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Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Méthodologie de suivi des espèces végétalesrares mise en place par un réseau d’acteurs de laconservationVéronique Bonneta, Noémie Fortb, Cédric Dentantc, Richard Bonetc, Pierre Salomezc &Irène Till-Bottraudde

a Conservatoire botanique national alpin, antenne Alpes du nord, 148 rue Pasteur, 73000Chambéry, Franceb Conservatoire botanique national alpin, Domaine de Charance, 05000 Gap, Francec Parc national des Ecrins, Domaine de Charance, 05000 Gap, Franced Univ. Grenoble Alpes, Laboratoire d’Ecologie Alpine, F-38000 Grenoble, Francee CNRS, LECA, F-38000 Grenoble, FrancePublished online: 28 Nov 2014.

To cite this article: Véronique Bonnet, Noémie Fort, Cédric Dentant, Richard Bonet, Pierre Salomez & Irène Till-Bottraud(2014): Méthodologie de suivi des espèces végétales rares mise en place par un réseau d’acteurs de la conservation, ActaBotanica Gallica: Botany Letters, DOI: 10.1080/12538078.2014.981289

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Méthodologie de suivi des espèces végétales rares mise en place par un réseau d’acteurs de laconservation

A methodology for monitoring rare plant species designed by a network of conservationstakeholders

Véronique Bonneta*, Noémie Fortb, Cédric Dentantc, Richard Bonetc, Pierre Salomezc and Irène Till-Bottraudd,e

aConservatoire botanique national alpin, antenne Alpes du nord, 148 rue Pasteur, 73000 Chambéry, France; bConservatoire botaniquenational alpin, Domaine de Charance, 05000 Gap, France; cParc national des Ecrins, Domaine de Charance, 05000 Gap, France;dUniv. Grenoble Alpes, Laboratoire d’Ecologie Alpine, F-38000 Grenoble, France; eCNRS, LECA, F-38000 Grenoble, France

(Received 7 April 2014; accepted 6 October 2014)

Résumé: Devant le besoin croissant de données sur la dynamique des populations d’espèces rares aux échellesrégionales, nationales et européennes, le Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore, qui regroupe des acteurs de laconservation de la flore sur les régions Provence-Alpes-Côte d’Azur et Rhône-Alpes, a mis en place des protocolesemboîtés (niveaux) de suivi d’espèces pour différentes échelles spatiales. Chaque niveau de suivi répond à un objectifparticulier et correspond à un protocole de suivi commun à l’ensemble des acteurs du Réseau. L’article présente leprotocole de suivi défini au niveau « territoire ». Son objectif est de mettre en évidence les régressions ou progressionsd’une espèce à l’échelle supra-régionale. Les variables utilisées pour ce suivi sont simples et facilement reproductibles. Ils’agit de l’aire de présence et d’absence de l’espèce sur un site donné, et d’une variable de fréquence d’occurrence del’espèce dans son aire de présence. Cette méthode répond bien aux besoins actuels de l’Europe en matière d’évaluationdes populations d’espèces végétales dans le cadre de la Directive Habitats-Faune-Flore (Directive 92/43/CEE).

Mots clés: : suivi d’espèces rares; réseau d’acteurs; conservation de la flore; suivi régional; zone de prospection; aire deprésence; fréquence d’occurrence; Directive Habitats-Faune-Flore

Abstract: There is an increasing need for data on the patterns of population changes for rare species at the regional,national and European scales in the context of the Natura 2000 reporting on the state of species’ conservation. Thisreporting requires the use of the same protocol over a whole region or country with the major constraint that it has to beshared by a large array of conservations and monitoring structures. The protocol has therefore to be both precise andreproducible but also simple enough to be used over a large number of sites and years, and has moreover to be acceptedby various conservation structures.

In this aim, the Alps-Ain flora conservation network (Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore), a networkcomposed of flora conservation stakeholders for 2 regions, Provence-Alpes-Côte d’Azur and Rhône-Alpes, set up aseries of nested protocols to monitor populations at different spatial scales (levels). Each monitoring level is set up toanswer to a specific aim and corresponds to a protocol shared by all the network actors. The first level, detailed below,is defined for the regional scale (“territory” level) with the site as observation unit. The second level aims at identifyingif in a specific site (“station”) a population is stable, expanding or regressing and if natural or anthropic factors canexplain this dynamics. The observation unit is a plot or a transect and the variables measured are frequencies ornumbers and environmental parameters. The third level is an individual-based survey (“individu”) and aims atunderstanding the demographic processes affecting a population. The observation unit is here the individual plant. Thelink between the 3 levels is described in Figure 1.

The “territory” level protocol was developed over several years of discussions and in situ tests on several species(Table 1). Its aim is to identify increases or decreases of species’ size at the scale of the region. The variables used forthis monitoring are simple and easily reproducible: area of presence and frequency. During the process, we realized thateven a simple protocol could not be applied to a large range of species. We therefore propose some variations on acommon methodological base, depending on the biology of the species (longevity, clonality, dormancy, size ofindividuals…). An originality of the protocol is to note the non-detection of the species in a given point at a given timeto be able to document the expansion or the regression of the species in the site. A first step therefore consists indefining the zone in which the species will be looked for, the prospection zone (ZP). This zone should correspond asmuch as possible to the potential habitat of the species and has to remain constant over time. Within this zone, the areaof presence (AP) is determined using the envelope formed by the GPS points where the species is found. Populationsize is then estimated as the frequency of occurrence by contact-points along at least two transects positioned so as totake into account the environmental heterogeneity of the site (see Figure 1). For species that have very variablepopulation sizes and distributions, the transects should be representative of the AP; for species with very stablepopulations, we recommend fixed transects to reduce year-to-year and spatial variations, however managers are free to

*Corresponding author. Email: v.bonnet@cbn-alpin.fr

© 2014 Société botanique de France

Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 2014http://dx.doi.org/10.1080/12538078.2014.981289

