LE MCANISME DE LHRDIT MENDLIENNE

2015 centenaire des travaux de T.H. Morgan, Prix Nobel

Nouvelle traduction commentedes principaux chapitres

et exemples de leur utilisation dans lenseignement scientifique

Par

R. Raynal, FLS

Dr de lUniversit de ToulouseProfesseur de Sciences de la Vie,de la Terre & de lUnivers

Traducteur des uvres indites de C. DarwinMembre de linstitut Darwin international - membre de lAAAS.Auteur de manuels scolaires & universitaires libres & gratuits

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Travaillez de vous-mme avec dinlassables efforts si vous voulez comprendre quelles sont les rgles imposes par la nature elle-mme.

Comte Imre Festetics, pre du mot gntique,1819

Morgan et ses trois tudiants de Columbia, Sturtevant, Bridges et Hermann J. Muller, ont rsum les conclusions de leur travail fondateur en 1915 dans le mcanisme de lhrdit mendlienne , un livre qui sest rvl dune importance historique. Pour commencer, il a expos le principe physique de la nouvelle science de la gntique. En plus de cela, la discipline exprimentale dcrite dans ses pages a fourni la premire base exprimentale pour une biologie moderne, transformant une science descriptive qui reposait largement sur la morphologie. anatomie, la reine des sciences biologiques de lpoque de la Renaissance au dbut du XXe sicle, a t maintenant remplace par la gntique et la biologie elle-mme en est ressortie comme une science exprimentale quantitative, rigoureuse, exacte, qui pouvait dsormais exister sur un pied dgalit avec la physique et la chimie.

Eric R. Kandel. Columbia universityThomas Hunt Morgan at Columbia University.Genes, Chromosomes, and the Origins of Modern Biology

Licence : CC-BY-NC. Attribution. Pas d'utilisation commerciale

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Introduction

Le centenaire des travaux fondamentaux de T.H. Morgan est pass compltement inaperu en France, ce qui en dit long sur limportance relle, dans notre pays, de lhistoire des sciences dans lenseignement scientifique.

Pourtant, et conformment la dmarche qui a t la mienne dans mes trois manuels de SVT et dans mes lments dhistoire des sciences lusage des professeurs, je pense que lenseignement des sciences est la fois plus facile, plus vivant, plus exact et, pour tout dire, plus humain sil se rfre la ralit de laventure scientifique, et non une reconstruction didactique artificielle. Bien entendu, les lments historiques se doivent dtre adapts, sans tre trahis, au niveau des savoirs et des questionnements utiliss avec les lves. Cest pourquoi je propose ici quelques exemples dapproches, pour des niveaux varis, allant de la troisime la terminale, des travaux historiques de Morgan. Il ne sagit l que de possibilits, et non de formes obliges: cest chaque professeur, selon ses lves et ses dsirs, de considrer sil peut tirer parti des documents que je rends ici accessibles.

Le livre de Morgan et de ses proches collaborateurs est paru en 1915. Il a t traduit en Franais une seule fois, en 1923. En vain, puisque comme le signalait J. Rostand en 1961 dans le droit dtre naturaliste: ces rvlations taient refuses chez nous par la plupart des savants officiels, qui les ignoraient o les prsentaient de faon tendancieuse ou parfois ironique.

Cette traduction* est devenue peu prs introuvable, et elle comporte, de plus, par rapport ldition originale, de nombreux ajouts et remises jour qui ne permettent pas dapprcier le travail de lquipe de Morgan la lumire des connaissances disponibles 8 annes auparavant. Une traduction complte tant un travail trop long pour moi, je me suis limit aux lments et chapitres les plus importants pour lhistoire des ides et des concepts scientifiques.

Afin dclairer certaines rfrences, qui ne nous sont plus familires, et certains lments de langage du texte, jai cru utile de joindre ce dernier quelques notes ainsi que quelques lments biographiques sur la plupart des auteurs cits, souvent mal connus ou franchement oublis.

Je souhaite bonne lecture tous ceux qui, prsent, vont se confronter aux travaux dun pionnier aussi clbre que mconnu.

Pr. Dr. R. Raynal, FLS pr.dr.raynal@me.com

* Le Mcanisme de lhrdit mendlienne. T. H. Morgan, A. H. Sturtevant, H. J. Muller, G. B. Bridges. dition franaise, avec avant-propos par A. Brachet. Traduit de langlais par Maurice Herlant. 1923. Des extraits de cette traduction, sans les schmas qui laccompagnaient, peuvent se trouver dans les archives web du site de la cit des sciences et de lindustrie, o les robots de Google les ont dnichs, bien quils ne soient pas directement accessibles.

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SOURCE DES TEXTES UTILISES

Universit de Columbia, N.Y., USA

Luniversit de Columbia ne donne accs qua une version OCR, parfois bugge, du texte original. Comme jai d corriger cette version, jai cru utile, en fin douvrage, de joindre la version anglaise originale, enfin librement disponible, des textes ici tudis.

TABLE DES MATIRES

Situation des travaux de Morgan dans lhistoire de la gntique - 6 Extraits des travaux prliminaires de Flemming - 17 Extraits des travaux prliminaires de Sutton - 20

Le Mcanisme de lhrdit mendlienne. 22 Prface - 23 Chapitre ILa sgrgation mendlienne et les chromosomes (introduction) - 25 Chapitre V Les chromosomes en tant que support du matriel hrditaire - 30 ChapitreVI Correspondance entre la rpartition des chromosomes et celle des facteurs gntiques - 55

Les explorateurs des chromosomes : biographie succincte des scientifiques cits dans le texte - 65

Exemples dexercices et dactivits ralisables avec les lves partir de ces documents, de la sixime la terminale - 73

Annexes: textes anglais originaux des chapitres - 86

Bibliographie: - 104

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Chronologie : la gntique avant Morgan (daprs Sturtevant, a history of genetics, ed. Harper international,1965)

323 AEC

Aristote: Reproduction et hrdit, hybrides, mentionne la Drosophile. 1889

Altmann : acides nucliques De Vries : Pangnse intracellulaire

280 Thophraste: Sexualit des vgtaux 1894 Bateson : matriaux pour ltude des variations

1677 Leeuwenhoeck: Spermatozodes 1900 Correns, De Vries, Tschermak : redcouverte des lois de Mendel ; Landsteiner : groupes sanguins

1716 Mather: Effets de la pollinisation croise chez le mas 1901Mc Clung: Le chromosome X dtermine le sexe ; De Vries : thorie des mutations.

1759 Wolff : Epigense. 1902Bateson, Cunot : hrdit Mendlienne chez les animaux ; Boveri : individualit de chromosomes ; Correns : sgrgation.

1761-1766

Klreuter : dbut de ltude systmatique des plantes hybrides 1903

Levene : distinction chimique ADN / ARNSutton : chromosomes et Mendlisme

1819 Imre Festetics : terme gntique 1904 Cunot : Allles multiples

1823-1846

Amici : fcondation chez les plantes fleurs 1905

Bateson & Punnet : groupes de liaison ; Stevens, Stevens : dtermination chromosomique du sexe.

1853 Thuret : fcondation observe chez le fucus 1906Doncaster & Raynor : caractres lis au sexe ; Lock : relation possible entre groupe de liaison et change de matriaux entre chromosomes

1859 Darwin : lorigine des espces 1907 E & E Marchal, Lutz : polyplodie

1866 Mendel : article sur les pois - lois de lhrdit.1907-1908 Baur : gne ltal chez Antirrhinum

1868 Darwin : variation des animaux et des plantes 1908Garrod : alkaptonurie, gne et mtabolisme, Lutz : trisomie ; Hardy, Weinberg : mathmatiques du Mendlisme ; Nilsson, Ehle : polygnie

1871 Mieschner : dcouverte de la nucline 1909Correns : hrdit lie aux plastes ; Janssens : chiasmatype ; Johanssen : gne, gnotype, phnotype

1875 Hertwig : fcondation de lovule doursin 1910Von Dungern et Hirszfeld : hrdit des groupes sanguins ABO ; Morgan : groupe de liaison chez la drosophile, recombinaison entre gnes lis au sexe

1881 Focke : rfrence Mendel 1911 Morgan : groupe de liaison et proximit sur le chromosome

1882-1885

Boveri, Flemming, Fol, Strasburger, Van Beneden etc. : chromosomes pendant les divisions cellulaires

1912 Goldschmidt : intersexualit chez Lymantria ; Morgan : gne lthal rcessif.

1883 Roux : hypothse sur la fonction de la mitose 1913Emerson & East : gnes multiples chez le mas ; Sturtevant : premire carte gntique

1883-1889

Weismann : thorie du plasma germinatif 1914

Bridges : non disjonction des chromosomes ; Renner : expriences sur Oenothres

1888-1889

Maupas : conjugaison chez les protozoaires 1915

Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges : The mechanism of Mendelian heredity

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Les travaux de Morgan dans lhistoire de la gntique

Le mot gntique a fait, sa premire apparition en 1819 par le biais

du comte Imre Festetics, qui avait empiriquement tabli quelques rgles de transmission des caractres dans des travaux portant sur lamlioration des

races de mouton pour la production de Laine la demande du biologiste et professeur Christian Carl Andr (1763-1831). Cela se passait en Moravie o,

en 1815, le comte avait mis au point un programme de recherche pour la Socit agricole soulignant la ncessit de la recherche fondamentale et

applique, utilisant des croisements, dans les sciences de lhrdit. Festetics et Andr taient lorigine de la mise en place dune section

dtude de llevage des moutons dlevage au sein de la socit agricole de Moravie, menant des travaux sur la slection artificielle et la transmission des

caractres lis la laine. Les recherches dAndr influencent positivement labb Cyril Napp, suprieur du monastre de Brno, qui mne des recherches

afin damliorer les arbres fruitiers par slection, au moyen de la pollinisation artificielle. Il a dirig et fond une association de pomologie qui dite une

revue publiant des travaux internationaux. Parmi ceux-ci, on peut y lire les articles de Thomas Andrew Knight ; prsident de la socit dhorticulture de

Londres, qui a tudi la transmission des caractres chez le pois, mettant en vidence, tout comme J. Goss, A. Sageret et A. Seton entre 1824 et 1826, la

dominance des caractres de la graine et la sgrgation des caractres parentaux dans la premire gnration obtenue.

