! MARGUERITE HUGUENEY & FRANCOIS ESCUILLI]~

MISE EN PLACE ET ] VOLUTION AU COURS DU C] NOZOIQUE DES STRATt GIES

ADAPTATIVES DES CASTORIDt S ( M A M M A f , IA , R O D E N T I A )

HUGUENEY M. & ESCUILLIt~ F. 1997. Mise en place et ~volution au cours du C4nozoYque des strategies adapta- tives des castorid~s (Mammalia, Rodentia). [First evidence and evolution of life-history strategies in the Rodent family Castoridae (Mamrnalia) during the Tertiary]. GEOBIOS, M.S. n ° 21: 311-317.

RI~SUME - D~s la base du Miocene, le Castorid~ europ4en Steneofiber avait mis en place une strat~gie de repro- duction tr~s proche de celle du Castor actuel avec ~levage des jeunes pendant deux armies. A la m~me 4poque, en Am6rique du Nord, se d~velopp~rent des castors fouisseurs qui glevaient leurs jeunes au fond de terriers h~licoYdaux (Daimonelix). Les castors fouisseurs ont disparu d~s la fin du Miocgne inf~rieur; au contraire, tes castors aquatiques ont prospdr~5 jusqu'h nos jours, avec quelques pdriodes de radiation qui paraissent en relation avec les grands chan- gements pal~og6ographiques. Dans les autres familles de rongeurs oligoc~nes, on a seulement quelqnes indices qui pourraient indiquer l'existence de strategies reproductrices (variations du rapport des longueurs de D4/P4); ils sont peu probants pour le moment.

MOTS-CLI~S: STRATI~GIES ADAPTATIVES FosSILES, RODENTIA, EUROPE, AM/~RIQUE DU NORD.

ABSTRACT - As early as the Miocene basis, Steneofiber, an European Castorid genus, evidenced a reproductive stra- tegy similar to that of the extant Castor: a two-years long breeding pattern. At the same time, in North America, a group of burrowing Castorids flourished and some of them dug helicoidal burrows (Daimonelix) with a basal living chamber in which the youngs were raised. The fossorial branch of Castorids disappeared at the end of the Lower Miocene but the aquatic one continued until now with periodic radiations that seem to be related to palaeogeogra- phic changes. In the other families of Oligocene rodents, the hypothesis concerning the relationship between the value of the D4/P4 length ratio and the life-history strategies is discussed; our current know!edge seems to be too f ragmentary to draw valuable conclusions.

KEYWORDS: FOSSIL LIFE-HISTORY STRATEGIES, RODENTIA, EUROPE, NORTH AMERICA.

INTRODUCTION

Dans la r6gion de Sa in t -G6rand- le -Puy (Allier) - pet i t vi l lage situ~ dans le Mass i f Cent ra l entre Moulins et Vichy et m o n d i a l e m e n t connu pour ses g i sement s de ver t~br6s et par t icu l i~rement d'oi- seaux aqua t iques - on t rouve encore de nombreuses carr i~res exploitdes pa r des cimenteries. Ces car- ri~res l ivr~rent de n o m b r e u x rempl i ssages avec les ossement s m~lang6s de diff~rents vert~br6s qui ont pe rmis de recons t i tue r une faune de pros de 60 esp~ces de m a m m i f e r e s et a u t a n t d'esp~ces d'oi- seaux et d ' a t t r i bue r ces d~p6ts au d6but du Miocene (Aqui tan ien , _+ 23 Ma). De rn i~ remen t , pros de Montaigu-le-Blin, ces carr i~res ont livr6, en mil ieu de falaise et accessible s eu lemen t en rappel , une pet i te cavit6 d 'une so ixanta ine de cent imhtres de diam~tre; deux cr~nes de rongeurs 6tant visibles contre la paroi, tout le s~diment contenu dans cette cavitg fur pr61ev~; le l avage - t amisage et le tr i des n o m b r e u x os de routes tail les ont mont r6 que tous

les res tes a p p a r t e n a i e n t au pe t i t cas tor miocene, Steneofiber eseri, et que cliff, r en t s s tades de d~ve- loppement ~taient pr6sents . Cet te t rouvai l le excep- t ionnelle nous a offert l 'opportuni t~ d ' approcher les s t ra tegies de Steneofiber et de les compare r ~ ce qui est connu chez d ' au t res Castorid~s et chez d ' au t res rongeurs contemporains .

