Module de démonstration

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L’évolution de l’œil 1. Aperçu La théorie de l’évolution par sélection naturelle publiée en 1859 par Darwin a transformé profondément notre compréhension de l’humain et de ses liens avec les autres organismes vivants. Le concept d’évolution est au cœur des cours de biologie du programme Sciences de la nature. Ce module de démonstration dont l’élément central est un modèle de l’œil géant et démontable qui a été fabriqué au Centre de démonstration en sciences physiques (CDSP) a été inspiré par une conférence de Richard Dawkins datant de 1991 présentée dans le cadre des Christmas Lectures de la Royal Institution. Ce modèle permet d’illustrer comment chaque étape de l’évolution d’un organe est associée à un avantage sélectif. On peut ainsi assembler progressivement le modèle de l’œil et remarquer l’amélioration de la qualité optique des observations qu’il permet, montrant ainsi l’avantage qu’un animal peut tirer de chaque changement de la forme de l’œil.

D’un autre côté, le même modèle peut être utilisé dans des cours de physique afin de présenter différentes notions d’optique en lien avec l’œil comme la formation des images, l’accommodation et les défauts biologiques de l’œil. Il s’agit donc d’un outil pédagogique polyvalent qui offre un moyen très concret d’illustrer certaines idées abstraites, tout en tissant des liens entre la biologie et la physique. Références

Dawkins, R. (1991) Growing up in the Universe. Royal Institution Christmas Lectures. [http://richannel.org/christmas-lectures/1991/richard-dawkins]

Richard Dawkins est un biologiste et vulgarisateur, auteur de nombreux livres populaires sur l’évolution et la génétique, dont The Selfish Gene. Sa présentation de l’évolution de l’œil est disponible sur YouTube à l’adresse suivante : https://youtu.be/Nwew5gHoh3E.

Dawkins, R. (1997), Climbing Mount Improbable, WW Norton Ce livre de Richard Dawkins discute de la théorie de l’évolution et son discours est principalement dirigé contre les idées créationnistes. Le chapitre 5 de ce livre offre une présentation détaillée de l’application de la théorie de l’évolution au cas de l’œil. Harvey, J. (2015) The evolution of the eye. Animation TED-ED [http://ed.ted.com/lessons/the-evolution-of-the-human-eye-joshua-harvey]

Cette animation présente un excellent résumé de l’évolution de l’œil humain et de différentes idées qui s’y rattachent.

2. Liens avec le programme de Sciences de la nature 203-NYC-05 – Ondes et physique moderne

- Appliquer les lois de l’optique géométrique.

101-NYA-05 – Évolution et diversité du vivant - Apprécier l’action des mécanismes d’évolution sur la diversité et les niveaux de complexité

du vivant.

Buts généraux du programme - Établir des liens entre la science, la technologie et l’évolution de la société. - Situer le contexte d’émergence et d’élaboration des concepts scientifiques.

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3. Repères historiques et culturels L’origine des espèces et l’évolution de l’œil C’est en 1859 que Charles Darwin publia ce que l’on considère aujourd’hui comme l’un des livres les plus importants jamais écrits, L’origine des espèces. Même si la théorie de l’évolution proposée par Darwin constitue encore aujourd’hui l’une des assises scientifiques qui permet de rendre compte de toute la diversité des êtres vivants que l’on retrouve sur Terre, celle-ci est continuellement contestée par des sceptiques créationnistes chez qui cette théorie bouscule plusieurs croyances. L’un des arguments souvent répétés pour mettre en doute les théories évolutionnistes est l’apparente perfection de l’œil, dont la complexité pourrait seulement être expliquée par la création d’un être divin. Pour Darwin, l’œil est un organe d’une telle perfection qu’il reconnaissait lui-même la difficulté d’imaginer qu’une structure aussi complexe soit le résultat d’un simple processus évolutif.

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélection naturelle ait pu former l’œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d’ajuster le foyer à diverses distances, d’admettre une quantité variable de lumière et de corriger les aberrations sphériques et chromatiques.

Or, dans la suite du texte, Darwin annonce que ce qui semble absurde peut devenir tout à fait raisonnable si l’on suppose que chacune des variations à l’origine de l’évolution est avantageuse en soi, et que ces variations s’accumulent au cours du temps.

