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LES RUDISTES (HIPPURITACEA) DU CRI TACI INFI RIEUR. APPROCHE PALI OI COLOGIQUE Lower Cretaceous Rudists (Hippuritacea). Paleoecologic approach. par JEAN-PIERRE MASSE * RI~SUMI~ ABSTRACT Dans les s6ries s6dimentaires du Cr6tac6 inf6rieur et notamment dans les ensembles carbonat6s de type ~ urgonien >), les Rudistes sont souvent abondamment repr6sent6S et group6s en formations qu'ils contribuent /l caract6riser. Du Berriasien ~ l'Albien deux grands types de peuplements ~t Rudistes semblent coexister, un troisi6me se rencontre seulement dans l'intervalle Aptien-Albien. Des formes dispers6es s'observent 6ga- lement dans toute la s6rie. La composition de ces diff6- rents groupements est li6e aux conditions ambiantes locales et h l'6volution biologique. La pal6o6cologie et la signification zonale des peuplements ~ Rudistes peu- vent &re appr6hend6es au moyen de : In the Lower Cretaceous sedimentary series and specially in the carbonate groups of ~ urgonian )> type, Rudists are often abondantly represented and gathered in rock units to wich they give their main characters. From Berriasian to Albian, two groups of Rudist communities seem to exist ; a third group is recorded in the Aptian-Albian period only. Scattered faunas also occur in the whole serie. The composition of the different groups is connected to local paleoen- vironnments and biologic evolution. Paleoecology and zonal signification of the Rudists communities may be understand by mean of : * Laboratoire de g6ologie marine et s6dimentologie - Centre universitaire de Luminy - 13288 Marseille Cedex 2 - L.A. 41 et R.C.P. 510 du C.N.R.S. G6obios, M6moire sp6cial n ° 3, p. 277-287, 7 fig. Lyon, i979

Les rudistes (hippuritacea) du crétacé inférieur. Approche paléoécologique

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LES RUDISTES (HIPPURITACEA) DU CRI TACI INFI RIEUR. APPROCHE PALI OI COLOGIQUE

Lower Cretaceous Rudists (Hippuritacea). Paleoecologic approach.

par

JEAN-PIERRE MASSE *

RI~SUMI~ ABSTRACT

Dans les s6ries s6dimentaires du Cr6tac6 inf6rieur et notamment dans les ensembles carbonat6s de type ~ urgonien >), les Rudistes sont souvent abondamment repr6sent6S et group6s en formations qu'ils contribuent /l caract6riser. Du Berriasien ~ l'Albien deux grands types de peuplements ~t Rudistes semblent coexister, un troisi6me se rencontre seulement dans l'intervalle Aptien-Albien. Des formes dispers6es s'observent 6ga- lement dans toute la s6rie. La composition de ces diff6- rents groupements est li6e aux conditions ambiantes locales et h l'6volution biologique. La pal6o6cologie et la signification zonale des peuplements ~ Rudistes peu- vent &re appr6hend6es au moyen de :

In the Lower Cretaceous sedimentary series and specially in the carbonate groups of ~ urgonian )> type, Rudists are often abondantly represented and gathered in rock units to wich they give their main characters. From Berriasian to Albian, two groups of Rudist communities seem to exist ; a third group is recorded in the Aptian-Albian period only. Scattered faunas also occur in the whole serie. The composition of the different groups is connected to local paleoen- vironnments and biologic evolution. Paleoecology and zonal signification of the Rudists communities may be understand by mean of :

* Laboratoire de g6ologie marine et s6dimentologie - Centre universitaire de Luminy - 13288 Marseille Cedex 2 - L.A. 41 et R.C.P. 510 du C.N.R.S.

G6obios, M6moire sp6cial n ° 3, p. 277-287, 7 fig. Lyon, i979

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- - l 'analyse de la morphologie fonctionnelle des principaux genres ou families,

- - l'dtude ddtaillde des paldoenvironnements situds dans leur contexte paldogdographique et strati- graphique.

I1 appara~t ainsi que tout au long du Crdtacd inf6- rieur, les peuplements h Rudistes r6alisent une gamme d'adaptations aux conditions principalement infralit- torales et de zones internes de plates-formes dont ils constituent l 'une des caractdristiques essentielles.

- - functionnal morphology analysis of the prin- cipal genus and families,

- - detailed study of the paleoenvironnments replaced in their paleogeographic and stratigraphic background,

So it appears that along the whole Lower Creta- ceous, Rudists communities represent a range of adaptations to mainly infralittoral conditions in inner zones of platforms of which they constitue the essen- tial characteristic.

