Les réponses morpho physiologiques et ... - univ-oran1.dz

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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE & POPULAIRE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTFIQUE

UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA

Faculté des Sciences Département de Biologie

Laboratoire de Physiologie végétale

MEMOIRE Présenté par

Melle AZZOUZ Fatiha

Pour obtenir LE DIPLOME DE MAGISTER

Spécialité : Biologie végétale Option : Ecophysiologie végétale

Intitulé :

Les réponses morpho physiologiques et biochimiques chez l’haricot

(Phaseolus vulgaris L.) soumis à un stress hydrique

Soutenu le Devant le jury composé de : Mr .BENSOLTANE A. Président Professeur Université d’Oran Mr.MAROUF A. Examinateur professeur Université d’Oran Mr .ADDA A. Examinateur Maître de conférences Université de Tiaret Mr .SAHNOUNE M. Rapporteur Maître de conférences Université de Tiaret Mr.BELKHODJA M. Co-rapporteur Professeur Université d’Oran

Année Universitaire:2008/2009

2

Remerciements

Au terme de ce travail, je voudrais exprimer toute ma reconnaissance aux personnes qui ont

contribué de prés ou de loin à l’élaboration de ce travail.

Tout d’abord je remercie M.SAHNOUNE M Maître de conférences à l’université Ibn

Khaldoun de Tiaret d’avoir fait l’honneur de m’encadrer, et pour tout le temps qu’il m’a consacré

malgré ces nombreuses occupations. Merci pour votre patience, votre sympathie et la confiance

durant le déroulement de ce travail.

Je remercie M. BENSOLTANE A Professeur à l’université d’Oran, pour accepter de

présider ce jury.

Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à M. BELKHODJA M Professeur à

l’université d’Oran pour les orientations scientifiques très précieuses tout le temps de notre

formation malgré ses énormes occupations et aussi pour avoir co-encadrer ce travail.

Mes sincères reconnaissances vont M. ADDA A Maître de conférences à l’université Ibn

Khaldoun de Tiaret pour les orientations scientifiques très précieuses et ses qualités humaines et de

m’avoir fait l’honneur d’accepter d’examiner ce travail.

Je tiens à remercier M. MAROUF A Professeur à l’université d’Oran pour sa gentillesse et

pour avoir accepter d’être membre de ce jury.

Je m’adresse mes vifs remerciements à tous ma famille et particulièrement mes parents pour

leur encouragement, mes chères sœurs et mes frères, mes tantes et mes oncles surtout HADJ et

MOHAMED.

Mes remerciements s’adressent surtout à CHAHBAR S pour sa gentillesse, sa sympathie,

son aide et son soutien dans le déroulement de ce travail et je n’oublie pas la collaboration du

laboratoire d’amélioration des plantes à l’université Ibn Khaldoun de Tiaret SOUALEM S,

DJAMILA M, NADIA S, TORKIA, MOHAMED et grande merci à AZIZ.

Je voudrais adresse un grand merci à mes amis (es) MIMOUNA et SAMIA pour leur soutien

moral, NARIMEN Z , ALI A , SALEH B, KHALED T et WAHIBA à l’université d’Oran.

Mes collègues de travail au moyen de FARESS MISSOUM et particulièrement à M.

MERHOM M.

3

Abréviations utilisées

C° : Degrés celsus

B : Dilution apoplastique

Chl a : Chlorophylle a

Chl b : Chlorophylle b

Cm : Centimètre

Cm2 : Centimètre carré

Cm3 : Centimètre cube

Do : Densité optique

Fig. : Figure

Gr. : Gramme

K pa. : Kilo pascal

mg : Milligramme

mg.cm -2.min-1 : Milligramme par centimètre carré par minute

mg.gֿ ¹ MF : Milligramme par gramme de matière fraîche

ml : Millilitre

mn : Minute

MSA : Matière sèche aérienne

MSR : Matière sèche racinaire

Nm : Nanomètre

P : Probabilité

Pf : Poids frais

Pi : Poids initial

PPT : Poids en pleine turgescence

Pq : Poids de calque

Ps : Poids sec

RWC : Relative water content

RWL : Rate water loss

s.cm -1 : Seconde par centimètre

SF : Surface foliaire

SH 30 % : Situation hydrique à 30 % de la capacité au champ

SH 60 % : Situation hydrique à 60 % de la capacité au champ

SH : Situation hydrique

Sq : Surface connue d'un carré de papier calque

V1 : Djadida

V2 : Bronco

V3 : Coco rose

4

V4 : Hadiya

µg.g-1MF : Microgramme par gramme de matière fraîche

ψsπ100 : Potentiel osmotique à turgescence maximale du stress

ψtπ100 : Potentiel osmotique à turgescence maximale du témoin

∆ψπ : Capacité d’ajustement osmotique.

5

Liste des tableaux

Tableau 1 - Composition chimique de la solution nutritive.

Tableau 2 - Analyse de la variance de la teneur relative en eau (RWC: Relative water content) des

plantes de Phaseolus vulgaris L. conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 3 - Résultats moyens de la teneur relative en eau (%) des plantes de Phaseolus vulgaris L.

sous différentes situations hydriques.

Tableau 4 - Analyse de la variance de la perte d’eau par la feuille excisée des plantes Phaseolus

vulgaris L. conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 5 - Résultats moyens de la perte d'eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de

Phaseolus vulgaris L. sous différentes situations hydriques.

Tableau 6 - Analyse de la variance de la température du couvert végétal des plantes de Phaseolus


Tableau 7- Résultats moyens de la température du couvert végétal (°C) des plantes de Phaseolus

vulgaris L. sous différentes situations hydriques.

Tableau 8 - Analyse de la variance de la résistance stomatique des plantes de Phaseolus vulgaris L.

conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 9 - Résultats moyens de la résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de


Tableau 10 - Analyse de la variance de l’ajustement osmotique des plantes de Phaseolus vulgaris

L. conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 11 - Résultats moyens de l’ajustement osmotique (Kpa) des plantes de Phaseolus vulgaris

L. sous différentes situations hydriques.

Tableau 12 - Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle a des plantes de Phaseolus


Tableau 13 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des plantes de Phaseolus


Tableau 14 - Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle b des plantes de Phaseolus

vulgari L. conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 15 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des plantes de Phaseolus


Tableau 16 - Analyse de la variance des chlorophylles totales des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 17 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des plantes de


Tableau 18 - Analyse de la variance des caroténoïdes des plantes de Phaseolus vulgaris L.


6

Tableau 19 - Résultats moyens de la teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des plantes de Phaseolus


Tableau 20 - Analyse de la variance de la teneur en sucres solubles des plantes de Phaseolus


Tableau 21 - Résultats moyens de la teneur en sucres solubles (mg.gֿ¹ MF) des plantes de


Tableau 22 - Analyse de la variance de la teneur en proline des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 23 - Résultat moyens de la teneur en proline (mg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus


Tableau 24 - Analyse de la variance de nombre des entre-noeuds des plantes de Phaseolus vulgaris


Tableau 25 - Résultat moyens du nombre des entre-noeuds des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 26 - Analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 27 - Résultat moyens du rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous

différentes situations hydriques.

Tableau 28 - Analyse de la variance de la longueur de l’axe principal des plantes de Phaseolus

Vulgaris L. conduites sous différentes situations hydriques.

Tableau 29 - Résultat moyens de la longueur de l’axe principale des plantes de Phaseolus vulgaris


Tableau 30 - Analyse de la variance du volume racinaire 1 des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 31 - Résultat moyens du volume 1 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Tableau 32 - Analyse de la variance du volume racinaire 2 des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Tableau 33 - Résultat moyens du volume 2 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Annexe 1 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres physiologiques. Annexe 2 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres biochimiques.

Annexe 3 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres morphologiques.

Annexe 4 - Composition et valeur nutritive (moyenne pour 100 g).

7

Liste des figures

Fig. 1 - Dispositif expérimental.

Fig. 2 - la teneur relative en eau (%) des feuilles de Phaseolus vulgaris L. sous différentes

situations hydriques.

Fig. 3 - La perte d’eau par la feuille excisée (mg.cm-².mn-1) des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Fig. 4 - La température du couvert végétal (°C) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Fig. 5 - La résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Fig. 6 - L’ajustement osmotique (Kpa) des feuilles d’haricot Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 7 - La teneur en chlorophylle a (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Fig. 8 - La teneur en chlorophylle b (µg.g-1MF) des feuilles des plantes d’haricot (Phaseolus

vulgaris L.) sous différentes situations hydriques.

Fig. 9 - La teneur en chlorophylle totale (µg.g-1MF) des feuilles des plantes de Phaseolus vulgaris


Fig. 10 - La teneur en caroténoïdes (µg.g-1MF) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 11 - Les sucres solubles des feuilles (mg.gֿ¹ MF) de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 12 - La proline des feuilles (mg.gֿ¹ MF) de Phaseolus vulgaris L. sous différentes situations

hydriques.

Fig. 13 - Le nombre des entre nœuds des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 14 - Rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes situations

hydriques.

Fig. 15 - La longueur de l’axe principal (cm) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 16 - Le volume racinaire 1 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Fig. 17 - Le volume racinaire 2 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


8

SOMMAIRE

INTRODUCTION …………………………………………………………………............1

CHAPITRE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

1- Le stress salin …………………………………………………………………………....4

1 - 1 Les perturbations physiologiques……………………………………………………...4

2 - Le stress thermique………………………………………………………………..........5

2 - 1 Le froid……………………………………………………………………………….. 5

2 - 2 Le gel…………………………………………………………………………………..6

2 - 3 Les hautes températures……………………………………………………………….6

3 - Le stress hydrique ……………………………………………………………………....7

3 - 1 L’eau dans la plante…………………………………………………………………...7

3 - 2 Les effets du déficit hydrique sur la plante……………………………………………8

4- Les mécanismes d’adaptation au déficit hydrique. ……………………………...............9

4-1 l’esquive ……………………………………………………………………………......9

4-2 l’évitement……………………………………………………………………….........10

4-3 La tolérance à la déshydratation ………………………………………………………11

5 - Généralité sur les légumineuses………………………………………………………..14

CHAPITRE II MATERIEL ET METHODES

1 - Le matériel végétal……………………………………………………………………..19

2- Le protocole expérimental adopté……………………………………………………....19

2 - 1 Localisation de l’essai………………………………………………………………..19

2 - 2 Condition de culture………………………………………………………………….19

2- 3 Traitement phytosanitaire………………………………………………………….....19

2 - 4 Dispositif expérimental………………………………………………………………19

3 - Méthodes et mesures effectuées………………………………………………………. 21

3-1 Les Paramètres morphologiques…………………………………………………........21

3-1-1 La partie aérienne…………………………………………………………...…..21

● La surface foliaire…………………………………………………………...21

● La matière sèche de la partie aérienne………………………………………22

● Le nombre des entre-nœuds……………………………………………........22

3-1-2 La partie souterraine………………………………………………………….....22

3-2 Les Paramètres physiologiques………………………………………………………..22

● La teneur relative en eau………………………………………………….....22

9

● Le taux de déperdition d’eau………………………………………………...23

● La température du couvert végétale………………………………………....23

● La résistance stomatique…………………………………………………….23

● l’ajustement osmotique………………………………………………...……24

3-3 Les paramètres biochimiques……………………………………………………….....24

● Dosage des sucres solubles…………………………………………...……..24

● Dosage de proline……………………… …………………………………..25

● Dosage des chlorophylles et caroténoïdes……………………………...…...25

CHAPITRE III RESULTATS OBTENUS

PARAMETRES PHYSIOLOGIQUES ............................................................................28

1 - La teneur relative en eau……………………………………………………………….28

2 - La perte en eau par la feuille excisée …………………………………………….........29

3 - La température du couvert végétal……………………………………………………..31

4 - La résistance stomatique……………………………………………………..………...33

5 - L’ajustement osmotique……………………………………………………………......35

PARAMETRES BIOCHIMIQUES ……………………………………………………..37

1 – La chlorophylle a ……………………………………………………………………...37

2 – La chlorophylle b………………………………………………………………………38

3 - La chlorophylle totale…………………………………………………………….........40

4 - Les caroténoïdes ……………………………………………………………………….41

5 - Les sucres solubles……………………………………………………………………..43

6 - la proline………………………………………………………………………….........44

PARAMETRES MORPHOLOGIQUES ………………………………………………47

1 - Le nombre des entre noeuds……………………………………………………………47

2 - Le rapport M.S. Racinaire/M.S.Aèrienne………………………………………...……48

3 - La longueur de l'axe principal………………………………………………………….50

4 - Le volume racinaire……………………………………………………………………51

DISCUSSIONS…………………………………………………………………………...56

CONCLUSION GENERALE …………………………………………………………...62

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUE .

10

INTRODUCTION

11

Introduction

L’ haricot commun est l’espèce la plus consommée dans le genre Phaseolus au monde au

sens large. Il prend la première place de légumineuses consommées en légumes secs devant le pois,

le pois chiche, le niébé et la fève. Il est nourrissant et énergétique.

En 2006, la production mondiale d’haricot s’élève à 28 ,6 millions tonnes, dont 19,6

millions tonnes d’haricot sec (68%), 6,04 millions tonnes d’haricots frais (22%) et 2,6 millions

tonnes d’haricot vert (9%). En 2002, ces chiffres étaient respectivement de 25,7 - 18,3 - 5,7 et 1,7

millions de tonnes.

Entre 1961 et 2006 la production totale d’haricot a doublée en passant de 14.4 à 28.6

millions de tonnes (FAO 2006). La surface totale consacrée à cette production représente un peu

plus de 26 millions d’hectares pour un rendement moyen de 7.4 quintaux par hectare (FAO 2006).

En Algérie, les légumineuses occupent une place importante après les céréales dans

l’alimentation humaine. Néanmoins, sa production reste faible, le plus souvent notre pays à recours

à l’importation de ce produit afin d’atténuer ce déséquilibre, ce qui élève la facture d’importation

des légumineuses évaluée à 355 millions de dollars (stat, canada, 2007).