LES STRAT]~GIES DE D]~VELOPPE- MENT CHEZ LES CASTORS FOSSILES

LES CASTORS DU MIOCI~NE I N F t ~ R I E U R E U R O P t ~ E N

S t r a t e g i e s d e r e p r o d u c t i o n

Darts le ma te r i e l r~colt~ r ~ c e m m e n t h Montaigu-!e- Blin, des ossement s de routes les pa r t i e s du corps,

312

en plus ou moins bon ~tat, ~taient repr6sent~s, indiquant la presence de squelettes de plusieurs individus d'ages diff~rents; un d~compte des restes, apr~s r~partition en classes d'age, a permis de d~nombrer deux adultes et huit jeunes de deux ann~es diff~rentes, cinq avec la dent de lait en fonction et trois avec la pr~molaire d~finitive en cours de pouss~e. Cet assemblage 6tant tout ~ fair comparable ~ la composition du groupe familial du castor actuel, od les jeunes restent pendant deux ans avec les parents, le remplissage fossilif'ere semblait donc pouvoir ~tre interpr~t~ comme un terr ier fossile dans lequel une famille de Steneofiber avait trouv~ une mort accidentelle (pr~cisons toutefois que les castors ne pr~sentant pas de caract~res sexuels secondaires, l'interpr~ta- tion des deux adultes comme male et femelle reste

l'~tat d'hypoth~se) (Hugueney & Escuilli~ 1995).

Pour la premiere fois, des caract~ristiques impor- tantes de la d~mographie des castors fossiles ont pu ~tre d~duites: un syst~me de soins parentaux impliquant les deux parents pendant 2 ann~es, une seule port~e par an pouvant comporter 5 petits - et, peut-~tre, une mortalit~ juvenile pouvant atteindre _+ 40%, ~ en juger par la difference entre le nombre de jeunes des deux ann~es -, un age minimum ~ la dispersion et avant la premiere reproduction de

plus de 1 an 1/2 (Fig. 1); de plus des particularit~s du comportement ont pu 6tre mises en ~vidence: s61ection de l 'habitat, organisation sociale en groupes familiaux. Toutes ces caract~ristiques ~tant pratiquement identiques a celles du castor actuel, on peut conclure que leur 6volution s'est faite tr~s t6t dans l'histoire du groupe et, peut-~tre, d~s le d~but de l'Oligoc~ne lorsque les Castorid6s apparurent en Europe. D~s ce moment, ils sem- blent liSs ~ un environnement aquatique, puisque les plus anciens connus, ceux de Hoogbutsel en Belgique, proviennent d'un environnement de type pold~rien (Quinet & Misonne 1965).

A d a p t a t i o n s m o r p h o - f o n c t i o n n e l l e s

La presence des plus petits 61~ments osseux, asso- ci6s aux os craniens et appendiculaires d6ja bien connus (Schreuder 1929), permit d'aller plus loin dans la connaissance des modifications morpholo- giques et des adaptations.

Parmi les phalanges du pied, des phalanges digi- tales, tordues et asym~triques, et des phalanges ungu~ales montrant une surface articulaire creu- s6e et pourvue de foramens nourriciers, sugg~r~- rent la presence d'ongles-peignes; avec ces ongles particuliers, qui sont doubles avec chaque moiti~

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FIGURE 1 - Reconst i tu t ion du cycle de vie de Steneo/~ber m o n t r a n t le d6veloppement et l 'elevage des j eunes sur deux ann@es (d'apr~s Hugueney & Escuill~'1995, modifi~). Life-history of the Steneofiber family with an approximate timing of the development of the youngs (after Hugueney & Escuilld 1995, modified).

