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L’impact du bruit de forage sur l’utilisation de l’espace du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti
Mémoire
Amélie Drolet
Maîtrise en biologie Maître ès sciences (M. Sc.)
Québec, Canada
© Amélie Drolet, 2015
iii
RÉSUMÉ
La faune est exposée à un nombre grandissant de perturbations anthropiques liées à
l’extraction des hydrocarbures en réponse à la hausse de la demande mondiale. L’objectif
de cette étude était de déterminer l’impact des bruits de forages pour le pétrole de shale sur
l’utilisation de l’habitat d’un grand mammifère terrestre. À l’île d’Anticosti, nous avons
muni des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) de colliers GPS afin d’obtenir des
localisations à toutes les heures. Nous avons ensuite exposé de manière continue la moitié
des cerfs à une simulation de bruits provenant de l’enregistrement d’un puits de forage. Les
cerfs ont toléré un dérangement sonore allant jusqu’à 70 dB, mais une perte d’habitat à fine
échelle a été observée lorsque le niveau sonore dépassait ce seuil. Nos résultats montrent
que le bruit des forages peut affecter l’utilisation de l’habitat du cerf et nous suggérons que
des études futures soient réalisées pour évaluer l’impact de l’ensemble des perturbations
pétrolières sur les grands mammifères.
v
ABSTRACT
Wildlife is exposed to increasing anthropogenic disturbances related to shale oil and gas
extraction in response to rising worldwide demands. The objective of this study was to
determine the impact of shale oil drilling noise on the habitat use of a large terrestrial
mammal. On Anticosti Island (Québec, Canada), we monitored white-tailed deer
(Odocoileus virginianus) with GPS collars taking hourly locations. We then designed a
playback experiment by simulating constant drilling noise emitted by generators to which
half of the collared deer were exposed. We found that deer tolerated noise levels up to 70
dB, but experienced fine scale functional habitat loss above this threshold. Movement rates
and size of the home ranges were not affected by the noise disturbance. Our results suggest
that drilling noise can affect the habitat use of white-tailed deer, but future research is
needed to evaluate the full range of disturbances that drilling may have on large mammals.
vii
Table des matières RÉSUMÉ ................................................................................................................................ iii ABSTRACT ............................................................................................................................. v LISTE DES TABLEAUX ......................................................................................................... ix LISTES DES FIGURES ........................................................................................................... xi LISTE DES ANNEXES .......................................................................................................... xii REMERCIEMENTS ............................................................................................................. xiii AVANT PROPOS ................................................................................................................... xv INTRODUCTION ..................................................................................................................... 1
Les perturbations anthropiques ............................................................................................... 1 Les perturbations sonores ....................................................................................................... 2 Les gaz et le pétrole de shale en Amérique du Nord ................................................................. 4 Contexte de l’étude ................................................................................................................ 6 Objectifs et hypothèses ........................................................................................................... 7 Approche méthodologique ...................................................................................................... 7
CHAPITRE PRINCIPAL ........................................................................................................... 9 RÉSUMÉ ............................................................................................................................ 10 ABSTRACT ........................................................................................................................ 11 Introduction ......................................................................................................................... 12 Methods .............................................................................................................................. 14
Study Site ...................................................................................................................... 14 Deer captures ................................................................................................................ 15 Study Design and Noise Playback Experiment ............................................................ 15 Vegetation Sampling ..................................................................................................... 18
Data Analysis ...................................................................................................................... 19 Home range estimation, movement rate and probability of habitat use ....................... 19 Sound models ................................................................................................................ 19 Vegetation model .......................................................................................................... 20
Results ................................................................................................................................ 20 Home range size and movement rate ............................................................................ 20 Mean distance of deer to the playback site and probability of use ............................... 22 Sound zones .................................................................................................................. 24 Resource use ................................................................................................................. 25
Discussion ........................................................................................................................... 26 MANAGEMENT IMPLICATIONS ............................................................................ 29
Acknowledgements .............................................................................................................. 30 References .......................................................................................................................... 30 Appendices ......................................................................................................................... 35
CONCLUSION GÉNÉRALE ................................................................................................... 39 BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE .............................................................................................. 45
ix
LISTEDESTABLEAUX
Table 1. Model selection for analyses testing the influence of noise playback simulation on
the home range size, movement rate and availability of food resources of white-tailed deer on Anticosti Island, Quebec, Canada. Independent variables were deer Type (experimental vs control) and Period (before, during and after the playback experiment).
xi
LISTESDESFIGURES
Figure 1. Position of speakers (gray dot) used to play the simulated drilling sounds in relation to the 99% home range of the three experimental deer during the 9 weeks of the study period.
Figure 2. Sampling design used to measure the simulated drilling sounds around a playback site. The first 6 sampling locations along a transect were separated by 15 m, while subsequent locations were separated by 30 m.
Figure 3. Sampling design used to estimate the percentage cover of herbaceous plants at the randomly selected white-tailed deer fixes. The position of the three subplots was determined by randomly assigning a distance from the plot center to three pre-determined directions (0°, 120°, 240°).
Figure 4. Home range sizes of white-tailed on Anticosti Island, Québec, Canada in response to the playback period (before, during and after the drilling sound simulation) and deer type (experimental vs control). Home range size was calculated using Brownian bridge kernels with 99% utilisation distribution.
Figure 5. Mean movement rate of deer (+95% CI) before, during and after the drilling sound simulation for experimental and control individuals on Anticosti Island, Québec Canada. Different letters indicate significant differences in movement rate between the periods (P<0.05).
Figure 6. Mean distance (±95% CI) between white-tailed deer locations and the playback site before, during and after the drilling sound simulation for experimental deer on Anticosti Island, Québec Canada.
Figure 7. The probability distribution grids (based on Brownian bridge kernels) of three experimental white-tailed deer exposed to simulated drilling sounds on Anticosti Island, Québec, Canada, before, during and after the sound simulation.
Figure 8: Comparison of the density (fixes/km2) of experimental white-tailed deer locations recorded inside each amplitude sound zone before, during and after a drilling sound simulation. The density of locations in a lower amplitude zone does not take into account the density of locations in the higher amplitude zones.
Figure 9: Least-squared means (+ 95% CI) of the total percentage of herbaceous plant cover during the three periods of study (before, during and after the drilling sound simulation) for the two deer types (control and experimental).
xii
LISTEDESANNEXES
Appendix 1. Beaufort wind scale used to estimate wind speeds on land.
Appendix 2. Interpolation of the sound amplitude by ordinary kriging around the two sites where the simulated drilling noise was played. The dark colours in the colour gradient represent higher sound amplitudes and the lighter colours represent the lower sound amplitudes.
xiii
REMERCIEMENTS
J’aimerais commencer en remerciant mon directeur de recherche Steeve D. Côté.
Merci de m’avoir donné l’opportunité de réaliser ce projet et de m’avoir fait confiance. Tes
conseils ont toujours su répondre à mes questions et si ce n’était pas de ta vision prévoyante
à l’été 2012, je me serais retrouvé bien mal pris lorsque les forages à l’île ont été retardés!
MERCI!!!
Christian, ce fut un réel plaisir d’être ton étudiante! Ton positivisme dans tous tes
commentaires étaient un encouragement inestimable. Le temps aussi que tu mettais à
répondre à mes questions par courriel m’ont permis de ne jamais prendre de retard et de
continuer à avancer sur le bon chemin sans jamais trop m’égarer.
Je veux te dire un gros merci Sonia pour l’aide que tu m’as donnée pour organiser
mon terrain! Merci aussi pour tes réponses à toutes les questions que j’ai eues au courant de
ma maîtrise et les diverses relectures que tu as faites.
Je dois aussi remercier mes deux assistants de terrain, Stéphanie Drolet et Nicolas Bradette.
D’abord Nane, merci d’être venue avec moi en Gaspésie pour récolter mes
échantillons sonores qui se sont avérés à être au cœur de mon projet. C’était la première
fois que j’avais à faire du terrain and you were the best PB assistant I could have wished
for!! You were positive the whole time and you put up with my moments of panic and the
pompoms. You were the best Pesky and I promise we will one day have a hot dog over the
fire!
Nico, tu as été simplement incroyable! Tu as réussis à planter des poteaux dans une
pessière à bout de bras, concevoir le design d’un abris à haut-parleurs et garder un
enthousiasme d’enfer malgré les difficultés rencontrées pendant ces six semaines de terrain.
Tu as non seulement été un merveilleux assistant, mais aussi un bon ami à travers une
période difficile. Je ne peux te dire suffisamment de Merci!!!
Je dois aussi remercier le labo Côté, Tremblay, licorne;
xiv
Mic, ma maîtrise n’aurait pas été la même sans toi! Merci pour toutes les fois que je
t’ai dérangé pour réfléchir et que tu n’as jamais perdu patience avec mes questions de
génies. Je me sens privilégiée d’avoir pu faire ma maitrise à côté d’un Panda comme toi.