La faible production agricole se justifie principalement par la persistance des contraintes

abiotiques dont le stress hydrique reste le principal facteur limitant responsable de brusques

variations du rendement. Donc le stress se produit lorsque l’absorption de l’eau par la plante est

inférieur à la demande évaporatrice de l’atmosphère (ACEVEDO, 1991 ; BLUM, 1996).

La sécheresse est largement reconnue comme le premier facteur limitant la production

agricole mondiale (TURNER, 1986 ; PASSIOURA, 1996). Globalement, 35% de la superficie

cultivable peut être classée comme aride ou semi aride et, sur ce qui reste 25% des superficies au

moins sont régulièrement soumises à des périodes de sécheresse (RICHARDS, 1994).

La sélection des plantes dans des régions à forte contrainte hydrique implique une

identification des mécanismes de résistance à la sécheresse, une analyse de leur interaction et une

évaluation de leurs effets sur le rendement.

Plusieurs critères physiologiques et biochimiques ont été ainsi identifiés dans le but de

distinguer les variétés sensibles des variétés résistantes au stress hydrique.

Cette identification présente au niveau des programmes de recherche qui visent la

réhabilitation et l’alimentation de la production en région semi aride (INRA, 2000).

La tolérance à la sécheresse à un rendement de potentiel élevée implique une bonne

connaissance des ressources génétiques disponibles au sein de l’espèce de leurs mécanismes

d’adaptation à la contrainte hydrique (MERAH, 1999 ; SAHNOUNE 2004, 2005 ; ADDA, 2006).

L’effet de déficit hydrique se traduit par des modifications morphologiques (pour

augmenter l’absorption et diminuer la transpiration), des modifications physiologiques (baisse de la

teneur en eau des tissus, augmentation de la température du couvert végétal, diminution de la teneur

12

en chlorophylle et par conséquent la photosynthèse) (HAMIDOU et al., 2005 ; SLAMA et al

.,2005).

Le présent travail est réalisé dans un essai qui regroupe quatre variétés d’haricots dont le

but de suivre leur comportement pour évaluer leur adaptation à la contrainte hydrique et notre

analyse porte sur l’étude des paramètres morphologiques racinaires et foliaires, physiologiques et

biochimiques pour mieux comprendre les mécanismes d’adaptation à la sécheresse.

La progression de cette étude comporte trois étapes successives dont la première consiste à

une synthèse bibliographique concernant les connaissances acquises dans ce domaine pour définir

les stratégies de tolérance ou de résistance, la deuxième étape concerne les méthodes utilisées

d’analyse et de mesure expérimentale. La dernière étape concerne les résultats auxquels nous nous

sommes parvenu ainsi que leurs discussions.

13

SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

14

CHAPITRE I - SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQU E

Dans la nature, les plantes sont parfois confrontées à des conditions défavorables telles que

la sécheresse, la salinité et les basses températures qui sont des stress abiotiques. Les conséquences

vont du simple ralentissement de la croissance à la mort. Les végétaux perçoivent les signaux

environnementaux et les transmettent à la machinerie cellulaire pour activer des mécanismes de

réponses. La connaissance de ces réponses, basées sur la transduction des signaux de stress est la

base des études visant à améliorer la réponse des plantes cultivées aux différents stress (LAURENT

et AHMED 1991).

1 - Stress salin

L’eau est une ressource indispensable pour les végétaux. Cependant cette ressource n’est pas

toujours facile d’accès dans le sol, suivant le milieu naturel. Ainsi les plantes présentent à un stress

hydrique important, contre lequel, elles devront lutter pour survivre.

Dans le cas d’un stress salin, une double problématique se pose à l’organisme végétal :

D’un coté, la présence de sel en abaissant le potentiel hydrique du sol, menace

l’approvisionnement en eau de la plante.

De l’autre coté, l’absorption de sel dans les tissus menace le bon fonctionnement

physiologique des cellules.

Face à ce danger, toutes les plantes ne sont pas égales ; certains nommées glycophytes ne

sont pas capable de supporter la présence de sel, leur croissance est diminuée (HELLER, 1998 ;

HOPKINS, 2003 ; BELKHODJA et al., 2004 ; CAL, 2006). Les halophytes au contraire ont

développé des réponses physiologiques pour assurer leur approvisionnement en eau tout en

préservant leur métabolisme (HELLER et ESNAUT, 2004).

1-1 Les perturbations physiologiques

Un excès de sel dans le protoplasme conduit à des perturbations dans la balance ionique que

bien étendue des perturbations des enzymes, membranes et autres macromolécules. Ces

perturbations entraînent une faible production d’énergie par la phosphorylation et la

photorespiration, une assimilation de l’azote perturbée et un dérèglement de nombreuses voies

métaboliques.

Si la concentration en sel excède le niveau de tolérance de la plante, des perturbations

fonctionnelles apparaissent au niveau de photosynthèse, par effet du sel dans les stromas de

chloroplastes qui perturbe le transport des électrons. Mais aussi les échanges gazeux et l’activité

photochimique réduisent (M’RAHS, HAVAUX et al., 2005).

15

La plante montre alors des signes de stress par la production d’anthocyanes ou la destruction

de la chlorophylle. L’acquisition des nutriments minéraux, comme le potassium, les nitrates ou le

calcium sont également réduit. L’excès de sodium Na+ provoque des lésions membranaires par le

remplacement excessif des ions bivalents Ca++ (CRAMER et al., 1993).

La croissance des végétaux est perturbée par de trop forte concentration de sel. Des stress

extrême conduisent au nanisme et à l’inhibition de la croissance racinaire, les feuilles deviennent

sclérosées avant même d’avoir finir leur croissance, et l’organisme tout entier risque de dépérir

assez vite. Si chez certains halophytes la croissance est stimulé par un apport modéré de sel, ce

phénomène reste limité par un niveau de tolérance.

2 - Stress thermique

La température est un facteur environnemental qui varie selon les saisons et subit des

fluctuations quotidiennes. Le gel et les hautes températures affectent le développement de la céréale

tout long de son cycle (BOUZERZOUR et MONNEVEUX, 1992). Ainsi les végétaux nécessitent

une température optimale pour assurer une croissance normale.

2 -1 Le froid

L’ensemble des métabolismes est affecté par le froid notamment la photosynthèse

(HOPKINS, 2003). Selon HURRY et al., 2002, les basses températures semblent inhiber plus

fortement les réactions sombres de la photosynthèse et le transport des électrons.

Les basses températures diminuent la vitesse des réactions enzymatiques et modifient la

conformation des lipides membranaires et d’autres macromolécules ce qui entraîne des

conséquences sur la plupart des processus biologiques (STITT et HURRY, 2002).

En effet, chez les plantes pérennes en zones tempérées, les basses températures se traduisent

par une forte augmentation en sucres solubles et une diminution de la teneur en amidon dans les

tissus sont observés en automne et en hiver (GUY et al., 2003).

STITT et al., en 2002 dans leur étude sur le pois, montrent que la teneur en sucres solubles

augmente rapidement pendant les 7 premiers jours de froid et diminue légèrement durant les 7 jours

qui suivent. Le stockage des sucres chez le pois d’hiver peut avoir un rôle nutritionnel pendant

l’acclimatation au froid. Des jeunes plantules présentent typiquement des signes de réduction de la

croissance des feuilles, un brunissement et des nécroses.

Chez certaines plantes, le développement de l’appareil reproducteur est particulièrement

sensible aux basses températures. Une exposition de plants de riz au froid au moment de l’anthèse

(ouverture des fleurs) entraîne la stérilité des fleurs (HOPKINS, 2003). Par ailleurs, il peut avoir un

16

rôle important dans le développement car il assure la vernalisation et l’allongement des entre nœuds

de la tige (GATE, 1995; HELLER et al., 2000; DUBOIS, 2007).

2 - 2 Le gel

Quand la température est inférieure à zéro (gel), la glace se forme dans les espaces

intercellulaires. Cette formation de glace provoque la perte d’eau des cellules d’où la déshydratation

de la plante.

Le gel a une action sur certaines protéines en les dénaturants (HANNAH et al., 2006). La

tolérance au gel par exemple se traduit par un stockage des sucres et elle est considérée comme

moyen d’assurer la cryoprotection des tissus de la plante surtout au niveau des feuilles qui sont

nécessaires pour le développement de la plante. Le seigle peut survivre à des températures -5°c

(GUY, 2003).

2 - 3 Les hautes températures

A partir de 40°C les processus liés à la photosynthèse sont dégradés. Ainsi, les températures

élevées inhibent la synthèse des chlorophylles chez le concombre exposé à la lumière dans une

chambre de culture à 42°C (TRIPATHY, 1998). Les processus qui se déroulent au niveau des

membranes thylacoidiennes des chloroplastes sont endommagés

par les températures élevées affectant ainsi la photosynthèse (HAVAUX, 1993; et HOPKINS,

2003).

Des études ont montré que les activités de la rubisco ainsi que d’autres activités impliquées

dans la fixation de carbone pouvaient être fortement compromises par les températures élevées.

3 - Le stress hydrique

Le stress hydrique peut entraîner une diminution du développement et la qualité du produit.

Les processus impliqués dans l’élaboration du rendement d’une culture sont influencés par deux

types de facteurs (intrinsèque à la plante) et les facteurs environnementales. Les stress

environnementaux abiotiques affectant une culture peuvent occasionner des pertes de rendement

considérable.

La réponse de la plante au stress est complexe car elle dépend à la fois de la sévérité du

stress, de sa durée, de la phase de développement et de l’état dans lequel se trouve la plante quand

le stress est déclaré (AIDAOUI, 1994). De nombreux chercheurs ont étudié les réponses des plantes

au stress hydrique (HSIAO et al., 1976; FRERE et al., 1987; DE REISSAC, 1992; MONNEVEUX,

1993,1995).

17

3 - 1 L’eau dans la plante

L’eau est un élément vital, outre son rôle dans la photosynthèse, le transport et

l’accumulation des éléments nutritifs ainsi que dans la division cellulaire et la régulation thermique,

l’eau joue un rôle essentiel dans la croissance et le développement des plantes cultivés (RIOU,

1993).

Les besoins de la plante se limitent à l’eau et aux substances minérales du sol, ainsi qu’au

CO2 et O2 de l’atmosphère. Sa matière fraîche est composée d’environ 70 à 80 % d’eau (HELLER

et al., 1998). La grande quantité d’hydrogène et d’oxygène des constituants de matière sèche

provient de l’eau, il reste donc une source alimentaire directe (GATE, 1995) et elle constitue surtout

le milieu intérieur des plantes (véritable matrice vitale de leur fonctionnement). Les différents

organes de la plante renferment entre 80 à 90 % d’eau, c’est l’eau d’imbibition (BETHENOD,

1980).

Au niveau de l’organisme elle sert à véhiculer les substrats nutritives, déchets et hormones

(HELLER et al., 1998). Le fonctionnement de la plante nécessite que l’eau qui s’évapore par la

transpiration, soit remplacée par l’eau absorbée par les racines au niveau du sol. Essentiellement

l’entrée et la circulation de l’eau dans la plante résultent d’un mécanisme passif, l’osmose.

L’équilibre hydrique de la plante passe par une perte de vapeur, un phénomène nommée

transpiration. Si l’absorption de l’eau par la plante est inférieure à la demande évaporatrice de

l’atmosphère, on parle alors d’une situation de déficit hydrique

(ACEVEDO, 1991; BLUM, 1996) et par conséquent, les processus physiologiques commencent à

être affectés.

3 - 2 Les effets du déficit hydrique sur la plante

♦ L’organe qui subit l’effet du déficit hydrique en premier est le limbe (chez le blé). Il cesse sa

croissance, s’enroule et après l’anthèse, accélère sa sénescence si le stress dure.

♦ Il réduit la taille des feuilles, leur surface verte, la durée du cycle et par conséquent la capacité

photosynthétique se déprime (TURNER et al., 1986).

En général, l’essentiel de la diminution de la photosynthèse due au stress hydrique est

attribué à la fermeture des stomates. Chez la fève, le taux de photosynthèse décroît quand le stress

hydrique est de plus en plus important (BOYER, 1970).

♦ L’acide abscissique (ABA) qualifié « hormone de stress » est synthétisée rapidement et semble

avoir un rôle important dans la réponse au stress, dans l’inhibition de la photosynthèse et le

ralentissement de la croissance des feuilles.

♦ Le déficit hydrique peut également diminuer la pression de la turgescence de la plante et par

conséquent provoquer une perte d’eau du contenu cellulaire. Cette perte peut engendrer des effets

18

physiologiques très important (GATE, 1995). Ces réactions au déficit hydrique ont un rôle effectif

dans l’acquisition de la tolérance.

La tolérance est la stratégie qui permet à la plante d’assurer ses fonctions physiologiques

malgré une dégradation de son état hydrique. Le maintien de la turgescence lors d’un déficit

hydrique permet de retarder la fermeture des stomates (PASSIOURRA, 1996), de maintenir le

volume chloroplastique et de réduire le flétrissement foliaire (BLUM et EBERCON, 1981).

Cette aptitude confère à la plante une meilleure tolérance au déficit hydrique interne. Elle

permet un fonctionnement prolongé de la photosynthèse. Les produits carbonés peuvent alors être

utilisé autant pour l’ajustement que la croissance racinaire.

Au niveau cellulaire, l’ajustement osmotique joue un rôle déterminant dans le maintien de la

turgescence aux faibles potentiels hydriques foliaires.

La tolérance à la sécheresse est le résultat de mécanismes physiologiques, biochimiques et

moléculaires complexes.

4 - Les mécanismes d’adaptation au déficit hydrique

En réponse au déficit hydrique, les végétaux développent plusieurs stratégies qui varient en

fonction de l’espèce et des conditions du milieu.

