Les mares temporaires mditerranennesVolume 1 Enjeux de conservation, fonctionnement et gestionGrillas P., P. Gauthier, N. Yavercovski & C. Perennou

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Production : Station biologique de la Tour du Valat Maquette : Tapages Publics Illustrations : Sonia Viterbi Couverture : photos Jean Roch (en haut) et Dominique Rombaut ( droite)

2004 Station biologique de la Tour du Valat Le Sambuc - 13200 Arles - FranceDroits de traduction et reproduction autoriss (textes et illustrations) pour tous les pays avec mention des auteurs et de la Station biologique de la Tour du Valat. Droits de reproduction des photos rservs pour tous pays. Une copie ou une reproduction des photos, mme partielle, par quelque procd que ce soit, constitue une contrefaon passible des peines prvues par la loi du 11 mars 1957 sur la protection des droits dauteurs. Loi 49.956 du 16.07.1949 ISBN : 2-9103-6849-1

Le projet LIFE Mares TemporairesLe projet LIFE Mares Temporaires a t ralis au cours de la priode 1999-2004. Il avait pour objectifs de parvenir une bonne gestion de sept sites situs en France mditerranenne, et de dvelopper des outils et mthodes de gestion de ces milieux fragiles qui soient transfrables lchelle du Bassin mditerranen. Le projet a t organis en sept volets sites (cf. carte) et deux volets thmatiques transversaux (Sensibilisation et Gestion intgre). La Tour du Valat assurait la ralisation de ce dernier ainsi que la coordination gnrale du projet. Les autres volets avaient t dlgus six oprateurs locaux. Le montant du projet tait denviron un million deuros, dont 50 % financs par lUnion Europenne et le reste par une douzaine de partenaires. Partenaires Commission Europenne, Ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable (MEDD) et ses Directions rgionales de l'environnement (PACA, Languedoc-Roussillon et Corse), Rgion Languedoc-Roussillon (Agence Mditerranenne de lEnvironnement), Rgion Corse (Office de lEnvironnement de Corse), Rgion Provence-Alpes-Cte dAzur (Agence Rgionale pour lEnvironnement : ARPE), Agence de LEau Rhne-MditerraneCorse, Conservatoire de lEspace Littoral et des Rivages Lacustres, Conservatoire Botanique National de Porquerolles, Conservatoire des Espaces Naturels Languedoc-Roussillon, Conservatoire Etude des Ecosystmes de Provence Alpes du Sud (CEEP), Association de Dfense de la Nature des Pays dAgde (ADENA), Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, Ecosphre, Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie (Universit d'Aix-Marseille III), Ecole Pratique des Hautes Etudes (EPHE), Dpartements du Gard et de lHrault, Office National des Forts (Agences du Gard et du Var). Carte de localisation du projet LIFE Mares Temporaires

Ralisations Les actions du projet taient organises selon six grands axes. Amlioration des connaissances et laboration de plans de gestion Des inventaires de la faune, de la flore et des activits humaines ont eu lieu sur la plupart des sites, ainsi que des tudes plus approfondies sur des espces ou des thmatiques localement importantes : perception des mares par les riverains et les acteurs locaux, inventaire dtaill des micro-mares cupulaires, suivi despces menaces, etc. Les rsultats de ces tudes ont servi de base aux mesures proposes dans les plans de gestion, labors pour trois des sites. Enfin, un premier inventaire des mares temporaires en France mditerranenne a t ralis, permettant didentifier plus de 100 sites hbergeant prs de 1 000 mares. Matrise foncire et dusage Le contrle de lusage du sol par des organisations de protection des milieux naturels est un pralable toute autre action de gestion des mares temporaires. Au total, plus de 83 hectares ont pu tre acquis dans le cadre du projet. De plus, des conventions de gestion ont pu tre passes avec les propritaires (privs ou communes) sur deux sites au moins, accroissant notablement la surface dont lusage est matris moyen terme. Travaux de gestion Des travaux de gestion exprimentale ont eu lieu sur la plupart des sites : dbroussaillage, curage, surcreusement dune mare, arrachage despces exotiques envahissantes, restauration dune mare comble etc. La plupart de ces travaux ont t accompagns par un suivi prcis de leur impact, afin den tirer des leons transposables. Sensibilisation Une animation locale permanente a t effectue sur les diffrents sites : information rgulire des riverains, des lus et de tous les utilisateurs. De nombreuses oprations de sensibilisation, de communication et dducation lenvironnement ont eu lieu : Green Days europens, animations scolaires, plaquettes, panneaux dinformation, pages web, posters, module pdagogique, articles de presse, mission tlvise, cassette vido, etc. Des manifestations locales ont t organises pour inciter les populations protger les mares temporaires. A lchelle mondiale, une rsolution appelant la conservation des mares temporaires a t labore par le projet, et adopte la huitime Confrence Ramsar en Novembre 2002. Gestion intgre Ce volet a fourni le cadre de rflexion pralable tous les travaux de gestion entrepris. Il a galement permis des changes permanents entre les gestionnaires de sites et les scientifiques impliqus dans le projet : visites dchanges inter-sites, ateliers thmatiques, animation du rseau, etc. Enfin, ce guide de gestion des mares temporaires a t produit. Une confrence internationale finale a aussi t organise, rassemblant prs de 100 participants mditerranens et europens. Coordination Une coordination permanente entre toutes ces diffrentes activits et partenaires a t organise tout au long du projet. Un comit de pilotage a t constitu et anim, des contacts rguliers ont t entretenus avec la Commission Europenne et lensemble des partenaires du projet.

Provence-Alpes-Cte dAzur

LanguedocRoussillon Mer Mditerrane Corse

Corse C1 : Padulu Languedoc-Roussillon L1 : Etang de Valligures L2 : Notre-Dame de lAgenouillade L3 : Roque-Haute

Provence-Alpes-Cte dAzur P1 : Besse et Flassans P2 : Colle du Rouet P3 : Plaine des Maures

Les oprateurs et partenaires du projet LIFE-Nature Conservation des Mares Temporaires Mditerranennes n 99/72049Les oprateurs ADENA : Association de Dfense de la Nature des Pays dAgde Domaine du grand Clavelet, F-34300 Agde, France Tl. : +33 (0)4 67 01 60 23, fax : +33 (0)4 67 01 60 29 adena-bagnas@tiscali.fr AGRN.RH : Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute 1, rue de la Tour, F-34420 Portiragnes, France Tl. / fax : +33 (0)4 67 90 81 16 roque.haute@espaces-naturels.fr CEEP : Conservatoire Etudes des Ecosystmes de Provence Alpes du Sud 890, chemin de Bouenhoure Haut, F-13090 Aix-en-Provence Tl. : +33 (0)4 90 47 02 01, fax : +33 (0)4 90 47 05 28 espaces.naturels.provence@bdway.com 2. CEEP Var 1, place de la Convention, F-83340 Le Luc Tl : +33 (0)4 94 50 38 39, fax : 04 94 73 36 86 CEN-LR : Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc-Roussillon 20, rue de la Rpublique, Espace Rpublique, F-34000 Montpellier Tl. : +33 (0)4 67 22 68 28, fax : +33 (0)4 67 22 68 27 cen-lr@wanadoo.fr OEC : Office de l'Environnement de la Corse Avenue Jean Nicoli, F-20250 Corte Tl. : +33 (0)4 95 45 04 00, fax : +33 (0)4 95 45 04 01 TDV : Station Biologique de la Tour du Valat Le Sambuc, F-13200 Arles Tl. : +33 (0)4 90 97 20 13, fax : +33 (0)4 90 97 20 19 nom@tourduvalat.org, site internet : www.tourdu valat.org Les partenaires AME : Agence Mditerranenne de lEnvironnement Espace littoral de lHtel de Rgion, 417, rue Samuel Morse, F-34000 Montpellier Tl. : +33 (0)4 67 22 94 05, fax : +33 (0)4 67 22 94 05 nom@ame-lr.org ARPE : Agence Rgionale Pour l'Environnement PACA Parc de la Duranne, avenue Lon Foucault, immeuble Le Levant BP 432000, F-13591 Aix-en-Provence Cedex 03 Tl. : +33 (0)4 42 90 90 90, fax : +33 (0)4 42 90 90 91 Agence de lEau RMC : Agence de lEau Rhne-Mditerranee et Corse Direction de la Planification et de la Programmation, Unit Planification, 2-4, alle de Lodz, F-69363 Lyon Cedex 07 Tl. : +33 (0)4 72 71 26 00, fax : +33 (0)4 72 71 26 03 CBNMP : Conservatoire botanique national mditerraneen de Porquerolles Castel Sainte-Claire, F-83418 Hyres cedex Tl : +33 (0)4 94 12 82 30, fax : +33 (0)4 94 12 82 31 cbn.siege@pnpc.com.fr 2. Antenne du Languedoc-Roussillon Institut de Botanique, rue Auguste Broussonet, F-34090 Montpellier Tl.: +33 (0)4 99 23 22 11, fax : +33 (0)4 99 23 22 12 cbn.lro@wanadoo.fr CELRL : Conservatoire de lEspace Littoral et des Rivages Lacustres 1. Dlgation Languedoc-Roussillon 165, rue Paul Rimbaud, F-34184 Montpellier Cedex 4 Tl. : +33 (0)4 99 23 29 00, fax : +33 (0)4 99 23 29 09 languedoc-roussillon@conservatoire-du-littoral.fr 2. Dlgation PACA 3, rue Marcel Arnaud, F-13100 Aix-en-Provence Tl. : +33 (0)4.42.91.64.10, fax : +33 (0)4.42.91.64.11 paca@conservatoire-du-littoral.fr Collectivit territoriale de Corse 22, cours Grandval, BP 215, F-20187 Ajaccio cedex Tl. : +33 (0)4 95 51 64 64 Communaut d'Agglomration Hrault Mditerrane ZI le Causse, BP 26, F-34630 Saint-Thibry Tl. : +33 (0)4 99 47 48 49, fax : +33 (0)4 99 47 48 50 Commission Europenne DG ENV D1, BU 9 02/1, 200 Rue de la loi, B-1049 Bruxelles Commune de Besse-sur-Issole Htel de ville, place Nol Blache, F-83890 Besse-sur-Issole Tl. : +33 (0)4 94 69 70 04, fax : +33 (0)4 94 59 65 57 Commune du Cannet des Maures Htel de Ville, place de la Libration, F-83340 Le Cannet-des-Maures Tl. : +33 (0)4 94 50 06 00, fax : +33 (0)4 94 73 49 61 DIREN LR : Direction Rgionale de lEnvironnement du LanguedocRoussillon 58, avenue Marie de Montpellier, CS 79034, F-34965 Montpellier cedex 2 Tl. : +33 (0)4 67 15 41 41, fax : +33 (0)4 67 15 41 15 prnom.nom@languedoc-roussillon.environnement.gouv.fr DIREN PACA : Direction Rgionale de lEnvironnement de PACA Le Tholonet, BP 120, F-13603 Aix-en-Provence cedex 1 Tl. : +33 (0)4 42 66 66 00, fax : +33 (0)4 42 66 66 01 prnom.nom@paca.environnement.gouv.fr DIREN Corse : Direction Rgionale de lEnvironnement de Corse Route dAgliani, Montesoro, F-20600 Bastia Tl. : +33 (0)4 95 30 13 70, fax : +33 (0)4 95 30 13 89 prnom.nom@corse.environnement.gouv.fr Ecosphre 3 bis, rue des remises, F-94100 Saint-Maur-des-Fosss Tl. : +33 (0)1 45 11 24 30, fax : +33 (0)1 45 11 24 37 lifenat@ecosphere.fr EPHE : Ecole pratique des hautes tudes Laboratoire de Biogographie et Ecologie des vertbrs, Case 94 Universit de Montpellier II, place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tl. : +33 (0)4 67 14 32 90, fax : +33 (0)4 67 63 33 27 MEDD : Ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable Direction de la Nature et des paysages, 20, av. de Sgur, F-75302 Paris 07 SP Tl. : +33 (0)1 42 19 20 21, site internet : www.environnement.gouv.fr ONF Var : Office National des forts, Agence Dpartementale du Var Unit Spcialise Dveloppement, (A.D. O.N.F. 83) 101, chemin de San Peyre, F-83220 le Pradet Tel : +33 (0)4 98 01 32 50, fax : +33 (0)4 94 21 18 75 ag.var@onf.fr ONF Gard : Office National des Forts, Agence Dpartementale du Gard 1, impasse dAlicante, BP 4033, F-30001 Nmes Cedex 5 Tl. : +33 (0)4 66 04 79 00, fax : +33 (0)4 66 38 99 69 ag.gard@onf.fr Universit dAix Marseille III IMEP Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116 Universit d'Aix-Marseille III Europole mditerranen de l'Arbois, btiment Villemin, BP 80 F-13545 Aix-en-Provence cedex 04, France Tl. : +33 (0)4 42 90 84 06, fax +33 (0)4 42 90 84 48 Pole-relais "Mares et Mouillres de France" Institut Europen du Dveloppement Durable, Centre de BiogographieEcologie 66, rue de France, 77300 Fontainebleau Tl. : +33 (0)1 60 72 19 61, fax : +33 (0)1 60 72 08 46 mares@iedd.org Commune de Flassans-sur-Issole Htel de ville, avenue du Gnral de Gaulle, F-83340 Flassans-sur-Issole Tl : +33 (0)4 94 37 00 50, fax : +33 (0)4 94 69 78 99 Commune du Muy Htel de Ville, 4, rue Htel de Ville, F-83490 Le Muy Tl. : +33 (0)4 94 19 84 24, fax : +33 (0)4 94 19 84 39 Commune de Portiragnes Htel de Ville, avenue Jean Moulin, F-34420 Portiragnes Tl. : + 33 (0)4 67 90 94 44, fax : +33(0)4 67 90 87 00 Commune de Vias Htel de Ville, 6, place des Arnes, F-34450 Vias Tl. : +33 (0)4 67 21 66 65, fax : +33 (0)4 67 21 52 21 Commune de Valliguires Mairie de Valliguires, F-30210 Valliguires Tl. : +33 (0)4 66 37 18 64, fax : +33 (0)4 66 37 36 45 Conseil Gnral du Gard Htel du Dpartement, rue Guillemette, F-30044 Nmes cedex 9 Tl. : +33 (0)4 66 76 76 76 Conseil Gnral de lHrault Htel du Dpartement, 1 000, rue dAlco, F-34087 Montpellier cedex 4 Tl. : +33 (0)4 67 67 67 67, fax : + 33 (0)4 67 67 76 41 Conseil Rgional du Languedoc-Roussillon Htel de Rgion, 201, avenue de la Pompignane, F-34064 Montpellier cedex 2 Tl. : +33 (0)4 67 22 80 00, fax : +33 (0)4 67 22 81 92 Conseil Rgional de Provence-Alpes-Cte-dAzur Htel de Rgion, 27, place Jules Guesde, F-13481 Marseille cedex 20 Tl. : +33 (0)4 42 90 90 90, site internet : www.cr-paca.fr