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choose the location of the transects. At least 100 points are taken for each transect in order to have a robust estimate ofthe frequency of occurrence. For species with low ground cover, we suggest replacing the contact-point by contact-areas,i.e. small plots positioned similarly to the points along the transects. The areas of the plots have to be decided inadvance and should not change over time. The aim is to avoid extreme frequency values (close to 0 or 1) in order to beable to detect an increase or a decrease in population size. Each prospection zone corresponds to one data point. At theregional scale, the population is represented by the ensemble of the ZPs. To have a good estimate of the population sizeand its dynamics, the ZPs should correspond to a random or a stratified sample of all the existing sites. This is howeverdifficult and in practice, the ZPs of the survey are the ones for which an organism can commit itself. The RAACF thenhas to make sure that the sample of ZPs is representative of the species’ distribution. The frequency of the surveydepends on the biological characteristics of the species. For perennial species we suggest a time step of 3 to 5 years inthe absence of catastrophic events. For annual or dormant species, the survey should be performed over 3-5 consecutiveyears in order to have a reliable estimate of AP and size and to smooth out the inter-annual (normal) fluctuations, andthen repeated 3-5 years later. A web-service database was developed by the network to ensure the aggregation of thedata. This method is a practical answer to the EU requirements in terms of assessment of populations of plant species inthe framework of the EU Habitats Directive (Council Directive 92/43/EEC).

Keywords: rare plant species monitoring; stakeholder network; plant conservation; regional-scale monitoring;prospection area; area of presence; frequency of occurrence; EU Habitats Directive

Introduction

La conservation des espèces et des habitats naturels estun objectif majeur pour l’Europe. Cette volontés’exprime notamment à travers les politiques actuellesd’évaluation de leur état de conservation (Kull et al.2008). La Directive « Habitats-faune-flore » (DHFF, 92/43/CEE) a ainsi pour but de contribuer à la préservationde la biodiversité, par le biais de la conservation deshabitats naturels, de la faune et de la flore sauvages,dans les territoires européens des États membresauxquels elle s’applique. L’article 11 de cette directivestipule en effet que « les États membres assurent lasurveillance de l’état de conservation des espèces ethabitats naturels visés par l’article 2, en tenantparticulièrement compte des types d’habitats naturelsprioritaires et des espèces prioritaires ». Régulièrement,chaque pays de l’Union doit rendre compte des moyensmis en place pour ce type de suivi au niveau de sonterritoire, au minimum pour les habitats et espècescommunautaires prioritaires (Bensetitti et al. 2012).

Cette obligation réglementaire ne s’accompagnecependant pas d’outils d’application. Les suivis deplantes rares aux échelles nationale ou européenne sonten butte à deux difficultés principales. La première estd’ordre méthodologique, la seconde d’ordreorganisationnel.

La difficulté méthodologique est de savoir commentsuivre l’état de conservation d’une espèce et quelparamètre mesurer. La DHFF recommande de suivrel’évolution de la taille des populations. De nombreusesméthodes basées sur l’évaluation des effectifs sontcouramment employées pour estimer la taille d’unepopulation. Dans la grande majorité des cas, le comptageexhaustif de tous les individus d’une population estimpossible, soit parce que ce nombre est trop grand, soitparce qu’il est difficile ou impossible de trouver tous lesindividus. Un recensement sur un échantillon de surfaces(matérialisé par des placettes permanentes) est alors misen place. Il soulève toutefois de nombreusesinterrogations : quel nombre de placettes mettre en

place? Quelle surface élémentaire de placette choisir ?Leur repérage est-il fiable dans le temps ? Au-delà deces difficultés, l’utilisation de telles métriques pour lemonde végétal est aberrante et repose sur la questionmême de la définition d’un individu. Si pour lesanimaux supérieurs, cette notion est globalement simpled’approche, il en va tout à fait différemment pour lesplantes, où la multiplication végétative et la reproductionclonale sont des stratégies très répandues. Comment parexemple définir un individu pour une brousse de sauleou une lande de rhododendron issue d’une seule graineinitiale ? De même, il y a fréquemment confusion entretige fleurie et individu, alors que très souvent, un seulindividu produit de nombreuses tiges fleuries, et ced’autant plus que sa tige principale est souterraine(rhizome), ou que tous les individus ne fleurissent pastous les ans. Se pose également le problème desindividus dormants dans le sol (sans parties aériennes)car seuls les individus développés en surface sontcomptabilités; or pour certaines espèces « à éclipses »,une partie importante de la population n’est pas visibleen surface chaque année. La fréquence d’occurrence del’espèce dans chaque station, a contrario, constitue uneméthode qui peut être commune à toutes les espèces et àtoutes les stations d’une même espèce, puisqu’elle nenécessite pas de distinguer les individus les uns desautres (Hill et al. 2005). Il existe différentes méthodespour évaluer la fréquence d’occurrence d’une espècedans une station donnée. Vittoz and Guisan (2007) ontdémontré que la méthode du point-contact, bien que pluscoûteuse en temps que la méthode d’estimation visuelle(en pourcentage) ou d’estimation en classes, est pluspertinente, plus proche de la valeur réelle derecouvrement, et moins variable entre observateurs queles deux autres méthodes. D’autres méthodes peuventêtre utilisées pour calculer une fréquence d’occurrence àdifférentes échelles : le carroyage de grandes surfaces(ha) par subdivisions en surfaces plus petites (Sutherland2006) ou d’unités de mesures plus réduites comme des

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placettes (Chicouene 2000). Le choix de la méthoderepose notamment sur l’espèce visée, ses traitsbiologiques et sa détectabilité.

La difficulté organisationnelle vient du fait que ce nesont pas nécessairement les mêmes organismesgestionnaires qui gèrent les sites et qui réalisent lesinventaires et qu’un organisme est responsable d’unnombre limité de sites. De plus, ces organismes n’ontpas tous les mêmes moyens ni les mêmes objectifs desuivi. Les suivis réalisés par les gestionnaires ontlongtemps souffert d’un manque d’exploitabilité desrésultats, souvent par manque de rigueur des protocolesutilisés, par une inadéquation entre protocole et objectif,par la trop petite échelle à laquelle les protocoles étaientmis en place ou encore du fait d’un manque deconcertation entre organismes gestionnaires. Un préalableindispensable pour pouvoir travailler à l’échelle d’unterritoire est donc de coordonner les objectifs et lesefforts des différents organismes qui y travaillent. Il fauten particulier que les partenaires utilisent tous le mêmeprotocole afin de standardiser les données et de pouvoirainsi les agréger.