L’adaptation à la sécheresse d’une plante cultivée, se définit comme la capacité de cette

dernière à survivre et s’accroître du point de vue physiologique et du point de vue agronomique par

l’obtention d’un rendement plus élevé que celui des plantes sensibles (TURNER, 1979).

La résistance globale d’une plante à la sécheresse apparaît comme le résultat de nombreuses

modifications phénologiques, anatomiques, morphologiques et biochimiques interagit pour

permettre le maintien de la croissance, le développement et de la production (ARAUS et al., 1993 ;

HSISSOU, 1994 ).

4-1 L’esquive

La stratégie la plus utilisée par les sélectionneurs pour identifier les variétés plus tolérantes

aux stress est l’esquive par raccourcissement de la durée du cycle (ACEVEDO et al., 1995).

La précocité est la plus souvent associée à une amélioration du rendement et de l’adaptation

aux stress conduisant à la régularité de la production (PFEIFFER, 1993). Elle permet à la plante

d’accomplir leur cycle de développement avant l’installation de la contrainte hydrique. Grâce à la

précocité, le rendement a été amélioré chez les espèces annuelles (TURNER, 2001), les

légumineuses (SUBBARAO, 1995) et chez les céréales (FUKAI, 1995,1999). Elle est plus marquée

par l’installation d’un déficit hydrique fréquent en fin de cycle.

19

Cependant les sélections de variétés à cycle court ne permettent pas toujours d’améliorer le

rendement dans le cas où le déficit hydrique se déclare en cours du cycle de développement

(KHALFAOUI, 1985). TURNER et al., en 2000 montrent que la réduction

de la variabilité entraînant une réduction de la plasticité phénologique, elle est constituée comme

une stratégie risquée dans le cas des légumineuses.

4 -2 l’évitement

L’évitement est définit comme la capacité d’une plante à supporter une sécheresse en évitant

une déshydratation des tissus. Donc le maintien du potentiel hydrique interne satisfaisant en

présence de contrainte hydrique (LEVITT, 1985 ; TURNER, 1986). Ce mécanisme se fait selon

deux réponses :

La première réponse est l’aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous

stress (HSIAO et ACEVEDO, 1974; PASSIOURRA, 1988; ADDA et al., 2005).

La seconde réponse est constituée par la réduction de surface foliaire, la régulation de

l’ouverture et fermeture des stomates (TURNER, 1977; LUDLOW et al., 1990 ), la présence de cire

à la surface des feuilles et l’enroulement foliaire (CLARCK, 1986).

4 - 2 - 1 Capacité d’extraction de l’eau par le système racinaire

Un système racinaire capable d’extraire l’eau du sol est un facteur essentiel de résistance à

la sécheresse. Cette caractéristique est un facteur de variabilité inter et intraspésifique et considérée

comme un paramètre d’adaptation dans des milieux caractérisés par le déficit hydrique

(RICHARDS et PASSIOURRA, 1981 ; BENLARIBI et al., 1990; MONNEVEUX , 1991;

OYANGI et al.,1995; DOUSSAN et al., 1998).

Un bon développement de l’axe principal racinaire permet au blé d’exploiter l’eau des

horizons profonds du sol (HURD, 1974; MONNEVEUX, 1991). Les mêmes résultats sont observés

dans les travaux de TAZI et al., 2003 chez les plantes d’arganier. Selon TAHIR et SHAD (1983), le

poids des grains et le rendement chez le blé dur en zones semi aride, sont conditionnés par le

développement du système racinaire.

4 - 2 - 2 Régulation stomatique

Lorsqu’un déficit hydrique survient, la réduction de l’ouverture stomatique permet de

préserver rapidement l’état hydrique de la plante. Une faible conductance stomatique est

généralement proposée comme un trait favorable à l’adaptation à la sécheresse (JONES, 1979,

1980,1987; TURNER, 1979, 1982,1986, cités dans LUDLOW (1990).

20

Néanmoins, la fermeture stomatique réduit l’assimilation du CO2 et conduit à une réduction

de l’activité photosynthétique. BENNET, 1984 ; montre qu’il existe des

différences inter variétales chez les légumineuses, notamment chez le niébé et l’arachide.

La fermeture des stomates est contrôlée par un signal hormonal, l’acide abscissique ou ABA

en réponse à l’assèchement du sol (TARDIEU, 1996). Chez les légumineuses, les travaux sur

l’intervention de l’ABA ne concernent que le lupin (TURNER ; GALLARDO, 1994). Sur

l’arachide il semble que le potentiel hydrique et la fermeture des stomates soient en liaison directe

(BENNET, 1984 ; CLAVEL et al., 2005). Par ailleurs, d’autres auteurs attribuent le mécanisme de

fermeture des stomates au control hormonal (acide abscissique, cytokinine) (TARDIEU et al.,

1996 ).

Par exemple, l’obscurité entraîne généralement la fermeture des stomates sauf chez les

plantes à métabolisme photosynthétique du type CAM, qui ouvrent leurs stomates la nuit et les

ferment le jour. Il s’agit d’une adaptation de ces plantes aux conditions d’aridité.

4 - 2 - 3 Réduction de la surface transpirante

Le ralentissement de la croissance tissulaire, la sénescence et la chute des feuilles âgées sont

souvent observés chez les espèces soumises à la sécheresse. Dans le sens où ils réduisent la surface

transpirante, ces phénomènes sont des mécanismes d’évitement (KRAMER, 1983). Ils ont été

observés chez le maïs, le sorgho, l’olivier et chez plusieurs autres espèces des régions arides.

O’TOOL et CRUZE (1980), ont montré que l’enroulement foliaire de riz permet la réduction de la

surface transpirante et le maintien d’un potentiel hydrique adéquat.

4 - 3 Tolérance à la déshydratation

Dans le cas d’abaissement du potentiel hydrique, s’exprime par un maintien de la

turgescence, rendu possible grâce au phénomène d’ajustement osmotique. En condition de stress

hydrique, il induit au niveau de la plante une baisse du potentiel par l’augmentation de la

concentration des solutés intracellulaire d’une manière active (TURNER et al.,

1978,1987; BLUM, 1989 ; GNAASIRI et al., 1992; GALAUD et al., 1995; GALIBA et

al., 1995) .

Il aide dans le maintien de la turgescence cellulaire, qui est à la base de la préservation de

plusieurs fonctions physiologiques, car elle permet d’empêcher la fermeture des stomates, donc de

maintenir la photosynthèse, la transpiration, l’assimilation du carbone et l’élongation cellulaire dont

la turgescence est la force motrice

(BAMOUNE ,1997).

L’ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes

enzymatiques (SANTARIUS, 1993). Par ailleurs, il apparaît comme un mécanisme clé dans la

21

tolérance à la déshydratation. Il a été observé chez différentes espèces végétales tel que l’olivier et

les arbres fruitiers tel que la vigne (RODRIGUEZ et al., 1993), chez certains légumineuses , tel que

le soja (OBATON,1995) ,tournesol (KORELL et al., 1995; NOURI, 2003), et le blé (MORGAN,

1980; MUNNS et WEIR, 2005 ; SABOUR et al., 1991; MERAH et al.,1995; JHONSON et al.,

1998; NOURI, 2002), chez orge (BLUM, 1989 ; LEWICKI, 1993).

Les capacités d’ajustement osmotique sont variables chez les plantes et dépendantes de la

variété, des modalités d’installation de déficit hydrique et l’âge de la feuille (RODRIGUES et al .,

1993). De plus, il peut intervenir à tous les stades de développement.

La capacité d’ajustement osmotique d’un végétal est liée à sa capacité d’accumuler au

niveau symplasmique certains solutés de manière active (BLUM, 1988 ; KORICHI, 1994). Les

solutés impliqués sont essentiellement des ions inorganiques, des sucres solubles, des acides aminés

et organiques (PATAKAS et NOITSAKIS, 1999). C’est des composants majeurs de cet ajustement

au niveau des feuilles de nombreuses espèces végétales (MORGAN ,1984 ; FLORES et

GALSTON, 1984 ; GOOD et

ZAPLACHINSKI, 1994).

L’adaptation à des milieux aux régimes hydriques et thermiques est associé à l’ajustement

osmotique à une plus grande production de biomasse racinaire et à un plus grand transferts des

réserves d’assimilas vers le grain en plein croissance sous l’effet de stress (BLUM et al., 1991;

RICHARDS et al., 1997 ).

4 - 3 - 1 Accumulation de proline

JONES et al (1980) rapportent que les teneurs en acides aminés augmentent de façon très

significative chez le sorgho et le tournesol en cas de stress hydrique. Parmi les

acides aminés qui peuvent être accumulé, la proline représente l’une des manifestations les plus

remarquée des stress hydrique et osmotique. Dés 1973, SINGH et al proposent de l’utiliser comme

critère de tolérance de l’orge à la sécheresse.

Plusieurs sélectionneurs et physiologistes ont utilisé la capacité de son accumulation dans le

criblage des génotypes résistantes au déficit hydrique (BENLARIBI et MONNEVEUX, 1998) sur

le blé dur, (BELLINGER et al., 1989) sur le maïs , au froid (DORFLING et ASKMAN, 1989) sur

le blé tendre et la salinité (HUBAC et VIERA DA SILVA , 1976) chez Artémisia alba.

La particularité dans l’accumulation de la proline par les plantes hautement stressées peut

être un des paramètres pour caractériser le développement de la tolérance à la salinité chez les

glycophytes (PAQUIN et PELLETER, 1978). L’accumulation de proline induite par les stress peut

être le résultat de trois processus complémentaires: Stimulation de la synthèse, inhibition de son

oxydation et/ou altération de la biosynthèse des protéines.

22

L’accumulation de proline est initialement associée au déficit hydrique ; cette hypothèse fut

confirmée plus tard par ASPINALL et PALEG (1992) sur l’orge et LAHRER (1984) sur la vigne et

le haricot.

La synthèse de la proline peut être incluse dans la régulation du pH cytoplasmique,

(BELLINGER et LAHRER, 1989). Par conséquent, elle aide dans la stabilisation des protéines

membranaires et des protéines libres, ce qui lui confère un rôle osmoprotecteur, du fait qu’elle est le

plus accumulée dans les plastides, les mitochondries et le cytosol et non dans les vacuoles. Ceci

suggère que les chloroplastes et les mitochondries importent la proline et la vacuole a une activité

exportatrice du moment que la concentration de la proline est faible à son niveau par rapport au

cytosol au cours du stress.

4 - 3 - 2 Accumulation des sucres solubles

Le stress hydrique tend donc à induire une augmentation caractéristiques de la teneur en

saccharose dans les feuilles .Une accumulation de la teneur en sucres a été également mise en

évidence chez le sorgho (JONES, TURNER, OSMAND, 1981) et le blé (TARI et al., 2000).

Elle pourrait contribuer à la réalisation d’une pression osmotique qui limite la transpiration.

Le niveau d’ajustement osmotique réalisé par les légumineuses est modeste comparé à celui des

céréales (SUBBARAO, 1995).

Le taux des sucres augmente considérablement chez des plantes soumises aux différents

types de stress, en effet, cela a été vérifié par CHUNYANG (2001) chez des arbres adultes

d’eucalyptus sous différentes stress hydriques par (KAMELI et LOSEL 1995), chez le blé suite à

un déficit hydrique et (NOIRAUD et al., 2000) chez le céleri sous stress salin.

Les principaux sucres accumulés sont le glucose, fructose et le saccharose (HARE et al.,

1998) . Elles jouent un rôle dans le maintien d’une pression de turgescence qui est à la base de

différents processus contrôlant l’activité d’une plante.

5 - Généralité sur les légumineuses

Les plantes de la famille des Fabacées (Légumineuses, terme utilisé dans les systèmes de

classification avant1960) suivent en importance à celles de la famille des poacées, non seulement

pour leur contribution à l'alimentation humaine, mais aussi pour leur impact sur l'amélioration des

pratiques agricoles dans toutes les régions du monde. Toutes les civilisations issues du

développement agricole avaient choisi au moins une légumineuse en plus d'une céréale pour leur

alimentation; soja et riz en Asie, lentilles et orge au Moyen-Orient, haricots et maïs en Amérique.

Ce choix s'est pourtant avéré très judicieux, car les graines de légumineuses sont des aliments

d'excellente qualité et sont celles dont le contenu en protéines est parmi les plus élevés de toutes les

plantes destinées à l'alimentation.

23

Les graines des légumineuses contiennent entre 17 et 27 % de protéines, deux à trois fois

plus que les graines des céréales majeures. Dans le cas d'une plante en particulier, le soja, le

contenu en protéine des graines peut atteindre une valeur exceptionnelle de 50 % chez certaines

variétés. Non seulement le contenu en protéines est élevé, mais la qualité de celles-ci, en

considérant leur proportion en acides aminés, complémente bien celles des céréales majeures.

Une combinaison de céréales et de légumineuses dans une diète alimentaire journalière

pourvoit une alimentation plus équilibrée que si elle était exclusivement composée de céréales.

Un avantage des légumineuses qui a contribué au contenu élevé de protéines dans leurs

tissus, est leur capacité de former des associations symbiotiques avec des bactéries fixatrices d'azote

atmosphérique.

Ces bactéries du genre Rhizobium (Azobacteriaceae) infectent les poils radiculaires des

racines de la plupart des légumineuses en produisant des nodules. Les bactéries habitent et se

multiplient dans ces nodules et absorbent des éléments nutritifs de la plante. Sous

des conditions expérimentales où les plantes sont pourvues de tous les éléments nutritifs pour leur

croissance (par exemple, application optimale d'engrais), les bactéries utilisent des ressources de la

plante sans apporter grande chose en échange et, de fait, se comportent en parasites. Sous des

conditions normales de culture, deux des éléments nutritifs requis par les plantes, l'azote et le

phosphore assimilables, sont souvent en quantités limitantes dans les sols. Bien que l'azote gazeux

soit l'élément le plus abondant de l'atmosphère terrestre, les plantes à fleurs ne peuvent pas l'utiliser

sous cette forme.

