LES FORMES GLOBALES DES PLANTES DE SOUS-BOIS TROPICAUX ET LEUR SIGNIFICATION ÉCOLOGIQUE

Patrick BLANC*

Comme le montrait déjà d'Arcy Thompson ( 19 17), les formes rencontrées dans la nature sont fonctionnelles, c'est-à-dire qu'elles permettent une exploita­tion optimale du milieu auquel elles sont liées. La diversité et la dynamique des formes de la nature sont parfaitement illustrées par Stevens (1978). L'étude de la disposition des feuilles sur les axes a suscité beaucoup d'intérêt depuis les travaux de Horn (1971); cet auteur montre que l'interception de la lumière par les feuilles est maximale lorsqu'elles sont orientées perpendiculairement à la lumière inci­dente et qu'elles ne se recouvrent pas ; par ailleurs, pour cet auteur, les milieux très éclairés favorisent les plantes présentant plusieurs couches de feuillage et les milieux sombres, comme les sous-bois, favorisent les plantes à couche de feuillage unique, ce qui évite ainsi un auto-ombrage. L'orientation des feuilles par rapport à l'horizontale et leur degré de recouvrement permettent d'estimer l'interception globale de la lumière par un axe feuillé ou une plante entière (Honda et Fisher, 1978; Warren Wilson, 198 1 ; Niklas et Kerchner, 1984). L'angle des feuilles par rapport à l'horizontale est corrélé à leur longueur : plus une feuille est longue et plus elle est courbe (Mac Mahon et Kronauer, 1976 ; Givnish, 1982; Chazdon, 1985) ; mais si le recouvrement des feuilles limite effectivement l'interception de la lumière par les plantes en sous-bois, le degré de courbure des limbes est probablement beaucoup moins limitant puisque la lumière diffuse du sous-bois est omni-directionnelle (Alexandre, 1982 ; Chazdon et Fetcher, 1984 ; Lee, 1987). Selon Leigh ( 1972) et Givnish ( 1984, 1987), les feuilles disposées de façon distique sur un axe plagiotrope permettent une captation optimale de la lumière et sont beaucoup plus fréquentes en sous-bois que les feuilles disposées de façon spiralée sur un axe orthotrope; en fait, si la plagiotropie est fréquente en sous-bois, l'orthotropie avec une phyllotaxie spiralée est tout aussi fréquente, comme on le verra dans les exemples qui seront décrits. Le faible degré de ramification des arbustes de sous-bois et la tendance à l'insertion de branches plagiotropes sur une tige principale orthotrope ont été montrés par Pickett et Kempf ( 1980).

Des remarques sur la physionomie des plantes apparaissent dans les travaux de Givnish sur la forme des feuilles ( 1978a et b, 1979, 1982, 1984, 1986a et b, 1987; Givnish et Vermeij, 1976). Cet auteur insiste sur les contraintes bio­mécaniques des végétaux et propose des modèles mathématiques pour déduire

* URA 1 1 83 , CNRS, Laboratoire de Botanique Tropicale, Université Pierre et Marie Curie, 1 2rue Cuvier, F-75005 Paris.

Rev. Ecot. ( Terre Vie) , vol. 47, 1 992.

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l'investissement énergétique de la plante dans les supports de l'ensemble de son feuillage (tiges, pétioles et nervures) par rapport au gain apporté par le paren­chyme assimilateur ; ces modèles sont élaborés à partir de la biomasse des différentes parties de la plante, en admettant que la photosynthèse ne s'effectue que dans le parenchyme foliaire (voir particulièrement Givnish, 1 982 et 1 986b, ainsi que Chazdon, 1 986, et Rich, 1 986) ; en fait, de nombreuses plantes de sous-bois ont des tiges assimilatrices. Mais il apparaît effectivement que, dans ce milieu, les formes des feuilles et les formes globales des plantes tendent à rentabiliser au mieux l'énergie investie dans les tissus de support. La faiblesse des tissus conducteurs et des tissus de soutien est à mettre en relation avec leur coût énergétique. Il en est de même pour le système racinaire assurant l'ancrage et l'absorption de l'eau et des sels minéraux : les plantes de sous-bois ont un système racinaire peu développé en raison de son coût énergétique (voir les modèles de Caldwell et Richards, 1 986 et Fiscus, 1 986). Le sous-bois, avec 0,5 à 2 % de l'énergie lumineuse frappant la canopée ou le sol dégagé, est effectivement un milieu où les économies dans les investissements énergétiques sont une nécessité pour la réalisation optimale du cycle de chaque plante.

Dans cette étude, est considérée comme plante de sous-bois, toute espèce pouvant accomplir son cycle complet sous couvert forestier ; cela regroupe des espèces qui lui sont strictement inféodées et ne tolérent ni les lisières ni les chablis, ainsi que des espèces beaucoup plus ubiquistes mais capables de s'acclimater à différentes conditions climatiques, notamment en ce qui concerne l'intensité et la qualité de la lumière. La limite en hauteur du sous-bois est bien sûr arbitraire puisque, dans son acception la plus large, elle atteint la base de la canopée. En fait, les plantes étudiées ici sont des herbes et des arbustes ne dépassant habituellement pas 2 à 3 mètres de hauteur. La principale caractéristique permettant d'identifier une espèce de sous-bois par rapport à de jeunes arbres concerne la forme globale et la surface foliaire totale : une plante de sous-bois garde une forme globale et une surface foliaire totale constantes et caractéristiques de l'espèce, une fois que la sexualité est apparue. Cette surface foliaire totale est qualifiée ici « d'ensemble assimilateur ». Cet ensemble assimilateur, constant chez les plantes de sous-bois, est évolutif chez les arbres, ces derniers étant caractérisés par une forte activité cambiale permettant l'adjonction de nouvelles feuilles portées par de nouveaux axes au cours du temps. La constance de l'ensemble assimilateur des plantes de sous-bois est à relier à leur faible activité cambiale (nulle dans le cas des fougères et de la plupart des Monocotylédones), celle-ci étant elle-même liée à la faible énergie lumineuse et, donc, à une faible activité photosynthétique et une faible production de sucres (voir Le Gouallec, 1 989). Cette forme globale de l'ensemble assimilateur se rapproche des « schémas physionomiques et fonctionnels » décrits par Raynal-Roques ( 1 98 1 ) pour les plantes aquatiques, ce dernier travail semblant représenter le seul essai de mise en évidence de la diversité des formes dans un milieu écologiquement bien défini .

Les neuf formes de base reconnues en sous-bois se rapportent à des figures géométriques simples (disques, tores, ovales, lames, hélices ou spirales, cylindres, cônes) ou à des formes purement physionomiques (éléments pendants et nappes) . Chaque forme sera subdivisée selon sa position par rapport au sol, son inclinai­son, sa répétition éventuelle et ses variantes, ce qui aboutit à la reconnaissance de vingt formes adoptées par les plantes de sous-bois tropicaux (Fig. 1 à 40) . Ces vingt formes élémentaires représentent bien sûr des tendances plus ou moins parfaitement réalisées et des intermédiaires existent, suivant la morphologie,

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DISQUES

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Figures 1 à 1 0 . - Formes globales à sym étrie axiale : Disques, fig. 1 : disque acaule ; fig . 2 : disque sur élev é ; fig . 3 : coupole de disques ; fig . 4 :disques superposés . Tores, fig . 5 : tore en gerbe acaule ; fig . 6 : tore en entonnoir ; fig . 7 : tore en couronne ; fig . 8 ; tore en gerbe ascendante . Cylindre, fig . 9 . Cônes, fig . 10 .

l'orientation et le nombre de feuilles ou encore la direction des tiges; un continuum apparaît ainsi entre disque surélevé, tore en gerbe ascendante et cylindre, ou encore entre lame horizontale surélevée et ovale horizontal surélevé. Comme on le verra, les formes en disque, tore et lame, sont très riches et

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OVALES

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ELEMENTS PENDANTS

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Figures 1 1 à 20. - Formes globales à sym étrie bilat érale, h élico ïdale et formes globales sans sym étrie : fig. li: Ovale surélev é ; fig. 1 2 : Ovale inclin é ; fig. 1 3 à 1 7 : Lames ; fig. 1 3 : lame horizontale surélev ée ; fig. 14 : lame oblique ascendante ; fig. 1 5 : lame horizontale traçante ; fig. 1 6 : lames horizontales étag ées; fig. 1 7 : lame verticale plaquée ; fig. 1 8 : Hélice ; fig. 1 9 : Nappe ; fig. 20 : Eléments pendants.

présentent plusieurs variantes. C'est à l' intérieur de chacune de ces vingt formes que seront analysés les modes d'organisation morphologique convergents (nom­bre et forme des feuilles, degré de ramification et orientation des axes, dynamique

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de croissance) ; la position de la sexualité, si importante dans la détermination des modèles architecturaux d'arbres (Hailé et Oldeman, 1 970), ne sera mentionnée que dans les modes d'organisation morphologique, car elle n'est pas liée à la forme des plantes de sous-bois . Il sera fréquemment question de rejet basal (unité structurale dans Blanc, 1 986) qui est une tige unique, ou un ensemble constitué d'une tige principale et de tiges latérales, produisant son propre système racinaire adventif et se répétant à partir de la base de la plante.

Cette étude des formes globales des plantes de sous-bois montrera que toute une diversité peut exister dans un milieu relativement homogène et qu'une même forme, biologiquement fonctionnelle, peut être réalisée par des modes de crois­sance profondément différents . Ces convergences physionomiques expliquent d'éventuelles confusions légitimes entre des espèces appartenant à des groupes aussi différents que des Lycophytes, Filicophytes, Cycadales, Monocotylédones ou Dicotylédones.

La reconnaissance des vingt formes globales repose sur l'observation d'un millier d'espèces de sous-bois dans des forêts primaires peu ou pas perturbées, en plaine comme en moyenne montagne (le sous-bois, avec ses caractéristiques lumineuses, s'atténuant fortement au-dessus de 1 800 à 2 000 mètres), en Asie continentale (Nord de la Thaïlande), en Asie du Sud-Est (Malaisie péninsulaire, Bornéo, Sumatra, Java), en Afrique Centrale (Gabon, République Centre Afri­caine), aux Antilles (Guadeloupe), en Amazonie sensu lato (Guyane, Amazonie centrale brésilienne, Amazonie péruvienne), dans les Andes du Pérou et dans les forêts sub-tropicales du Sud du Brésil .

Après la description de chaque forme globale, quelques exemples d'espèces représentatives sont donnés. On en trouvera d'autres dans Blanc ( 1 989), ainsi que la mention des localités d'observation.

LES DISQUES

L'ensemble assimilateur plat s'inscrit dans un cercle . Quatre variantes sont distinguées suivant que l'ensemble assimilateur est unique et directement posé sur le sol ou sur un support incliné (disque acaule), horizontal et posé à l'extrémité d'un support édifié par la plante (disque surélevé), ou que cet ensemble assimila­teur est soumis à une répétition le long d'un support central édifié par la plante (disques superposés) ou à l'extrémité de plusieurs supports (coupole de disques) .

1. - DISQ UES A CA ULES

L'ensemble assimilateur mesure habituellement 10 à 20 cm de diamètre . Il est posé sur un substrat horizontal (la litière ou le lit d'un ruisseau), ou plus rarement sur un substrat courbe (tronc d'arbre couché, rocher) ou à forte inclinaison (pente, rocher) . Les feuilles sont plaquées au substrat lorsqu'il est nu et stable (rocher . . . ) ou elles sont surélevées de 1 à 2 cm pour les plantes poussant sur sol plat couvert de litière. Dans ce dernier cas, elles reposent sur cette litière lorsqu'elles se déshydratent partiellement pendant les périodes sèches, réduisant ainsi la transpi-

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Figures 2 1 à 24. - Disques : fig . 21 : disque acaule (Acrotrema costatum, en Malaisie) ; fig . 22 : disques superpos és (Diospyros sp . , en Malaisie) ; fig . 23 : coupole de disques (Licualaferruginea, en Malaisie) ; fig . 24 : disque sur élev é (Neckia malayana, en Malaisie) .

ration stomatique. Une augmentation du diamètre de l'ensemble assimilateur entraîne un passage progressif vers la forme en tore en gerbe acaule.

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A. PLANTE MONOPHYLLE

L'ensemble assimilateur est réduit à une grande feuille orbiculaire sessile d'une dizaine de centimètres de diamètre. La présence de la feuille est intermit­tente (disparition pendant les périodes sèches ou froides) ou alors l'expansion d'une nouvelle feuille s'accompagne de la mort de la feuille précédente. Ce renouvellement total et rapide de l'ensemble assimilateur est lié à la présence d'organes de réserve tubérisés situés dans le sol. Cette organisation a été rarement rencontrée en sous-bois.

MONOCOTYLÉDONES - Orchidaceae : Nervi/ia disco/or ; Zingiberaceae : Kaempferia pu/chra.

B . GRO UPES DE REJETS MONOPHYLLES OU OLIGOPHYLLES

Les quelques feuilles orbiculaires de 5 à 8 cm de diamètre rayonnent à partir d'une zone initiatrice. Ces feuilles sont sessiles ou sub-sessiles, mais elles sont portées par un pseudo-pétiole qui est en fait une tige ne formant que des cataphylles. En cas de traumatisme de la zone initiatrice, les bourgeons axillaires des cataphylles peuvent se développer et donner une nouvelle plante . Ainsi, chaque rejet est comparable à une feuille assimilatrice pétiolée autonome. Les quelques espèces observées poussent sur le sol forestier.

MONOCOTYLÉDONES - Commelinaceae : Geogenanthus ciliatus (Fig. 26) ; G. poeppigii ; Costaceae : Costus englerianus (Fig. 25) ; Marantaceae : Calathea rotundifo/ia (Fig. 27).

DICOTYLÉDONES - Aristolochiaceae : Thottea tomentosa (Fig. 28).

C. TIGE UNIQ UE A CROISSANCE INDÉFINIE

Les feuilles rayonnent à partir de l'apex d'une tige qui se couche progressi­vement en s'enracinant. Tous les entre-nœuds sont réduits. Les feuilles sont entières et mesurent une dizaine de centimètres de longueur ; leur nombre dépend de leur forme : le disque est réalisé, par exemple, par 3 ou 4 feuilles orbiculaires chez Piper humistratum, 6 à 8 feuilles obovales chez Acrotrema costatum et 1 0 à 1 2 feuilles oblongues chez Chamaeranthemum igneum. Les feuilles sont alternes ou pseudo-alternes par anisophyllie poussée chez la plupart des espèces appartenant à des familles à feuilles opposées (Acanthaceae, Gesneriaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Urticaceae) . Seul Biophytum somnians possède des feuilles pennées.

La tige unique présente, selon les espèces, trois modes de croissance différents :

- Sympodes par enchaînement linéaire de modules monophylles (Fig. 29) . Chaque module produit une cataphylle (la préfeuille), une feuille assimilatrice et une inflorescence terminale. Le nouveau module a pour origine le méristème axillaire de la cataphylle (Araceae) ou de la feuille assimilatrice (Piperaceae, Acrotrema) . Exemples : Piper humistratum, Peperomia sp.pl . , Acrotrema costatum, Cryptocoryne striolata.

- Sympodes par enchaînement linéaire de modules pléiophylles (Fig. 30) . Chaque module produit une cataphylle, plusieurs feuilles assimilatrices et une inflorescence terminale . Le nouveau module a le plus souvent pour origine le

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méristème axillaire de la dernière feuille assimilatrice (ou de l'une des deux dernières, dans le cas de feuilles opposées) . Exemples : Acanthaceae : Phyllagathis elliptica, Cryptanthus sp.pl.

- Monopodes (Fig. 3 1 ) . Le méristème apical de la tige produit indéfiniment des feuilles assimilatrices. Les inflorescences sont axillaires. C'est le mode de croissance le plus fréquent pour ces plantes en rosette prostrée . Exemples : Gesneriaceae, Pilea sp.pl . , Begonia quadrialata, Dorstenia picta, Labisia sp.

Dans les sites favorables, certaines espèces ont une active multiplication végétative par stolons et tendent ainsi à coloniser le support en formant une nappe continue de disques (Pilea spruceana, Episcia xantha . . . ). Ces différentes espèces observées colonisent la plupart des milieux : lit des ruisseaux, sol hydromorphe, sol drainé, pentes, rochers .

FILICOPHYTES - Aspidiaceae : Fadyenia hookeri MONOCOTY LÉDONES - Araceae : Cryptocoryne striolata (Fig. 29) ; Bromeliaceae : Cryp­

tanthus bi villa tus ; C. zonatus ; Pitcairnia tabulaeformis ; Orchidaceae : Anoectochilus cf. a/bolineatus ; Zingiberaceae : Boesenbergia parvula.

DICOTYLÉDONES - Acanthaceae : Chamaeranthemum igneum ; Physacanthus batanganus ; Stenandriopsis guineensis ; Begoniaceae : Begonia quadrialata ; Dilleniaceae : Acrotrema costatum (Fig. 2 1 ) ; Gesneriaceae : Didymocarpus bakoensis ; D. puncticulatus (Fig. 3 1 ) ; D. scabrinervius ; Episcia xantha ; Loxocarpus argenteus ; L. angustifolius ; L. incanus ; Melastomataceae : Bertoloniamarmora/a ; Phyl/agathis elliptica (Fig. 30) ; Moraceae : Dors tenia pic ta ; Ficus ti-koua ; Myrsinaceae : Labisia sp. ; Nepenthaceae : Nepenthes ampullaria ; Nymphaeaceae · : Barc/aya kunst/eri ; B. mottleyi ; Oxalidaceae : Biophytum somnians ; Piperaceae : Peperomia areo/ata ; P. caperata ; P. griseo-argentea ; P. procumbens ; Piper humistratum ; Saxifragaceae : Saxifraga stolonifera ; S. umbrosa ; Scrophula­riaceae : Tetranema mexicana ; Urticaceae : Elatostema javanica ; Pilea spruceana ; Violaceae : Viola curvistylis.