Les mares temporaires mditerranennesvolume 1 enjeux de conservation, fonctionnement et gestion

Editeurs : Grillas P., P. Gauthier, N. Yavercovski & C. Perennou Editeurs associs : Thiry A., M. Cheylan, C. Jakob, F. Mdail, G. Paradis, L. Rhazi, F. Boillot & F. Ruchon

Editeurs, diteurs associs, auteursBesnard A. (EPHE), Boillot F. (CBNMP), Boutin J. (CEEP1), Catard A. (CEEP2), Chauvelon P. (TDV), Cheylan M. (EPHE), Duborper E. (TDV), Emblanch C. (universit dAvignon), Flisiak D. (TDV), Gauthier P. (TDV), Genthon S. (AGRN.RH), Grillas P. (TDV), Hbrard J. P. (universit dAix-Marseille III IMEP1), Heurteaux P. (CNRS ad., perso. 1), Hugonnot V. (ad. perso. 2), Jakob C. (EPHE et TDV), Lombardini K. (EPHE), Marsol L. (ONF Var), Martin C. (universit dAvignon), Mdail F. (universit dAix-Marseille III IMEP2), Paradis G. (universit de Corse, ad. perso. 3), Perennou C. (TDV), Pichaud, M. (TDV), Quzel P. (universit dAix-Marseille III IMEP, ad. perso. 4), Rhazi L. (universit Hassan II), Rhazi M. (TDV, universit dAix-Marseille III IMEP2), Rombaut D. (CEEP2), Ruchon F. (AGRN-RH), Samraoui B. (universit dAnnaba), Scher O. (universit de Provence, Aix-Marseille I), SouliMrsche I. (universit Montpellier II), Thiry A. (universit de Provence, AixMarseille I) et Yavercovski N. (TDV) AGRN.RH (Genthon S., Ruchon F.) Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, 1, rue de la Tour, F-34420 Portiragnes Tl/fax : +33 (0)4 67 90 81 16 roque.haute@espaces-naturels.fr CBNMP (Boillot F.) Conservatoire botanique national de Porquerolles, Castel Sainte Claire, F-83418 Hyres cedex Tl : +33 (0)4 94 12 82 30, fax : +33 (0)4 94 12 82 31 cbn.siege@pnpc.com.fr CEEP1 (Boutin J.) Conservatoire tudes des cosystmes de Provence Alpes du Sud, 890, chemin de Bouenhoure Haut, F-13090 Aix en Provence Tl : +33 (0)4 90 47 02 01, fax : +33 (0)4 90 47 05 28 espaces.naturels.provence@bdway.com CEEP2 (Catard A., Rombaut D.) Conservatoire tudes des cosystmes de Provence Alpes du Sud-Var, 1, place de la Convention, F-83340 Le Luc Tl : +33 (0)4 94 50 38 39 / 06 16 97 82 03 antoine.catard@libertysurf.fr dominique.rombaut@wanadoo.fr EPHE (Besnard A., Cheylan M., Jakob C., Lombardini K.) Ecole pratique des hautes tudes, Laboratoire de Biogographie et Ecologie des vertbrs, Case 94, Universit de Montpellier II, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tel : +33 (0)4 67 14 32 90 cheylan@univ-montp2.fr christiane.jakob@gmx.net katia89@hotmail.com ONF Var (Marsol L.) Unit Spcialise Dveloppement / Agence Dpartementale du Var de l'Office National des Forts (AD ONF 83), 101, chemin de San Peyre, F-83220 le Pradet Tl : +33 (0)4 98 01 32 50, ligne directe : +33 (0)4 98 01 32 78, fax : +33 (0)4 94 21 18 75 ag.var@onf.fr / Laurent.MARSOL@onf.fr TDV (Chauvelon P., Duborper E., Flisiak D., Gauthier P., Grillas P, Jakob C., Perennou C., Pichaud M., Rhazi M., Yavercovski N.) Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, F-13200 Arles Tl : +33 (0)4 90 97 20 13, fax : +33 (0)4 90 97 20 19 nom@tourduvalat.org Universit dAix-Marseille III IMEP1 (Hbrard J.P.) Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116, Universit d'Aix-Marseille III, Facult des Sciences et Techniques de Saint-Jrme, Case 461, F-13397 Marseille cedex 20 Tl : +33 (0)4 91 28 85 35, fax : +33 (0)4 91 28 80 51 Universit dAix Marseille III IMEP2 (Mdail F., Rhazi M.) Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116, Universit d'Aix-Marseille III, Europole mditerranen de l'Arbois, btiment Villemin, BP 80, F-13545 Aix-en-Provence cedex 04 Tl: +33 (0)4 42 90 84 06, fax : +33 (0)4 42 90 84 48 f.medail@univ.u-3mrs.fr Universit de Provence, Aix-Marseille I (Scher O., Thiry A) E.A. Biodiversit et environnement, Universit de Provence, 3, place Victor Hugo, F-13331 Marseille cedex 3 Tl : +33 (0)4 91 10 64 25, fax : 04 91 10 63 03 alain.thiery@univ-avignon.fr Universit dAvignon1 (Emblanch C.) Laboratoire dHydrogologie, Universit dAvignon et des pays de Vaucluse, F-84000 Avignon christophe.emblanch@univ-avignon.fr Universit dAvignon (Martin C.) Laboratoire de Biologie, Universit dAvignon et des pays de Vaucluse, F-84000 Avignon caroline.martin@univ-avignon.fr Universit de Montpellier II (Souli-Mrsche I.) Laboratoire de Palobotanique - UMR 5554 du CNRS, Universit Montpellier II, C.P. 062, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tl : +33 (0)4 67 14 39 78, fax : +33 (0)4 67 14 30 31 marsche@isem.univ-montp2.fr Universit dAnnaba (Samraoui B.) Laboratoire de recherche des zones humides, Universit dAnnaba, 4, rue Hassi-Beda, Annaba, Algrie bsamraoui@yahoo.fr Universit Hassan II (Rhazi L.) Facult des Sciences An Chock, Laboratoire de Biologie et Physiologie Vgtale, BP 5366, Maarif Casablanca, Maroc Tl. : (212) 037 86 33 10, fax : (212) 022 23 06 74 lrhazi@hotmail.com ad. perso. 1 (Heurteaux P.) 24, rue Pierre Renaudel, F-13200 Arles Tl : +33 (0)4 90 52 09 00, fax : +33 (0)4 90 52 08 99 pierre.heurteaux@wanadoo.fr ad. perso. 2 (Hugonnot V.) Le Bourg, F-43270 Varennes Saint Honorat Tl/Fax : +33 (0)4 71 00 23 07 vincent.hugonnot@wanadoo.fr ad. perso. 3 (Paradis G.) 7, cours Gnral Leclerc, F-20000 Ajaccio Tl : +33 (0)4 95 50 11 65 guilhan.paradis@wanadoo.fr ad. perso. 4 (Quzel P.) Chemin du Cabrol, F-13360 Roquevaire pierre.quezel@wanadoo.fr Remerciements La Station biologique de la Tour du Valat remercie trs vivement tous les diteurs, auteurs et collaborateurs de ce volume, ainsi que Mohand Achrar (CEN-LR), Jol Bourideys (DIREN PACA), Christine Bousquet (AME), Jean Boutin (CEEP), Thomas Calvire (TDV), Maddy Cancemy (OEC), Marie-Luce Castelli (OEC), Paul Chemin (DIREN LR), Claire Chevin (MEDD), Batrice Coisman (CEEP), Natacha Cotinaut (Mairie du Cannet-des-Maures), Genevive Coutrot (TDV), Daniel Crpin (DIREN LR), Florence Daubigney (TDV), Christian Desplats (CELRL PACA), Aude Doumenge (AGRN-RH), Renaud Dupuy de la Grandrive (ADENA), Roger Estve (CELRL PACA), Sabine Fabre (CEN-LR), Mauricette Figarella (DIREN Corse), Guy-Franois Frisoni (Rserve Naturelle des Bouches de Bonifacio), Jrme Fuselier (ADENA), Stphanie Garnro (CENLR), Jean Giudicelli (Maison rgionale de leau, Barjols), Denis Gynouvs (ONF Var), Jean-Claude Heidet (CEEP), Claudie Houssard (CEN-LR), Bruno Julien (Commission Europenne), Emilio Laguna (Generalitat de Valence, Espagne), Olivier Limoges (Ple relais Mares et Mouillres), Stphanie Lieberherr (CEEP Var), Gilles Loliot (CELRL Languedoc-Roussillon), Isabelle Loureno de Faria (Commission Europenne), Margarida Machado (Universit dAlgarve, Portugal), Marc Maury (Ecosphre), Leopoldo Medina, Olivier Nalbone (ARPE), Georges Olivari (Maison rgionale de leau, Barjols), Eric Parent (Agence de lEau RMC), Jean-Claude Pic (TDV), Marlne Savelli (OEC), Pierre Quertier (ONF Var), Bertrand Sajaloli (Ple relais Mares et Mouillres), Nathalie Saur (Agence de lEau RMC), Alain Sandoz (TDV), Hassan Souheil (AGRN-RH), Laurine Tan Ham (TDV), Florence Verdier (CELRL LR) et Myriam Virevaire (CNBMP) pour leur contribution au projet LIFE Mares Temporaires.