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313

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FIGURE 2 - Diversification des Palaeocastorinae en Am6rique du Nord dans l'Oligoc6ne sup6rieur et le Miocene inf~rieur (d'apres Martin 1987, modifi6). Radiation of the North American Palaeocastorinae during the Upper Oligocene and Lower Miocene (after Martin 1987, modified).

mobile, le castor actuel peigne sa fourrure et Fen- duit de graisse pour la rendre imperm6able ce qui lui permet de flotter et de nager plus facilement. Apparemment, Steneofiber avait d6j~ r6alis6 cette adaptation au Mioc6ne (Hugueney & Escuilli6 1995).

Un hombre 6lev6 de vert6bres, particuli6rement de vert~bres caudales figurait dans le mat6riel r6colt6. Elles furent compar6es ~ celles du Castor actuel dont la queue 61argie est soutenue par le d6velop- pement, de chaque c5t6 des vert6bres caudales, de processus transverses en forme d'ailes. Aucune des 42 vert6bres caudales fossiles ne pr6sentait d'ex-

pansions tat6rales d6velopp6es; on peut en conclure que la queue de Steneofiber n'6tait pas encore apla- tie mais arrondie comme chez le ragondin actuel.

En conclusion, une analyse d6taill6e du groupe de Steneof iber et de ses ossements, nous livre des points de rue enti6rement nouveaux sur les condi- tions de vie, la structure des populations, les rela- tions entre individus, et les processus 6volutifs des Castorid6s fossiles. Elle d6montre que les modifications comportementales des castors se d6ve]opp6rent dans un pass6 tr6s lointain: les adapta t ions comportementales et d6mogra- phiques commenc6rent tr6s t6t et, sans doute,

orient6rent progressivement certaines des modifi- cations morphologiques; on peut donc parler ici v6r i tablement de strat6gie adaptat ive. Cette strat6gie comporte un profil d6mographique de type K avec protection longue d'un petit nombre de jeunes (Pianka 1970).

LES CASTORS FOUISSEURS AMI~RICAINS

Vers le milieu de l'Oligoc6ne (_+ 29 Ma) se dill6- rencient dans les grandes plaines centrales des l~tats-Unis, ~ partir du genre Agnotocastor, assez proche de Steneofiber, de petits castors extr6me- ment bien adapt6s ~ la vie fouisseuse. La premiX- re manifestat ion morphologique de cette adapta- tion semble 6tre l 'aplatissement de la face ant6- rieure 6maill6e des incisives, le creusement des terriers se faisant avec les dents ( ler noeud dn cladogramme, Fig. 2). En l'espace d'une dizaine de millions d'ann6es, se d6veloppent 6 genres et une douzaine d'esp6ces, dont 8 ont pu vivre ~ la m~me 6poque et dans la m~me r6gion (Martin 1987).

Parmi ces castors fouisseurs, la tribu des Palaeo- castorini (dans le cadre en tirets) creusait des ter- riers h61icoidaux pouvant atteindre 2,50 ~ 2,75 m de hauteur et une vingtaine de centim6tres de diam6tre. Ces terriers, appel6s Daimonelix (on tire- bouchons du diable, Fig. 3) ont pos6 une v6ritable 6nigme lors de leur d6couverte au si6cle dernier et furent d'abord d6crits comme des 6ponges silici- fi6es, puis comme un nouveau groupe de plantes fossiles ~ rhizomes ! Chaque terrier 6tait ind6pen- dant et ne comportait qu'une seule sortie; ils 6taient organis6s en v6ritables "villes", assez sere- blables ~ celles des chiens de prairie actuels (186 terriers sur une surface d'environ 1 kin2; Martin & Bennett 1977). La base de la spirale se terminait en une chambre d'habitation plus ou moins horizonta- le dans laquelle on a souvent trouv6 des restes squelettiques de Palaeocastor, et particuli6rement de jeunes, ce qui fit penser ~ Martin et Bennett (1977) que les jeunes 6taient 61ev6s dans ces ter- riers. Les autres genres de castors fouisseurs sere- blaient creuser des terriers plus banaux et rien n'est connu sur leur mode de vie.