D. GRO UPE DE TIGES RAMIFIÉES

A partir d 'une zone centrale rayonnent des tiges plagiotropes portant des petites feuilles assimilatrices. La réalisation d'un disque assimilateur est due au fait que les tiges se ramifient de façon opportuniste pour occuper tout l'espace circonscrit. Cette forme est instable dès que le disque dépasse 1 5 à 20 cm de diamètre, car la croissance des tiges se poursuit et la plante tend à former une nappe dont la périphérie est constituée de portions de disques. Il faut noter que ce mode de réalisation du disque acaule, apparemment rare chez les plantes vasculaires, semble fréquent chez les Mousses.

L YCOPHYTES - Selaginellaceae ; Se/aginella intermedia. DICOTYLÉDONES - Rubiaceae ; Argos/emma gracile.

Il. DISQ UES SURÉLEVÉS

L'ensemble assimilateur mesure de quelques centimètres à plus d'un mètre de diamètre ; ces dimensions sont donc beaucoup plus variables que dans le cas des disques acaules. Ce sont des herbes ou des arbustes colonisant surtout le sol plat drainé. A partir d'un point du sol s'élève verticalement un élément droit et nu (tige ou pétiole) au sommet duquel rayonnent les unités assimilatrices, l'ensemble assimilateur étant toujours fragmenté.

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Figures 25 à 3 1 . - Disques acaules : Diversité de la dynamique de croiss ance ; fig. 25 : rejets monophylles app araiss ant toujours du même côt é (ex . : Costus englerianus) ; fig. 26 : rejets monophyl­les issus d'un axe à croiss ance indéfinie et ne port ant que des cataphylles (ex. : Geogenanthus ciliatus) ; fig. 27 : rejets monophylles app ar aiss ant en altern ance de chaque côt é (ex. : Calathea rotundifolia) ; fig. 28 : rejets monophylles app araiss ant de façon opportuniste (ex. : Thottea tomentosa) ; fig. 29 : tige sympo di ale p ar succession de modules monophylles (ex. : Cryptocoryne striolata) ; fig. 30: tige sympo di ale p ar succession de mo dules pl éiophylles (ex. : Phyllagathis elliptica) ; fig. 31 : tige mono­podi ale (ex. : Didymocarpus puncticulatus).

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A. PLANTE MONOPHYLLE

La feuille émerge du sol, à partir d'un rhizome ou d'un tubercule. Les espèces à gros tubercule produisent une grande feuille qui disparaît habituellement en saison sèche, alors que les espèces à rhizome ou à petit tubercule sont le plus souvent toujours feuillées, l'apparition de la nouvelle feuille s'accompagnant de la mort de la précédente. Le pétiole est vertical ; il est tout à fait comparable à la tige principale d'un arbuste ou d'un arbre . Au sommet du pétiole rayonnent les pétiolules qui sont le plus souvent ramifiés . La ramification du limbe atteint ainsi trois ordres pour de gràndes espèces d'Amorphophallus comme A. campanulatus. Les folioles sont réparties le long des dernières ramifications des pétiolules, qui sont donc comparables à des branches d'arbres ou d'arbustes. L'insertion directe des folioles sur le sommet du pétiole ne se rencontre que chez quelques espèces comme Arisaema consanguineum ou chez de jeunes individus de grandes espèces, comme la plupart des Araceae à feuilles multipartites. La plupart de ces feuilles ont une symétrie radiaire d'ordre trois. Les feuilles multipartites ont la même architecture dans les genres Adiantum, Helminthostachys, Tacca et chez les Araceae ; les dimensions sont également comparables, le disque mesurant habi­tuellement 20 à 40 cm de diamètre, sauf pour de grandes espèces de lisière. Ce mode de réalisation du disque surélevé se rencontre surtout chez les Araceae de la sous-famille des Lasioideae ; la sexualité est terminale, la tige tubérisée étant constituée d'un enchaînement de modules à phase végétative (plusieurs cataphyl­les et une feuille assimilatrice), puis sexuelle (plusieurs cataphylles et une inflorescence terminale), le nouveau module apparaissant à l'aisselle d'une des dernières cataphylles qui précède l'inflorescence (Blanc, 1 978).

FILICOPHYTES - Adiantaceae ; Adiantum adiantoides ; A . /eprieurei ; Ophioglossaceae : Helminthostachys zeylanica.

MONOCOTYLÉDONES : Araceae ; Arisaema consanguineum ; Cyrtosperma americanum ; Toutes les espèces des genres Amorphophallus, Anaphyl/um, Anchomanes, Dracontium, Echidnium, Plesmonium, Pseudodracontium, Pseudohydrosme, Thomsonia ; Taccaceae : Tacca /eontopetaloides.

B. REJET OLIGOPHYLLE

A partir d'une base rhizomateuse pérenne, apparaît périodiquement un rejet qui comprend une tige verticale aphylle, ou ne portant que des cataphylles, et un disque apical de 10 à 20 cm de diamètre. Ce disque est constitué de quelques feuilles entières verticillées (Trilliaceae) ou subverticillées (autres taxa) . L'inflo­rescence, ou plus rarement la fleur (Trilliaceae) est terminale . L'inflorescence peut aussi terminer une tige latérale basale ne portant que des cataphylles (Geoga­nanthus, Costus). La base rhizomateuse est constituée par les premiers entre­nœuds des rejets. Les parties aériennes des rejets disparaissent en saison froide ou sèche, ou alors se succèdent continuellement en sous-bois de forêt tropicale humide. Beaucoup de ces espèces présentent souvent 2 à 3 ensembles assimilateurs simultanément vivants, bien que la souche n'occupe qu'un espace réduit, mais les tiges aphylles sont alors obliques et non plus verticales, dispersant ainsi les ensembles assimilateurs dans une coupole ; ces espèces adoptent donc souvent une forme intermédiaire entre disque surélevé et coupole de disques . Les disques surélevés réalisés par cette dynamique de croissance sont fréquents en sous-bois tempérés.

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MONOCOTYLÉDONES - Commelin aceae : Geogenanthus rhizanthus ; Po/lia condensata ; P. thyrsiflora ; Costaceae : Costus aff. erythrothyrsus ; C. ma/ortieanus ; C. nudicau/is ; Cyperaceae : Mapania si/vatica ; Orchid ace ae : Odontochilus ca/caratus ; Po ace ae : Ma/tebrunia /etestui ; Pariana zingiberina ; Trilli ace ae : Paris polyphy//a.

DICOTYLÉDONES - Chloranth ace ae Chloranthus japonicus ; C. serratus ; Saxifragace ae : Deinanthe coerulea.

C. REJET RAMIFIÉ

La tige principale est verticale jusqu'à la hauteur définitive atteinte par la plante . A cette hauteur, l 'apex fleurit ou prend une direction horizontale ; ce changement s 'accompagne de l'émission de tiges latérales éventuellement rami­fiées, rayonnant à partir du sommet de l'axe central que constitue la tige principale. Toutes les feuilles assimilatrices de la plante sont portées par ces tiges latérales plagiotropes . L'ensemble assimilateur mesure de 20 à 50 cm de diamètre ; il poursuit sa croissance pendant une période variable (une saison à plusieurs années), puis les tiges latérales se défeuillent progressivement et l'ensemble disparaît. Ces plantes sont pérennes et la mort d'un ensemble assimilateur s'accompagne de l'apparition d'un nouveau rejet issu de la base enracinée et plus ou moins tubérisée de la plante . Trois comportements peuvent être distingués selon le devenir de l 'apex de la tige principale :

- l'apex poursuit sa croissance jusqu'à ce que la tige principale atteigne 1 à 2 mètres, puis la plante s'affaisse pour être remplacée par un nouveau rejet (Ardisia) ;

- l'apex fleurit et plusieurs tiges latérales équivalentes (souvent 3) apparais­sent à l'aisselle des dernières pièces foliaires de la tige principale (Rivina humilis, Ophiorrhiza sp. pl. . . . ) ; ce sont ces tiges latérales qui portent le feuillage du disque assimilateur ;

- l'apex prend une direction horizontale et la tige principale devient équivalente aux 2 ou 3 tiges latérales apparaissant sou s la courbure (Begonia cf. nepalensis, Elatostema cf. bulbiferum, Disporum pullum, Costus globosus, Strobi­lanthes sp. pl.) ; chez de nombreux petits Piper, comme P. brownsbergense ou P. consanguineum, la courbure de la tige principale s'accompagne du passage d'une croissance monopodiale à une croissance sympodiale, les tiges latérales étant elles-mêmes sympodiales (Blanc et Andraos, 1 982).

Les inflorescences sont réparties à l'intérieur de l'ensemble assimilateur : elles sont latérales (Begonia, Elatostema), ou terminales, les tiges latérales étant sympodiales (Rivina, Piper) ; seul Costus globosus émet des inflorescences direc­tement issues de la base de la plante .

MONOCOTYLÉDONES - Conv all ari ace ae : Disporum cantoniense ; D. pullum ; Cost ace ae : Cos tus g/obosus ; Po ace ae : Gigantoch/oa scortechinii (st ade jeune).

·

DICOTYLÉDONES - Acanthaceae : Strobilanthes sp. pl. ; Begoni aceae : Begonia cf. nepalensis ; Log ani aceae : Mostuea batesii ; Phytol accaceae : Rivina humilis ; Piperaceae : Piper brownsbergense ; P. consanguineum ; Rubi ace ae : Ophiorrhiza disco/or ; Urticace ae : Elastostema cf. bu/biferum.

D. TIGE UNIQ UE A CROISSANCE INDÉFINIE

La plante ne présente qu'une tige orthotrope portant un disque apical (Fig. 24) de quelques feuilles assimilatrices obovales et sub-sessiles disposées en

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rosette ; elles sont entières ou plus rarement pennées. La forme en disque est due au port horizontal des feuilles. Les feuilles se renouv ellent l 'une après l'autre, comme dans le cas des disques prostrés. En-dehors des Palmiers qui atteignent 2 à 3 mètres de hauteur, la plupart de ces plantes sont des Dicotylédones dont la tige est lignifiée mais dépasse rarement 5 à 7 mm de diamètre, la hauteur de la plante atteignant le plus souvent 20 à 30 cm ; au-delà de cette hauteur, la tige tombe sur le sol, s'enracine et l 'extrémité apicale se redresse pour donner un nouv eau disque ascendant. La floraison est terminale avec relais de croissance situé juste sous l'inflorescence ch ez Lankesteria, Pachystachys, Potalia, Argostemma, Amasonia ; elle est latérale chez les Palmiers, Biophytum, Impatiens, Didymocarpus, Pavonia, Sonerila, Dorstenia, Neckia, Solanum.

L'ensemble assimilateur mesure habituellement 1 0 à 30 cm de diamètre ; lorsque les dimensions sont supérieures, les feuilles sont oblongues et les plantes sont en forme de tore en gerbe ascendante.

MONOCOTYLÉDONES - Arecaceae : Chamaedorea sp. ; Iriarte/la setigera ; Pinanga polymor­pha.

DICOTYLÉDONES - Acanthaceae ; Lankesteria e/egans ; Pachystachys coccinea ; Balsamina­ceae : Impatiens c/aeri ; I. mirabilis ; I. platyphylla ; Gesneriaceae : Didymocarpus atrosanguineus ; D. crinitus ; D. quinquevulnerus ; Loganiaceae : Potalia amara ; Malvaceae : Pavonia castaneifo/ia ; Pavonia cf. rosea ; Melastomataceae : Sonerila dejlexa ; S. pu/chelia ; Moraceae : Dorstenia mannii ; Myrsicaceae : Ardisia crenata ; A. vi/losa ; Ochnaceae : Neckia malayana (Fig. 24) ; Oxalidaceae : Biophytum peruvianum ; B. soukoupii ; B. ta/botii ; Rubiaceae : Argostemma borragineum ; A . vertici­folium ; Bertiera bicarpellata ; Solanaceae : So/anum anceps.

E. GRO UPE DE TIGES ÉQ UIVALENTES (PLANTES ÉPIPHYTES)

Il s'agit d'épiphytes basses souv ent situées entre 2 et 5 mètres au-dessus du sol. Le disque est réalisé par un ensemble de tiges horizontales év entuellement ramifiées et portant des feuilles sur toute leur longueur. Les tiges ont une croissance indéfinie dans le cas d'une floraison latérale (Markea coccinea, Drymonia coccinea), ou meurent globalement après la fructification dans le cas d'une floraison terminale (Hedychium). De nouv elles tiges apparaissent à la base de la plante.

MONOCOTYLÉDONES - Zingiberaceae : Hedychium /ongicornutum ; H. macrorhizum ; H. roxburghii.

DICOTYLÉDONES - Gesneriaceae : Drymonia coccinea ; Solanaceae : Markea coccinea.

III. - CO UPOLES DE DISQ UES

C'est la répétition de la forme élémentaire en disque surélevé , constitué d'une feuille unique.

A partir d'une base enracinée rayonnent des feuilles portées par de longs pétioles (Fig. 23). Le limbe est orbiculaire et ne dépasse pas 10 cm de diamètre s'il est entier (Adiantum cordatum, Schizaea elegans, Cypripedium formosanum) ; il est le plus souv ent constitué de folioles rayonnant à partir du sommet du pétiole et peut atteindre 50 cm à 1 rn de diamètre (Araceae, Palmiers) . Ces espèces sontterrestres ou épiphytes.

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Les feuilles sont de type palmé ou pédalé : les folioles se div isent parfois de façon dichotome (pinnules de Schizaea dichotoma et Dipteris lobbiana). Le nombre de feuilles est plus souv ent compris entre 3 et 8, suiv ant la v igueur de la plante . On remarquera que cette physionomie est surtout réalisée par des Ptéridophytes et des Monocotylédones, les Dicotylédones acaules à feuilles palmées étant rares. La sexualité est terminale (Araceae, Tacca, Cypripedium, Schejjlera) ou latérale (Palmiers) .

FILICOPHYTES - Adiantaceae : Adiantum cordatum ; Dipteridaceae : Dipteris /obbiana ; Marat­tiaceae : Christensenia aescu/ifo/ia ; Schizaeaceae : Schizaea dichotoma ; S. e/egans.

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Anthurium clavigerum ; A. pa/matum ; Arisaema scortechi­nü ; A. wrayi ; Arecaceae : nombreuses espèces dont, Che/iocarpus repens ; Lepidocaryum tessmannii ; Licua/a sp. pl. (Fig. 23) ; Cyclanthaceae : Car/udovica pa/mata ; Orchidaceae : Cypripedium formosa­num ; C. japonicum ; Taccaceae : Tacca pa/mata.

DICOTYLÉDONES - Araliaceae : Sche.fflera heterophy//a.

IV. DISQ UES SUPERPOSÉS

L'ensemble assimilateur est constitué de disques se superposant le long d'un support v ertical et laissant des espaces v ides de surface assimilatrice entre eux, ce qui permet à la lumière latérale diffuse d'atteindre les disques successifs. Ces plantes se rencontrent sous forme d'herbes ou d'arbustes dressés, ou de petites lianes ; cette forme est également réalisée par de nombreux arbres, pendant leur stade jeune.

A . TIGES VERTICILLÉES

Les plantes ont 2 à 3 étages de feuilles portées par des branches horizontales ramifiées et subv erticillées. Le disque le plus ancien se défeuille en son centre, dans la zone ombrée par le disque supérieur. Cette physionomie est très banale en sous-bois chez les j eunes arbres conformes aux modèles de Prév ost, Fagerlind, Aubrév ille, Nozeran et Massart (cf. Hailé et al. , 1 978). La tige principale et les branches latérales sont monopodiales ou sympodiales. Cette physionomie d'arbre a été rencontrée chez quelques arbustes de sous-bois, chaque disque mesurant de l'ordre de un mètre de diamètre . Cette forme est v raisemblablement plus fréquente que ne le laissent supposer les quelques exemples cités .

DICOTYLÉDONES - Acanthaceae : Thommandersia congo/ana ; Anisophylleaceae : Anisophyl­/ea disticha ; Ebenaceae : Diospyros hoy/eana ; Diospyros sp. (Fig. 22) ; Ehretiaceae : Cardia nodosa ; Piperaceae : Piper aequa/e ; Rubiaceae : Duroia hirsuta ; Thymeleaceae : Dicrano/epis disticha ; Urticaceae : Dendrocnide ob/anceo/ata.