La raison nous dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu’il existe de nombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe et parfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l’être qui la possède ; que si, en outre, l’œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d’admettre qu’un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bien qu’insurmontable pour notre imagination, n’attaque en rien notre théorie.

Il existe aujourd’hui un grand nombre d’observations qui permettent de décrire le processus évolutif de l’œil. Ainsi, le problème de l’évolution de l’œil, loin de mettre en défaut la théorie de l’évolution, est au contraire l’une de ses plus fabuleuses évidences. Références

Darwin, C. (1859), De l’origine des espèces On peut retrouver gratuitement en ligne l’oeuvre complète de Darwin. http://darwin-online.org.uk/ Hamblin, R. (2011), The Art of Science – A natural History of Ideas, Picador On retrouve dans ce livre différents textes historiques écrits par des scientifiques et communicateurs importants. Chacun des textes est commenté par l’auteur. Un des chapitres propose des textes écrits par Darwin et discute de la réception de sa théorie lors de la publication de De l’origine des espèces. Un chapitre est aussi dédié à Richard Dawkins et à ses explications à propos de l’évolution de l’œil.

Nye, B. (2014), Undeniable, St. Martin Press Bill Nye est un communicateur scientifique très populaire aux États-Unis. En 2012, il publia une vidéo sur YouTube (https://youtu.be/gHbYJfwFgOU) dans lequel il dénonçait le fait que l’on enseigne le créationnisme à un grand nombre d’enfants dans certaines écoles américaines. Son vidéo, vu plus de sept millions de fois, généra un grand nombre de critiques et mena à l’organisation d’un débat entre Bill Nye et Ken Ham, un créationniste influent. Ce débat fut diffusé sur Internet (https://youtu.be/z6kgvhG3AkI) et suivi en direct par plus de trois millions de personnes. Le livre Undeniable a été publié en suite à ce débat et présente différents arguments contre l’enseignement du créationnisme.

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4. Concepts de biologie et de physique Biologie La sélection naturelle

Les individus d’une espèce sont légèrement différents les uns des autres. La sélection naturelle s’exerce ensuite parmi cette diversité. Parmi une population, ceux qui survivent et se reproduisent sont les mieux adaptés aux conditions de leur environnement. La sélection naturelle ne se réalise pas par hasard, mais bien selon les contraintes du milieu. C’est l’aspect cumulatif des changements (améliorations de la performance optique de l’œil dans le cas qui nous intéresse) qui explique l’évolution d’une structure complexe. Parmi les modifications apparues au fil des générations, certaines donnent un léger avantage sélectif à l’animal qui les possède. Les animaux qui possèdent une modification avantageuse ont plus de chance de survivre et de transmettre cette modification génétique héréditaire à ses descendants. De cette façon, la sélection naturelle peut accumuler des petits changements favorables au fil du temps et générer des structures de plus en plus complexes. Barrette, C. (2011) Le miroir du monde: évolution par sélection naturelle et mystère de la nature humaine, Éditons Multimondes, pp. 133 -137

Modèle actuel de l’évolution de l’œil La recherche actuelle sur les origines de l’œil se base principalement sur trois domaines: l’embryologie, la génétique et l’anatomie comparée. Les fossiles ne sont pas très utiles pour retracer les étapes de l’évolution de l’œil puisque la fossilisation des tissus mous est très rare.

Embryologie Certains aspects du développement embryonnaire d’un animal reflètent des événements survenus au cours de l’évolution de sa lignée. Ainsi, les étapes du développement embryonnaire des poissons, des oiseaux et des humains se ressemblent beaucoup. Par exemple, l’humain et l’oiseau possèdent à un certain stade de leur développement des fentes branchiales. N’est-il pas étonnant que le développement des embryons de trois espèces aussi différentes ait autant de points communs? Ces ressemblances montrent en fait que l’humain, l’oiseau et le poisson ont évolué à partir d’un ancêtre commun. Les caractères qu’ils partagent au début de leur développement embryonnaire se retrouvent chez cet ancêtre. De la même façon, la formation embryonnaire de l’œil des vertébrés passe par des étapes communes qui peuvent nous renseigner sur l’évolution de ces structures. Il se développe d’abord des vésicules optiques, puis cette vésicule forme une cupule à deux couches de cellules. La cupule optique devient ensuite progressivement une sphère, puis la rétine et le cristallin se forment. Génétique Chez tous les animaux à symétrie bilatérale, le gène pax6 est impliqué dans le démarrage de la formation embryonnaire de l’œil. Dans tous les cas, il y a l’intervention d’un pigment photosensible dérivé d’une molécule d’opsine. Ce qui indique une origine commune. Toepfer C.S. (2017) Do you see what eye see? Eye evolution and development. National center for case study teaching in science. http://sciencecases.lib.buffalo.edu/cs/collection/detail.asp?case_id=909&id=909 Ce site propose une activité pédagogique autour de l’évolution de l’oeil dont un exercice de comparaison du gène homologue pax6.