PrfaceLes mares temporaires reprsentent sans doute un des milieux les plus remarquables mais aussi les plus menacs du monde mditerranen. Elles constituent, en effet, un ensemble de biotopes trs complexes lis aux caractristiques majeures du climat mditerranen : alternance, au cours de lanne, dune, voire de plusieurs phases de mise en eau axes sur les priodes froides et fraches, et dune phase dasschement essentiellement estivale. Cest dans cette mosaque dhabitats que se sont diffrencies des populations vgtales et animales, hautement spcifiques, de mise en place trs ancienne et souvent rsiduelles. Divers groupes biologiques y ont individualis des ensembles de genres et despces particulires, notamment les vgtaux mais aussi les crustacs ou les batraciens, alors que dautres ny ont dvelopp que des espces banales voire ubiquistes. Certains de ces groupes restent encore pratiquement inconnus, tels les microarthropodes ou les arachnides, alors que dautres, comme les phyllopodes, ont rcemment bnfici dune analyse taxinomique approfondie. Depuis dj plus de deux sicles, les botanistes se sont intresss aux vgtaux suprieurs et aux bryophytes. Ils ont galement mis en vidence, dans la composante vgtale de ces mares, les analogies remarquables existant entre les peuplements des diverses rgions mditerranennes du monde, soulignant ainsi lextrme anciennet de bon nombre des genres prsents, et tout spcialement des cryptogrammes vasculaires Isoetes, Marsilea et Pilularia. Les stratgies adaptatives mises en uvre par nombre despces des mares temporaires pour assurer leur survie sont souvent remarquables et complexes. De ce point de vue, ces milieux reprsentent un matriel idal pour analyser limpact des conditions cologiques drastiques sur les processus adaptatifs survenant sur des populations souvent rduites et dont lhabitat est extrmement fragment. La prise de conscience de lintrt biologique majeur des mares temporaires mditerranennes est rcente et malheureusement lie, bien souvent, leur destruction progressive : longtemps considres comme des curiosits, elles comptent, aujourd'hui, au nombre des habitats prioritaires de l'Union Europenne. Laccroissement des dgradations, gnralement dorigine anthropique, qui affectent ces habitats, a entran de dramatiques perturbations, voire des disparitions, comme par exemple les mares de Grammont, de Saint-Estve ou de Biot en France mridionale. Dans ces conditions, une rflexion gnrale, allant dun tat des lieux llaboration dune mthodologie de gestion et de restauration des mares temporaires mditerranennes, sest avre indispensable. Elle doit prendre en compte la mise jour des inventaires, surtout pour les groupes encore insuffisamment connus, et lanalyse des menaces de tous ordres qui psent actuellement sur ces biotopes. Cette rflexion doit aboutir des programmes de suivi moyen et long terme, mais aussi la sensibilisation du public et des dcideurs (collectivits, administrations, organismes gestionnaires, etc.) lintrt exceptionnel patrimonial mais aussi biologique de ces habitats. Cest dans ce but que le programme europen LIFE a t lanc en 1999. Il dbouche aujourdhui sur ce Guide de gestion des mares temporaires mditerranennes qui, pour la premire fois, tablit des bilans, analyse limpact des menaces grevant ces milieux et propose un certain nombre de mesures pour assurer leur conservation moyen et long terme. Quzel P.

Sommaire1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5. Mthodes de gestion et restauration . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 a. Du diagnostic au plan de gestion. . . . . . . . . . . . . . . . . 69 2. Biodiversit et enjeux de conservation . . . . . . . . . . . . . . . . 11 a. Habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 b. Espces vgtales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 c. Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 d. Macro-crustacs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 e. Insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 6. Suivi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 a. Pourquoi et comment faire un suivi ? . . . . . . . . . . . . . 88 b. Suivi hydrologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 c. Suivi de la vgtation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 3. Fonctionnement et dynamique de lcosystme . . . . . . . . . et des populations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 a. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 b. Caractristiques hydro-climatiques . . . . . . . . . . . . . . . 35 c. Espces vgtales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 d. Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 e. Invertbrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 f. Dynamique et gntique des populations . . . . . . . . . . . 52 Glossaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 7. Education et communication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 d. Suivi des amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 e. Suivi des macro-crustacs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 f. Suivi des insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 b. Matrise foncire et dusage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 c. Gestion des habitats et des espces . . . . . . . . . . . . . . 79

4. Menaces sur les mares temporaires mditerranennes . . . 61

Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

IntroductionGrillas P.

Encadr 2. Mares temporaires mditerranennes15 Plans deau temporaires trs peu profonds (quelques centimtres) existant seulement en hiver ou la fin du printemps, avec une vgtation amphibie mditerranenne compose despces throphytiques et gophytiques appartenant aux alliances Isoetion, Nanocyperion flavescentis, Preslion cervinae, Agrostion salmanticae, Heleochloion et Lythrion tribracteati. de nombreuses espces rares ou localises (Chapitre 2c). Plusieurs groupes dinvertbrs comme les crustacs phyllopodes (Chapitre 2d) ou des insectes (Chapitre 2e) sont caractristiques des mares temporaires et particulirement bien adapts lalternance des phases sches et inondes. Au sein des zones humides temporaires, la Directive de lUnion europenne 92/43/CEE du 21 mai 1992 (dite Directive Habitats118), rserve lappellation mares temporaires mditerranennes (Encadr 2) deux grands types de milieux considrs comme prioritaires : des milieux exclusivement doux sur substrat non calcaire et des milieux sur substrat faiblement saumtre, souvent calcaire. Les mares temporaires mditerranennes sur substrat non calcaire sont caractrises par leur richesse floristique et ont pu tre qualifies de joyau floristique54. Elles se rencontrent dans les cinq rgions du monde prsentant un climat mditerranen o leur vgtation est caractrise par des espces des genres Isoetes, Marsilea et Pilularia313. Sur substrat calcaire, dautres types de vgtation se rencontrent dans les mares temporaires, comprenant galement des espces rares des genres Ranunculus, Damasonium ou Elatine.

IntroductionLes mares temporaires sont des milieux singuliers, ni vraiment aquatiques ni compltement terrestres, o lalternance de phases sches et inondes ainsi que lisolement favorisent ltablissement de peuplements floristiques et faunistiques originaux et diversifis (Encadr 1). Ces milieux sont caractristiques de climats prsentant une priode de scheresse longue, dans la rgion mditerranenne mais aussi dans diverses rgions du monde o rgnent des climats plus ou moins arides : climats mditerranens ou arides dAfrique du Nord et du Sud, du continent amricain (USA, Chili) ou dAustralie. Ltendue des mares temporaires mditerranennes est trs variable depuis les grandes mares de Provence ou les dayas dAfrique du Nord (plusieurs hectares) jusquaux mares cupulaires de quelques dcimtres carrs sur substrat rocheux (Provence, Sicile, Malte) en passant par des mares isoles de quelques ares.

Des habitats riches et diversifisLes mares temporaires prsentent des caractristiques communes quant leur cologie. Cependant, elles ne constituent pas un groupe homogne et elles sont trs diversifies en fonction des rgions biogographiques et climatiques (voir chapitre suivant). Le rgime hydrologique, les sols, la roche-mre et la physico-chimie des eaux jouent un grand rle dans leur cologie. Dans des conditions cologiques extrmes et instables, partage sans cesse entre un environnement aquatique et terrestre, souvent isole, la flore a dvelopp, dans ces milieux, des adaptations remarquables pour survivre : varits de tailles, de formes de croissance, de modes de reproduction et de stratgies de vie (Chapitre 3). La faune a d galement sadapter aux mme contraintes, de sorte que ces milieux hbergent un patrimoine gntique diversifi et de grande valeur : les espces rares y sont nombreuses et beaucoup y montrent des modes de vie originaux. Ainsi les amphibiens constituent un groupe trs important dans les mares temporaires mditerranennes avec

Vulnrabilit et menacesLes mares temporaires sont des milieux trs vulnrables du fait de leur faible profondeur deau et de leur taille souvent rduite. De plus les espces qui les colonisent sont souvent discrtes et peu connues. Malgr une meilleure perception des zones humides par le public ces dernires annes, les mares temporaires sont souvent mal reconnues et leur importance ignore, ce qui les expose des destructions non intentionnelles. Dans le Bassin mditerranen, la conservation des mares temporaires a t depuis des millnaires compatible, voire favorise, par lactivit agricole. Aujourdhui, les conditions conomiques sur les deux rives de la Mditerrane remettent en cause les conditions de leur conservation. Lagriculture moderne permet de drainer facilement ces espaces gnralement plats et peu inonds pour en tirer de bonnes terres agricoles. Lindustrialisation et le dveloppement du tourisme leur portent galement atteinte. Une menace plus inhabituelle est leur mise en eau quasi-permanente comme rservoirs pour la rgulation des crues, la dfense contre les incendies, voire pour la gestion cyngtique, piscicole ou la conservation de la faune.

Encadr 1. Dfinition Ramsar des mares temporaires16 Les mares temporaires sont des zones humides de petite taille (habituellement < 10 ha) et peu profondes caractrises par des alternances de phases sches et inondes et par un fonctionnement hydrologique trs autonome. Elles occupent des dpressions, souvent endoriques, submerges pendant des intervalles de temps suffisamment longs pour permettre le dveloppement de sols hydromorphes, dune vgtation aquatique ou amphibie, et de communauts animales spcifiques. Cependant, et de faon aussi importante, elles sasschent assez longtemps pour exclure les communauts plus banales de faune et de flore, caractristiques des zones humides plus permanentes. Cette dfinition exclut explicitement les milieux en contact physique direct avec des eaux permanentes (lisires de lac, marais permanents, grandes rivires, etc.) qui ne permettent gnralement pas linstallation des espces les plus caractristiques de ces milieux.

Objectifs et limites de ce guide de gestionCet ouvrage a pour objectif daider la conservation des mares temporaires mditerranennes travers la prise en compte de leurs richesses et de leur fonctionnement cologique. Il sadresse, en priorit aux gestionnaires de sites dans toute la rgion mditerranenne. Il vise leur fournir linformation ncessaire pour identifier ces habitats, mieux connatre leur fonctionnement et lcologie des espces qui les occupent et, enfin, pouvoir grer et restaurer les sites dgrads.