Il convient de souligner que le monastre St Thomas de Brno ressemble beaucoup plus ce que nous appellerions un centre de

recherches qu un cloitre enfermant de pieux dvots : les membres du monastre sont tous enseignants dans des tablissements du secondaire ou

du suprieur, on y trouve non seulement une bibliothque fournie, mais aussi une serre exprimentale, et les moines-professeurs effectuent de nombreux

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voyages. Il faut dire qu lpoque Brno est la capitale universitaire de la Moravie, rgion dpendant du puissant empire Habsbourg.

Un professeur va recommander labb Napp un de ses tudiants, dou, mais trop pauvre pour poursuivre facilement ses tudes universitaires.

Cet tudiant dsargent, cest Mendel, qui se trouve trop heureux daccepter, comme il lcrit lui mme, une place dans la socit qui lui pargne les

rudesses de la lutte pour la vie. En 1843, Mendel est reu au noviciat du monastre et devient prtre en 1848 (on peut toutefois en dduire que,

comme pour de nombreux scientifiques ayant eu une activit religieuse, cette dernire relevait davantage dune obligation et dune opportunit sociale que

dune adhsion inconditionnelle aux dogmes de la foi). Mendel va, comme les autres moines, devenir professeur de sciences dans lenseignement

secondaire, mais en 1849 une rforme oblige ces derniers possder un grade universitaire. Mendel ira passer ses examens Vienne, et sera recal,

apparemment parce quil soppose la thorie alors majoritairement enseigne sur lhrdit, qui voit celle-ci comme un mlange des

caractres des parents. Napp lui obtient alors une place en tant qutudiant luniversit de Vienne. Cest pour Mendel une rvlation, car il va la fois y

suivre les enseignements courants lpoque (botanique, entomologie, palontologie), mais aussi ceux de Franz Unger, qui enseigne la thorie

cellulaire et prconise ltude exprimentale de la transmission des caractres des vgtaux sur plusieurs gnrations successives, ainsi que les

cours dun gant de la physique, Johann Christian Doppler. Cest a son retour de luniversit que Mendel concevra et ralisera ses expriences, publies en

1865. ce sujet, il faut bien raliser que, contrairement ce qui a t dit, les

rsultats ne Mendel nont pas t oublis, ou pas lus ils nont tout simplement pas t compris, donc ngligs. La mthode de Mendel, sa

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logique de physicien, son algbre des caractres constituant autant dobstacles pistmologiques insurmontables pour ses contemporains.

Mendel disposait de 40 exemplaires hors tirage (des reprints ) de son article, qui parut dans une revue qui tait disponible dans 120 librairies

spcialises, dont deux Londres. Il en envoya trois aux botanistes Kerner (qui ne le lit pas, larticle ayant t retrouv avec ses pages non dcoupes

dans sa bibliothque un lment souvent attribu, et sans doute tort, Darwin), Beijerinck et Von Ngeli. Ce dernier, spcialiste de lhybridation

Vienne, et qui navait tien dun imbcile ayant, ironie, observ le premier les chromosomes dans des cellules vgtales en 1842 (douard Van Beneden

les observera, indpendamment, chez un animal, lascaris), ne compris absolument rien aux rsultats de Mendel. Dans la littrature scientifique, il ny

eut, avant 1900, que 4 rfrences* aux travaux de Mendel.

De plus, Mendel lui-mme, cherchant valider ses dcouvertes sur dautres modles que le pois, fut incapable de les gnraliser sur un autre

modle, le millepertuis (et ce, cause de la parthnogense se produisant dans cette espce, ce quil navait pas pris en compte), ce qui laissa penser

que ses dcouvertes navaient pas une porte universelle. Ce sont les travaux des cytologistes qui allaient conduire, finalement, la reprise des

dcouvertes de Mendel.

* 1869 Hoffmann, dans un compte rendu dexpriences sur les pois, cite juste larticle de Mendel sans autres indications. 1881 Focke publie un article qui fait le point sur les travaux raliss (une review) sur lhybridation des vgtaux, et note que Mendel, chez le pois croit avoir trouv des relations numriques constantes entre les diffrents types . Romanes, dans la 5e dition de lEncyclopedia Britannica (1881-1895), suivra Focke pour signaler Mendel comme spcialiste de lhybridation vgtale. 1895 Bayley recopie les remarques de Focke sans lire lui mme larticle (une habitude qui est loin davoir disparu en sciences), mais sa rfrence sera celle qui permettra De Vries de redcouvrir Mendel.

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Lchelon cellulaire.Le noyau cellulaire avait t dcouvert par R. Brown en 1831. 11 ans

plus tard, Karl Wilhelm Von Ngeli dcouvre dans les cellules des structures fibreuses quil va nommer idioplasme, et dont il pense quelles constituent un

rseau interconnectant toutes les cellules de lorganisme. Il a ainsi vu le premier les chromosomes. En 1873, Schneider tudie la division cellulaire et

dcrit le premier un schma nuclaire particulier (kernfigur en V.O.) ainsi que la prsence dun fuseau achromatique pendant cette division. Les

progrs conjoints de la microscopie et des colorations (en particulier lusage du bleu daniline) permettront lanatomiste allemand Walther Flemming

(homonyme du dcouvreur de la pnicilline) dtudier en 1882 le comportement de ces filaments (le nom de chromosome ne leur sera donn

quen 1888 par lanatomiste allemand Wilhelm Von Waldeyer-Hartz) et de dcouvrir la mitose. Il dcrit cette dernire dans son livre la substance de la

cellule, son noyau et sa division (Zell-substanz, Kern und Zelltheilung en V.O.), dont certaines planches sont reproduites la fin de ce chapitre. Il montre comment

les chromosomes doubles la prophase se sparent lors de la division cellulaire, rsolvant ainsi le problme de la rpartition entre cellules filles. Il

montre en effet que, loin dapparaitre ex nihilo, tout noyau provient dun noyau prcdent, ce quil rsume, paraphrasant la clbre maxime de

Virchow, par lexpression omnis nucleo e nucleo.

En 1883, Van Beneden, travaillant sur lascaris, remarque que les

chromosomes, qui ne fusionnent pas aprs fcondation, ont bien une intgrit individuelle, et observe que les ovules et les spermatozodes ne

contiennent que deux chromosomes, alors que les autres cellules de lanimal en comptent quatre.

Wiessmann (1834-1934), y voit un support la division entre soma et germen, ce dernier tant invariable : lhrdit est transmise dune

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gnration lautre par une substance dont la composition chimique et surtout la composition molculaire sont bien dfinies. Il fait lhypothse que

la miose doit comporter une phase de rduction du nombre de chromosomes, et la redcouverte des lois de Mendel, en 1900 (par 3

botanistes travaillant indpendamment H. de Vries en Hollande, F. Von Tschernack en Autriche et Carl Correns en Allemagne) laisse penser que

les lments de Mendel (improprement, mais trs souvent nomms facteurs par la suite) doivent possder un support physique qui se

comporterait comme le font ces lments, et ce dune gnration la suivante. Cest Walter Stanborough Sutton qui, en 1903, va observer lors de

la spermatogense chez la sauterelle Brachystola magna la division rductionnelle prvue par Weismann, alors quelle est aussi observe chez

l oursin par T. Boveri en Allemagne, donnant ainsi naissance la thorie chromosomique de Sutton-Boveri.

Les travaux parallles de Sutton et Boveri

Alors quil est encore tudiant en master, Sutton (1877-1916) tudie la spermatogense chez brachystola magna, une grosse sauterelle commune

dans les champs du Kansas, ou se trouve Sutton. Ce travail le dirige vers E. B. Wilson, a luniversit Columbia, et cest la quil publie, en 1902, On the

morphology of the chromosome group in Brachystola magna. (Biol. Bull. 4: 24-39. voir plus loin) qui amne la conclusion suivante Je dois enfin

attirer lattention sur la probabilit que lassociation des chromosomes paternels et maternels en paires et leur sparation subsquente au cours de

la division rductionnelle puissent continuer la base physique de la loi mendlienne de lhrdit.

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http://www.biolbull.org/cgi/reprint/4/1/24

En 1903, les conclusions de son article The chromosomes in heredity. (Biol. Bull4:231-251) sont encore plus claires. Les voici

1. Le groupe des chromosomes des prcurseurs des cellules germinales se compose de deux sries de chromosomes quivalents, et il existe de forts

arguments en faveur de la conclusion selon laquelle une srie est paternelle et lautre maternelle.