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Anatomie comparée L’étude comparative des parties de l’œil chez les animaux des principales lignées, combinée à l’étude détaillée de leur développement embryonnaire permet de reconstituer les principaux moments de son évolution. Depuis 600 millions d’années, l’œil a évolué d’un simple capteur de lumière pour devenir l’un des organes les plus perfectionnés que nous connaissons aujourd’hui. Pendant l’explosion du Cambrien, il y a 500 millions d’années, deux types d’yeux sont apparus: l’œil à facettes ou œil composé et l’œil de type caméra.

• L’oeil composé est celui des arthropodes (insectes, araignées, crustacés).

• L’oeil caméra est présent chez les céphalopodes (calmar, poulpe) et chez les vertébrés (des poissons aux primates).

Lamb, T. (2011), L’évolution de l’œil. Pour la science, octobre 2011, no 408, pp. 32-28 Cet article présente de façon très complète la façon dont l’évolution de l’œil peut être expliquée par la théorie de l’évolution. Il s’agit d’un excellent complément à ce qui est présenté dans ce module. Nilsson, D., Pelger, S. (1994). A Pessimistic Estimate of the Time Required for an Eye to Evolve. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 256(1345), 53-58. Nilsson et Pelger ont estimé le nombre de générations requis pour l’évolution de l’œil. Ils ont élaboré un modèle où chaque étape permet une augmentation de la capacité optique. Chaque étape permet une augmentation de l’information spatiale que l’œil peut détecter. Le changement anatomique est de 1% entre chaque étape du modèle. Ils ont estimé à moins de 400 000 le nombre de générations nécessaires à l’évolution de l’œil à partir d’un feuillet de cellules photosensibles.

Physique Le sténopé et la camera obscura La camera obscura est une pièce obscure dans laquelle la lumière provenant de l’extérieur peut entrer par un petit trou, le sténopé. Si un objet émet de la lumière dirigée vers le sténopé, une image de celui-ci sera projetée à l’intérieur de la camera obscura. Le schéma ci-dessous illustre cette situation.

Un modèle théorique de l’histoire évolutive de l’oeil des vertébrés. Crédit : Matticus78

écransténopésource

lumineuse

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L’expérience de la camera obscura est à l’origine de l’appareil photographique et peut aussi être comparée à un œil primitif qui ne posséderait pas de lentille. Les nautilus possèdent ce genre d’œil. La formation d’image par une lentille mince Soit un objet situé à une distance p d’une lentille de longueur focale f, une image de l’objet sera produite à une distance q par rapport à la lentille. L’équation de la lentille mince permet de mettre en relation ces variables.

1𝑝+1𝑞=1𝑓

Vergence d’une lentille La vergence (ou puissance optique) d’une lentille correspond à l’inverse de sa longueur focale exprimée en mètres (𝟏 𝒇). L’unité de mesure de la vergence est le dioptrie (1 d = 1 m-1). L’optique de l’œil L’œil humain possède un système de lentille (cornée et cristallin) qui permet de focaliser la lumière sur la rétine qui agit comme un écran. La rétine est composée de cellules photosensibles qui traduisent la lumière qui est captée en signaux électriques grâce auxquels le cerveau crée une image. Pour qu’un objet situé devant l’œil forme une image sur la rétine, la longueur focale de la lentille doit pouvoir s’adapter. Ce sont les muscles ciliaires qui entourent le cristallin qui peuvent le comprimer et ainsi modifier sa courbure et sa vergence. Cette capacité du cristallin à modifier la vergence du système de lentilles de l’œil afin de produire des images nettes sur la rétine pour des objets se trouvant à différentes distances se nomme l’accommodation de l’œil. Un oeil peut normalement accommoder pour observer des objets situés entre 25 cm (punctum proximum) et l’infini (punctum remotum). La presbytie, la myopie et l’hypermétropie sont tous des défauts de la vue reliés à des problèmes de la capacité d’accommodation de l’œil. Références Benson, H. (2015). Ondes, optique et physique moderne, 5e édition. ERPI. Le chapitre 6 de ce manuel présente les différents concepts en lien avec l’optique géométrique, les lentilles et l’œil qui sont couverts dans le cours Ondes et physique moderne du programme de Sciences de la nature.