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Les mares temporaires mditerranennes

Louvrage a t ralis dans le cadre du projet LIFE-Nature Conservation des Mares Temporaires Mditerranennes n 99/72049. Ce projet, ddi aux mares temporaires mditerranennes du sud de la France, sera ultrieurement nomm LIFE Mares Temporaires. Il sappuie largement sur les expriences de gestion ralises au cours de ce programme, mais aussi sur la littrature et lexpertise de scientifiques de diffrentes disciplines de toute la rgion mditerranenne. Lanalyse du fonctionnement cologique sert de base cette rflexion. Le guide nest donc pas conu comme une srie de recettes applicables directement mais plutt comme une trame pour une action ajuste chaque situation. Il est complt, dans le second volume, par une srie de fiches dtailles sur des espces importantes dans les mares temporaires mditerranennes. Le propos de ce guide couvre principalement les habitats prioritaires pour lUnion europenne et en particulier les mares temporaires oligotrophes*. Cependant, si les espces peuvent tre diffrentes, les processus cologiques sont trs proches de ceux dautres types de zones humides temporaires. Ainsi de nombreux points sappliquent dautres milieux temporaires (mares en milieu saumtre, par exemple), et occasionnellement des exemples ont t emprunts dautres types de mares temporaires.

Une mare temporaire remarquable, la mare de Catchou dans le bois de Palayson (Var, France)

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Roch J.

2. Biodiversit et enjeux de conservation a. HabitatsYavercovski N., P. Grillas, G. Paradis & A. Thiry

IntroductionUne zone humide temporaire est un milieu caractris par des alternances de phases inondes et exondes, quelles que soient la dure et la frquence de ces phases. Une grande diversit de zones humides rpondent cette dfinition : bordures fluctuantes des plans deau permanents (lacs, lagunes, tangs, etc.), mares et ruisseaux temporaires, plaines dinondation mais aussi des milieux artificialiss comme les rizires ou les marais salants. Leur distribution est principalement fonction des caractristiques climatiques (bilan prcipitation/vaporation), et dans une moindre mesure, de la gomorphologie du site et de son bassin versant. Elles se rencontrent majoritairement dans les rgions connaissant une alternance marque de saisons sches et humides, cest--dire sous les climats tropicaux, mditerranens, arides et semi-arides16, 47 (Chapitre 1). Dans le Bassin mditerranen, la quasi-totalit des pays et de leurs les abrite des mares temporaires (Chapitre 2b et Encadr 3). La plupart des classifications relatives aux zones humides temporaires sont fondes sur le caractre prvisible ou non de la mise en eau et sur sa dure (Tab. 1).

Les mares temporaires sont connues sous diverses appellations dans le monde : dayas au Maroc (ne pas confondre avec dayet, lac permanent), turloughs en Irlande (mares dont les niveaux deau varient avec les mares), polje (cuvette deffondrement karstique) en Slovnie, potholes ou vernal pools en Amrique du Nord, vleis en Afrique du sud, padule en Corse, etc. Chacune de ces appellations recouvre des particularits hydrologiques, morphologiques, gographiques et culturelles diffrentes. Malgr la grande diversit des conditions environnementales auxquelles ils sont soumis, certains groupes dorganismes (des plantes, les crustacs ostracodes ou branchiopodes, des amphibiens, etc.) en sont caractristiques sur tout le globe. Plusieurs typologies (classifications) des mares temporaires existent. Elles diffrent par la priorit relative donne aux diffrents critres de classification : dure, frquence dinondation, origine, substrat, fonctionnement hydrologique, physique et chimie des eaux. La typologie CORINE Biotope34 constitue, par exemple, un systme de classification des habitats dans lUnion europenne, dfini sur la base de la classification phytosociologique des communauts vgtales (Encadr 4). En Mditerrane, ces milieux prsentent deux caractristiques communes : la mise en eau presque toujours conscutive des prcipitations pluvieuses, la plupart du temps en automne et au printemps, une priode obligatoire dasschement, variable en dure mais souvent longue de plusieurs mois. Dans la typologie gnrale des zones humides (Tab. 1), les mares temporaires mditerranennes sont rattaches aux zones humides temporaires saisonnires, cest--dire rgime dinondation prvisible.

Tableau 1. Classification simplifie des zones humides temporaires (modifie daprs Boulton & Brock47)

Rgime dinondation Ephmre

Caractre prvisible et dure de linondation Inonde uniquement aprs une pluie imprvisible et par ruissellement. La surface inonde sche dans les jours qui suivent la mise en eau et accueille rarement des organismes aquatiques macroscopiques.

10 ans

Episodique10 ans

Sche 9 annes sur 10, avec de rares et trs irrgulires mises en eau (ou priodes dhumidit) qui peuvent durer quelques mois.

Intermittente10 ans

Alternativement humide et sche, mais moins frquemment et rgulirement que les zones humides saisonnires. La mise en eau peut durer des mois ou des annes.

Saisonnirejanv. janv.

2 ans

Alternativement humide et sche chaque anne, en relation avec la saison. Se remplit normalement pendant la saison humide de lanne, et sche de faon prvisible et avec une frquence annuelle. La mise en eau persiste pendant plusieurs mois, assez longtemps pour que des formes de vie macroscopiques animales et vgtales accomplissent les stades aquatiques de leur cycle de vie.

Presque permanente

2 ans

Mise en eau prvisible bien que les niveaux deau puissent varier. Lapport deau annuel est suprieur aux pertes (ne sche pas) 9 annes sur 10. La majorit des organismes qui y vivent ne tolrent pas la dessiccation.

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Les mares temporaires mditerranennes

Lasschement, considr, il y a peu de temps encore, comme un accident terrible pour les biocnoses* de ces habitats, sest rvl, au contraire, tre le facteur dominant de leur originalit biologique (richesse, diversification des stratgies adaptatives, forte production, rsilience, etc.). Dans toutes ces rgions, la vgtation et la faune des mares prsentent des similitudes, comme la prsence de ptridophytes rares (Marsilea spp., Isoetes spp., Pilularia spp.) ou labondance de crustacs Phyllopodes, Cladocres, Ostracodes et Coppodes.

Diversit des mares temporaires mditerranennesOn distingue diffrents types de mares temporaires mditerranennes en fonction de leur origine, du substrat sur lequel elles sont installes, de leur morphologie et de leur formation. Des substrats trs diffrents leur confrent des caractristiques physicochimiques spcifiques. Elles peuvent tre prsentes sur des roches basiques (calcaires, etc.) ou acides (granite, rhyolite, etc.) et sur des roches compactes ou des substrats plus ou moins filtrants. Elles peuvent tre perches sur des barres rocheuses ou situes dans des plaines littorales. Une partie de ces mares est dorigine naturelle, en relation avec divers processus gomorphologiques. Cependant, dans certaines rgions, les mares dorigine artificielle, construites pour des usages particuliers (abreuvoirs pour les troupeaux, etc.) ou rsultant indirectement des activits humaines (extraction de matriaux, etc.), sont nombreuses. Des milieux trs transitoires, comme les ornires, ne sont pas considrs ici, mme

Encadr 3. Mares temporaires dAlgrie et du Maghreb En Algrie, les mares temporaires sont les hydrosystmes les plus communs et les plus caractristiques. Parmi les taxons les plus reprsentatifs de ces milieux, les Coppodes calanodes (microcrustacs appartenant traditionnellement au zooplancton) occupent une place de choix340. Citons comme exemple les espces endmiques en Afrique du Nord ou de distribution restreinte autour du Bassin mditerranen comme Copidodiaptomus numidicus ou Hemidiaptomus gurneyii. Certains calanodes sont rares comme Diaptomus cyaneus ou lis aux mares saumtres ou sales comme Arctodiaptomus salinus et Arctodiaptomus wierzejskii. Au Maghreb, de nombreuses espces de puces deau (autres microcrustacs) du genre Daphnia pullulent uniquement au sein des mares temporaires. Parmi les insectes aquatiques, beaucoup despces ont dvelopp des stratgies de survie et de reproduction (migration, diapause* embryonnaire, etc.) adaptes la longue priode dexondation de leur biotope. Ainsi, les libellules Aeshna mixta, Sympetrum meridionale et Sympetrum striolatum, migrent vers les forts de haute montagne pour estiver durant de long mois. En automne, elles quittent leur refuge pour redescendre et se reproduire337. Les Zygoptres (demoiselles) Lestes barbarus et Lestes viridis estivent, quant elles, au milieu des aulnaies o le microclimat ambiant vite leur dessiccation. Cette maturation sexuelle prolonge (3-4 mois) vite de nombreuses espces de se reproduire un moment dfavorable338. Les amphibiens sont galement adapts aux vicissitudes du climat mditerranen (reproduction prcoce pour les taxons dveloppement lent et pontes tardives pour ceux dveloppement rapide). Le Triton de Poiret, Pleurodeles poireti, espce endmique de lAlgrie et de la Tunisie, est infod aux mares temporaires dulaquicoles* 405 o les amphibiens rencontrent gnralement moins de prdateurs malgr la prsence frquente de lAigrette garzette, Egretta garzetta, qui se nourrit prfrentiellement dans ces milieux. Depuis les travaux pionniers de Gauthier159, peu dtudes ont port sur les mares algriennes. Cependant, rcemment, le Laboratoire de Recherche des Zones Humides (universit dAnnaba) a conduit une srie dtudes sur la biodiversit, la structure et le fonctionnement des mares temporaires. Les rsultats prliminaires suggrent que des dterminants cologiques comme la texture du sol et la salinit organisent la structure spatiale alors que la structure temporelle est troitement lie la rgulation saisonnire des taxons. Samraoui B.

Encadr 4. La phytosociologie, base de la classification des habitats dans lUnion europenne La phytosociologie constitue ltude des communauts vgtales et de la faon dont les espces vgtales peuvent tre groupes dans des biotopes aux caractristiques cologiques et stationnelles prcises. Formalise en particulier par Braun-Blanquet53, 55 lors de ses tudes sur la vgtation en Languedoc mditerranen, la phytosociologie permet de dresser une typologie dtaille des formations vgtales. Llment cl de la phytosociologie bas sur le relev floristique est lassociation vgtale dont plusieurs dfinitions ont t formules ; initialement dacceptation troite : lassociation vgtale est un groupement de composition floristique dtermine qui se retrouve semblable lui-mme partout o sont ralises les mmes conditions stationnelles. Elle est par dfinition un ensemble despces dont la runion est sous la dpendance directe du milieu269, cette dfinition a perdu peu peu de sa rigidit : une association vgtale est une combinaison originale despces dont certaines dites caractristiques lui sont particulirement lies, les autres tant qualifies de compagnes176. Barbero24 indique que les caractristiques sont dans un complexe bio-climatique donn, les espces les plus intimement lies un milieu, parfois un complexe de milieux, o elles prsentent leur optimum de dveloppement. Lassociation vgtale, notion abstraite, est reprsente sur le terrain par des individus dassociation (peuplement vgtal homogne observ sur le terrain et appartenant lassociation en question), qui vont tre caractriss par des listes compltes de vgtaux ralises sur une surface donne, et considre par le phytosociologue comme homogne sur le plan de la flore et de la vgtation. Pour nommer une association, le phytosociologue choisit une ou deux espces caractristiques ou dominantes. Le suffixe etum est ajout la racine du nom de genre dterminant et son pithte spcifique mise au gnitif. La seconde espce qualificative est galement mise au gnitif, mais son dterminant gnrique se termine en o, i ou ae. Ainsi lassociation caractrise par Isoetes duriaei et Nasturtium aspera sera dnomme Isoeto duriaeiNasturtietum asperae. Les associations sont regroupes par affinit floristique dans des alliances, elles-mmes rassembles en ordres. Daprs Quzel & Mdail 315

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2. Biodiversit et enjeux de conservation

si des organismes caractristiques des mares temporaires, en particulier des crustacs, peuvent sy dvelopper.