L'azote ne peut être assimilé que sous la forme d'ions de nitrites, nitrates et d'ammonium ou

il peut-être aussi assimilé à partir de sources issues de la décomposition de certains composés

organiques.

Ces sources d'azote sont la plupart du temps en quantités réduites dans les sols et il est

nécessaire de fournir des engrais riches en azote pour couvrir le besoins des plantations agricoles.

Les légumineuses, ainsi que quelques autres plantes appartenant à diverses familles, ont l'avantage,

par le biais de la symbiose bactérienne, d’accéder à des sources d'azote atmosphérique. Les

bactéries de Rhizobium, au cours de leurs activités métaboliques, convertissent l'azote

atmosphérique en ammonium, une source d'azote assimilable.

Cet ammonium assimilable est transloqué des nodules au système de transport des radicelles

et est utilisé par la plante pour ses fonctions métaboliques et physiologiques. L'avantage pour les

plantes de légumineuses est évident, car le coût rattaché à "héberger" et à pourvoir en énergie les

bactéries nitrificatrices est avantageusement compensé par

l'apport d'azote supplémentaire, qui autrement ne serait pas disponible. Les bactéries fixatrices

d'azote sont largement distribuées parmi les espèces spontanées de légumineuses

et peuvent survivre pendant plusieurs années dans les sols. (SIMPSON et OGARZALY, 1995).

24

Néanmoins, il est coutume d'inoculer les semences de légumineuses avec Rhizobium lorsque

celles-ci sont plantées pour la première fois dans des champs. Du au fait qu'il existe douze races de

Rhizobium possédant chacune une certaine spécificité quant

à leur capacité de former des nodules avec différents genres et espèces de légumineuses, il est

important de choisir la race de bactérie qui sera la plus compatible avec l'espèce semée et la

fixatrice d'azote la plus apte dans les conditions sur le terrain.

L'impact des légumineuses ne se réduit pas seulement à leur importance comme source

alimentaire de qualité. Leur utilisation joue aussi un rôle important dans le maintien de la fertilité

des sols agricoles. Le fait est quelles plantes des légumineuses accumulent des concentrations

d'azote importantes dans leurs tissus. Une partie de cet azote, particulièrement au niveau des

racines, est éventuellement réincorporé au sol lors de la décomposition des tissus.

Ainsi les plantations de légumineuses permettent de rétablir la fertilité des sols après la

culture de plantes plus exigeantes, telles que les céréales et autres espèces, qui ont tendance à

appauvrir les sols.

L’ haricot ou haricot commun (Phaseolus vulgaris L.) est une espèce de la plante annuelle

de la famille des Fabaceae, genre Phaseolus et l’espèce vulgaris couramment cultivé comme

légume. Il est la légumineuse le plus produite au monde. En particulier dans toute l’Amérique latine

son biotope original. Il comprend onze paires de chromosomes (2n=22).

L’haricot peut prendre plusieurs types de port selon les variétés, on distingue les haricots

grimpants et les haricots nains. Il a une racine principale qui est très rapidement complété des

racines latérale, elles peuvent atteindre un mètre de profondeur et elles sont le siège du phénomène

de nodulation.

Les tiges grimpantes sont peu ramifiées et s’enroulent autour de leur support. Elles peuvent

atteindre deux à trois mètres de haut, les types nains sont plus ramifiés prenant un port dressé, de 40

à 60 cm.

Les deux feuilles primordiales qui apparaissent immédiatement au dessus des cotylédons

sont entières et opposés, les suivantes sont pétiolées, composés et renflés à la base des pétiolules

supportant les folioles.

L’inflorescence est en grappe de quatre à dix fleurs, naissant à l’aisselle des feuilles. Ce sont

des fleurs hermaphrodites, zygomorphes au calice formé de cinq sépales soudés, cinq pétales

inégaux et très différencies.

Les étamines au nombre de dix, neuf d’entre elles sont soudées par le filet, la dixième étant

libre. Elle peut prendre des couleurs très variés blanche, rose rouge et violette.

Les fruits sont des gousses allongés de longueur variable, chaque gousse contient cinq à huit

graines, de taille, forme et d couleur variable; la forme la plus commune est dite réniforme. On peut

rencontrer des graines plus sphériques, elles sont plus ou moins grosses. La couleur des graines va

du blanc au noir en passant par le rouge et les couleurs panachées.

25

Elles peuvent garder leur faculté germinative de trois à cinq ans, la germination des haricots

est dite« épigé». (GEPTS ,1990).

Il existe plus de cent espèces de haricot de forme, de couleur, de saveur et de valeur nutritive

diverses.

Cette plante n’est cependant pas à l’abri de différentes menaces, dont les stress biotiques et

abiotiques. Lorsque les végétaux se trouvent dans des conditions déséquilibrées de température,

d’ensoleillement, d’alimentation en eau, de composition nutritive des sols, etc. …, ces stress

particuliers provoquant une altération de la photosynthèse nuisent à leur développement et à leur

rendement et peuvent même conduire à leur dépérissement total. Cette plante est très sensible à la

sécheresse.

26

MATERIEL ET METHODES

27

CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES 1- Le matériel végétal

Le matériel végétal utilisé est composé de quatre variétés d’haricot (Phaseolus vulgaris L.)

d’origine et de comportement au déficit hydrique différent.

2 - Protocole expérimental adopté

2 - 1 Localisation de l’essai

L’essai a été réalisé dans une serre semi- automatique, au niveau de Faculté des Sciences

Agronomiques et Vétérinaires de l’Université de Ibn Khaldoun de Tiaret. Le déroulement de l’essai

est conditionné par des températures diurnes de 27°C et nocturnes de 12°C, ces températures sont

maintenues par une climatisation artificielle.

2-2 Condition de culture

Les graines sont mises en germination dans des gobelets et juste après l’émergence de la

radicule, les plantules sont repiquées dans des cylindres en polyéthylène de 60cm de longueur et de

10cm de diamètre contenant un mélange de sable, sol et matière organique aux proportions

respectives de 8 :1 :1.

2-3 Traitement phytosanitaire

La désinfection de la serre a été effectuée avant l’installation du semi par un fongicide

INVIL SC 2.

2-4 Dispositif expérimental

Les cylindres sont disposés en trois traitements (SDH, ADH1, ADH2) répété cinq fois.

Pour le bloc SDH (traitement sans déficit hydrique), les plantes sont irriguées à la capacité

au champ. Ce traitement est considéré comme témoin.

Le bloc ADH1 (traitement avec déficit hydrique 1) les plantes subissent un déficit hydrique

d’intensité de 60% de la capacité au champ.

Le bloc ADH2 (traitement avec déficit hydrique 2) les plantes subissent un déficit hydrique

d’intensité de 30% de la capacité au champ.

28

L’eau d’irrigation est substituée par une solution nutritive de type KHIRSOL

(Tableau 2) appliquée deux fois par semaine. Un mois après le semis, l’ensemble des blocs a reçu

la même dose d’arrosage. Ensuite, les deux régimes hydriques ADH1 et ADH2 sont appliqués (le

stress est appliqué au stade floraison).

Tableau 1 - Composition chimique de la solution nutritive.

Eléments

Composition (%)

Azote total

Azote uréique

Azote ammoniacal

Azote nitrique

Anhydride phosphorique

Oxyde de potassium

Oxyde de magnésium

Anhydride sulfurique

Fer EDTA

Manganèse EDTA

Zinc EDTA

Cuivre EDTA

Bore

molybdène

20

0.40

3.60 6

20

20 1 1

0.04

0.02

0.02

0.004

0.004

0.004%

29

Fig. 1 - Dispositif expérimental.

3 - Méthodes et mesures effectuées

Les mesures ont été réalisées à la fin de l’expérimentation (après formation des gousses) sur

les paramètres morphologiques, physiologiques et biochimiques de la partie aérienne et souterraine.

3 - 1 Paramètres morphologiques

3 - 1 – 1 La partie aérienne

La surface foliaire (SF)

L’estimation de la surface foliaire a été déterminée par la méthode classique (de Paul et

al.,1979) qui consiste à :

* prendre la feuille d’haricot sur papier calque,

* découper les contours de la feuille,

* peser la partie du calque représentant le poids frais (pf),

* déterminer par pesée le poids de calque (pq) correspondant à une surface (sq) connue d’un carré

du même papier calque,

* déduire la surface de la feuille (SF) par la formule suivante : SF= (pf – sq) /pq.

30

La matière sèche de la partie aérienne

Cette partie a été récupérée par section des plantes au niveau du collet, elle a été déterminée

par passage à l’étuve à 80°C pendant 48 heures.

Le nombre des entre-nœuds

Sur la tige principale, on compte le nombre total des entre-nœuds.

3-1-2 La partie souterraine

A la fin de l’expérimentation, les cylindres sont vidés de leur contenu par jet d’eau. Les

racines sont lavées délicatement et récupérées pour subir une série de mesures.

* La longueur de l’axe principal est déterminée à l’aide d’un mètre ruban,

* Le volume à différentes profondeurs (0-30cm, et plus de 30cm) est mesuré par immersion dans

une burette graduée, remplie d’eau (technique de MUSIRK et al. ,1965),

* La matière sèche de la partie souterraine est obtenue par étuvage à une température de 80°C

pendant 48 heures.

Après l’étuvage des deux parties aérienne et souterraine, on évalue le ratio poids sec

racinaire sur le poids sec aérien MSR/MSA.

3 - 2 Paramètres physiologiques

3 - 2 - 1 La teneur relative en eau (RWC)

La teneur relative en eau des feuilles renseigne sur la turgescence relative des tissus et figure

parmi les indicateurs du stress. Elle est liée à la capacité de la plante à maintenir un niveau

d’hydratation optimal qui soit à même de garantir la continuité de l’activité métabolique. Ces

résultats ont été confirmés par nombreux travaux et essentiellement ceux de (CLARK et al., 1982).

Pour déterminer l’état hydrique des plantes expérimentées sous le stress hydrique.

La feuille coupée à la base du limbe est pesée immédiatement, ce qui représente le poids

frais (pf), cette partie sectionnée est mise par la suite dans l’eau distillée à l’obscurité et à une

température de 4°C pendant 48 heures, puis elle est récupérée et délicatement essuyée à l’aide d’un

papier buvard pour éliminer l’eau de surface et pesée de nouveau pour obtenir le poids en plein de

turgescence (Ppt). Enfin, elle est mise à l’étuve réglée à 80°C pendant 48 heures pour avoir son

poids sec (ps). La teneur relative en eau est calculée selon la formule suivante (BARRS et

WEATHE RLEY 1962; HEWLETT et KRAMER, 1962 ; SCIPPA et al 2004) :

31

RWC (%) = ((pf-ps) / (ppt-ps))*100

3 - 2 - 2 Le taux de déperdition d’eau (RWL)

Selon CLARK et al. (1989), la perte d’eau par la feuille excisée est déterminée comme suit :

Le limbe de la feuille est prélevée à sa base et est mis dans un tube à essai remplie d’eau

distillée, mis à l’obscurité à une température de 4°C pendant 48 heures, puis il est essuyé avec

papier buvard et pesé ce qui constitué le poids initial (Pi). Ensuite, elles sont mises dans un

dispositif et placées sur la paillasse du laboratoire. Des pesées des feuilles sont effectuées après

60mn (pt). Finalement la surface foliaire est déterminée.

Le taux de déperdition est calculé selon la formule suivante :

RWL (mg H2O.cm-2 min-1) = (pi-pt)/temps *sf

3 - 2 – 3 La température du couvert végétal

La mesure de température a été effectuée au niveau de la surface foliaire sur des plants

stressés et non stressés par utilisation d’un thermomètre infra rouge à visée LASER.

3 - 2 – 4 La résistance stomatique

Les mesures de la résistance stomatique ont été effectuées à l’aide d’un poromètre

automatique de type DELATA –TDEVICES Cambridge.

3 - 2 - 5 L’ajustement osmotique

Le potentiel osmotique ψ est mesuré par un micro osmomètre (WESCRVAPRO 5520).Une

partie de la feuille qui a servis immédiatement, et conservée à -30°C. Les échantillons sont broyés

en utilisant des seringues, le broyat est pressé dans la seringue, le jus est récupéré à l’aide d’une

micropipette, 10µl sont prélevés pour la lecture.

La capacité d’ajustement osmotique (∆ψπ) est calculée selon la méthode de LUDLOW et

al.(1983) comme étant la différence de potentiel osmotique à turgescence maximale des plantes

témoins (ψtπ100) et stressés (ψs

π100). Le potentiel osmotique à turgescence maximale est déterminé

selon WILSON et al. (1979) ; CHAVEZ et OLIVIRA (2004) par :

∆ψπ= ψtπ100 -ψ

sπ100

ψπ100= ψπ X (TRE - B)/(100 - B)

32

Où B est la dilution apoplastique qui est chez beaucoup d’espèces de l’ordre de 15% (GAUDILLER

et BARCELO 1990).

3 - 3 Paramètres biochimiques

3 - 3 - 1 Dosage des sucres solubles

Selon la méthode de SHIELDS et BURNET (1960) utilisée par KORICHI (1992) et

REKIKA (1997), les oses (glucose fructose et saccharose) sont extraits par un solvant capable de les

solubiliser et bloquer les activités enzymatique susceptible de les dégager.

Cette méthode consiste à prendre 100mg de matériel végétal (1/3 médian de la feuille) dans

les tubes à essai, il est laissé 24 heures dans 5.25 ml d’éthanol à 80%. Préalablement l’extrait

obtenue est dilué 10 fois avec l’éthanol 80% (l’extrait A) ; 4 heures avant le dosage le réactif

(extrait B) est préparé à une concentration de 2 g d’anthrone pure additionnée à100ml d’acide

sulfurique (H2SO4).