RétineCornée et cristallin

Modèle optique de l’œil

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5. Démonstration - Le modèle de l’œil Matériel nécessaire • Lampe de poche • Modèle de l’œil

- Écran (rideau de douche semi-transparent tendu dans un anneau de bois)

- Cupule A - Cupule B - Calotte (partie avant de l’œil)

• Optique - Sténopé - Lentille + 0,00 d - Lentille + 1,75 d - Lentille + 3,00 d

Précisions techniques Pour réaliser toutes les manipulations que permet le modèle de l’œil, il est préférable de se trouver dans une pièce sombre, mais aussi d’avoir accès à une fenêtre. Une pièce avec des rideaux opaques est donc l’idéal. Le modèle de l’œil ci-dessous a été fabriqué au CDSP. L’annexe 1 se trouvant à la fin de ce document contient des photos qui illustrent de façon détaillée chacune de ses parties. L’annexe 2 contient des détails quant à sa fabrication.

Le modèle de l’œil fabriqué au CDSP

Calotte

Support à lentilles

Cupule B

Cupule A

Écran

Schéma des différentes parties du modèle de l’œil. Crédit : Ivanhoé Moisan

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Suggestions de mise en œuvre Le module de démonstration permet d’illustrer cinq formes successives de l’évolution de l’œil. Le modèle se construit au fur et à mesure de la démonstration en ajoutant de nouvelles formes autour de l’écran qui représente les premières cellules photosensibles de l’œil. À chaque étape, l’expérimentateur projette un faisceau lumineux vers l’écran avec la lampe de poche. On doit montrer que chaque structure supplémentaire qui est ajoutée au montage présente un avantage évolutif qui se traduit ici en termes d’optique. Ainsi, la lumière est d’abord captée sur l’écran, puis l’orientation de celle-ci est détectée et finalement on observe une image formée sur l’écran qui est de plus en plus précise. Nous présentons dans le tableau qui suit les différentes étapes de la démonstration.

Étape de l’évolution de l’oeil Manipulations Exemple biologique

Des cellules photosensibles permettent la détection de la lumière.

• Utiliser l’écran seul, éclairé directement par la lampe de poche. L’écran représente une couche de cellules sensibles à la lumière.

• On détecte uniquement la présence ou l’absence de lumière. L’animal peut seulement faire la différence entre la présence et l’absence de lumière.

• L’écran seul ne permet pas de détecter l’orientation de la lumière.

• Chez l’euglène, un organisme unicellulaire photosynthétique, un stigma photosensible situé près du flagelle permet de réagir à la lumière. Une telle faculté offre l’avantage à l’animal de pouvoir s’adapter aux rythmes circadiens ou saisonniers.

Présence d’une cupule autour des cellules photosensibles qui permet la détection de la provenance de la lumière.

• Accrocher l’écran à la cupule A. Bouger de gauche à droite en pointant le faisceau lumineux vers le centre du modèle. Une partie de la lumière atteint l’écran, mais une partie peut être bloquée par le bord de la cupule et crée de l’ombre.

• Puisque la lumière et l’ombre de la cupule sont détectées sur l’écran, il devient possible de situer l’origine de la lumière.

• Montrer qu’il est facile de tourner le montage pour l’orienter vers la lumière.

• Chez la planaire, un ver plat détritivore qui fuit la lumière, deux ocelles sont composés d’une couche de cellules photosensibles enfoncée dans une cupule.

La cupule devient de plus en plus profonde offrant une meilleure précision sur la provenance de la lumière.

• Ajouter successivement la cupule B et la calotte. Montrer que chaque étape offre encore plus de précision à la détection de la lumière et de l’ombre en bougeant la lampe de poche de gauche à droite de l’œil et en orientant l’œil vers la source de lumière.