Un grand nombre de types de mares naturelles peuvent tre distingus selon leur origine. Quelques-uns, caractristiques, sont dcrits ci-dessous. Mares cupulaires Ces mares de petite taille (quelques dcimtres carrs quelques mtres carrs) et de bassin versant trs rduit, (Encadr 7) sont creuses par lrosion dans des blocs de roche dure ou des dalles rocheuses. Leur alimentation en eau est exclusivement pluviale. La dessiccation de leurs sdiments est extrme en phase sche. Ces cupules se caractrisent par une faible paisseur de sol et par une

Mares dorigine naturelleLes processus naturels lorigine des mares sont essentiellement lrosion et le colmatage. Lrosion peut rsulter de laction physico-chimique de leau (dissolution des calcaires pour certaines mares cupulaires ou les poljs, avec exportation de sdiments), de laction du vent (exportation de sdiments fins), de processus gomorphologiques lis la divagation des cours deau mais aussi de la combinaison de ces diffrents processus, ventuellement combins laction de la faune voire de la flore49, 263, 380. Des colmatages naturels limitant le drainage ou le ruissellement peuvent contribuer la cration de mares (cas des sries de dpressions endoriques* du nord-ouest de Benslimane au Maroc, des mares sur substrat Permien de la Plaine des Maures). Lorigine des mares temporaires a des consquences importantes sur leur richesse et leur fonctionnement, en particulier sur leur fonctionnement hydrologique (Chapitre 3b) et sur les connexions potentielles entre populations de plantes ou danimaux (Chapitre 3f).

Encadr 6. Les dayas du Maroc Le Maroc est considr comme le premier pays lchelle du Bassin mditerranen pour sa richesse en mares temporaires, appeles localement dayas. Elles sont largement reprsentes sur lensemble du territoire avec une frquence faible lest, au sud et dans les hautes altitudes, et leve dans la zone ctire ouest de Tanger Tiznit. La dure de submersion diminue du nord (six huit mois) au sud (un deux mois) et douest en est. Dun point de vue biogographique, on observe une dominance trs nette des espces mditerranennes et des espces cosmopolites, alors que les taxons atlantiques sont peu reprsents. Au Maroc, la grande diversit des situations climatiques, gologiques et gomorphologiques est lorigine dune varit remarquable de dayas. Les travaux raliss sur les crustacs par Ramdani318 et Thiry380 ont permis de distinguer quatre ensembles principaux de dayas : Dayas des plateaux orientaux arides prs de la frontire algrienne et des zones sahariennes au sud et de lAtlas : localises sur des plaines daltitude de 900 1 400 m qui reoivent moins de 200 mm deau par an irrgulirement rpartis, leur dure dinondation est de quinze soixante-quinze jours et elles peuvent rester sches pendant plusieurs annes. Elles sont peu profondes et ont, pour la plupart, une origine naturelle. Dayas des plaines internes arides (Jbilets et le Haouz de Marrakech) : localises sur des plaines sous bioclimat aride de 300 1 000 m daltitude recevant 200 400 mm deau par an, leur dure dinondation est de deux quatre mois. Leur substrat est schisteux et donne, par altration, un sol argileux. Dayas des plaines ctires atlantiques (Gharb, Rabat avec la Suberaie de Mamora, la rgion de Benslimane, de Casablanca jusqu Settat et Essaouira) : dans les plaines atlantiques de basse altitude (< 500 m) sous bioclimat subhumide et semi-aride, recevant 400 800 mm deau par an, ces dayas ont une dure dinondation comprise entre cinq et sept mois. Leur sol est soit hydromorphe sur un substrat grseux ou schisteux (dayas de Benslimane), soit sableux sur un plancher argileux impermable (dayas de Mamora). Dayas de montagnes (Moyen Atlas, Haut Atlas, Rif) : elles se localisent sur les hautes altitudes (> 2 000 m) sous bioclimat humide et reoivent plus de 800 mm deau par an directement par les eaux de pluies et indirectement par la fonte des neiges. Leur dure dinondation et de trois six mois. Leur substrat est basaltique, calcaire dolomitique ou grseux rouge du Permotrias. Rhazi L.

Encadr 5. Les mares temporaires mditerranennes en

FranceUn premier inventaire, ralis en 2003 en rgion mditerranenne franaise391, a permis didentifier 106 sites reprsentant plus de 900 mares temporaires, la majorit relevant de lhabitat 3170 mares temporaires mditerranennes. Quelques mares temporaires mditerranennes se rencontrent au nord de la rgion mditerranenne (Poitou-Charente notamment). On distingue trois grands types de mares en fonction du substrat260 : les mares temporaires saumtres des zones humides littorales : Camargue, Basse Crau, marges littorales du Languedoc, Corse, les mares temporaires aux eaux assez richement minralises, le plus souvent sur substrat calcaire. Ce sont les mares des garrigues languedociennes (garrigues du Montpellirain ou de lUzgeois, la Gardiole, causses mridionaux), et, en Provence, la mare de lEstagnolet La Barben, la mare du plateau de Cengle, et les mares du centre-Var, les mares temporaires dulaquicoles*, aux sols gnralement superficiels, de texture sableuse ou limoneuse, pauvres en humus, de pH acide ou faiblement basique. Dans la Rgion ProvenceAlpes-Cte dAzur, on trouve dest en ouest : les massifs de Biot, de lEsterel, de la Colle du Rouet, la plaine de Palayson, la plaine des Maures et la plaine de Crau. Dans le Languedoc-Roussillon, on rencontre dest en ouest : ltang de Capelle, la Costire nmoise, la rgion dAgde, le plateau basaltique de Pzenas, la plaine de Bziers, les plateaux de Roque-Haute et de Vendres, les mares de Saint-Estve et du plateau de Rods. En Corse, du nord au sud, schelonnent les mares du Cap Corse, des Agriate, du littoral du sud-ouest, de Porto-Vecchio et de Bonifacio. Bien quelles totalisent une surface trs rduite (sans aucun doute moins de 1 000 ha), les mares temporaires mditerranennes abritent, en France, plusieurs centaines despces vgtales (Chapitre 2b), 14 espces damphibiens (Chapitre 2c), 18 espces de crustacs anostracs (Chapitre 2d) et de nombreuses espces dinsectes (Chapitre 2e). Yavercovski N., M. Cheylan & A. Thiry

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Les mares temporaires mditerranennes

vgtation discrte, associant des espces de petite taille souvent rares. On les trouve, par exemple, au Maroc sur les dalles calcaires de la Chaouia380, Malte sur les dalles calcaires de Kamenitzas21,223 , dans lle Capraia en Italie277 et en France sur les dalles de rhyolithe dans le Var (Esterel), sur calcaire dans les Bouches-du-Rhne (Lamanon) ou sur affleurements granitiques en Corse. Poljs et dolines Ces mares rsultent de dissolutions et/ou deffondrements karstiques. Elles forment des dpressions caractrises par des liens hydrologiques plus ou moins complexes avec le karst souterrain, sources dune grande richesse floristique et faunistique (Encadr 13, Chapitre 3b). On les trouve par exemple en France, en Provence (Centre Var), en Languedoc (lac des Rives sur le Causse du Larzac ou mare de Valliguires dans le Gard), en Corse (sur le calcaire de Bonifacio : mares de Padulu et de Musella), en Slovnie (do vient leur nom) et au Maroc, dans le Moyen Atlas (causse dAin Leu, Azrou, etc.) et dans les plaines de louest, au sud de la Province de Benslimane. Mares lies la dynamique fluviale (mais dconnectes du cours deau) Prs du lit majeur des cours deau, ces faibles dpressions, de dnivel infrieur 1 m, peuvent tre mises en eau par les prcipitations

et/ou, selon les cas, par les fluctuations de la nappe souterraine. En France, Avignon, les mares de lle de la Barthelasse et en Camargue, les mares des Cerisires (Tour du Valat) appartiennent ce type de formation. Mares de lgres dpressions topographiques Ces mares sont installes sur des substrats peu permables, argilolimoneux, le plus souvent sans lien phratique avec la nappe, mme peu profonde. En Corse, les Tre Padule illustrent ce type de mares. Mares de barrages dunaires Ces mares occupent des sillons interdunaires de dunes actives ou fossiles. Elles sont bien dveloppes sur le littoral marocain (Province de Benslimane), o des dunes consolides sont disposes perpendiculairement la pente gnrale des plateaux et constituent des obstacles lcoulement des cours deau111, 323. On peut en observer galement sur la cte languedocienne ou en Espagne.

Mares dorigine artificiellePour ses activits dlevage, de voirie, dirrigation, ou de stockage deau, lhomme a cr des bassins et des mares. Au fil du temps, ces milieux ont t coloniss par des biocnoses* dont la composition

Encadr 7. Les mares cupulaire de la Colle du Rouet A la Colle du Rouet (Var), les cupules, creuses dans des reliefs tabulaires rhyolithiques, forment souvent, sur la mme dalle, des systmes de plusieurs dizaines de mares. Lexistence de communications entre les mares suggre un fonctionnement en vases communicants. Au gr des pisodes orageux, les sdiments accumuls au fond des cupules en situation leve sont emports par les eaux et, ventuellement, redistribus dans des cupules voisines. Ce type de fonctionnement expliquerait : le maintien dune vgtation de type pionnier* dans la plupart des cupules, la propagation des espces dune cupule lautre, lexistence de niveaux de remplissage et de stades de vgtation trs variables entre cupules. Pour les plantes et les crustacs des mares temporaires, leffet des orages serait donc positif pour lutter contre la menace que constitue le comblement, et ngatif lorsque la totalit de la banque de semences et dufs est vidange. En tudiant les mares cupulaires de lle de Gavdos (Grce), petites mares (< 1 m2 et < 50 cm de profondeur) creuses dans des roches calcaires ou ophiolitiques, Bergmeier30 a trouv une relation claire entre la profondeur des mares, qui influence leur date dasschement, et leur vgtation. Il a ainsi dfini cinq types de mares : des plus aquatiques inondes jusquen mai avec Zanichellia et Callitriche pulchra comme espces caractristiques aux plus terrestres, en eau seulement jusqu dbut mars, avec Tillea alata et Crepis pusilla. A la Colle du Rouet, la vgtation de 14 cupules situes sur une mme dalle rhyolithique (Fig. 1) a t tudie selon la mthode des transects de quadrats. Dans chaque cupule, la richesse en espces vgtales (entre 1 et 22) tait fortement corrle lpaisseur moyenne du sdiment (de 1 8 cm). Une typologie des mares ralise sur la base de la profondeur de la cupule et de lpaisseur moyenne du sdiment fait apparatre 4 groupes assez diffrents : les cupules peu profondes (5 cm en moyenne) sol squelettique, trs pauvres en espces avec Crassula vaillantii,

les cupules profondes (10 cm en moyenne) sol peu pais, pauvres en espces avec Callitriche brutia, Isoetes velata, Crassula vaillantii et quelques espces amphibies, les cupules profondes et sol pais (> 5 cm en moyenne), suffisamment humides pour abriter des espces vivaces comme Isoetes velata, Mentha pulegium et plusieurs petit joncs annuels (Juncus bufonius, etc.), les cupules peu profondes sol pais (2,4 cm en moyenne) avec des espces nombreuses et plus riches en terrestres que les prcdentes. Ces mares cupulaires sont peuples dinvertbrs cycles biologiques courts166 : quelques Branchiopodes anostracs comme Tanymastix stagnalis, des Cladocres, des Ostracodes et des Coppodes Cyclopodes. A ces crustacs sajoutent quelques insectes, des Diptres le plus gnralement (larves de Culicidae, Ceratopogonidae et de Chironomidae). Dans tous les cas, ce sont des insectes migrants et dhabitats non spcialiss, dits opportunistes. Pichaud, M., E. Duborper & N. Yavercovski

Un systme de mares cupulaires (Colle du Rouet, Var, France)

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Catard A.

