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LES DIVISIONS CELLULAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.
Introduction
En biologie, la mitose est un processus intervenant dans le noyau des cellules eucaryotes et
précédant immédiatement la division cellulaire, consistant en la répartition équitable du
matériel héréditaire (ADN caractéristique). Ce type de division se produit dans les cellules
somatiques et se termine généralement par la formation de deux noyaux distincts (mitose),
suivie d'une séparation du cytoplasme (cytocinèse) pour former deux cellules filles.
Les cellules qui se divisent sont appelées les "cellules mères," et les nouvelles cellules
produites par division cellulaire sont appelées les "cellules filles." Les cellules filles
grandissent et deviennent à leur tour des cellules mères. L'ensemble des événements de la vie
d'une cellule s'appelle le "cycle cellulaire."
I.CYCLE CELLULAIRE & COMPORTEMENT DES CHROMOSOMES
Le cycle cellulaire comprend l'interphase et la mitose. Durant l'interphase, divers processus
biochimiques ont lieu (en particulier, la duplication de l'ADN). Au cours de la mitose, les
chromosomes sont visibles, il s'agit d'un phénomène continu qui peut être découpé
artificiellement en plusieurs phases.
On appelle Interphase l'intervalle séparant deux mitoses successives et le cycle cellulaire
l'intervalle entre la fin d'une mitose et la fin de la mitose suivante : cycle cellulaire =
interphase + mitose.
La structure des chromosomes et le cycle cellulaire
Dans les cellules eucaryotes, le chromosome est le stade supérieur et ultime d’organisation de
l’ADN (voir Fig. 1).
Figure 1 : chromosome métaphasique.
Mais avant la mitose, les cellules passent par une Interphase ( la période de la vie d'une
cellule avant sa division), quand elles rassemblent des nutriments et de l'énergie peu avant de
se diviser, elle fait une copie de son ADN et ainsi chacune des 2 cellules filles auront le même
ADN quand elles se sépareront et certains de ses organites seront donnés à chacune des
cellules filles.
Par exemple, les mitochondries sont capables de grandir et se diviser durant l'interphase, et
ainsi les cellules filles auront chacune assez de mitochondries quand elles se sépareront.
L'appareil de Golgi, lui, se dégrade avant la mitose et se reforme ensuite dans chacune des
cellules filles. Des recherches sont toujours en cours afin de savoir ce qu'il arrive vraiment
aux différents organites avant, pendant et après la division cellulaire.
En fait, l’interphase dure environ 90 % de la vie d’une cellule. Cela ne laisse que 10 % pour
la mitose!
L'interphase comprend trois phases : G1, S et G2.
À la phase G1: la cellule se prépare pour sa division en augmentant sa masse .Les
chromosomes monochromatidiens (= chromosomes simples) sont des nucléofilaments formés
essentiellement d' une molécule d'ADN. L'ensemble des nucléofilaments forme la chromatine.
Pendant la phase S, la cellule condense plus d’ADN et sa quantité est doublée, on parle
donc de la réplication de l'ADN.
Et pendant la phase G2. Les chromosomes bichromatidiens (= chromosomes doubles) sont
formés de deux nucléofilaments, c'est à dire de deux molécules d'ADN identiques (mêmes
séquences de nucléotides). la cellule condense les protéines pendant qu’elle poursuit sa
croissance.
Figure 2 : cycle cellulaire.
Figure 3 : Variation de la quantité d’ADN « Q » dans le cycle cellulaire.
phase ètat du chromosome
durée
G1 Les chromosomes sont décondensés et
monochromatidiens. La cellule assure son
métabolisme et croît en taille
quelques h
S La cellule continue à assurer ses fonctions tandis que
la quantité d'ADN double. Les
chromosomes passent de l'état monochromatidien à
l'état bichromatidien. En effet ils sont
formés de 2 chromatides reliées par 1 centromère
6 à 20 heures
G2 le métabolisme cellulaire se poursuit, les
chromosomes sont doubles ou bichromatidiens
2 à 6 h
II. LA MITOSE = LA REPRODUCTION CELLULAIRE CONFORME
(OU MITOSE OU PHASE M)
Qui ? Les cellules somatiques.
Les étapes de la mitose, reproduction cellulaire conforme, peuvent s'observer dans tous les
types de cellules eucaryotes (Les cellules somatiques).