Crédit ; Shazz

Crédit : Eduard Solà

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La cupule s’est tellement développée que la lumière n’y entre que par un petit trou (l’œil sténopé).

• Avec la sphère refermée et en laissant le trou de la lentille vide, orienter l’ouverture vers une fenêtre pour observer un objet lointain. Fermer les rideaux autour de l’ouverture. Une image très floue du paysage extérieur se forme sur l’écran. On distingue tout de même la couleur du ciel et certains gros objets situés à l’extérieur.

• Ajouter le sténopé (un trou percé dans une plaque opaque) et utiliser la lampe de poche pour éclairer une main à environ 50 cm devant le sténopé. Une image se forme alors sur l’écran. Celle-ci n’est pas très brillante étant donné le peu de lumière qui atteint l’écran. On peut aussi remarquer que la netteté de l’image ne change pas selon la distance de l’objet éclairé par rapport au sténopé. L’animal peut ainsi percevoir une image d’un prédateur.

• Chez le nautilus, les yeux sont constitués de simples chambres noires ouvertes par une pupille étroite.

Une membrane referme la sphère et s’épaissit, formant une lentille qui améliore la qualité de l’image formée. L’image peut être formée précisément sur la couche de cellules photosensibles.

• Remplacer le sténopé par la lentille +0,00 d. Cette étape montre qu’une membrane peut refermer l’ouverture afin de protéger l’intérieur de l’œil. La qualité optique de l’image sera toutefois équivalente à une ouverture vide de la taille de la lentille.

• Installer la lentille +1,75 d. Cette lentille permet de former une image nette pour un objet à l’infini. Orienter l’œil vers l’extérieur et observer l’image qui se forme sur l’écran.

• Installer la lentille +3,00 d. Éclairer le visage d’une personne placée à environ 50 cm de la lentille. Avancer et reculer le visage pour obtenir une image nette.

• On se rapproche d’un modèle semblable à celui de l’humain. La lentille permet de former une image sur la couche de cellules photosensibles. Certains éléments sont toutefois manquants, notamment la présence d’un cristallin qui permet l’accommodation de l’œil.

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Annexe 1 – Photos des différentes parties du modèle de l’œil Le sténopé (à gauche) et trois lentilles dans leur support

Calotte

Cupule A

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Cupule B

Écran

Le modèle de l’œil sur son mat

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Annexe 2 – Notes sur la fabrication du modèle de l’œil Fabrication des trois parties du modèle de l’œil Les différentes parties du modèle de l’œil (cupule A, cupule B et calotte) ont été fabriquées en fibre de verre mélangée à de la résine d’époxy. Ces pièces ont été moulées sur un ballon exerciseur. Le diamètre de la sphère formée par le modèle de l’œil est d’environ 60 cm.

Une fois les trois parties de l’œil démoulées, de l’époxy est ajouté. Un sablage est ensuite effectué afin d’obtenir une surface lisse. Cette étape peut être longue à réaliser. Un support en bois a été ajouté à la cupule A afin pouvoir la fixer à un mat de transport. Celui-ci est un tuyau de PVC qui a été installé sur une base à roulettes permettant un déplacement facile du modèle de l’œil. Un crochet a été ajouté à l’intérieur de la cupule B. Celui-ci se fixe à un petit bloc en bois à l’intérieur de la cupule A et permet d’attacher ces deux parties du montage ensemble. La calotte s’installe également à la cupule B grâce à un crochet. Des petits aimants au néodyme ont aussi été ajoutés à la jonction entre ces deux parties afin de mieux soutenir le montage. Un trou de 3 pouces de diamètre est percé dans la calotte. Celui-ci sert à installer le support à lentille. Optique du modèle de l’œil L’écran est fait d’un rideau de douche semi-transparent posé sur un support en bois. Différentes lentilles sont utilisées avec le modèle de l’œil. Celles-ci sont faites en plastique (n = 1,50) et on un diamètre de 70 mm. Ces lentilles sont installées sur des supports fabriqués à partir d’un réduit en plastique 3 PO X 2 PO (M X F) qui s’insèrent à l’intérieur de l’ouverture de la calotte.

Les premières étapes de la fabrication. Un ballon exerciseur sert de moule.

Les trois parties du modèle de l’œil une fois démoulées