Mise en évidence d’une flore oxfordienne dans le Sud-Est de la Tunisie : intérêts stratigraphique et paléoécologique

Mise en évidence d’une flore oxfordienne dans le Sud-Est de la Tunisie :intérêts stratigraphique et paléoécologique

Discovery of an Oxfordian flora in Southeastern Tunisia:stratigraphical and palaeoecological interests

Mohamed Ouaja a, Marc Philippe b,*, Georges Barale b, Serge Ferry c, Mohamed Ben Youssef d

a Service géologique de Tunisie, ONM BP 215, 2035 La Charguia, 1080 Tunis cedex, Tunisieb Laboratoire de biodiversité et évolution des végétaux, UMR 5125 du CNRS, université Claude-Bernard-Lyon-1, 43, boulevard du 11-novembre-1918,

69622 Villeurbanne cedex, Francec Département de géologie, UMR 5125 du CNRS, université Claude-Bernard-Lyon-1, 43, boulevard du 11-novembre 1918,

69622 Villeurbanne cedex, Franced Centre des sciences de la terre, INRST, BP 95, Hammam Lif, 2050, Tunisie

Reçu le 30 septembre 2002 ; accepté le 19 décembre 2002

Résumé

La série Jurassique supérieur – Crétacé inférieur du Sud-Est de la Tunisie, initialement attribuée globalement au Purbecko-Wealdien,possède l’enregistrement paléobotanique le plus complet du Nord-Gondwana. Suite aux précisions lithostratigraphiques apportées cesdernières années et grâce à de nouvelles recherches, il a été possible de distinguer, pour la première fois, une flore oxfordienne à la base de cettesérie (Formation Bir Miteur). Cette flore, constituée d’empreintes et d’axes minéralisés de gymnospermes et de ptéridophytes, se présente dansplusieurs types de niveaux à végétaux. L’étude des faciès de dépôt et l’analyse séquentielle de cette formation oxfordienne ont permisl’identification des environnements sédimentaires correspondants et d’en définir la signification paléoécologique. La découverte d’échan-tillons exceptionnels a également permis de préciser la morpho-anatomie de Alstaettia, une fougère arborescente d’un type aujourd’hui éteint.Cette flore oxfordienne constitue un jalon important pour suivre l’évolution des flores nord-gondwaniennes à la limite Jurassique/Crétacé.

© 2003 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The Late Jurassic – Early Cretaceous series encountered in South-East Tunisia, formely considered globally as Purbecko-Wealdian in age,has the most complete palaeobotanical record of all North-Gondwana. Thanks to the stratigraphical results of the last years and to new fieldresearches, it was possible, for the first time, to evidence an Oxfordian flora at the base of this series (Bir Miteur Formation). This flora,constituted of impressions and axes of Pteridophytes and Gymnosperms, is encountered within different types of plant-bearing levels. Thestudy of deposit facies and sequential analysis of this Oxfordian formation allowed the identification of corresponding sedimentaryenvironments and to infer their palaeoecological meaning. The discovery of exceptional specimens provided new informations about thegeneral morpho-anatomy of Alstaettia, a very peculiar tree fern of a now extinct type. This Oxfordian flora is an interesting key-point in theevolution of North-Gondwanian flora at the Jurassic/Cretaceous transition.

© 2003 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ptéridophytes ; Gymnospermes ; Faciès de dépôt ; Paléoécologie ; Oxfordien ; Sud-Est de la Tunisie

Keywords: Pteridophytes; Gymnosperms; Facies; Paleoecology; Oxfordian; South-Eastern Tunisia

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (M. Philippe).