L’enjeu, et toute la difficulté qui en découle, résidentdonc dans l’élaboration de méthodes de suivi qui soient(1) suffisamment précises pour refléter la dynamiquedémographique des espèces et des communautésnaturelles; (2) suffisamment reproductibles pour aboutir àdes résultats cohérents, comparables entre sites ens’affranchissant de divers biais statistiques; (3)suffisamment légères pour être utilisées sur un nombresignificatif d’échantillons et sur du long terme. Ce travaild’élaboration doit s’insérer dans une démarchescientifique collégiale incluant chercheurs etgestionnaires (Elzinga, Salzer, and Willoughby 1998).Un travail d’animation est également indispensable pouraccompagner et coordonner ces opérations. Lespartenaires se doivent enfin de vérifier, d’analyser,d’utiliser et de valoriser les données collectées.

Dans ce domaine, peu de travaux ont été réalisés àl’échelle de l’Europe et particulièrement dans le domainede la flore. Des observatoires de la flore se sontdéveloppés dans plusieurs pays : Espagne (Goni, Garcia,and Guzman 2006; Pardo et al. 2009), Finlande,Pologne, Estonie, France (Federoff 2009; Popy 2009),mais ils ne répondent pas nécessairement aux exigencesd’évaluation et de suivi et ne sont pas nécessairementcentrés sur les espèces rares prioritaires en termes deconservation. Une base de données référence une partiede ces suivis à l’échelle européenne: EU-widemonitoring methods and systems of surveillance forspecies and habitats of Community interest, BSBI (http://eumon.ckff.si/biomat/2.1.1.2.php).

Parmi les groupes d’espèces les plus étudiés, lesorchidées ont fait l’objet depuis longtemps de suivishomogènes sur de grandes surfaces et dans de nombreuxpays d’Europe (Kull and Hutchkins 2006). Leur statutpatrimonial souvent élevé a contribué à renforcerl’intérêt pour leur suivi à une large échelle. En Espagne,

ce sont les espèces rupicoles des Pyrénées qui ont étéprises comme modèle pour établir une démarcheconservatoire basée sur deux niveaux de suivi imbriqués(Goni, Garcia, and Guzman 2006; Pardo et al. 2009). Lepremier niveau est utilisé pour détecter des extinctionsliées à un évènement perturbateur exceptionnel, et nonpas des variations interannuelles d’effectifs. Il nenécessite pas de visites fréquentes. La méthodologieutilisée est de type qualitatif ou semi-quantitatif pourévaluer l’occurrence de l’espèce et les caractéristiquesgénérales des populations étudiées. Le deuxième niveaudoit permettre de détecter des changements d’effectifs ausein des populations étudiées. Des visites annuelles sontdonc nécessaires et une prise de données quantitativesest requise : estimation des effectifs sur un échantillon deplacettes permanentes ou comptage exhaustif. Cettenotion de niveaux de suivi emboîtés a également étémise en application pour 13 espèces de plantes rares enFloride (Menges and Gordon 1996) avec trois niveauxcorrespondants à trois objectifs et trois intensités de suividifférentes.

Une démarche d’élaboration de méthodologiecommune de suivi est en cours en Suisse par Info flora,organisme issu de la fusion en 2012 de la Commissionpour la Conservation des Plantes sauvages (CPS) et duCentre du réseau Suisse de Floristique. L’Office fédéralde l’Environnement, dans le cadre d’une révision de laliste rouge suisse, a commandé à Info flora un protocolecommun de suivi de la flore. Ce travail a été organisé endifférents modules : présentation des méthodologies et del’organisation pour l’inventaire floristique, suivi despopulations, prospection; une adaptation pour les plantesaquatiques a été développée. La méthodologie pour lesuivi des populations consiste à relever à l’aide d’unGPS de précision la présence et l’absence d’une espècedonnée dans une maille divisée en 36 cellules de 10x10mètres (Info flora 2012).

En France, un réseau regroupant les professionnels dela conservation de la flore a été mis en place à une échellesupra-régionale (sept départements à cheval sur les régionsProvence-Alpes-Côte d’Azur et Rhône-Alpes : Alpes deHaute-Provence, Hautes-Alpes, Isère, Drôme, Savoie,Haute-Savoie, Ain). Il s’agit du Réseau Alpes-Ain deConservation de la Flore (RAACF) animé par leConservatoire botanique national alpin (CBNA) et quiregroupe le Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), desconservatoires d’espaces naturels (Cen Isère, Cen Savoie,Cen Haute-Savoie, Cren Ain et Cen PACA), des espacesnaturels protégés (Parc national des Ecrins, du Mercantouret de la Vanoise), des réserves naturelles (Marais deLavours, Haute-Chaîne du Jura, Hauts de Chartreuse), descollectivités (Parc naturel régional des Bauges, deChartreuse, du Queyras et du Verdon), le syndicat mixtedes Baronnies Provençales, les communes de l’Argentière-la-Bessée, Saint-Julien-en-Beauchêne et Chorges, desassociations (Gentiana, Lo Parvi), un syndicat de rivières(Syndicat mixte de gestion intercommunautaire du Buëchet de ses affluents), l’ONF Méditerranée et Rhône-Alpes.

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Cet article présente le travail réalisé par ce réseaupour développer et tester à l’échelle des Alpes françaisesdes protocoles communs de suivi de plantespatrimoniales, et ce pour aboutir à une vision homogènede la dynamique démographique de ces espèces. Nousmontrerons en quoi cette méthodologie peut constituerun outil d’évaluation de l’état de conservation desespèces dans le cadre du rapportage de la directiveHabitats Faune Flore.