Donc, au d6but du Mioc6ne, ces castors fouisseurs avaient, parallSlement aux Castorid6s europ6ens et presque simultan6ment, d6velopp6 une struc- ture sociale extr~mement 61abor6e avec s61ection du lieu d'habitat, fabrication d'un terrier techni- quement tr6s 6volu6, vie associative et investisse- merit parental darts l'61evage des jeunes mais dans un contexte environnemental compl6tement diff6rent de celui des Steneofiber et que l'on a pu d6finir comme de type steppique (Martin 1987).

Le maximum des Daimonelix se situe vers 22 Ma. Deux millions d'ann6es plus tard, il y a 61imination totale de toute cette fioraison de castors fouisseurs

314

2,5 Ill

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FIGURE 3 - Daimolzelix i~ chambre d 'habi ta t ion horizontale, vu en section (d'apr6s Mar t in & Benne t t 1977, modifi6). Section of a Daimonelix with horizontal living chamber (after Martin & Bennett 1977, modified).

et son remplacement par des castorid6s aquatiques, nouveaux immigrants d'origine eurasiatique.

LE CAS DE RHIZOSPALAX

On trouve, dans diff6rents gisements europ6ens de la fin de l'Oligoc6ne sup6rieur, et, en particulier, en Limagne d'Allier (Peublanc, Coderet) un rongeur fouisseur, Rhizospalax poirrieri. La r6gion infraorbi- taire du crane de Rhizospalax, de type sciuro- morphe, la disposition des foramens palatins et orbitaux, le sch6ma dentaire se rapprochent beau- coup des Castorid6s; mais Rhizospalax se distingue des Castorid6s par sa formule dentaire r6duite (P4- M2) qui a pos6 beaucoup de probl6mes pour sa clas- sification (Hugueney & Mein 1993); il nous semble possible de mettre en parall61e cette disparition de la M3 avec une r6duction de la derni6re molaire chez certains castors fouisseurs am~ricains tel Euhapsis (MARTIN, 1987). D'autres caract6res, tels l'aplatissement de la face ant6rieure des incisives, leur saillie dans le palais et sur la branche montan- te de la mandibule, la modification de l'hum6rus sont en relation avec l'adaptation ~ la vie fouisseu- see t Rhizospalax semble bien repr6senter une ten-

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tative europ~enne de castor fouisseur; cet essai aurait avort~ rapidement puisque Rhizospalax ne d~passe pas le niveau de Coderet (_+ 24 Ma). Le fait que cette adaptation se mette en place, dans l'Oligoc~ne sup@ieur d'Europe, de fa~on presque simultan~e avec la tentative am@icaine est un argument suppl6mentaire en faveur de cette hypo- thgse (Fig. 4).

]~VOLUTION ET DEVENIR DES CASTORS

La Fig. 4 montre l'~volution du nombre de genres de Castorid~s aquatiques et fouisseurs au cours du temps en Am@ique du Nord et en Europe.

A l'Eoc~ne sup@ieur, aucun Castorid~ n'est connu.

A l'Oligoc~ne inf@ieur (35-37 Ma), arrivent - sans que l'on connaisse leurs anc~tres et pratiquement simultan~ment - un genre en Am@ique et un genre

diff@ent en Europe, montrant routes les caract~- ristiques crfinio-dentaires typiques de la famille.

U6tape suivante, Oligochne moyen fi Miocene inf,- rieur, voit le foisonnement des castors fouisseurs en Am@ique, alors que le hombre de genres reste inchang6 chez Ies castors aquatiques. U~volution rapide et buissonnante des castors fouisseurs illustre le fair que l 'adaptation ~ un tjy2oe d'envi- ronnement nouveau provoque une accd@ation 6volutive r~sul tant en une mult ipl icat ion de formes l~g~rement dift?rentes, aptes ~ occuper au maximum les nouvelles niches @ologiques dispo- nibles. Cependant, malgr~ la protection contre les vicissitudes de l 'environnement offerte par les ter- riers, les Palaeocastorinae n'ont pu r~sister ~ une crise 6cologique ( immigrat ion euras ia t ique l'Hemingt%rdian, Woodburne 1987) et tous ont compl~tement disparu, vers 20 Ma, en une p@io-