2. Le processus de synapsis (pseudo-rduction) consiste dans lunion par paires des membres homologues ( savoir, ceux qui se correspondent en

taille) des deux sries.3. La premire mitose de maturation, ou post-synaptique, est quationelle et

na donc pas pour rsultat une diffrenciation chromosomique.4. La deuxime division post-synaptique est une division rductionnelle, qui

entrane la sparation des chromosomes qui se sont conjugus en synapses, et leur relgation dans des cellules germinales diffrentes.

5. Les chromosomes conservent une individualit morphologique au cours les diffrentes divisions cellulaires.

De son ct, en 1902, Theodor Boveri dmontre exprimentalement, chez loursin, limportance des chromosomes dans le dveloppement.

Comme lovule doursin peut tre fcond par plus dun spermatozode, les cellules uf se trouvent possder un nombre variable de chromosomes.

Parmi ces dernires, Boveri dmontre que le seules se dvelopper normalement sont celles possdant lensemble des 36 chromosomes de

lespce. Il en conclut quun assortiment spcifique de chromosomes est responsable du dveloppement normal, et cela peut signifier que les

chromosomes possdent individuellement des qualits diffrentes.Boveri montre que les concepts Mendeliens de sgrgation,

dassortiment des lments peuvent tre traduits lchelon intracellulaire par les chromosomes. Il crit en 1903 quil y a une probabilit

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extraordinairement leve pour que les caractres mis en jeu dans des expriences de Mendel soient rellement relis des chromosomes

spcifiques.

La conversion de Thomas MorganInitialement, Morgan fait partie des opposants la thorie

chromosomique. Ce sont ses observations qui vont le conduire la supporter, puis la dmontrer.

Lintrt principal de Morgan porte sur la thorie de lvolution, qui ncessite, pour tre comprise, que les mcanismes de lhrdit soient

compris. Son arrive la Columbia university partir de 1904 va le laisser libre dexprimenter.

Morgan rejette tout dabord la slection naturelle comme mcanisme principal de lvolution, et pense que les espces ne sont que des

conventions humaines, et quen ralit les organismes varient de faon continue, ce qui le conduit douter que de faibles variations puissent

conduire des changements majeurs il ne fait pas le lien entre slection naturelle, chelon cellulaire et macrovolution. Ses propres dcouvertes vont

le faire voluer sur ces diffrents points. Cest dailleurs parce quil est la recherche dun mcanisme volutif diffrent de celui propos par Darwin quil

adhre aux vues dun des re dcouvreur des lois de Mendel, Huge de Vries, qui propose que les mutations soient le moteur de lvolution. Dubitatif

quand aux lois de Mendel (utilises par les tenants de la slection naturelle), il va tenter de prouver, par des travaux exprimentaux sur lhrdit, la

thorie des mutations de De Vries.Comme souvent en Sciences, Morgan va dcouvrir ce quil ne cherchait

pas, et bien plus quil ne pensait dcouvrir. Il fallait a Morgan un modle animal peu encombrant pour ltude des mutations. Quelques annes

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auparavant, lentomologiste C.W. Woodworth avait utilis Drosophila pour ses recherches, et avait mis au point les techniques de croisement utilisant cet

insecte. Il suggra W.E. Castle *, qui tudiait alors Harvard la gntique sur des cochons dInde, que cet insecte pouvait tre avantageusement utilis

en gntique, et un membre de lquipe de Castle, F.E. Lutz, fit connaitre ce modle Morgan.

* tonnamment, ce sont les travaux de William E. Castle sur des rats bicolores qui vont contribuer prouver ce dont doutait Morgan, savoir que lvolution peut se produire par laction de la slection naturelle sur de petites variations.

Morgan va constituer une quipe de brillants tudiants, dont certains

taient en premier cycle (alors que dhabitude ce genre dquipe est rserv des tudiants de troisime cycle) et ils ont cr ensemble le laboratoire

drosophile dans la salle 613 du Schermerhorn Hall, bientt surnomm la pice des mouches. Ce laboratoire ntait quune pice comprenant huit

bureaux rpartis sur un peu moins de 35 m2 : souvent, la grandeur dun laboratoire se mesure davantage lesprit qui y rgne plutt qu ses

dimensions physiques ou son quipement ! Morgan y faisait rgner (noublions pas que nous tions en 1915 !) une bonne ambiance faite de

discussions libres, de convivialit et de recherche de la perfection. Sturtevant, dans ses mmoires biographiques sur T.H. Morgan, la ainsi dcrite le

groupe travaillait comme une unit. Chacun travaillait sur ses propres expriences, mais chacun savait exactement ce que faisaient les autres, et

chaque nouveau rsultat tait librement discut. Peu importait la priorit ou lorigine de nouvelles ides ou de nouvelles interprtations, ce qui importait

tait daller de lavant. Il y avait beaucoup de travail raliser ; il y avait de nombreuses nouvelles ides tester, et de nombreuses nouvelles techniques

exprimentales dvelopper. Il ne saurait y avoir que peu dpoques et de

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lieux, dans les laboratoires scientifiques, avec une telle atmosphre dexcitation et avec un tel ensemble denthousiasme soutenu. Cela tait d

en partie lattitude de Morgan, compos denthousiasme combin avec un fort sens critique, de la gnrosit, de louverture desprit et un remarquable

sens de lhumour.Vers 1908, Morgan et ses tudiants* commencent travailler sur la

Drosophile. Pour obtenir des mutants, ils les soumettent toute sorte de traitements mutagnes, physiques et chimiques, recherchant des mutations

hrditaires. Il leur faudra presque deux ans avant dobtenir, en 1909, une srie de mutants hrditaires. Certaines des mutations obtenues suivent les

lois de Mendel.Parmi diffrents mutants, Morgan remarque fortuitement un mle

mutant aux yeux blancs parmi les individus sauvages aux yeux rouges. La descendance dun croisement de ce mle aux yeux blancs avec une femelle

aux yeux rouges suggre que le caractre yeux blancs est rcessif par rapport au caractre yeux rouges. Morgan remarque galement que parmi

les descendants dun croisement de femelles mutantes aux yeux blancs avec des mles sauvages aux yeux rouges, seuls les mles prsentent des yeux

blancs. partir de ce rsultat, il montre (dans une srie de cinq articles quil publie en 1911 dans Science) que :- certains caractres hrditaires sont lis au sexe- le support du caractre couleur de lil, son gne, est probablement

port par le chromosome sexuel- et donc que les autres gnes sont probablement eux aussi ports par

dautres chromosomes

* En particulier Fernandus Payne, qui utilisait des rayons X, et cherchait initialement prouver le Lamarckisme en essayant dobtenir des drosophiles aveugles aprs les avoir fait se reproduire dans le noir

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Devenus plus efficaces dans la chasse aux mutants, Morgan et ses

tudiants tudient lhrdit de dizaines de mutations quils ont repres (et provoques). Ayant isol plusieurs souches mutantes, ils effectuent des

croisements leur permettant dtudier des transmissions hrditaires plus complexes, quils interprtent la lumire de lhypothse selon laquelle les

chromosomes sont les supports physiques des gnes. Ainsi, lobservation dun mutant aux ailes miniatures, qui tait aussi sur le chromosome sexuel,

mais qui parfois se retrouvait spare de la mutation white-eye, pourtant prsente sur le mme chromosome, conduit Morgan lide de liaison

gntique et mettre lhypothse dunmcanisme de transfert de gnes interchromosomique: le crossing-over.

Il se base sur la dcouverte ralise en 1909 par Frans Alfons

Janssens, professeur lUniversit belge de Louvain, qui a dcrit les changes entre chromosomes et la appel chiasmatypie. Morgan propose,

en bonne logique, que le taux de crossing-over entre les gnes lis sur un chromosome diffre, et que leur frquence peut indiquer la distance qui

spare les gnes sur le chromosome.

En utilisant ce principe, un tudiant de Morgan, Alfred Sturtevant, dveloppe la premire carte gntique (reproduite la premire page du livre

de 1915). Nous sommes en 1913. Deux ans plus tard, il y a donc un sicle, Morgan et ses tudiants Sturtevant, Bridges et Muller crivent ce que le

gnticien Curt Stern a appel le manuel fondamental de la nouvelle gntique , livre fondateur intitul Le mcanisme de lhrdit

mendlienne . Les ides soutenues et dmontres dans ce livre reprsentent, selon un biologiste aussi avis que Conrad Hal Waddington,

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spcialiste de leffet des mutations sur le dveloppement, un saut conceptuel comparable ceux effectus par Galile ou Newton . Vous allez

maintenant lire les principales parties de ce livre.

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Extraits des travaux prliminaires de Flemming

Tous les dessins ont t raliss sur la salamandre, sauf 32 (lys), 33, noyau de cellule de tissu conjonctif de chat. 31 : premires tapes de formation des figures nuclaires.

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Les diffrentes tapes de la mitose dans des cellules pithliales de Salamandre. Cette planche se rapproche des dessins dobservation que peuvent raliser nos lves. Elle est dailleurs utilise dans les exemples dactivits, en fin douvrage.

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PlancheIV - 61 68: mitose observe dans des cellules de lilium croceum.