Méthodologie développée par le Réseau Alpes-Ain deConservation de la Flore

Trois niveaux de suivi imbriqués

Le premier constat du RAACF, lorsque la démarche detravail en réseau a été lancée en 2008, a été la mise enévidence de l’hétérogénéité des protocoles de suivi misen place pour une même espèce, et surtout l’inadéquationentre les problématiques et certains protocoles mis enplace - voire l’absence de problématique identifiée. Il estdonc apparu essentiel de formaliser des niveaux de suivicorrespondant à des problématiques spécifiquescommunes. Cette démarche signe la fin de la course auprotocole qui répond à toutes les questions ! S’appuyantsur les expériences espagnoles et suisses (Pardo et al.

2009; Info flora 2012), le RAACF a formalisé troisniveaux de suivi imbriqués (Figure 1).

Le premier niveau de suivi des populations d’espècesrares est appelé suivi « territoire ». Il sera détaillé plusbas. Son objectif est de savoir si à l’échelle d’unterritoire (par exemple le territoire du RAACF) l’espèceest stable, en expansion ou en régression. Il utilise desvariables récoltées sur un échantillonnage représentatifdes sites du territoire considéré. Dans chaque site, lesaires de présence et d’absence de l’espèce sontcartographiées. Pour chaque aire de présence, lafréquence d’occurrence de l’espèce est mesurée. Lapériodicité du suivi dépend du cycle de vie de l’espèce.L’unité d’observation est le site, qui comprend les airesde présence et d’absence de l’espèce. Cette unité estappelée « zone de prospection ».

Le deuxième niveau de suivi est intitulé suivi« station ». Son objectif est de déterminer si sur un sitedonné, une population d’une espèce particulière eststable, en expansion ou en régression, et si des facteursnaturels ou des pressions anthropiques expliquent cettedynamique. Ce suivi est basé sur la mesure de variablesau sein d’un jeu de placettes ou de transects permanentsdisposés au sein du site. L’unité d’observation est laplacette ou le transect. Les variables mesurées

Figure 1. Les trois niveaux imbriqués de suivi mis en place par le Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore (RAACF). (a) Lestrois niveaux de suivi (Territoire, Station et Individu). Le suivi Territoire correspond au niveau minimum obligatoire et est sous laresponsabilité globale du RAACF. Le suivi Station est mis en place en cas de régression de l’espèce ou d’une perturbation dans unsite donné et est sous la responsabilité des gestionnaires du site. Le niveau Individu permet de répondre à des questions précises etest plutôt du ressort de laboratoires de recherche. (b) Le suivi Territoire au niveau d’une station : zone de prospection (ZP) et aire deprésence (AP) dans laquelle sont disposés les transects permettant d’estimer la fréquence d’occurrence. Les points figurés sur lestransects correspondent aux points-contact ou aux surfaces-contact (voir texte).Figure 1. The three nested levels of protocols set up by the Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore (RAACF). (a) The threelevels (Territory, Station and Individu). The Territory level corresponds to the minimal compulsory level and is under the globalresponsibility of the RAACF. The Station level is set up in case of population regression or disturbance in a specific site and is underthe responsibility of the site managers. The Individu level aims at answering specific questions and is under the responsibility ofresearch structures. (b) The Territory survey in a site : prospection zone (ZP) and area of presence (AP) in which the transectsallowing the estimations of the frequency of occurrence are located. The dots along the transect correspond to the contact-points or tothe contact-areas (see text).

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classiquement sont des effectifs (éventuellement parstade de développement) ou des fréquences, mises enrelation avec des modalités de gestion/perturbations, lesvariables environnementales, etc. La collecte desdonnées est annuelle ou pluriannuelle. C’est le protocolele plus adapté pour les gestionnaires ne suivant qu’unsite (Dubois, Fort, and Torre 2012) : il permet dedétecter et mesurer de possibles effets de la gestion oude variables environnementales sur l’état d’unepopulation.

Le troisième niveau de suivi est le suivi « individu »,en référence au suivi individu-centré (Casswell 2001).Son objectif est de comprendre les mécanismesdémographiques d’une population pour les mettre enrelation avec des facteurs géographiques, génétiques,stationnels (pressions ou menaces) et autres. L’unitéd’observation est ici l’individu. Les variables mesuréessont de type démographique : âge ou stade de chaqueindividu à chaque pas de temps du suivi, taux de survie,taux de floraison, de fructification, succès de germination,etc. Elles sont relevées sur des individus localisés dansdes placettes permanentes. La collecte des données est aminima annuelle. Ce type de suivi, très complet maisaussi très coûteux en temps, reste limité à des espèces quifont l’objet de plans de conservation ou de programmesde recherche (Andrello, Bizoux et al. 2012; Andrello,Nicolè et al. 2012; Fréville et al. 2004; Nicolè et al.2011; Nicolè, Brzosko, and Till-Bottraud 2005).

La mise en place des différents niveaux de protocolea été pensée de la façon suivante : le suivi territoire estle protocole minimum commun obligatoire. En fonctiondes résultats apportés par le suivi territoire et desproblématiques dégagées, ou en cas d’évènementcatastrophique ou de modification des pratiques degestion, le réseau proposera que certaines espèces ousites soient suivis avec le protocole station ou individu,afin d’expliquer les tendances relevées. Les collecteursdoivent cependant impérativement maintenir le suiviterritoire. Ce protocole supplémentaire doit suivre unelogique inscrite dans une stratégie globale deconservation, et être déterminé par les priorités définiespour chaque espèce (surveillance, gestion ouconnaissance démographique). Une démarche deréflexion méthodologique est en cours en Rhône-Alpespour articuler ces différents niveaux de suivi(Figure 1a).

Le protocole commun de suivi «territoire »

Ce protocole a été développé et testé sur plusieursannées (2008-2013) et sur différentes espèces enalternant des phases de discussions théoriques et desphases de tests sur le terrain. Au cours de ce processus,nous avons réalisé que, même à ce niveau desimplification méthodologique, il était impossible dedévelopper un protocole unique efficace (léger,reproductible et simple) pour une large gammed’espèces. Ainsi, tout en maintenant une même base

méthodologique, nous avons proposé des déclinaisonsselon les traits biologiques des espèces (annuelle/pérenne, longévité, clonale ou non, dormance desplantes, taille et détectabilité des individus, etc.); cesdéclinaisons portent essentiellement sur la fréquence dessuivis et sur la méthode de mesure de la variable‘fréquence d’occurrence’.