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FIGURE 4 - E v o l u t i o n d u n o m b r e de g e n r e s de c a s t o r s a q u a t i q u e s e t f o u i s s e u r s a u c o u r s d u t e m p s , e n E u r o p e e t e n A m @ i q u e d u N o r d . P o u r l ' A m @ i q u e d u N o r d , les d o n n ~ e s s o n t t i r g e s de S a v a g e & R u s s e l l (1983) e t K o r t h (1994). L a f l~che r e p r g s e n t e l a e r i se m e s s i n i e n n e e n E u r o p e .

E U R O P E . R g c e n t : Castor. 9 - P l g i s t o c g n e : Castor, Trogontherium. 8 - P l iocgne : Castor, Trogontherium, Dipoides, Boreofiber. 7 - T u r o l i e n : Castor, Trogontherium, Dipoides, Chalicomys. 6 - Val lgs i en : Trogontherium, Chalicomys. 5 - A s t a r a c i e n : Trogon- therium, Chalicomys. 4 - Or l f i an i en : Trogontherium, Steneofiber, Anchitheriomys. 3 - A g ~ n i e n : Steneofiber. 2 - A r v e r n i e n : Steneofiber, RhizospaIax. 1 - O l i g o c g n e i n f @ i e u r : Asteneofibel:

AMI~RIQ UE D U N O R D . Recent: Castor. 9 - P l e i s t o c e n e : Castor, Paradipoides, Castoroides. 8 - P l i o e e n e : Castor, Dipoides, Castoroides, Procastoroides. 7 - H e m p h i l l i a n : Castor, D~poides, Eucastor, Hystricops. 6 - C l a r e n d o n i a n : Eucastor, Monosaulax, Hystricops. 5 - B a r s t o v i a n : MonosauIax, Hystrieops, Anchithe- riomys. 4 - H e m i n g f o r d i a n : Monosaulax, Anchitheriomys. 3 - L a t e A r i k a r e e a n : Palaeocastor, Pseudopalaeocastor, Capatanka, Fossorcastor, Euhapsis; Capacikala, Agnotocastor. 2 - W h i t n e y a n - E a r l y A r i k a r e e a n : Palaeocastor, Capatanka, Fossorcasto5 Capacikala, Agnotocastor. 1 - C h a d r o n i a n - O r e l l a n : Agnotocastor. Occurence of aquatic and burrowing genera of Castorids in Europa and North America. The data of North America are drawn from Savage & Russell (1983) and Korth (1994). The arrow indi- cates the Mediterranean salinity crisis in Europa.

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de de temps apparemment assez br6ve. L'adap- ration fouisseuse n'est plus signal6e chez les cas- tors au cours des temps g6ologiques ult6rieurs.

Chez les castors aquatiques, aussi bien en Am6rique du Nord qu'en Europe, le nombre de genres diff6rents est toujours rest6 faible (excep- tionnellement 4, mais le plus g6n6ralement 2 ou 3); le nombre d'esp6ces a 6t6 fort peu 61ev6 en Europe, plus diversifi6 aux l~tats-Unis. Malgr6 l'adapta- tion, semble-t-il assez stricte,/~ la vie aquatique, ils ont gard6 pendant pros de 20 Ma des capacit6s de diversification g6n6rique et sp6cifique puisqu'un pic de ces castors aquatiques prend place en Euro- pe au Turolien (vers 8,5 Ma) et a persist6, avec des esp6ces diff6rentes, au Ruscinien (_+ 5,3 Ma). Les conditions pal6oenvironnementales de cette p6rio- de sont relativement bien connues; en effet, dans le cadre de la surrection des massifs alpins, les mou- vements des plaques tectoniques ont eu d'impor- tantes r6percussions sur la pal6og6ographie et les pal6oclimats: de 9,7 ~ 5,2 Ma, la Parat6thys orien- tale, domaine marin d6j/~ fortement saumfitre, se r6duisit de fa~on drastique et se transforma en un milieu limnique fi terrestre et, vers 5,5 Ma, prit place la crise de salinit6 messinienne comportant un important ass6chement de la M6diterran6e (Steininger 1979; R0gl & Steininger 1983); les ter- ritoires ainsi exond6s ouvrirent de nouvelles voies de communication et permirent l'arriv6e d'immi- grants venant de PEst et m~me du Sud puisque des formes africaines de savane aride (gazelles, girafes, hy6nes,...) arriv6rent en Europe. Aux deux genres de Castorid6s indig6nes, s'en ajout6rent deux nou- veaux et, pour la premiere fois, le genre Castor, sensu stricto, apparut en Europe. I1 semble done que les castors aquatiques surent profiter de l'ex- tension des domaines limniques et fluviatiles et purent s'adapter ~ l'616vation de la temp6rature.