MOTS-CLt~S : ECOLOGIE, RUDISTAE, CRI~TACI~ INF., MILIEU LITTORAL (INFRALITTORAL), FRANCE, CONSTANTINOIS

KEY WORDS : ECOLOGY, RUDISTAE, LOWER CRETACEOUS, LITTORAL ENVIRONMENT (INFRALITTORAL), FRANCE, CONSTANTINOIS

I. - - I N T R O D U C T I O N

Etudi6s depuis longtemps du point de vue de la paldontologie, ce n'est que r6cemment que les Rudis- tes du Crdtacd inf6rieur ont fait l 'objet d'analyses paldobiologiques (Skelton, 1976) ou paldodcologiques (Masse, 1976).

Cet article est une contribution ~ la paldodcologie de ce groupe, et traite des aspects suivants :

- - le concept de formation/ t Rudistes appliqud ~t la ddfinition des grands types de peuplements et leurs

modifications, en liaison avec l 'dvolution biologique,

- - la signification zonale ddduite :

* d'une part de l'analyse de la morphologie fonc- tionnelle des principaux genres au sein des diff6rentes families reprdsentdes durant le Cr6tacd inf6rieur,

* d 'autre part de l'dtude de la distribution des peuplements majeurs dans les environnements de type urgonien.

L E S

I I . - - L E C O N C E P T D E F O R M A T I O N A R U D I S T E S

P R I N C I P A U X T Y P E S D E P E U P L E M E N T S A R U D I S T E S

A U C R t ~ T A C I ~ I N F I ~ R I E U R E T L E U R I ~ V O L U T I O N

1) LE CONCEPT DE FORMATION A RUDISTES

Dans les ensembles sddimentaires du Crdtacd infdrieur et en particulier dans les sdries carbonat6es de type urgonien, les Rudistes constituent frdquem- ment l'dldment le plus abondant, dominant et parfois exclusif de certaines strates ou groupes de strates dont ils sont alors la caractdristique. Ces organismes peu- vent donc &re utilis6s pour la ddsignation d'unitds lithostratigraphiques de rang dlevd ; c'est dans cette optique qu'il est question ici des << formations ~t Rudistes >/. Ces Bivalves ne s'observent cependant pas toujours en << formations 11, mais peuvent exister soit

comme dldments d 'accompagnement dans des peuple- ments macrobenthiques ~ dominance d'autres orga- nismes, soit comme dldments dispersals au sein de cou- ches ddpourvues d'autres macrobenthontes.

2) LES PRINCIPAUX TYPES DE PEUPLEMENTS A RUDISTES.

Trois grands types de peuplements semblent pou- voir &re distinguds, qui constituent de vdritables com- munautds (au sens de Petersen, 1918 in Peres, 1961),

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c'est-~-dire des assemblages polysp6cifiques dans les- quels les Rudistes jouent un r61e dominant . Certaines de ces communaut6s seraient assimilables ~ d 'authen- tiques pal6obiocoenoses (sensu Mobius), d 'autres cor- respondraient plus vraisemblablement/ t des biofaci6s (sensu Peres - op. tit.). Le probl6me des faunes dis- pers6es est 6galement 6voqu6 et discut6.

A - - Les peuplements majeurs

a - - peuplements constitu6s par des Rudistes de taille relativement 61ev6e et ~ test 6pais, group6s entre eux de mani6re variable (mais le plus souvent r6alisant des structures assez lfiches), associ6s /t des substrats

s6dimentaires de granulom6trie , moyenne )> et de texture p a c k s t o n e / g r a i n s t o n e (i.e. sables et sables vaseux).

Cette cat6gorie est repr6sent6e :

* au Valanginien par les peuplements / l :

- - Valletia ( V. pilleti MUNIER-CHALMAS, V. tom- becki MUNIER-CHALMAS) de la Chartreuse et de la r6gion chalonaise (MUNIER-CHALMAS - 1882),

- - Monopleura sp. de Basse Provence et du Jura m6ridional,

* au Barr6mien - B6doulien par les peuplements / t :

- - grands Requieniidae et Monopleuridae com- prenant no tamment :

Requienia ammonia GOLDFUSS, Agriopleura marticensis MATHERON, Monopleura affinis MATHE- RON, et divers Matheronia (M. lovetchensis PAQUIER, M. virginiae GRAS).

Caprotinidae - Caprinidae cantonn6s dans le B6doulien, et dont les familles sont repr6sent6es par diverses esp6ces des genres Offneria, Praecaprina, Pachytraga et Retha, associ6es/t quelques Requienii- dae et Monopleuridae. Ces peuplements sont bien repr6sent6s dans l e s , calcaires urgoniens >> du Sud de la France, mais on les connak 6galement en Gr6ce (mat6riel communiqu6 par Combes) et au Portugal (travaux en cours, en collaboration avec J. Rey).