B. FEUILLES VERTICILLÉES

Les feuilles sont oblongues, sessiles ou sub-sessiles, de taille petite ou moyenne (inférieure à 20 cm de long), verticillées par 3 à 6 suiv ant leur largeur. L'espace v ide de feuilles entre deux disques est de longueur comparable à celle des limbes. L'axe porteur est v ertical, habituellement non ramifié. La plante est réduite à un rejet dressé non ramifié (Polygonatum kingianum, Seemannia

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sylvatica), ou se présente sous forme d'un cespite de quelques rejets (Aeschy­nanthus hilldebrandtii, Peperomia sp. pl.) ; la tige peut aussi être lianescente, plaquée v erticalement aux troncs par des racines adv entiv es (Myrianthemum mirabile, Medinilla clarkei, 0/eandra pistillaris) . La floraison est latérale (Polygo­natum, Gesneriaceae, Sonerila, Galium) ou terminale avec relais de croissance sous l'inflorescence (Dracaena, Medinilla, Palisota, Peperomia) ; dans ce dernier cas, toute l'extrémité ramifiée de la tige peut être env ahie par la floraison, la croissance ultérieure étant assurée par rejets basaux (Peperomia galioides) .

Il faut noter que beaucoup de ces plantes se rencontrent en sous-bois clair, certaines é't ant très ubiquistes et poussant, parfois, en milieu ouvert ( 0/eandra pistillaris, Seemannia sylvatica, Peperomia galioides) .

FILICOPHYTES - Oleandraceae : 0/eandra pistillaris. MONOCOTY LÉDONES - Commelinaceae : Pa/isola aff. ambigua ; Convallariaceae : Polygona­

tum kingianum ; Liliaceae : Lilium primulinum ; Dracaenaceae : Dracaena camerooniana. DICOTYLÉDONES - Gesneriaceae : Aeschynanthus hilldebrandtii ; Seemannia sylvatica ; Melas­

tomataceae : Medinil/a c/arkei ; Myrianthemum mirabi/e ; Soneri/a crassiuscu/a ; Piperaceae : Pepero­mia ga/ioides ; P. pereskiaefolia ; Rubiaceae : Chasalia chartacea.

C. FOLIOLES VER TICILLÉES

Ce sont de grandes feuilles dérivant d'une structure pennée. Le pétiole et le rachis sont v erticaux, au moins lorsque les feuilles sont jeunes. Les folioles sont disposées horizontalement par torsion des pétiolules, et elles sont sub-verticillées par groupes d'une dizaine : elles sont insérées tout autour du rachis ou, plus fréquemment, en deux groupes opposés qui s'étalent horizontalement comme deux feuilles palmées. En vieillissant, les feuilles prennent une direction oblique, puis horizontale, et les folioles changent leur orientation pour garder leur disposition en disque horizontal. Cette physionomie n'a été rencontrée que chez un Ceratozamia et des Palmiers.

CYCADOPH YTES - Zamiaceae : Ceratozamia hildae. MONOCOTY LÉDON ES - Arecaceae : Bactris acanthocarpoides ; Chamaedorea k/otzchiana.

LES TORES

Ensemble assimilateur s'inscrivant d ans un tore de demi-cercle ou tore parabolique. Quatre variantes sont distinguées selon que l'ensemble assimilateur évoque un jet d'eau en gerbe retombante, une couronne ou un entonnoir.

1. - TORES EN GERBE ACA ULE

Les feuilles rayonnent à partir d'une zone ancrée dans le sol. Elles sont grandes, leur longueur étant habituellement comprise entre 20 et 50 cm ; leur largeur est v ariable : elles peuvent être rubanées et ne pas dépasser l cm de largeur (Mapania linderi, Ophiopogon malayanus, Acarus tatarinowii, Pandanus sp. pl. . . . ) mais elles sont le plus souv ent oblongues et leur largeur maximale est compriseentre le tiers et le cinquième de leur longueur. Elles sont sessiles ou pétiolées mais,

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lorsque le pétiole est sub-nul, le limbe est longuement déc urrent et sa largeur maximale est atteinte au niveau du deuxième tiers supérieur. Le nombre de feuilles de l'ensemble assimilateur dépend de leur largeur : des plantes à feuilles rubanées pourront avoir une trentaine de feuilles, alors que des plantes à feuilles oblongues auront souvent 1 0 à 1 5 feuilles. L'extrémité apic ale des feuilles se situe quelques c entimètres au-dessus de la litière . Cette physionomie est un grand succ ès éc ologique, vu le nombre d'espèc es qui s'y conforment. Elle se retrouve aussi chez les épiphytes de pleine lumière, particulièrement dans les Bromeliaceae. La plupart des espèc es observées sont des Fougères et des Monoc otylédones, ce qui peut s'expliquer par le fait que c es plantes n'ont pas de c roissanc e sec ondaire et qu'elles ont fortement tendanc e à émettre des rac ines adventives sur la tige à entre-nœuds c ourts qui se c ouc he progressivement. Les Dic otylédones dont l'ensemble assimilateur forme un tore ont habituellement une tige vertic ale lignifiée et présentent donc une autre physionomie (tore en gerbe ascendante) .

Les Fougères adoptant c ette forme en gerbe ac aule sont surtout épiphytes alors que les Monoc otylédones, en dehors de Bromeliac eae et des Anthurium, sont surtout terrestres et c olonisent les sols drainés c omme les sols hydromorphes.

A. GRO UPE DE REJETS MONOPHYLLES OU OL/GOPHYLLES

La dynamique de c roissanc e est comparable à celle des plantes en disque ac aule produisant également des rejets oligophylles ; c hac un forme plusieurs c ataphylles, puis quelques feuilles a ssimilatrices dressées. La partie de tige portant les c ataphylles est c ouc hée sur le sol et enrac inée aux nœuds c ataphyllaires. Le nouveau rejet apparaît à l'aisselle d'une des dernières cataphylles qui précèdent la feuille assimilatrice . La forme torique est due au fait que les nouveaux rejets apparaissent habituellement du même c ôté, la tige sympodiale prostrée tournant ainsi de façon c irc ulaire. La floraison est terminale (Marantac eae) ou latérale, à l'extrémité d'un axe issu du bourgeon axillaire d'une c ataphylle, cet axe ne produisant lui-même que quelques c ataphylles avant l'infloresc enc e terminale (Aspidistra sutepensis, Piresia goeldii) . Chez Aglaonema costatum et Scaphochla­mys concinna, l'infloresc enc e apparaît dans le niveau c ataphyllaire mais elle est terminale.

Chez quelques autres espèc es des genres Acorus, Neomarica, Schiekia et Dianella, les feuilles sont distiques et ensiformes, c haque rejet ayant une croissance prolongée, interrompue par la floraison apic ale (sauf c hez Acorus dont les tiges sont sympodiales) .

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Acorus gramineus ; A. tatarinavii ; Aglaonema costatum ; Convallariaceae : Aspidistra e/atior ; A . sutepensis ; Dianellaceae : Diane/la ensifolia; Haemodora­ceae : Schiekia ormocensis ; Iridaceae ; Neomarica cf. graci/is ; Monophyllanthe o/igantha ; Orchida­ceae : Tainia speciosa ; Poaceae : Piresia goeldii ; Zingiberaceae : Scaphoch/amys concinna.

B. TIGE UNIQ UE A CROISSANCE INDÉFINIE

La tige est unique et son apex se situe à l'interface sol-litière pour les espèces terrestres, qui sont les plus abondantes, ou en c ontac t étroit avec le support pour les espèc es épiphytes et saxic oles (des Bromeliac eae, les Arac eae rhéophytes des genres Piptospatha, Phymatarum, Aridarum, des Gesneriac eae, Begonia rhoelphi-

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Figures 32 à 35 . - Tores : fig. 32 : tore en gerbe acaule (Pa/isola mannii, au G abon) ; fig. 33 : tore en couronne acaule (Dracaena phrynioides, au G abon) ; fig. 34 : tore en entonnoir (Johannesteijsmannia altifrons, à Born éo) ; fig. 35 : tore en gerbe ascendante (Phyllobotryum spathulatum, au Gabon).

la) . Les entre-nœ uds sont habituellement sub-nuls et l'enrac inement adventif se situe très près de l'apex. Les feuilles sont alternes ou pseudo-alternes, même c hez la plupart des Dic otylédones à feuilles opposées (Gesneriac eae, Mono/ena, Mycetia) ; cette anisophyllie est à mettre en relation avec le fait que c es espèc es ont de grandes feuilles peu nombreuses, l'investissement énergétique dans deux

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feuilles égales étant probablement trop important pour c es plantes de sous-bois qui ne possèdent souvent que 8 à 1 0 feuilles. La floraison est latérale ou terminale et présente les modalités suivantes :

- les infloresc enc es sont axillées par les feuilles de la rosette (Cyperaceae, Hymenocal/is tubiflora, Crinum jagus, Geonoma acaulis, Asplundia brachyphylla, A . insignis, Labisia pumila, Begonia rhoephila, Gesneriac eae) ;

- les infloresc enc es sont latérales et apparaissent tardivement dans la zone défeuillée de la tige, les fleurs s'épanouissent le plus souvent juste au-dessus de la litière (Palisota lagopus, Forrestia c f. monosperma, Disteganthus basilateralis et D. calatheoides, Curculigo vi/losa, Pa/marchis pabstii, Mycetia jlava) ;

- les infloresc enc es sont latérales, sous la rosette de feuilles, mais la c roissanc e de la tige est sympodiale du fait que chaque rosette ne produit qu'un nombre limité de feuilles ; l'arrêt de fonc tionnement de l'apex est suivi par une rosette-relais apparaissant à la base de la rosette précédente (Ca/anthe) ;

- les infloresc enc es sont terminales et le relais de c roissance apparaît à l'aisselle d'une des dernières feuilles situées juste avant l'infloresc ence ( Ophiopo­gon, Peliosanthes, Scadoxus cinnabarinus, Rapataceae, Arac eae) .

- les infloresc enc es sont terminales et le relais de c roissanc e apparaît à la base de la rosette (Palisota c f. mannii, Fosterella penduliflora, Vriesea splendens, Guzmannia lingulata et G. melinonii).

FILICOPHYTES - Adiantaceae : Adiantum anceps ; Aspidiaceae : Tectaria plantaginea ; Asple­niaceae : Asp/enium nidus ; Phyllitis sco/opendrium ; Danaeaceae : Danaea simplicifolia ; Lomariopsi­daceae : Elaphoglossum apodum ; Polypodiaceae : Microsorium pteropus ; Vittariaceae : Antrophyum lineatum.

MONOCOTYLÉDONES - Amaryllidaceae : Crinum jagus ; Eucharis grandiflora ; Hymenocallis caribaea ; H. tubiflora ; Araceae : Aglaonema nebulosum ; A. pictum ; A. simplex ; An thurium hookeri ; A. solitarium ; Anubias barteri var. angustifolia ; Aridarum nico/sonii ; Dieffenbachia e/egans ; D. seguine ; Homalomena pygmaea ; Hottarum /ucens ; Philodendron linnaei ; Phymatarum borneense ; Piptospatha perakensis ; P. ridleyi ; Rhaphidophora beccarii ; Spathiphyllum humboldtii ; S. wallisii ; Stenospermation multiovulatum ; Arecaceae : Chamaedorea ernesti-augusti ; G. acaulis ; Geonoma camana ; Asphodelaceae : Chlorophytum inornatum ; C. orchidastrum ; Bromeliaceae : Disteganthus basi/ateralis ; b. ca/atheoides ; Fosterella pendu/if/ara ; Guzmannia lingulata ; G. melinonii ; Pitcairnia angustifolia ; P. burle-marxii ; P. rubiginosa ; P. undulata ; Tillandsia monadelpha ; Commelinaceae : Aneilema conspicuum ; Comme/ina longicapsa ; Forrestia monosperma ; Palisota /agopus ; P. manii (Fig. 32) ; Polyspatha paniculata ; Siderasis fuscata ; Convallariaceae : Liriope muscari ; Ophiopogon intermedius ; O. japonicus ; O. ma/ayanus ; Peliosanthes grandifolia ; P. teta ; P. violacea ; Tupistra a/biflora ; Cyclanthaceae : Asplundia brachyphylla ; A. insignis ; Cyc/anthus bipartitus ; Dicranopygium pygmaeum ssp. fimbriatrum ; Cyperaceae : Cyperusfertilis ; Hypolytrum cf. amplum ; H. jenmannii ; H. longifolium ; Mapania amplivaginata ; M. linderi ; M. macrantha ; M. palustris ; Sc/eria /atifolia ; Hanguanaceae : Hanguana malayana. Hypoxidaceae : Curculigo /atifolia ; C. vi/losa ; Lowiaceae : Orchidantha longiflora ; Orchidaceae : Ca/anthe striata ; Pa/marchis pabstii ; P. prospect arum ; Panda­naceae : Pandanus sp. pl. ; Rapateaceae : Rapatea pa/udosa ; Spathanthus unilateralis ; Thurniaceae : Thurnia sphaerocephala ; Zingiberaceae : Kaempferia rotunda ; Scaphochlamys erecta.

DICOTYLÉDONES - Begoniaceae : Begonia rhoephi/a ; Gesneriaceae : Cyrtandra pendula ; Didissandra morganii ; D. quercifolia ; D. angustifolius ; Paradrymonia densa ; P. ciliosa ; Melastoma­taceae : Mono/ena primulaejlora ; Myrsinaceae : Labisia pumila ; Nepenthaceae : Nepenthes raffle­siana ; Rubiaceae : Hoffmannia refulgens ; Mycetiaflava.

IL - TORES EN CO URONNE ACA ULE

L'ensemble assimilateur forme une c ouronne plus ou moins horizontale . Le c entre vide de l'ensemble assimilateur est lié à la grande longueur des pétioles qui

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disposent le limbe loin du centre générateur. Chez les petites plantes, le limbe est orbiculaire ou cordiforme mais chez les grandes plantes, c'est-à-dire celles qui ont un très long pétiole (Marantaceae), le limbe est obovale ou oblong. La disposition en rosette acaule permet une protection de la zone d'insertion du pétiole sur la tige par le sol superficiel et la litière. La dynamique de croissance de ces plantes est habituellement simple, la tige étant monopodiale avec floraison latérale (Melas­tomataceae, Dorstenia, Begonia) ou sympodiale avec floraison apicale (Araceae, Marantaceae, Heliconia). Cyanastrum cordifolium et Calathea car/ina présentent une succession de rejets basaux tubérisés portant des cataphylles dans la partie tubérisée, puis une feuille assimilatrice et une inflorescence terminale ; les Nephe­laphyllum ont également des rejets à plusieurs cataphylles et une feuille assimila­trice, mais le seul entre-nœud développé et tubérisé est celui situé entre la dernière cataphylle et la feuille ; le relais de croissance apparaît à l 'aisselle de la feuille, tout comme l'inflorescence, qui est également précédée de cataphylles, dont la dernière donne naissance, à son aisselle, au rejet suivant. Cette forme se rencontre principalement chez les Monocotylédones et caractérise globalement certains genres . Les plantes sont terrestres, poussant sur sol drainé ou hydromorphe (voire inondé : Cryptocoryne et Barclaya) . Cette forme semble exceptionnelle chez lesépiphytes ( Remusatia) .

FILICOPHYTES - Aspleniaceae : Asplenium cardiophyllum ; Lindsaeaceae : Lindsaea sagittata.

MONOCOTYLÉDONES - Amaryllidaceae : Scadoxus cinnabarinus ; Araceae : Alocasia sp . pl . ; Anthurium rubrinervium ; Anubias barteri ; Colocasia sp. pl . ; Cryptocoryne cordata ; Culcasia striola­ta ; Dieffenbachia pic ta ; Gonatanthus pumilus ; Homalomena sp . pl . ; Nephthytis constricta ; Remusatia vivipara ; Schismatoglottis sp. pl . ; Stylochiton zenkeri ; Xanthosoma sp . pl . , X. viviparum ; Cyanastra­ceae : Cyanastrum cordifolium ; Dracaenaceae : Dracaena phrynioides (Fig . 33) ; Funkiaceae : Hosta sp . pl . ; Heliconiaceae : Heliconia sp. pl . ; Marantaceae : Afrocalathea rhizantha ; A taenidia conferta ; Calathea sp . pl . ; Halopegia coerulea ; Megaphrynium schweinfurthianum ; Monotagma spicatum ; Sarcophrynium schweinfurthianum ; Orchidaceae : Cranichis muscosa ; Erythrodes plantaginea ; Manniella gustavii ; Nephelaphyllum /atilabre ; N. pulchrum ; N

·. tenuiflorum ; Prescottia stachyodes.

DICOTYLÉDONES - Begoniaceae : Begonia decora ; B. pavonina ; B. quadria/ata ; B. triflora ; Melastomataceae : Phyllagathis hispida ; P. rotundifolia ; Moraceae : Dorstenia arifolia ; Nymphaea­ceae : Barc/aya rotundifolia.

III. - TORES EN ENTONNOIR

L'ensemble assimilateur est la surface d'un cône évidé à pointe située dans le sol. Seule l'extrémité des unités assimilatrices (feuilles ou tiges feuillées) se recourbe vers le sol. Toutes les espèces sont terrestres.

A. GRO UPES DE REJETS OLIGOPHYLLES

A partir d'un centre générateur rayonnent des tiges à feuilles alternes distiques, à croissance limitée. Chaque tige porte à sa base des cataphylles puis, au-dessus du sol, des feuilles entières oblongues sub-sessiles. Ces rejets sont issus les uns des autres, à partir de leur base souvent tubérisée et portant les cataphylles. La forme en entonnoir est d'autant mieux réalisée que le nombre de rejets est grand ; en sous-bois sombre, ce nombre est réduit et il augmente avec la vigueur de la plante et donc, fréquemment, avec la lumière.