A la m~me 6poque, en Am6rique du Nord, on constate 6galement un accroissement du nombre de genres, correspondant ~ une p6riode de flux eurasiatique particuli~rement actif dans l'Hem- phillian, et la premi6re apparit ion du genre Castor (WooDBURNE, 1987).

Durant le P16istoc~ne, la famille se r6duisit au seul genre Castor avec 1 esp6ce sur chacun des continents.

LES STRATI~GIES DANS D'AUTRES GROUPES DE RONGEURS FOSSILES

Chez quelques autres groupes de rongeurs fos- siles, on a cru pouvoir d6celer certains indices de strat6gies adaptat ives . Har tenberger (1989)

remarque que les rongeurs qui n'ont pas de pr6- molaire ont plut6t un profil d6mographique de type r (par exemple, les Murid6s) alors que ceux qui gardent le plus longtemps leurs dents de lait sont plut6t des strat6ges K (par exemple, les Castorid6s); il formule done l'hypoth6se qu'une dent de lair de petite taille indique la pouss6e pr6- cote des molaires d6finitives et done une croissan- ce rapide des jeunes, alors que la r6tention d'une dent de lair fonctionnelle de grande taille suppl6e

la mise en place tardive des molaires.

Les Glirid6s (loirs et 16rots) du genre Gliravus - f~o- c~ne et Oligoc6ne d'Europe -ayant une dent de lait proportionnellement plus grande que la pr6molaire par rapport aux autres genres de Glirid6s contem- porains et ult6rieurs, il en d6duit l'existence d'une strat6gie K avee soins parentaux de plus longue dur6e donn6s auxjeunes. Les Gliravus ont tous dis- paru fi la fin de l'Oligoc6ne, supplant6s par les autres Glirid6s contemporains, et, pour le moment, cette hypoth6se n'a re~u aucune confirmation.

Le cas des Th6ridomorphes du genre Theridomys qui semblaient pr6senter un ph6nom6ne d'agran- dissement de la dent de lair /~ la fin de l'Eoc~ne (Hartenberger 1989) demande fi 6tre revu car les esp~ces qui 6taient ~ l'6poque rang6es darts une m6me lign6e ont 6t6 attribu6es depuis fi des lign6es diff6rentes, 6voluant en parall61e (Vianey- Liaud & Ringeade 1993); un essai de comparaison

partir des nouvelles donn6es - peu nombreuses, il est vrai - ne semble pas confirmer cette hypoth6se. Par contre, il faut noter que, dans ce m~me groupe des Th6ridomorphes, les premiers Issiodorornys montrent ~ la fin de l'Oligoc6ne inf6rieur, en mgme temps qu'une 6volution acc616r6e de l'hypsodontie, un tr6s fort allongement de la D4, alors que la lon- gueur de P4 et des molaires ne change pas (Hugueney & M0dden 1996); cette r6ponse ~ un stress environnemental est-elle en rapport avec une strat6gie d6mographique? Actuellement, nous n'avons aucun 616ment de r6ponse.

Un test sur l'6volution du rapport des longueurs D4/P4 chez les Sciurid6s oligoc6nes n'a pas non plus fourni de r6sultat probant.