Variables collectées

Les variables que nous avons choisi de relever sur leterrain sont peu nombreuses, simples et ne nécessitentpas de matériel important ou coûteux.

Zone de prospection, aire de présence et aired’absence: Une des innovations du suivi territoire est deprendre en compte la non-détection de l’espèce en unpoint donné à un temps donné, afin de pouvoir en suivrel’extension ou la régression sur le site. En effet, si la zoneoù l’espèce est recherchée est non documentée lors d’unsuivi, ou différente entre deux suivis successifs, il estimpossible de renseigner précisément l’extension d’unepopulation. Cette notion d’absence ou de non-détection,intégrée dans le protocole Suisse (Info flora 2012) ad’abord été développée par le Parc national des Ecrins(Salomez and Bonet, non publié). La première étapeconsiste à délimiter la zone à parcourir à la recherche del’espèce cible : c’est la « zone de prospection » (ZP,Figure 1b). Cette zone de prospection doit correspondreautant que possible à l’habitat potentiel de l’espèce,identifié à partir de sa niche écologique connue; elle doitêtre maintenue fixe dans le temps. Au sein de cette zonede prospection, on définit ensuite l’aire ou les aires deprésence (AP) de l’espèce à partir des pointages réaliséssur le terrain à l’aide d’un GPS et/ou d’outils nomades(de type tablette numérique). La zone de prospectioncorrespond donc à la somme des AP et de l’aired’absence (AA) - ou de non-détection - de l’espèce.

Des règles pragmatiques adaptées de la définition dela surface de la population des fiches cps-skew(Commission pour la Conservation des Plantes sauvages2008), permettent de délimiter les AP:

une distance de 50 m entre deux individus déterminela création d’une nouvelle AP (sauf pour certainesespèces listées -à individus plus dispersés- pourlesquelles cette distance est portée à 100 m);absence d’indentation sur le pourtour de l’AP (horssituations particulières comme la traversée d’unhabitat défavorable).

Taille de la population: La taille des populations estestimée par la fréquence d’occurrence obtenue par laméthode des points-contact le long de transectstraversant l’aire de présence de part en part.L’espacement entre les points dépend directement de lataille de l’AP. Le nombre de points-contact le long dechaque transect doit être au minimum égal à 100 afind’avoir une fréquence estimée robuste. Dans le cas des

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espèces avec des individus peu couvrants, la probabilitéde contacter un individu en un point du transect est trèsfaible. Il a donc été décidé de remplacer les points-contact par des surfaces-contact. La présence oul’absence de l’espèce est alors détectée au sein deplacettes de surface et de forme fixe disposées, commeles points-contacts, le long du transect (voir Figure 1b).En effet, une probabilité faible de contacter l’espèce surle transect conduit à des valeurs de fréquenced’occurrence trop basses pour pouvoir être analysées. Laméthode de mesure de la fréquence d’occurrence doitêtre telle que les mesures extrêmes de fréquence(proches de 0% ou proches de 100%) sont évitées, afinde pouvoir détecter une régression et/ou une progressionde l’espèce (Besnard, comm. pers. 2013) Une fréquenced’occurrence de 10% semble être un seuil minimumacceptable, l’idéal étant des fréquences comprises entre20 et 80% (Heywood and DeBacker 2007). La méthoderetenue par espèce (point-contact/placette-contact; taillede la placette-contact) doit permettre d’atteindre ce seuil.Pour une espèce donnée, l’utilisation de points- ou desurfaces-contact doit donc être décidée en amont de lamise en place du suivi et être réalisée sur l’ensemble duterritoire. Nous avons par exemple choisi des surfaces de0,5 m² pour le Liparis de Loesel (Liparis Loeselii (L.)L.C.M. Rich.) (Bonnet 2012a, 2012b) alors que d’autresessais ont montré que surfaces de 1 m² étaient mieuxadaptées pour la Violette élevée (Viola elatior Fr.) ouque des surfaces de 2 m² étaient encore un peu tropfaibles pour l’Orobanche de Bartling (Orobanchebartlingii Griseb.) (RAACF 2013).

Au minimum deux transects sont mis en place parsite. Ces transects doivent être positionnés de façon àprendre en compte l’hétérogénéité de la répartition del’espèce suivie au sein de l’aire de présence considérée(Hill et al. 2005). Si celle-ci semble visuellementhomogène, deux transects perpendiculaires sont mis enplace dans la plus grande longueur et dans la plusgrande largeur de l’aire de présence. Dans le cas de trèsgrandes stations, des sous-échantillonnages peuvent êtreréalisés. Des transects non permanents sont préférés pourun suivi temporel des populations. La ‘non permanence’permet de s’adapter au déplacement spatial éventuel despopulations d’une année à l’autre et engendre aussi ungain de temps et de matériel sur le terrain (pas depiquets permanents ni de repérage précis afin de lesretrouver les années suivantes, ce qui est souvent le pluscompliqué dans un suivi). Cette non permanence destransects est une règle qui s’applique et qui est adaptéeaux populations les plus fluctuantes et dont l’aire deprésence bouge d’une année à l’autre. Elle permet ainside suivre une fréquence d’occurrence représentative del’ensemble de la population. Si la population semaintient mais se déplace dans la station (c’est le casdes populations de Liparis de Loesel par exemple), cetteméthode évite de conclure à une chute de la fréquenced’occurrence de l’espèce dans la station. Dans le cas depopulations très stables spatialement (comme Eryingum

alpinum par exemple), le protocole recommanded’utiliser des transects fixes afin de limiter le biais del’hétérogénéité spatiale, mais les opérateurs restent libresde fixer ou non les transects de suivi.

