Americanas do ‘‘Veado-vira’’.Anais da Academia Brasileira de Cienciâs da Rio, Janeiro 31, 547–556.

Barbosa Souza, M.F., Olmos, F., 1991. Fauna atual, and Anexo X. In: Pessis,A.M. (Ed.), Plano de manejo, Parque nacional da Serra da Capivara. Secret.do Meio ambiente. Pres. republ., Brasilia, pp. 207–227.

Bergqvist, L.P., Gomide, M., Cartelle, C., Capilla, R., 1997. Faunas-locais demamiferos pleitocênicos de Itapipoca/Ceará, Taperoa/Paraíba e CampinaGrande/Paraíba. Estudo comparativo, bioestratinômico e paleoambiental.Revista universidade Guarulhos, Geociências, An. II 6, 22–32.

Cabrera, A., 1941. Cranial and dental characters of some South AmericanCervidae. Papers on Mammalogy, published in honour of W.H. Osgood,Field Museum of Natural History, Zoological 27, 125–135.

Carette, E., 1922. Cérvidos actuales y fósiles de Sud America. Revisión delas formas extinguidas pampeanas. Revista del Museo de La Plata 26, 393–

472.Cartelle, C., 1994. Tempo passado. Mamiferos do Pleistoceno em Minas Gerais.

Acesita édit., Belo Horizonte.Cartelle, C., 1999. 4. Pleistocene Mammals of the Cerrado and Caatinga of

Brazil. In: Eisenberg, J.J., Redford, K.H. (Eds.), Mammals of the Neo-tropics, vol. 3: The Central Neotropics, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, TheUniversity of Chicago Press, Chicago, pp. 27–46.

Churcher, C.S., 1962. Odocoileus salinae and Mazama sp. from the Talara tarseeps,Peru.RoyalOntarioMuseumLifeSciencesDiv.Contributions57,3–27.


Churcher, C.S., 1966. Observaciones sobre el status taxonómico de Epieury-ceros Ameghino, 1889 y sus especies E. truncus y E. proximus. Ameghi-niana 4, 351–362.

Cisneros, J.C., 2005. New Pleistocene vertebrate fauna from El Salvador.Revista Brasileira de Paleontologia 8, 239–255.

Eisenberg, J.F., Redford, K.H., 1999. Mammals of the Neotropics – The CentralNeotropics Vol. 3: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. University Chicago Press,Chicago.

Emmons, L., Feer, F., 1997. Neotropical Rainforest Mammals (second ed.)University of Chicago Press, Chicago.

Emperaire, L., 1987. Végétation et gestion des ressources naturelles dans laCaatinga du Sud-Est du Piauí (Brésil). Thèse doctorat d’État de l’universitéParis-6, 2 volumes.

Faure, M., Guérin, C., Parenti, F., 1999. Découverte d’une mégafaune holocèneà la Toca do Serrote do Artur (aire archéologique de São Raimundo Nonato,Piauì, Brésil). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris (2a)329, 443–448.

Geist, V., 1999. Deer of the World. Their evolution, behaviour and ecology.Swan Hill Press edit, Shrewsbury.

Goeldi, E.A., 1902. Estudos sobre o desenvolvimento da armação dos veadosgalheiros do Brazil (Cervus paludosus, C. campestris, C. wiegmanni).Memorias do Museu Goeldi (Museu Paraense de Historia Natural eEthnographia), III, Rio de Janeiro, 1–36.

Gomide da Silva Mello, M., 1989. Mamiferos quaternarios de Itapipoca, Ceará,Brasil, depositados no Museu nacional, Rio, Janeiro. Tese de Mestrado emCiencias biologicas, Rio de Janeiro.

Groves, C.P., Grubb, P., 1987. Relationships of living deer. In: Wemmer, C.M.(Ed.), Biology and Management of the Cervidae. Smithsonian InstitutionPress, Washington, pp. 21–59.

Guérin, C., Curvello, M.A., Faure, M., Hugueney, M., Mourer-Chauviré, C.,1993. La faune pléistocène du Piauí (Nordeste du Brésil) : implicationspaléoécologiques et biochronologiques. Quaternaria Nova 3, 303–341.