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Extraits des travaux prliminaires de Sutton

1902 On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. (Biol. Bull. 4: 24-39.)

introduction de la publication

La parution rcente du remarquable article de Boveri sur lanalyse du noyau au moyen dobservations sur des ovules doublement fconds ma incit faire une communication prliminaire de certains rsultats obtenus dans une tude gnrale sur les cellules germinales de la grande sauterelle pataude, Brachystola magna.Comme le montre un seul coup dil sur les schmas donns dans mon article prcdent (Sutton, W. S. [1900], The Spermatogonial divisions in Brachystola magna, Kans. Univ. Quart., Vol. 9.) sur le mme animal, les cellules de Brachystola, comme celles de nombreux amphibiens, slaciens, insectes et certaines des plantes fleurs, prsentent un groupe de chromosomes dont les membres montrent des diffrences distinctes dans leur taille. En consquence, une caractristique de cette tude plus tardive a t un examen critique dun grand nombre de cellules en division (provenant principalement du testicule) afin de dterminer si, comme cela a souvent t pris pour acquis, ces diffrences sont simplement une question de chance ou si, conformment lhypothse rcemment exprime par Montgomery* concernant certaines paires dlments dans le noyau de lun des Hmiptres, les relations de taille caractristiques sont un attribut constant des chromosomes considrs individuellement. Avec laide de dessins photographiques du groupe de chromosomes dans les diffrentes gnrations de cellules, je vais donner ci-dessous un bref compte

rendu des lments qui mont conduit adopter la dernire conclusion.

* Montgomery, T. H., Jr. (1901), A Study of the Chromosomes of the Germ Cells of the Metazoa. Trans. Amer. Phil. Soc., Vol.XX.

Dans la suite de larticle, Sutton montre quil peut suivre les chromosomes lors des diffrentes divisions formant les spermatogonies. Il utilise pour les reprer la fois leurs tailles respectives et les rapports de taille entre les lments dune mme paire, ainsi quun groupe caractristique de 3 paires de petits chromosomes (i, j, k, voir fig.1 ci-contre extraite de la publication) . Il montre que, dune gnration lautre, il peut

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http://www.biolbull.org/cgi/reprint/4/1/24

identifier des chromosomes possdant la mme srie de tailles et les mmes relations de taille, ce qui signifie quils se transmettent effectivement de gnration en gnration, et ne se reforment pas chaque fois.

Conclusion de larticle: Si, comme les faits chez Brachystola le suggrent si fortement, les

chromosomes sont des individualits persistantes, au sens o chacun porte une relation gntique avec un seule de la gnration prcdente, on doit admettre la probabilit que chacun prsente les mmes qualits que son lment parent. Une taille relative donne peut donc tre considre comme caractristique de la base physique dun certain ensemble dfini de qualits. Mais chaque lment de la srie des chromosomes du spermatozode a une contrepartie morphologique dans ceux de lovule mature et, de cela, il rsulte que les deux couvrent le mme champ du dveloppement.

Lorsque les deux sunissent, par consquent, en synapsis 1 lintgralit du support de chromatine dun certain ensemble de qualits hrites des deux parents est localis pour la premire et seule fois dans une seule masse continue de chromatine; et lors de la deuxime division du spermatocyte, les deux parties sont nouveau spares, chacune se dirigeant entirement chaque ple, contribuant pour les cellules-filles au groupe correspondant de qualits provenant du stock paternel ou maternel selon le cas. Il nexiste donc pas, chez Brachystola, de division qualitative des chromosomes, mais seulement une sparation des deux lments dune paire qui, lorsquils coexistent dans un seul noyau, peuvent tre considrs comme contrlant ensemble certaines parties limites du dveloppement de lindividu. la lumire de cette conception, nous pouvons entrevoir une explication de ce processus jusquici problmatique, la synapsis, car elle produit une disposition faisant que les deux chromosomes reprsentant les mmes caractres spcifiques ne doivent en aucun cas entrer dans le noyau dune seule spermatide ou ovule mature.

Je puis enfin attirer lattention sur la probabilit que lassociation des chromosomes paternels et maternels en paires et leur sparation subsquente au cours de la division rductionnelle comme indiqu ci-dessus peuvent constituer la base physique de la loi de lhrdit mendlienne. Jespre bientt revenir sur ce sujet une autre occasion.

Je prends plaisir exprimer ici ma gratitude au Prof. E. B. Wilson pour ses prcieux conseils et son excellente assistance dans le travail sur Brachystola et dans la prparation du prsent document.

21

THE MECHANISM

OF

MENDELIAN HEREDITY

BY

T. H. MORGAN

PROFESSOR OF EXPERIMENTAL ZOOLOGYCOLUMBIA UNIVERSITY

A. H. STURTEVANT

CUTTING FELLOW, COLUMBIA UNIVERSITY

H. J. MULLER

ASSISTANT IN ZOOLOGY, COLUMBIAUNIVER8ITY

C. B. BRIDGES

FELLOW IN ZOOLOGY, COLUMBIA UNIVERSITY

22

PREFACE

Depuis les temps les plus anciens, lhrdit a t considr comme lun des

problmes centraux de la philosophie biologique. Il est vrai que cet intrt tait

largement spculatif plutt quempirique, mais depuis la dcouverte, par Mendel, de la

loi fondamentale de lhrdit en 1865, ou plutt depuis sa redcouverte en 1900, une

situation curieuse a commenc se dvelopper. Ceux qui tudient lhrdit, se faisant

appeler les gnticiens, ont commenc sloigner des domaines traditionnels de la

zoologie et de la botanique, et ont concentr leur attention sur ltude des principes de

Mendel et de leurs dveloppements ultrieurs. Les rsultats de ces chercheurs paraissent

largement dans des revues spcialises. Leur terminologie est souvent considre par

dautres zoologistes comme quelque chose de barbare, extrieur la routine ordinaire de

leur profession. La tendance est de considrer la gntique comme un sujet pour

spcialistes au lieu dun thme trs important de la zoologie et de la botanique. Nul

doute que cela ne soit que transitoire; car les biologistes ne peuvent gure se permettre

de remettre un groupe spcial de chercheurs une partie de leur domaine qui est et sera

toujours dune importance vitale.

Il serait aussi malheureux pour tous les biologistes de rester ignorants des

avances modernes dans ltude de lhrdit quil le serait pour les gnticiens de rester

indiffrents la valeur de leur propre travail pour de nombreux domaines de la recherche

en biologie. Ce qui est fondamental en zoologie et en botanique nest pas si vaste, ou si

intrinsquement difficile, quun homme comptent ne puisse tre en mesure den faire le

tour. Dans les pages suivantes, nous avons tent de sparer les questions qui nous

semblent significatives de ce qui est plus spcialis, ou simplement technique.

23

Nous avons, bien sr, donn notre propre interprtation des faits, bien quelle ne

soit pas unanimement accepte, mais nous croyons que, pour ce qui est essentiel, nous

ne nous sommes pas loigns du point de vue qui est soutenu par beaucoup de nos

collgues lheure actuelle. Seule exception, peut-tre, notre insistance sur les

chromosomes comme base matrielle de lhrdit. Que nous ayons eu raison ce sujet,

lavenir probablement un trs proche avenir en dcidera. Mais on ne doit pas oublier

que mme si la thorie chromosomique venait tre nie, il ny a aucun rsultat trait

dans les pages suivantes qui ne puisse tre trait indpendamment des chromosomes ;

pour cela, nous navons fait aucune hypothse concernant lhrdit qui ne puisse

galement tre faite, de faon abstraite, sans les chromosomes en tant que porteurs des

facteurs hrditaires postuls. Pourquoi donc, nous demande-t-on souvent, les insrez-

vous dans les chromosomes ? Notre rponse est que puisque les chromosomes

fournissent exactement le genre de mcanisme que les lois de Mendel rclament ; et

tant donn quil existe un corpus dinformation toujours croissant qui indique clairement

les chromosomes comme porteurs des facteurs mendliens, ce serait une folie de fermer

les yeux sur une relation aussi patente.

En outre, en tant que biologistes, nous sommes intresss par lhrdit non

essentiellement comme une formulation mathmatique, mais plutt comme un problme

concernant la cellule, lovule et le spermatozode.

T.H.M.

24

Ch. I - La sgrgation mendlienne et les chromosomes

La loi de Mendel a t annonce en 1865. Son principe fondamental est trs

simple. Les units auxquelles ont contribu les deux parents se sparent dans les cellules

germinales de la progniture sans avoir eu aucune influence sur lautre. Par exemple,

dans un croisement entre des pois graines jaunes et des pois graines vertes, un parent

contribue dans la descendance pour une unit pour le jaune et lautre parent pour une

unit pour le vert. Ces units se sparent dans la maturation des cellules germinales de la

progniture de sorte que la moiti des cellules germinales sont porteuses du jaune et la

moiti sont porteuses du vert. Cette sparation se produit la fois dans les ovules et dans

les spermatozodes.

Mendel ne connaissait aucun mcanisme par lequel un tel processus pouvait avoir

lieu. En fait, en 1865, on en savait trs peu au sujet de la maturation des cellules

germinales. Mais en 1900, quand la dcouverte depuis longtemps oublie de Mendel a

t une nouvelle fois mise en lumire, un mcanisme, qui remplit exactement les

exigences mendliennes dappariement et de sparation, a t dcouvert.