Pour le moment, les donn6es sur les rongeurs fos- siles autres que les Castorid6s sont trop fragmen- taires et incoh6rentes pour que l'on puisse infirmer ou confirmer les hypoth6ses concernant les strat6- gies et se rendre compte du r61e qu'elles ont pu jouer dans l'6volution et la dur6e de vie des lign6es.

CONCLUSION

L'6tude des Castorid6s mioc~nes a donc permis: - de montrer l 'anciennet6 de mise en place des strat6gies adaptatives (+ de 23 Ma);

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- de m e t t r e en 6vidence une c o m m u n a u t 6 d 'orien- t a t ion s t ra t6g ique de type K, ~ l ' in t6r ieur de cet te famille, c o m m u n a u t 6 qui se man i fes t e ~ des mil- l iers de k i lom~tres de d is tance (Europe et Am6- r ique du Nord) et alors m~me que les Castor id6s de ces deux c o n t i n e n t s 6vo lua ien t c o m p l ~ t e m e n t s6par~s les uns des au t res depuis le d6but de l 'Oligoc6ne, e 'est ~ dire depuis pros de 15 Ma. Ce c o m p o r t e m e n t "st6r6otyp~" n ' a pas 6t6 un frein/~ la divers i f icat ion et fi l 'occupat ion de nouveaux terr i- toires; il a m 6 m e pe rm i s la colonisat ion de mi l ieux auss i diff6rents que les mi l ieux aqua t ique (Steneo- fiber) et sou t e r r a in (Palaeocastor); - de d6gager d i f f6rentes composan t e s des s t ra t6- gies des Cas to r id6s fossiles: * eomposan tes d6mograph iques (chez Steneofiber); * composan tes compor temen ta le s : s61ection de l 'ha- b i t a t ( te r r ie r s imple chez Steneofiber, spiral6 chez Palaeocastor); c o m p o r t e m e n t social ( inves t isse- m e n t p a r e n t a l dans l'61evage des j eunes auss i b ien chez Steneofiber que chez Palaeocastor; const i tu- t ion d 'un groupe famil ia l chez Steneofiber compre- n a n t les j eunes de deux ann6es; organisa t ion socia- le en "villes" ehez Palaeocastor); * c o m p o s a n t e s morphologiques : chez Steneofiber, m e m b r e p o s t 6 r i e u r nageur , ong le -pe igne p o u r l ' i m p e r m 6 a b i l i s a t i o n du pe l age m a i s a b s e n c e d ' a p l a t i s s e m e n t de la queue; chez Palaeocastor, modif ica t ions du c rane et des m e m b r e s an t6 r i eu r s p o u r le fouissage. - et de d 6 m o n t r e r que les d i f f6rentes composan t e s des s t r a t6g ie s s u b i s s e n t u n d6calage dans le t e m p s et n '~vo luen t pas tou tes a la m ~ m e vi tesse , la c o m p o s a n t e c o m p o r t e m e n t a l e s e m b l a n t p r i m e r et, peut -S t re , in f luer su r les au t res .

F ina lement , les Castorid6s ont exp6riment6 plu- sieurs va r i an tes en r e s t an t cependant dans les l imites d 'un profil d6mographique de type K: adap- ta t ion fouisseuse ou adapta t ion aquatique, var ia- tions des vi tesses 6volutives opposant diversifica- tion rapide et bu issonnante pour les castors fouis- seurs, diversification plus mesur6e ehez les castors aquatiques. L 'ad6quation a des conditions environ- n e m e n t a l e s par t i cu l i6 res et le groupe fami l ia l contr ibu6rent , chez les Castorid6s aquatiques, au main t i en d 'un mode de vie similaire pendan t plus de 20 millions d 'ann6es et ne semblent pas avoir erupt- oh6 un cer ta in nombre de radiat ions ~volutives.

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M . H U G U E N E Y Universit6 Claude-Bernard, Lyon 1

UFR Sciences de la Terre et UMR 5565 du CNRS "Pal~ontologie stratigraphique et Pal~o6cotogie"

43, Bd du 11 novembre 1918 F-69622 Villeurbanne cedex

F. ESCUILLII~ 2, route de Moulins

F-03800 Gannat