* /t l 'Aptien sup6rieur - Albien par les peuple- ments/~ :

- - Pseuclotoucasia, Himeraelites, Agriopleura, Polyconites, Horiopleura, et Eoradiolites. Ces assem- blages sont bien connus dans le domaine Aquitano - pyr6n6en, ses prolongements cantabriques et catalans (Douvill~, 1898-1899), en Espagne m6ridionale (zone citrab6tique) et au Portugal (Rey & Cugny, 1977). En Afrique du nord, des 6tudes en cours montrent leur c o n s i d 6 r a b l e d 6 v e l o p p e m e n t au G a r g a s i e n -

Clansay6sien (notamment en Tunisie centrale et dans l 'Attas saharien d 'Alg6rie orientale).

Ces peuplements sont doric repr6sent6s dans la plus grande partie du cr6tac6 inf6rieur ; on ne les connalt cepehdant pas au Berriasien, ~ l 'Hauterivien et au Vraconien. Le renouvellement de leurs consti- tuants s 'observe au niveau des families, des genreset des esp6ces.

b - - peuplements constitu6s par des Rudistes de taille relativement faible, ~t test g6n6ralement mince, group6s entre eux de mani6re variable, associ6s/t des substrats g6dimentaires 6galement vari6s mais souvent

grain fin avec un envasement (calcaire ou terrig6ne) notab!e.

Cette cat6gorie est repr6sent6e :

* au Berriasien par le peuplement ~t Matheronia rougonensis MONGIN & TROUVE, identifi6 darts les Alpes de Haute - Provence (Verdon) (Mongin & Trouv6, 1953),

* au Valanginien par un faci6s /t Monopleura tubuleux (Provence),

* /t l 'Hauterivien par les peuplements /t Pachy- traga tubiconcha ASTRI~ du Jura (Astr6, 1961) et de Provence (Masse .op. cit.).. C'est semble-t-il / t c e niveau stratigr~phique que correspondent les couches terrig6nes b, Monopleura. biassalica KARAKASCH de Crim6e (N.J. Karakasch, 1907).

* au Barr6mien - B6doulien par diverses associa- t ions/t base de :

- - Toucasia donnant des bancs lumachelliques (SE de la France),

- - Requienia sp. en agr6gats disloers6s dans des faci6s calcar6o-argileux (B6doulien de la r6gion de Toulon),

- - Requienia cf. migliorinii TAVAN! (Provence).

- - Caprina douvillei PAQUIER et petits Toucasia (B6doulien du Portugal).

* /t l 'Aptien sup6rieur-Albien par plusieurs com- munaut6s ~t base de :

- - Toucasia de petite taille (faci6s tr6s r6pandu),

- - Requienia migliorinii et Monopleuridae tubu- leux (Petalodontia) de l 'Aptien sup6rieur d'Alg6rie (travaux en cours de F. Aouimeur et J.-P. Masse),

- - Caprina choffati DOUVILLE, Requieniidae et Polyconites (Albien du Portugal), (Rey & Cugny, 1977),

- - Agriopleura darderi ASTRE (forme gr~le) des domaines ib6rique et alg6rotunisien.

Les peuplements ~t petites formes associ6es aux

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substrats plus ou moins boueux sont donc repr6sent6s pendant tout le Cr6tac6 inf6rieur.

c - - peuplements ~t grands Rudistes ~ test relative- ment 6pais, li6s aux substats marneux ou calcar6o- argileux, seulement connus dans l'intervalle B6doulien - Albien off ils demeurent peu fr6quents. Tels sont :

- - les peuplements ~t dominance de grands Touca- sia (T. compressa MASSE notamment) des niveaux marneux intercal6s dans les calcaires urgoniens du SE de la France (Languedoc oriental, Provence, Vercors) et leurs homologues ~ Pseudotoucasia santanderensis DOUVILLI~ de l'Aptien sup6rieur - Albien ib6rique et nord africain.

les peuplements ~ Horiopleura (H. lamberti d'Aquitaine en particulier).

les peuplements ~t Polyconites, Toucasia et petits Radiolitidae d'Alg6rie orientale.