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Cette dynamique de c roissanc e se rencontre surtout c hez les Zingiberaceae de forêt. La floraison est terminale à l'extrémité des tiges feuillées (Globba, Alpinia, Camptandra, Renealmia pyramidalis, Pariana, Pharus), ou terminale mais avec l'infloresc enc e perçant les gaines et semblant ainsi axillaire (Plagiostachys), ou latérale, sur des axes spéc ialisés issus des bases des rejets feuillés (Zingiber, Aframomum, Amomum, Renealmia sp. pl . , Geostachys, Et/ingera) ; dans ce dernier c as, tous les intermédiaires existent entre les longs axes infloresc entiels poussant sous la litière (Elettaria longituba, Renealmia congensis . . . ) , les inflorescencesc ontrac tées émergeant juste de la litière (Amomum, Aframomum, Et/ingera sp. pl. . . ) et les infloresc enc es dressées au-dessus du sol (Zingiber spectabile, Renealmia macrocolea, R. alpinia, Geostachys elegans, Et/ingera maingayi . . . ) . Les inflores­c enc es apparaissant à l'intérieur du niveau assimilateur n'ont été rencontrées que c hez Piper c f. paramaribense où les rejets sont sympodiaux avec c haque module réduit à une c ataphylle, une feuille assimilatric e et une infloresc ence terminale opposée à la feuille .

Une variante s'observe c hez Selaginella wallichii : c haque élément latéral mimant une feuille est en fait un c omplexe d'axes à croissance limitée et portant des mic rophylles juxtaposées.

MONOCOTYLÉDONES - Heliconi ace ae : Marantace ae : Bamburanta arno/diana ; Po aceae : lchnanthus panicoides ; Pariana campestris ; P. zingiberina ; Pharus /atifo/ius ; Zingiberace ae : l a plup art des espèces de genres Aframomum, Alpinia, Amomum, Camptandra, Elettaria, Et/ingera, Geostachys, G/obba, Plagiostachys, Renealmia, Zingiber.

DICOTYLÉDONES - Piperace ae : Piper paramaribense.

B. TIGE UNIQ UE À CROISSANCE INDÉFINIE

Les feuilles dressées sont disposées en rosette auc aule. Elles sont de forme oblongues, sessiles ou sub-sessiles et souvent très grandes (jusqu'à 2,50 rn c hezJohannesteijsmannia altifrons) (Fig. 34) ; seule l'extrémité de la feuille retombe.Cette forme en entonnoir, à surface quasiment pleine (sauf c hez les espèc es à feuilles pennées) est très effic ace dans la collec te de la litière qui s'acc umule au c entre de la rosette . Cette forme se renc ontre chez de nombreuses plantes épiphytes héliophiles, notamment des Bromeliac eae et des Orchidaceae ; des Arac eae, telles que les « Bird-nests » Anthurium (les espèc es du groupe de A.solitarium, A . hookeri . . . ) et les Philodendron du groupe de P. linnaei, ainsi que Ludovia lancifolia (Cyc lanthac eae), ou enc ore Asplenium nidus, disposent leurs feuilles en tore de demi-c erc le lorsque l'éc lairement est faible, mais les disposent en entonnoir dans des sites dégagés. La floraison est terminale (Arac eae) ou latérale (Palmiers, Rohdea, Rhoeo, Begonia) . L'infloresc ence de Johannesteijsmannia reste à l'intérieur du montic ule de litière, alors que celle des autres espèc es terrestres et des espèc es aquatiques émerge de la litière ou de l'eau. Cette physionomie ne se renc ontre guère que c hez des Monoc otylédones et des Fougères.

FILICOPHYTES - Aspidi aceae : Dryopteris fi/ix-mas ; Matteuccio struthiopteris ; Polystichium setiferum.

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Aglaodorum griffithii ; Cryptocoryne ci/iata ; Dieffenbachia paludicola ; Arecaceae : Astrocaryum paramaca ; Bac tris bifida ; Eugeissona tristis ; Geonoma acaulis ; Johannesteijsmannia a/tifrons ; Manicaria saccifera ; Commelinaceae : Rhoeo spathacea ; Convallari a­ceae : Rohdea japonica ; Drac aenace ae : Sansevieria trifasciata ; Hanguan ace ae : Hanguana malayana.

DICOTYLÉDONES - Begoni aceae : Begonia herbacea.

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IV. - TORES EN GERBE ASCENDANTE

L'ensemble assimilateur recouvre la surface d'un tore de demi-cercle, commedans le cas des tores en gerbe acaule. Les feuilles sont également oblongues, grandes (20 à 50 centimètres de longueur) et sessiles ou sub-sessiles . Le court pétiole, qui ne dépasse pas habituellement 2 cm de longueur, est souvent épais et renforcé par un géniculum. La base des feuilles fait un angle de l'ordre de 45° avecla verticale et elles se recourbent au niveau du deuxième tiers de la longueur, comme dans le cas des tores prostrés. La distinction entre les deux formes se justifie par la présence d'une tige unique, ne dépassant habituellement pas 3 ou 4 centimètres de diamètre ; l'activité cambiale est faible et la tige présentesensiblement le même diamètre sur toute sa longueur, le diamètre étant donc essentiellement lié à une activité méristématique primaire . Cette profonde ressem­blance entre les tores acaules et les tores ascendants correspond, en fait, à une différence taxonomique importante : alors que la forme en tore acaule est adoptée presque exclusivement par des Monocotylédones et des Ptéridophytes, la forme en tore ascendant ne se rencontre pratiquement que chez des Dicotylédones et des Monocotylédones à formations secondaires ( Dracaena) ou à stipe lignifié (Pal­miers) . Cela peut s'expliquer, en partie, par la tendance profonde qu'ont les Monocotylédones à former un système racinaire adventif apparaissant précoce­ment, près de l'apex de la tige, ces racines fixant la tige à la surface du sol ; les Dicotylédones lignifiées, présentant moins cette tendance à former des racines adventives près de l'apex de la tige, ont alors une tige qui s'élève. Mais, en fait, les Dicotylédones adoptant la physionomie en tore ascendant émettent souvent de courtes racines adventives fines et très ramifiées, entièrement recouvertes de longs poils absorbants. Ces racines envahissent l'humus accumulé au cœur de la rosette apicale de feuilles et elles disparaissent en même temps que les vieilles feuilles qui entraînent dans leur chute la base du cône d'humus. Ces fines racines ont été observées chez Erythrococca cf. membranacea, Agrostistachys longifolia, Bertiera bicarpellata, Oxyanthus fraterculus, Psycho tria peduncularis var. suaveolens, Phyl­lobotryum spathulatum, Erythrochiton brasiliensis ; elles ont également été obser­vées par Ng ( 1 980) chez Trigonostemon wetriifolius et Melanochila auriculata. Ces plantes possèdent donc deux systèmes racinaires, l'un à la base de la plante servant à l'ancrage et à la nutrition et l'autre au sommet de la plante, assurant probablement uniquement un rôle nutritionnel. Les nombreuses espèces qui ne forment pas de petites racines apicales profitent vraisemblablement aussi des sels minéraux issus de l'humus apical, par le biais de l'eau qui ruisselle le long de la tige jusqu'au point d'ancrage de la plante .

Cette physionomie ne paraît viable qu'en sous-bois, car la prise au vent des feuilles, alliée à la faiblesse des tissus secondaires de la tige, entraînerait rapidement une chute de la plante en milieu ouvert. Les formes jeunes de certaines espèces d'Entandrophragma, Anthocleista, Lophira, Campnosperma, Cespedesia, Vernonia, Neea, de milieu ouvert, présentent une physionomie comparable mais la tige est épaissie par activité cambiale et les entre-nœuds sont moins rapprochés, ce qui diminue la prise au vent. En sous-bois, les plantes en tore ascendant ne dépassent pas quelques mètres ; des individus retombant au sol, avec l'extrémité de la tige qui se redresse, ont été fréquemment observés, notamment chez les Monocotylédones.

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1 ) Feuilles entières

Selon que les feuilles sont entières ou pennées, le port de la plante, ses dimensions et le milieu qu'elle occ upe sont différents. Les espèc es à feuilles entières (les plus fréquentes), sont essentiellement des plantes de sol plat drainé, en basse altitude, qui ne dépassent pas 3 à 4 mètres de hauteur, certaines ne dépassant pas 80 c entimètres (Didymocarpus bombycinus, D. crinitus, Pa/marchis prospecto­rum . . . ) . La floraison est parfois terminale (Psychotria peduncularis, Dracaena, Palisota) ; elle est le plus souvent latérale et peut apparaître aux plus jeunes aisselles, les infloresc enc es étant alors dressées et apparemment terminales ( Erythrococca, Agrostistachys) ; les infloresc ences latérales sont parfois c ourtes et distribuées dans la zone feuillée (Cyrtandra), elles ont parfois un long pédoncule et s'épanouissent au milieu des feuilles (Palmiers) , mais elles sont souvent c auliflores et apparaissent donc dans la partie défeuillée de la tige (Erythrochiton, Allexis, Clavija) . Chez Phyllobotryum (Fig. 35), Mocquerysia et Phylloclinium, la position de la floraison est exc eptionnelle puisque les infloresc ences sont issues de la nervure médiane du limbe des feuilles ; mais, en fait, la nervure médiane présente deux groupes de faisc eaux vasculaires parallèles et le faisc eau supérieur c orrespond à un pédonc ule inflorescentiel latéral adné à la nervure médiane. En dehors des quelques Rubiac eae, les feuilles sont alternes ou pseudo-alternes par anisophyllie poussée (Cyrtandra, Didymocarpus, Phyllagathis) . Les feuilles sont entières, exc eptionnellement linéaires (Pandanus), parfois bifides à leur extrémité (la plupart des Palmiers) . Une c roissance intermittente à l'intérieur de la rosette apic ale a pu être mise en évidenc e pour Erythrococca et Clavija où les feuilles apparaissent par « flush » de 5 à 6, mais les entre-nœuds sont toujours réduits.

Cette forme n'a été renc ontrée qu'en forêt tropic ale, et sous une forme moins parfaite, c hez Daphne /aureola. Il est probable que les grandes feuilles, demandant un fort investissement énergétique ne puissent pas se former toutes en une seule saison dans nos forêts déc idues. Mais cette forme pourrait se renc ontrer en Chine tempérée où les grandes feuilles persistantes sont fréquentes.

La distinc tion entre disque surélevé porté par une tige unique et gerbe asc endante est parfois peu marquée, notamment pour les Didymocarpus et Amasonia arborea ; la c ourbure des feuilles dépend de leur texture et des tissus de soutien des nervures mais, en règle générale, lorsque la longueur des feuilles est supérieure au triple de la largeur, la plante est en forme de gerbe ascendante.

La forme en tore asc endant réalisée par des feuilles pennées se renc ontre essentiellement c hez des arbres petits ou moyens (5 à 20 mètres). Beauc oup de c es arbres appartiennent au modèle de Corner (floraison latérale) et de nombreux exemples sont c ités par Hailé et al. ( 1 978). La c auliflorie est fréquente (Trichos­cypha, Guarea, Talisia, Chytranthus perturbés, trop éclairés pour être c onsidérés c omme des sous-bois : fougères arboresc entes, partic ulièrement des genres Cyathea, Dicksonia et Alsophila (à frondes multipennées), Cycas siamensis et C. rumphii. Beauc oup d'arbres présentent cette forme dans leur stade jeune mono­c aule, puis se ramifient lorsque la hauteur et l'intensité lumineuse augmentent. Les plantes ont un long pétiole, prolongé par le rachis, et cette morphologie ne permet pas l'acc umulation d'humus au c œur de la rosette, c ontrairement aux plantes à feuilles entières sub-sessiles (sauf dans le c as de Palmiers épineux) . La c roissance est c ontinue pour les petites espèc es de sous-bois non perturbé, mais elle est intermittente par « flush » de 5 à 8 feuilles chez des arbres ( Chytranthus talbotii, Trichoscyphaferruginea . . . ) ou des espèces de sous-bois c lair, à tronc souvent large

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(Nephelea imrayana ; Cycas rumphii et C. siamensis). Les arbres dic otylédoniens conformes à c ette organisation sont beauc oup plus nombreux que ne le laissent supposer les quelques exemples c ités (voir, entre autres, Hailé et al. , loc . c it.) .

FILICOPHYTES - Cyatheaceae : Cyathea sp. pl . , Nephelea imrayana ; Dicksoniaceae : Dicksonia sp. pl.

CYCADOPH YTES - Cycas circinalis, C. rumphii ; C. siamensis ; Zamiaceae : Ceratozamia robusta ; Encephalartos laurentianus.

MONOCOTYLÉDONES - Arecaceae : nombreuses espèces dans la plupart des genres de sous-bois. Commelinaceae : Dichorisandra cf. thyrsiflora ; Pa/iso ta hirsuta ; P. schweinfurthii ; Dracae­naceae : Dracaena aurantiaca ; Dracaena cf. conferta 84-904 ; Pandanaceae : Pandanus sp. pl.

DICOTYLÉDONES - Anacardiaceae : Melanochila auriculata ; Semecarpus magnifica ; Anno­naceae : Polyalthia insignis ; Araliaceae : Meryta denhamii ; Connaraceae : Connarus fasciculatus ; Euphorbiaceae : Agrostistachys longifolia ; Erythrococca membranacea ; Richeria grandis ; Trigonos­temon wetriifolius ; Flacourtiaceae : Mocquerysia multiflora ; Phyllobotryum spathulatum (Fig. 35) ; P. lebrunii ; Phylloclinium bracteatum ; P. paradoxum ; Gesneriaceae : Cyrtandra erectipila ; Didymocar­pus bombycinus ; D. platypus ; Lecythidaceae : Gustavia angustifolia ; G. gracillima ; Melastomata­ceae : Phyllagathis stonei ; Meliaceae : Guarea sp. pl. ; Moraceae : Ficus theophrastoides ; Myrsina­ceae : Rapanea grandifolia ; Tapeinosperma cristobalense ; T. pachycaulum ; Piperaceae : Trianaeopiper filistilum ; T. garciae ; Rubiaceae : Duroia aquatica ; Psychotria (Cephaelis) peduncularis ; Rutaceae : Erythrochiton brasiliense ; Sapindaceae : Chytranthus sp. 1. ; Talisia sp. pl. ; Theophrastaceae : Clavija lancifolia ; Verbenaceae : Amasonia arborea ; Violaceae : A/lexis cauliflora.

LES OVALES

L'ensemble assimilateur présente une symétrie bilatérale et forme un ovale.

1. O VALES HORIZONTA UX SURÉLEVÉS

En dehors de Stangeria eriopus (Fig. 36), dont l 'ensemble assimilateur est réduit à une feuille pennée unique, les plantes sont c onstituées de un à quelques rejets basaux suivant leur vigueur, c elle-c i étant surtout dépendante de l'intensité lumineuse : dans un sous-bois sombre, la plante est le plus souvent réduite à un seul rejet de petites dimensions, alors qu'en sous-bois plus c lair (périphérie de chablis, bas-fond . . . ) deux ou trois rejets de plus grandes dimensions sont souvent présents simultanément et l'ensemble assimilateur prend alors plutôt la forme d'un disque ou d'une c ouronne. Il est c urieux de c onstater que c ette forme en ovale horizontal est toujours réalisée par des rejets très ramifiés, une feuille entière unique ou un axe unique portant des feuilles alternes n'ayant pas été renc ontrés.

Le rejet basal provient d'un c entre générateur situé dans le sol et enrac iné. La tige princ ipale c ommence sa c roissanc e par une phase orthotrope et elle n'émet alors que des c ataphylles ; c ette portion de tige est physionomiquement c ompa­rable à un pétiole . Puis la tige prend une direc tion horizontale, se ramifie abondamment et régulièrement, de façon alterne ; toutes c es tiges de deuxième ordre sont c omparables aux nervures primaires d'un limbe et elles diminuent régulièrement de longueur au fur et à mesure qu'elles sont initiées vers l 'apex de la tige princ ipale, Des ramific ations de 2e, et parfois de 3e ordre, apparaissent sur

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c es tiges latérales ; ce sont les derniers ordres de ramific ation qui portent les petites feuilles assimilatric es . La forme en ovale est due au fait que toutes les tiges ont une c roissanc e c oordonnée. On remarquera que juste après la c ourbure de l'élément porteur (pétiole ou tige) , les premiers éléments assimilateurs forment un angle obtus avec l'élément porteur, c et angle devenant droit, puis progressivement de plus en plus aigu, au fur et à mesure que les éléments assimilateurs se rapproc hent

Figures 36 à 39. - Ovales. cylindres et cônes : fig . 36 : ovale horizontal sur élev é (Stangeria eriopus. en serre) ; fig . 37 : ovale inclin é (Argostemma unifo/ium. en Malaisie) ; fig . 38 : cylindre (Dracaena gabonica. au Gabon) ; fig . 39 : cône (Cyrtandra suffruticosa, en Malaisie) .

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de l 'extrêmité de l'ovale. La sexualité est répartie à la périphérie de l'ensemble assimilateur et elle est alors terminale (Selaginella) ou bien elle est répartie de façon diffuse sous tout l'ensemble assimilateur et elle est alors axillaire (Pilea, Begonia, Xerochis) ou terminale (Stangeria) .

L YCOPHYTES - Selaginellaceae : Selaginel/a sp. pl. CYCADOPHYTES - Stangeriaceae : Stangeria eriopus ; MONOCOTY LÉDONES - Orchidaceae : Xerorchis trichorhiza ; DICOTYLÉDONES - Begoniaceae :Begonia foliosa ; B. fuchsioïdes ; U rticaceae : Pile a nu tans.