Geobios 37 (2004) 89–97

www.elsevier.com/locate/geobio

© 2003 Elsevier SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.geobios.2002.12.002

1. Introduction

Quelques bois de conifères attribués aux genres Bra-chyoxylon, Dadoxylon et Protopodocarpoxylon (Boureau,1953 ; Giraud, 1977) et des axes minéralisés de ptéridophytesrapportés aux genres Alstaettia et Paradoxopteris (Boureauet Lapparent, 1951 ; Koeniguer, 1971, 1973) étaient lesfossiles végétaux jurassiques signalés dans la littératurejusqu’à ces dernières années pour le sud de la Tunisie. Cesvégétaux proviennent essentiellement de la formationTechout d’âge Bathonien (Peybernès et al., 1985). C’estégalement dans cette formation qu’a été signalée l’uniqueempreinte de fougère (Boureau et Lapparent, 1951). Elle aété rapportée par Boureau et Lapparent (1951) à Weichseliareticulata (Stokes et Webb) Fontaine emend. Alvin alorsqu’il s’agit vraisemblablement de Piazopteris branneri(White) Lorch (Barale et al., 2000).

Plus haut, dans le Jurassique supérieur, limité à l’Oxfor-dien et une partie du Kimméridgien, les restes de végétauxétudiés sont très rares, notamment dans les formations oxfor-diennes. Ceci est dû probablement à la nature lithologiqueessentiellement argilo-carbonatée de ces sédiments et à uneconnaissance encore insuffisante de la série stratigraphique.Celle-ci a fait ultérieurement l’objet d’études détaillées parune équipe franco-tunisienne (Peybernès et al., 1985, 1996 ;Kamoun, 1988 ; Kamoun et al., 1999).

À partir de 1997, grâce à la collaboration entre le ServiceGéologique de Tunisie à l’Office National des Mines et leLaboratoire de Paléobotanique de l’Université Claude Ber-nard Lyon-1 (France) les études paléobotaniques dans leSud-Tunisien ont connu un nouvel élan.

Barale et al. (1997) mettent ainsi en évidence, dans leCrétacé inférieur de la région de Tataouine, la présence d’uneriche flore à empreintes composée de bryophytes (Thallites),de ptéridophytes (Aspidistes, Coniopteris, Culcitites, Equi-setites, Haydenia, Isoetites, Mohriopsis, Piazopteris, Ruf-fordia, Selaginellites et Sphenopteris) et de gymnospermes(Brachyphyllum, Cupressinocladus, Pagiophyllum, Podoza-mites, écailles fertiles). Barale et al. (2000) décrivent, pour lapremière fois dans cette région, une flore bathonienne diver-sifiée. Il s’agit d’une flore à empreintes et axes minéralisés defougères (Cladophlebis sp., Onychiopsis tenuiloba Lorch,Coniopteris simplex (Lindley et Hutton) Harris, Piazopterisbranneri (White) Lorch et Alstaettia sp.) et de conifères(Cupressinocladus soltanensis Barale, Metapodocarpoxylonlibanoticum (Edwards) Dupéron-Laudoueneix et Pons etAgathoxylon sp.).

Barale et Ouaja (2001) signalent la découverte d’une nou-velle flore comportant des taxons à affinités angiospermien-nes dans deux gisements albiens toujours dans le Sud-Est dela Tunisie (Bir el Karma aux environs de Tataouine et Foumel Hassène dans la chaîne Sud des Chotts). Les empreintescollectées dans ces deux gisements montrent une composi-tion floristique assez proche, avec des fougères (Weichseliareticulata (Stokes et Webb) Fontaine emend. Alvin), desconifères (Sphenolepis kurriana (Dunker) Schenk emend.

Harris, Podozamites sp., des cônes fertiles) et des restes deprobables angiospermes (Nymphaeites, Rhizostigma, An-giospermophyta incertae sedis).

Encouragés par toutes ces découvertes récentes et parl’abondance des végétaux fossiles (ptéridophytes et conifè-res) dans les dépôts correspondants à l’intervalle Bathonien –Albien, nous avons trouvé de nouveaux gisements à emprein-tes et axes de ptéridophytes et conifères d’âge oxfordien.L’étude de ces gisements nous a permis de mieux compren-dre l’évolution des paléoflores nord – gondwaniennes, dedistinguer plusieurs niveaux à végétaux superposés et d’endégager leur signification paléoécologique.

