Les techniques actuelles de détection de levée

de dormance chez les espèces fruitières

à feuilles caduques Atelier techniques alternatives d’observation de la floraison

Avignon , 26 septembre 2012

Jean-Michel Legave

INRA, équipe AFEF UMR AGAP Montpellier

avec la collaboration de Gustavo Malagi et Céline Bastin

Concepts de para-endo et ecodormance (Lang et al.,1987) sans doute

trop simplistes, et plus adaptés aux bourgeons végétatifs qu’aux floraux

• Paradormance: inhibition de croissance exercée par des organes ou tissus plus

ou moins éloignés des méristèmes et ébauches des bourgeons (corrélations)

• Endodormance: inaptitude à la croissance, liée aux propriétés des tissus des

bourgeons eux-mêmes, en l’absence de toutes inhibitions corrélatives et lorsque

touts les facteurs externes sont favorables

NB: des variations dans le degré d’inaptitude existent entre les bourgeons (Crabbé,1975)

Endodormance = « entrée en dormance » - « dormance maximale » - « levée de

dormance », mais phase courte

• Ecodormance: inhibition de croissance imposée par un facteur externe

défavorable à la plante; le plus souvent = T° trop basses

synonyme de quiescence, synonymie moins claire / terme « post-dormance »

Ce serait l’étape ultime d’une cascade d’inhibitions corrélatives, dont la

source serait de plus en plus proche des méristèmes / ébauches du

bourgeon (dominance apicale, inhibition foliaire, influence de l’axe, écailles, …) (Champagnat,1983)

Comment expliquer l’endo-dormance des bourgeons

d’espèces ligneuses à feuilles caduques ?,

quels facteurs majeurs de variabilité ?

Les facteurs de variabilité sont multiples: génétiques (espèce, variété, voire

porte-greffe), environnementaux (influence du site sur l’intensité et la disparition de

la dormance; Mauget,1982), culturaux dans une moindre mesure (taille)

Angers

Nîmes Forli

TrentoConthey

Gembloux Bonn

300 km

Europe

• Chez le pêcher, les bourgeons végétatifs entrent en endo-dormance alors

qu’une organogenèse florale active, estivale et automnale, se déroule dans

les futurs bourgeons floraux (Monet,1969)

• Chez tous les Prunus, l’organogenèse florale

se ralentit en automne et début d’hiver

mais se poursuit avec notamment une croissance pondérale (Legave, 1975)

La dormance des bourgeons floraux est difficile à définir (incapacité de croissance rapide sur tout l’éventail des T° selon Balandier,1992)

des effets cumulés de basses T° (0-

15 °C) assurent la levée de dormance

(LD) et son homogénéité : satisfaction

d’un besoin de froid (BF) propre à

chaque génotype, mais complexe

(interférence avec les T° élevées, …)

Pouget (1972) distingue chez la

vigne durant la dormance: l’adaptation

à réagir aux basses T°, puis la levée

de dormance

des effets cumulés de T° tièdes à

élevées assurent la croissance en

post-dormance : satisfaction d’un

besoin de chaleur (BF) propre à

chaque génotype (complexe ?)

Pour un même génotype:

pas de lien entre l’importance de

l’intensité maximale de la dormance

et la facilité à satisfaire le BF, serait

souvent l’inverse sans être une loi

(dormance en climat tempéré / dormance

en climat doux)

pas de lien entre cette intensité ou

la facilité de satisfaction du BF, et la

précocité de débourrement (ou de

floraison)

Entre génotypes:

large gamme de BF, + réduite pour

BC; indépendance des BF et BC

différences de cinétique/ intensité

de dormance liées à des différences

de précocité (Pouget, 1972)

Influences majeures de la température durant la dormance

et relations physiologiques

Principe : révéler, à dates

croissantes, le niveau

d’aptitude à la

croissance de

méristèmes et primordia,

exposés à des effets

croissants de froid

mise en évidence

d’une date de retour à

une aptitude élevée, qui

situe la levée de

dormance

Modalités pour les bourgeons végétatifs :

Le forçage de bourgeons: base des techniques actuelles

de détection de levée de dormance

Prélèvements espacés

durant la dormance:

exposition naturelle

aux basses T°

Prélèvements

précoces en

début d’automne

Forçage à T°, lumière, nutrition

favorables à la croissance

(observations: % et

délai de débourrement)

Exposition artificielle à

des basses T° durant

des durées croissantes

Bouture à

1 noeud (Nigond, 1967)

(Pouget, 1972)

Modalités pour les bourgeons floraux :

Prélèvements espacés

durant la dormance:

exposition naturelle

aux basses T°

Prélèvements

précoces en

début d’automne

Forçage à T°, lumière, nutrition

favorables à la croissance

Exposition artificielle à

des basses T° durant

des durées croissantes

mesure

directe

observations phénologiques

jusqu’à floraison (%)

– 4 écailles – 6 écailles – 8 écailles – 9 écailles – 10 écailles

mesure

après forçage

Pesée

primordia

floraux

Inconvénients / limites:

test bouture à 1 noeud

nombreuses manutentions et

observations, besoin important en

pousses

mesure possiblement biaisée de

l’aptitude à la croissance: possible

inhibition du bois porteur, aptitude

modifiée par les conditions de culture

test poids primordia floraux

technique d’extraction acquérir

information limitée à la levée de

dormance

test % de floraison ou débourrement à

partir de rameaux entiers

mesure indirecte de l’aptitude à la

croissance: sur quelle base définir le %

le + corrélé à la levée de dormance ?