. Les phénomènes essentiels de la mitose végétale sont les mêmes que pour la mitose des
cellules animales. Elle se distingue cependant par quelques caractéristiques :
absence de centrosome et de centrioles
cytodiérèse réalisée par constitution d'une nouvelle paroi et non par étranglement
II.1./ Déroulement de la mitose chez les cellules animales
Une fois l’interphase terminée, la cellule est prête à passer par les quatre étapes de la
mitose.
Figure 4 : une cellule prête à se diviser
a) Prophase P :
La prophase est la première étape de la mitose. Le noyau de la cellule est toujours là, mais
le nucléole disparaît. Le nucléole est l’enveloppe qui contient le matériel génétique à
l’intérieur du noyau.
Les centrioles et les microtubules constituent les centrosomes. Ils se déplacent aux
extrémités opposées de la cellule. Chaque extrémité s’appelle un pôle. Les microtubules
commencent à former le fuseau mitotique, qui s’attache aux centrioles.
Figure 5 : Une cellule pendant la prophase, présentant l’emplacement des centrioles, la
formation du fuseau mitotique et des chromosomes.
Métaphases M :
Lorsque la métaphase commence, la membrane du noyau se désagrège. Le fuseau mitotique
se forme complètement et se fixe aux centromères des chromosomes. Le M de métaphase
peut vous aider à vous rappeler qu’à la fin de cette phase, les fuseaux attirent les
chromosomes au milieu de la cellule. Cette zone s’appelle la plaque équatoriale.
Figure 6 : La cellule pendant la métaphase présentant l’emplacement des centrioles, des
fuseaux, les chromosomes, la membrane nucléaire et la plaque équatoriale.
Anaphase A :
Pendant l’anaphase, le fuseau mitotique se contracte. Les deux moitiés des chromosomes,
soit les chromatides, s’éloignent l’une de l’autre. Cela crée des chromosomes filles.
pendant cette phase, les microtubules éloignent les chromosomes filles les uns des autres et
vers les pôles. Par conséquent, la cellule commence à s’allonger.
La cytocinèse commence également au cours de l’anaphase. Le cytoplasme débute sa
séparation lorsque deux nouvelles cellules se forment.
Figure 7 : a) La cellule au début de l’Anaphase. b) La cellule à la fin de l’Anaphase.
Télophase T :
Pendant la Télophase, les chromosomes filles atteignent les pôles opposés de la cellule.
Deux nouvelles membranes nucléaires commencent à se former, une à chaque pôle. La
cellule continue de s’allonger et se rétrécit au centre. Les deux ensembles de chromosomes
commencent à se dégager à la fin de cette phase, la cellule est partagée en deux nouveaux
ensembles de matériel génétique.
La télophase marque également la fin de la cytocinèse. La cellule se désagrège au niveau
du sillon de clivage. C’est le point étroit au milieu de la cellule qui a commencé à se former
pendant l’anaphase La télophase marque également la fin de la cytocinèse.
Figure 8 : La cellule après la cytocinèse présentant deux cellules filles identiques.
II.2./ Déroulement de la mitose chez les cellules végétales
Origine de la paroi cellulaire : la mitose
La paroi entoure toutes les cellules végétales. Lorsque la cellule se divise, c'est au moment
de la télophase que se constitue la nouvelle paroi qui séparera les deux cellules filles. A
l'équateur du fuseau, se rassemblent des vésicules d'origine golgienne qui constituent le
phragmoplaste.
Figure 9: Télophase dans une cellule de racine de jacinthe.
Les vésicules se rejoignent et confluent au centre de la plaque équatoriale. Celle-ci s'étend
de manière centripète jusqu'à la paroi ancienne.
A la fin du processus, la nouvelle paroi se soude aux parois longitudinales anciennes. Les
membranes des vésicules golgiennes se sont différenciées et sont analogues à la membrane
plasmique.
L'ensemble de ces membranes se soude aux membranes latérales. Il reste par endroits des
espaces qui constitueront les futurs plasmodesmes (communications intercellulaires entre les
cellules filles). Cette première paroi commune aux deux cellules filles est appelée lamelle
moyenne.
De nouvelles sécrétions de part et d'autre constitueront la paroi primaire propre à chacune
des deux cellules.
Figure 10: Quatre étapes schématiques de la formation de la nouvelle paroi intercellulaire.
Figure 11 : Un exemple de jeune paroi observée en microscopie électronique à transmission
(MET) après un test cytochimique des polysaccharides (sont contrastés : la paroi et l'amidon
des plastes).