B ~ L e p r o b l + m e d e s f a u n e s d i s p e r s ~ e s

Elles peuvent ~tre consid6r6es soit comme :

* des aspects d'appauvrissement des peuple- ments pr6c6dents dans les zones de transition entre biotopes b~ Rudistes et milieux adjacents ; (passage d 'un peuplement/~ dominance de Rudistes ~ un peu- plement ~ Madr6poraires dominants par exemple) ; dans ce cas les esp6ces rel6vent de diverses cat6gories d6crites ci-dessus ;

* des entit6s bionomiques autonomes, comme les biofaci6s ~t Monopleura depressa MATHERON et Bacinella des calcaires urgoniens de Provence,

* des 616ments d 'accompagnement de peuple- ments ~t dominance d'autres organismes. A cette cat6- gorie pourraient appartenir les Rudistes :

des <~ marnes d 'Arzier >~ (Valanginien) : Monopleura valanginiensis P1CTET & CAMPICHE, M. valdensis P. & C. et Matheronia (?) eurystoma P. & C. qui sont associ6s ~t une fiche faune de Bivalves, Gast6ropodes, Spongiaires et Bryozoaires (Pictet & H. Campiche, 1867-1870),

w des ~< couches inf6rieures ~t Orbitolines >> du Vercors (B6doulien) : petits Monopleuriclae et Requieniidae (en particulier Matheronia aptiensis PAQUIER).

I I I . - - S I G N I F I C A T I O N Z O N A L E

1) IMPORTANCE DE LA MORPHOLOGIE FONCTIONNELLE

En ce qui concerne les relations des Rudistes avec leur substrat, il apparaTt que :

- - les Requieniidaesont pour l'essentiel des for- mes semi-enfouies ~ faibles potentialit6s bioconstruc- trices (sauf certaines formes de petite taille, notam- ment Toucasia), de m~me pour les Caprinidae,

- - Ies Monopleuridae, les Caprotinidae et les Radiolitidae comportent des esp6ces serni-enfouies ~t capacit6 bioconstructrice assez limit6e (formes coni- ques plus ou moins 61argies) et des esp6ces ~ fixation pari6tale, pr6sentant g6n6ralement un fort gr6garisme (formes tubuleuses ou coniques 61anc6es).

Suivant le degr6 d'61ongation du test et son mode de spiralisation on peut estimer la facult6 d 'adapta- tion de l'esp6ce ~ des vitesses de s6dimentation plus ou moins 61ev6es. Ainsi les esp+ces subcylindriques allon- g6es ou celles ~ spire haute paraissent mieu3~ adapt6es ~t l 'hypers6dimentation que leurs homologues plus courtes ou ~ spire basse.

Les modalit6s d 'adaptation au substrat condi- tionnent pour une large par t les relations avec l 'hydrodynamisme. Forme et densit6 sont de ce fait

6troitement compl6mentaires. Certaines esp6ces privi- 16gient la forme et / ou l 'ornementation ; ex : << vis- sage >> au substrat des Requieniidae h61iciformes, aug- mentation de la surface portante des esp6ces plus superficielles (certaines Toucasia et Matheronia), accentuation de l 'ornementation externe (lamelles saillant.es et car6ne ventrale) de la face d'appui de la valve fix6e.

D'autres esp6ces op6rent par augmentation de leurpoids, correspondant ~t l'6paississement du test et au renforcement de l'appareil myocardinal. Ces ph6- nom6nes sont particuli6rement d6velopp6s chez les esp6ces de grande taille, ils existent cependant aussi chez certaines esp6ces de dimensions r6duites.

La n6cessit6 de fixation initiale et d'appui ult6- rieur sur, ou dans le s6diment environnant, qui consti- tue le trait le plus remarquable de la plupart des Rudistes 6ocr6tac6s, est incompatible avec des milieux r6guli6rement et fortement agit6s. La possibilit6 d 'adaptation ~t des environnements temporairement agit6s est r6alis6e par la facult6 de redressement axial de la coquille (ph6nom6ne fr6quent chez les formes tubuleuses dress6es et trbs r6pandu chez les formes trocho ou h61icospiral6esJ qui permet aux animaux

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d6plac6s, ou simplement bascul6s, de retrouver une position conforme ~t leurs exigences biologiques (obli- gation de maintenir la commissure des valves au- dessus du s6diment).

D 'aut re part, il n ' a 6t6 observ6 aucun fait morphologique (61argissement des bords de la com- missure, extr6me amincissement de la valve opercu- laire), susceptible d ' indiquer une possible symbiose avec des Zooxanthelles, ~ l ' instar de certaines esp6ces du Cr6tac6 sup6rieur (Philip, 1972) et des Tridacnes actuels. L 'examen de la micros t ructure de la pattie initialement calcitique du test, suivant la m6thode d'6tude des structures p6riodiques de croissance de D.C. Rhoads & G. Panel la (1970) et G.E. Farrow (1971-1972), m o n t r e une croissance rythmique qui traduit l 'existence de saisons bien marqu6es. La pr6- sence de Bivalves ~ tests 6pais a souvent 6t6 invoqu6e comme un argument en faveur de << mers chaudes >>. Ainsi les Rudistes ont 6t6 consid6r6s comme des indi- cateurs d 'eaux fi temp6rature relativement 61ev6e (conditions tropicales). Un certain nombre de don- n6es r6centes sur les param6tres thermiques du climat m6sog6en montrent qu'il convient, au moins en ce qui concerne le Cr6tac6 inf6rieur &Europe m6ridionale, de nuancer cette mani~re de voir (Masse - op. cit .) . Les travaux r6alis6s sur les Bivalves actuels i ndiquent d 'aut re part que la taille et la robustesse de ces orga- nismes sont peu significatives de la temp6rature (Gun- ter - 1957, Revelle & Fairbridge - 1957) et de la salinit6 (Pearse & Gunter - 1957). I1 semble donc illusoire de se baser sur la morphologie fonctionnelle des Rudistes pour restituer ces param6tres.