2. Biodiversit et enjeux de conservation

et la structure voluent assez souvent en rapport avec lge de lhabitat. Parmi la diversit des formes existantes, on peut retenir : Lavognes des Causses (Sud de la France) Ces abreuvoirs moutons constituent de petites dpressions circulaires fond naturel, empierr ou btonn. Leur dure de mise en eau est trs variable selon les sites. Elles peuvent constituer des milieux trs importants dans ces rgions dpourvues de points deau naturels. Excavations de roches Des mares temporaires occupent, aujourdhui, les trous forms dans les anciennes carrires par lexcavation de diffrents matriaux rocheux. En France, les bassins sur les pics rocheux calcaires au nord de ltang de Berre et la Rserve Naturelle de RoqueHaute avec 205 mares rsultant principalement de lextraction du basalte97, en constituent des exemples.

Une mare cre par excavation du basalte Notre-Dame de l'Agenouillade (Hrault, France)

Figure 1. Un ensemble de mares cupulaires sur dalle rhyolithique (la Colle du Rouet, Var, France) : carte topographique

Altitude relative en m 1.8 + 1.8 - 1.7 1.7 - 1.6 1.6 - 1.5 1.5 - 1.4 1.4 - 1.3 1.3 - 1.2 1.2 - 1.1 1.1 - 1 1 - 0.9 0.9 - 0.8 0.8 - 0.7 0.7 - 0.6 0.6 - 0.5 0.5 - 0.4 0.4 - 0.3 0.3 - 0.2 0.2 - 0.1 0.1 - 0 Limites des bassins versants Limites des sdiments Dversoirs 0 1 2mCarte : M. Pichaud et E. Duborper - Station biologique de la Tour du Valat

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Roch J.

Les mares temporaires mditerranennes

Retenues deau Certaines mares sont issues de petites retenues deau servant lirrigation (mare de Catchou dans le Var, mares des douars au Maroc, etc.) ou la lutte contre lincendie (plaine des Maures). En Corse, dans la plaine orientale, pour favoriser larboriculture ainsi que llevage ovin et bovin, de vastes barrages, presque compltement asschs de mai septembre, ont t implants dans les valles et les bas-fonds. Celui de Teppe Rosse, prs dAlria, est le plus intressant du point de vue de la biodiversit vgtale. Ses rives en pentes douces favorisent limplantation despces estivales rares en Corse (Gratiola officinalis, Pulicaria vulgaris, etc.) mesure que leau est prleve pour lirrigation289, 290. Bassins dversoirs dorage et bassins antipollution crs en bordure dautoroutes Ces techno-milieux, vocation de protection contre les inondations et la pollution, savrent tre de vrais ples de biodiversit, tant pour la vgtation que pour la faune (invertbrs et amphibiens343, 344, 345). Leur substrat peut tre naturel ou form de bches gotextiles avec une couche sdimentaire trs fine. Ces biotopes sont de bons modles pour analyser les impacts des polluants (mtaux, hydrocarbures, etc.) sur le vivant202.

Encadr 8. Comment identifier dans une mare temporaire les habitats reconnus dintrt communautaire ou prioritaires par lEurope ? Cette cl simplifie didentification des habitats ne constitue pas une cl didentification des groupements phytosociologiques. Elle doit, nanmoins, permettre au gestionnaire de dterminer si une mare comporte ou non un habitat prioritaire ou dintrt communautaire. En outre, elle nest valable que pour les habitats de France continentale et de Corse (Fig. 2). Lidentification des habitats 3120 et 3170 est base sur le caractre acide ou basique du substrat, la dure dinondation et la composition des communauts vgtales amphibies : les listes non exhaustives despces cls, cites pour les caractriser, rassemblent des espces appartenant des rgions et des groupements vgtaux diffrents.1.

- Substrat siliceux (acide), submersion hivernale et tout ou partie du printemps .................................................................................... 2 - Substrat neutre ou basique (riche en calcaire), asschement tardif (estival ou automnal) ............................................................... 52.

Cadre lgislatif et institutionnelLa Directive europenne du 21 mai 1992 sur la conservation des habitats naturels, de la faune, de la flore sauvages118 est plus communment appele Directive Habitats. Elle qualifie dintrt communautaire des habitats lists dans son Annexe I, parmi lesquels elle distingue des habitats particulirement remarquables, qualifis de prioritaires. Elle liste galement, dans son Annexe II, un certain nombre despces animales et vgtales dont lhabitat devra faire lobjet de mesures de conservation. Les pays membres de lUnion europenne sengagent protger les habitats de lAnnexe I de la Directive Habitats et les habitats des espces de lAnnexe II, en dsignant des Zones spciales de conservation, qui constitueront le Rseau Natura 2000. Parmi la grande diversit des habitats des mares temporaires, certains sont considrs par lUnion europenne comme particulirement importants en raison denjeux de conservation levs lis la raret et loriginalit de leurs communauts animales et vgtales, et leur cologie spcialise. Ils sont regroups dans deux habitats de lAnnexe I de la Directive Habitats, avec pour code et libells : Eaux oligotrophes*, trs peu minralises, sur sols gnralement sableux de louest mditerranen (code Natura 2000 : 3120), Mares temporaires mditerranennes (code Natura 2000 : 3170), habitat considr comme prioritaire. Le Manuel dinterprtation des habitats dit par lUnion europenne15 donne des dfinitions plus prcises et dcline ces habitats en habitats lmentaires, lists avec leurs espces caractristiques. En France, les habitats lmentaires font lobjet dune fiche dtaille dans les Cahiers dhabitats158, o ils sont dcrits leur niveau le plus fin, celui de lassociation vgtale. Il est important de distinguer la mare, unit fonctionnelle, cologique et paysagre, des habitats mares temporaires mditerranennes reconnus dintrt communautaire dans la Directive Habitats. En effet, au sein dune mme mare, les deux habitats dintrt communautaire et prioritaire (3120 et 3170, respectivement) peuvent coexister, comme cest souvent le cas dans la plaine

- Submersion faible (saturation), irrgulire, surtout hivernale, pelouses Serapias de la Provence cristalline : Habitat 3120 : eaux oligotrophes trs peu minralises sur sols ordinairement sableux de lOuest mditerranen (alliance phytosociologique du Serapion Aubert et Loisel, 1971). Espces cls : Serapias spp., Oenanthe lachenalii, Chysopogon gryllus, Isoetes histrix. - Submersion plus rgulire et plus longue, espces amphibies dveloppement printanier ou estival .............................................. 33.

- Profondeur infrieure 0,4 m, espces amphibies dveloppement printanier prcoce ................................................................. 4 - Profondeur suprieure 0,4 m, espces dveloppement printanier tardif ou estival : Habitat 3170 : gazons mditerranens amphibies longuement inonds (alliance phytosociologique du Preslion cervinae Br.-Bl. Ex Moor 1937). Espces cls : Mentha cervina, Artemisia molinieri, Trifolium ornithopodioides, Oenanthe globulosa.4.

- Groupements domins par des espces du genre Isoetes :Habitat 3170 : mares temporaires mditerranennes

Isoetes (alliance phytosociologique de lIsoetion Br. Bl. 1936). Espces cls : Isoetes spp., Marsilea strigosa, Pilularia minuta, Litorella uniflora, Ranunculus revelieri, Crassula vaillanti. - Gazons domins par Agrostis pourretii. Un peu moins prcoce que les groupements de lIsoetion, ils lui succdent au cours de la saison en Corse291 : Habitat 3170 : alliance phytosociologique de lAgrostion salmanticae Rivas Goday 1958 (= Agrostion pourretii Rivas Goday 1958). Espces cls : Agrostis pourretii, associ Lythrum borysthenicum ou Illecebrum verticillatum.

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2. Biodiversit et enjeux de conservation

5.

- Espces amphibies dveloppement estival et automnal sur substrat riche en nutriments, parfois saumtre : Habitat 3170 : gazons mditerranens amphibies halonitrophiles (alliance phytosociologique de lHeleochloion Br.-Bl in Br.-Bl., Roussine & Ngre 1952). Espces cls : Heliotropium supinum, Crypsis aculeata, Crypsis schoenoides, Cressa cretica. - Espces amphibies dveloppement printanier et estival colonisant des substrats plus riches, calcaires ou basiques :Habitat 3170 : gazons amphibies annuels mditerranens

(ordre phytosociologique du Nanocyperetalia Klika, 1935) Espces cls : Damasonium polyspermum, Lythrum tribracteatum, Cyperus flavescens, Cyperus fuscus, Elatine macropoda, Teucrium aristatum. Yavercovski N. & G. Paradis daprs Gaudillat & Haury158

des Maures (Var). De plus, lhabitat 3170 recouvre un grand nombre de groupements vgtaux dont plusieurs sobservent parfois ensemble ou se succdent dans le temps dans une mme mare, en relation avec les gradients environnementaux. De mme, une mare peut comporter un habitat reconnu dintrt communautaire par lUnion europenne sur une partie seulement, petite ou grande, de sa surface. Enfin, en relation avec la variabilit interannuelle du climat mditerranen, les groupements vgtaux ont une distribution spatiale galement variable, au sein de la mare, dune anne lautre. Il arrive mme que certains groupements de lhabitat prioritaire nmergent pas certaines annes. Ces lments rendent la dtermination des habitats, au sens de la Directive Habitats (Encadr 8), par le non spcialiste, souvent difficile. Dans tous les cas, la gestion devra tre considre une chelle pertinente qui est, au minimum, celle de la mare mais devra aussi, souvent, intgrer son bassin versant.

Figure 2. Localisation des habitats dintrt communautaire en France continentale mditerranenne et de Corse

Avignon Nmes Montpellier Bziers Narbonne Marseille Toulon Bastia Perpignan

?

Arles Aix en Provence

Nice Cannes 0 50 km

Mer Mditerrane Ajaccio Habitats dintrt communautaire Site Rpartition diffuse Serapion Habitats prioritaires Isoetion Preslion Agrostion Heleochloion Nanocyperetalia Forte densit Disparu Porto Vecchio

Bonifacio

?

Carte : M. Pichaud et Nicole Yavercorvski - Station biologique de la Tour du Valat

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Les mares temporaires mditerranennes

b. Espces vgtalesMdail F.