Guérin, C., Curvello, M.A., Faure, M., Hugueney, M., Mourer-Chauviré, C.,1996. The Pleistocene fauna of Piauí (Northeastern Brazil). Palaeoecolo-gical and biochronological implications [A fauna pleistocênica do Piauí(Nordeste do Brasil). Relações paleoecologicas e biocronologicas]. Fumd-hamentos (Revista da Fundação do Homem Americano), São RaimundoNonato 1, 1, 55–103 (bilingue anglais/portugais).

Guérin, C., Faure, M., 2006. La biodiversité mammalienne au Pléistocènesupérieur–Holocène ancien dans la région du Parc National Serra da Capivara(SE du Piauí, Brésil). II Simposio internacional ‘‘O povoamento das Ame-ricas’’, 16–21 décembre 2006, Museu do Homem Americano, ParqueNacional Serra da Capivara, São Raimundo Nonato, Piauí, Brésil. Comuni-cações, vol. « Paleoambiente, paleoclima no Pleistoceno das Américas »,pp. 1–7.

Guidon, N., 1991. Peintures préhistoriques du Brésil. Éditions Recherche sur lesCivilisations, Paris.

Heffelfinger, J., 2006. Deer of the Southwest. Texas A and M University Press,College Station.

Hoffstetter, R., 1952. Les mammifères pléistocènes de la Républiquede l’Équateur. Mémoire de la société géologique de France, N. S. 31,1–391.

Hoffstetter, R., 1986. High Andean Mammalian faunas during the Plio-Pleistocene. In: Vuilleumier, F., Monasterio, N. (Eds.), High AltitudeTropical Biogeography. Oxford University Press, New York, pp. 218–

245.Hooijer, D.A., 1960. Mammalian remains from Indian sites on Aruba. Studies

on the fauna of Curaçao and other Caribbean Islands. Editor MartinusNijhoff, 154–157.

Jackson, J.E., 1987. Ozotoceros bezoarticus. Mammalian Species 295, 1–5.Kraglievich, L., 1932. Contribución al conocimento de los ciervos fósiles del

Uruguay. Anales del Museo de Historia natural de Montevideo Ser 2, 355–

438.Kraglievich, L., Rusconi, C., 1931. Restos de Vertebrados vivientes y extin-

guidos hallados por los señores E.R. Wagner y hermano en túmulosprecolombianos de Santiago del Estero. Physis 10, 229–241.

Kurten, B., Anderson, E., 1980. Pleistocene Mammals of North America.Columbia University Press, New York.

Lund, P.W., 1950. Memorias sobre a Paleontologia Brasileira, revistas ecomentadas por Carlos de Paula Couto. Instituto nacional do Livro, Riode Janeiro. 2002.

MacFadden, B.J., Shockey, B.J., 1996. Ancient feeding ecology and nichedifferentiation of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia:morphological and isotopic evidence. Paleobiology 23, 77–100.

Magalhães, R.M. Mendonca de, Gomide da Silva Mello, M., PaglarelliBergqvist, L., 1992. Os Cérvidas pleistocênicos da Região NordesteBrasileira. Anais da Academia Brasileira de Ciências da Rio, Janeiro64, 149–154.

Magalhães, R.M. Mendonca de, Locks, M., 1985. Contribuição à paleontologiado ‘‘Grande abrigo da Lapa Vermelha Emperaire’’, Pedro Leopoldo, MG,Brasil. No 2 – Sobre os Cervideos quaternarios (Mammalia, Artiodactyla).Coletânea de trabalhos paleontologicos, Brasilia, sér. Geologia 27, SeçãoPaleontologia e Estratigrafia 2, pp. 87–92.

Magalhães, R.M. Mendonca de, Gomide da Silva Mello, M., G Henriques,D.D.R., 1993. Cervideos quaternarios de Lagoa Santa, MG, depositados nacoleção de Paleovertebrados do Museu Nacional. UFRJ. 13e congressobrasileiro de Paleontologia et 1er simposio paleontologico do cone sul,Boletim de resumos, p. 148.