2 - - P O S I T I O N DES F O R M A T I O N S A R U D I S T E S D A N S

L E S S I ~ Q U E N C E S U R G O N I E N N E S

A - - Interpretation s~quentieile et physiographique des successions urgoniennes, (Fig. 1)

Les s6quences urgoniennes r6sultent de deux ph6- nom~nes principaux (Masse - op. cir.) :

- - Le remblaiement s6dimentaire li6 ~t un d6s6- quilibre entre la vitesse de s6dimentation et la vitesse de subsidence e t / o u la rapidit6 d 'une 6ventuelle modification eustatique. C'est ~ ces types d 'actions, responsables de la distribution bathym6trique des d6p6ts que doivent s 'appliquer les notions de trans- gressivit6 et de r6gressivit6 associ6es aux concepts s6quentiels,

- - La modification des param6tres hydrologi- ques et hydrodynamiques (li6e au ph6nom~ne de pro- gradation), qui dans des conditions bathym6triques donn6es, d6terminent la diff6renciation et la zonation

t__ L4 Fig. 1 -

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Signification des s~quences urgoniennes et position des formations fi Rudistes. 1 - 2 - 3 - 4 : termes de la s6quence fonda- mentale. 1 - facies circalittoraux, 2 - facies oobioclas- tiques et fi Cnidaires de la zone exteme de la plate-forme, 3 - facies fi Rudistes de la zone interne de la plate-forme , 4 - facies margino- littoraux, R-T : s~quence bathym~trique : R 1 regression T- transgression,F-O : s~quence hydrologique et hydrodynamique • F-ferme- ture-O- ouverture , SHH- seuil hydrodyna- mique et hydrologique, SB- seuiI bathym& trique.

Signification of urgonian sequences and posi- tion of Rudist formations. 1 - 2 - 3 - 4 : terms of the fundamental se- quence. 1 - circalittoral facies, 2 - oobioclastic and Cnidaria facies from the outer zone of the platform,3 - Rudist facies from the inner zone of the platform, 4 - marginolittoral facies R-T : bathymetric sequence : R- regression, T- transgression,F-O : hydrologic and hydro- dynamic sequence : F- restricted-O-open, SHH- hydrodynamic sequence : F- restricted O- open, SHH- hydrodynamic and hydrologic threshold,SB- bathymetric threshold.

spatiale des d6p6ts. Les s6quences verticales li6es ~t ces actions sont donc g6n6tiquement ind6pendantes de la bathym6trie et ne peuvent par cons6quent ~tre pour cela qualifi6es de transgressives ou r6gressives. De ce fait, les s6quences marqu6es par une alt6ration crois- sante des conditions de mer ouverte (accentuation du confinement, des anomalies de salinit6, affaiblisse- ment de l 'hydrodynamisme caract6ris6 en outre par son irr6gularit6) pourraient ~tre d6sign6es comme ~ s4quences de fermeture >> ; sym6triquement, celles correspondant aux ph6nom6nes inverses pourraient ~tre nomm6es << s6quences d 'ouver ture >>.

Les successions urgoniennes typiques, associant faci6s oobioclastiques et / ou ~i Cnidaires, et faci4s Rudistes, se ram6nent ~ des s6quences hydrologiques et hydrodynamiques qui s'61aborent lorsqu'est atteint un seuil bathym6trique critique correspondant a peu

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Fig. 2 -

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Proffi radial du B~doulien (p.p.) des Gorges de h Nesque (Monts de Vaucluse - SE de la France) montrant les relations entre formations ~ Rudistes et formations fi Cnidaires. 1 - 2 - 3 : termes de la s6quence fondamentale (voir fig. 1), d - discontinuit6 s6dimentaire.