2. Contexte stratigraphique et sédimentaire

Le Jurassique supérieur affleurant au pied du grand pla-teau du Dahar s’observe sur environ 200 km, depuis le massifpaléozoïque du jebel Tebaga de Médenine au Nord, jusqu’àTouil Dehibat sur la frontière libyenne au Sud (Fig. 1).

Il est représenté par deux formations : la formation FoumTataouine d’âge Bathonien moyen-Oxfordien p.p. (Peyber-nès et al., 1985) et la formation Bir Miteur (ex Merbah elAsfer pro parte) d’âge Oxfordien à Kimméridgien basal. Unediscordance régionale (D1) sépare ces deux formations (Zar-bout et al., 1994 ; Barale et al. 1997 : Fig. 2). Elle estmatérialisée par une surface d’érosion subaérienne régionaleet recouverte par des dépôts gréso-conglomératiques chena-lisés. La limite supérieure de la formation Bir Miteur estcouronnée par la discordance régionale D2 qui sépare lesterrains du Jurassique supérieur de ceux du Crétacé inférieur(Fig. 2). En effet, cette discordance D2 qui précède les argilesrouges de la base de la formation Boulouha d’âge Barrémien-Bédoulien p.p., matérialise une lacune stratigraphique duKimméridgien inférieur à l’Hauterivien supérieur.

Sous la discordance D1, une partie de l’Oxfordien corres-pond, au sommet de la formation Foum Tataouine, à unniveau oolithique transgressif (Peybernès et al. 1985 ; Ka-moun, 1988 ; Ben Ismail, 1991 ; Kamoun et al., 1999), inclusdans la grande dalle carbonatée à constructions récifales àéponges et coraux du membre Ghoumrassène de cette mêmeformation et, au-dessus, aux alternances des calcaires et desmarnes fossilifères à oursins et nautiles du membre KsarHaddada.

Ces deux membres supérieurs de la formation Foum Ta-taouine marquent le maximum d’inondation de la plate-forme saharienne par les eaux de la Téthys au cours duJurassique supérieur.

Les membres Ghoumrassène et Ksar Haddada de la for-mation Foum Tataouine sont attribués à l’Oxfordien infé-rieur, par leur position au-dessus du membre Khechem elMiit, lui-même d’âge callovien supérieur (Peybernès et al.,1985), daté par la présence de Céphalopodes dont Pachye-rymnoceras sp. et Parapeltoceras cf. trifidum, et celle, dansle membre Ksar Haddada de brachiopodes (Somalirhynchiagr. africana), caractéristiques de l’Oxfordien.

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Au-dessus de la discordance D1, l’Oxfordien est encorereprésenté par des sables et argiles à restes de végétauxfossiles et des dolomies à mollusques marins constituant labase de la formation Bir Miteur (Zarbout et al., 1994 ; Baraleet al., 1997). La citation, à proximité du col de Bir Miteur,

d’une dalle marine renfermant une association micropaléon-tologique de Foraminifères benthiques et de Dasycladales duKimméridgien inférieur : Alveosepta jaccardi, Trinocladusperplexus et Salpingoporella annulata (Peybernès et al.,1985 ; Kamoun et al., 1992), et située vers le sommet de la

Fig. 1. Carte géologique du Sud-Est de la Tunisie (d’après Busson, 1967, modifié) et situation des gisements à végétaux étudiés.Fig. 1. Geological map of Southeastern Tunisia (modified from Busson, 1967) and location of studied plant-yielding outcrops.

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formation Bir Miteur, permet d’attribuer un âge Oxfordiensupérieur à Kimméridgien basal à la totalité de cette forma-tion.