Mares, M.A., Willig, M.R., Lacher Jr., T.E., 1985. The Brazilian Caatinga inSouth American zoogeography: tropical mammals in a dry region. Journalof Biogeography 12, 57–69.

Mares, M.A., Willig, M.R., Streilen, M.E., Lacher, T.E., 1981. The mammals ofNortheastern Brazil: a preliminary assessment. Annals of Carnegie MuseumNatural History 50, 81–137.

Marshall, L.G., 1994. L’évolution et le contexte paléoécologique des faunes demammifères en Amérique du Sud pendant le Pléistocène. L’Anthropologie98, 55–80.

Marshall, L.G., Berta, A., Hoffstetter, R., Pascual, R., Reig, O.A., Bombin, M.,Mones, A., 1984. Mammals and stratigraphy: geochronology of the conti-nental mammal-bearing Quaternary of South America. Palaeovertebrata.Mémoire extraordinaire, 1–76.

McKenna, M.C., Bell, S.K., 1997. Classification of Mammals above the SpeciesLevel. Columbia University Press, New York.

Menégaz, A.N., Ortiz Jaureguizar, E., 1995. Los Artiodàctilos. In: Alberdi,M.T., Leone, G., Tonni, E.P., (Eds.), Evolución biológica y climática de laregión pampeana durante los últimos cinco millones de años, un ensayo decorrelación con el mediterráneo occidental. Monografías del Museo nacio-nal de Ciencias naturales, Madrid, pp. 311–337.

Miranda Ribeiro, A.de, 1919. Os veados do Brasil segundo as colecçõesRondon e de varios museus nacionales e estrangeiros. Revista do MuseuPaulista, São Paulo 11, 213–299.

Nogueira de Queiroz, A., 2001. Contribution à l’étude archéozoologique desvertébrés de cinq sites préhistoriques de trois régions du Brésil. Thèse deDoctorat du département d’anthropologie et d’écologie, faculté des sciencesde l’université de Genève (inédit).

Olmos, F., 1992. Serra da Capivara National Park and the conservation of North-Eastern Brazil’s caatinga. Oryx 26, 142–146.

Pascual, R., Ortega Hinojosa, E., Gondar, D., Tonni, E., 1966. Las edades delCenozoico mamalífero de la Provincia de Buenos Aires. In: Borrello, A.,(Ed.), Paleontografía Bonaerense: 4. Vertebrata. La Plata, 202 p.

Paula Couto, C. de, 1978. Mamiferos fosseis do Pleistoceno do EspiritoSanto. Anais da Academia Brasileira de Ciências da Rio, Janeiro 50, 365–

379.Paula Couto, C.de, 1979. Tratado de Paleomastozoologia. Anais da Academia

Brasileira de Ciências da Rio, Janeiro 1–590.Paula Couto, C.de, 1980a. Fossil Pleistocene to Sub-Recent mammals from

Northeastern Brazil. I - Edentata Megalonychidae. Anais da AcademiaBrasileira de Ciências da Rio, Janeiro 52, 143–151.

Paula Couto, C.de, 1980b. Mamiferos fosseis do Pleistoceno de Jacupiranga.Estado do São Paulo. Anais da Academia Brasileira de Ciências da Rio,Janeiro 52, 135–141.

Pessis, A.M., 1991. 3.2: Fauna extinta representada nas pinturas rupestres. In:Pessis, A.M. (Ed.), Plano de manejo, Parque nacional da Serra da Capivara.Secret. do Meio ambiente. Pres. republ, Brasilia, pp. 227–228.

Pessis, A.M., 2003. Imagens da pré-historia. Parque Nacional Serra da Capi-vara, FUMDHAM/Petrobras édit.


Pinder, L., Grosse, A.P., 1991. Blastocerus dichotomus. Mammalian Species380, 1–4.

Redford, K.H., Eisenberg, J.F., 1992. Mammals of the Neotropics – TheSouthern Cone, volume 2: Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. UniversityChicago Press, Chicago.