Dans les tubes en verre propre, on met 2ml de l’extrait a et on ajoute 4 ml de réactif b, le

mélange doit être maintenue dans la glace fondante.Après agitation, les tubes sont placés au bain

marie à 92 °c pendant 8mn. Au delà, les tubes sont refroidis pendant 30mn à l’obscurité.

L’absorbance est lue au spectrophotomètre à une longueur d’onde de 585nm.

Enfin des résultats des densités optiques sont rapportés sur une courbe étalon des sucres solubles

(exprimée en glucose).

3 - 3 - 2 Dosage de la proline

La méthode utilisée est celle de TROLL et LINOSLEY de 1955 simplifiée par LAHRER et

MAGNA en 1992. Elle consiste à prendre 100 mg de matériel végétal (1/3 médian de la feuille). On

ajoute 2 ml de l’éthanol à 40%, le tout est chauffé au bain marie à 80°C.

Après refroidissement, on prélève 1 ml d’extrait auquel il faut ajouter 1ml d’un mélange de :

- 300ml d’acide acétique (CH3COOH)

-25mg de ninhydnine (C6H6O4)

-120ml d’eau distillée

-80ml d’acide orthraphosphorique.

Le mélange est porté à ébullition durant 30mn. La solution vire au rouge, après

refroidissement, 3ml de toluène sont rajouté à la solution qui est agité deux phases se séparent : une

phase supérieure contenant la proline et une phase inférieure sans proline. Deux heures après, on

mesure la densité optique au spectrophotomètre à une longueur d’onde de 528nm. Les valeurs

obtenues sont converties en teneur de proline grâce à courbe étalon établie à partir d’échantillon

contenant des quantités de proline connues.

33

3-3-3 Dosage des chlorophylles et des caroténoïdes

La teneur en chlorophylle a, chlorophylle b, caroténoïdes et la chlorophylle totale est

déterminée selon la méthode de LICHTENTHALER (1987) et SHABALA et al. (1998) au niveau

de l'avant dernière feuille.

Dans des tubes à essais, on ajoute sur 100 mg d’échantillon frais, coupé en petits fragments,

10 ml d'acétone à 95%, l'ensemble est conservé à l'obscurité à 4°C pendant 48 heures. Les

concentrations de la chlorophylle a, chlorophylle b et les caroténoïdes sont déterminées à l’aide

d’un spectrophotomètre (TYPE PHARMACIA BIOTECH. NOVASPEC II) à des densités optiques

respectives de 662, 644 et 470 nm.

L’appareil est étalonné avec la solution témoin à base d’acétone à 95%, les concentrations

de la chlorophylle a, chlorophylle b, caroténoïdes et les chlorophylles totales sont calculées à l’aide

des formules suivantes :

Chl a = 9,784x Do (662) – 0,99xDo (644)

Chl b = 21,42x Do (644) - 4,65xDo (662)

Chlorophylle totale = Chl a + chl b

C(x+c) = 214

14.6390.1)470(1000 ChlbChlaDo −−

Do : densité optique x = xanthophylles c = caroténoïdes

34

RESULTATS OBTENUS

35

CHAPITRE III - RESULTATS OBTENUS

PARAMETRES PHYSIOLOGIQUES

1 -La teneur relative en eau

La teneur relative en eau est considérée comme un excellent indicateur de l’état hydrique de

la plante. Elle constitue un paramètre influençable pour toutes variations des potentialités

absorbantes des plantes.

Dans les conditions de notre expérimentation, l’analyse des résultats obtenus (Tableau 2)

démontre que la teneur relative en eau est plus dépendante de la nature génotypique (p=0.000) et

elle est grandement influencée par le régime hydrique appliqué (p=0,000). Le statut hydrique de la

plante (Phaseolus vulgaris L.) diminue au fur et à mesure que le déficit s’accentue (fig.2).

L’interaction des deux facteurs d’étude exerce également des variations de grandeurs

importantes sur cette caractéristique (p<0,05). Ceci indique que les variétés testées réagissent de

manières distinctes à la déclaration de la contrainte hydrique imposée.

Tableau 2 - Analyse de la variance de la teneur relative en eau des plantes de Phaseolus vulgaris L.

conduites sous différentes situations hydriques (test SPSS).

Effet génotypique Effet hydrique Interaction

(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

TRE 80,713 0,000 368,219 0,000 38,944 0,000

D’après les résultats obtenus (Tableau 3), les niveaux en eau les plus élevés sont notés au

traitement témoin (100% à la capacité au champ), avec une valeur maximale enregistrée par le

génotype Hadiya de l’ordre 82,18 ± 0,03% et une valeur minimale donnée par le génotype Bronco

de l’ordre 78,72 ± 0,71%.

Concernant le traitement conduit à 60% à la capacité au champ. La valeur maximale de

80,27 ± 0,41% marquée par le génotype Djadida et la valeur minimale de 73,73 ± 1,42 %

enregistrée par le génotype Bronco.

36

Tableau 3 - Résultats moyens de la teneur relative en eau (%) des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Au niveau du traitement conduit à 30% de la capacité au champ, la valeur maximale de la

teneur relative en eau est affichée par le génotype Djadida de l’ordre 78,90 ± 0,33% et la valeur

minimale est donnée par le génotype Coco rose de l’ordre 67,01 ± 0,42%.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

V1 V2 V3 V4

Variétés

La te

neur

rel

ativ

e en

eau

(%

)

sdh

60%

30%

Fig. 2 La teneur relative en eau (%) des feuilles de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


2 - La perte d’eau par la feuille excisée (RWL)

L’évaluation de la perte d’eau par la feuille excisée constitue l’une des principales stratégies

d’économie d’eau en situation de déficit hydrique.

L’analyse des résultats (Tableau 4) montre que l’intensité de transpiration de la feuille est

doublement influencée par la variabilité conduite et le régime hydrique adopté (p=0,000).

Tableau 4 - Analyse de la variance de la perte d’eau par la feuille excisée des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

RWL 20,630 0,000 44,710 0,000 4,536 0,003

TRE Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 82,17 ± 0,66 78,72 ± 0,71 81,01 ± 1,58 82,18 ± 0,03

ADH1 80,27 ± 0,41 73,73 ± 1,42 78,76 ± 0,92 77,55 ± 0,74

ADH2 78,90 ± 0,33 72,11 ± 0,52 67,01 ± 0,42 69,49 ± 0,84

37

Une interaction significative, entre les deux facteurs d’études, est également observée

(p<0,05) indiquant que l’effet du manque d’eau sur ce paramètre dépend de la variété.

Tableau 5 - Résultats moyens de la perte d’eau par la feuille excisée (mg.cmֿ².mnֿ ¹) des plantes de


RWL Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 0,0303 ± 0,007 0,0386 ± 0,008 0,0415 ± 0,001 0,0521 ± 0,007

ADH1 0,0256 ± 0,002 0.0363 ± 0,007 0,0361 ± 0,008 0,0360 ± 0,008

ADH2 0,0240 ± 0,001 0,0297 ± 0,001 0,0276 ± 0,007 0,0286 ± 0,001

Au niveau du lot SDH (Tableau 5 et fig.3), le niveau de transpiration donne une valeur

maximale de l’ordre de 0,0521 ± 0,007 mg.cmֿ².mnֿ ¹ pour le génotype Hadiya et une valeur

minimale de l’ordre de 0,0303 ± 0,007 mg.cmֿ².mnֿ ¹ pour le génotype Djadida.

A l’échelle des traitements (ADH1 et ADH2), la valeur de la perte d’eau par la feuille

excisée a baissé dans les feuilles des plantes stressées.

Pour le lot (ADH1), ce paramètre oscille entre 0,0363 ± 0,007 mg.cmֿ².mnֿ ¹ marqué par la

variété Bronco et 0,0256 ± 0,002 mg.cmֿ².mnֿ ¹ donné par Djadida.

Au niveau du lot (ADH2) la transpiration atteint son maximum chez la variété Bronco pour

une valeur de 0,0297 ± 0,001 mg.cmֿ².mnֿ ¹ et elle est réduite chez la variété Djadida avec une

valeur égale à 0,0240 ± 0,001 mg.cmֿ².mnֿ ¹.

Fig. 3 - La perte d’eau par la feuille excisée (mg.cmֿ².mnֿ ¹) des plantes de Phaseolus

vulgaris sous différentes situations hydriques.

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

V1 V2 V3 V4

Variétés

la p

erte

d'e

au p

ar la

feui

lle

exci

sée

(mg.

cm-2

.mn-

1)

sdh

60%

30%

38

3 - La température du couvert végétal

La température du couvert végétale figure au rang des paramètres physiologiques les plus

utilisés pour la connaissance du statut hydrique de la plante.

Tableau 6 - Analyse de la variance de la température du couvert végétal (°C) des plantes de

Phaseolus vulgaris L. conduites sous différentes situations hydriques.


(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

T°C 7,364 0,001 111,920 0,000 2,330 0,065

A travers l’étude des données (Tableau 6), il se dégage que les variations de la température

mesurées au niveau de la surface foliaire sont grandement influencés par les facteurs d’étude, la

nature génotypique et la situation hydrique imposée (p<0,05).

Aucune différence génotypique n’est observée dans l’interaction entre variétés et

traitements, cela conduit à la conclusion que les variétés réagissent de la même façon en présence

de la contrainte (p>0,05).

Tableau 7 - Résultats moyens de la température du couvert végétal (°C) des plantes de Phaseolus


T°C Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 19 ± 0,59 19,33 ± 0,57 19,33 ± 0,57 21,33 ± 0,57

ADH1 23 ± 2,64 21,66 ± 0,57 23,33 ± 2,08 24,33 ± 2,51

ADH2 29,33 ± 1,15 25,33 ± 2,30 31,66 ± 1,15 30,33 ± 1,52

La figure 4 et le tableau 7 montrent d’une manière générale, que l’écart entre l’évolution de

la température chez les plantes témoins et celle des plantes conduites sous stress est grande.

39

Fig. 4 - La température du couvert végétale (°C) des plantes de Phaseolus vulgaris L.


A l’échelle du lot témoin, les fluctuations de la température oscillent entre une valeur

maximale de l’ordre 21,33 ± 0,57°C et une valeur minimale de19 ± 0,59°C notées respectivement

par les variétés Hadiya et Djadida.

A l’échelle du lot (ADH1), la valeur maximale est enregistrée par le génotype Hadiya (24,33

± 2,51°C) et la valeur minimale est marquée par le génotype Bronco (21,66 ± 0,57°C).

Au niveau du lot (ADH2), la température atteint son maximum chez le génotype Coco rose

pour une valeur de 31,66 ± 1,15°C et baisse chez la variété Bronco avec une valeur de 25,33 ± 2,30

°C.

4 - La résistance stomatique

La résistance stomatique est un indicateur du taux de transpiration foliaire et un paramètre

de statut hydrique de la plante. L’étude des résultats mentionnés dans le tableau 8, révèle que la

résistance stomatique est fortement dépendante de régime hydrique adopté (p=0,010). L’effet

génotypique et l’interaction de ces deux facteurs paraissent sans effet notable (p >0.05).

Tableau 8 - Analyse de la variance de la résistance stomatique des plantes de Phaseolus vulgaris



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Rés sto 0,404 0,751 5,419 0,011 0,262 0,949

0

5

10

15

20

25

30

35

V1 V2 V3 V4

VariétésLa

tem

pera

ture

(°C

)

sdh

60%

30%

40

Les résultats dégagés (tableau 9 et figure 5) de l’estimation de la résistance stomatique

montrent que ce paramètre est fortement conditionné par les variations de l’état hydrique du

substrat.

Les valeurs sont plus faibles au traitement témoin (SDH) avec un maximum de 4.447 ± 3,00

s.cm-1 observé chez le génotype Hadiya et un minimum de 2,561 ± 0,36 s.cm-1 donné par le

génotype Coco rose.

Tableau 9 - Résultats moyens de la résistance stomatique (s.cmֿ¹) des plantes de Phaseolus


Au niveau du traitement ADH1, la forte valeur est affichée par la variété Coco rose (24,31 ±

5,17 s.cm-1) et la faible valeur est notée par Hadiya (7,877 ± 5,22 s.cm-1).

Au traitement ADH2, la valeur maximale est enregistrée par Coco rose (27,42 ± 31.71 s.cm-1

) et la valeur minimale est donnée par Bronco (18,83 ± 22,48 s.cm-1).

Fig. 5 - la résistance stomatique s.cmֿ¹ des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Rés stom Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 3,110 ± 0,99 3,638 ± 1,43 2,561 ± 0,36 4,447 ± 3,00

ADH1 15,552±12,14 18,244±21,45 24,311±5,17 7,877±5,22

ADH2 20,496 ± 13,62 18,838 ± 22,48 27,422 ± 31,71 20,711 ± 3,99

0

5

10

15

20

25

30

35

v1 v2 v3 v4

Variétés

la r

ésis

tanc

e st

omat

ique

(s.

cm-1

)

sdh

60%

30%

41

5 - L’ajustement osmotique

L’étude des résultats (Tableau 10) démontre que l’origine de la variabilité conduite permet

des fluctuations de grandeurs importantes de la capacité d’ajustement osmotique (p=0,000).

Le régime hydrique imposé permet des variations importantes sur l’élaboration de ce

paramètre (p=0,000). L’interaction entre ces deux facteurs d’études permet aussi des oscillations

importantes (p=0,001).

Tableau 10 - Analyse de la variance de l’ajustement osmotique des plantes de Phaseolus vulgaris



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Aju osm 102,725 0,000 109,632 0,000 9,576 0,001

La figure 6 et le tableau 11 présentent une évolution de l’ajustement osmotique sur les deux

traitements hydriques (60% et 30% de la capacité au champ).