(beaucoup d’empirisme)

Avantages:

information sur toute la cinétique de

croissance (intérêt pour modélisation)

information sur variabilité génétique

et spatiale

mesure directe et précoce de

l’aptitude à la croissance florale

information sur variabilité génétique

et spatiale

facilité et rapidité d’exécution hors

extraction

relative facilité d’exécution

(encombrement réduit, alimentation

simple des rameaux,observations

limitées)

Ecodormance Endormance Paradormance

Illustration de résultats classiques du test bouture à un nœud:

cinétique de délai moyen de débourrement (DMD),

exemple du noyer, selon Mauget (1982)

Illustration de résultats actuels «test bouture» pour le pommier

Ex.

Golden Delicious

CEHM (Languedoc)

2011-12 Source: Gustavo Malagi

Paradormance

Endo

Entrée-LD Ecodormance

en

verger

L’usage du forçage de bourgeons végétatifs pour les arbres

fruitiers: nombreux travaux mais diversité des objectifs et modalités

Golden Delicious (GD) Granny Smith (GS)

Comparaison de «pesées de primordia» pour 2 variétés de

pommier durant un même cycle annuel

CEHM (Languedoc), cycle 2011-12 Source: Gustavo Malagi

Levée de dormance de GS sensiblement + précoce que celle de GD,

levées de dormance assez proches pour Floraux et Végétatifs des 2 variétés

LD

Flo.

LD

Flo. LD

Vég.

LD

Vég.

Information issue de forçage de bourgeons floraux Illustration de résultats «pesées de primordia» pour le pommier Comparaison de pesées de primordia pour Golden Delicious

sur 2 cycles annuels (CEHM)

Levée de dormance + précoce en 2011 qu’en 2012

LD

en

2011

LD

en

2012

L’usage du forçage de bourgeons floraux pour les arbres fruitiers:

travaux relativement peu nombreux (surtout prunus), objectifs variés

Espèce Matériel végétal Conditions de Observations Objectif Auteurs

forçage

abricotier rameaux 20°C pesées évaluation BF Tabuenca

pêcher, prunier novembre - mars enceinte climatique primordia floraux comparaison variétale 1964, Espagne

pêcher arbres en pots 25°C anatomiques étude Monet

aout - janvier enceinte climatique morphologiques sensibilité T° élevées 1971, France

pêcher arbres en pots 18-25°C 8-16 H jour pesées primordia étude Bonhomme et al.,

aout enceinte climatique test "nucléotide", pH climat / dormance 1999, France

abricotier rameaux 20°C pesées évaluation BF Legave

novembre - mars enceinte climatique primordia floraux nécroses florales 1975-78, 2010 , France

Pourquoi rechercher des dates de levée de dormance ?

• Pour comparer des dates de levée de dormance observées à des dates

simulées par des modèles de satisfaction des besoins en froid

préalablement paramétrés (validation des modèles)

• Pour paramétrer de nouveaux modèles à partir de jeux de dates

observées de levée de dormance (amélioration des modèles)

• Pour estimer les différences de besoins en froid dans une gamme

variétale ou la variabilité régionale pour la précocité de la levée de

dormance (comparaisons à partir de modèles améliorés, validés)

• Pour informer les professionnels, annuellement ou dans le futur; sur les

risques liés à des dormances levées très tôt ou au contraire très tard

(prédictions à partir de modèles améliorés, validés)

Exemple de validation d’un modèle (F1 Gold1, Legave et al, 2012)

pour Golden Delicious sur 2 cycles annuels (CEHM)

LD 2011

simulée

et

observée

LD 2012

simulée

et

observée

• Techniques demeurant utiles pour confirmer la fiabilité et la

pertinence d’autres techniques moins exigeantes en

manutentions et quantités de matériel végétal

• Les données obtenues par forçage sont peu contestables

et constituent donc des données précieuses pour valider et

ajuster d’autre techniques

• Les techniques de forçage peuvent être utilisées avec des

moyens réduits (en matériel végétal, espace, temps), notamment la

technique de pesées de primordia floraux

Quel avenir pour les techniques de détection de levée de

dormance des bourgeons par des tests de forçage ?