Il. O VALES INCLINÉS

Beauc oup de plantes poussant sur des supports inc linés non rec ouverts par la litière (pentes, rochers, bases de tronc , . . . ) présentent un ensemble assimilateur c irc onsc rit dans un ovale parallèle au support et situé quelques c entimètres au-dessus ; l'axe de l'ovale est dans le sens de la plus grande pente et l'extrêmité étroite de l'ovale pend vers le bas.

A. TIGE UNIQUE À CROISSANCE INDÉFINIE

Le mode de réalisation de l'ovale est différent selon que la tige est réduite ou développée. Pour les espèces ac aules, les feuilles entières rayonnent à partir de la base de la tige fixée au substrat.

Le limbe des feuilles est symétrique et la forme en ovale est simplement due au déplac ement progressif des feuilles au fur et à mesure de leur vieillisssement : la dernière feuille formée se dispose vers le haut et retombe progressivement selon un angle de 1 80• jusqu'en bas, au fur et à mesure que les nouvelles feuilles apparaissent ; les feuilles se disposent alternativement de part et d'autre de l'axe de l'ovale . La forme en ovale, avec l'extrémité large c onstituée par les plus jeunes feuilles et l'extrémité étroite par les plus âgées, est due au fait que le pétiole continue à s'allonger alors que le limbe a atteint ses dimensions définitives.

Si la tige est développée et retombe dans le sens de plus grande pente, ce sont les feuilles les plus âgées qui c onstituent la partie haute et large de l'ovale et les feuilles les plus jeunes qui sont initiées vers le bas. Si les feuilles sont opposées (Justicia, Stauranthera, Sonerila, Argostemma) elles sont, en fait, pseudo alternes par anisophyllies poussée. Les pétioles sont réduits et les limbes sont asymétri­ques.

La sexualité est latérale (Begonia, Pentaphragma, Gesneriac eae, Melastoma­taceae) ou terminale (Argostemma, Anthurium, Peperomia) . Chez Pleurothallis, les infloresc ences se forment à la jonc tion limbe-pétiole. Selaginella stipu/ata est c onforme à c ette organisation physionomique, mais c haque feuille est remplacée par un ensemble d'axes à c roissanc e déterminée et portant des mic rophylles.

FILICOPHYTES - Adiantaceae : Adiantum caudatum ; Sinopteridaceae : Doryopteris ludens.

L YCOPHYTES - Selaginellaceae : Selaginel/a stipulatla (Fig. 42).

MONOCOTY LÉDONES - Araceae : Anthurium veitchii ; Homalomena pygmaea ; Orchidaceae : Pleurothallis sp. ; Stemonaceae : Pentastemona egregia.

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Figures 40 à 47. - Ovales inclin és : diversité des modes de réalisation : fig. 40 : rosette de feuilles (ex. : Napeanthus macrostoma) ; fig. 41 : tige retombante (ex. : Soneri/a begoniaefolia) ; fig. 42 : tige retombante à rameaux phyllomorphiques (ex. : Se/aginella stipulata) ; fig. 43 : tige redress ée (ex. : Pentaphragma aurantiaca) ; fig. 44 : rejets oligophylles à feuilles Je long de J'axe (ex. : Ma/axis calophylla) ; fig. 45 : rejets oligophylles à rosette apicale (ex. : Argostemma inaequi/aterum) ; fig. 46 : plante monophylle à tige issue d'un tubercule (ex . : Argostemma unifolium) ; fig. 47 : plante monophylle monocarpique (ex. : Monophyllaea horsfieldü).

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DICOTYLÉDONES - Acanthaceae : Eranthemum crenulatum ; Justicia alternifolia ; Begonia­ceae : Begonia e/atostemmoides ; B. kingiana ; B. phaeniogramma ; B. paupercula ; Gesneriaceae : Didissandra wrayi ; Gloxinia maculata ; Loxocarpus incanus ; Napeanthus jelskii ; N. macrostoma (Fig. 40) ; Stauranthera grandiflora ; Melastomataceae : Sonerila begoniaefolia (Fig. 4 1 ) ; S. obliqua ; S. repens ; Pentaphragmataceae : Pentaphragma albiflora ; P. aurantiaca (Fig. 43) ; P. begoniaefolia ; P. el/ipticum ; Piperaceae : Piper sarcophylla ; Rubiaceae : Argostemma spinulosum.

B. REJETS OLIGOPHYLLES

L'ensemble assimilateur est un rejet basal constitué d'un axe feuillé qui se remplace globalement. Chez des espèces d' Argostemma inféodées à des rochers calcaires, dans des zones, ou des sites, où la saison sèche est marquée, la plante possède un petit tubercule de quelques millimètres (A . inaequilaterum : Fig. 45) à deux ou trois centimètres (A . diversifolium) ; ce tubercule est difficile à voir, car il épouse les moindres anfractuosités des rochers calcaires. En saison sèche, la plante est réduite à ce tubercule. Au début de la saison des pluies, un axe sort du tubercule et atteint une dizaine de centimètres ; il ne forme que deux à trois paires de cataphylles puis une rosette apicale de feuilles sub-verticillées . Les tiges et les feuilles ont des tissus de soutien très peu développés et la tenue de la plante est due à l'eau emmagasinée dans toutes les cellules . Ces plantes succulentes sont entièrement chlorophylliennes et fleurissent un à deux mois après le début des pluies. Chez A . inaequilaterum, la feuille qui pend dans le sens de la plus forte pente est la plus grande et elle est symétrique ; les autres feuilles sont de plus en plus falciformes au fur et à mesure qu'elles s'épanouissent vers le haut de la pente. Les limbes ne se superposent pas et l'agrandissement cellulaire d'une zone quelconque du limbe s'arrête dès que sa marge rencontre celle d'une autre feuille . Il s'agit donc d'une « timidité foliaire » à l'intérieur de l'ensemble assimilateur, comparable aux timidités des couronnes des arbres. La cause du blocage de l'agrandissement d'une feuille au contact d'une autre serait à élucider, l'ombre éventuellement faite par la feuille voisine n'en étant peut-être pas responsable.

Chez les autres plantes (Ma/axis, Boesenbergia, Camptandra), la tige pend parallèlement au support et émet des feuilles sur toute sa longueur. La partie basale de ce rejet est tubérisée.

Chez toutes les espèces observées, la floraison est terminale et chaque rejet monocarp1q ue .

MONOCOTY LÉDONES - Orchidaceae : Ma/axis acutangula ; M. ca/ophyl/a (Fig. 44) ; Zingi­beraceae : Boesenbergia sp. ; Camptandra ovata ; C. parvula.

DICOTYLÉDONES - Rubiaceae : Argostemma diversifolium ; A. inaequilaterum (Fig. 45).

C. PLANTE MONOPHYLLE

C'est la réalisation la plus spectaculaire de l'ovale incliné. La plante est réduite à une grande feuille souvent cordée, symétrique (ce qui est exceptionnel dans le genre Begonia), l'axe de la feuille étant situé dans le sens de plus grande pente. Sauf dans le cas de Begonia aceroides, dont la feuille est plaquée au rocher,

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le limbe se dispose quelques centimètres au-dessus du support. Cet éloignement est réalisé de deux façons : soit la feuille sessile commence sa croissance perpendicu­lairement au support puis se recourbe (Chirita, Epithema, Streptocarpus), soit le limbe est porté par une tige aphylle perpendiculaire au support (Argostemma, Begonia, Lembocarpus, Monophyllaea) . Chez la plupart des Gesneriaceae, l'unique feuille est un des deux cotylédons dont la croissance basale est souvent indéfinie. Son extrêmité se nécrose le long d'une ligne d'abscission, ce qui permet éventuel­lement à la plante de persister pendant les périodes sèches et d'être pérenne (Streptocarpus) . Mais le rejet réduit à une tige aphylle et une feuille assimilatrice, est issu d'un petit tubercule de quelques millimètres persistant pendant la saison sèche chez Argostemma et Begonia. Chez Argostemma pictum et Begonia sinuata, la plante n'est monophylle que sur les rochers fortement inclinés ; lorsque le support est faiblement pentu, la plante développe souvent deux feuilles inégales, la plus petite étant située vers le haut de la pente. Chez toutes ces plantes, la sexualité est terminale ou pseudo-terminale ; les inflorescences apparaissent souvent dans une zone diffuse, à la jonction du limbe et du court pétiole (Begonia prolifera, Gesneriaceae) .

DICOTYLÉDONES - Begoniaceae : Begonia aceroides ; B. guttata ; B. prolifera ; B. sinuata ; Gesneriaceae : Chirila micromusa ; Epilhema tenue ; Lembocarpus amoenus ; Monophy//aea hirtica/yx ; M. horsfie/dii (Fig. 47) ; Streptocarpus grandis ; S. wend/andii ; Rubiaceae : Argostemma pictum ; A . unifolium (Fig. 37 e t 46).

LES LAMES

L'ensemble assimilateur est à symétrie bilatérale et forme un long rectangle qui se déplace par nécrose des feuilles âgées d'un côté et formation de nouvelles feuilles du côté opposé. Le rectangle est large lorsqu'il est aérien et porté par un support (lames obliques ascendantes, lames horizontales surélevées et lames horizontales étagées) ; ce rectangle est étroit et rubané lorsque la tige porteuse est enracinée sur toute sa longueur au contact d'un substrat (lames horizontales traçantes et lames verticales plaquées) .

1. - LAMES HORIZONTALES TRA ÇANTES

A. TIGE UNIQ UE

L'ensemble assimilateur est constitué d'une tige prostrée à l'interface sol­litière et portant des feuilles opposées à intervalles réguliers ; les feuilles se disposent à plat au niveau de la litière et sont juxtaposées, ce qui signifie que la longueur de l 'entre-nœud est équivalente à la largeur de ces feuilles qui sont, le plus souvent, cordiformes. Toutes les espèces ont des feuilles opposées égales même dans le genre Soneri/a où l'anisophyllie est fréquente. Cette lame peut se ramifier jusqu'à constituer des nappes lorsque les conditions sont favorables (absence de litière, sol hydromorphe, taches de lumière fréquentes) . La sexualité est terminale (Chamaeranthemum, Hymenoco/eus, Psychotria, Fittonia) ou latérale (Didymocarpus, Coccocypse/um, Vinca) . Chez les espèces à floraison terminale, la

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Figures 48 à 52. - Lames : fig. 48 : lame oblique ascend ante (Ma/axis micrantha, en M alaisie) ; fig. 49 : lame horizontale traçante (Lasianthus repens, au G abon) ; fig. 50 : l ame horizont ale surélev ée (Rinorea sp. , en M alaisie) ; fig. 5 1 : lame vertic ale plaquée (Piper c/ypeatum, à Sum atra) ; fig. 52 : lames horizontales étagées (Claderia viridiflora, à Born éo).

ramification éventuelle de la tige est souvent liée à la sexualité, par apparition de deux, et non pas un seul, relais de croissance à l'aisselle des dernières feuilles.

Cette forme s'accompagnant de feuilles opposées, on ne s'étonnera pas que les exemples cités soient essentiellement des Dicotylédones . Les seuls exemples de plantes traçantes à feuilles alternes sont, en fait, des phases transitoires de multiplication végétative par flagelles ou des stades jeunes de lianes s'accrochant par les racines adventives (Piper sp. pl . , la plupart des Araceae lianescentes . . . ) .

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DICOTYLÉDONES - Acanthaceae : Chamaeranthemum gaudichii ; C. leuconeurum ; Fittonia verschaffeltii ; Staurogyne sp. ; Gesneriaceae : Didymocarpus hispidus ; D. malayanus ; D. reptans ; Nautilocalyx adenosiphon ; Solenostemon repens ; Melastomataceae : Aciotis orna ta ; Dicellandra barteri ; Sonerila rudis ; Rubiaceae : Coccocypselum guyanense ; Hymenocoleus sp. pl . ; Psychotria ulviformis ; P. variegata.

B. TIGE PRINCIPALE RAMIFIÉE

Dans le genre Geophila, toutes les espèces observées présentent le même comportement : la sexualité intervient à l'extrêmité de rameaux axillaires portant une, ou parfois deux paires de feuilles ; ces rameaux apparaissent le plus souvent à l 'aisselle de chaque feuille de la tige principale prostrée et ne forment pas de relais de croissance après la floraison, si bien que la tige traçante est métamérisée, chaque segment portant une paire de feuilles et deux rameaux latéraux produisant chacun une ou deux paires de feuilles ; toutes les feuilles sont au même niveau, juste au-dessus de la litière, car la longueur du pétiole des feuilles de la tige principale est égale à la longueur de la tige latérale, additionnée de celle du pétiole ; ceci signifie que les feuilles des rameaux latéraux ont un pétiole deux fois plus court que celui des feuilles de la tige principale, bien que les limbes atteignent les mêmes dimensions. Lasianthus repens (Fig. 49) présente une dynamique de croissance tout à fait particulière : la tige traçante porte des feuilles orbiculaires et, à l'aisselle d'une des deux feuilles opposées, apparaît un rameau dressé portant quelques paires de feuilles oblongues et une inflorescence terminale.

DICOTYLÉDONES - Rubiaceae : Geophila afzelii : G. cordifolia ; G. herbacea ; G. obvallata ; G. renaris ; G. repens ; G. tenuis ; Lasianthus repens (Fig. 49).

Il. - LAMES OBLIQ UES A SCENDANTES

L'ensemble assimilateur est constitué d'une tige plagiotrope à feuilles alternes ou pseudo-alternes par réduction d'une des deux feuilles opposées (Argostemma, Sonerila) . Comme c'est habituel pour les tiges plagiotropes du sous-bois, les feuilles sont asymétriques, par réduction de la partie de limbe située vers l'apex de la tige (sauf chez les Peperomia) . Cette tige présente deux parties distinctes :

- la partie apicale de la tige qui est oblique, sur 20 à 30 cm ; son apex est situé quelques cm au-dessus de la litière et les feuilles les plus âgées reposent sur cette dernière ; cette partie n'émet pas de racines adventives sauf, parfois, des racines-échasses dans les parties âgées (Leptaspis, Pharus, Commelinidium, Ichnanthus, Comme/ina) ;

- la partie âgée de la tige qui se couche sur la litière et s'enracine régulièrement aux nœuds ; les espèces émettant des racines-échasses se couchent quelques centimètres au-dessus de la litière, ce qui évite leur recouvrement par les feuilles mortes et permet la persistance des feuilles assimilatrices de la tige sur une longueur de l'ordre de 1 mètre ; les espèces dont la tige se couche directement sur la litière sont progressivement recouvertes par les feuilles mortes et les feuilles assimilatrices persistent sur une longueur souvent plus faible ( 1 0 à 30 cm) .

Les espèces à floraison axillaire émettent les inflorescences parmi les feuilles (Elatostema, Begonia, Sonerila) ou dans les zones défeuillées (Ficus) . Chez Leptaspis et Pharus, les inflorescences terminent de courtes tiges latérales ne

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portant que des cataphylles. Les autres espèces ont des inflorescences terminales dressées réparties parmi les feuilles en raison de leur croissance sympodiale .

MONOCOTYLÉDONES - Commelinaceae : Co/eotrype lauren/ii ; Comme/ina g/abrata ; C. nudiflora ; C. rufipes ; Orchidaceae : Ma/axis micrantha (Fig. 48) ; Poaceae : Commelinidium gabonen­se ; Ichnanthus pa/lens ; Leptaspis coch/eata ; L. urceo/ata ; Pharus parvifolius ; P. virescens.

DICOTYLÉDONES - Begoniaceae : Begonia sp. ; Melastomataceae : Sonerila nidu/aria ; S. integrifo/ia ; Moraceae : Ficus cf. heterophy//a, F. quercifolia ; Piperaceae : Peperomia g/abe//a ; P. rhombilimba ; P. scandens ; P. serpens ; Piper aff. paramaribense ; Rubiaceae : Argostemma bico/or ; A . hookeri ; A . involucratum ; A . nervosum ; A . parvifolium ; A . subcrassum ; Urticaceae : Elatostema bulbothrix ; E. repens.

III. LAMES VER TICALES PLA Q UÉES

L'ensemble assimilateur est une lame plaquée aux supports verticaux (rochers, troncs), qui s'élève en ligne droite par son extrêmité apicale. Sauf pour de rares cas ( Trichomanes ankersii, Culcasia rotundifolia), cette forme représente la phase juvénile de lianes à métamorphose qui atteindront, souvent, la canopée. Si l'on considère habituellement que les lianes sont surtout caractéristiques des forêts secondaires ou représentent les plantes s'élevant vers la canopée à la suite de chablis (Caballé, 1 986 ; Hladik et Blanc, 1 987 . . . ), cette vision des choses doit être nuancée ; en effet, les lianes à phase juvénile plaquée au support se rencontrent typiquement dans les sous-bois non perturbés.