Tableau 11 - Résultats moyens de l’ajustement osmotique (kpa) des plantes de Phaseolus vulgaris


Ajustement

osmotique

Djadida Bronco Coco rose Hadiya

ADH1 399,676 ± 20,60 358,463 ± 16,12 196,263 ± 29,06 205,326 ± 42,12

ADH2 649,176 ± 33,06 429,305 ± 25,33 309,250 ± 9,01 307,485 ± 52,36

Au niveau de la situation ADH1 (60% de la capacité au champ), la variété Djadida

enregistre toujours une valeur maximale de 399 ,676 ± 20,60 kpa et une valeur minimale marquée

par le génotype Coco rose de l’ordre de 196,263 ± 29,06 kpa.

Au niveau du traitement ADH2 (30% à la capacité au champ) les résultats dégagés

(Tableau 11) démontrent que la variété Djadida présente une grande capacité d’ajustement

osmotique et elle affiche une grande valeur de 649,176 ± 33,06 kpa. A l’inverse la variété Hadiya

donne une faible valeur de 307,485 ± 52,36 kpa pour la même situation hydrique.

42

Fig. 6 - l’ajustement osmotique (kpa) des feuilles de Phaseolus vulgaris L.


0

100

200

300

400

500

600

700

800

V1 V2 V3 V4

variétés

l' aj

uste

men

t osm

otiq

ue (

kpa)

60%

30%

43

PARAMETRES BIOCHIMIQUES

1 -La chlorophylle a

L’étude des résultats (Tableau 12) indique que la teneur en chlorophylle a est fortement

influencée par la nature des génotypes testés (p<0,05). La contrainte hydrique influe d’une manière

hautement significative sur cette variable (p<0,05). Ceci prouve que les intensités de stress ont

provoqué des fluctuations de la teneur en chlorophylle a.

Tableau 12 - Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle a des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

chl a 6,586 0,002 19,968 0,000 0,681 0,666

L’interaction entre les deux facteurs d’études n’exerce aucune variation notable (p>0,05),

ceci indique que les génotypes testés ont manifestés des comportements presque similaires en

présence de la contrainte hydrique.

Tableau 13 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle a (µg.gֿ¹ MF) des plantes de


Chlorophylle

a


SDH 49,409 ± 0,51 49.000 ± 0.53 47,882 ± 0,56 49,517 ± 0,26

ADH1 48,240 ± 0,57 48,261 ± 0,83 47,322 ± 0,71 48,994 ± 0,66

ADH2 47,522 ± 0,74 47,341 ± 0,31 46,894 ± 0,52 47,405 ± 1,06

Les résultats concernant les teneurs en chlorophylle a sont présentés au niveau du tableau 13 et

la figure 7.

A l’échelle du lot (SDH) les fluctuations de la teneur en chlorophylle a oscillent entre une

valeur maximale de l’ordre de 49,517 ± 0,26µg.gֿ¹ MF et une valeur minimale égale à 47,882 ±

0,56 µg.gֿ¹ MF notées respectivement par les génotypes Hadiya et Coco rose.

44

A l’échelle des traitements (ADH1 et ADH2), les valeurs du continu en chlorophylle a des

feuilles sont réduites pour les plantes d’haricot stressés. Pour le lot (ADH1) la teneur en

chlorophylle a varie entre 48,994 ± 0,66 µg.gֿ ¹ MF affichée par Hadiya et 47,322 ± 0,71 µg.gֿ ¹

MF marquée par Coco rose. Au niveau du lot (ADH2), Djadida affiche une valeur maximale

(47,522 ± 0,74 µg.gֿ ¹ MF) et Coco rose présente la valeur minimale (46,894 ± 0,52 µg.gֿ ¹ MF).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

V1 V2 V3 V4

Variétes

La te

neur

en

chlo

roph

ylle

a (

µg.g

-1

MF

)

sdh

60%

30%

Fig. 7 - la teneur en chlorophylle a (µg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus vulgaris


2 - La chlorophylle b

L’expression de ce paramètre dépend du facteur génotypique (p=0,038) et du facteur

hydrique (p=0,000).

Tableau 14 - Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle b des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

chl b 3,296 0,038 20,014 0,000 0,662 0,681

Mais l’interaction entre la nature du matériel végétal et le régime hydrique adopté ne

semble exercée aucune effet significative (p=0,681).

45

Tableau 15 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle b (µg.gֿ¹ MF) des plantes de


Chlorophylle

b


SDH 23.406 ± 1.15 23.340 ± 1.07 23.381± 2.35 23.579 ± 2.10

ADH1 23.307 ± 2.01 23.279 ± 2.01 23.276 ± 2.44 23.393 ± 2.33

ADH2 23.122 ± 1.20 23.200 ± 1.95 23.123 ± 1.93 23.236 ± 1.79

Selon les résultats mentionnés dans le tableau 15 et la fig.8 illustrent qu’il existe très peu de

variations des teneurs en chlorophylle b entre les variétés sélectionnés à travers les régimes

hydriques appliqués.

0

3

6

9

12

15

18

21

24

27

V1 V2 V3 V4

Variétés

La te

neur

en

chlo

roph

ylle

b(

µg.g

-1

MF

)

sdh

60%

30%

Fig. 8 - la teneur en chlorophylle b (µg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


3 - La chlorophylle totale

L’analyse de la variance (Tableau 16) de la teneur du contenu en chlorophylle totale des

feuilles révèle que l’élaboration de ce paramètre est grandement influencée par les facteurs d’étude

à savoir, la nature génotypique et le régime hydrique appliqué (p<0,05).

Tableau 16 - Analyse de la variance de la teneur en chlorophylle totale des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Ch tot 7,704 0,001 26,594 0,000 0,735 0,626

46

Aucune manifestation n’apparaît à l’interaction des deux facteurs (p>0,05). Ce résultat

s’explique par une similarité de conduite des génotypes testés à l’expression de ce paramètre.

Tableau 17 - Résultats moyens de la teneur en chlorophylle totale (µg.gֿ¹ MF) des plantes de


Chlorophylle

totale


SDH 72,78 ± 0,46 72,34 ± 0,50 71,26 ± 0,60 73,09 ± 0,20

ADH1 71,54 ± 0,52 71,55 ± 0,86 70,59 ± 0,79 72,38 ± 0,72

ADH2 70,64 ± 0,59 70,54 ± 0,34 70,01 ± 0,51 70,64 ±1,12

Au niveau du bloc (SDH) irrigué à la capacité au champ (Tableau 17), les résultats varient

entre 73,09 ± 0,20 µg.gֿ¹ MF avec une valeur maximale enregistrée par Hadiya et 71,26 ± 0,60

µg.gֿ ¹ MF, valeur minimale donnée par Coco rose.

Au niveau du bloc ADH1, la teneur en chlorophylle totale présente une valeur maximale

donnée par la variété Hadiya (72,38 ± 0,72 µg.gֿ¹ MF) et une valeur minimale présentée par la

variété Coco rose (70,59 ± 0,79 µg.gֿ¹ MF).

Au niveau du bloc ADH2, cette variable affiche des valeurs presque semblables entre les

différents génotypes testés 70,64 ± 1,12 µg.gֿ¹ MF.

Fig. 9 - la chlorophylle totale (µg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


0

10

20

30

40

50

60

70

80

V1 V2 V3 V4

Variétés

chlo

roph

ylle

tota

le(

µg.g

-1

MF

)

sdh

60%

30%

47

4 -Les caroténoïdes

Selon les résultats affichés au tableau 19, il semble que les caroténoïdes augmentent au fur

et à mesure que le stress s’accentue.

Ce paramètre est indépendant de la nature de matériel végétal utilisé (p>0,05). Par contre les

caroténoïdes ont été affectés par le manque d’eau de manière hautement significative et

proportionnel à l’intensité du déficit hydrique (p=0,000).

Tableau 18 - Analyse de la variance de la teneur en caroténoïdes des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Caroté 2,147 0,121 12,088 0,000 0,655 0,686

En effet, l’interaction ne semble donnée aucune distinction entre les différents génotypes

aux conditions hydriques imposés pour l’évaluation de ce paramètre (p=0,686).

Tableau 19 - Résultats moyens de la teneur en caroténoïdes (µg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus


Caroténoïdes Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 5,89 ± 0,09 5,68 ± 0,08 5,74 ± 0,09 5,87 ± 0,08

ADH1 5,94 ± 0,06 5,90 ± 0,07 5,90 ± 0,07 5,95 ± 0,09

ADH2 6,00 ± 0,08 5,97 ± 0,06 5,98 ± 0,06 6,00 ± 0,07

D’après le tableau 19 et la fig.10, aux conditions irrigués (SDH) les valeurs oscillent entre

5,68 ± 0,08 µg.gֿ¹ MF marqué par le génotype Bronco et 5,89 ± 0,09 µg.gֿ¹ MF inscrite par

Djadida.

48

0

1

2

3

4

5

6

7

V1 V2 V3 V4

Variétés

Les

caro

téno

ides

(µg

.g-1

MF

)

sdh

60%

30%

Fig. 10 - Les caroténoïdes (µg.gֿ¹ MF) des plantes d’haricot de Phaseolus vulgaris L.


Au niveau du lot ADH1 les valeurs moyennes de caroténoïdes sont variées entre 5,90 ± 0,07

µg.gֿ ¹ MF marquée par Coco rose et 5,95 ± 0,09 µg.gֿ¹ MF affichée par Hadiya.

Au niveau du lot ADH2, la valeur minimale est donnée par le génotype Bronco (5,97 ± 0,06

µg.gֿ ¹ MF) et la valeur maximale est enregistrée par Djadida et Hadiya (6,00 ± 0,07µg.gֿ¹ MF).

5 -La teneur en sucres solubles

La contrainte hydrique dans sa globalité a induit une augmentation des teneurs en sucres

solubles sur les variétés testées (figure 11). En effet, au fur et à mesure que le stress hydrique

devient sévère, les plantes enregistrent des teneurs de sucres très élevés.

Tableau 20 - Analyse de la variance de la teneur en sucres solubles des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

S solub 3,507 0,031 7,756 0,000 2,173 0,726

Le tableau 20 d’analyse de variance des résultats d’accumulation des sucres solubles montre

que les oscillations des valeurs de ce paramètre sont hautement significatives par la nature de

49

matériel végétal utilisée et le régime hydrique appliqué (p<0,05). Toutefois l’interaction des deux

facteurs ne présente aucun effet remarquable (p>0,05).

Tableau 21 - Résultats moyens de la teneur en sucres solubles (mg.gֿ¹ MF) des plantes de


Sucres solubles Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 25,99 ± 1,48 20,19 ± 0,49 28,09 ± 1,06 14,93 ± 0,95

ADH1 38,78 ± 14,65 26,49 ± 1,29 35,77 ± 7,67 33,17 ± 13,24

ADH2 39,89 ±1,79 32,25± 4,69 50,31 ± 0,30 37,33 ± 20,99

A l’échelle de traitement témoin (SDH), la haute valeur est marquée par la variété Coco rose

de l’ordre de 28,09 ± 1,06 mg.gֿ¹ MF et la faible valeur est donnée par le génotype Hadiya de

l’ordre de 14,93 ± 0,95 mg.gֿ¹ MF.

Au niveau du traitement le moins sévère ADH1, les valeurs comprises entre 26,49 ± 1,29

mg.gֿ ¹ MF et 38,78 ± 14,65 mg.gֿ¹ MF sont observés respectivement pour les variétés Bronco et

Djadida.

Au niveau du traitement plus sévère ADH2 la valeur maximale est enregistrée par la variété

Coco rose de 50,31 ± 0,30 mg.gֿ¹ MF et la valeur minimale par la variété Bronco d’un ordre de

32,25 ± 4,69 mg.gֿ¹ MF.

Fig. 11 - les sucres solubles (mg.gֿ¹ MF) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


0

10

20

30

40

50

60

v1 v2 v3 v4

Variétés

la te

neur

en

sucr

es s

olub

les(

mg.

g-1

MF

)

sdh

60%

30%

50

6 - La teneur en proline

L’analyse de la variance (Tableau 22) a fait ressortir que les régimes hydriques adoptés ainsi

que la nature génotypique constituent une source de variation des niveaux de grandeur de ce

paramètre (p<0,05).

La variabilité conduite ne manifeste aucun comportement distinctif en présence de la

contrainte hydrique (p>0,05).

Tableau 22 - Analyse de la variance de la teneur en proline des plantes de Phaseolus vulgaris L.



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Proline 3,135 0,044 62,238 0,000 2,255 0,072

Les niveaux de stress hydrique appliqués ont induit une augmentation notable des teneurs en

proline dans les feuilles (fig. 12). En effet, plus le niveau de la contrainte hydrique appliqué

augmente plus les teneurs en proline deviennent plus marquées.

Tableau 23 - Résultats moyens de la teneur en proline (mg.gֿ¹MF) des plantes de Phaseolus


proline Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 19,49 ± 0,65 19,68 ± 0,76 18,79 ± 0,78 21,44 ± 1,32

ADH1 20,79 ± 0,71 21,02 ± 1,28 20,31 ± 0,96 22,34 ± 1,04

ADH2 24,15 ± 1,621 23,86 ± 2,16 26,45 ± 0,43 25,04 ± 0,86

On constate que les teneurs les plus élevés sont enregistrés au niveau du traitement 60% et

30% de la capacité au champ, avec des valeurs respectivement de l’ordre 22,34 ± 1,04 mg.gֿ¹ MF

(Hadiya) et 26,45 ± 0,43 mg.gֿ¹ MF(Coco rose).

Des valeurs moyennes sont relevées chez les plantes évoluant dans les cylindres ayant une

capacité au champ 100%, 60% et 30% avec des valeurs allant de 18,79 ± 0,78 mg.gֿ ¹ MF à 26,45 ±

0,43 mg.gֿ¹ MF.

51

0

5

10

15

20

25

30

V1 V2 V3 V4

Varités

La te

neur

en

prol

ine

(mg.

g-1

MF

)

sdh

60%

30%

Fig. 12 - la proline (mg.gֿ¹MF) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


52

PARAMETRES MORPHOLOGIQUES

1 - Le nombre des entre nœuds

De manière générale la contrainte hydrique a induit une diminution notable de nombre des

entre-nœuds.