IntroductionSur le plan de la flore et de la vgtation, les mares temporaires deau douce oligotrophe* sont classes parmi les cosystmes de plus grand intrt biologique et biogographique en rgion mditerranenne. Les ensembles floristiques dterminants sont essentiellement rpartis en Mditerrane occidentale : Espagne330, Balares238, Portugal201, Maroc49, 263, 323, 326, Algrie76, 77, Tunisie306, sud de la France260, Corse242, 260, 291, Sardaigne274 et Sicile67, 248. Des formations vgtales structurellement voisines ont aussi t signales en Libye66, en Grce continentale et sur certaines les de la mer Ege30, 31, 126, et de faon encore plus sporadique en Turquie214 o il existe pourtant des secteurs intressants mais mconnus (cf. la remarquable redcouverte rcente de Pilularia minuta dans la rgion dIzmir178), tout comme en Syrie (Quzel, com. pers.). Si ces habitats et vgtaux sont assez bien connus dans certaines rgions, il est difficile pour des raisons multiples, davoir une vision prcise des enjeux de conservation lchelon mditerranen. Peu spectaculaires et phmres, ces milieux ont t parfois sousprospects (surtout en Mditerrane orientale o les connaissances acquises ne sont que rcentes) ; les phases dclipse de ces vgtaux lors dannes dfavorables peuvent les faire croire disparus alors quils se maintiennent dans la banque de semences du sol. Ces milieux subissent de plein fouet les agressions humaines (urbanisation, drainages, mises en culture, eutrophisation) et des secteurs trs riches se dgradent rapidement (cas en Afrique du Nord). Enfin, le fonctionnement de ces systmes complexes demeure mal connu et les oprations de conservation ou de restauration ne reposent donc que sur un corpus limit de connaissances. Ds lors, il nest pas facile de dresser un bilan prcis pour la zone primditerranenne. Cependant, grce en partie aux prospections menes dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, on bnficie dsormais dune connaissance satisfaisante de la vgtation des mares temporaires de France mridionale.

Damasonium polyspermum et Elatine brochonii, deux espces rares dans une daya en phase exonde (Benslimane, Maroc)

Encadr 9. Richesse floristique et activits humaines :

le cas des mares temporaires du Maroc nord-occidentalUne tude prcise des facteurs dterminant lexpression de la richesse floristique a t mene sur 30 mares (dayas) de la province de Benslimane (Maroc). Ces mares sont fortement anthropises en raison de pratiques agricoles rptes, dune pression de pturage trs forte et de leur utilisation comme lavoirs par les populations locales. Ces usages entranent une pollution par le phosphore et les engrais base dazote, et finalement leutrophisation des eaux. Pourtant, la richesse floristique totale des mares nest significativement diffrente ni entre celles dont le bassin versant est agricole ou forestier, ni entre types dutilisation (pturage seul ou agriculture et pturage). Parmi les paramtres environnementaux considrs, seul le pH joue un rle significatif. La surface des mares na pas dinfluence. Cependant, raisonner simplement sur la base du nombre total despces prsentes est, en fait, peu rvlateur des consquences de lanthropisation, en raison du remplacement dun cortge trs spcialis de vgtaux rares, typiques des mares, par des vgtaux communs, plus adapts aux perturbations humaines (espces rudrales ou ubiquistes). Pour les seules espces caractristiques des mares, les mares des forts sont plus riches que celles situes dans des zones cultives. Les mares seulement ptures prsentent une richesse en vgtaux caractristiques nettement suprieure aux mares cultives puis ptures (26 contre 20 espces). Cette richesse augmente avec la profondeur maximale de leau, le diamtre du plan deau au printemps et la dure de submersion, mais le pH ne joue pas de rle significatif. Les cosystmes prsents en priphrie contribuent aussi la richesse floristique des mares : la flore des forts de chnes-liges contribue pour environ 14 % la richesse spcifique totale des mares forestires et les mauvaises herbes des cultures pour environ 20 % la richesse totale des mares en milieu agricole. En dpit des activits humaines importantes, ces dayas conservent donc un cortge significatif despces caractristiques, car la longue submersion du centre des mares limite en gnral la pntration du btail et leur mise en culture. Cependant, les vgtaux rares sont moins frquents dans les mares perturbes. Mdail F. & L. Rhazi, daprs Rhazi323 ; Rhazi et al.326 ; Rhazi et al.327

Richesse et diversit vgtale des mares temporaires mditerranennesLes mares temporaires mditerranennes abritent des communauts vgtales dune grande richesse en espces rares ou menaces. Cette biodiversit leve sexplique par les caractristiques fonctionnelles et la dynamique de ces systmes. Les conditions de non-quilibre et la faible productivit autorisent la coexistence de vgtaux le plus souvent annuels, peu comptiteurs et de petite taille. Cependant, il existe une grande htrognit spatio-temporelle de cette richesse et de la composition floristique qui dpendent troitement des diffrences de dates de mise en eau37 (Chapitre 3c). La relation gnralement positive entre le nombre despces et la surface, reprsente lune des plus anciennes lois en cologie et en biogographie*. Cette relation a t vrifie pour un ensemble de mares mdio-europennes283, mais pas pour des dayas nord-marocaines323. Par ailleurs, les mares temporaires sont gnralement plus grande en Afrique du Nord quen Europe76 : une mare Isoetes velata dun kilomtre de long sur une centaine de mtres de largeur a, par exemple, t recense en Tunisie. Il est aussi classiquement admis, qu conditions cologiques similaires, les mares temporaires

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Grillas P.

2. Biodiversit et enjeux de conservation

dAfrique du Nord ont une richesse floristique suprieure celles dEurope. Un ensemble de mares de petite taille comporte aussi plus despces et a une plus forte valeur patrimoniale quune seule grande mare de surface quivalente283. Bien entendu, une stratgie de conservation ne doit pas ngliger les plus grandes mares pour autant car les risques dextinction des populations locales sont dautant plus rduits que les habitats les abritant sont tendus.

Ce bilan regroupe actuellement 108 taxons de rang spcifique ou sub-spcifique. LEspagne, la France et lItalie comportent chacune un peu plus de 60 % de lensemble des espces recenses; viennent ensuite le Maroc et lAlgrie avec environ 50 % des espces. Les enjeux de conservation se situent donc prioritairement dans ces pays, en gardant lesprit que les menaces dorigine anthropique les plus aigus se situent au Maghreb. Pour lest du Bassin mditerranen, notons le nombre assez lev de vgtaux prsents en Grce (42 taxons soit 39 % de lensemble), fruit de prospections

Vgtaux dpendant des mares temporaires mditerranennes : aspects biogographiquesLa spcificit de la flore des mares temporaires mditerranennes rside, en premier lieu, dans un riche cortge de Ptridophytes (Isoetes, Marsilea, Pilularia), souvent strictement infodes ces milieux. Leurs besoins hydriques sont variables. A leur ct, existent des vgtaux strictement dpendants de la submersion comme les Callitriche ou les diverses renoncules aquatiques. Parmi les autres genres bien reprsents, citons les Lythrum, Eryngium et Solenopsis. La rpartition des taxons des mares temporaires est souvent fragmente, avec des populations spares de plusieurs centaines de kilomtres. Faut-il y voir les vestiges dune rpartition ancienne plus vaste et plus jointive, ou le rsultat dune dispersion alatoire longue distance par le vent (spores des Ptridophytes) ou les oiseaux (Encadr 26, Chapitre 3f). En labsence dtudes approfondies, il est pour linstant impossible de rpondre cette question biogographique. Toujours est-il que le centre majeur de diffrenciation des lments floristiques considrs se localise dans la partie occidentale du bassin : Quzel313 estime que moins du quart des espces prsentes louest se rencontrent en Mditerrane orientale. Contrairement celles de Californie205, les mares temporaires du Bassin mditerranen se caractrisent par un endmisme vgtal plutt rduit (17 taxons endmiques*, soit 17,5 % de la liste globale des vgtaux caractristiques des mares (voir Tab. 2)). Seules quelques espces endmiques existent, par exemple, Eryngium atlanticum au Maroc, Isoetes heldreichii en Grce, Ranunculus revelieri (Corse et Provence), Marsilea batardae et Ranunculus longipes (pninsule ibrique), Solenopsis bicolor (Algrie et Tunisie) ou Artemisia molinieri (Provence). Les processus de spciation ne sont pas forcment aboutis dans plusieurs cas o diverses sous-espces endmiques (8 taxons) ont t dcrites (cas de Isoetes velata, Polygonum romanum, Ranunulus isthmicus, R. revelieri, Solenopsis minuta). Les modalits de peuplement de ces mares ont d tre complexes, et plusieurs ensembles peuvent tre distingus : un ensemble typiquement mditerranen, majoritaire (Damasonium, Elatine, Kickxia, Lotus, Lythrum, Trifolium, etc.), un ensemble mdio-europen incluant des taxons mditerrano-atlantiques (Isoetes, Cicendia, Exaculum, Illecebrum, Littorella, Juncus, etc.), et un ensemble floristique tropical (Alternanthera, Marsilea, Oldenlandia, Laurenbergia). Encadr 10. Des enjeux de conservation importants pour les Bryophytes* Les mares et marais temporaires mditerranens reprsentent des biotopes importants pour les Bryophytes, spcialement pour les Hpatiques. Nanmoins, seules les Riella (Riella helicophylla [voir fiche espce], R. affinis, R. cossoniana, R. parisii, R. notarisii, R. numidica, R. bialata, etc.) y sont strictement infodes. Ces taxons dpendent essentiellement du rgime submersion/ dessiccation pour effectuer la totalit de leur cycle de dveloppement. On rencontre galement aux abords des mares Sphaerocarpos texanus, assez proche sur le plan taxonomique des Riella mais cologie diffrente. Les Hpatiques du genre Riccia, sans tre strictement localises aux abords de mares temporaires, y trouvent cependant un biotope de prdilection. Une vingtaine despces de Riccia (voir fiche espce) peuvent tre observes dans ces conditions (Riccia macrocarpa, R. michelii, R. beyrichiana, R. canaliculata, R. perennis, R. crystallina, etc.). La coexistence en une localit de nombreuses espces de ce genre est un lment important lorsque lon cherche valuer le niveau patrimonial dun site. Dautres Hpatiques Marchantiales, telles quOxymitra incrassata ou Corsinia coriandrina sont des htes classiques des fonds et des abords de cuvettes temporaires en voie dasschement. Les Fossombronia (F. angulosa, F. crozalsii, F. pusilla, F. husnotii, etc.) sont galement bien reprsentes. Les Hpatiques feuilles, comme Gongylanthus ericetorum, sont, dune manire gnrale, moins bien reprsentes dans ces biotopes. Les Anthocrotes sont galement assez frquentes (Anthoceros agrestis, Phaeoceros bulbiculosus, P. laevis, etc.). Nombreuses sont aussi les mousses naines des mares temporaires. Les Pottiaces, famille trs importante dans le domaine mditerranen, sont particulirement bien reprsentes, par les genres Phascum, Pottia, Acaulon, Weissia, Tortula, etc. Les Funariaces (Funaria microstoma ou genre Entosthodon comme E. obtusus, E. mouretii), les espces du genre Bryum (Bryum alpinum, B. barnesii, B. bicolor, B. gemmiparum, B. klinggraeffii, B. pallens, B. tenuisetum) dont de nombreux reprsentants possdent des moyens de multiplication vgtative* efficaces, sont gnralement abondantes. Les Ephmraces, espces minuscules et trs dlicates, peuvent galement coloniser les abords de mares temporaires. Archidium alternifolium (Archidiaces) peut former dimportantes colonies dans certaines mares temporaires. Les espces de Bryophytes* rares lchelle dun pays ou dans tout le pourtour mditerranen sont nombreuses dans ces habitats, mais elles ne sont gnralement pas cites dans les listes dalerte ou de protection par mconnaissance. Riella helicophylla fait exception la rgle en cumulant divers statuts (voir fiche espce) dont celui despce liste lAnnexe II de la Directive Habitats. Hugonnot V. & J.P. Hbrard

Enjeux de conservation et niveaux de protection sur le pourtour mditerranenMalgr nos connaissances limites sur la rpartition des vgtaux caractristiques des mares temporaires mditerranennes, une premire synthse (Tab. 2) tente den recenser les espces rares (pays par pays). Cette liste se base sur la consultation de divers catalogues, flores ou listes rouges, labors lchelon national et complts par quelques donnes indites.