Radial prof'de Of the Bedoulian (p.p.) from the Gorges de h Nesque (Monts de Vaucluse - SE of France) showing the relationships between Rudist and Cnidaria formations. 1 - 2 - 3 : terms of the fundamental sequence (see fig. 1 ) , d - sedimentary disconformity.

pr6s ~t la limite des 6tages infra et circalittoral, s e n s u

J.M. Peres & J. Picard (1959). La juxtaposition de ces diff6rents faci6s est effectivement r6alis6e dans les complexes carbonat6s de plate-forme. Ces derniers repr6sentent des dispositifs pal6og6ographiques hori- zontaux de dimensions relativement grandes (d6ca- hectokilom6triques), dans lesquelles les formations Rudistes apparaissent fi partir d 'un seuil critique, hydrologique et hydrodynamique, que l 'on peut situer de mani6re conventionnelle ~ la limite des zones interne et externe de la plate-forme. Ces formations Bivalves sont absentes des hauts-fonds qui se diff6ren- cient par ailleurs des plates-formes par leurs dimen- sions horizontales r6duites.

B - - Relations avec les communaut~s/L Cnidaires.

Les divers peuplements respectivement domin6s par ies Cnidaires et les Rudistes ne sont g6n6ralement pas m~16s et constituent des entit6s 6cologiques relati- vement s6par6es. Cependant alors que les facies & Cni- daires peuvent exister seuls (hauts-fonds coralliens du Valanginien-Hauterivien de la bordure sud-est du Bassin de Paris, Corroy, 1925), leurs homologues Rudistes n 'apparaissent g6n6ralement dans les s6quences r6gressives et de fermeture qu'apr~s la manifestation des termes it polypiers. R6ciproque- ment les formations it Rudistes pr6c~dent les faci6s Cnidaires dans les s6quences d'ouverture. Les rela- tions spatio-temporelles entre ces deux types de peu- plements sont illustr6es par des exemples pris respecti- vement dans :

- - L'Aptien inf6rieur de la Haute-Provence (Monts de Vaucluse), (fig. 2.)

- - l 'Aptien sup6rieur d'Aquitaine (<~ complexe r6cifal d 'Arudy >~) (fig. 3.)

- - le Clansay6sien du Djebel Mesloula (domaine sud-constantinois, Alg6rie) (fig. 4.)

Ainsi les Rudistes 6ocr6tac6s ne font pas & proprement parler << partie de l'association faunistique du r6cif it polypiers >> comme l 'admettaient certains auteurs (Rat 1959 ; Dechaseaux & J. Sornay, 1959). Outre leur position s6quentielle diff6rente, ces communau- t6s tr6s dissemblables par leur composition se distin- guent par bien d'autres traits :

- - nature de la matrice s6dimentaire,

- - puissance (beaucoup plus importante en g6n6- ral pour les formations ~t Rudistes),

- - r61e g6omorphologique : alors que les com- munaut6s/t Cnidaires r6alisent souvent des anomalies morphologiques intras6dimentaires (biostromes essentiellement) dont la morphologie synoptique montre qu'il peut s'agir localement de constructions r6cifales, ces anomalies n 'ont pas 6t6 observ6es jusqu'ici dans les faci6s it Rudistes.

C - - Relations avec les facies marginolittoraux.

Dans les s6quences de fermeture, le terme naturel succ6dant aux formations it Rudistes correspond tou- jours it des facies marginolittoraux ~ dominante soit terrig6ne (cas assez rare) soit carbonat6e. Dans ce der- nier cas, il s'agit le plus souvent de s6diments fins, biophase r6duite, ou de s6diments assez grossiers, t6moignant assez souvent de ph6nom6nes d'6mersions temporaires (structures fen~tr6es). Les Rudistes sont g6n6ralement absents de ces faci+s avec lesquels ils peuvent cependant se trouver en 6troite relation lat6- rale ou verticale.

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- 2,83 --

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E

Fig. 3 - Sch6ma vertical du "complexe d'Arndy" (Aptien sup6fteur - Albien d'Aquitaine m6ri- dionale - SO de la France) montrant les relations entre plate-forme eorailienne et Rudistes (calcaires de Larroun) et hant-fond corallien (calcaires d'Arudy), M1 - 2 : marnes de bassin (d'apr6s C. BOLTENHAGEN 1967).

Vertical section through the "Arudy complex" (Upper Aptian - Albian from Aquitaine mdftdionale - SO from France) showing relationships between coral-rudist platform (Larroun limestone) and coral offshore high (Arudy limestone) M1 - 2 : basinal marls (after C. BOLTENHAGEN - 1967).

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Fig. 4 - Coupe de l'Aptien sup6rieur (Gargasien terminal - Clansay6sien basal) du Djebel Mesloula (Monts du M611~gue - Alg6rie often- tale) montrant les relations s6quentielles entre : mames de bassin (1), faci6s/1Cnidaires et/ou bioclastiques (2) et faci6s ~i Rudistes (Polyconites, Toucasia, Eoradiolites) (3). d - discontinuit6s s6dimentaires.