Tableau 24 - Analyse de la variance du nombre des entre-noeuds des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Nbr noe 4,167 0,016 50,000 0,000 2,000 0,105

L’analyse des résultats obtenus (Tableau 24) de l’évaluation de ce paramètre morphologique

indique que le nombre des entre-nœuds est fortement conditionné par le génotype testé (p=0,016) et

le facteur hydrique (p=0,000).

Mais il ne marque aucune influe sur leur interaction (p=0,105).

Tableau 25 - Résultats moyens du nombre des entre-nœuds des plantes de Phaseolus vulgaris L.


Nbre entre-nœuds Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 4,66 ± 0.57 4 ± 0,98 4 ± 0,65 4,33 ± 0,57

ADH1 4 ± 0,65 3,33 ± 0,57 3,330 ±0,57 3 ± 0,65

ADH2 2,66 ± 0,57 2,66 ± 0,57 3 ± 0,56 2 ± 0,65

La figure (13) et le tableau (25) présentent l’abaissement du nombre des entre-nœuds

lorsque le stress devient plus sévère.

A l’échelle du traitement SDH la valeur maximale est renseignée par la variété Djadida avec

4,66 ± 0,57 entre-nœuds et la valeur minimale est marquée par la variété Bronco avec 4 ± 0,98

entre-nœuds.

Au traitement ADH1 les valeurs oscillent entre 4 ± 0,65 entre nœuds et 3 ± 0,65 entre nœuds

notées respectivement par les génotypes Djadida et Hadiya.

Concernant le traitement ADH2 la valeur maximale est donnée par la variété Coco rose d'un

ordre de 3 ± 0,56 entre noeuds et la valeur minimale est affichée par Hadiya d'une ordre de 2 ± 0.65

entre- nœuds .

53

Fig. 13 - Le nombre des entre-noeuds des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


2 – Le rapport MSR/MSA

Selon les résultats mentionnés dans le (Tableau 26), le rapport matière sèche racinaire et

matière sèche aérienne est doublement influencé par l’effet génotypique et l’effet hydrique

(p=0,000).

Ainsi que l’interaction des deux paramètres reste hautement significatif (p=0,000).

Tableau 26 - Analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L.



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Rapport 223,082 0,000 462,106 0,000 29,358 0,000

Les résultats moyens obtenus (Tableau 27 et fig.14) dictent que les plus faibles valeurs sont

affichés au niveau du traitement SDH et elles oscillent entre 0,1957 ± 1,73 enregistré par Bronco et

0,2218 ± 0,14 donnée par Hadiya.

Au niveau du lot conduit à 60% de la capacité au champ(ADH1), le maximum est marqué

par le génotype Djadida avec 0,3503 ± 8,65 et le minimum obtenu par le génotype Bronco avec

0,1864 ± 1,28.

0

1

2

3

4

5

6

V1 V2 V3 V4

variétésle

nom

bre

des

entr

e-no

euds

sdh

60%

30%

54

Tableau 27 - Résultats moyens du rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Rapport Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 0,2197 ± 4,52 0,1957 ± 1,73 0,2088 ± 0,10 0,2218 ± 0,14

ADH1 0,3503 ± 8,65 0,1864 ± 1,28 0,3356 ± 0,16 0,3332 ± 0,16

ADH2 0,3835 ± 0,24 0,3732 ± 0,19 0,4062±9,24 0,4590 ±0,16

Les hautes valeurs sont observés au niveau du traitement ADH2 .Elles se varient entre

0,3732 ± 0,19 pour la variété Bronco et 0,4590 ±0,16 pour le génotype Hadiya.

Fig. 14 - Le rapport MSR/MSA des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


3 - La longueur de l’axe principal

L’analyse des résultats obtenus (Tableau 28) à travers l’estimation de ce paramètre

morphologique révèle que l’élaboration est fortement conditionné par l’origine de la variabilité et

le régime hydrique imposé (p<0,05).

Ainsi que l’interaction semble des fluctuations importants de cette longueur (p<0,05).

En général l’influence de déficit hydrique exerce une action favorable sur l’expression de la

longueur racinaire.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5

v1 v2 v3 v4

Variétés

Le ra

ppor

t MS

R/M

SA

sdh

60%

30%

55

Tableau 28 - Analyse de la variance de la longueur de l’axe principale des plantes de Phaseolus



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Longueur 5,911 0,004 5,613 0,010 4,998 0,002

Les résultats moyens obtenus (Tableau 29) exposent qu’a l’échelle du traitement mené à la

capacité au champ, la longueur de l’axe principal est limitée par une valeur maximale de 64 ± 0,96

cm donnée par la variété Bronco et une autre minimale de 53,66 ± 2,08 cm donnée par Djadida .

Au niveau du lot conduit à 60 % de la capacité au champ, ces valeurs en deviennent 65,33 ±

4,04 cm (Bronco) et 62,33 ± 1,15 cm (Djadida).

Tableau 29 - Résultats moyens de la longueur de l’axe principale (cm) des plantes de Phaseolus


La longueur Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 53,66 ± 2,08 64 ± 0,96 62 ± 0,936 61 ± 1,73

ADH1 62,33 ± 1,15 65,33 ± 4,04 64,33 ± 0,57 63,33 ± 2,51

ADH2 62 ± 6,08 57,33 ± 2,88 68,66 ± 3,21 65,83 ± 3,88

Au niveau du lot conduit à 30% de la capacité au champ, la plus longue racine est

enregistrée par Coco rose avec une valeur de 68,66 ± 3,21 cm et la plus courte est marquée par

Bronco d’une valeur de 57,33 ± 2,88cm.

Fig. 15 - La longueur de l’axe principale (cm) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


0

10

20

30

40

50

60

70

80

V1 V2 V3 V4

variétés

la lo

ngue

ur ra

cina

ire (

cm)

sdh

60%

30%

56

4 -Le volume

Le volume des racines est estimé à 2 profondeurs différent (0-30cm et plus de 30cm).

4 -1 Le volume 1 (0-30cm)

L’analyse des résultats obtenus (Tableau 30) illustre que le volume 1 dépend fortement de la

nature génotypique et le régime hydrique imposé (p=0,000).

Tableau 30 - Analyse de la variance du volume 1 des plantes de Phaseolus vulgaris L. conduites



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Volume1 15,885 0,000 87,598 0,000 5,455 0,001

L’interaction entre lez deux facteurs indique une forte influence sur l’expression de ce

paramètre (p<0,05).

Tableau 31 - Résultats moyens du volume 1(cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


Volume 1 Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 15,33 ± 2,30 11,33 ± 1,15 22 ±3,46 16 ± 2,01

ADH1 10 ± 0,98 8 ± 0,96 11,33 ± 1,15 9 ± 1,02

ADH2 7,33 ± 1,15 8 ± 2,01 9,33 ± 2,30 4 ± 0,95

A l’échelle du traitement conduit à 100% (SDH) de la capacité au champ ce paramètre est

optimal. Il est compris entre 11.33 ± 1,15 cm³ (Bronco) et 22 ± 3,46 cm³ (Coco rose).

Le régime hydrique maintenu à 60% de la capacité au champ le maximum de cette tranche de

volume est indiqué par le génotype Coco rose (11.33 ± 1,15cm³) et le minimum est donné par le

génotype Bronco (8 ± 0,96cm³).

Au niveau du traitement conduit à 30% de la capacité au champ, on enregistre la plus faible

valeur 4 ± 0,95 cm³ affichée par la variété Hadiya et 9.33 ± 2,30 cm³ marquée par la variété Coco

rose.

57

Fig. 16 - Le volume 1 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


4 – 2 Le volume 2 (30cm et plus)

L’analyse des résultats obtenus (Tableau 32) du volume 2 démontre qu’il est fortement

dépendant de la nature génotypique (p<0,05) et de régime hydrique appliqué (p<0,05).

L’interaction des deux facteurs permet également des variations importantes dans le volume

2 (p<0,05).Ce qui suppose que les réponses extériorisés par les différentes variétés sont différent en

présence de la contrainte hydrique.

Tableau 32 - Analyse de la variance du volume 2 des plantes de Phaseolus vulgaris L. conduites



(F1) (F2) (F1*F2)

F P F P F P

Volume2 23,051 0,000 42,538 0,000 5,205 0,001

Selon les résultats mentionnés dans le tableau 33, le volume important est affiché pour le

traitement irrigué avec une valeur maximale de 19,33 ± 1,15cm³ (Coco rose) et une valeur minimale

de 12 ± 0,92 cm³ (Djadida et Hadiya).

Tableau 33 - Résultats moyens du volume 2 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous


0

5

10

15

20

25

V1 V2 V3 V4

variétés

volu

me1

(cm

3)

sdh

60%

30%

58

Au traitement plus sec le volume plus important est enregistré par la variété Coco rose avec

une valeur de 11,33 ± 1,15cm³ et la plus faible donnée par la variété Hadiya une valeur de 8 ± 0,98

cm³.

Fig. 17 - Le volume 2 (cm³) des plantes de Phaseolus vulgaris L. sous différentes


Volume 2 Djadida Bronco Coco rose Hadiya

SDH 12 ± 2,01 12,66 ± 1,15 19,33 ± 1,15 12 ± 0,92

ADH1 12 ± 2,01 10 ± 0,96 12,66 ±1,15 10,66 ± 1,15

ADH2 9,33 ± 1,15 9,32 ±1,15 11,33 ± 1,15 8 ± 0,98

0

5

10

15

20

25

V1 V2 V3 V4

Variétés

Vol

ume

2 (c

m3)

sdh

60%

30%

59

DISCUSSIONS

60

DISCUSSIONS

MONNEVEUX en 1992 considère que l’état de turgescence cellulaire constitue un indice

très efficace dans la quantification de l’intensité du déficit hydrique sur le végétale d’un coté et le

criblage des génotypes les plus adaptés au manque d’eau.

A l’image des résultats obtenus, il se démontre que les régimes hydriques appliqués

présentent des modifications importantes du statut hydrique des différentes variétés testées. En

effet, nos résultats indiquent que la teneur relative en eau régresse avec l’abaissement de l’humidité

du substrat. Ceci est prouvé par une nette corrélation négative et significative (r=-0.764**) entre le

statut hydrique de la plante d’haricot, et la situation hydrique.

KHALDOUN, 1990 ; ALI DIB, 1992 ; MONNEVEUX et al., 1993; REKIKA, 1997

exposent que la dépression du niveau d’alimentation hydrique s’accompagne toujours d’une

réduction de la teneur relative en eau des tissus de la plante concernée.

Dans notre cas, le maintien de l’hydratation optimale pourrait être associé à l’accumulation

d’importantes quantités de prolines et sucres solubles chez les variétés testées, qui se traduisent par

une baisse du potentiel osmotique et une augmentation de la capacité d’ajustement osmotique. En

effet, une corrélation très étroite (r=-0.743**) est notée en conditions de déficit hydrique entre la

teneur relative en eau et la proline. Ce maintien peut être conditionné aussi par la limitation de la

transpiration et le développement en longueur du système racinaire. En effet, au niveau du

traitement ADH2, c’est le génotype Coco rose qui inscrit les plus faibles taux de teneur relative en

eau. A l’opposé, le génotype Djadida enregistre une forte teneur relative en eau.

La transpiration évaluée à travers la perte d’eau par la feuille excisée constitue toujours un

indice d’estimation plus disponible d’adaptation et de productivité en zone d’alimentation hydrique

limitante (CLARK et al., 1989). L’effet du déficit hydrique se traduit par une réduction importante

du taux de déperdition d’eau par la feuille chez tous les génotypes testés. Ceci est prouvé par la

nette relation négative établie entre ce paramètre et le stress hydrique (r=-0.664**). La perte d’eau

par la feuille excisée constitue un caractère d’adaptation aux variations de statut hydrique de

substrat et elle est aussi marqué chez le blé (ZAHARIVA et al., 2001).

La relation entre le statut hydrique et la température est positive et hautement significative.

Face à la contrainte hydrique, on remarque une augmentation de la température (r=0.876**), cette

relation serait peut être la conséquence d’une faible humidification atmosphérique au voisinage de

la surface foliaire, induit par un meilleur contrôle de l’émission d’eau à partir de cet organe.

Ces résultats sont prouvés par de nombreuses études réalisées (KIMBALL et al.,1995)

démontrant ainsi, que l’augmentation de température reste liée à la réduction de la transpiration et à

la fermeture des stomates en limitant la sortie de vapeur d’eau vers l’atmosphère en conditions

hydrique limitantes .

61

Nos résultats montrent une hausse de la température du couvert végétal et elle est favorisée

par une limitation d’émission d’eau par les feuilles.

D’importantes variations ont été observées, en conditions de déficit hydrique, pour la

résistance stomatique. En effet, les plantes conduites en situation hydrique limitante ont une

résistance stomatique supérieur à celle des plantes témoins (r=0.522**). La variété Coco rose

manifeste la meilleure résistance stomatique. La hausse de la résistance stomatique semble pouvoir

être régit par des processus physique et notamment physiologique (PERKS et al., 2002) qui

présentent des paramètres de référence impliqués dans la préservation du statut hydrique des plantes

en conditions hydrique limitantes.

Ce résultat se confirme par de nombreux travaux (ARAUS et al., 1991 ; ACEVEDO, 1993;

SHABALA et al., 2002) qui prouvent que tout déséquilibre hydrique pressenti par les plantes se

soldent par des réactions de limitation de perte d’eau à travers les organes transpirants et dont la

voie stomatique en est essentiel.

Les travaux réalisés par MORGAN (1984); BENNACEUR (1994) et NOURI (2002) sur

différentes plantes soumises au stress hydrique d’intensité différent ont confirmé qu’effectivement

au niveau de ces dernières, la mise en place de certains mécanismes de tolérance à la sécheresse tel

que l’ajustement osmotique a été relevée.