Le gamte mle de chaque espce animale ou vgtale comporte un nombre

dfini de corps appels chromosomes. Lovule en porte le mme nombre. Par

consquent, lorsque les deux gamtes sunissent, lovule fcond contient le double du

nombre de chromosomes. Pour chaque chromosome apport par le sperme, il y a un

chromosome correspondant fourni par luf, savoir, il existe deux chromosomes de

chaque type, qui constituent ensemble une paire.

Lorsque la cellule-uf se divise (fig.1, a-d), chaque chromosome se divise en deux

chromosomes, et ces deux chromosomes fils se sparent, allant vers les ples opposs de

la cellule en division (fig. 1, c). Ainsi, chaque cellule fille (fig. 1, d) reoit lun des

chromosomes fils forms partir de chaque chromosome dorigine. Le mme processus

se produit dans toutes les divisions cellulaires, de sorte que toutes les cellules de lanimal

ou de la plante en viennent contenir un double jeu de chromosomes.

Les cellules germinales ont aussi tout dabord le double jeu de chromosomes, mais

quand elles sont prtes passer par les dernires tapes de leur transformation en

spermatozodes ou en ovules, les chromosomes se runissent deux deux (fig. 1, e).

Vient ensuite un autre type de division (fig.1, f) au cours de laquelle les chromosomes ne

sont pas diviss, mais les membres de chaque paire de chromosomes spars et chaque

membre va dans lune des cellules filles (fig. 1, g, h). Il en rsulte que chaque cellule

germinale mre reoit lun ou lautre membre de chaque paire de chromosomes, et leur

nombre est rduit de moiti. Ainsi, le comportement des chromosomes est parallle au

25

comportement des units mendliennes, car, dans les cellules germinales chaque unit

provenant du pre se spare de lunit correspondante provenant de la mre. On parlera

dsormais de ces units comme des facteurs ; les deux lments dune paire sont

appels alllomorphes lun de lautre. Leur sparation dans les cellules germinales est

appele sgrgation.

Fig. 1.- Sur la ligne suprieure, quatre tapes de la division de la cellule-uf (ou dune

cellule du corps) sont reprsentes. Chaque chromosome se divise lorsque la cellule se

divise. Sur la ligne infrieure, la division rductionnelle dune cellule germinale, aprs

que les chromosomes se soient unis par paires, est reprsente. Les membres de chacune

des quatre paires de chromosomes se sparent lun de lautre au cours de cette division.

26

La possibilit dexpliquer les phnomnes mendliens au moyen des mouvements

des chromosomes semble avoir frapp plus dune personne, mais Sutton a t le premier

prsenter lide sous la forme que nous reconnaissons aujourdhui. En outre, il a non

seulement attir lattention sur le fait, mentionn ci-dessus, que les chromosomes et les

facteurs hrditaires subissent tous deux la sgrgation, mais a montr que le

paralllisme entre leurs modes de distribution va encore plus loin que cela. Mendel a

dcouvert que, lorsque lon suit la transmission de plus dune paire de facteurs, les

diffrentes paires de facteurs subissent une sgrgation indpendamment les uns des

autres. Ainsi, dans un croisement dun pois ayant la fois des graines vertes et une

grande taille avec un pois ayant des graines jaunes et une petite taille, le fait quune

cellule germinale reoive un membre particulier dune paire (jaune, par exemple) ne

dtermine pas quel membre de lautre paire il reoit; il est aussi susceptible de recevoir

le grande taille que le petite taille. Sutton a fait remarquer que, de la mme faon,

la sgrgation des chromosomes dune paire est probablement indpendante de la

sgrgation des autres paires.

Il tait toutefois vident, ds le dbut, quil y avait une exigence essentielle au

niveau du chromosome, savoir que tous les facteurs ports par le mme chromosome

devraient avoir tendance rester ensemble.

Par consquent, puisque le nombre de caractres hrditaires peut tre important

en comparaison du nombre de paires de chromosomes, nous devrions nous attendre en

fait trouver non seulement le comportement indpendant de certaines paires, mais

aussi des cas o les caractres sont lis ensemble en groupes dans leur hrdit. Mme

dans les espces o un nombre limit dunits de Mendel sont connus, nous devrions

encore nous attendre trouver certains dentre eux regroups.

En 1906, Bateson et Punnett ont fait la dcouverte de la liaison des caractres,

quils ont appele couplage gamtique. Ils ont constat que quand un pois lisse avec des

facteurs de fleurs violettes et de longs grains de pollen a t crois avec un pois avec des

facteurs de fleurs rouges et de grains de pollen ronds, les deux facteurs qui proviennent

du mme parent ont tendance tre hrits ensemble. Ctait ici le premier cas qui a

donn le genre de rsultat qui tait attendu si les facteurs taient dans les chromosomes,

bien que cette relation nait pas t souligne lpoque. Toutefois, la mme anne,

Lock a attir lattention sur la possible relation entre lhypothse chromosomique et la

liaison des caractres.

Un petit nombre dautres cas de caractres lis par couples ont t publis, mais le

fait ne fut nulle part suffisamment approfondi ni tudi, pour montrer quelle tait la

frquence des couplages. Toutefois, depuis 1910, un grand nombre de caractres

nouveaux ont fait leur apparition par mutations chez la mouche du vinaigre Drosophila

ampelophila (synonyme de melanogaster - NDT) ; et cet animal se reproduit si 27

rapidement que lon a pu, en un temps relativement court, tudier la transmission

hrditaire de plus dune centaine de caractres diffrents. Il est devenu trs vite vident

que ces caractres sont hrits en groupes. Il y a un grand groupe de caractres qui sont

lis au sexe. Il existe deux autres groupes contenant un nombre de caractres lgrement

suprieur. Finalement, il est apparu un caractre qui na trouv place dans aucun des

groupeset, un an plus tard, un autre caractre, li ce dernier, mais indpendant de tous

les autres. Par consquent, il existe quatre groupes de caractres chez la drosophile. Une

liste partielle de ces groupes est donne dans le tableau suivant:

Groupe I Groupe II Groupe III Groupe IV

Abnormal (Anormal)

Bar (Barre)

Bifid (bifide)

Bow

Cherry (cerise)

Chrome

Cleft

Club

Depressed

Dotted

Eosin

Facet (facette)

Forked (fourchu)

Furrowed (sillonn)

Fused

Green

Jaunty I

Lemon (citron)

Lethal 1,1a, 2, 3, 3a, 4, 5

Lethal 6, 7, B, Sa, Sb, Sc Miniature

Notch (encoche)

Reduplicated

Ruby (rubis)

Rudimentary

Sable

Shifted

Short (court)

Skee

Spoon

Spot (tache)

Tan

Truncate intens

Vermilion

White

Yellow

Antlered

Apterous (Aptre)

Arc

Balloon

Black

Blistered

Comma

Confluent

Cream II

Curved (courb)

Dach

Dash

Extra vein

Fringed (frang)

Jaunty

Limited

Little crossover

Morula

Olive

Plexus

Purple

Speck

Strap

Streak

Tip

Trefoil (trfle)

Truncate (tronqu)

Vestigial

Band

Beaded (perl)

Cream III (crme III)

Deformed (dform)

Dwarf (nain)

Ebony (bne)

Giant (gant)

Kidney

Low crossover

Maroon

Peach (pche)

Pink (rose)

Rough

Safranin

Sepia

Sooty (suie)

Spineless

Spread

Truncate intens

Trident

White head

White ocelli

Bent

Eyeless

28

Les quatre paires de chromosomes de la femelle de Drosophila sont reprsents

fig. 2 ( gauche). Il y a trois paires de grands chromosomes et une paire de petits

chromosomes. Lune des quatre est la paire de chromosomes sexuels (chromosomes X).

Chez le mle (fig.2, droite), il y a galement trois paires de grands chromosomes et une

paire plus petite. Les deux chromosomes sexuels chez le mle sont ici reprsents comme

diffrents les uns des autres par leur forme.

Fig. 2.- Schma des quatre paires de chromosomes prsents chez la femelle et le mle de

Drosophila ampelophila. Le crochet sur le chromosome Y est une convention. Les

membres de chaque paire se trouvent gnralement lun prs de lautre, comme ici.

Dans les schmas, le chromosome Y est reprsent en forme de crochet, mais cela

ne correspond qu une convention. Il est vrai que dans un cas de non-disjonction o le

chromosome Y a t transfr la femelle, il possde cette forme en crochet, mais il na

pas encore t possible didentifier le chromosome Y en forme de crochet chez le mle.

Les travaux de Stevens avaient sembl montrer que le chromosome X tait uni un

autre chromosome, et quil ny avait pas de chromosome Y. Dans les premiers articles sur

la drosophile, cette relation entre chromosomes a t suppose correcte, et la femelle a

t reprsent comme XX et le mle comme XO.

Il existe donc chez la drosophile une galit entre le nombre de groupes de

caractres hrditaires et le nombre de chromosomes. En outre, les tailles

proportionnelles des groupes et des chromosomes correspondent.

La faon dont se transmettent hrditairement les facteurs ports par ces

chromosomes va maintenant tre examine plus en dtail.

29

Chap. V Les chromosomes comme support du matriel hrditaire

Les preuves en faveur de lide selon laquelle les chromosomes sont les porteurs

de facteurs hrditaires proviennent de plusieurs sources et ne cessent de se dvelopper

de faon croissante, tandis quun certain nombre de faits allgus, qui semblaient

opposs ces preuves, ont t rfuts, ou leur valeur a t srieusement remise en

question. Nous nous proposons maintenant dexaminer en dtail les observations et les

expriences qui portent sur la thorie chromosomique de lhrdit.