L’analyse des faciès et l’analyse séquentielle de la forma-tion Bir Miteur ont permis de subdiviser celle-ci en troisunités sédimentaires (Ox1, Ox2 et Ox3 : Fig. 2) elles-mêmesorganisées en para-séquences transgressives-régressives.Chaque unité s’articule en trois termes successifs : un termebasal sableux puis argileux, un terme médian plus carbonatéet un terme supérieur argileux puis sableux. Les deux pre-miers termes sont à tendance transgressive alors que le der-nier terme est à tendance régressive et se matérialise par laprogradation d’une barre sableuse littorale (Fig. 3).

• Le terme basal, épais de 10 à 15 mètres, est constitué pardes sables à mégarides, à base ravinante parfois conglo-mératique, riche en troncs de conifères et stipes defougères ; il devient argileux au sommet, et renfermerides de courant et bioturbations. Ces sables assurent leremplissage de chenaux de marée transgressifs, mais iln’est pas exclu que des dépôts fluviatiles puissent êtrepréservés dans les vallées incisées, à la base de cettepremière unité sableuse (Fig. 3).

• Le terme médian correspond à une barre dolomitique de2 à 7 mètres d’épaisseur, fossilifère, montrant d’intensesbioturbations (Fig. 3). Il traduit une tentative d’installa-tion d’une plate-forme carbonatée marine. Lorsque l’ap-profondissement atteint son maximum, les matériauxsilicoclastiques terrigènes sont piégés vers l’amont surla côte et la sédimentation carbonatée prend alors lerelais. Cette sédimentation carbonatée peut être égale-ment favorisée par des conditions climatiques adéqua-tes.

• Le terme supérieur, épais de 5 à 10 mètres annonce, parcontre, le retour à la sédimentation silicoclastique. Il estformé d’argiles qui passent progressivement vers le hautà une barre sableuse à bioturbations, à stratifications enmamelons et à rides de vagues, à la base et à mégarideset stratifications planes vers le sommet.

3. Paléobotanique

Intercalée entre les alternances marno-carbonatées fossi-lifères du membre Ksar Haddada (formation Foum Ta-taouine), et les argiles rouges de la formation Boulouha,

Fig. 2. Corrélation des coupes étudiées.Fig. 2. Correlation of studied cross-sections.


débutant au-dessus de la discordance D2, la formation BirMiteur a été identifiée dans plusieurs coupes le long de lafalaise du Dahar. Trois gisements ont permis la récolte dematériel paléobotanique : Bir el Karma, Merbah el Asfer etOued Zefrat. Une description détaillée sera donnée ultérieu-rement.

• A Bir el Karma, aux environs de Ghoumrassène, destroncs silicifiés et/ou hématisés de plusieurs mètres delong s’observent à la base de la première unité oxfor-dienne OX1 de la Formation Bir Miteur. Juste au-dessusde ces grès, abondent des stipes de fougères dont cer-tains sont observés pour la première fois dans ce secteur

et à ce niveau stratigraphique, mesurant plus de 1,5 m delong. Ils sont situés au sein d’une couche d’argile sa-bleuse au-dessus d’une surface ferruginisée couronnantun niveau à pédotubules. Dans cette même couche argi-leuse a été aussi découvert un gisement à empreintes defougères et de conifères. Il s’agit de l’unique gisementactuellement connu dans le Sud-Est tunisien daté del’Oxfordien.

• Au Jebel Merbah el Asfer, on a récolté du matérielprovenant des trois unités oxfordiennes de la formationBir Miteur. Les conditions d’affleurement sont beau-coup plus favorables notamment en ce qui concerne les