Emilie, tu as toujours eu de la confiance pour deux et je te remercie pour tout ton
encouragement qui a fait une vraie différence surtout dans les moments où je ne voyais pas
le bout. Sab, merci pour les discussions d’analyses spatiales, d’ArcGIS et de R, mais merci
aussi pour l’initiative d’escalade, faut continuer à faire du bloc! Val, tu seras à jamais ma
crack poteuse préférée! Notre temps ensemble dans le comité social était génial et j’espère
qu’on aura la chance d’organiser d’autres événements ensemble dans le futur! Merci à tous
les autres membres du labo, Pat, Mael, Nico, Karina, Marianne, Glenn et Julien. La vie de
labo à laquelle vous avez tous contribué à rendu ma maîtrise une expérience incroyable et
je garde des bons souvenirs de chacun de vous!
Pour finir, merci à ma famille, Mom, Papa, Miss Nane et Chris! Vous avez été mon
plus gros moteur d’encouragement du début à la fin et si je suis arrivée à la fin de ce projet,
c’est grâce à votre soutien continuel. Merci.
xv
AVANTPROPOS
L’objectif de ce mémoire de maitrise était de déterminer l’impact des bruits de forage sur
l’utilisation de l’espace du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti (Québec, Canada) en vue de
forages éventuels. Pour ce faire, nous avons posé des colliers GPS iridium sur six individus.
Trois de ces individus ont été exposé à des bruits de forage émis à l’aide de haut-parleurs et
trois ont servi de témoins. Nous avons comparé l’utilisation de l’espace des deux groupes
de cerfs afin de répondre à l’objectif principal. Ce mémoire comporte 5 parties : une
introduction générale, un chapitre principal présenté sous la forme d’un article scientifique
rédigé en anglais en vue d’une publication dans une revue scientifique internationale, une
annexe présentant en détails les méthodes du projet et une conclusion générale. En tant que
première auteure, j’étais responsable du développement des hypothèses et prédictions, de
l’élaboration des protocoles, la récolte des données sur le terrain, la compilation et l’analyse
des données et la rédaction. Les deux chercheurs qui seront coauteurs de l’article sont :
- Steeve D. Côté, directeur de maîtrise, professeur au département de biologie de
l’université Laval et titulaire de la Chaire de recherche industrielle-CRSNG en
aménagement intégré des ressources de l’île d’Anticosti.
- Christian Dussault, codirecteur de maîtrise et chercheur au ministère des Forêts, de
la Faune et des Parcs du Québec.
1
INTRODUCTION
Lesperturbationsanthropiques
L’emprunte humaine est présente dans la plupart des écosystèmes de la planète
(Vitousek et al. 1997). En effet, les humains s’approprient 40% de la production primaire
nette, ils ont coupé 50% des forêts et ont une influence directe sur 83% de la surface de la
planète (Sanderson et al. 2002, Laurance 2010). Par conséquent, les perturbations
anthropiques sont responsables d’un grand nombre de changements observés chez
différentes espèces fauniques parce qu’elles affectent la quantité et la qualité de l’habitat
nécessaire à la survie des individus (Barnosky et al. 2011).
Un habitat peut être décrit simplement comme un endroit où une espèce peut vivre
temporairement ou de manière permanente (Krebs 2001). La disponibilité d’un habitat
peut-être réduite par une perte nette d’habitat. Une perte nette survient lorsqu’un habitat ne
possède plus les caractéristiques nécessaires pour subvenir aux besoins fondamentaux
d’une espèce et ce, suite à des changements de celui-ci (e.g. déforestation) (Laurance
2010). Une perte nette d’habitat peut causer la diminution de la taille d’une population,
l’extirpation d’une population d’une région ou ultimement l’extinction d’une espèce, ce qui
souligne son importance biologique fondamentale (Fahrig 1997, Pimm and Raven 2000,
Brook et al. 2003).
La disponibilité d’un habitat peut aussi être réduite par une diminution de sa qualité
et ce, sans qu’il y ait destruction de ses composantes. Une telle perte d’habitat s’observe
lorsqu’il y a un comportement d’évitement d’une région précédemment occupée, on parle
alors d’une perte fonctionnelle d’habitat (Murphy and Curatolo 1987). L’évitement peut se
traduire par des changements comportementaux tels qu’une augmentation du taux de
déplacement dans les habitats perçus comme de moindre qualité ou simplement par une
diminution de la probabilité d’occupation d’un habitat (Leblond et al. 2012). La décision
que prend un animal lorsqu’il décide de relocaliser son domaine vital, en réponse à un
dérangement, dépend de plusieurs facteurs, soit la qualité de l’environnement qu’il occupe,
la distance, la qualité et la disponibilité de sites alternatifs, la densité de prédateurs et/ou de
compétiteurs et le coût nécessaire pour défendre un territoire chez certaines espèces (Gill et
2
al. 2001, Manly 2002, Bejder et al. 2009). Lorsqu’un animal prend la décision de
relocaliser son domaine vital et d’éviter un site, il fait généralement des compromis entre
les facteurs limitants des deux habitats pour choisir l’habitat qui maximisera sa valeur
adaptative (Mysterud and Ims 1998, Frid and Dill 2002). Diverses perturbations
anthropiques, telles que le bruit, peuvent provoquer de tels changements comportementaux
chez les grands mammifères (Stankowich 2008).
Les perturbations sonores
Parmi les nombreuses perturbations anthropiques ayant un effet néfaste sur la faune,
le bruit est l’une de celles dont l’occurrence et l’intensité se sont accrues au cours des
dernières décennies (Barber et al. 2009, Slabbekoorn 2010). Les bruits anthropiques
auxquels la faune peut être exposée proviennent de sources variées telles que les réseaux
routiers, les milieux urbains, le trafic aérien et marin ainsi que les équipements utilisés pour
l’exploitation des ressources naturelles (Slabbekoorn and Peet 2003, Bayne et al. 2008,
Blickley and Patricelli 2010, Barber et al. 2011). De nombreuses études révèlent des
inquiétudes quant aux effets que peut avoir la pollution sonore sur l’intégrité et la qualité
des écosystèmes, qu’ils soient près des grands centres urbains ou dans des milieux protégés
(Warren et al. 2006, Slabbekoorn and Ripmeester 2008, Barber et al. 2011, Pijanowski et
al. 2011).
Les espèces fauniques qui sont exposées à des dérangements sonores ou stimuli
provenant de perturbations anthropiques peuvent réagir fortement à ceux-ci malgré leur
nature non létale (Frid and Dill 2002, Leblond et al. 2012). De telles perturbations peuvent
engendrer des comportements d’alerte, de fuite ou d’évitement (Stankowich 2008). Les
stimuli causés par des bruits à forte amplitude (haut volume) seraient analogues aux stimuli
produits par un prédateur (Frid and Dill 2002). Par conséquent, les réponses
comportementales des proies face au dérangement sonore seraient similaires aux
comportements anti-prédateurs. Elles auraient évolué en réponse aux stimuli de nature
menaçante pour diminuer le risque de prédation (Frid and Dill 2002). Cependant, la durée,
la fréquence et la nature des stimuli peuvent modifier le comportement des animaux
exposés à ces dérangements (McLean 2010).
Par exemple, les stimuli intermittents de forte amplitude provenant des véhicules
routiers, peuvent avoir des effets sur le comportement des ongulés sauvages. L’orignal
3
(Alces americanus) démontre des comportements d’évitement des routes (Dussault et al.
2007) et chez le caribou forestier (Rangifer tarandus caribou), une espèce sensible au
dérangement, l’évitement des routes a été positivement corrélé avec l’intensité du trafic
routier (Leblond et al. 2012). Ces deux espèces augmentaient aussi leurs taux de
déplacement lorsqu’ils traversaient une route et une augmentation du taux de déplacement
avant et après la traversée était observée. Ces comportements ont été observés à différentes
échelles spatiales et temporelles (Dussault et al. 2007, Laurian et al. 2012).
Des changements au niveau de la répartition spatiale ont été observés chez le cerf de
Virginie (Odocoileus virginianus) lorsqu’il était exposé aux bruits intermittents et
saisonniers des motoneiges (Dorrance et al. 1975). Tout comme les dérangements
intermittents causés par les réseaux routiers, les motoneiges stimulaient une réaction
d’évitement près des sentiers (Dorrance et al. 1975, Forman and Alexander 1998). Cette
espèce montrait aussi des signes d’habituation en se rapprochant des pistes de motoneiges à
la suite d’une exposition prolongée aux bruits de celles-ci.
Lorsqu’un animal est soumis à un stimulus provenant d’une source de dérangement
qui n’est pas létale, sur une base régulière et pour une période prolongée, celui-ci peut
apprendre qu’il n’est pas nécessaire de réagir et donc s’habituer plus rapidement à la source
de dérangement que si le stimulus était intermittent et irrégulier (Bejder et al. 2006).
Toutefois, il doit être noté que la disponibilité de sites alternatifs, le relief du paysage et la
présence de prédateurs peuvent aussi avoir une influence sur les réponses
comportementales et physiologiques des animaux et peuvent donc avoir un effet sur la
capacité de détecter un comportement d’habituation (Gill et al. 2001).