Les preuves de lembryologie Relatives linfluence des chromosomes sur le dveloppement

Il a t avanc que puisque le spermatozode transmet les caractres galit

avec lovule, et puisque la tte du spermatozode, constitue du noyau, entre dans

lovule, lhrdit est assure par le noyau. Mais il faut admettre quautour du noyau

spermatique entrant il peut y avoir une mince enveloppe de protoplasme qui, bien que

trs lgre, pourrait suffire transmettre certains facteurs cytoplasmiques. En outre,

tandis que le flagelle du spermatozode semble tre laiss, dans certains cas, lextrieur

de lovule, dans dautres cas, il semble y entrer et tre absorb. Derrire la tte du

spermatozode, et la base du flagelle, il y a une pice intermdiaire qui contient un

driv de lancien centriole, ou centre de division.

Puisque que le centrosome apport par le spermatozode a t trouv, dans

certains cas, donner naissance de nouveaux centrosomes qui occupent les ples du

premier fuseau de division de luf, ce qui peut apparatre une contribution paternelle

peut provenir de cette voie. Il est vrai que la continuit du centrosome du spermatozode

avec celui de luf en division a t conteste dans certains cas ; mais il est difficile de

prouver que le centrosome du spermatozode est perdu, mme sil peut disparatre en

raison de la perte de lefficacit des colorations.

Le noyau contient un suc qui est probablement dorigine cytoplasmique. Ceux qui

nacceptent pas les chromosomes comme porteurs de lhrdit peuvent encore faire

appel la prsence de ce suc comme maillon faible dans la preuve de leur rle. Il est vrai

que le suc nuclaire semble tre vinc du noyau de la tte du spermatozode, laissant

une masse compacte et apparemment solide de chromatine, mais son limination

complte ne peut tre prouve. Ainsi, alors que ceux qui favorisent la transmission

chromosomique trouvent dans les faits de la fcondation normale de fortes indications

favorables ce point de vue, il est cependant vrai aussi que ceux qui sont enclins

30

contester ce point de vue trouvent plusieurs failles dans largumentation de leurs

adversaires.

Limportance du noyau dans lhrdit a en outre t montre par les expriences

de Bierens de Haans, Herbst, et Boveri sur les ovules gants doursins fconds par le

sperme dune autre espce. Les larves hybrides produites lorsque les ovules normaux

dune espce sont fconds par le sperme des autres espces sont un caractre

intermdiaire entre les deux types parentaux des larves ; tandis que celles des ovules

gants de la mme espce fconds par le sperme de lautre, galement intermdiaires,

inclinent davantage du ct maternel. Le noyau de lovule gant a deux fois la taille de

celui de lovule normal et, selon Bierens de Haans, les chromosomes sont galement en

nombre double. Par consquent, la quantit de chromatine maternelle doit tre double

de celle introduite par le spermatozode, et pourrait produire une influence

correspondante sur le caractre hybride. Mais puisque dans ces ovules gants le

cytoplasme est galement en quantit double, il nest pas vident que les rsultats soient

dus aux chromosomes plutt quau cytoplasme.

Boveri a montr, au moyen de lingnieuse comparaison suivante, que les rsultats

doivent tre attribus aux chromosomes plutt quau cytoplasme. Des ovules normaux

ont t diviss en fragments, les morceaux nucls ont t fconds avec le sperme

dautres espces, et ces fragments, de la moiti du volume de lovule normal, ont t

isols. Comme on le sait, de tels fragments se dveloppent en larves compltes, dont les

noyaux auront la teneur habituelle en chromatine. Le cytoplasme de lovule est,

cependant, rduit de moiti. Nanmoins, les larves ne manifestent aucune inclinaison vers

le ct paternel, bien que ces larves, comme toutes les larves obtenues partir de

fragments, soient souvent plus simples que la normale.

Ainsi, puisquune diminution relative de la quantit de cytoplasme naffecte pas ici

le caractre des larves, il est rationnel de supposer quune augmentation, comme celle

prsente dans les ovules gants, nest pas non plus lorigine des effets observs chez

les larves.

Dans le mme temps, des ovules normaux ont t lobjet de fertilisations croises

et, au stade de deux cellules, les blastomres ont t spars. Les contributions des deux

parents taient relativement les mmes que dans luf normal. Ces larves taient

similaires celles des fragments dovules, et servent de tmoins ces larves, dans la

mesure o la question porte sur le fait de savoir jusquo la taille seule peut affecter le

rsultat. En outre, dans ces larves, le rapport des chromosomes au cytoplasme est le

mme que dans luf normal (quand bien mme le spermatozode soit ou ne soit pas

apport dans le cytoplasme). Par consquent, puisquil est dmontr que la quantit de

cytoplasme na aucune influence sur le caractre de ces larves, il ny a aucune raison de

supposer quelle a eu une influence dans le cas des ovules gants. 31

Les tudes de Boveri sur la fertilisation dispermique de lovule doursin portent

directement sur la question en cause. Il a constat que lorsque deux spermatozodes

entrent simultanment dans le mme ovule, chacun apporte un centrosome, de sorte

quun fuseau tri ou ttrapolaire est form lors de la premire division, comme le montre la

fig.37. Au lieu dun double jeu de chromosomes, comme dans la fcondation normale, il

y a trois ensembles. Lors de la premire division, les chromosomes sont irrgulirement

rpartis sur les fuseaux multipolaires. En consquence, certaines cellules peuvent obtenir

un exemplaire de chaque type de chromosome, tandis que dautres cellules peuvent

obtenir un jeu incomplet (fig. 38). Ces ufs dispermiques donnent presque toujours

naissance des embryons anormaux, comme plusieurs observateurs lont consign. Ce

rsultat peut tre attribu en toute confiance la rpartition irrgulire des chromosomes

qualitativement diffrents ; seuls les embryons dans lequel chaque cellule a un effectif

complet se dveloppant normalement.

Fig. 37. Fertilisation

dispermique dovules

doursin. Les quatre

c e n t r o s o m e s

p r o v o q u e n t u n e

rpartition ingale des

c i n q u a n t e - q u a t r e

chromosomes, ce qui

conduit, la premire

d i v i s i o n , q u a t re

cellules qui contiennent

des nombres diffrents

de chromosomes.

Les recherches de Boveri ont t plus pousses, et le rle des chromosomes

corrobor, car il sparait les premires cellules de clivage de ces ufs dispermique et

suivait leur devenir. Certaines dentre elles ont conduit de parfaites larves naines. Le

nombre dembryons normaux tait petit, mais cela tait attendu de par la distribution

alatoire des chromosomes, en raison de laquelle nous devions nous attendre trouver

dans quelques cas une cellule isole contenant un ensemble complet de chromosomes, 32

et partir dune telle cellule dun embryon normal se serait form. Lanomalie de

dveloppement du reste des cellules isoles ntait pas due un effet nocif caus par

lisolation elle mme, car il avait t montr par Driesch et dautres que lorsque les deux

premires cellules dun uf doursin qui a t normalement fcond sont spares,

chacune forme un embryon parfait. Ces cellules, bien que contenant seulement la moiti

du cytoplasme, contiennent un ensemble complet de chromosomes. Par consquent, la

diffrence entre ces cellules et les cellules isoles partir dufs dispermique semble tre

due principalement leurs diffrents contenus chromosomiques.

Fig. 38.- Diagramme montrant cinq combinaisons de chromosomes issus de la premire

division des ufs dispermiques, dans laquelle a: chaque cellule reoit une srie complte

de chromosomes; b trois cellules obtiennent un ensemble complet; c: deux cellules, ou

(d) une cellule; ou (e) aucune des quatre cellules nobtient un ensemble complet. (daprs

Boveri).

33

Une preuve supplmentaire en faveur de lhypothse chromosomique se trouve

dans certains cas dhybrides entre des espces doursins. Les cas les plus analyss sont

ceux sur lesquels Baltzer a travaill. Des croisements ont t raliss entre quatre espces

doursins ; lun deux servira dexemple (Fig.39). Les ovules de Sphaerechinus ont t

fconds par le sperme du Strongylocentrotus. La division des chromosomes sest

droule de faon normale, la larve pluteus qui sest dveloppe avait un caractre

intermdiaire ; ou du moins montrait la fois des particularits de type paternel et de

type maternel.

Fig.39. 1 et 1a, chromosomes dans le premier fuseau mitotique normal de clivage de

Sphaerechinus ; 2, plaque quatoriale au stade de deux cellules du mme ; 3 et 3a,

fuseaux au stade deux cellules de luf dhybride de Sphaerechinus par

Strongylocentrotus ; 4 et 4a, les mmes, plaques quatoriales ; 5 et 5a, hybride de

Strongylocentrotus par Sphaerechinus fuseau mitotique la tlophase; 6, tape suivante

de cette dernire ; 7, mme tape, stade deux cellules ; 8, idem, plus tard ; 9, idem,

stade quatre cellules ; 10, les mmes, plaque quatoriale au stade de deux cellules (22

chromosomes); 11, les mme, un stade plus tardif, 24 chromosomes. (daprs Baltzer).