lithologie figuressédimentaires

éléments figurés

plageplage

avant-plage

off shoreoff shore

plate-forme carbonatée

surface d'inondation carbonatée

chenal méandriforme à remplissage argileux

surface de progradation

paléosolpaléosol

estranargilo-sableux

chenaux de marée

surface d'érosion tidale

vallée incisée

surface d'érosion fluviatile

milieux de dépôt

0 m

5

10

15

20progradation

littorale

Dolomies

Argiles

Sables

Conglomérats

Troncs de conifères

Souches de fougères

Empreintes de feuilles

Contacts progressifs

Contacts nets

Contacts ravinants

Stratifications obliquesen mamelons

Séquences de tempêtes

Stratifications horizontales

Rides de vagues

Stratifications bidirectionnelles

Stratifications obliquesarquéesStratifications obliquesplanes

Bioturbations

Rides de courant

Restes de reptiles

Restes de poissons

Débris de coquilles

Mollusques marins

Stipes de fougères

Racines

Débris d'axes roulés

Débris d'axes pris dans des nodules d'oxyde de fer

Coraux

Fig. 3. Séquence type de l’Oxfordien de la formation Bir Miteur, et taphonomie des restes végétaux.Fig. 3. Typical sequence for the Bir Miteur Formation (Oxfordian), and taphonomy of fossil plant remains.


niveaux à restes de végétaux dans les grès de base dechacune des unités.

• A l’Oued Zefrat, il ne reste plus que les grès de la basede la première unité, des troncs de conifères et des stipesde fougères silicifiés ou hématisés y sont abondants,avec notamment des troncs de Metapodocarpoxylon etd’Agathoxylon (Fig. 4). Ces deux genres de bois sontcourants et souvent associés dans toute la province« WASA » (West African – South American) de Hern-green et Chlonova (1981). Ils constituaient probable-ment une forêt tropophile sempervirente de plaine allu-viale, relativement dense et haute (20-30 mètres aumoins), sous un climat humide l’été, forêt dont les affi-nités paléobiogéographiques sont clairement nord-gondwanienne (Philippe et al., 2003).

Les stipes sont fréquents et montrent parfois une conser-vation exceptionnelle. Ils appartiennent à deux genres, Para-doxopteris Hirmer et Alstaettia Remy et Remy, genres pourlesquels le matériel tunisien (Jurassique à Crétacé inférieur) adéjà été richement illustré par Koeniguer (1971, 1973). Onpeut noter que la richesse en stipes de ptéridophytes desniveaux bathoniens de Ouled Soltane et oxfordiens de BirKarma se retrouve au Saharien algérien dans un niveau d’âgecomparable, le « Tarouratine inférieur » (Jurassique moyen-supérieur, Busson et Cornée, 1990). Il serait intéressant d’encomparer les environnements sédimentaires.

Alstaettia sp. : les échantillons montrent une stèle polycy-clique. Les méristèles, présentant deux branches nettes, n’ontque 10 à 12 trachéides de grande taille et aucun faisceauannexe. Des canaux à mucilage sont parfois présents, maispas dans chaque anneau de parenchyme. Ces échantillonsseront donc rapportés au genre Alstaettia. Il ne s’agit pasvraiment de l’espèce type, A. andersonii Remy et Remy,mais une attribution spécifique demeure difficile. En effet, cetype de matériel abonde dans le Jurassique moyen, le Juras-sique supérieur et le Crétacé inférieur de la Tunisie méridio-nale en particulier, et sur toute la partie nord de la plaquegondwanienne en général. Une révision préalable d’un maté-riel abondant et dispersé serait donc nécessaire.

Paradoxopteris sp. : Les échantillons montrent égalementune stèle polycyclique, avec des méristèles en U à concavitéadaxiale. Il y a de plus des faisceaux annexes obliques issusdes ailes des méristèles principales. Koeniguer (1973) attri-bue tout le matériel tunisien à P. stromeri Hirmer et, en 1973,distingue deux variétés (respectivement var. hirmeri et var.boureaui) qui nous semblent bien proches.