Selon une méta-analyse effectuée en 2008, l’habituation face à des perturbations
anthropiques serait un phénomène documenté chez un grand nombre d’ongulés
(Stankowich 2008). Le degré d’habituation varierait entre les espèces et parfois en fonction
du degré d’exposition à des stimuli de nature anthropique (Sawyer et al. 2006, Stankowich
2008). De plus, les bruits représentant peu de danger immédiat pour l’animal seraient ceux
auxquels les ongulés seraient plus susceptibles de s’habituer alors que les bruits similaires à
ceux d’un prédateur stimuleraient moins une réponse d’habituation (Koehler et al. 1990,
Stankowich 2008, Geist 2011). Les bruits variés et imprévisibles provenant de
4
l’exploitation des ressources naturelles ont donc un grand potentiel d’affecter le
comportement des ongulés utilisant des sites à proximité des sites dérangés.
Sur un site de forage, les perturbations sonores peuvent être constantes ou
intermittentes. Les génératrices utilisées pour forer les puits produisent un bruit constant
alors que le trafic des véhicules est intermittent et dépend de la phase du développement
minier (Beckmann et al. 2012). Plusieurs études ont conclu que les dérangements sonores
des deux types peuvent avoir des impacts cumulatifs sur l’utilisation de l’habitat d’un
animal (Sawyer et al. 2006, Blickely et al. 2012). Ces deux types de perturbations peuvent
avoir des répercussions tant au niveau du comportement et de la physiologie d’un individu
qu’au niveau de son utilisation de l’espace en lien avec l’acquisition de ressources ou de
sites de reproduction (Weisenberger et al. 1996, Barber et al. 2011, Francis et al. 2011).
Des changements comportementaux temporaires ont été observés chez le cerf mulet
du désert (Odocoileus hemionus eremicus) et le mouflon du désert (Ovis canadensis
nelsoni) lorsqu’ils étaient exposés à des bruits simulés d’avions militaires (Weisenberger et
al. 1996). Une augmentation de la fréquence cardiaque, accompagnée de changements de
comportement, s’observait pendant et plusieurs minutes après les bruits. Par contre, au
cours de l’étude, les chercheurs ont noté que plus l’exposition d’un animal à ces bruits
intermittents était grande et fréquente, moins ils observaient des changements au niveau
cardiaque et comportemental et ce, dès la fin du premier été d’exposition. Ceci suggère que
l’habituation peut avoir lieu chez ces deux espèces avec une période prolongée
d’exposition.
Les gaz et le pétrole de shale en Amérique du Nord
L’économie ainsi que le mode de vie nord-américain sont tissés autour d’une
énorme consommation d’énergie (MRNC 2011, EIA 2012). Pour subvenir à la forte
demande en produits pétroliers aux États-Unis, l’approvisionnement s’est majoritairement
fait à partir de gisements contenus dans des réservoirs conventionnels (i.e. réservoirs où le
gaz ou le pétrole s’est aggloméré à un endroit précis sous terre) (Kerr 2010). Par contre, le
nombre limité de ces gisements ont incité les compagnies pétrolières à exploiter des
gisements séquestrés dans des réservoirs dits « non-conventionnels » qui sont définis
comme des réservoirs où le gaz ou le pétrole est réparti également à travers le substrat.
L’un de ces réservoirs est le shale (Arthur et al. 2008).
5
Aujourd’hui, l’exploitation des gaz de shale est en pleine expansion (Jackson et al.
2011). Le forage horizontal et la fracturation hydraulique sont deux techniques utilisées
conjointement qui ont permis de rentabiliser l’exploitation des gaz de shale au début des
années 2000 (Jackson et al. 2011, Osborn et al. 2011). Or, le développement de ces deux
nouvelles techniques a ouvert la porte à l’exploitation du pétrole de shale qui est extrait de
la même façon que les gaz et qui se différencie de ceux-ci par sa forte composition en
hydrocarbures liquides plutôt que gazeux (EIA 2012). Les effets potentiels sur
l’environnement les plus souvent rapportés sont la pollution et la contamination des milieux
terrestres (e.g. forêts) et des plans d’eau (e.g. nappes phréatiques, rivières). Cela peut
survenir à toutes les étapes de l’exploitation et pourrait être causé par des fuites de gaz qui
remontent vers la surface en empruntant un réseau de fractures ou par des déversements de
liquides de fracturation qui sont injectés à de fortes pressions. (Adams 2011, Osborn et al.
2011). Toutefois, les impacts des forages pour les gaz et le pétrole de shale ne se limitent
pas uniquement aux problèmes de pollution et de contamination.
La faune est susceptible d’être affectée par d’autres perturbations que celles liées à
la pollution. Des changements dans l’utilisation de l’habitat sont une des conséquences de
l’exploitation de produits pétroliers. Dans un champ gazier au Wyoming, par exemple,
l’abondance des parcelles à très fortes probabilités d’utilisation par l’antilope d’Amérique
(Antilocapra americana) a diminué de 82% au cours d’une étude de 5 ans (Sawyer et al.
2006, Beckmann et al. 2012). Sawyer et al. (2006) ont observé, au cours d’une période de
trois ans, que la probabilité qu’un cerf mulet (Odocoileus hemionus) se trouve près d’un
site de forage (< 3,5 km) et des routes associées à celui-ci diminuait dramatiquement, de
façon instantanée et progressive, suivant le début des opérations. Cette observation
démontre qu’il y a eu une perte fonctionnelle de l’habitat directement liée à l’infrastructure
minière ainsi qu’une absence d’habituation. De plus, d’autres études montrent que les
oiseaux sont aussi sensibles aux perturbations liées à l’exploitation des produits pétroliers
(e.g. perte d’habitat, diminution du succès reproducteur) (Bayne et al. 2008, Francis et al.
2011, Blickely et al. 2012). Le tétras des armoises (Centrocercus urophasianus
urophasianus) évitait les sites de lek rendus bruyants (Blickely et al. 2012) alors que le geai
buissonnier (Aphelocoma californica) attaquait moins les nids de moucherolle gris
(Empidonax wrightii) situés près des sites de forage (Francis et al. 2011).
6
Malgré l’absence de changement dans les composantes physiques des habitats situés
autour des sites de forage, ces espèces ont cessé de les sélectionner (Sawyer et al. 2006,
Francis et al. 2011, Beckmann et al. 2012, Blickely et al. 2012). Plusieurs auteurs suggèrent
que le bruit constant associé à l’équipement industriel ainsi que les bruits intermittents
causés par le trafic des véhicules miniers soient responsables des changements
comportementaux observés chez ces espèces (Sawyer et al. 2006, Francis et al. 2011,
Blickely et al. 2012). Les bruits constants et intermittents autour des sites de forage sont
donc des facteurs qui pourraient avoir une grande influence sur la qualité de l’habitat d’un
animal (Bayne et al. 2008).
Contexte de l’étude
À l’aube de la croissance de l’exploitation des gaz et du pétrole de shale au Québec,
il est important d’évaluer l’impact de cette activité humaine sur les populations fauniques.
De plus, l’impact de l’intensité sonore provenant de perturbations anthropiques sur la
sélection d’habitat d’un grand herbivore a rarement été quantifié. En 2011, le potentiel en
hydrocarbure du shale de Macasty se trouvant sous l’île d’Anticosti a été évalué à 33.9
milliards de barils de pétrole. Puis en 2014, le gouvernement du Québec a conclu un accord
stratégique de partenariat avec les différentes compagnies pétrolières possédant des permis
de recherche. Ainsi, l’île d’Anticosti se présente comme un laboratoire naturel pour
évaluer le compromis entre l’évitement des bruits de forage et la quête de ressources
alimentaires limitées par le cerf.
La population de cerfs de Virginie à l’île d’Anticosti est limitée par la quantité et la
qualité des ressources hivernales (Potvin et al. 2003). C’est pourquoi la sélection d’habitat
des cerfs en été est fortement influencée par l’acquisition de ressources alimentaires qui lui
permettent de refaire ses réserves corporelles afin de survivre à l’hiver. Basé sur l’étude de
Massé and Côté (2009), le recouvrement des herbacées et des arbustes décidus, et la densité
de tiges de conifères sont les variables qui expliquent le mieux la sélection d’habitat estival
du cerf sur l’île d’Anticosti. Ici, nous voulons tester si la simulation de bruits de forage
modifiera l’utilisation de l’habitat du cerf de Virginie.
7
Objectifsethypothèses
Notre objectif général est d’évaluer l’impact des perturbations anthropiques liées
aux bruits de l’exploration du pétrole de shale sur le comportement du cerf de Virginie.
Plus spécifiquement, nous voulons déterminer la zone à l’intérieur de laquelle les sons
constants des génératrices influencent l’utilisation de l’espace du cerf. Pour ce faire, nous
voulons caractériser le degré d’évitement du site de simulation par les cerfs dans le temps,
en lien avec l’intensité sonore des perturbations. Nos hypothèses et prédictions sont les
suivantes : (1) Les cerfs exposés à des bruits de forte amplitude démontrent des réponses
d’évitement semblables à celles utilisées pour diminuer le risque de prédation. Nous
prédisons une augmentation de la superficie du domaine vital pour compenser la perte
d’habitat ainsi qu’une augmentation du taux de mouvement pendant la simulation sonore.