Le croisement rciproque a t fait en fcondant des ovules de Strongylocentrotus

avec le sperme de Sphaerechinus. Lors de la premire division de luf, certains des

chromosomes se divisent normalement, alors que dautres chromosomes restent inactifs

et finalement se retrouvent disperss dans la rgion situe entre les autres qui se sont 34

dirigs vers les ples. Lorsque la division est termine, les chromosomes retardataires se

retrouvent exclus des noyaux filles. Ils apparaissent de forme irrgulire et montrent des

signes de dgnrescence. Lors de la division suivante de luf, ils peuvent encore tre

visibles, mais ils disparaissent plus tard, et semblent ne pas prendre part au

dveloppement. La diffrence entre ce croisement et les autres semble directement

cause par les diffrences observes dans le comportement des chromosomes.

Un comptage des chromosomes dans les embryons hybrides montre environ vingt

et un chromosomes. Le noyau maternel en contient dix-huit. Il apparat que seuls trois des

chromosomes paternels ont jou un rle effectif dans le dveloppement, quinze dentre

eux devant avoir dgnr de la manire dcrite ci-dessus. Les embryons hybrides qui se

sont dvelopps taient souvent anormaux ; les rares qui se sont dvelopps jusquau

stade pluteus taient apparemment de caractre entirement maternel. Puisque le

croisement rciproque prouve que les caractres maternels ne sont pas dominants,

linterprtation la plus raisonnable est que, bien que le spermatozode tranger avait initi

le dveloppement, il a produit peu ou aucun effet sur le caractre des larves, et cette

absence deffet semblerait trs probablement d llimination de la plupart des

chromosomes paternels. Il pourrait ventuellement tre maintenu que le mme type

deffet produit par lovule de Strongylocentrotus sur les chromosomes de Sphaerechinus

est galement produit sur le protoplasme introduit par le spermatozode. Mais il ny a l,

la diffrence de ce qui se passe pour les chromosomes, aucune preuve dun

comportement cytoplasmique anormal qui pourrait expliquer leffet anormal observ.

Tennent a galement dcouvert que lorsque les oursins toxopneustes (femelle)

sont croiss des Hippono (mles), aucune perte de chromatine ne se produit, et les

larves sont principalement de type paternel, mais dans le croisement rciproque

(Hippono femelle par toxopneustes mle) une partie de la chromatine est limine et les

larves sont davantage proches du type maternel.

Certaines expriences de Herbst ont aussi une incidence importante sur la

question. Des ovules de Sphaerechinus ont t mis dans leau de mer dans laquelle on

avait ajout un peu dacide valrianique. Cest une des mthodes reconnues dinitiation

de dveloppement parthnogntique. Aprs cinq minutes, les ovules ont t retirs et

mis dans de leau de mer pure laquelle on a ajout du sperme de Strongylocentrotus.

Le sperme a fcond quelques-uns des ufs. Les ufs avaient dj commenc subir

certains des changements qui conduisent au dveloppement. Le spermatozode en

retard na pas russi suivre le rythme de la division, ce qui fait que les chromosomes

paternels nont pas atteint les ples de luf avant que les chromosomes de luf naient

rform leurs noyaux (fig.40). En consquence, les chromosomes paternels forment leur 35

propre noyau, qui vient se trouver dans une seule des cellules formes par la division de

luf. En consquence, une cellule avait un noyau maternel et lautre avait un double

noyau, paternel et maternel. Pendant le dveloppement ultrieur, le noyau paternel fut

incorpor au noyau maternel de la cellule. Plus tard, des embryons dcouverts dans le

milieu de culture, qui taient maternels dun ct et de lautre ct de caractre hybride,

provenaient selon toute probabilit de ces ufs demi-fconds. On doit rappeler que

Baltzer a montr que lorsque le croisement est fait dans ce sens, les chromosomes

paternels et maternels se comportent normalement chaque division. La conclusion la

plus plausible qui en rsulte est que labsence de caractres paternels sur un ct est due

labsence des chromosomes paternels sur ce ct.

Fig. 40.- 1, les chromosomes de lovule se trouvent lquateur du fuseau, les

chromosomes du spermatozode dun ct ; 2, un stade ultrieur montrant tous les

chromosomes paternels couchs sur un ct en passant un ple ; 3 ( droite), stade

ultrieur ; les conditions sont les mmes ; il y a galement un spermatozode

surnumraire dans luf (reprsent gauche, dans une autre section) ; 4, mmes

conditions que la prcdente; 5, larve pluteus qui est purement maternelle dun ct, et

hybride de lautre (daprs Herbst).

36

Lindividualit des chromosomes

Le point de vue selon lequel les chromosomes sont persistants, en tant que

structures individuelles, dans la cellule, a rgulirement gagn du terrain au cours des

vingt dernires annes. Le processus de division karyokinetique, ou mitotique, au moyen

de laquelle, chaque division cellulaire, les deux moitis drivant dun fractionnement

longitudinal de chaque chromosome sont transportes des ples opposs, de sorte

quune continuit gntique est maintenue entre chromosomes homologues (et parties

de chromosomes) entre les cellules-mres et filles, a t trouv tre presque universel la

fois chez les plantes et les animaux.

Il est vrai que plusieurs cas ont t dcrits dans lesquels le noyau se scinde

simplement en deux parties, et il existe peu de doute que de tels cas se produisent

effectivement; mais personne na t en mesure de dmontrer de manire convaincante

que les cellules qui se sont divises une fois de cette manire ne retournent jamais au

processus rgulier de la division mitotique. Cas aprs cas, les exemples de division non

mitotique qui a ont t dcrites pour les cellules germinales ont t rfuts, ou montrs

reposer sur des observations dfectueuses, ou encore se rapportent des cellules

comme celles de la couronne de lovule, qui ne participent pas de la ligne germinale.

Il existe plusieurs observations qui conduisent penser, ce qui est gnralement

reconnu lheure actuelle, que les chromosomes conservent leur individualit dune

division cellulaire lautre. Ces dernires peuvent maintenant tre donnes.

Pendant la phase de repos, les chromosomes se dlayent de faon telle quils

paraissent former un rseau continu dans le noyau. Ils ne peuvent pas tre identifis

individuellement au cours de cette priode. Lorsque les chromosomes deviennent de

nouveau visibles, en prparation de la division suivante, il a t dcouvert par Boveri,

chez lAscaris, qui est particulirement bien adapt pour ltude de ce point, que dans les

cellules surs la configuration des groupes de chromosomes est la mme (Fig.41). La

similitude des cellules surs serait prvisible, les chromosomes ayant conserv lors de la

phase de repos la mme forme, taille et position relative quils avaient la fin de la

dernire division.

37

Fig. 41. Quatre paires de cellules surs dAscaris, dans lesquelles les chromosomes

sont rapparus. Notez la similitude de leur disposition dans les cellules de chaque paire.

(Daprs Boveri.)

Aucune autre hypothse ne nous permet de comprendre facilement les similitudes

entre les cellules surs ; puisque dans dautres cellules de ces mmes embryons, qui

nont pas de cellules surs, on trouve une grande varit darrangements, et quil

nexiste pas deux arrangements qui soient aussi semblables que le sont ceux que lon

trouve dans les cellules qui se sont spares lune de lautre la dernire division. Dans

quelques cas, certains observateurs croient quils ont mme t en mesure de distinguer

les chromosomes pendant la priode de repos des cellules, mais ces observations

doivent tre considres avec une certaine prudence. Dans de nombreux animaux et

dans certaines plantes, les chromosomes sont de tailles et formes trs diffrentes, et la

plupart, voire la totalit dentre eux, peuvent tre identifis chaque division. On

constate que les relations entre leurs tailles relatives se maintiennent tout au long de

lintgralit des divisions des cellules. Bien que cette observation semble premire vue

dmontrer que les chromosomes sont des structures qui se perptuent elles-mmes en

prservant leur identit, il pourrait toutefois tre maintenu (en fait, il a t maintenu) que

chaque espce possde son propre cytoplasme particulier, partir duquel les

chromosomes, tant dun nombre et dun genre particulier, se cristallisent, pour ainsi dire,

de nouveau avant chaque division cellulaire. Cette conception nest toutefois pas

compatible avec lobservation suivante. Chez Metapodius, Wilson a dcouvert que les

individus peuvent diffrer au niveau dun chromosome particulier quil a appel le

chromosome m. Alors que les individus normaux ont une paire de chromosomes m, un

individu possdait trois m; mais toutes les cellules dun individu donn en possdent le

38

mme nombre. Ces chromosomes fournissent un fort soutien la continuit des

chromosomes; car quel que soit leur nombre dans un individu lors de la fcondation, ce

nombre de chromosomes est conserv travers toutes les gnrations ultrieures de

cellules. La mme chose est vraie, bien entendu, pour les chromosomes sexuels.

Une preuve corroborative est apporte par certains hybrides, o lvidence est

encore plus significative, parce que dans ces cas les chromosomes apports par le mle

sont, pour ainsi dire, dans un milieu tranger. Par exemple, Moenkhaus a, le premier,

soulign que lorsque le poisson Fundulus, dont les chromosomes sont distincts dans

lensemble de lindividu, est crois avec un autre poisson, Menidia, les deux sortes de

chromosomes prsents dans luf fcond peuvent facilement tre distingues lors des

divisions ultrieures. Des observations similaires ont t faites pour de nombreux autres

croisements (fig.42) par Morris, G. et P. Hertwig, Federley, Doncaster, Rosenberg, etc. En

dpit du fait que les chromosomes paternels sont dans un milieu tranger, ils conservent

leur taille caractristique, leur forme et leur nombre.