Section of the Upper Aptian (Upper Gargasian - Lower Clansayesian) from the Djebel Meslouia (Monts du M611~gue - eastern Alge- ria) showing the sequential relationships between : basinal marls (1), Cnidaria and/or bioclastie facies (2) and Rudist facies (P01y- conites, Toucasia, Eoradiolites) (3). d sedimentary disconformities.

Les relations spatio-temporelles entre les commu- naut6s ~ Rudistes et les faci6s marginolittoraux sont illustr6es par trois exemples pris respectivement dans le Berriasien (fig. 5), le Valanginien (fig. 6) et le Barr6- mien (fig. 7) de provence.

3) IMPORTANCE DE LA FAUNE ET DE LA FLORE ASSOCII~ES.

Les peuplements ft, Rudistes se caract6risent par l'extr~me rar6faction des groupes connus pour pros- p6rer dans les milieux ouverts. Ce sont : les Dasycla- dac6es, les Orbitolinidae, les Spongiaires, les Bryo- zoaires, les Echinodermes (Crinoides en particulier), les Madr6poraires et les Brachiopodes. R6ciproque- ment se manifestent en abondance certains organis- rues d'environnements ~ anomaliques >> tels que les Miliolidae.

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0

I L I 1 I 2 I 3 I 4

I I I

1 km

Fig. 5 - Prof'd oc6anographique seh6matique de la plate-forme berdasienne du Verdon (Haute Provence - SE de la France) montrant les relations entre : faci6s de bassin (1), faci6s ~ Cnidaires (2), faei6s/t Rudistes (Mathero- nia) et N6rin6es (3) et faei6s marginolittomux (micrites ~ structures fen6tr6es, caliches, marnes vertes/l Cha- rophytes) (4) - (d'apr6s P. COTILLON- 1973).

Simplified oceanographic section through the Berriasian platform from the Verdon area (Haute Provence - SE from France) showing the relationships between : basinal facies (1), Cnidaria facies (2), Rudist (Mathero- nia) . Nerineid fades (3) and marginofittoml fades (mlcrites with fenestral structures, caliches, green marls with Charophytes) (4) - (after P. COTILLON- 1973)•

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Fig. 6 - Coupe d u Valanginien de Marseilleveyre (r6gion de Marseille-SE de la France) mon- trant dam une succession li~e ~ une "s~- quence d'ouverture", les relations, entre : facies marginolittoraux (4 m - termes micri- tiques et marneux dominants : correspondants aux "marnes ver tes" du passage Berriasien - Valanginien-nl/2, 4s - termes sableux oncolites) et facibs ~ Rudistes (3)• d - discon- tinuit6 s6dimentaire pr6c6dant les d6p6ts de bassin du Valanginien sup6rieur (1) , n2 inf. Valanginien inf6rieur , n2 sup. Valanginien sup6rieur. SO-sens de la s6quence d'ouverture.

Section of the Valanginian from Marseille- veyre (Marseille area-SE from France) showing in a succession of "opening sequence" type, the relationships between : marginolittoral facies (4m - dominant micritic and marly sediments of the Berriasian - Valanginian "green marls" transition zone - nl /2, 4s - sandy sediments with oncolites) and Rudist facies (3). d - sedimentary disconformity preceding basinal sediments of the Upper Valanginian (1) n2 inf. Lower Valanginian , n2 sup. Upper Valanginian. SO - opening trend sequence.

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I n d I i ~ o l I

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Fig. 7 - Profil tansversal de la plate-forme barr6mienne de Provence (SE de la France) montrant les relations entre les: - fae i6s de bass in ( 1 ) - faei6s oobioelastiques et ~ Cnidaires de la zone externe de h plate-forme (2) - faci6s ~ Rudistes de la zone interne de h plate-forme (3) - faci6s ~ R n d i s t e s e t m a r g i n o l i t t o r a u x (3 - 4 )

Tranverse prof'de of the Barremian platform from Provence (SE from France) showing the relationships between : - basinal facies ( 1 ) - o o b i o c l a s t i c a n d Cnidaria facies from the outer zone of the platform (2) - Rudist facies from the inner zone of the platform (3) - m i x e d R u d i s t a n d marginolittoral facies (3 - 4 ) .

4) CONCLUSIONS SUR LA SIGNIFICATION ZONALE.