Nous prédisons aussi qu’il y aura une diminution de la probabilité d’occurrence autour du
site de simulation sonore. (2) Sachant que la sélection d’habitat du cerf de Virginie de l’île
d’Anticosti est régie en grande partie par la disponibilité d’herbacées dans leurs domaines
vitaux, nous prédisons que l’évitement d’une zone précédemment utilisée dans un domaine
vital réduira le pourcentage de recouvrement des plantes herbacées pendant la simulation
sonore (Massé and Côté 2009).
Approcheméthodologique
Afin de tester les hypothèses ci-haut, nous avons tenté de capturer une quinzaine de
cerfs femelles en hélicoptère sur l’île d’Anticosti en juin 2013, mais seulement 6 ont pu être
inclues dans l’étude. Ces cerfs ont été munis de colliers GPS permettant d’obtenir une
localisation à l’heure pendant toute la durée de l’expérience. Par la suite, un dispositif de
simulation sonore a été mis en place pendant le mois d’octobre 2013 à deux sites différents.
Cette simulation a été faite à partir d’enregistrements réalisés en périphérie d’un puits de
forage similaire à ceux qui sont maintenant utilisés sur Anticosti. Pour reproduire les sons
de forages, des haut-parleurs ont été installés dans la forêt près des domaines vitaux de trois
des six cerfs capturés. Ainsi, trois cerfs n’étaient pas soumis aux simulations sonores et ont
servi de témoins. Les haut-parleurs étaient alimentés par deux petites génératrices. La
8
simulation de bruits de forage a duré trois semaines de manière quasi continue, excepté
pour de courtes périodes nécessaires pour entretenir l’équipement.
De plus, nous avons échantillonné la quantité de ressources alimentaires disponibles
dans le domaine vital de chaque cerf, avant, pendant et après la simulation sonore. Pour
estimer le pourcentage d’herbacées, nous avons choisi et échantillonné 54 localisations par
cerfs, de manière aléatoire et divisées également entre les trois périodes. Le pourcentage de
recouvrement a été estimé visuellement dans trois sous-parcelles situées autour des
localisations de cerfs choisies.
Finalement, nous avons échantillonné l’amplitude sonore autour des deux sites de
simulation pendant la simulation de sons de forage. Un total de 16 transects, divisés
également entre les 2 sites, ont été échantillonnés. Nous avons mesuré l’amplitude sonore à
tous les 15 m jusqu’à 75 m de la source et ensuite à tous les 30 m jusqu’au niveau sonore
ambiant de 40 dB, mesuré lorsqu’il n’y avait pas de vent. À tous les points
d’échantillonnage, nous avons mesuré l’amplitude sonore, à l’aide d’un sonomètre pendant
une minute. Si un bruit externe était entendu, nous supprimions la mesure et nous la
reprenions lorsque les conditions redevenaient favorables.
9
CHAPITREPRINCIPAL
Simulated drilling noise affects the space use of a large terrestrial mammal AMÉLIE DROLET1, CHRISTIAN DUSSAULT2, STEEVE D. CÔTÉ1
1 Chaire de recherche industrielle CRSNG en aménagement intégré des ressources de l’île
d’Anticosti;
Département de biologie, Université Laval, Québec, QC GIV 0A6, Canada
E-mail: [email protected]
2 Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec;
880 chemin Sainte-Foy, 2e étage, Québec, QC, G1S 4X4, Canada
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RÉSUMÉ
La faune est exposée à un nombre grandissant de perturbations anthropiques liées à
l’extraction du pétrole et du gaz de shale en réponse à la hausse de la demande mondiale
pour ces hydrocarbures. L’augmentation en intensité et en fréquence de ces dérangements à
travers le paysage exige que les impacts sur la faune soient connus afin de proposer des
mesures d’atténuation appropriées. L’objectif de cette étude était de déterminer l’impact
des bruits de forage pour le pétrole de shale sur l’utilisation de l’habitat d’un grand
mammifère terrestre. À l’île d’Anticosti (Québec, Canada), nous avons posé des colliers
GPS sur des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) pour obtenir des localisations à
toutes les heures. Ensuite, nous avons exposé la moitié des cerfs portant un collier à un
enregistrement de bruits de forage. Nos résultats suggèrent que les cerfs tolèrent un niveau
de bruit allant jusqu’à 70 dB(C). Toutefois, il y avait en moyenne 73% (SE±18%) moins de
localisations enregistrées aux endroits où le bruit dépassait 70dB (C) qu’avant le
dérangement sonore ce qui suggère que les cerfs ont subi une perte d’habitat fonctionnel à
fine échelle. Cette perte d’habitat s’est produite jusqu’à 200 m de la source de bruit. Le
taux de mouvement et la taille des domaines vitaux n’ont pas été affectés par la
perturbation sonore et les cerfs ont été en mesure de se relocaliser à des endroits ayant des
ressources alimentaires similaires aux endroits utilisés avant la perturbation. Ces résultats
montrent que les bruits de forages peuvent affecter l’utilisation de l’habitat par le cerf.
Cependant, des recherches futures sont nécessaires pour mieux comprendre les impacts
cumulatifs de l’exploitation d’hydrocarbures sur les grands mammifères.
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ABSTRACT
Wildlife is exposed to increasing anthropogenic disturbances related to shale oil and
gas extraction in response to rising worldwide demands. As these disturbances increase in
intensity and occurrence across the landscape, understanding their impacts is essential for
management. On Anticosti Island (Québec, Canada), we equipped white-tailed deer
(Odocoileus virginianus) with GPS collars taking hourly locations. We then designed a
playback experiment by simulating constant drilling noise emitted by generators to which
half of the collared deer were exposed for a three-week period. Deer tolerated noise levels
up to 70 dB(C). However, the number of locations recorded in areas where the noise was
above 70 dB(C) was on average 73% (SE ± 18%) lower than before the disturbance, which
suggests that deer experienced fine scale functional habitat loss. This loss of habitat
occurred up to 200m from the noise source. The size of home ranges and movement rates
did not appear to be affected by the noise disturbance. In addition, during the experiment,
deer were able to relocate in areas of their home range where food availability was similar
to that of sites used before the disturbance. These results show that drilling noise can affect
the habitat use of white-tailed deer. However, future research is needed to better understand
the cumulative impacts of shale mining on large mammals, as this study isolated only one
of the many disturbances present near mining sites.
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Introduction
Disturbances, whether natural or anthropogenic, may cause detrimental behavioural
or physiological responses in wildlife. Much attention has been given to the effects of
anthropogenic disturbances on wildlife (Stankowich 2008, Sodhi et al. 2009). Liddle (1997)
categorised disturbances into three large classes. The first is the interruption of tranquility
in which the animal senses human presence. The second type is interference in which the
animal’s habitat is modified and the third is molestation, defined by physical contact with
the animal. The drastic rise in anthropogenic disturbances of the first and second types
during the last decades is worrying as they may ultimately affect the overall energy budgets
and fitness of disturbed animals (Pyke et al. 1977, Liddle 1997, Laurance 2010). Of these
disturbances, anthropogenic acoustic stimuli, otherwise known as noise pollution, have
become particularly pervasive worldwide.
Many studies have reported concerns about the possible effects of noise pollution on
the integrity and quality of ecosystems in natural areas (Barber et al. 2011, Pijanowski et al.
2011). Despite the non-lethal nature of most anthropogenic sounds, acoustic stimuli can
induce response behaviours such as increased alertness, avoidance and flight (Stankowich
2008). These anti-predator behaviours have evolved to reduce the predation risk perceived
by prey species in response to loud stimuli (Frid and Dill 2002). Yet these behaviours also
incur a cost when exhibited in response to non-lethal stimuli such as well pad compressor
noises, for example, because they can affect overall energy budgets (Pyke et al. 1977,
Bradshaw et al. 1997).
Anthropogenic acoustic stimuli may also disrupt fundamental biological processes
that behavioural responses may or may not reflect (Kight and Swaddle 2011). In domestic
pigs (Sus scofa; German Landrace), exposure to chronic noise resulted in changes to the
hypothalamic-pituitary-adrenal axis, responsible for maintaining homeostasis, as well as
inducing a state of chronic stress (Kanitz et al. 2005). In certain wildlife species, chronic
stress has been inversely related to immune response, survival, recruitment, and body mass
index (Saino et al. 2003, Blas et al. 2007, Cabezas et al. 2007). Thus, anthropogenic noise
disturbances may potentially affect fitness even if behavioural responses are not detectable.
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In light of the wide range of impacts that noise may have on wildlife, measuring the
behavioural responses to noise exposure is a first step in determining the full impact of
anthropogenic noise pollution on wildlife. Particular attention should be paid to activity
sectors, such as resource extraction, that have the potential of causing large scale increases
in anthropogenic sound disturbances in natural areas.
Primary energy consumption is on the rise worldwide, with 2013 marking the
highest consumption of fossil fuels ever recorded (British Petroleum 2014). Previously
unexploitable gas and oil reserves from unconventional reservoirs such as shale are now
producing at a profitable rate as a result of efficient technologies such as horizontal drilling
and hydraulic fracturing (Passey et al. 2010, Malakoff 2014). Wells in unconventional
reservoirs must be “fracked” multiple times to prolong production while high demands
have also caused a proliferation in the number of wells drilled (Howarth et al. 2011).