Rincon, R.A.D., Alberdi, M.T., Prado, J.L., 2006. Nuevo registro de Equus(Amerhippus) santaeelenae (Mammalia, Perissodactyla) del pozo de asfaltode Inciarte (Pleistoceno Superior), estado Zulia, Venezuela. Ameghiniana43, 529–538.

Smith, W.P., 1991. Odocoileus virginianus. Mammalian Species 388, 1–13.Souza Cunha, F.L. de, 1959. Mamiferos fosseis do Pleistoceno do Rio Grande do

Sul. I. Ungulados. Departamento nacional da produção mineral. Divisão deGeologia e mineralogia, Rio, Janeiro, Boletim 202, 1–47.

Souza Cunha, F.L. de, Avila-Pires, F.D. de, 1960. Cervideos fosseis do Brasil.Anais da Academia Brasileira de Ciências da Rio, Janeiro 31, resumo dascomunicações, p. XLIV.

Souza Cunha, F.L. de, Barcia Andrade, A., Zucon, M.H., Santos, M.M. dos,1985. Ocorrencia de Mamifero fóssil pleistocênico localizado em MonteAlegre, Sergipe, Brasil. Coletâneas de Trabalhos Paleontológic (VIII8con-greso Brasileiro de Paleontologia, 1983), pp. 29–33.

Souza Cunha, F.L. de, Magalhães, R.M. Mendonca de, 1981. Cervideospleistocênicos de Santa Vitoria do Palmar, Rio Grande do Sul, Brasil.Anais II Congresso latino-americano de Palentologia, Porto Alegre, avril1981, pp. 795–803.

Souza Cunha, F.L.de, Magalhães, R.M., Mendonca de, 1986a. A presença doastragalo de Mazama Rafinesque, nos depositos quaternarios do Brasil.

Publicações avulsas do Museu nacional, Rio de Janeiro, (VII8 congressoBrasileiro de Zoologia) 66, 85–90.

Souza Cunha, F. de, Magalhães, R.M., Mendonca de, 1986b. A fauna deVertebrados sub-recentes de Cerca Grande, Matozinhos, Minas Gerais.Publicações avulsas Museu nacional. Rio de Janeiro, (VI8 congressoBrasileiro de Zoologia) 65, 119–131.

Tomiati, C., Abbazzi, L., 2002. Deer fauna from Pleistocene and Holocenelocalities of Ecuador. Geobios 35, 631–645.

Valli, A.M.F., Guérin, C., 2000. Le gisement pléistocène supérieur de la grottede Jaurens à Nespouls, Corrèze : les Cervidae (Mammalia, Artiodactyla).Cahiers scientifiques du muséum d’Histoire naturelle de Lyon 1,41–81.

Viret, J., 1961. Artiodactyla. In: Piveteau, J. (Ed.), Traité de Paléontologie.Éditions Masson, Paris, pp. 887–1021 et 1038–1084.

Vivo, M. de, 1997. Mammalian evidence of historical ecological change in theCaatinga semiarid vegetation of Northeastern Brazil. Journal of Compara-tive Biology 2, 65–73.

Werdelin, L., 1991. Pleistocene vertebrates from Tarija, Bolivia, in the col-lections of the Swedish Museum of Natural History. In: Suarez-Soruco, R.(Ed.), Fósiles y facies de Bolivia – vol. I Vertebrados. Revista Técnica deYPFB, Santa Cruz-Bolivia 12, pp. 673–684.

Wilson, D.E., Reeder, D.M., (Eds.), 1993. Mammal species of the World,second ed. Smithsonian Institution, Washington.

Winge, H., 1906. Jordfundne og nulevende Hovdyr (Ungulata) fra Lagoa Santa,Minas Geraes, Brasilien. Med Udsigt over Hovdyrenes indbyrdes Slaegts-kab. E. Museo Lundii, Kjöbenhavn 3, 1–239.

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Les Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) du Pléistocène supérieur-Holocène ancien de la région du Parc National Serra da Capivara (Piauí, Brésil)