Sites échantillonnés

L’unité d’observation est la zone de prospection. Lapopulation à l’échelle régionale est représentée par unensemble de zones de prospection. Idéalement, les zonesde prospection devraient être sélectionnées sur la based’un échantillonnage aléatoire ou stratifié. Dans cedernier cas, il faudrait prendre en compte l’altitude, lataille, la gestion de chaque ZP, etc. Concrètement les ZPsuivies sont celles pour lesquelles un organismegestionnaire peut s’engager à réaliser des mesures à longterme, avec un effort d’animation du CBNA pour faireen sorte que l’ensemble soit représentatif de ladistribution de l’espèce sur le territoire. Le CBNA assureponctuellement le suivi de quelques sites « orphelins »afin de compléter le dispositif.

Fréquence de suivi

Les caractéristiques biologiques de l’espèce sont depremière importance pour déterminer la fréquence desuivi. Pour des espèces pérennes, le pas de temps entrechaque campagne de mesure peut varier de 5 ans pourles espèces très longévives à 3 ans pour les espèces peulongévives. En effet, en l’absence d’évènementcatastrophique, les populations d’espèces pérennesévoluent peu en taille ou en effectif sur des pas de tempsplus courts (Nicolè, Brzosko, and Till-Bottraud 2005;Andrello, Bizoux et al. 2012; Andrello, Nicolè et al.2012). Concernant les espèces annuelles ou à éclipses, lesuivi doit être effectué sur 3 à 5 années consécutives(nombre d’années variant en fonction de l’espèce et desinformations déjà récoltées sur l’espèce), afin d’obtenirune estimation fiable de la surface et de la taille de lapopulation (Bonnet 2011). Cette estimation globale de lapopulation sera répétée ultérieurement, à nouveau sur 3 à5 années, pour comparaison. Cette méthode permet delisser les fluctuations interannuelles sur les paramètresétudiés et de mesurer une tendance générale commerecommandé par Bensettiti et al. (2012).

Gestion et traitement des données

Au vu de la pluralité des organismes impliqués dans leréseau et du nombre potentiellement conséquentd’observateurs, le développement d’une base de donnéesen web-service s’est avéré indispensable pour leuragrégation et exploitation. Issue d’un modèle existantdéveloppé au sein du Parc national des Ecrins, cette basepermet d’incorporer des données directement saisies enligne ou sur le terrain à l’aide d’outils nomades (typetablettes numériques et GPS).

Le protocole a été testé depuis 2009 sur 13 espèces(Tableau 1). L’analyse est en cours pour les 4 espèces

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prioritaires suivies, d’une part pour évaluer l’hétérogénéitéspatiale et temporelle des données collectées pour chaqueespèce sur l’ensemble des stations, et d’autre part pourdéterminer par des tests de puissance la pressiond’échantillonnage nécessaire (nombre de stations à suivreet nombre d’années de suivi) pour pouvoir mettre enévidence différents taux de régression.

Discussion: une réponse aux besoins d’évaluation dela directive Habitats-Faune-Flore

En France, les suivis des espèces rares ou patrimonialess’effectuent en général à l’échelle d’une station ou d’unpetit jeu de stations sur un territoire réduit (site Natura2000 ou réserve naturelle régionale par exemple) et lessuivis sont alors du type « individu » ou « station ».Cette situation ne répond pas au besoin actuel del’Europe d’avoir une vision globale des populations surson territoire. A cela s’ajoute l’hétérogénéité desméthodes évoquée précédemment. Les membres duréseau ont dû faire face à ces difficultés lors del’évaluation de l’état de conservation des espècesvégétales de la directive Habitats-Faune-Flore en 2013.Ainsi de nombreuses données locales n’ont pu êtreintégrées ou valorisées et le dire d’expert dans toute sasubjectivité reste la méthode commune nationale. Ce videméthodologique national vient conforter les membres duréseau dans leur travail sur un protocole commun à uneéchelle territoriale. Nous allons montrer en quoi le suiviterritoire peut répondre aux besoins d’évaluation de laflore de la directive Habitats-Faune-Flore.

Dans le cadre des suivis d’habitats et d’espècesd’intérêt communautaire, chaque Etat membre doitremettre un rapport tous les six ans. Il fait le bilan del’état de conservation de toutes les espèces et habitatslistés dans la Directive Habitats-Faune-Flore (DHFF). Lescritères retenus pour évaluer et suivre l’état deconservation d’une espèce à l’échelle européenne sontson aire de répartition naturelle, la taille de population(effectif et éventuellement structure d’âge), l’état de sonhabitat (habitat d’espèce; surface et qualité) et lesperspectives (pressions et menaces) (Bensettiti et al.2012).

Aire de répartition naturelle

L’aire de répartition doit permettre la détection et ladescription de changements intervenant dans l’étenduede la distribution. C’est un paramètre qui habituellementvarie peu sur une période de 6 ans mais qui peut évoluersur le long terme. L’aire de répartition est à différencierde la distribution réelle et peut être considérée commel’enveloppe (limites externes) des surfaces qui sontréellement occupées. La distribution d’une espèce estgénéralement estimée à l’aide de mailles de présence. Lamaille retenue pour l’évaluation des espèces de laDirective Habitats est de 1 km² (Bensettiti et al. 2012).

Cette donnée est en cours d’homogénéisation à laFédération des Conservatoires botaniques nationaux. Ils’agit cependant d’un travail de prospection etd’inventaire plutôt que de suivi.

Taille des populations

Afin de pouvoir réaliser la synthèse au niveau européen,la DHFF recommande de rapporter les tailles depopulation dans une unité commune, le nombred’individus matures (individus adultes, c’est-à-dire encapacité de se reproduire) ou à défaut un intervalle(minimum et maximum) ou une classe d’abondance(Bensettiti et al. 2012). Nous avons montréprécédemment que l’utilisation de telles métriques pourle monde végétal était inappropriée et qu’elles nepouvaient être mises en œuvre de façon homogène surtoutes les espèces ou sur toutes les stations d’une espèce.Les résultats issus de telles mesures ne peuvent en aucuncas représenter l’état de conservation d’une espèce. Lafréquence d’occurrence est la seule mesure qui peut êtrecommune à tous les taxons. A partir des variablescollectées par le suivi territoire que nous proposons ici,la taille de la population peut être obtenue en multipliantla surface de l’AP par la fréquence d’occurrence.