Consequently, the intensity and occurrence of anthropogenic disturbances associated with
these types of energy developments are likely to increase across the landscape.
Several studies have already reported the negative effects of anthropogenic
disturbances associated with fossil fuel exploration and exploitation on wildlife. One of
these effects is habitat loss, which alone is the single most important impact of
anthropogenic disturbances today (Barnosky et al. 2011). Habitat loss may be direct when
the physical components of a habitat are destroyed, but may also be indirect when
anthropogenic stimuli decrease the quality of a habitat thereby eliciting an avoidance
response. Three studies have shown that areas of high use by mule deer (Odocoileus
hemionus), elk (Cervus canadensis) and pronghorn (Antilocapra americana) prior to
development of natural gas fields became avoided during development, indicating indirect
in addition to direct habitat loss (Sawyer et al. 2006, Beckmann et al. 2012, Buchanan et al.
2014). In caribou (Rangifer tarandus), the noise from simulated petroleum exploration
increased movement rate, thereby increasing energy expenditure (Bradshaw et al. 1997).
Additionally, predator-prey relationships in birds have been modified around loud
compressor wells and greater sage grouse (Centrocercus urophasianus) males were found
in lower abundances at lek sites exposed to chronic and intermittent noise disturbances
associated with natural gas production than elsewhere (Francis et al. 2009, Blickely et al.
14
2012). The underlying stimulus responsible for these behavioural changes is thought to be
anthropogenic noise, a growing pervasive pollutant whose extent and intensity have grown
in recent decades (Slabbekoorn and Ripmeester 2008, Barber et al. 2009, Slabbekoorn
2010).
Our study aimed at quantifying the effects of noise associated with oil exploration
on the habitat use of a large mammal, the white-tailed deer (Odocoileus virginianus). We
used a noise playback approach to mimic the sounds produced by exploration activities and
isolate the effects of noise disturbances from other confounding factors related to energy
development such as vegetation change by road edges, moving vehicles and pollution. To
our knowledge, our study is the first to quantify the effects of sound amplitude associated
with drilling rigs on the behaviour of a wild ungulate. Our objective was to assess the
changes in habitat use of a wild ungulate in response to constant acoustic stimuli associated
with the generators used for fossil fuel exploration. We predicted that 1) deer would
respond to disturbance by avoiding high intensity noise, thereby increasing the size of their
home ranges and that 2) deer exposed to noise would increase their movement rates during
the disturbance. In addition, we predicted that 3) individuals exposed to noise from a
simulated drilling rig would have reduced access to food resources during the sound
simulation based on the assumption that their home range prior to the disturbance was
located in the best available habitat i.e. where the amount of food resources was highest
(Massé and Côté 2009).
Methods
StudySite
The study was conducted on Anticosti Island in the Gulf of St-Lawrence, Québec,
Canada (49° 28’ N, 63° 00’ W). Anticosti is home to an abundant white-tailed deer
population (>20 deer/km2), introduced in 1896 (Rochette and Gingras 2007). Originally the
boreal forests of Anticosti were dominated by balsam fir (Abies balsamea)-white birch
(Betula papyrifera) stands, but long term over-browsing has favoured the regeneration of
white spruce (Picea glauca) and black spruce (P. mariana) stands (Potvin et al. 2003). In
addition, the composition and structure of both the shrub and herbaceous layers have also
15
been greatly modified by over-browsing (Potvin et al. 2000, Potvin et al. 2003, Côté et al.
2008). The landscape is now a mosaic of peatlands, clearcuts and forest stands (Potvin et al.
2003). In recent years, liquid and gaseous hydrocarbons have been discovered in the
Macasty Shale formation that covers most of the Island (Chi et al. 2010, Lavoie and
Thériault 2012).
Deercaptures
We captured six female white-tailed deer in mid-June 2013 by net-gunning from a
helicopter in the western portion of the Island. The deer were equipped with Global
Positioning System Iridium collars with built-in automatic drop-offs (Vectronics,
Germany). Location fixes were attempted every hour. We captured three deer within 1 km
of the playback sites (experimental individuals) and three others at more than 1 km of the
playback sites for controls. All capture and handling procedures were approved by the
Animal Welfare Committee of Université Laval and of the Ministère des Forêts, de la
Faune et des Parcs du Québec.
StudyDesignandNoisePlaybackExperiment
We used a playback experiment to mimic the noise of oil exploration activities. In
August 2012 we recorded the sound produced by a drilling rig in Gaspésie, Québec, similar
to those that will be used on Anticosti. We placed a lightweight condenser shotgun
microphone (NTG2, RØDE Microphones) and a digital audio recorder (H4n, Zoom) at a
distance that was as far from the drilling rig as possible without interference from the trees
and topography (~55 m). We recorded the sound for four 1 h-periods over the course of a 2-
day period when wind speed was below 4 on the Beaufort wind scale (Appendix 1). We
edited the audio recordings by sampling segments that were typical of the noise emitted by
the oil exploration activities. We excluded noises such as voices, trucks and horns because
we did not have a proper estimate of the frequency of these intermittent sounds. The final
recording was 30 minutes and represented the sounds emitted by oil exploration activities.
The audio editing was performed using Audacity 2.0.1. (2012),
(http://audacity.sourceforge.net/, accessed September 2012).
16
We used a hand-held sound pressure level (SPL) meter (Caselle-246) to measure the
ambient noise levels at varying distances of the Gaspésie drilling rig along four transects
that were separated by 90° angles. Based on these measurements, we used the mean
amplitude sound level measured 15 m away from the drilling rig in Gaspésie to adjust the
volume of the speakers on Anticosti, so that the noise levels were equivalent at equal
distances.
The playback experiment on Anticosti took place at two different sites
simultaneously. The first site was located at the border of the home range of one deer and
the second site was close to the home ranges of the other two experimental deer (Figure 1).
Figure 1. Position of speakers (gray dot) used to play the simulated drilling sounds in
relation to the 99% Brownian bridge kernel home range of the three experimental deer
during the 9 weeks of the study period.
On the 30th of September 2013, we set up two bi-amp 2-way powered speakers (Yamaha
MSR400) in the first location projecting the sound at 180° toward the first individual’s
home range; the four other speakers were installed at the second site to project the sound at
360°. Each site was powered by a 2,000 watt Honda inverter generator whose noise was
covered by the drilling simulation sounds. Both sites were visited daily within an hour of
each other to refuel the generators. The study was divided into three periods of three weeks
each: before [9 Sept – 29 Sept], during [30 Sept – 21 Oct] and after [21 Oct – 11 Nov] the
playback. The playback was only interrupted 5 minutes daily to refuel the generators and
20 minutes once a week to change the generator oil. A random location near the center of
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the home range of each control individual was chosen and visited daily to account for the
disturbance associated with the experimenter while refueling the generators.
During the second week of the playback, 16 transects located around the two
playback sites were sampled with SPL meters to record the noise amplitude. The transects
were separated organised by 45° (Figure 2). Beginning at the source, the first six sound
measurements along a given transect were taken every 15 m. Subsequent sound
measurements were taken every 30 m until 15 measurements were taken or until the
background sound level (40 dB(C)) was reached. Each measurement was taken for one
minute. If another sound was heard or the wind reached more than 3 on the Beaufort wind
scale, the measurement was discarded and was retaken as soon as conditions were
favorable. Sound measurements were quantified using the Leq and were taken in C
weighting so as not to filter the lower frequencies emitted by the drilling rig noise
(Krausman et al. 2004).
Figure 2 : Sampling design used to measure the simulated drilling sounds around a
playback site. The first 6 sampling locations along a transect were separated by 15m,
while subsequent locations were separated by 30.
18
VegetationSampling
We determined the core area (70% fixed kernel) used by marked individuals for
each of the three test periods (before, during and after noise playbacks). From these areas,
we randomly selected a minimum of 18 deer fixes per period to sample the available food
resources, before, during and after the playbacks. At each of these locations, we sampled
vegetation in three 4 m2 circular plots. These three plots were randomly assigned a distance
of 5, 10 or 15 m around the actual fix. The first plot was always oriented north (0°), the
second at 120° and the third at 240° from the fix (Figure 3). We visually estimated the
percentage cover for the herbaceous layer using 1 % classes between 0% and 10%, 5%
classes between 10% and 30%, and 10% classes from 30% to 100%. We focused on
herbaceous plants because they are at the basis of the summer-autumn diet of deer on
Anticosti (Massé and Côté 2009).
Figure 3. Sampling design used to estimate the percentage cover of herbaceous plants at
the randomly selected white-tailed deer fixes. The position of the three subplots was
determined by randomly assigning a distance from the plot center to three pre-determined
directions (0°, 120°, 240°).