Tout au long du Cr6tac6 inf6rieur, les peuplements Rudistes constituent des entit6s 6cologiques autono-

mes situ6es entre les faci6s fi Cnidaires ou leurs 6quiva- lents lat6raux oobioclastiques d'une part et les facibs marginolittoraux de l'autre. Cette position, caract6ris- tique, conduit ~t les consid6rer comme des marqueurs des zones internes des plates-formes urgoniennes qu'ils contribuent ~ d6finir. La position du seuil hydrologi- que et hydrodynamique qui, dans l'6tage infralittoral, d6termine l 'apparition des peuplements/t Rudistes, se situe en g6n6ral ~t environ 10 - 15 km de la marge externe de la plate-forme (valeurs extremes 5 ~ 40 kin).

Ces variations pourraient s'expliquer par des fluctua- tions locales (en liaison avec la morphologie et / ou de l'allure plus ou moins sinueuse du bord distal de la plate-forme) de l'6nergie moyenne des houles qui affrontent la partie ouverte du complexe carbonat6. On peut remarquer ~ ce sujet que lorsque la zone externe de la plate-forme est occup6e :

- - exclusivement par" des faci6s coralliens, les peuplements ~ Rudistes se manifestent ~t faible dis- tance relative en arri+re (inf6rieure ~ 10 km),

- - par des facies coralliens et oobioclastiques, les peuplements ~ Rudistes apparaissent h une distance com- parativement plus importante (sup6rieure ~ 10 -'15 km).

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I V . - - C O N C L U S I O N S

Tout au long du Cr6tac6 inf6rieur se manifestent deux grands types de peuplements ~t Rudistes :

- - les peuplements ~ grandes formes associ6s aux substrats de granulom6trie moyenne,

- - les peuplements ~t petites formes inf6od6s aux substrats de granulom6trie relativement fine.

Dang l 'intervalle Aptien-Albien apparait un troisi6me type de peuplement constitu6 de grandes formes li6es

des substrats terrig6nes fins. Enfin des faunes dis- pers6es se manifestent ~ divers niveaux de la s6rie. Ces diff6rents peuplements enregistrent des modifications dans leur composition taxonomique, en liaison avec l '6volution biologique du groupe.

La morphologie fonctionnelle traduit :

- - divers modes de relations avec le substrat : comportement semi-enfoui dominant avec possibilit6 de gr~garisme conduisant ~ une certaine capacit6 de bioconstruction (formes tubuleuses dress6es),

- - des adaptations ~t des vitesses de S6dimenta- tion variables mais jamais excessives,

- - le r61e compl6mentaire de la morphologie et de l 'ornementat ion externe dans la r6sistance ~t l 'hydrodynamisme (intimement associ6es aux probl~- mes de sustentation),

- - un type de croissance (torsion axiale) permet-

tant de r6sister aux d6placements par les courants ou ~t des basculements li6s ~t la gravit6. La position des for- mations ~ Rudistes dans les s6quences urgoniennes : entre les faci6s h Cnidaires ou leurs 6quivalents oobio- clastiques et les facies marginolit toraux, montre qu'il s 'agit de faci6s caract6ristiques des zones internes des plates-formes carbonat6es de type urgonien. Ces peu- plements sont sous la d6pendance de facteurs :

- - bathym6triques : leur profondeur de vie ne semble pas exc6der vers le has la limite inf6rieure de l '6tage infralittoral, et vers le haut la limite inf6rieure de l '6tage m6diolittoral,

- - hydrologiques : leur tol6rance ~ des anomalies temporaires de salinit6, d'oxyg6ne dissous ou de temp6- rature, est certainement plus 61ev6e que chez les Scle- ractiniaires ; il ne semble cependant pas qu'ils aient pu supporter des 6carts trop importants de ces param6tres par rapport ~ ¢eux de l 'eau de mer ~ normale )),

- - hydrodynamiques : l ' op t imum hydrodynami- que correspond h un r6gime de calme relatif, tempo- rairement perturb6 (temp~tes), capable d'entretenir une faible mobilit6 du substrat et une vitesse de s6di- mentation mod6r6e.

Ces diff6rents param~tres sont susceptibles de variations qui sont ~t l 'origine de la diff6renciation relative des diff6rents peuplements.

R I S F I ~ R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

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O b s e r v a t i o n e t R ~ p o n s e

J. REY. Que pensez-vous de la r6partition spatiale des petits Monopleura et, en particulier, de la possibilit6 de leur pr6sence en domaine pr6-1ittoral ?

J J.-P. MASSE. Je n'ai pas observ6 de peuplement fi petits Monopleura en position pr~littorale. La pr6sence de petits Monopleura disperses dans de tels milieux est cependant possible, notamment pour ¢ertaines esp~ces (M. valdensis et M. valanginiensis) du Valanginien. I1 est n~cessaire d'effectuer de nouvelles recherches pour pr~ciser cette question qui se pose ~l d'autres niveaux stratigraphiques (Aptien en particulier).