En fait, ce comportement plaqué doit présenter de nombreux avantages pour s'élever du sous-bois vers la canopée avec un faible investissement énergétique. Les feuilles sont habituellement alternes ou pseudo-alternes par anisophyllie (Medinilla) ; des feuilles opposées égales existent cependant chez les Psychotria, les Asclepiadaceae et Euonymus fortunei ; les feuilles ne se recouvrent pas, ou seulement très partiellement, et elles captent ainsi la lumière diffuse du sous-bois. Les feuilles plaquées se rencontrent également chez des espèces épiphytes parti­culièrement dans le genre Dischidia (Asclepiadaceae) ; elles ont été nommées « Mantelbliitter » par Karsten ( 1 925). Les feuilles sont orbiculaires, sessiles ousub-sessiles et leur limbe, étroitement appliqué au substrat, crée un micro­environnement entre ce dernier et la face inférieure du limbe ; ce micro­environnement est très probablement fortement enrichi en gaz carbonique (respiration de la feuille et du tronc d'arbre, et décomposition des micro­organismes de l'écorce qui se retrouvent à l'obscurité) et l'atmosphère est saturée en eau. L'ombre extrême et la saturation en vapeur d'eau permettent la formation de racines adventives tout le long de la tige, aux nœuds et même fréquemment aux entre-nœuds. Ces racines sont courtes, peu ramifiées et assurent la fixation de la plante sur le support. La tige est très fine (un à quelques mm de diamètre) et présente un diamètre constant sur toute sa longueur plaquée ; l'investissement en tissus conducteurs et tissus de soutien est donc très faible. Chez quelques espèces (Passiflora, Parabignonia, Trichosanthes, Cissus), ce ne sont pas des racines adventives mais des courtes vrilles souvent terminées par des ventouses adhésives qui fixent la tige au tronc-support.

Plusieurs comportements sont à distinguer, en ce qui concerne la phaseadulte :

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- la plante reste toujours globalement plaquée au support ; la sexualité est terminale, avec relais de croissance situé sous l'inflorescence ( Culcasia, Pepero­mia), ou alors la sexualité se répartit à la périphérie des frondes (Trichomanes) ; les plantes disparaissent probablement lorsqu'elles s'élèvent vers la canopée, en raison de l 'augmentation de la lumière et des variations d'humidité atmosphérique ( Trichomanes) mais il est possible, comme pour beaucoup d'autres Araceae, que l'apex se transforme en flagelle redescendant vers le sol (Culcasia) ; les petites espèces (Peperomia, Elatostema) se rencontrent plus souvent sur des rochers qu'elles colonisent en se ramifiant et elles tendent alors souvent à former une nappe ;

- la tige unique subit une métamorphose, souvent à quelques mètres au-dessus du sol, et les nouvelles feuilles se détachent du support (Monstera, Scindapsus pictus, certaines formes de Rhaphidophora korthalsii) ; la sexualité est terminale, avec relais de croissance à l'aisselle de l'avant-dernière feuille ; ces Araceae présentent, en plus des petites racines situées sous les feuilles, de grosses racines nourricières descendant, jusqu'à terre, le long du tronc ; ces grosses racines apparaissent à la base de la tige, le plus souvent à moins d'un mètre au-dessus du sol, et les parties les plus âgées de la tige, situées sous l'insertion de ces racines nourricières, se nécrosent ;

- la tige principale garde les feuilles plaquées verticalement mais des tiges latérales plagiotropes sont émises régulièrement (Psychotria, Ficus, Marcgravia, Pilea imparifolia, certaines formes de Rhaphidophora korthalsii, de nombreux Pothos, des Piper) ;

- la tige principale s'élève jusqu'à la canopée où intervient une profonde métamorphose ; la plante se ramifie abondamment et forme des feuilles de lumière beaucoup plus épaisses et coriaces ; parallèlement à cette ramification, la tige principale, initialement plaquée au tronc, s'épaissit par forte activité cambiale, se défeuille, et cette tige se détache alors du support ; c'est la dynamique de croissance de nombreuses lianes sciaphiles au stade juvénile et héli op hiles au stade adulte (des Marcgravia et Norantea, de nombreux Piper asiatiques, Parabignonia steyermarkii, Medinilla, des Cucurbitaceae et Asclepiadaceae) .

Cette forme plaquée se retrouve aussi chez des petites lianes épiphytes héliophiles, comme des Dischidia (Asclepiadaceae), ou des Fougères des genres Drymoglosum, Pilosella, Pyrrosia . . . ; cette forme de croissance doit alors permet­tre une réduction de la transpiration.

Les exemples cités concernent donc surtout des phases juvéniles de grandes lianes de canopée ou des tiges principales de petites lianes de sous-bois. Pour de nombreuses espèces (Rhaphidophora si/vestris, Philodendron scandens, P. guttife­rum, Pothos scandens, Cissus disco/or . . . ) , certains individus ont les feuilles plaquées au support, alors que d'autres ont les feuilles détachées et plus ou moins horizontales ; dans certains cas, il s'agit de formes stables : Philodendron scandensa les feuilles plaquées en Guyane, alors qu'elles sont détachées en Guadeloupe, certaines formes du complexe de Rhaphidophora si/vestris sont plaquées, alors que d'autres sont détachées ; mais, pour d'autres espèces, comme Pothos scandens, Cissus disco/or, Thoracocarpus bissectus, Freycinetia sp. pl. ou Philodendron guttiferum, il semble que seuls les individus grêles, en sous-bois sombre, aient les feuilles plaquées.

PTÉRIDOPHYTES - Hymenophyllaceae : Trichomanes ankersii ; T. membranaceum ; Lindsaea­ceae : Lindsaea repens Uuv.) ; Lomariopsidaceae : Teratophy/lum sp.

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MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Cu/casia rotundifolia ; Monstera dubia (juv.) ; Philodendron andreanurn (juv.) : P. scandens (juv.) ; Pathos cathcartii (tige princ.) ; P. scandens (tige princ.) ; Rhaphidophora korthalsii (juv.) ; R. si/vestris (juv.) ; Scindapsus pictus ; Pandanaceae : Freycinetia sp. pl. (tige princ.) .

DICOTYLÉDONES - Asclepiadaceae : Baissea axillaris ; Bignoniaceae : Parabignonia steyer­rnarkii (juv.) ; Celastraceae : Euonyrnus fortunei ; Cucurbitaceae : Trichosanthes sp. pl. (juv.) ; Marc­graviaceae : Marcgravia sp. pl. (tige princ.) ; Norantea guyanensis (tige princ.) ; Melastomataceae : Medinil/a sp. (juv.) ; Moraceae : Ficus irregularis (tige princ.) : F. repens (juv.) ; F. vi/losa ; Passiflora­ceae : Passifiora vespertilio (juv.) ; Piperaceae : Piper sp. pl. (Fig. 5 1 ) ; Rubiaceae : Psychotria sp. (tige princ.) ; Urticaceae : Pilea irnparifolia (tige princ.) .

IV. LAMES HORIZONTALES SURÉLEVÉES

L'ensemble assimilateur en lame horizontale est situé au-dessus du sol ; il est porté par une tige verticale qui se défeuille ou ne produit que des cataphylles. Cette lame est un rectangle dont la longueur n'excède souvent pas 2 à 4 fois la largeur, si bien que la différence entre lame horizontale et ovale horizontal est parfois peu marquée. Comme pour d'autres formes, l'ensemble assimilateur tend à être unique chez les individus peu vigoureux, mais 2 ou 3 ensemble sont fréquents chez les individus plus vigoureux et donc, souvent, plus éclairés. Cette multiplication éventuelle de l'ensemble assimilateur correspond au fait que toutes ces plantes (sauf, éventuellement, Sebastiana hexaptera) poussent par succession de rejets basaux. La tige présente deux phases de croissance. La première phase est orthotrope et ne porte que des cataphylles ( Thottea, Aristolochia, Piper, Comme­lina, Forrestia, Dichorisandra, Dracaena, Polygonatum) ou, plus rarement, des feuilles assimilatrices à phyllotaxie opposée-décussée (Pilea, Didymocarpus, Acanthaceae, Melastomataceae) ; ces feuilles de la partie orthotrope disparaissent fréquemment lorsque les feuilles de la partie plagiotrope sont présentes. A une certaine hauteur, dépendant de l'espèce et de la vigueur de la plante, la tige devient horizontale et porte des feuilles alternes (la plupart des espèces) ou pseudo­alternes par anisophyllie (Pilea, Acanthaceae, Melastomataceae). La croissance de la tige est toujours monopodiale pendant la phase orthotrope mais elle présente plusieurs modalités dans la partie plagiotrope :

- tige monopodiale avec floraison latérale dans la partie plagiotrope feuillée (Thottea dependens, T. grandiflora, Didymocarpus, Pilea, Forrestia) ;

- tige monopodiale à floraison latérale dans la partie plagiotrope feuillée, mais croissance définie de la tige et ensemble assimilateur monocarpique (Poly­gonatum) ;

- tige monopodiale mais apparition de la sexualité sur la partie orthotrope ou dans la litière, à la base de la tige, Aristolochia tricaudata, Thottea sp. pl. ;

tige monocarpique à floraison apicale sans relais de croissance (Smi/aci-na) ;

tige sympodiale avec floraison apicale et relais de croissance à l'aisselle de la dernière feuille assimilatrice (Comme/ina, Dichorisandra) ;

- tige sympodiale par succession de modules réduits à une cataphylle, une feuille assimilatrice et une inflorescence (Piper) ou de modules réduits à deux feuilles assimilatrices et une fleur femelle ou une inflorescence mâle (Sebastiana).

34 -

Dans d'autres cas, la tige est plagiotrope et se redresse dans ses parties âgées, au fur et à mesure qu'elle se défeuille (Sonerila, Cyrtandra, Scaphopetalum, Elatostema) ; chez ces dernières espèces, la floraison est latérale et devient souvent cauliflore par fonctionnement répétitif.

MONOCOTYLÉDONES - Commelinaceae : Comme/ina capitata ; Dichorisandra sp. ; Conval­lariaceae : Polygonatum punctatum ; Smilacina racemosa ; Dracaenaceae : Dracaena cf. /axissima.

DICOTYLÉDONES - Annonaceae : Polyalthia sp. ; Aristoloc hiaceae : Aristolochia tricaudata ; Thottea dependens ; T. grandifiora ; Begoniaceae : Begonia macrocarpa ; Euphorbiaceae : Sebastiana hexaptera ; Gesneriaceae : Cyrtandra angularis ; Didymocarpus sulfureus ; Melastomataceae : Sonerila beccariana ; Piperaceae : Piper boehmeriaefolium ; P. cyrtostachys ; Polygalaceae : Polygala venenosa ; Solanaceae : Witheringia sp. ; Sterculiceae : Scaphopetalum thonneri ; Urticaceae : Elatostema platy­phyllum ; Violaceae : Rinorea sp. (Fig. 50).

V. LAMES HORIZONTALES ÉTAGÉES

Quelques lames horizontales sont séparées par des portions verticales de tige plaquée à un support par des racines adventives. La tige principale verticale présente deux modes de croissance différents :

- croissance monopodiale avec émission de tiges latérales plagiotropes (Dichorisandra, Begonia, Piper porphyrophyllum, Peperomia) . A cette croissance monopodiale est associée la formation de feuilles à limbe développé, éventuelle­ment plaquées au support ;

- croissance sympodiale par succession linéaire des parties orthotropes d'axes mixtes, d'abord orthotropes puis plagiotropes (Dracaena, Claderia, Piper nematanthera, Pathos sp . pl .) . A cette croissance sympodiale est associée la formation de feuilles réduites à des cataphylles.

Les feuilles des tiges horizontales sont oblongues, alternes ou pseudo­alternes, par anisophyllie. Chez les espèces observées, la sexualité apparaît sur les tiges horizontales, suivant plusieurs modalités : axillaire, parmi les feuilles (Bego­nia, Pilea, Pathos), terminale, avec relais à l'aisselle de la dernière feuille du module (Dracaena, Dichorisandra), ou terminale, avec modules réduits à une cataphylle, une feuille assimilatrice et l'inflorescence (Piper) . Cette forme est vraisemblablement beaucoup plus fréquente que ne le laissent supposer les quelques exemples suivants :

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Pathos sp. pl. , sect. al/opothos ; Commelinaceae : Dichori­sandra hexandra ; Orchidaceae : Claderia viridifiora (Fig. 52).

DICOTYLÉDONES - Begoniaceae : Begonia sp. ; Piperaceae : Piper cf. nematanthera ; P.porphyrophyllum.

LES HÉLICES ET LES SPIRALES

L'ensemble assimilateur est une lame spiralée ou, plus fréquemment, hélicoï­dale. L'axe de l'hélice correspond à un des bords de la lame et il n'a pas été

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rencontré d'hélice dont l'axe soit médian, comme cela pourrait être le cas pour des plantes à phyllotaxie spiro-distique. L'ensemble assimilateur est constitué de feuilles ou de tiges feuillées.

A. TIGE UNIQ UE

Les feuilles disposées en hélice le long d'une tige représentent la forme typique de nombreuses espèces de Costus. Cette forme est définitive chez les Orchidaceae et les Costus, mais c'est la forme juvénile de certains Piper et Dracaena. Chez Philodendron guttiferum, c'est la tige principale lianescente, et fixée au tronc par des racines adventives, qui est hélicoïdale. Les feuilles sont oblongues, sessiles ou sub-sessiles, sauf chez Philodendron guttiferum qui présente une longue gaine. CoStus et, vraisemblablement, Tropidia ont une phyllotaxie exceptionnelle car il n'existe qu'une seule hélice foliaire à l'origine de cette spirale monostique. Pour les autres espèces, la phyllotaxie est de type spiralé classique, avec plusieurs hélices foliaires, mais l'entre-nœud subit une torsion précoce ramenant toutes les feuilles selon une spirale unique. Une double spirale se rencontre chez les Rapataceae et certains Forrestia (Commelinaceae) mais cette spiro-distichie donne à ces plantes une physionomie torique ; il en est de même pour la spiro-tristichie des Pandanus et des Cyperaceae.

La croissance de la tige est monopodiale, sauf chez Bulbophyllum, dont la tige est constituée d'une succession hélicoïdale de modules formant plusieurs cata­phylles puis une seule feuille assimilatrice, le nouveau module apparaissant à l'aisselle d'une des dernières cataphylles du module précédent.

La tige est unique et s'élève progressivement pour les plantes fixées à un support (P. guttiferum, Bulbophyllum) mais la croissance de la tige est limitée pour les espèces ancrées dans le sol et de nouvelles tiges apparaissent régulièrement à partir de la base enracinée (Costus, Tropidia, Bomarea) . Chez Tropidia, on observe, le plus souvent, une seule tige feuillée à la fois mais, chez les Costus, le nombre de tiges est fonction de la vigueur de la plante . La floraison intervient selon plusieurs modalités : à l'extrémité de la tige feuillée (Bomarea, Costus sp. pl.) , à l'extrémité de tiges ne portant que des cataphylles (Costus sp. pl .) , ou latéralement, parmi les feuilles assimilatrices ou dans les zones défeuillées (Cos tus /etestuz) .

Cette forme se rencontre essentiellement chez des Monocotylédones.

MONOCOTYLÉDONES - Alstroemeriaceae : Bomarea acutifolia ; Araceae : Philodendron gutti­ferum ; Costaceae : Cos tus (la plupart des espèces : Fig. 53) ; Orchidaceae : Tropidia pedunculata ; Bulbophyllum ; Po aceae : Pharus /atifolius (stade jeune).

B. TIGE PRINCIPALE RAMIFIÉE

La forme hélicoïdale est donnée par l'ensemble des feuilles disposées le long des tiges latérales.

Ce sont des arbustes ramifiés avec deux types de tiges : la tige principale est droite et verticale et elle porte régulièrement, le plus fréquemment à chaque nœud, une tige latérale non ramifiée, droite et horizontale ; les tiges latérales sont disposées de façon hélicoïdale et cette disposition peut avoir deux origines différentes : la tige principale a ses feuilles disposées en hélice et les tiges latérales

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Figures 53 à 55 . - Hélices, éléments pendants et nappes : Fig. 53 : h élice (Costus lanceolatus ssp.pulchriflorus, en Guyane française) ; Fig. 54 : él éments pendants (Psilotum complanatum, à Sumatra) ; Fig. 55 : nappes (Podochilus microphyllus, en Malaisie) .

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sont donc, elles-mêmes, disposées en hélice (Costus globosus) ; dans les cas de Piper et du stade jeune de Polyalthia suaveolens, la disposition hélicoïdale des feuilles sur la tige principale est due à une torsion précoce des entre-nœuds, ou alors la tige principale a des feuilles opposées décussées mais un seul bourgeon axillaire se développe à chaque nœud ; ce bourgeon est décalé de 90° entre deux nœuds successifs et il s'agit d'une anisocladie hélicoïdale (Champagnat, 1 949) .

La sexualité est diversement répartie : axillaire sur les tiges latérales et, à un moindre degré, sur la tige principale (Maieta), axillaire sur les tiges latérales seulement (Lasianthus), terminale sur les tiges latérales avec relais de croissance à l'aisselle de la dernière paire de feuilles (Palicourea), terminale sans relais de croissance sur les tiges latérales ayant donc une croissance limitée (Psychotria), terminale au milieu des feuilles, sur les tiges latérales constituées d'un enchaîne­ment linéaire de modules réduits à une cataphylle, une feuille assimilatrice et l'inflorescence (Piper) .

MONOCOTYLÉDONES - Costaceae : Costus g/obosus.

DICOTYLÉDONES - Melastomataceae : Maieta guyanensis ; Piperaceae : Piper sp. ; Rubia­ceae : Lasianthus cyanocarpus ; L. rhinocerotis.

CYLINDRES

L'ensemble assimilateur forme un cylindre vertical .