III/ LA MEIOSE, 2 divisions créant du neuf unique où ? Quand ? chez qui ?Comment ? III.1.La 1ère division ou méiose I : réductionnelle : 1 cellule mère à 2n chromosomes à 2
Chromatides à 2 cellules filles à n chromosomes à 2 chromatides.
La méiose est un processus plus complexe que la mitose par son nombre d’étapes et le
passage des cellules diploïdes (2n) à des cellules haploïdes (n). Ce type de division cellulaire
a pour principale fonction la reproduction sexuée.
La méiose est une succession de 2 divisions cellulaires que l’on nomme la méiose I
(réductionnelle) et la méiose II (équationnelle).
Elle produit 4 cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde, chaque division
comprenant 4 phases de même dénomination que la mitose : prophase, métaphase, anaphase
et télophase. Précédée comme toute division, d’un doublement de la quantité d’ADN
(réplication, phase S). Lors de la méiose, on a donc neuf ou dix étapes.
1. Prophase I
- Les chromosomes dupliqués se condensent progressivement, comme dans la mitose,
mais s'unissent ensuite 2 par 2 en paires d'homologues appelées bivalents : pour qu'il n'y ait
pas d'erreur au moment de cet appariement, des protéines spécifiques vont assurer la
reconnaissance des homologues, ainsi que leur assemblage (un chromosome de la paire n° 3
par ex. ne pourra s'apparier qu'avec l'autre chromosome de la paire n° 3).
- Disparition de l’enveloppe nucléaire.
- Il y a formation de chiasmas aléatoires au sein des bivalents et crossing-overs
(d'enjambements) égaux aléatoires (échanges réciproques de fragments de chromatides des 2
homologues des bivalents) :
ces échanges (coupure puis soudure de fragments d'ADN) sont réalisés grâce à des enzymes
de recombinaison très rigoureuses, qui ne permettent que des échanges de régions strictement
homologues.
Rappel : sur 2 chromosomes homologues, les gènes sont tous placés de la même façon ; ce
sont les allèles qui changent. Les crossing-over ne modifient donc pas la succession des
gènes, mais uniquement la répartition des allèles.
2. Métaphase I
- Les complexes centriolaires se sont déplacés vers les pôles et sont maintenant
diamétralement opposés. Les chromosomes restent assemblés en bivalents, retenus entre
autres par leurs chiasmas.
- Tous les bivalents se sont rassemblés sur le plan équatorial, et s'orientent de façon que
les centromères (kinétochores) (il y en a un par chromosome car les 2 kinétochores
des chromatides soeurs ont fusionné) soient dirigés l'un vers un pôle du fuseau, le 2ème vers
l'autre pôle.
- Les microtubules kinétochoriens s'allongent et rejoignent les pôles, parallèlement
aux microtubules du fuseau (ou polaires).
Elle est différente de la métaphase mitotique, car ici ce sont des chromosomes entiers
(donc à 2 chromatides) qui vont migrer vers les pôles, alors que dans une mitose, il y a
séparation des chromatides, chacune des deux allant vers un pôle ou l'autre de la cellule.
3. Anaphase I
- Les chromosomes homologues sont tirés chacun vers un pôle différent, au hasard, par
les microtubules kinétochoriens qui raccourcissent, en même temps que le fuseau s'allonge.
- Le brassage intrachromosomique (recombinaison génétique) qui a eu lieu pendant
la prophase, grâce aux crossing-over et aux échanges de fragments de chromosomes (donc
d'ADN) prend maintenant tout son sens car les 2 chromatides sœurs d'un même chromosome
ne sont pas identiques.
Le brassage des allèles lors de la méiose.
Résultat : une nouvelle phase S pour dupliquer l'ADN n'est pas nécessaire, mais la
cellule qui avait au départ 2n chromosomes à 2 chromatides (donc elle était diploïde) a
donné naissance à 2 cellules filles qui n'ont plus que n chromosomes, mais toujours à 2
chromatides, donc à 2 cellules haploïdes. C'est la raison pour laquelle cette 1ère division
est appelée réductionnelle et c'est cette réduction du nombre des chromosomes qui va
permettre la conservation du nombre (46) au moment de la fécondation.
4. TéIophase I
Cette phase est marquée par :
- la reconstitution des enveloppes nucléaires autour des bivalents réunis à chaque pôle de la
cellule, formant deux noyaux haploïdes, contenant chacun n paires de chromatides.