19
DataAnalysis
Homerangeestimation,movementrateandprobabilityofhabitatuse
To test the effect of noise on the home-range size and hourly movement rate of deer
we used a set of linear mixed-effect candidate models (lmer; lme4 package in R; The R
Foundation for Statistical Computing). We estimated the size of each deer’s home range
using the Brownian bridge technique (BRB; adehabitatHR package in R). This allowed us
to consider the path used by individuals between successive locations as opposed to a
standard kernel method (Bullard 1991). We obtained movement rates by calculating the
distance between two successive locations and dividing it by the time elapsed between the
two. The dependent variable was the size of the home range or the movement rate, and the
independent variables were TYPE (control or experimental individuals) and PERIOD
(before, during or after the playbacks). We used Akaike’s information criterion corrected
for small sample size to rank and select the best candidate model (Burnham and Anderson
2002). The most parsimonious model was chosen when competing models had a delta
AICc < 2 (Arnold 2010). We used a posteriori comparisons of least square means
(lsmeans: lsmeans package in R) to investigate significant effects. In addition, the mean
distance between the sound simulation and every deer location was computed for the three
experimental individuals and each period of the study.
Soundmodels
We estimated the noise amplitude around both playback sites using the “gstat”
package in R. We created a sound amplitude raster map using interpolation through
ordinary kriging (Appendix 2) (Cressie 1988) and then reclassified the raster values into
seven decibel categories as follows: 40 dB = background sound level, 45 dB = sound level
>40 and <50 dB, 55 dB = sound level ≥50 and <60 dB, … 90 dB = sound level ≥90 dB. To
verify whether avoidance by deer occurred above a certain sound amplitude level, we
totalled the number of experimental deer locations in each of the seven amplitude
categories (sound zones), for each period (before, during and after) and performed a G-test
to determine if the frequency of locations in the different amplitude sound zones differed
20
between the three periods. We pooled the number of locations for the three experimental
individuals in each sound zone for each period.
Vegetationmodel
We calculated the mean percentage cover of herbaceous plants in the three plots at
each sampling point. We used a mixed-effect model to assess the effect of noise on the
availability of food resources at the sampled locations. We used least-square means
(lsmeans; lsmeans package in R) to assess whether the percentage cover of the herbaceous
layer differed between control and experimental individuals for each period.
Results
Homerangesizeandmovementrate
Home range size did not depend on the interaction between study period (before,
during and after the playback) and type of deer (control vs experimental) (Table 1, Figure
4). The null model received the most support (Table 1), indicating that the playbacks did
not affect home range size.
The most parsimonious model explaining movement rate only included the Period
(Table 1). The movement rate was higher before than during or after the playback
simulation. Variations in movement rate were similar for experimental and control deer,
suggesting that the playback experiment did not influence movement rate (Figure 5).
21
Figure 5. Mean movement rate of deer (+95% CI) before, during and after the drilling sound simulation for experimental and control individuals on Anticosti Island, Québec Canada. Different letters indicate significant differences in movement rate between the periods (P<0.05).
A
B
C
Figure 4. Home range sizes of white-tailed on Anticosti Island, Québec, Canada in response to the playback period (before, during and after the drilling sound simulation) and deer type (experimental vs control). Home range size was calculated using Brownian bridge kernels with 99% utilisation distribution.
22
Table 1. Model selection for analyses testing the influence of noise playback simulation on
the home range size, movement rate and availability of food resources of white-tailed deer
on Anticosti Island, Quebec, Canada. Independent variables were deer Type (experimental
vs control) and Period (before, during and after the playback experiment).
Dependent variable
Model LL AICc Δ AICc AICcWt K
Home range size
Null (1|ID_deer) -25.02 57.76 0 0.63 3
Deer type -24.15 59.38 1.62 0.28 4
Period -23.51 62.02 4.27 0.07 5
Period + Deer type -22.59 64.82 7.06 0 6
Period * Deer type -21.89 75.78 18.03 0 8
Movement rate
Period 2787.73 -5565.45 0 0.66 5
Period + Deer type 2787.74 -5563.46 1.98 0.25 6
Period * Deer type 2788.79 -5561.56 3.89 0.09 8
Null (1|ID_deer) 2726.52 -5447.04 118.41 0 3
Deer type 2726.53 -5445.05 120.4 0 4
Food resource availability
Period * Deer type 205.12 -393.8 0 0.75 8
Period + Deer type 201.73 -391.21 2.59 0.21 6
Period 199.21 -388.25 5.55 0.05 5
Deer type 189.51 -370.89 22.9 0 4
Null (1|ID_deer) 187.04 -368.01 25.78 0 3
Meandistanceofdeertotheplaybacksiteandprobabilityofuse
Two experimental individuals appeared to avoid the sound simulation as shown by
the increase in mean distance between the playback site and deer locations (Figure 6).
Avoidance of sound simulations is also evidenced by the changes in the probability
distributions around the playback site (Figure 7). The third experimental deer got closer to
the playback site during the simulation, yet remained the furthest overall. Deer remained on
average at a distance of 279 ± 5 m (SE) from the source of noise during the playback. After
the sound simulation, two individuals reduced their mean distance to the playback site,
23
suggesting that the cessation of the noise stimulus no longer acted as a repellent around the
playback site. However, the third individual did not return to the site used before the
playbacks.
Figure 6. Mean distance (± 95% CI) between white-tailed deer locations and the playback
site before, during and after the drilling sound simulation for experimental deer on
Anticosti Island, Québec Canada.
24
Soundzones
The frequency distribution of deer locations in the different sound zones changed in
relation to the period (G = 104.9, p<0.001) (Figure 8). During the playbacks, we
respectively observed lower and higher frequencies of deer locations in the loud and in the
quieter sound zones. More specifically, the number of deer locations inside the 90 dB, 85
dB and 75 dB zones was lower during the playbacks than before and after. In the 45 dB
zone, the pattern was reversed, with a higher number of locations during the playbacks than
before and after. The number of locations in the 65 and 55 dB zones was similar in all
periods.
Figure 7. The probability distribution grids (based on Brownian bridge kernels) of three
experimental white-tailed deer exposed to simulated drilling sounds on Anticosti Island,
Québec, Canada, before, during and after the sound simulation.
25
Resourceuse
The percentage of herbaceous plant cover differed between periods and treatment
groups. The model including the interaction between Period and deer Type received the
most support (Table 1). A higher percentage of herbaceous cover was observed in the
experimental plots than in the control plots during the sound simulation (df = 40.53, t
ratio=-3.3, p=0.002) (Figure 9).
Figure 8. Comparison of the density (fixes/km2) of experimental white-tailed deer
locations recorded inside each amplitude sound zone before, during and after a drilling
sound simulation. The density of locations in a lower amplitude zone does not take into
account the density of locations in the higher amplitude zones.
26
Discussion
We used an experimental approach favouring the isolation of one of the many
disturbances surrounding shale exploration as a first step in examining the behavioural
response of a large mammal to anthropogenic disturbances associated with shale oil and gas
exploration. Our study considered the constant noise emitted from a drilling rig, but did not
consider other disturbances such as moving vehicles that occur around oil or gas
development.
Despite the small sample size, the size of the home range was not affected by the
study period and deer type (experimental or control), contrary to our prediction. The size of
a home range can depend on several other factors such as food supply, visibility (cover), or
the presence of offspring (Tufto et al. 1996). Roe deer, for example, adjust their home
range to make a compromise between food availability and cover, which reduces predation
risk (Tufto et al. 1996). Likewise, the same compromise between forage and cover has been
observed on Anticosti Island despite the absence of natural predators (Massé and Côté
Figure 9. Least-squared means (± 95% CI) of the total percentage of herbaceous plant
cover during the three periods of study (before, during and after the drilling sound
simulation) for the two deer types (control and experimental).
27
2009), suggesting that both factors are probably more important than noise disturbances at
lower sound amplitudes. Furthermore, our study was conducted on an abundant white-
tailed deer population (Rochette and Gingras 2007). Winter survival of deer living at high
densities is strongly dependent on pre-winter body mass and weather conditions (Gaillard
et al. 1996, Taillon et al. 2006). We conducted our study during the fall season when the
quality and quantity of food resources are decreasing gradually. Hence, the size of the home
range was most likely governed by the availability of food resources to accumulate winter
body reserves than the playback. Moreover, in high density contexts, white-tailed deer
show high philopatry to their home ranges, in both summer and winter (Lesage et al. 2000).
Given the small size of the home ranges and the high philopatry observed it is possible that
philopatry minimised the avoidance response and that the deer response to the noise
disturbances would have been higher in a lower density setting.
Experimental individuals did not increase their movement rate during the sound
simulation. The decision of an animal to flee a predator depends mainly on the speed and
direction of the predator as well as the distance at which the prey detects the predator
(Stankowich and Coss 2006). During the course of this experiment, the simulated noise
disturbance, which could have been perceived initially as a predation risk (Frid and Dill
2002), remained in the same location emitting constant and repetitive noise, creating
favourable conditions for habituation to occur. However, habituation over such a short
period is unlikely which suggests that the lack of response reflects more a tolerance
behaviour to the non-lethal stimuli than actual habituation (Weisenberger et al. 1996,
Bejder et al. 2009).