La plante est constituée d'une tige unique orthotrope ou d'une tige principale orthotrope et de tiges latérales à croissance limitée. Les entre-nœuds sont développés et les feuilles sont entières et le plus souvent oblongues et pétiolées, la longueur du pétiole étant habituellement proche de celle de l'entre-nœud. Les feuilles sont opposées ou alternes. Les plantes auto-portantes sont des herbes dressées, ou des arbustes, ne dépassant habituellement pas deux mètres de hauteur, la partie apicale feuillée mesurant de 50 cm à l mètre . Pour les lianes, la partie feuillée peut dépasser deux mètres.

A. TIGE UNIQ UE

Le cylindre est complet dans le cas des plantes auto-portantes qui représen­tent la majorité des espèces, mais il est incomplet pour les espèces lianescentes fixées par les racines adventives à un tronc ou un rocher vertical (Pitcairnia sodiroi, V ani/la, Begonia g/abra, Aga/my/a, Araceae, Cyclanthaceae) . La forme des feuilles est particulièrement variable : pour de nombreuses espèces elles sont entières, oblongues et pétiolées, mais elles sont parfois linéaires ou rubanées, avec une base engaînante (Pitcairnia, Hypo/ytrum, Dracaena, Burmannia, Commelina­ceae), bifides (Palmiers, Cyclanthaceae), lobées ou perforées (Aralidium, nombreu­ses Araceae), palmées (Cola, Ritchiea, Anthurium), ou composées pennées (Arthro­phyllum, Lomariopsis.

La sexualité présente plusieurs types de distribution le long de la tige : - les inflorescences sont axillaires et réparties parmi les feuilles : Hypoly­

trum, Impatiens niamniamensis, Trio/ena, Gomphostemma, Ardisia, Psychotria caribaea, Noisettia, Reinwardtia, Dorstenia, So/anum, Pilea, Oxalis, la plupart des Gesneriaceae ;

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- les inflorescences sont axillaires mais réparties à la base du niveau feuillé et éventuellement dans la partie défeuillée de la tige (cauliflorie) : Bactris, Geonoma, Bufforestia, Forrestia, Agalmyla, Clidemia, Goethea ;

- les inflorescences sont terminales, le relais apparaissant à l'aisselle d'une des dernières pièces foliaires situées sous l'inflorescence ; chaque module porte plusieurs feuilles assimilatrices : Rhaphidophora, Scindapsus, Anadendron, Mons­fera, Syngonium, Culcasia, Burmannia, Dracaena, Asplundia, Evodianthus, Bego­nia, Clerodendron, Dichroa, Uraria, Monina, Anartia, les Acanthaceae et les Rubiaceae (sauf Psychotria caribaea) ;

- les inflorescences sont terminales mais réparties parmi les feuilles en raison d'une croissance par enchaînement sympodial linéaire de modules réduits à une ou deux cataphylles, une feuille assimilatrice et l'inflorescence terminale : Philodendron, Anthurium.

La plupart des espèces auto-portantes se rencontrent sur sol drainé. Cette forme représente un grand succès, vu le nombre d'espèces rencontrées et la diversité des familles .

PTÉRIDOPHYTES - Lom ariopsid ace ae : Lomariopsis haderacea ; L. japurensis ; L. ross ii.

MONOCOTYLÉDONES - Ar aceae : Anadendron marginatum ; A . montanum ; Anthurium polyschistum ; Culcasia cf. scandens ; Monstera adansonii ; M. obliqua ; Philodendron ecordatum ; P. lingulatum ; P. pedatum ; P. scandens ; P. sphalerum ; P. squamiferum ; Rhaphidophora a/ricana ; R. decursiva ; R. gigantea ; R. glauca ; R. korthalsii ; R. maingayi ; R. tetrasperma ; Scindapsus hedera­ceus ; S. officinalis ; S. perakensis ; S. scortechinii ; Syngonium vellozianum ; Arecace ae : Bactris aubletiana ; B. simplicifrons ; Geonoma strie/a ; Bromeli aceae : Pitcairnia punicea ; P. sodiroi ; Burm anni ace ae : Burmannia longifolia ; Commelin aceae : Bufforestia candolleana ; Forrestia gracilis ; F. griffithii ; F. tenuis ; Cyperace ae : Hypolyturum sp. ; Cycl anthaceae : Asplundia rigida ; Evodianthus funifer ; Dracaen ace ae : Dracaena gabonica (Fig. 38) ; D. graminifolia ; Orchid ace ae : V ani/la mexico­na.

DICOTYLÉDONES - Acanth ace ae : Aphelandra squarrosa ; Sanchezia stenantha ; Staurogyne sp. ; Apocyn aceae : Anartia sp. ; Arali ace ae : Arthrophyllum montanum ; Meryta sp. ; Ar alidi aceae : Aralidium pinnat!fidum ; B alsamin aceae : Impatiens niamniamensis ; Begoni aceae : Begonia convolvu­lacea ; B. glabra ; B. luxurians ; B. walterana ; Capp arid ace ae : Ritchiea sp. ; Gesneri ace ae : Aga/my/a parasitica ; A . tuberculata ; Alloplectus speciosus ; Besleria cf. capitata ; B. coriacea ; B.fiavo-virens ; B. insolita ; B.laxiflora ; Cyrtandra cupulata ; C. splendens ; C. suffruticosa ; Didymocarpus albinus ; D. hispidus ; Nautilocalyx melittifolius ; N. pictus ; Orchadocarpa lilacina ; Paraboea cordata ; Hydran­geace ae : Dichroa febrifuga ; L ami aceae : Gomphostemma sp. Scutellaria uliginosa ; Lin ace ae : Rein­wardtia sp. ; Goethea strictiflora ; Pavonia multiflora ; Mel astomatace ae : Amphiblemma cymosum ; Clidemia petiolata ; Miconia furfuracea ; M. plukenetii ; Phyllagathis griffithii ; Trio/ena sp. ; Mora­ceae : Dorstenia embergeri ; D. mannii ; D. poinsettifolia ; Myrsinace ae : Ardisia odontophylla ; A. schlechteri ; A . staudtii ; Ox alid ace ae : Oxalis fruticosa ; Piperace ae : Peperomia lancifolia ; Polygala­ceae : Monina sp. ; Rubi aceae : Argostemma yappii ; Cephaelis (Psychotria) swartzii ; Chasalia sp. ; Hymenocoeus globulifer ; Ixora sp. ; Ophiorrhiza sp. ; Psychotria caribaea ; P. poeppigiana ; Trichos­tachys sp. ; Sterculi ace ae : Cola digitata ; Urticace ae : Pilea sp. ; Verbenace ae : Clerodendron bungei ; C. paniculatum ; Violace ae : Noisettia longifolia.

B. TIGE PRINCIPALE RAMIFIÉE

Chez des Dicotylédones arbustives, les tiges latérales et les feuilles de la tige principale ont un comportement comparable : elles sont initiées au sommet de l'ensemble assimilateur et disparaissent par sa base, leur durée de vie étant donc similaire .

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La tige principale de toutes les espèces observées est monopodiale, sans sexualité axillaire ; les inflorescences sont portées par les tiges latérales et elles sont habituellement terminales. Plusieurs modalités sont à distinguer : les inflores­cences terminent les tiges sans qu'un relais de croissance apparaisse, ces tiges étant donc monocarpiques (Ardisia, Rubiaceae) ; les tiges sont articulées mais réduites et forment de un à trois modules portant chacun une cataphylle, une feuille assimilatrice et l'inflorescence terminale (Piper) ; les tiges sont articulées mais produisent plusieurs modules à une cataphylle, plusieurs feuilles assimilatrices et l'inflorescence terminale (Rhaphidophora) .

Parmi les espèces observées, seuls les Pothos et Microdesmis puberula portent des inflorescences axillaires sur les tiges latérales qui se défeuillent progressive­ment et disparaissent par élagage naturel.

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Pothos cathcartü ; P. scandens ; Rhaphidophora foramini­fera ; R. peepla ; R. pteropoda ; R. sylves/ris ; Asparagaceae : Semele androgyna.

DICOTYLÉDONES - Myrsinaceae : Ardisia crenata ; A. rosea ; Pandaceae : Microdesmis puberula ; Piperaceae : Piper sp . ; Rubiaceae : Morinda brachycalyx ; Pavel/a microthamnus ; Randia macrophylla ; Rothmannia macrocarpa ; Schumanniophyton magnificum ; S. problematicum.

LES CÔNES

L'ensemble assimilateur évoque un cône à axe de symétrie verticale . Le sommet du cône est vers le bas, posé sur le sol. Dans certains cas cette forme correspond au regroupement de tiges de formes élémentaires différentes (cylin­dres, lames horizontales surélevées, disques surélevés), par répétition basale. Le nombre de feuilles augmente au fur et à mesure que la plante s'élève. Les tiges sont dressées et plusieurs modalités de ramification interviennent dans la réalisation de cette forme ; le plus souvent, une même espèce présente plusieurs de ces modalités.

- Cespites par succession de rejets basaux : Le plus fréquemment, en sous-bois, deux à trois rejets basaux sont vivants simultanément et chacun d'entre eux est ramifié dans ses parties aériennes (Chloranthus, Sarcandra, Peperomia, Pa/isola, Ischnosiphon, Donax, Dracaena) . L'enchaînement des rejets basaux est opportuniste (Chloranthaceae, Peperomia) ou programmé (Marantaceae, Pa/iso­ta, Chamaedorea).

- Buissonnement : les nouvelles tiges basales apparaissent au-dessus du sol, sur les tiges anciennes, et ne sont donc pas enracinées. Les parties âgées des tiges sont lignifiées et s'épaississent par activité cambiale. Le buissonnement est d'autant plus marqué que les vieilles tiges retombent sous l'effet de leur propre poids (Alchornea, Cryoceras, Cyrtandra, lxora, Bonafousia) . Les tiges sont également ramifiées au-dessus de la zone de buissonnement.

- Ramification dichotome : La dichotomie égale caractérise Lycopodium serratum ; chez cette espèce, la croissance n'est pas affectée par la formation d'épis sporifères terminaux car les sporanges sont portés par toutes les feuilles, évoquant ainsi une sexualité latérale. La plante se couche progressivement et s'enracine, entraînant ainsi son éclatement en plusieurs individus .

- Ramification liée à la sexualité apicale : La première tige fleurit apicale­ment et deux ou trois nouvelles tiges apparaissent à l'aisselle des dernières feuilles situées juste sous l'inflorescence. Tous ces modules sont équivalents mais tendent

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à être de plus en plus courts ; la répétition de ces modules aériens est peu poussée et l'ensemble retombe souvent après trois à quatre niveaux modulaires (Ophiorrhi­za, Psycholria, Macrocenlrum, Spigelia, Sonerila, Bonafousia, Pa/isola, Chlo­ranlhus, Dracaena, Oxyspora) .

- Tige principale ramifiée : sur une tige principale, apparaissent les tigeslatérales dressées ; la forme en cône, à sommet vers le bas, est due à l'allongement important des tiges latérales par rapport à la tige principale et au fait que l'extrêmité de la tige principale tend à s'affaisser, entraînant la formation de nouvelles tiges latérales dont l'ensemble des feuilles constitue la base du cône (Peperomia, Phyllagalhis, Chloranlhus, Sarcandra, Alchornea, Cryoceras, Donax, Ischnosiphon, Psycholria, Dracaena, Oxyspora) .

La forme en cône, à sommet vers le bas, peut donc être réalisée par des modes de ramification très diversifiés et on remarquera qu'une seule espèce peut présenter simultanément plusieurs de ces modalités ; ainsi, Chloranlhus ereclus est ramifiée à sa base par succession de rejets basaux enracinés, puis dans ses parties aériennes par modules successifs liés à une floraison apicale, et par des tiges latérales apparaissant le long du premier module, lorsqu'il est suffisamment vigoureux ; Sarcandra glabra présente, en plus, un phénomène de buissonnement aérien. Chez la plupart de ces espèces, les feuilles sont opposées (Chloranthaceae, Melastoma­taceae, Rubiaceae, Apocynaceae) ou réunies en pseudo-verticilles (Alchornea floribunda, Pa/isola ambigua, Sarcandra glabra, Marantaceae) ; les seules espèces à feuilles alternes et entre-nœuds développés sont les Peperomia qui restent de très petites dimensions. Il est vraisemblable que ces plantes, exceptionnellement ramifiées pour des espèces de sous-bois, trouvent une bonne solution d'équilibre en groupant des feuilles opposées ou verticillées sur leurs tiges faiblement lignifiées. Chez Chloranlhus ereclus, le dernier entre-nœud précédant l'inflores­cence terminale est réduit, si bien qu'un pseudo-verticille de quatre feuilles assure une base d'équilibre aux nouveaux modules.

Quels que soient les modes de ramification, toutes les espèces observées ont une sexualité terminale, sauf Chamaedorea. Une tendance à la monocarpie des rejets basaux se manifeste chez les Peperomia : toutes les tiges du rejet fleurissentapicalement et les dernières aisselles produisent également des spadices ; une fois la fructification achevée, le rejet disparaît sans avoir formé de relais de croissance sub-apicaux.

Certaines espèces, comme Psycholria poeppigiana, P. swarlzii, Clerodendron paniculalum, Cyrlandra suffrulicosa, Argoslemma yappii, forment un cylindre en sous-bois sombre, ou lorsque les individus sont peu vigoureux, mais adoptent la forme en cône, par développement des bourgeons axillaires de la tige principale, lorsque la lumière est plus intense ou la vigueur plus grande.

La plupart de ces espèces sont terrestres, mais les petites Melastomataceae et les Peperomia sont saxicoles ou épiphytes.

L YCOPHYTES - Lycopodiaceae : Lycopodium serratum.

MONOCOTYLÉDONES - Arecaceae : Chamaedorea sp. ; Commelinaceae : Palisota ambigua ; Dracaenaceae : Dracaena camerooniana ; Marantaceae : Donax grandis ; /schnosiphon obliquus.

DICOTYLÉDONES - Apocynaceae : Bonafousia syphilitica ; Cryoceras sp. ; Chloranthaceae : Chlorant hus erectus ; Sarcandra glabra ; Euphorbiaceae : Alchorneajloribunda ; Gesneriaceae : Cyr tan­dra suffruticosa (Fig. 39) ; Loganiaceae : Spige/ia multispica ; Melastomataceae : Calvoa monticola ;

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Macrocentrum cristatum ; Oxyspora sp. ; Phyllagathis uni/fora ; Sonerila crassiuscula ; S. deflexa ; S. pu/chelia ; Piperaceae : Peperomia myrtifolia ; P. metal/ica ; P. velutina ; Rubiaceae : lxora odorata ; Ophiorrhiza disco/or ; Psychotria sp.

LES ÉLÉMENTS PENDANTS

Les plantes sont épiphytes, enracinées à leur base, et l'ensemble assimilateur pend librement. Les éléments assimilateurs sont des feuilles, ou des tiges aphylles ou feuillées et ils sont rubanés ou cylindriques. Cette forme est particulièrement bien représentée chez les Ptéridophytes . La croissance de ces plantes s'effectue par succession de rejets basaux.

Beaucoup de ces espèces sont très ubiquistes et se rencontrent en sous-bois clair ou sombre. Certaines poussent essentiellement sous les couronnes de grandes épiphytes, comme Asplenium nidus, Platycerium coronarium ou Aglaomorpha heraclea, en Asie du Sud-Est ; elles sont enracinées dans le terreau accumulé au centre de la couronne et elles ne bénéficient que d'une faible lumière latérale diffuse (Lycopodium phlegmaria, L. squarrosum, Vittaria sp. pl . , Ophioglossum pendulum, Polypodium subauriculatum, Aeschynanthus sp. pl.) ; la plupart de ces espèces se rencontrent également dans des sites plus éclairés, comme les bases des gaines foliaires des Palmiers à huile en plantations. Peperomia macrostachya est souvent associé aux jardins de fourmis, en Amérique tropicale, et il pend à l'ombre des feuilles de Philodendron myrmecophilum.

A. REJETS APHYLLES

La plante est constituée d'un ensemble de tiges chlorophylliennes aphylles ou ne portant que des feuilles réduites à des écailles. Les parties pendantes des rejets sont ramifiées de façon dichotome (Psilotum) ou latérale (Rhipsalis, Epiphyllum), et toutes les tiges sont équivalentes.

PSILOPHYTES - Psilotaceae : Psi/otum complanatum (Fig. 54).

DICOTYLÉDONES - Cactaceae : Epiphyllum phyllanthus ; Rhipsalis cassutha ; R. capilliformis ; R. houlletiana ; R. pachyptera.

B. REJETS FEUILLÉS

La plante est également constituée d'un ensemble de rejets basaux pendants, peu ramifiés, se succédant à partir de la base enracinée, sauf dans le cas de Tillandsia usneoides qui est simplement posée sur les branches (fragments transportés par le vent et les animaux) et forme d'importantes masses pendantes très ramifiées. Chez Lycopodium, Columnea, Hoya, Tmesipteris, les feuilles forment un long cylindre étroit, de l'ordre de un à deux centimètres de diamètre, autour de la tige très fine ; le pétiole subit une torsion de 1 80° qui expose la face supérieure de la feuille à la lumière diffuse. La lame assimilatrice des Orchidées pendantes est constituée de feuilles ensiformes, étroitement imbriquées et ne subissant donc pas de torsion. La sexualité est diversement répartie :

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- les inflorescences, ou les fleurs, sont axillaires (Aeschynanthus, Columnea, Hoya linearis) ;

- les inflorescences sont terminales, avec relais de croissance à l'aisselle d'une des dernières feuilles (Psychotria, Peperomia, Kalanchoe ;

- la tige est constituée d'une succession de modules monophylles formant deux cataphylles, une feuille assimilatrice et une inflorescence terminale (Anthu­rium) ;

- les épis sporifères sont terminaux, sans relais de croissance, et le rejet basal est monocarpique (Lycopodium sp . pl .) .