Trois genres à structure polycyclique sont mentionnésdans le Mésozoïque de Tunisie : Palmoidopteris Boureau(Boureau, 1954), Paradoxopteris (Boureau et Lapparent,1951) et Alstaettia (Koeniguer, 1973). Ces trois genres sontattribués aux Filicophytes et ont tous la même organisationde base : une stèle polycyclique à plus de 5 anneaux deméristèles concentriques. Quoiqu’une atactostèle ait été dé-crite chez Palmoidopteris, Boureau (1954) souligne bienl’arrangement en cercles concentriques des méristèles. Lesgaines sclérenchymateuses des faisceaux convergent parfoischez Alstaettia et Paradoxopteris ; le sclérenchyme formealors des gaines cylindriques emboîtées. Bien que l’on aitparlé dans ce cas de solénostèle (Koeniguer, 1973), le termepeut sembler abusif dans la mesure où il n’y a pas de cylindrecontinu des formations conductrices. Les trois genres sontdonc à la fois bien semblables et bien distincts des autresgenres utilisés pour qualifier les stipes de fougères commeMillerocaulis Erasmus ex Tidwell, Osmundacaulis Miller etsurtout Tempskya Corda.

Il n’est pas dans les objectifs de ce travail de juger du bienfondé de la distinction des trois genres Alstaettia / Para-doxopteris / Palmoidopteris. Toutefois on peut remarquerque, en Tunisie, Palmoidopteris n’a été trouvé qu’une seulefois, dans les argiles et grès aptio-albiens de la formationFoum El Argoub (Chaîne Nord des Chotts), qui serait garga-sienne selon Ben Youssef et Peybernès (1986) ou d’âgeAptien supérieur – Albien inférieur selon Barale et Ouaja(2001), ces derniers corrélant ces grès à la formation albiennedes Grès de Chénini). C’est dans ces mêmes niveaux qu’ap-paraissent les Weichselia en Tunisie méridionale, alors queles niveaux antérieurs ne livrent que Piazopteris. Il est donctentant de relier Weichselia à Palmoidopteris d’une part,Alstaettia avec Paradoxopteris et Piazopteris d’autre part.Le genre Paradoxopteris a souvent été relié à Weichselia(Edwards, 1933 ; Koeniguer, 1973 ; Waveren et al., 2002),mais les cas de connexion restent rares et ne concernent quedes axes de faible diamètre à partir desquels il n’est paspossible d’affirmer une relation exclusive. Par ailleurs denombreuses confusions semblent avoir été faites entre lesdeux genres de structures (Alstaettia et Paradoxopteris)comme entre les deux genres de frondes (Weichselia et Pia-zopteris). Comme nous l’avons dit plus haut, une révisiongénérale est nécessaire, et les mentions de la littérature, deWeichselia et de Paradoxopteris, doivent être considéréesavec prudence, surtout si elles sont rapportées au Jurassiquemoyen. Paradoxopteris et Alstaettia sont régulièrement trou-vés ensemble en Tunisie méridionale, associés dans les mê-mes niveaux. Ces deux genres ont également été observés enassociation ainsi que Dadoxylon (=Agathoxylon) dans la For-

Fig. 4. Les deux morphogenres rencontrés, schéma synthétique en vueradiale.Fig. 4. The two encountered morphogenera, synthetic sketch in radial view.


mation Avrona (Jurassique terminal ?) en Israël (Weissbrod,1993). Paradoxopteris et Weichselia sont mentionnés en-semble dans le Crétacé moyen d’Egypte (Süss, 1987), mais ilsemble que les fossiles de frondes n’aient pas une conserva-tion suffisante pour pouvoir être différenciés de Piazopteris(Süss comm. pers.).

D’un point de vue anatomique, les deux genres peuventmontrer des solénostèles, mais seul Paradoxopteris a desfaisceaux annexes, Alstaettia possédant éventuellement desfaisceaux de compensation (Remy et Remy, 1969 ; Koeni-guer, 1973). Ces faisceaux de compensation peuvent avoirl’aspect de petits faisceaux annexes (Koeniguer, 1973), maisil n’a pas été observé jusqu’ici d’échantillon clairement inter-médiaire entre Paradoxopteris et Alstaettia.