Etat de son habitat

La DHFF caractérise l’habitat d’espèce comme « lemilieu défini par des facteurs biotiques et abiotiquesspécifiques où vit l’espèce à l’un des stades de son cyclebiologique ». Cette définition correspond à la notion deniche écologique proposée par Hutchinson (1957). Lesinformations requises concernent la surface et la qualitéde l’habitat d’espèce. Cet habitat d’espèce peut être« approprié » (niche fondamentale ou habitat potentielqui associe les variables environnementales favorables)ou « occupé » (niche réalisée) (Bensettiti et al. 2012).Des modèles d’habitats d’espèces, occupés ou potentiels,sont développés par des laboratoires de recherche surdifférents groupes taxonomiques ou fonctionnels(Boulangeat 2012; Phillips, Anderson and Schapired2006; Thuiller 2003). Toutefois, les moyens à mettre enœuvre paraissent disproportionnés par rapport à l’objectifvisé. De plus, les variables utilisées pour la modélisationet l’échelle de résolution ne sont pas toujours adaptéesau cas des espèces rares.

Une mesure possible de l’habitat occupé est lasurface réellement occupée par l’espèce. Pour cela, il estnécessaire d’identifier clairement zones d’absence etzones de présence de l’espèce. Sans cette notiond’absence et sans des données répétées dans le temps, ilest impossible d’identifier des changements dansl’étendue de l’habitat occupé (Peterken 1996). L’aire deprésence du suivi territoire répond donc complètement àcette problématique.

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Perspectives

Ces perspectives concernent les pressions et les menacespouvant affecter une population ou une espèce à moyenet long terme. Les pressions et menaces ne constituentpas des variables de suivi de la population. Elles peuventéventuellement être considérées comme des variablesexplicatives de la dynamique de la population. Le relevédes perturbations constatées peut ainsi permettre decomprendre certaines modifications constatées. Pourrépondre à cette question, une modification du niveau desuivi (passage du niveau « territoire » au niveau« station ») est prévue dans notre protocole en casd’évènement catastrophique, de menace, de perturbationou de changement des modalités de gestion du site.

Conclusion : une démarche innovante à développer

Le développement par le RAACF d’une démarche deconsultation, de concertation, de test terrain, devalidation statistique et de mise en commun des donnéeset de l’expérience par des organismes gestionnaires ayantdes objectifs et des compétences variés dans le domainede la conservation de la flore est une action innovantesur le territoire français. Ce processus a abouti à laco-construction d’un protocole commun respectant desexigences scientifiques tout en restant applicable surterrain. Il a contribué à une meilleure appropriation parles gestionnaires de protocoles adaptés aux contrainteslocales (spécificités des territoires de montagne).

Ce suivi « territoire » a déjà largement été diffusé endehors du réseau : le protocole pour les espèces àéclipses a été adapté au niveau national dans le cadre duPlan National d’Actions en faveur du Liparis de Loesel(il est aussi prévu que les données relevées au niveaunational intègrent la base du réseau); les concepts d’AP etZP sont repris pour les évaluations des espèces de laDirective Habitats dans plusieurs régions par différentsanimateurs de sites (Lévy 2011; DREAL PACA 2011)mais aussi par d’autres conservatoires botaniques dans lecadre de leurs suivis d’espèces patrimoniales (Lévy 2011;Kessler com. pers. 2012; Chammard com. pers. 2013).

L’extension de ce protocole à un territoire plus largeou à d’autres espèces pourrait permettre de répondre àdes problématiques floristiques d’envergure nationalevoire supra-nationale. Il est important de mentionnerqu’il n’existe aucun frein en matière de méthodologie oud’outil à cette évolution.

Remerciements

Le travail présenté ici n’aurait pas pu être possible sansla participation active des 25 adhérents au Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore, chercheurs, chargés demission ou gestionnaires. Nous tenons à remercierchaleureusement tous ceux qui ont ainsi permis de faireavancer ce travail de réflexion méthodologique, enparticulier Florence Nicolè pour ses travaux précurseursdans ce domaine.

The work presented here could not have beenpossible without the active participation of the 25members of the Alps-Ain flora conservation network(Réseau Alpes-Ain de Conservation de la Flore),researchers, project officers, natural site managers. Wewish to heartily thank all those who helped with thismethodological research, and also particularly FlorenceNicolè whose work was precursor in that field.

Financements

Ce travail a été financé par la Délégationinterministérielle à l’Aménagement du Territoire et àl’Attractivité Régionale (DATAR), par les Conseilsgénéraux de l’Isère, de la Drôme, des Hautes-Alpes et del’Ain, ainsi que par la Région Rhône-Alpes.

This work was supported by the Délégationinterministérielle à l’Aménagement du Territoire et àl’Attractivité Régionale (DATAR, France), by theConseils généraux de l’Isère, de la Drôme, des Hautes-Alpes, de l’Ain, and by the Rhône-Alpes Region.

ReferencesAndrello, M., J.P. Bizoux, M. Barbet-Massin, M. Gaudeul, F.

Nicole, and I. Till-Bottraud. 2012. “Effects of managementregimes and extreme climatic events on plant populationviability in Eryngium alpinum”. Biological Conservation147: 99–106.

Andrello, M., F. Nicolè, I. Till-Bottraud, and O.E. Gaggiotti.2012. “Effect of stage-specific vital rates on populationgrowth rates and effective population sizes in anendangered iteroparous plant”. Conservation Biology 26:208–217.

Bensettiti, F., R. Puissauve, F. Lepareur, J. Touroult, and L.Maciejewski. 2012. Évaluation de l’état de conservationdes habitats et des espèces communautaires. MuséumNational d’Histoire Naturelle - MNHN. 83 p.

Bonnet, V. 2011. Détermination du nombre d’annéesnécessaires pour évaluer l’état d’une population de Liparisde Loesel en bas-marais alcalin. Rapport du Conservatoirebotanique national alpin. 6 p.

Bonnet, V. 2012a. Élaboration d’un protocole de suivi despopulations de Liparis de Loesel au niveau national(première partie). Rapport du Conservatoire botaniquenational alpin. 13 p.