Notons que certaines espèces à feuilles succulentes, comme Sedum morgania­num (Crassulaceae), ou de nombreux Ceropegia (Asclepiadaceae), ont une physionomie comparable mais poussent, vraisemblablement, dans des sites plus éclairés.

PSILOPHYTES - Psilotaceae : Tmesipteris tannensis.

L YCOPHYTES - Lycopodiaceae : Lycopodium linifolium ; L. ph/egmaria ; L. squarrosum.

MONOCOTYLÉDONES - Araceae : Anthurium scandens ; Bromeliaceae : Tillandsia usneoides ; Orchidaceae : Appendicu/a sp. ; Dichaea hookeri.

DICOTYLÉDONES - Asclepiadaceae : Hoya linearis ; Crassulaceae : Kalanchoe unif/ora ; Gesneriaceae : Aeschynanthus marmora/us ; A. parvifolius ; Co/umnea arguta ; C. gloriosa ; C. micro­phyl/a ; C. oerstediana ; Piperaceae : Peperomia macrostachya.

C. TIGE FEUILLÉE À ENTRE-NŒUDS CO UR TS

La tige est virtuelle par absence de développement des entre-nœuds et sa base est fixée au support par les racines adventives. Les feuilles sont entières et rubanées (Antrophyum, Elaphog/ossum, Ophioglossum), parfois sub-linéaires ( Vit­faria) ; chez les Platycerium, elles sont ramifiées de façon dichotome. Lorsque les feuilles sont pennées (Nephro/epis, Drynaria, Gonioph/ebium), elles atteignent souvent une longueur importante, de l'ordre de un à deux mètres. Si certainesespèces sont solitaires, au moins dans les stades jeunes (Platycerium coronarium), la plupart sont Je plus souvent associées à d'autres grandes Fougères épiphytes à feuilles dressées (Aglaomorpha herac/ea, Drynaria sp . pl . , Asplenium nidus) . En dehors des Ptéridophytes, d'autes espèces ont des longues feuilles pendantes, parmi les Orchidées (Epidendrum fa/catum, Brassavola cordata, . . . ) et les Araceae (Anthurium vittariifolium, A . g/adifolium), mais leur texture épaisse et coriace laisse supposer qu'elles vivent dans des sites plus éclairés.

FILICOPHYTES - Aspleniaceae : Asp/enium /ongissimum ; Lomariopsidaceae : Elaphog/ossum herminieri ; Oleandraceae : Nephrolepis biserrata ; N. pendula ; Ophioglossaceae : Ophiog/ossum pendulum ; Polypodiaceae : Drynaria rigidu/a ; Gonioph/ebium persicifolium ; G. verrucosum ; Platyce­rium coronarium ; Vittariaceae : Anthrophyum ca//ifolium ; Polytaenium feei ; Vittaria elongata.

LES NAPPES

Les tiges sont très fines (souvent moins de un millimètre de diamètre) et très ramifiées, fréquemment de façon subcontinue. Ces plantes ressemblent plus ou

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moins à des mousses. Les feuilles sont opposées ou alternes ; c'est dans cette forme que l'on rencontre les plus petites feuilles en sous-bois, ne dépassant parfois pas 5 mm de diamètre (Nertera depressa, Peperomia emarginella) . Tout l'espace entre les tiges est recouvert par les feuilles. Les tiges sont enracinées aux nœuds ; toutes les tiges sont équivalentes et la plante recouvre les supports à faible hauteur du sol, tels que rochers, bases de troncs et contreforts, troncs et branches couchées, pentes en bords de chemins. La plante forme une nappe continue, recouvrant les irrégularités du support. Cette forme ne se rencontre pas sur le sol recouvert de litière, probablement en raison des dimensions réduites de ces plantes prostrées qui seraient systématiquement recouvertes par les feuilles des arbres. Ces plantes, à tige fine et faible système racinaire, se rencontrent sur des supports toujours humides, soit en bordure de ruisseau, soit en montagne.

En dehors des plantes qui gardent toujours cette forme, d'autres ne forment une nappe que dans les stades jeunes de lianes, comme dans le cas de certains Marcgravia, Ficus, Rhaphidophora, Pathos, Parabignonia ; pour ces espèces, le fait de coloniser complètement un support permet une bonne exploration du milieu et quelques tiges lianescentes s'élèvent ultérieurement le long du support, à partir de la nappe, en même temps que le diamètre de l'axe et les dimensions des feuilles augmentent. Cette tendance à former une nappe se retrouve dans le genre Episcia, chez lequel des espèces, comme E. cupreata, E. dianthiflora, E. xantha, ont tendance à recouvrir le support de façon continue, au moyen de stolons, lorsque les plantes sont vigoureuses. Il en est de même pour Elatostema repens lorsqu'il pousse sur des rochers en sous-bois clair. La plupart des Geophila ont tendance à former une nappe sur le sol, dans des sites protégés du recouvrement par la litière (bords de chemins, abris de rochers), ou en sous-bois clair.

La sexualité est latérale (Podochilus microphyllus, Urticaceae) ou terminale (Peperomia, Nertera) ; chez Nertera depressa, et la plupart des petites espèces de Peperomia, la floraison termine une petite tige latérale dressée ne portant que quelques feuilles, sans qu'un relais de croissance apparaisse.

FILICOPHYTES - Hymenophyllaceae : Trichomanes bimarginatum.

L YCOPHYTES - Selaginellaceae : Se/agine/la ci/iaris ; S. denticu/ata.

MONOCOTYLÉDONES - Orchidaceae : Podochi/us microphy/lus (Fig. 55) .

DICOTYLÉDONES - Gesneriaceae : Aeschynanthus radicans ; Co/umnea sp. ; Moraceae : Ficus punctata ; Piperaceae : Peperomia emarginella ; P. reflexa ; P. repti/is ; P. rotundifo/ia ; P. tale/bergen­sis ; P. tene//a ; P. trichopus ; P. trifo/ia ; Rubiaceae : Hertera depressa ; Urticaceae : Pi/ea nummu/a­rifo/ia.

CONCLUSIONS

Si la plupart des espèces observées se rattachent à l'une des vingt formes de base précédemment décrites, d'autres ont une physionomie plus floue car les feuilles sont dispersées le long de tiges plus ou moins ramifiées et lignifiées. Ces plantes évoquent des stades jeunes d'arbres et appartiennent d'ailleurs à des familles dont l'essentiel des espèces sont ligneuses comme Olax subscorpioidea, Heisteria cauliflora et H. barbata (Olacaceae), Alsodeiopsis mannii (lcacinaceae),

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Tapura guianensis (Dichapetalaceae), des petits Hirtella (Chrysobalanaceae), Napoleona vogelii (Lecythidaceae), Tovomita cf. cephalostigma (Clusiaceae), de nombreux Rinorea (Violaceae), des Euphorbiaceae . . . D'autre part, certaines espèces ont une forme opportuniste, particulièrement chez des arbustes à floraison apicale et qui émettent un ou deux relais de croissance, dressés ou horizontaux, suivant la vigueur. Les exemples se rencontrent chez les Apocynaceae (Bonafousia macrocalyx, Tabernaemontana disticha, Callichilia becquaertii, Ervatamia malac­censis . . . ). Les espèces très décombantes comme Psychotria apoda (Rubiaceae), Clidemia conglomerata, C. septuplinervia (Melastomataceae) n'ont pas une physio­nomie précise mais tendent à former une coupole au-dessus du sol et qui s'enracine à sa périphérie par marcottage ; dans ce cas, la forme est directement liée à la multiplication végétative.

Les plantes de sous-bois sont essentiellement constituées d'une tige unique ou de rejets basaux non ramifiés dans les parties aériennes. Ces tiges sont monopo­diales ou sympodiales, ces deux modes d'organisation se rencontrant parfois dans un même genre (Sonerila, Begonia, Pentaphragma, Philodendron) . La position de la sexualité est très variable, d'un point de vue morphologique et physionomique, une même espèce pouvant présenter des inflorescences terminales et latérales à la base des tiges (Chloranthus serratus) . La seule constante dans les modes de croissance des plantes de sous-bois est l'absence de recouvrement des feuilles assimilatrices. Tout se passe comme si ces plantes avaient développé toute une série de modes de croissance pour aboutir à cette absence de recouvrement des feuilles dans les conditions lumineuses limitantes du sous-bois. Cette diversité des modes de croissance se retrouve dans la plupart des formes de base reconnues ici .

Certains grands groupes (genres ou familles) sont très homogènes quant aux formes globales adoptées par les différentes espèces, surtout chez les Monocoty­lédones : les tores en couronne acaule caractérisent les grands genres Alocasia, Homalomena, Schismatoglottis, Xanthosoma (Araceae), la plupart des Zingibera­ceae ont la forme d'un tore en entonnoir, ou la majorité des Palmiers la forme d'un tore en gerbe ascendante. Les Dicotylédones, qu'elles soient herbacées ou lignifiées, semblent plus diversifiées au sein d'un même genre ; ainsi les petits Sonerila (Melastomataceae), Didymocarpus (Gesneriaceae), Argostemma (Rubia­ceae), dont la présence est si remarquable dans les sous-bois d'Asie, présentent une grande variété de formes suivant les espèces ; il en est de même pour le genre pantropical Begonia, alors que les Geophila (Rubiaceae) adoptent tous la forme d'une lame horizontale traçante.

Comme cela apparaît à travers les exemples cités, Monocotylédones comme Dicotylédones sont très bien représentées en sous-bois, la prédominance des Dicotylédones dans ce milieu reflétant leur prédominance globale en nombre d'espèces. Si l 'on considère que les Monocotylédones et les Fougères sont inféodées à des milieux contraignants (de Granville, 1984), le sous-bois ne peut donc être considéré, dans son ensemble, comme milieu limitant. La répartition de ces groupes en fonction des biotopes du sous-bois est, en revanche, en partie différente : si les Monocotylédones et les Dicotylédones sont représentées de façon comparable sur le sol plat drainé, les Monocotylédones sont plus abondantes dans les bas-fonds, alors que les Dicotylédones sont plus fréquentes sur les pentes et autres substrats inclinés. Ceci rejoint le fait que les formes en tore en gerbe acaule, en couronne et en entonnoir, caractérisant surtout les Monocotylédones, sont plus fréquentes en bas-fonds alors que les ovales inclinés, qui caractérisent surtout les Dicotylédones, se retrouvent surtout sur les pentes, ce qui est en accord avec

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l'équilibre bio-mécanique de ces formes. Si certaines formes sont prédominantes dans un des groupes, les vingt formes reconnues se retrouvent chez les Monoco­tylédones et les Dicotylédones ; l'homogénéité relative des modes de croissance des Monocotylédones (Holttum, 1 955), souvent opposée à une plus grande diversité rencontrée chez les Dicotylédones (Troll, 1 939 ; Hailé et Oldeman, 1 970) ne semble donc pas constituer un facteur limitant ou favorable dans l'élaboration des formes globales. Ceci rejoint le fait qu'une forme globale, comme il ressort de ce travail, dépend davantage de caractères tels que la longueur des entre-nœuds et des périoles, la forme des limbes, le nombre de feuilles, ou la rigidité de l'élément de support, que de caractères méristématiques relatifs aux modes de croissance de la tige. Comme précédemment montré pour les Piper (Blanc et Andraos, 1 983) , la dynamique de croissance est très homogène dans ce genre mais les types biologiques et les formes sont variés. Tout au long du présent travail, il a été montré qu'un même mode de croissance peut être à l'origine de nombreuses formes différentes et que, réciproquement, une même forme peut être réalisée par des modes de croissance très variés, la forme globale d'une plante correspondant à la façon dont elle exploite le milieu pour effectuer sa photosynthèse.

Bien qu'une étude comparable à celle-ci sur les formes globales des plantes de milieux ouverts semble encore manquer (en dehors des plantes aquatiques : Raynal-Roques, 1 98 1 ) , certains éléments de comparaison peuvent néanmoins être déjà dégagés. A la constance du climat en sous-bois s'oppose la variabilité des différents facteurs climatiques en milieu ouvert, particulièrement en ce qui concerne les fluctuations de température et d'humidité. Par ailleurs, le vent, quasiment absent en sous-bois, devient un facteur prépondérant et limitant dans l'élaboration des formes des plantes de milieux ouverts : les formes à équilibre mécanique fragile comme les disques surélevés, les coupoles de disques, les tores en couronne acaules, les ovales surélevés et inclinés, les lames horizontales surélevées et obliques ascendantes, les hélices, ne se rencontrent apparemment pas en milieu ouvert en raison de l'action déséquilibrante et traumatisante du vent. Les différentes formes toriques du sous-bois tendent à se transformer en sphère en milieu ouvert, les sphères surélevées se rencontrant chez des arbres de savane (Palmiers, Araliaceae) ou chez des pionniers forestiers comme les Papayers . Des formes intermédiaires entre cylindre et sphère sont fréquentes chez les stades jeunes monocaules d'arbres pionniers (Lophira, Entandrophragma, Cespedezia, Oroxylum . . . ). Les lames verticales plaquées, qui n'offrent pas de prise au vent et réduisent la transpiration se rencontrent étonnamment peu en milieu ouvert, sauf chez quelques Dischidia épiphytes héliophiles. En revanche, les lames horizontales traçantes sont très fréquentes dans les milieux instables comme les bords de plages et les zones fraîchement défrichées ; cette forme évolue d'ailleurs souvent vers la nappe lorsque les tiges se ramifient, permettant ainsi une colonisation rapide de ces milieux. Les cônes se retrouvent chez de nombreuses plantes buissonnantes de milieux ouverts et le cône à pointe dirigée vers le haut, absent en sous-bois, caractérise de nombreux arbustes et jeunes arbres de milieux ouverts, cette forme compacte offrant une bonne résistance au vent. Des formes comme les tores en gerbe acaule ou en entonnoir se rencontrent sous forme modifiée en milieu ouvert pour assurer une bonne résistance au vent : soit le nombre de feuilles augmente considérablement (Cortaderia . . . ), soit les feuilles deviennent succulentes et rigides (Agave, Aloe . . . ) . Les éléments pendants se retrouvent chez des épiphytes héliophi­les (Sarcostemma, Cactaceae . . . ) , la résistance au vent étant assurée par la souplesse des tiges. Comme on le voit, les formes globales des plantes en milieux

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ouverts semblent moins diversifiées qu'en sous-bois, les formes les plus représen­tées étant des sphères, des cônes et des nappes . Le sous-bois est donc un milieu à faible niveau d'énergie, ce qui entraîne une faible vitesse de croissance des végétaux, mais ceci n'empêche pas une extrême diversification des espèces, des modes de croissance et des formes.

SUMMARY

The understorey of tropical rainforests is characterized by a low energetic leve! and a uniform climate : low light intensity (1 % or less of the incident radiation reaches ground leve!) , lack of wind, atmospheric humidity near saturation, and almost constant temperature. However, the many species of understorey plants display a great diversity of growth habits.

This energy-poor environment implies economies in the elaboration of non assimilating organs such as roots and stems, whereas leaf blades tend to never overlap. Stem thickening is reduced, as cambial activity is low (in shrubby Dicots), or nil (in Ferns, Monocots, and herbaceous Dicots) . This goes along with a low branching leve! and a single stem, either unique and perennial, or replaced by basal repetition from a collar-like zone. Contrary to what is usually said, orthotropic and plagiotropic stems are equally frequent in shaded environments.

The present study deals with the arrangement of leaves on stems, the whole leafy surface of an individual plant composing its « assimila tory set » . In a tropical rainforest understorey plant, the form of this assimilatory set tends to remain almost the same throughout the life cycle of the individual, old leaves and stems being replaced by new ones.

Field observations carried out ali over the tropical World led the author to identify a limited number of elementary global forms of the assimilatory set of understorey plants. Sorne are simple geometrie forms (dises, tori, cylinders, and cones) with an axial symmetry ; others (ovals and laminas) exhibit a helicoïdal or a bilateral symmetry. Sheets and pendant elements are asymmetric forms.

Twenty elementary global forms are described : stemless dises, elevated dises, cupola of dises, superposed dises, stemless sheaf tori, stemless crown tori, funnel shaped tori, ascending sheaf tori, elevated horizontal ovals, inclined ovals, horizontal creeping laminas, ascending oblique laminas, vertical appressed lami­nas, elevated horizontal laminas, superposed horizontal laminas, helices, cylin­ders, cones, pendant elements, and sheets .

Each of these forms can be further divided, according to the variety of growth habits able to lead to the same global form. Exemples are given for each mode of elaboration of the various forms.

The convergences in global forms between Ferns, Monocots, and Dicots are emphasized. The same global form can indeed be achieved by different growth habits. Reciprocally, the same growth habit can also lead to different global forms. The position of the sexual organs does not play any role in the elaboration of a global form, the latter corresponding to the way the plant takes the best possible advantage of its energy-poor environment. The preferential habitats of each elementary global forms are specified.

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