Un spécimen exceptionnel permet de préciser la morpho-logie, l’anatomie et l’architecture de l’ensemble de la plante«Alstaettia » (Fig. 5). Il s’agit d’un grand axe (1,50 m) avec labase de ramifications et sa souche, trouvé à Bir el Karma dansun niveau très riche en débris d’Alstaettia de grande taille dela première unité de la formation Bir Miteur. Cet axe, proba-blement demeuré in situ ou ayant été très peu transporté, estépigénisé par des oxydes et hydroxydes de fer et a subi unaplatissement important. Le diamètre à la base de cet échan-tillon est rarement rencontré parmi les fragments de stipesisolés attribués à Alstaettia et Paradoxopteris et on peut doncpenser qu’il s’agit d’un individu de relativement grandetaille. Quoique l’apex soit brisé, on peut supposer que laplante atteignait environ deux mètres de haut. Le port estrelativement pachycaule, bien adapté au port de frondes degrande taille. Le stipe porte latéralement des extensions, quipeuvent être soit des branches soit des pétioles. Cette ramifi-cation est alterne, très hiérarchisée, avec un angle curieuse-ment assez ouvert apparemment (distorsion taphonomi-que ?). Il n’a pas été observé de brèche foliaire nette, maisl’aplatissement pourrait avoir oblitéré une telle ouverture.Étant donné le diamètre de ces axes secondaires (2 à 3 cm,nettement supérieur à ce que l’on peut attendre pour unpétiole, même pour une fronde de grande taille) et leursymétrie (axiale), nous pensons qu’il s’agit de ramifications.Certes, comme le remarque J. Galtier (com. pers.), il existedans le Carbonifère des pétioles dépassant 10 cm de diamè-tre, mais parmi les très nombreux restes de frondes que nousavons trouvés dans le Jurassique – Crétacé inférieur de Tuni-sie, les pétioles excédent rarement un centimètre. La mor-phologie caulinaire était probablement proche de celleconnue chez quelques Bennettitales (Barale et al., 1991),mais inconnue parmi les Ptéridophytes actuelles. Il n’y pastraces de racines adventives (celles-ci existent chez Weichse-lia reticulata) ni de contreforts. La base est largement évasée,formant une sorte de bulbe. Cette souche est peu ramifiée etne porte que des racines de diamètre relativement faible (3 à5 cm). Des études architecturales supplémentaires devraientêtre faites pour préciser le port de cette plante. La structure dece stipe est « solénostélique » en dessous de la mi-hauteur.Certaines parties montrent des faisceaux obliques qui pour-raient être des faisceaux annexes.

Bien que plus rares que les axes et dépourvus de matièreorganique (notamment de cuticule), les empreintes foliairessont parfaitement bien conservées dans les argiles ; elles sontmêlées à des débris de stipes de ptéridophytes, le plus sou-vent hématisés et à des fragments de racines. Il s’agit d’une

Fig. 5. Schéma d’un axe d’Alstaettia observé à Bir el Karma, à la base de laformation Bir Miteur (longueur réelle 1,50 m). Noter les ramifications de lapartie supérieure du stipe, et sa base renflée sans racines importantes.Fig. 5. Sketch of an axis of Alstaettia observed at Bir el Karma, at the base ofthe Bir Miteur Formation (natural size 1.50 m). Note the branching of theupper part of the stipe, and its bulging base without sizeable roots.


association à ptéridophytes [Piazopteris branneri (White)Lorch et Todites williamsoni Brongniart (Seward) emend.Harris] et gymnospermes (Podozamites sp. et Pagiophyllumsp.). Morphologiquement, certaines pinnules de Piazopterisbranneri ressemblent à celles de Todites williamsoni maissur les éléments stériles, la nervation permet de les distingueravec précision. La nervation secondaire est anastomoséepour Piazopteris branneri alors qu’elle est dichotome pourTodites williamsoni. Cette dernière espèce est un taxon typi-que des environnements deltaïques du Bajocien-BathonienduYorkshire. Son extension stratigraphique va du Rhétien auKimméridgien probable (Harris, 1961).