In addition, the decreasing movement rate observed during the course of the study
was most likely due to behavioural changes in response to seasonal changes in the
environment. White-tailed deer exhibit behavioural and metabolic changes to favour energy
conservation as resources get scarcer and temperatures get colder (Moen 1978). Given that
the study was conducted from late September to the beginning of November when days are
rapidly shortening and temperatures are approaching winter temperatures, the deer most
likely exhibited decreasing movement rates in response to these seasonal temperature
changes to reduce their energy expenditure (Moen 1976).
28
However, despite the disturbance being limited only to constant noise emitted
mainly from well-pad generators, we observed a zone of avoidance by white-tailed deer
where noise amplitudes reached 70 dB or more. The decision of an animal to avoid a
portion of its habitat can depend on several factors such as the quality of its habitat as well
as the distance, quality and availability of alternate sites (Gill et al. 2001). An avoidance
response such as the one we observed suggests that constant noise disturbances indirectly
decreased the quality of the habitat perceived by the animal which led to a functional
habitat loss at a fine scale in areas where noise amplitudes were sufficiently high. The
avoidance zone was relatively small (50 ~ 200 m) and deer did not incur a relocation cost
because the availability of food resources was not affected.
The noise disturbances we used were punctual in space and time, yet real mining
activities produce larger scale disturbances over longer periods. In mule deer, elk and
pronghorn, the development of gas fields have caused indirect and direct habitat loss
(Sawyer et al. 2006, Beckmann et al. 2012, Buchanan et al. 2014). In addition, the extent of
the avoidance in all three cases was much larger than the one observed here and appeared to
increase over time. Other sources of disturbance present in these studies, such as vehicle
traffic along roads and human presence, are known to cause avoidance in ungulates and
likely explain the difference in the extent of avoidance we observed (Ciuti et al. 2012,
Neumann et al. 2013). Cumulative effects, defined by Sorensen et al. (2008) as the sum of
incremental effects on wildlife resulting from the combined influence of anthropogenic
and/or natural disturbances, may explain why multiple disturbances caused a greater
avoidance response than the one we detected. Nevertheless, constant noise disturbances
around energy development sites are sufficient to initiate a spatial change in the habitat use
of white-tailed deer, in a short period of time and at a small spatial scale.
The type of noise disturbance may also be an important factor in determining the
extent to which anthropogenic activities affect the habitat use of wildlife. The sounds
emitted from the generators used around well pads produce constant noise disturbances, yet
other acoustic stimuli occur around drilling sites. In a similar playback experiment,
Blickely et al. (2012) demonstrated that intermittent noise caused by the vehicles
circulating to and from a drilling site had a much greater impact on the attendance of male
29
sage grouse at leks than the constant noise of the compressors. Therefore, we consider our
results conservative as they only consider the constant sounds associated with the
generators and do not include the full range of anthropogenic noise disturbances that may
be emitted around a drilling site.
Despite the avoidance observed in response to loud drilling noise (>70dB)
experimental deer did not experience a reduction in the available amount of forage contrary
to our predictions. In fact, the slight avoidance observed resulted in an increase in the
percentage cover of herbaceous plants available in their home range. This suggests that
food resources in mid-autumn were still readily available allowing experimental deer to
find alternate food patches. In addition, the sound disturbance could have also forced them
to explore their environment possibly leading to the discovery of new food patches.
Behavioural responses can incur energetic costs due to relocation and vigilance and
are therefore the first step in evaluating the impact of anthropogenic disturbances (Reimers
et al. 2003). We suggest that further research should attempt to determine whether
individuals can tolerate anthropogenic disturbances by evaluating physiological and
energetic costs affecting survival and reproduction (Reimers et al. 2003). The concentration
of stress hormones, heart and respiration rates or distance and length of flight events could
be useful indicators to measure energetic and physiological costs (Gabrielsen and Smith
1995, Bradshaw et al. 1997, Creel et al. 2002).
MANAGEMENTIMPLICATIONS
Despite the small sample size this study remains the first to attempt to quantitatively
examine and isolate the impacts of constant sound disturbances associated with fossil fuel
exploration on a wild ungulate. Though only minimal avoidance by white-tailed deer to
constant acoustic disturbances was observed, our results show that even isolated
disturbances such as noise may have an impact on wildlife. Our results indicate that
management should implement measures to reduce sound levels around well pads below 70
dB to reduce indirect habitat loss caused by avoidance of high amplitude sound stimuli. In
addition, precautionary measures aiming to reduce exposure during periods of
vulnerability, such as parturition or during winter months when food resources are scarce,
30
could also help minimise the impacts of energy development (Nellemann and Cameron
1998).
Finally, the reality of shale oil and gas mining is such that high numbers of wells
must be drilled in order to extract profitable amounts of hydrocarbons (Howarth et al.
2011). Therefore the cumulative impacts of multiple wells in a landscape could be high as
large numbers of disturbances may affect habitat use and eventually vital rates (Nellemann
and Cameron 1998).
Acknowledgements
This project was funded by Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada
(Chaire de recherche industrielle CRSNG en aménagement intérgré des ressources de l’île
d’Anticosti), Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec and Pétrolia inc. We
thank M. Bonin, S. Plante, E. Champagne and M. LeCorre for revision of early versions of
the manuscript. We also thank B. Baillargeon, R. Audit, S. Drolet and N. Bradette for their
help in the field.
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35
Appendices
Appendix 1. Beaufort wind scale used to estimate wind speeds on land.
Beaufort km/h m/s Effects 0 Less 1 <1 Smoke rises vertically 1 1-5 <2 Smoke drift shows direction of wind 2 6-11 2-3 Leaves rustle 3 12-19 4-5 Leaves and small twigs move constantly 4 20-28 6-7 Small branches move 5 29-38 8-10 Small trees with leaves move 6 39-49 11-13 Large branches move 7 50-61 14-16 Whole trees move 8 62-74 17-20 Twigs and small branches break off trees 9 75-88 21-24 Slight structural damage 10 98-102 25-28 Trees broken or uprooted 11 103-117 29-32 Rare: considerable structural damage 12 >118 >33 Very rare, hurricane.
37
Appendix 2. Interpolation of the sound amplitude by ordinary kriging around the two sites where the simulated drilling noise was played. The dark colours in the colour gradient represent higher sound amplitudes and the lighter colours represent the lower sound amplitudes
39
CONCLUSIONGÉNÉRALE
Les perturbations anthropiques sont en augmentation dans les milieux naturels et
leurs effets sur la faune peuvent être nombreux. Lorsque la faune est confrontée à ces
dérangements, elle peut adopter des réactions comportementales pour atténuer leurs effets
négatifs, qu’ils soient réels ou simplement perçus. Une première étape importante dans
l’évaluation des impacts des perturbations anthropiques sur la faune consiste à déterminer
l’ampleur des changements comportementaux. Par exemple, chez les grands ongulés, la
vigilance, la fuite et l’évitement sont des réponses comportementales observées en réaction
au dérangement.
Les perturbations reliées à l’exploration et l’exploitation pétrolière ou gazière
pourraient se multiplier au cours des prochaines années et ainsi constituer une source
importante de dérangement dans certaines régions. Les impacts observés de ce type de
dérangement sont l’évitement et la perte d’habitat, vraisemblablement en réponse aux
perturbations sonores provenant des travaux d’exploitation et d’exploration (Sawyer et al.
2006, Blickely et al. 2012, Buchanan et al. 2014). La demande croissante pour les
hydrocarbures à l’échelle mondiale devrait augmenter le dérangement anthropique dans les
milieux naturels (British Petroleum 2014). Conséquemment, il est primordial de bien
évaluer leurs effets sur la faune.
À l’île d’Anticosti, des travaux d’exploration pour du pétrole de shale sont en cours
et une exploitation intensive de cette ressource est envisagée à court terme. Cette nouvelle
source de dérangement anthropique inquiète la communauté locale par ses impacts
potentiels sur la principale activité économique de l’île d’Anticosti, soit la chasse au cerf de
Virginie. L’objectif principal de cette étude était d’évaluer les réactions comportementales
du cerf de Virginie à l’île d’Anticosti face à un dérangement sonore similaire à celui d’une
foreuse utilisée pour l’exploration pétrolière. Nous avons déterminé expérimentalement les
réponses comportementales du cerf à la source de dérangement afin d’identifier, s’il existe,
un seuil de tolérance et la relation entre l’utilisation de l’habitat et l’amplitude de la
perturbation sonore. Nous avons également déterminé si les perturbations sonores
40
pouvaient forcer les cerfs à fréquenter des habitats de moindre qualité, i.e. où la
disponibilité des ressources pour les cerfs était moindre.
Les cerfs exposés au bruit ont montré un évitement autour de la source pendant la
simulation des sons de forage. Cet évitement s’est limité aux endroits où l’amplitude sonore
était de 70 dB et plus, ce qui représente une perte d’habitat relativement minime (50 à 200
m autour de la source). Blickely et al. (2012) soutiennent que chez le tétras des armoise, les
bruits intermittents produits par le trafic ont un effet plus marqué que les bruits de forage
constants, comme ceux utilisés dans le cadre de notre expérience. La réponse des cerfs que
nous avons documentée est probablement moins grande que celle qui aurait été observée
autour d’un vrai puits de forage car d’autres sources de dérangement intermittents et donc
imprévisibles s’ajoutent aux bruits de la foreuse, comme par exemple le trafic sur les routes
d’accès. Les impacts de plusieurs puits de forage dans un même secteur pourraient aussi
s’additionner et mener à un évitement d’un secteur perturbé, là où la densité de puits de
forage atteint une valeur critique. Il est aussi possible qu’à une densité de puits très élevée
les cerfs ne puissent être en mesure d’éviter les dérangements, ce qui pourrait se traduire
par un stress plus élevé. L’exploitation pour le pétrole de shale sur Anticosti pourrait donc
produire des impacts à plus large échelle tant sur la distribution des cerfs que sur leur
comportement.