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Les mares temporaires mditerranennes

Tableau 2. Liste des vgtaux vasculaires (plantes fleur et ptridophytes) rares et gnralement caractristiques des mares temporaires mditerranennes (Mdail, ind.)Vgtaux rares des mares temporaires mditerranennesNombre de vgtaux par pays

FamillesPoaceae Poaceae Amaranthaceae Poaceae Apiaceae Apiaceae Asteraceae Alismataceae Fabaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Brassicaceae Gentianaceae Gentianaceae Brassicaceae Crassulaceae Cyperaceae Alismataceae Alismataceae Elatinaceae Elatinaceae Elatinaceae Elatinaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Gentianaceae Molluginaceae Boraginaceae Illecebraceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Cyperaceae Scrophulariaceae Scrophulariaceae Haloragaceae Campanulaceae Scrophulariaceae Plantaginaceae Fabaceae Fabaceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Lamiaceae Poaceae Brassicaceae Boraginaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Haloragaceae Asteraceae Apiaceae Rubiaceae Ophioglossaceae Ophioglossaceae Ophioglossaceae Marsileaceae Marsileaceae Polygonaceae Asteraceae Asteraceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Lamiaceae Lamiaceae Fabaceae Fabaceae Verbenaceae Campanulaceae

Caract. Protec. intern.

UICN 199766 49 66 68 9 8 11 42 16 34 23 17 18 20 18 31 58 58

Agrostis pourretii Willd. Airopsis tenella Alternanthera sessilis (L.) R. Br. Antinoria insularis Parl. Apium crassipes (Koch) Reichenb. fil. Apium inundatum (L.) Reichenb. Fil. Artemisia molinieri Quzel, Barbero et Loisel Baldellia ranunculoides (L.) Parl. Benedictella benoistii Maire Callitriche brutia Petagna Callitriche lenisulca Clav. Callitriche lusitanica Schotsm. Callitriche naftolskyi Warb. & Eig Callitriche palustris L. Callitriche platycarpa Ktz Callitriche pulchra Schotsman Callitriche truncata Guss. subsp. occidentalis Callitriche truncata Guss. subsp. truncata Cardamine parviflora L. Centaurium bianoris (Sennen) Sennen Cicendia filiformis (L.) Delarbre Coronopus navasii Pau Crassula vaillantii (Willd.) Roth. Cyperus hamulosus M. Bich Damasonium bourgaei Coss. Damasonium polyspermum Coss. Elatine alsinastrum L. Elatine brochonii Clavaud Elatine gussonei (Sommier) Brullo et al. Elatine macropoda Guss. Eryngium atlanticum Batt. & Pitard Eryngium corniculatum Lam. Eryngium galioides Lam. Eryngium pusillum L. Exaculum pusillum (Lam.) Caruel Glinus lotoides L. Heliotropium supinum L. Illecebrum verticillatum L. Isoetes duriei Bory Isoetes heldreichii Wettst. Isoetes histrix Bory Isoetes olympica A. Br. Isoetes setacea Lam. Isoetes velata A. Braun subsp. intermedia (Trabut) Maire & Weiller Isoetes velata A. Braun subsp. perralderiana Isoetes velata A. Braun subsp. tegulensis Batt. & Trabut Isoetes velata A. Braun subsp. velata Isolepis setacea (L.) R. Br. Kickxia cirrhosa (L.) Fritsch Kickxia commutata (Reichenb.) Fritsch subsp. commutata Laurenbergia tetrandra (Schoot.) Kanitz in Martius Legousia juliani (Batt.) Briq. Limosella aquatica L. Littorella uniflora (L.) Ascherson Lotus angustissimus L. Lotus conimbricensis Brot. Lythrum baeticum Silvester Lythrum borysthenicum (Schrank) Litv. Lythrum thesioides M. Bieb. Lythrum thymifolium L. Lythrum tribracteatum Salzm. ex Sprengel Marsilea aegyptiaca Willd. Marsilea batardae Launert. Marsilea minuta L. Marsilea quadrifoliaL. Marsilea strigosa Willd. Mentha cervina L. Molineriella minuta (L.) Rouy Morisia monanthos (Viv.) Ascherson Myosotis sicula Guss. Myosurus minimus L. Myosurus sessilis S. Watson Myriophyllum alterniflorum DC. Nananthea perpusilla (Loisel.) DC. Oenanthe lisae Moris Oldenlandia capensis L. fil. Ophioglossum azoricum C. Presl. Ophioglossum lusitanicum L. Ophioglossum polyphyllum A. Braun Pilularia globulifera L. Pilularia minuta Durieu ex A. Braun Polygonum romanum Jacq. subsp. gallicum (Raf.) Raf. & Vill. Pulicaria sicula (L.) Moris Pulicaria vulgaris Gaertn. Ranunculus batrachioides Pomel Ranunculus isthmicus Boiss. subsp. isthmicus Ranunculus isthmicus Boiss. subsp. tenuifolius Ranunculus lateriflorus DC. Ranunculus longipes Lange ex Cutanda Ranunculus ophioglossifolius Vill. Ranunculus revelieri Boreau subsp. revelieri Ranunculus revelieri Boreau subsp. rodiei (Litard.) Tutin Ranunculus saniculifolius Viv. Ranunculus trilobus Desf. Solenopsis balearica (E. Wimm.) Aldasoro et al. Solenopsis bicolor (Batt.) Greuter & Burdet Solenopsis laurentia (L.) C. Presl. Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. annua Greuter, Matths & Risse Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. corsica Meikle Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. minuta Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. nobilis (Wimm.) Meikle Teucrium aristatum Prez Lara Teucrium campanulatum L. Trifolium cernuum Brot. Trifolium ornithopodioides Oeder Verbena supina L. Wahlenbergia lobelioides (L. fil.) Link subsp. nutabunda (Guss) Murb.

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Endmiques mditerranennes espces vulnrables-menaces en regard de leur aire de rpartition globale, de l'estimation du nombre de populations et des menaces prsentes Indications des catgories de menaces sensu UICN407 ou de raret selon les livres, listes rouges nationaux ou les flores. Protections internationales: Conv. Berne: Convention de Berne ou Convention relative la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de lEurope du 19 septembre 1979 ; DH: Directive Habitats du 21 mai 1992117.Source gnrale des donnes: Med-Checklist170 et Flora Europaea392 pour laire europenne du monde mditerranen, compltes par les flores et travaux suivants : Espagne et les Balares: Castroviejo71 et indications des critres UICN daprs Dominguez Lozano119 ; France : Mdail et al.260 et indications des critres UICN daprs Olivier et al.285 ; Italie : Pignatti299 et indications des critres UICN daprs Conti et al.87 ; Malte : indications des critres UICN daprs Lanfranco222 ; Grce : Economidou126 et Bergmeier & Raus31, et indications des critres UICN daprs Phitos et al.297 ; Chypre : Meikle262 ; Turquie : Davis102, Davis et al.103 ; Syrie-Liban : Mouterde276 ; Isral : critres de raret daprs Shmida et al.358 ; Egypte : Boulos45, 46 ; Libye : Brullo & Furnari66 ; Tunisie : Pottier-Alapetite307 ; Algrie : critres de raret daprs Quzel & Santa316 ; Maroc : critres de raret daprs Fennane & Ibn Tattou138 et Rhazi (ind.). La chorologie des Damasonium se base sur le travail de Rich & Nicholls-Vuille329.

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2. Biodiversit et enjeux de conservation

Encadr 11. Le rle des Charophytes* dans les mares

temporairesLes Charophytes sont des plantes vertes, daspect macrophytique, fixes au substrat par des rhizodes*. Ces plantes pionnires forment rapidement des vgtations submerges trs denses, appeles herbiers Characes. Elles ont une importance considrable pour le fonctionnement des cosystmes de mares temporaires o leur biomasse sche peut atteindre 400 500 g/m2 (130). Ces herbiers reprsentent un lieu dabri et de ponte pour les invertbrs et les poissons. Il est frquent de voir des essaims dufs dostracodes pondus labri des verticilles des Characes. Les Characes sont consommes par de nombreux invertbrs (crustaces, amphipodes et mollusques). Dans les lacs, elles constituent galement la nourriture des poissons, des crevisses et de certains oiseaux, comme, par exemple, la Nette rousse (Netta rufina)398 et peuvent reprsenter jusqu 90 % de la dite des Anatids177. La fonction alimentaire des Charophytes est galement indirecte ; en effet, les thalles offrent une surface couverte de milliers dpiphytes qui sont brouts par les invertbrs. Lensemble des espces de Characes couvre un large ventail de paramtres physico-chimiques allant des eaux lgrement acides fortement alcalines, avec une gamme de pH de 6 9,5. Leur tolrance thermique va, selon les espces, de la zone borale lquateur. Les espces du genre Chara interviennent dans le cycle des carbonates par lincrustation massive des thalles en calcite microcristalline et par la calcification des gyrogonites* 390, 130. Elles contribuent aussi significativement loxygnation de leau401. La survie des Characes dans les milieux temporaires se fait grce leurs oospores qui prsentent une morphologie spirale, unique dans le monde vgtal. Dans de nombreuses espces, les oospores se calcifient du vivant de la plante et sont alors dsignes comme gyrogonites. Les gyrogonites permettent lidentification des espces dans la banque des semences y compris de taxons rares360. Les Charophytes sont connues par des gyrogonites fossiles depuis le Silurien suprieur (420 Ma). La dissmination se fait essentiellement par les oiseaux qui non seulement transportent les gyrogonites dans leur plumage mais aussi dans leur tube digestif. Le transit dans lestomac des canards naltre nullement la viabilit des gyrogonites309. Cest ainsi que les voies des oiseaux migrateurs sont balises de la Scandinavie lEurope du Sud par un chapelet de lacs dans lesquels apparat lespce borale Nitellopsis obtusa. Durant les phases humides de lholocne, lorsque des sites lacustres adquats existaient en Afrique du Nord, ce chapelet se trouvait prolong jusquau Soudan et au Sngal o lon trouve les gyrogonites caractristiques de N. obtusa ltat fossile359, 270, 213. Les Charophytes sont encore trop souvent ngliges dans la gestion des milieux humides alors que leur rle comme facteur structurant est reconnu par de nombreux cologistes. Des listes rouges de Charophytes existent dj dans de nombreux pays europens, en Australie et au Japon348, 416, 364, 351. Il est aujourdhui capital que la France, linstar de ces pays, se mobilise pour la cration dune liste rouge des Charophytes et prenne des mesures efficaces pour la protection de ces plantes. Souli-Mrsche I.

Artemisia molinieri, une espce endmique de quelques mares du CentreVar (France)

principalement ralises durant la dernire dcennie, et un degr moindre en Turquie (34 taxons). Les pays du Proche-Orient et surtout des Balkans abritent un contingent assez limit despces, peut-tre li une sous-prospection. Certaines possdent, nanmoins, une importance conservatoire de tout premier plan (cas de Callitriche naftolskyi en Isral et Syrie). Il faut aussi souligner limportance de certaines grandes les mditerranennes (Corse, Sardaigne). Par contre, les mares ont subi de srieux im