La présence d’une telle flore dans une alternance d’argileset de sables avec de nombreux paléosols, avec, notammentpour les ptéridophytes, des axes mêlés à des frondes, endisposition parfois normale, témoigne d’une flore demeuréein situ ou très peu déplacée. Cela suppose que les ptéridophy-tes poussaient sur un estran, fixées dans un sédiment argilo-sableux. Le faible enracinement que montre le moule externedes souches indique des étendues intertidales extrêmementcalmes et peu dynamiques. Comme le souligne Koeniguer(1973), les canaux à mucilage chez Paradoxopteris et surtoutchez Alstaettia, et les larges cellules du péricycle des Para-doxopteris peuvent être interprétés comme des systèmes derétention d’eau. Koeniguer fait l’hypothèse que Alstaettia /Paradoxopteris poussaient « sous des conditions xérophyti-ques ». Cet environnement sec et chaud n’est pas très com-patible avec les observations sédimentologiques, mais lesplantes des milieux halins montrent souvent des adaptationsconvergentes avec celles des xérophytes.

4. Intérêt paléoécologique

Quatre types de niveaux à végétaux ont été observés ausein de la première séquence oxfordienne. Le premier type deniveau se situe à la base du premier terme sableux. De grandstroncs de conifères y sont fréquents dans des grès à mégari-des mêlés à des conglomérats de base de chenal.

Le deuxième type correspond à un mélange de stipes defougères, d’empreintes de conifères et de ptéridophytes et dedébris de racines. Il se situe dans des argiles sableuses à«flasers bedding ». Ce niveau se situe dans les argiles duterme inférieur, sous les carbonates du terme moyen. Il indi-que des niveaux à végétaux subautochtones, échoués sur unestran à faible énergie.

Le troisième type de niveau se rencontre à la base desargiles, à l’interface avec la barre carbonatée sous-jacente.On observe souvent de nombreux débris de végétaux roulésou pris dans des nodules d’oxydes de fer (Fig. 3). La couleurnoirâtre, due à la minéralisation de la matière organique,donne une teinte sombre particulièrement remarquable à cessurfaces de progradation. La minéralisation des débris végé-taux a dû se produire en milieu réducteur avec tout d’abordformation de pyrite que l’on retrouve non altérée dans lesrares puits creusés et en sondage. En surface en effet, la pyriteest rapidement oxydée.

Le quatrième type de niveaux à végétaux se situe plutôtdans des faciès de plage ; on le rencontre dans les niveaux desables du terme supérieur, vers le sommet de la barre deprogradation. Il s’agit de fragments de bois conservés dansdes grès à stratifications planes, largement induits par l’ac-tion de la houle. Ils sont souvent mélangés à des débris decoquilles et de vertébrés (Fig. 3).

La découverte d’une paléoflore oxfordienne dans le sud-tunisien est d’un grand intérêt. Des paléoflores bathoniennes,barrémo-aptiennes et albiennes étaient déjà connues. Cetteflore oxfordienne constitue un jalon supplémentaire et per-mettra de suivre l’évolution des flores continentales à lalimite Jurassique-Crétacé. Le contexte sud-tunisien est ex-ceptionnellement favorable pour l’étude des paléofloresgondwaniennes de l’intervalle Bathonien – Albien. En effet,en raison de sa position littorale qui perdure sur tout l’inter-valle précité et sa série stratigraphique relativement complèteet relativement bien datée par d’autres groupes fossiles, larégion possède un enregistrement paléobotanique riche etbien daté, sans équivalent à l’échelle de tout le Gondwana.

Remerciements

Ce travail fait partie de l’action CMCU 1002 F007. Noustenons à remercier M. Mustapha Ben Haj Ali, Directeur duService Géologique à l’Office National des Mines pour lesoutien qu’il nous a apporté lors de nos travaux de terraindans le Sud-Est de la Tunisie. Les critiques constructives desrapporteurs J. Galtier et B. Peybernès ont été appréciées.

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Documents

Mise en évidence d’une flore oxfordienne dans le Sud-Est de la Tunisie : intérêts stratigraphique et paléoécologique