En condition de déficit hydrique, une corrélation positive et significative (r=0.819**) est

notée entre la contrainte hydrique et la teneur en proline. En effet le déficit hydrique appliqué

augmente considérablement la teneur en proline. Ces résultats se confirment par plusieurs

chercheurs sur différentes types de plantes, tel que le blé dur et tendre (EL JAAFARI, 1993;

NOURI, 2002), le thé (CHAKRABORTY et al., 2002) et la

fève (BOUSABA, 2001). Expliquant ainsi que l’une des causes d’accumulation serait une

protéolyse membranaire. Cependant, CLAUSSEN (2005), en travaillant sur la tomate en condition

de stress salin et hydrique suggère que l’accumulation de proline serait due soit à une induction ou

activation de l’enzyme impliquée dans la biosynthèse de la proline, ou à un abaissement de son

oxydation en glutamate et une amélioration du turnover (renouvellement) des protéines. La variété

Coco rose semble avoir une forte teneur en proline par rapport aux autres variétés testées. En effet,

cette variété présente une grande capacité pour ajuster leur contenu cellulaire par les deux

métabolites dans des conditions des restrictions en eau.

L’accumulation de proline constitue ainsi un véritable mécanisme de tolérance à la

sécheresse (SLAMA et BENSALEM, 2004). Certains auteurs (BELLINGER et BENSAOUD,

1991) ont proposé l’accumulation de la proline comme technique de sélection des cultivars d’orge

résistante à la sécheresse.

Lors de notre travail, les régimes hydriques imposés ont induit une accumulation des sucres

solubles (r=0.621**) et pratiquement chez les variétés testées particulièrement la variété Coco rose

semble avoir une teneur plus élevée. Les processus de concentration des sucres solubles et/ou de

proline dans les tissus foliaires des plantes stressées sont considérés par plusieurs auteurs comme

62

des bons osmorégulateurs (KAMELI et LOSEL, 1993 ,1995 ; SANCHEZ, 1998) qui peuvent jouer

un rôle plus important dans l’ajustement osmotique et l’adaptation des plantes à la sécheresse; (DE

RAISSAC, 1992 ; KAMELI et LOSEL, 1995). Ceci indique que l’ajustement osmotique s’induit à

travers un abaissement du potentiel osmotique des cellules favorisé essentiellement par une

accumulation des sucres solubles. ALI DIB ,1992 ; MONNEVEUX, 1992 et REKIKA, 1997

démontrent que le dépôt des sucres solubles présente une caractéristique fortement liée d’adaptation

au déficit hydrique. L’accumulation des sucres solubles pourrait être le résultat de dégradation des

réserves amylacées des parenchymes de réserve des déférents organes. A l’opposé le génotype

Bronco est pénalisé pour leur teneur respective en sucres en présence de la contrainte hydrique

(fig.11) par rapport autres génotypes.

Une nette relation négative et hautement significative est exprimée entre l’intensité du

déficit hydrique et la teneur en chlorophylle totale avec un coefficient de corrélation

r=-0.712**. En effet, au niveau du traitement plus sévère (30%), on enregistre les plus faibles

teneurs en chlorophylles totales. Le desséchement du sol se traduit par une dégradation de la teneur

en chlorophylle totale.

Selon HELLER (1998), le déficit hydrique limite l’activité photosynthétique à travers un

abaissement des teneurs en pigments chlorophylliens, la réduction de la teneur en chlorophylles est

due soit à une dégradation des protéines soit à une inhibition de leur synthèse.

L’optimisation de l’absorption de l’eau par les racines est en effet liée à un ensemble

complexe des caractères morphologiques comprenant la longueur, le volume, et la masse racinaire

ainsi que leur ramification.

Le stress hydrique a provoqué une élongation de la racine principale, conduisant à une

meilleure exploration des horizons profonds et par conséquent, une meilleure absorption de l’eau

des couches les plus profondes du sol. Cette dynamique d’enracinement des plantes stressées a été

mise en évidence par de nombreux auteurs et constitue l’un des mécanismes d’évitement de la

sécheresse souvent utilisé par les plantes.

Lors de notre étude, l’observation des résultats établis entre la longueur racinaire et le

régime hydrique, il en ressort que cette variable est faiblement influencée par le régime hydrique

appliqué (r=0.300). On peut dire que le déficit hydrique a provoqué un léger accroissement de l’axe

principal.

Les résultats dégagés (Tableau 31 et 33) montrent que les deux volumes racinaires se

dépriment par la réduction de l’humidité du sol. Ceci se confirme par une nette relation négative et

hautement significative entre ce paramètre et la contrainte limitée (r=-0.630** (V1) et r=-0.765**

(V2)). BENLARIBI et al., 1990 et KHALDOUN et al., 1990 confirment que le déficit hydrique

réduit considérablement les volumes racinaires à différentes profondeurs du sol chez l’orge et le blé

dur. Lors de notre étude, les volumes les plus importants sont observés au delà de 30 cm de

profondeur. La répartition du volume des racines est en relation directe avec la répartition de

63

l’humidité à l’échelle du profil cultural. La réduction du volume reflète l’inhibition de la croissance

racinaire avec une faible ramification.

Les résultats de ce travail indiquent que le nombre des entre-nœuds est à son tour

sérieusement affecté par les variations du régime hydrique (r=-0.821**). L’influence du déficit

hydrique s’exprime entre les facteurs exogènes et endogènes, les premiers concernent

l’appauvrissement du substrat en ressources hydriques et les seconds se lient à la limitation des

facultés d’absorption d’eau par la plante.

La contribution de la biomasse aérienne et souterraine s’est traduite par des valeurs élevées

du rapport MSR/MSA chez les plantes les plus stressées ( fig. 14 ) comme elle a été observée chez

diverses espèces végétales (MONROY et al.,1988 ;VAN HESS, 1997 ;

ALBOUCHI et al., 2000 ; THOMAS et al., 2000 ). Le développement de la partie racinaire aux

dépend de la partie aérienne a été signalé par plusieurs auteurs comme un critère de résistance à la

sécheresse (TAYLOR, 1980 ; PALLARDY, 1993 ; VAN HESS ,1997), permettant une meilleure

utilisation de l’eau disponible (DAVIDSON, 1969).

D’après les résultats exprimés, il semble que le déficit hydrique accroît le rapport

(r=0.540*). Les génotypes Bronco, Coco rose, Djadida répondent mieux à cette stratégie en

inscrivant les plus faibles rapports avec respectivement 0.18, 0.33, 0.35. L’importance de ce rapport

peut s’expliquer soit par l’accroissement de la matière sèche racinaire par ramification (TROUGHT

et al, 1980), soit le résultat de la réduction de la masse végétative aérienne en présence de la

contrainte hydrique.

L’ajustement osmotique s’avère plus important au niveau du traitement hydrique avec 30%

de la capacité au champ par rapport aux autres traitements. La sévérité de la sécheresse se traduit

par une bonne capacité d’ajustement osmotique, cet osmorégulation est définie comme un

mécanisme de tolérance en condition hydrique limitante.

Les résultats mentionnés dans le tableau 11 et figure 6 indiquent que l’intensification du

déficit hydrique s’accompagne d’une progression de la capacité d’ajustement osmotique. Ainsi, elle

s’avère la plus importante au niveau du traitement SH30%. Cette stratégie physiologique apparaît,

chez de nombreuses espèces comme un mécanisme clé dans la tolérance à la déshydratation

(TURNER, 1986; BLUM, 1989 ; KARAM et al., 2002). Il consiste en une diminution du potentiel

osmotique, provoquée par l’accumulation d’osmoticums, essentiellement ceux issus du propre

métabolisme de la plante et principalement les sucres solubles et la proline. Donc la déclaration du

déficit hydrique s’accompagne d’une ajustement osmotique (r=0.497**).

Ce type de tolérance permet à la plante d'assurer normalement ses fonctions physiologiques

malgré une dépression de son état hydrique interne conséquence de la sécheresse (HSIAO et al.,

1984 ; DE RAISSAC, 1992). Le génotype Djadida semble avoir une grande capacité d’ajustement

osmotique par rapports autres génotypes.

64

CONCLUSION GENERALE

65

CONCLUSION GENERALE

La question d’adaptation au déficit hydrique est primordiale pour les légumineuses destinées

a être cultivé en zones semi arides, d’autant plus que les aires céréalières en Algérie se situent en

majeur partie dans les zones où les variations de nutrition hydrique limitante constituent un facteur

limitant à toute tentative d’amélioration de la productivité de cette espèce.

A la lumière des résultats obtenus il se démontre que la teneur relative en eau est plus

favorisée par les différentes réponses morpho physiologiques et biochimiques dans les conditions

hydriques limitants.

L’importance des valeurs de la résistance stomatique se traduit par une fermeture des

stomates et par conséquent l’évitement de transpiration où la variété Djadida affiche une faible perte

d’eau en conditions hydriques limitantes, ces paramètres de références impliqués dans la

préservation des statuts hydriques des plantes en conditions excessive.

L’accumulation des osmoticums lors d’une déclaration d’un déficit hydrique reste un

paramètre de résistance à la sécheresse. En effet, lors de notre expérimentation, il se démontre que

le déficit hydrique s’accompagne d’une nette accumulation des sucres solubles chez tous les

génotypes surtout Coco rose et Djadida tandis que la variété Bronco présente une bonne

accumulation importante de proline.

On note également à travers cette étude un bon ajustement osmotique surtout pour le

génotype Djadida. Cette contrainte hydrique contribue à la réduction des teneurs en chlorophylle. A

l’exception d’une hausse de la teneur en caroténoïdes.

Par ailleurs, les dépendances apparues entre la situation hydrique et les différents paramètres

morphologiques racinaires dictent que la perte d’eau du sol s’accompagne d’une réduction de

volume racinaire, une augmentation du rapport (MSR/MSA) et aussi une élongation racinaire afin

d’assurer une alimentation adéquate de la plante.

Enfin, la définition des paramètres et les réponses morpho physiologiques et biochimiques

chez l’haricot reste difficile à atteindre. Cependant nos résultats demeurent parcellaires mais

contribuent à enrichir les travaux visant à créer des génotypes résistants au stress hydrique.

66

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79

Annexe 1 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres physiologiques.

RWC RWL

Température

Résistance stomatique

Ajustement osmotique

SH

- 0,764**

- 0,664**

0.876**

0.522**

0.497**

Annexe 2 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres biochimiques.

Annexe 3 - La relation entre la situation hydrique et les paramètres morphologiques.

** : La corrélation est significative au niveau 0.01 * : La corrélation est significative au niveau 0.05

Chlo a

Chlo b

caroténoïdes

Chlo totale

Proline

S solubles

SH

-0.673**

-0.716**

0.629**

- 0.712**

0.819**

0.621**

Longueur

Ratio MSR/MSA

Volume 1

Volume 2

N bre entre- nœuds

SH

0.300

0.540*

-0.630**

-0,765**

-0,821**

80

Annexe 4 - Composition et valeur nutritive (moyenne pour 100 g).

compositions Valeur nutritive Protides 19g Glucides 60g Lipides 1.5g Vitamine B1 0.54mg VitamineB2 0.18mg Vitamine B3 2.1mg Calcium 137mg Chlore 25mg Fer 6.7mg Magnésium 150mg Sodium 40mg Phosphore 400mg Soufre 220mg Zinc 5.2mg Isoleucine 890mg Leucine 1640mg Lysine 1540mg Méthionine 240mg Phénylalanine 1130mg Thréonine 860mg Tryptophane 210mg Valine 990mg Fibres 18.1g cellulose 4g Eau 12g Valeur calorique 330kcal

81

RESUME

La sécheresse est la principale contrainte limitante de la productivité végétale. Divers

paramètres morphologiques, physiologiques et biochimiques liés à l’adaptation au déficit hydrique

(teneur relative en eau, transpiration, résistance stomatique, capacité d’ajustement osmotique, teneur

des pigments en chlorophylle, teneurs en sucres solubles, proline et le développement racinaire) ont été

étudiés chez quatre variétés d’haricot (Phaseolus vulgaris L.). Cet essai conduit sous trois traitements

hydriques différents.

L’effet du stress hydrique est très significatif sur la quasi- totalité des traits morpho

physiologiques et biochimiques analysés.

Cette étude montre que l’haricot (Phaseolus vulgaris L.) est caractérisé par de bonnes

aptitudes d’ajustement osmotique. Cet ajustement est favorisé d’une accumulation importante de

solutés (sucres solubles, proline) cette dernière s’accentue au fur et à mesure que le niveau de stress

devient plus sévère. La tolérance à cette contrainte est estimée principalement à travers les variations

de la teneur en eau des plantes. Laquelle est expliquée par les paramètres morpho physiologiques

d’adaptation retenue dans cette étude.

Mots clés : haricot, stress hydrique, paramètres morpho physiologiques et biochimiques,

ajustement osmotique, adaptation.

SUMMURY

The drought is a principal constraint limits the productivity vegetal. Various morph

physiological and biochemical parameters related to the adaptation to the water deficit (relative water

content, rate water loss, stomatal resistance, osmotic adjustment, chlorophyll content, soluble sugars,

proline and rooting development) were studies at for varieties of common bean (Phaseolus vulgaris L.)

.This essay proceeded in three different treatments.

The effect of water stress was highly significant on the quasi- totality of morph-physiological

and biochemical traits analyzed.

This study shows that the common bean is characterized by good aptitudes of osmotic

adjustment. This adjustment is favored by an important accumulation of solutions (soluble sugars and

proline). This later increase in proportion as the level of stress becomes more severs. Tolerance of this

condition has estimated through for relative water content who is explained bay morph physiological

parameters.

Key words: common bean, water stress, morph-physiological and biochemical parameters,

osmotic adjustment, adaptation.

82

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Les réponses morpho physiologiques et ... - univ-oran1.dz