- la division de la cellule en 2 cellules filles par cytokinèse.
- A noter que la télophase I est parfois très incomplète et rapide, enchaînant immédiatement
la 2ème division de la méiose.
- Les chromosomes étant déjà formés de 2 chromatides, une nouvelle synthèse d'ADN n'est
pas utile et la prophase II peut débuter sans attendre. Il peut y avoir une brève interphase,
pendant laquelle les chromosomes peuvent subir un début de décondensation
III.2 .2è division ou méiose II : équationnelle : 2 cellules mère à n chromosomes à 2
chromatides à 4 cellules filles à n chromosomes à 1 chromatide.
Cette 2è partie de la méiose est en tous points comparable à une mitose et c'est la raison pour
laquelle cette division n’est que la conséquence de la diversité génétique générée par les
brassages de la 1ère division réductionnellle.
- La prophase II est brève. L'enveloppe nucléaire disparaît en même temps que le nouveau
fuseau se forme.
-Pendant la métaphase, les chromosomes se placent sur le plan équatorial du fuseau et les
centromères s'accrochent aux kinétochores (un par chromatide).
-L'anaphase est marquée par l'allongement des cellules et la brusque rupture des
kinétochores : les chromatides sœurs sont entraînées vers les pôles, au hasard, ce qui
augmente la diversité génétique.
-Pour la télophase et la cytodiérèse, le schéma est volontairement simplifié pour ne montrer
que l'une des combinaisons possibles. On voit que les 4 cellules ont un chromosome des 2
paires de départ, mais sont toutes différentes, suite aux échanges d'ADN qui se sont produits
pendant les crossing-over de la prophase I.
1ère division méiotique
réductionnelle
2 ème division méiotique
équationnelle
Prophase I 1/ disparition de l'enveloppe nucléaire
2/ condensation du matériel
génétique pour former des
chromosomes 3/ appariement des
chromosomes par paires
d’homologues (bivalents)
Prophase II idem sans appariement bien sûr (il
ne reste qu’un exemplaire
chromosomique de chaque paire
initiale)
Métaphase I alignement des bivalents au
niveau de l'équateur de la
cellule
Métaphase
II
idem
Anaphase I
séparation des chromosomes doubles
(bichromatidiens) de chaque
paire, chacun migrant vers un des pôles de la cellule en
fonction du
raccourcissement du
filament d’attachement à leur unique kinétochore.
Anaphase II chromosome sont cette fois
séparées par rupture de leur
centromère en raison du
raccourcissement des filaments qui
les attache (microtubules qui leur
sont rattachés, un à chacun des 2
kinétochores juxtacentromériques),
un peu comme
au cours d’une mitose.
Télophase I elle consiste en la
reconstitution de l'enveloppe
nucléaire et la
décondensation du matériel génétique.
On obtient donc à la fin de
cette 1ère division 2 cellules
à n chromosomes
bichromatidiens.
on a un nombre de
chromosomes par cellule
fille réduit de moitié par
rapport à la cellule mère =
division rédactionnelle
Télophase II 1/ reconstitution de l'enveloppe
nucléaire
2/ décondensation du matériel
génétique. On obtient donc à la fin de cette
1ère division 2 cellules à n
chromosomes bichromatidiens.
On a un nombre de
chromosomes par cellule fille
identique, égale à la cellule
mère = division équationnelle
2/ la méiose, source de diversité génétique
Les gènes liés lors de l’appariement des paires forment donc ce qu’on appelle des
bivalents en prophase 1 (de 1ère division méiotique) où des points de contact appelés
chiasmas avec échanges d’allèles peut avoir lieu : c’est le brassage intrachromosomique
ou crossing-over ou enjambements
➱ il s’agit d’une source d’augmentation de la diversité génétique des futurs gamètes.
V. Comparaison entre la mitose et la méiose:
La méiose est une double mitose, commençant avec une division réductionnelle puis une
seconde étape avec une division équationnelle, mais contrairement à la méiose, il y a un
changement de ploïdie . Chaque chromosome est divisé de sorte que les deux noyaux filles de
chaque chromosome donnent une chromatide sœur. Ces deux noyaux obtenus sont, par
conséquent, une copie de la totalité du génome de la cellule mère.