Bonnet, V. 2012b. Élaboration d’un protocole de suivi despopulations de Liparis de Loesel au niveau national(deuxième partie). Rapport du Conservatoire botaniquenational alpin. 16 p.

Boulangeat, I. 2012. « Vulnérabilité des écosystèmesmontagnards aux changements globaux par unemodélisation spatialement explicite – implications pour lagestion ». Thèse, Université de Grenoble. 240 p.

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models: Construction,Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sunderland,Massachusetts: Sinauer Associates Inc.

Chicouene, D. 2000. « Évaluation du peuplement de mauvaisesherbes en végétation. II. Protocoles rapides pour un usagecourant ». [Methods of assessing the weed peuplementwithin a field: II. streamlined procedures] Phytoma – LaDéfense des Végétaux 524: 18–23.

Commission pour la Conservation des Plantes sauvages. 2008.Monitoring et suivi à long terme (monitoring) d’espècesrares et menacées, fiche de terrain. 2 p.

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Dow

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ity L

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ry]

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14

Dubois, J., N. Fort, and F. Torre. 2012. Élaboration d’uneméthodologie de suivi stationnel. Premiers tests 2011-2012dans l’Ain et en Haute-Savoie. Glaïeul des marais(Gladiolus palustris Gaudin). Rapport du Conservatoirebotanique national alpin.

Dreal, Paca. 2011. Monitoring et suivi scientifique d’habitats etespèces N2000 (domaine terrestre) Stratégie régionalePACA, Note méthodologique à l’usage des gestionnaires desites Natura 2000, 74 p.

Elzinga, A.L., D.W. Salzer, and J.W. Willoughby. 1998.Measuring and Monitoring Plant Populations. Denver, CO,USA: Bureau of Land Management.

Federoff, E. 2009. Observatoire de la flore de Bourgogne,programme 2009–2019. Méthode et plan d’échantillonnage.Conservatoire botanique du Bassin parisien délégationBourgogne. 37 p.

Fréville, H., B. Colas, M. Riba, H. Caswell, A. Mignot, E.Imbert, and I. Olivieri. 2004. “Spatial and temporaldemographic variability in the endemic plant species,Centaurea corymbosa (Asteraceae)”. Ecology 85: 694–703.

Goni, D., M.B. Garcia, and D. Guzman. 2006. « Métodos parael censo y seguimiento de plantas rupicolas amenazadas ».[Methods for the census and monitoring of endangeredcliff-dwelling plants]. Pirineos 161: 33–58.

Heywood, J.S., and M.D. DeBacker. 2007. “Optimal SamplingDesigns for Monitoring Plant Frequency”. RangelandEcology and Management 60: 426–434.

Hill, D., M. Fashman, G. Tucker, M. Shewry, and P. Shaw.2005. Handbook of Biodiversity and Monitoring: Survey,Evaluation and Monitoring. Cambridge: CambridgeUniversity Press. 573 p.

Hutchinson, G.E. 1957. “Concluding Remarks”. In Cold SpringHarbor Symposium on Quantitative Biology, vol. 22,415–427. Cold Spring Harbor Laboratory Press.

Info flora. 2012. Liste rouge flore. Module 2 suivi despopulations. 33 p.

Kull, T., and M.J. Hutchkins. 2006. “A comparative analysis ofdecline in the distribution ranges of orchid species inEstonia and the United Kingdom”. Biological Conservation129: 31–39.

Kull, T., M. Sammul, K. Kull, K. Lanno, K. Tali, B. Gruber,D. Schmeller, and K. Henle. 2008. “Necessity and realityof monitoring threatened European vascular plants”.Biodiversity and Conservation 17: 3383–3402.

Lévy, V. 2011. Modèle théorique destiné à évaluerl’échantillonnage des effectifs des populations de Liparis deLoesel à l’aide de la méthode des transects/surfaces-contact– Notice méthodologique / Rapport Conservatoire botaniquenational de Bailleul. 6 p.

Menges, E.S., and D.R. Gordon. 1996. “Three levels ofmonitoring intensity for rare plant species”. Natural areasJournal 13 (3): 227–237.

Nicolè, F., E. Brzosko, and I. Till-Bottraud. 2005. “Populationviability analysis of Cypripedium calceolus in a protectedarea: longevity, stability and persistence”. Journal ofEcology 93: 716–726.

Nicolè, F., J.P. Dahlgren, A. Vivat, I. Till-Bottraud, and J.Ehrlén. 2011. “Interdependent effects of habitat quality andclimate on population growth of an endangered plant”.Journal of Ecology 99: 1211–1218.

Pardo, I., D. Gómez, P. Errea, and M.B. García. 2009. Diseñode Red de Muestreo Permanente en los LIC y ZEPA deAragón para el Análisis de la Evolución de los Taxones deFlora Catalogada, [Network design for the permanentsampling in LIC and ZEPA of Aragon province for themonitoring of red-listed taxa] Instituto Pirenaico deEcología (CSIC), 37 p.

Peterken, G. 1996. Natural Woodland - Ecology &Conservation in Northern Temperate Regions. Cambridge:Cambridge University Press.

Phillips, S.J., R.P. Anderson, and R. Schapired. 2006.“Maximum entropy modeling of species geographicdistributions”. Ecological Modelling 190: 231–259.

Popy, S. 2009. Projet d’Observatoire Régional de laBiodiversité en Languedoc- Roussillon : synthèse sur lesobservatoires existants. Rapport. 62 p.

RAACF. 2013. Bilan 2013 des suivis du Réseau Alpes-Ain deConservation de la Flore, 25/11/2013, Gex.

Sutherland, D. 2006. Ecological sensus technics. Cambridge:Cambridge University Press, 482 p.

Thuiller, W. 2003. “BIOMOD – Optimizing predictions ofspecies distributions and projecting potential future shiftsunder global change”. Global Change Biology 9: 1353–1362.

Vittoz, P., and A. Guisan. 2007. “How reliable is themonitoring of permanent vegetation plots? A test withmultiple observers”. Journal of Vegetation Science 18:413–422.

10 V. Bonnet et al.

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