Ensuite, la superficie du domaine vital des cerfs expérimentaux n’a pas augmentée
en réponse aux simulations sonores. Ceci indique que les cerfs n’ont pas eu à se déplacer
dans des secteurs où ils n’étaient pas familiers pour éviter la perturbation sonore. Nos
résultats ont aussi démontré que, pendant l’expérience, les cerfs ont pu se relocaliser dans
des secteurs de leur domaine vital où la disponibilité des ressources alimentaires était
similaire ou même encore meilleure à celle des sites utilisés avant le dérangement.
Cependant, l’impact du dérangement sur les cerfs aurait pu être beaucoup plus prononcé si
l’expérience s’était déroulée l’hiver. La faible abondance moyenne et la grande
hétérogénéité spatiale des ressources alimentaires en hiver ainsi que les conditions
hivernales rigoureuses affectent négativement la condition corporelle des cerfs, ce qui se
traduit par des taux de mortalités élevés (Huot 1982, Taillon et al. 2007). Moen (1976) a
montré que le cerf de Virginie adopte une stratégie de conservation de l’énergie pour
41
compenser le manque de ressources alimentaires en hiver. Ils fréquentent davantage les
endroits ayant peu de neige au sol et réduisent leurs déplacements. Il est donc raisonnable
de supposer qu’une augmentation, même minime, des dépenses énergétiques causées par
des travaux d’exploitation de pétrole de shale pourrait se traduire par une augmentation du
taux de mortalité en hiver.
Tout comme la superficie du domaine vital, le taux de mouvement n’a pas augmenté
en réponse au traitement sonore. Les cerfs expérimentaux et témoins avaient un taux de
mouvement similaire qui diminuait au cours de l’étude, ce qui suggère que le taux de
mouvement était davantage influencé par des changements environnementaux saisonniers
(p. ex. la disponibilité et répartition des ressources) que par le dérangement sonore. Dans le
cadre d’une étude visant à évaluer l’effet des dérangements humains sur les ongulés, Brown
et al. (2012) ont observé une faible réaction du wapiti (Cervus canadensis) et de l’antilope
d’Amérique (Antilocapra americana) face à des dérangements fréquents, et ils ont suggéré
que ces animaux adoptaient une stratégie de conservation de l’énergie. En effet, pour fuir
une source de dérangement ou pour augmenter leur niveau de vigilance, les animaux
doivent interrompre des activités augmentant l’aptitude phénotypique, telles que la
recherche de nourriture. Conséquemment, pour un animal, les coûts énergétiques totaux de
la réaction associée à la perception du risque de prédation incluent non seulement les coûts
énergétiques des déplacements, mais aussi la réduction du temps passé à s’alimenter (Pyke
et al. 1977). En résumé, les cerfs peuvent possiblement tolérer des niveaux sonores moyens
afin de ne pas augmenter leurs dépenses énergétiques. Par contre, il serait intéressant de
vérifier si des cerfs en meilleure condition, tels que ceux sur le continent, ont une réponse
plus prononcée aux dérangements sonores que ceux d’Anticosti.
Finalement, nous avons observé de la variabilité interindividuelle dans les réponses
comportementales des cerfs exposés aux bruits. Ce résultat suggère que la réponse des cerfs
pourrait aussi dépendre d’autres variables dont nous n’avons pas pu tenir compte dans notre
analyse, ou encore que la réponse des cerfs aux perturbations sonores dépend de facteurs
plus subtils, tels que la personnalité (Naguib et al. 2013). Par exemple, un des trois cerfs
expérimentaux s’est rapproché de la source de simulation sonore pendant l’expérience alors
que les deux autres s’en sont éloignés. Dans le cadre d’une expérience similaire à celle-ci,
42
Naguib et al. (2013) ont simulé des perturbations sonores dans des nichoirs de mésanges
charbonnières (Parus major) afin d’observer si la personnalité des parents influençait leur
comportement autour du nichoir. Ils ont trouvé que les femelles plus audacieuses visitaient
moins souvent leur nichoir en présence de bruit que les moins audacieuses. Ceci suggère
que la personnalité d’un animal peut influencer sa tolérance aux dérangements sonores.
Ainsi, la variabilité interindividuelle observée entre les cerfs pourrait être en partie attribué
à des personnalités différentes.
En écologie, l’utilisation d’expériences présente plusieurs avantages par rapport aux
études observationnelles. Les expériences avec répétitions permettent de déduire des
relations de causalité parce que les interactions entre les variations spatiales et temporelles
d’un système peuvent être prises en compte afin de bien isoler les effets d’un traitement
(Hurlbert 1984, Oksanen 2001). Dans le cadre de cette étude, l’utilisation de réplicats de
cerfs expérimentaux et témoins a permis de tenir compte de la variabilité naturelle qui
existe entre les individus. Ensuite l’utilisation de cerfs expérimentaux et témoins a permis
de contrôler les effets confondants externes à l’expérience, tels que des changements
comportementaux saisonniers ou la pression de chasse, puisque tous les individus étaient
exposés à ces mêmes effets confondants. Ainsi, nous croyons que notre dispositif
expérimental était approprié pour bien évaluer l’impact des perturbations anthropiques
sonores.
Malgré la force des expériences en écologie, cette étude comporte aussi des limites.
Tout d’abord, malgré les grands efforts déployés pour la capture des individus, nous avons
été limités par la faible taille d’échantillon. Une taille d’échantillon plus grande nous aurait
permis de mieux investiguer la variabilité interindividuelle observée entre les individus et
aurait donné plus de puissance statistique. Ensuite il aurait aussi été pertinent de reproduire
cette expérience sur deux années au lieu d’une seule, et de répéter l’exercice de simulation
sonore à plus que deux sites. Ceci nous aurait permis d’obtenir des réplicats
spatiotemporels et d’augmenter la puissance des analyses. De plus, pendant la prise de
mesures sonores, nous avons remarqué que la direction du vent avait un effet sur la portée
du son. Nous suggérons que les études similaires tiennent compte non seulement de la force
du vent mais aussi de sa direction.
43
À l’intérieur de la période de trois semaines de simulations sonores nous n’avons
pas observé une réutilisation des zones de hautes amplitudes sonores (>70 dB) chez les
cerfs expérimentaux et ce, malgré la régularité et la répétitivité des stimuli. Par contre, nous
n’avons pas testé l’habituation ou l’acclimatation des cerfs aux dérangements sonores,
malgré qu’il ait été pertinent de le faire. Pour ce faire, la simulation aurait dû être prolongée
de plusieurs semaines supplémentaires. L’habituation peut être définie comme une
diminution de la force d’une réaction comportementale face à un stimulus qui survient à la
suite d’une exposition répétée à ce stimulus (Bouton 2007). Par conséquent, cet ajustement
comportemental en réponse à des stimuli non létaux est bénéfique pour les animaux car cela
leur permet de réduire leurs dépenses énergétiques (Ydenberg and Dill 1986). Il serait ainsi
pertinent de tester si l’habitation pourrait se produire à de hautes amplitudes sonores et, si
cette habituation est possible, déterminer l’échelle temporelle à laquelle ce comportement
peut se produire.
Ensuite, afin d’obtenir un estimé plus réaliste des impacts de l’exploitation des gaz
de shale sur le cerf, il sera important de poursuivre des études dans au moins deux autres
voies. Dans un premier temps, il serait pertinent d’évaluer l’impact combiné du
dérangement constant produit par les foreuses et le dérangement intermittent produit par les
véhicules, sur le comportement du cerf. Par exemple, à l’aide d’un compteur automatique,
il serait possible de mettre en lien la densité du trafic et l’utilisation de l’espace des
individus autour d’un site. Dans un deuxième temps, pour bien évaluer les impacts cumulés
des perturbations sonores, des infrastructures et des véhicules, il serait aussi pertinent de
considérer les impacts au niveau comportemental et physiologique. Par exemple, il serait
pertinent d’estimer le niveau de stress induit par les dérangements. Des techniques existent
pour mesurer le niveau de stress des animaux à l’aide, par exemple, du dosage des
hormones de stress comme la glucocorticoïde dans les fèces (Millspaugh et al. 2002). À
l’aide de transects, des fèces pourraient être récoltées avant, pendant et après la
construction d’un vrai puits de forage ou d’une simulation sonore pour déterminer si le
stress varie en fonction du dérangement. En documentant plus précisément les impacts des
différentes sources de perturbation liées à l’exploitation du gaz de shale, nous serons en
mesure de proposer des mesures d’atténuation de cette activité sur la faune.
45
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