La méiose permet de se crée la diversité génétique dans les organismes qui utilisent la
reproduction sexuée. Il se produit des changements dans les chromosomes lors de la méiose,
par échange de parties d'ADN entre 2 chromosomes homologues. On appelle cela la
"recombinaison génétique" par "enjambement" (appelé aussi "crossing-over"). Des morceaux
de 2 chromosomes homologues se cassent, mais ensuite ils se rattachent à l'autre homologue
(pas à celui d'où ils viennent!). La reproduction sexuée et la recombinaison génétique lors de
la méiose produisent de la diversité dans les descendants que deux mêmes organismes parents
produisent.
VI. La fonction de la mitose :
- La mitose est le type de division du noyau de la cellule où l'information génétique
contenue dans les chromosomes est conservée intacte : Conservation du caryotype
On appelle caryotype, le nombre et la morphologie des chromosomes supports de
l'information génétique. D'une génération cellulaire à la suivante, il est conservé à travers la
division cellulaire conforme ou mitose ou phase M est un processus unique du cycle cellulaire
à 4 phases successives : Elle conserve donc bien toutes les caractéristiques du caryotype
(nombre, morphologie et contenu des chromosomes) qui définit en partie l’identité d’une
espèce (sauf anomalies chromosomiques).
en passant de cette façon, les deux cellules filles résultantes ne subissent aucune modification.
- Pour distribuer le génotype d'une cellule parente à deux cellules filles, les
chromosomes en interphase d'une phase précédente du cycle cellulaire sont doublés.
- La mitose est aussi un véritable processus de division cellulaire (division mitotique)
impliquée dans le développement, la croissance et la régénération du corps.
VII. Utilisations de la mitose par les humains:
Ce processus biologique est monétisé par l'homme de différentes manières: en tant que
technique agricole avec la régénération de plantes entières à partir de fragments (par exemple
la culture de bégonias, de rosiers, d'arbres fruitiers et autres); dans le laboratoire par la culture
des tissus (culture in vitro) ; dans l'exploitation du liège car l'écorce des chênes-lièges est
régénérée par la mitose; et dans de nombreuses autres activités qui deviennent possibles grâce
à l'existence de ce processus de duplication cellulaire.
V.III. Facteurs affectant la mitose :
1) Les mitotiques sont des substances qui favorisent la mitose. Chez les êtres humains Les
exemples incluent l'hormone de croissance dans l'hypophyse et l'hormone thyroïdienne, la
thyroxine. Ce sont tous des facteurs chimiques qui influencent la mitose.
Chez les végétaux on trouve les phytohormones tel que :
a) Les Auxine
b) Les gibérellines
c) Les cytokinines
Bien sûr, il y a aussi des facteurs physiques. Ce sont la lumière (la mitose dans les plantes est
saisonnière), la température (minimum - optimum - maximum) et la radiation (rayons X et
gamma peuvent tuer la cellule de division (apoptose) ou se déformer, ce qui peut conduire au
cancer).
2) un antimitotique : inhibiteur mitotique, qui empêche la transition de la métaphase à
l'anaphase pendant la division cellulaire, à la suite de laquelle la formation du fuseau est
bloquée et les chromosomes ne peuvent pas être séparés.
- La colchicine :
Le traitement à la colchicine a principalement conduit à des plantes tétraploïdes dans le passé.
Par exemple, le ray-grass anglais tétraploïde Loliumperenne qui est utilisé pour semer
les pâturages. D'autres antimitotiques sont le tératogène et le taxol.
-La chalone désigne un polypeptide inhibiteur de la mitose, dans certains tissus.
les mots à connaître
ADN: l’Acide Désoxyribonucléique est le support de l’information de la cellule. C’est un
acide nucléique, composé d’éléments de construction appelés nucléotides. L’information
génétique est transmise des parents aux enfants.
Cellule: un petit élément de construction qui contient toute l’information nécessaire pour la
survie de n’importe quel animal ou plante. C’est aussi la plus petite unité de la vie.
Cellule diploïde: cellule qui contient chacun de ses chromosomes en double. Elle a deux jeux
de chromosomes. Chaque chromosome d'un jeu a son double, appelé son homologue,
Cellule haploïde: cellule qui contient un seul exemplaire de chacun de ses chromosomes.
Elle a un jeu de chromosomes.
Chromosomes: Ils sont constitués de longues molécules filiformes d' ADN (acide
désoxyribonucléique) maintenues ensemble par des protéines spéciales.
Organite: petites structures de différentes sortes qui se trouvent dans les cellules et ont
différents rôles nécessaires au fonctionnement et la vie des cellules. Clique pour plus
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