Fig.42 .a, Tlophase, division dune

cellule embryonnaire de Fundulus ;

b, tlophase, division dune cellule

embryonnaire de luf de Fundulus

f c o n d p a r l e s p e r m e d e

Ctenolabrus (daprs Morris).

Les embryons provenant de ces

ufs sont anormaux, et meurent

souvent , non pa rce que les

chromosomes sont limins, mais

parce que leur combinaison ne

fonctionne pas avec succs. Dautre part, dans les embryons hybrides (tudis par Herbst,

Baltzer, et Tennent), dans lesquels les chromosomes paternels sont limins, ils semblent

ne jamais rapparatre par la suite, alors que ceux qui ne sont pas limins rapparaissent

toujours la division suivante de la cellule. Dautres cas du mme genre sont connus.En

gnral, on peut dire que mme un jeu anormal de chromosomes, une fois constitu

dans une cellule, tend persister travers toutes les gnrations cellulaires suivantes.

Cette preuve indique que les chromosomes ne sont pas de simples produits du reste de

la cellule, mais sont des structures qui se perptuent elles-mmes.

39

Les chromosomes au cours de la maturation des cellules germinales

Le point le plus important concernant la maturation de lovule et du spermatozode

nest pas contest : le nombre observ de chromosomes est rduit de moiti. Il est

gnralement accept que cette rduction du nombre est due lunion des

chromosomes similaires en paires, chaque chromosome driv du pre se conjuguant

avec le chromosome homologue driv de la mre. Dans les cas o diffrents

chromosomes peuvent tre distingus par leur forme ou leur taille relative, les relations

entre ces paires correspondent exactement ce quelles devraient tre si elles se

comportaient comme des chromosomes conjugus.

Lorsque nous en venons considrer la faon dont cette union des chromosomes

est provoque, il existe de nombreuses divergences dopinions, car les donnes et leurs

interprtations sont fragmentaires ou contradictoires sur presque tous les points. La raison

de cette incertitude est claire : les tapes par lesquelles la rduction du nombre des

chromosomes a lieu sont extraordinairement difficiles interprter, car ce moment, les

chromosomes sont sous la forme de ce qui semble tre un enchevtrement dense de

longs fils. Lorsque cette tape est termine, et que les chromosomes sont nouveau

distinguables, le jumelage a t achev. Pour obtenir toute information de qualit, nous

devons alors faire appel au meilleur matriel disponible. Le modle adopter peut tre

disput, mais il est gnralement admis que quelques-uns se sont montrs suprieurs aux

autres. Le droulement de la maturation qui est suivie ici comporte elle-mme deux

variantes: une pour le mle et lautre pour la femelle. Ce sont des exemples slectionns,

il est vrai, mais ce sont ceux qui donnent, de lavis des auteurs, deux observations suivies,

parmi les plus compltes, de ces tapes. La slection nest certes pas sans prjugs, car

ces variantes peuvent tre utilises avec profit pour illustrer comment des crossing-over

peuvent se produire entre les membres dune paire de chromosomes homologues.

La salamandre Batracoseps attenuatus fournit un des meilleurs modles pour

ltude de la maturation des cellules germinales du mle. Le compte rendu qui suit est

tir de ltude labore et dtaille, par Janssens, de la spermatogense de Batracoseps.

la fin de la priode de multiplication (divisions des spermatogonies) le noyau

apparat comme indiqu fig.43a. Il passe ensuite (b) dans un tat ressemblant un stade

de repos. Plus tard, les chromosomes commencent merger sous la forme de longs fils

minces, comme indiqu en c, d, e. Dans le dernier schma (stade leptotne), les

extrmits des fils minces sont diriges vers un ple o certaines des extrmits peuvent

tre vues comme tant disposes en paires. Comme ils se runissent par paires, ces fils

40

minces semblent souvent tre troitement tordus lun autour de lautre, en commenant

par lextrmit o ils se sont tout dabord rapprochs lun de lautre.

Fig. 43.- Spermatogense de Batracoseps attenuatus. a, fin de tlophase de la division

des spermatogonies ; b, priode de repos aprs la dernire division des

spermatogonies; c, apparence des spirmes [chromatine filiforme]; d et e, stade ultrieur

de la dernire division des spermatogonies (bouquet grle); f, g, h, entortillement des fils

du leptotne lun autour de lautre (stade zygotne); i, stade zygotne (cellule entire); j,

stade pachytne (bouquet pachytne) ; k, sparation longitudinale des fils (stade

strepsinema); l, raccourcissement et paississement des chromosomes (daprs Janssens).

41

Les dtails de lunion des filaments sont prsents en outre en f, g, h. Comme ils

sunissent, ils se contractent jusqu ce quils soient sous la forme dun filament plus pais,

comme on le voit en i, o le processus de fusion a progress aussi loin que le milieu du

noyau. Plus tard (j) les filaments se soudent sur toute leur longueur (stade pachytne).

Encore plus tard, les filaments pais commencent montrer une fente longitudinale

(stade diplotne), et des connexions croises, unissant les moitis des filaments,

apparaissent des diffrents endroits. Les filaments spaississent jusqu atteindre

finalement le stade reprsent en k, qui, par une nouvelle contraction, devient ltat

reprsent en l, une tape prparatoire la premire division de maturation. Les

filaments de chaque paire, dans toutes les tapes de la dernire partie du stade

diplotne, sont bien tordus autour de lautre ; ils sont alors si pais quils montrent trs

clairement leur structure torsade.

Lovule subit une srie de modifications pendant sa maturation parallle celles du

spermatozode, et qui conduit galement la rduction de moiti du nombre de

chromosomes. Les ovules dun requin (Pristiurus melanostomus) ont t dcrits par

Marchal comme passant par les stades suivants. la fin de la priode de multiplication,

les ovules passent dans une phase de repos (Fig. 44, a) dans laquelle la chromatine

apparat comme un dlicat rticulum. Une tape ultrieure est reprsente en b, c,

lorsque les minces filaments spars commencent faire leur apparition, et suivent des

directions parallles, d (stade leptotne). Ces minces filaments prennent ensuite (e) la

forme de boucles avec leurs extrmits libres pointant vers un ple (stade en bouquet,

aussi appel priode de synapsis).

Fig. 44 (premire partie). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de

Pristiurus melanostomus (daprs Marchal.) 42

Fig.44 (deuxime partie). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de

Pristiurus melanostomus (daprs Marchal.)

leurs extrmits libres, des filaments apparaissent bientt se runissant en paires

(d et e). Chaque paire, par la fusion apparente de ses filaments, conduit la formation

dun fil pais prenant la forme dune boucle (f). De plus, la condensation et la sparation

des filaments conduisent ltat reprsent en g. Les doubles filaments pais montrent

ensuite une scission dans le sens de la longueur, les moitis tant souvent entortilles

lune autour de lautre (stade diplotne h). Les paires de filaments commencent

maintenant nouveau devenir plus longues et occuper plus de place lintrieur du

noyau, comme on le voit en i. Les ovules, quant eux, sont devenus plus grands, et le

vitellus apparat. Comme le noyau devient encore plus grand, gardant le rythme de

croissance de la cellule, les chromosomes commencent perdre leur capacit de

coloration. Malgr la difficult voir les chromosomes pendant toute la priode de repos,

43

Marchal a russi les suivre, tape par tape. Ses dessins des chromosomes donnent

limpression de lexistence dun noyau central ou dun filament persistant, comme

reprsent sur la fig.44 en i, j, et k. Des boucles dlicates et des filaments sont attachs

ce noyau et peuvent tre suivis au voisinage de chaque ct du chromosome. Au cours

de ces tapes, des sphres dun matriel prenant trs bien les colorants, les nucloles,

apparaissent dans le noyau. Enfin, les fils de chromatine commencent se condenser de

nouveau et prennent une fois de plus les colorants ; les chromosomes se trouvent

disposs en paires souvent torsades lune autour de lautre comme prcdemment,

comme on le voit en l. Ils passent dans cet tat sur le premier fuseau polaire, qui se

dveloppe dans lovule lorsque la membrane nuclaire se dcompose.

Fig.44 (complte). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de Pristiurus

melanostomus (daprs Marchal.)

44

Fig.45. Schma illustrant les deux divisions rductionnelles des cellules spermatogoniales

: a, premier spermatocyte avec deux ttrades ; b et c, division de ces derniers ; d et f,

division de deux cellules de c; e et g, achvement de la seconde division.

Au moment o les doubles chromosomes du spermatozode et de lovule sont sur

le point de passer sur le premier fuseau de maturation, chaque moiti des doubles

chromosomes se divise par la longueur, de sorte que quatre brins parallles sont prsents

(fig. 45 et 46) ; un tel groupe de brins est connu comme tant une ttrade. Il est

habituellement soutenu, bien quil y ait certaines contestations, que la premire division

longitudinale qui se produit dans le filament pais (stade pachytne) se situe entre les

deux chromosomes qui avait staient prcdemment runis, une telle sparation des

membres dune paire de chromosomes tant connue comme une fraction rductionnelle.

La seconde division en longueur est cense sparer les moitis dun mme chromosome.

Elle est appele division quationelle.

45

Ces deux divisions sont prliminaires aux deux divisions de maturation qui se

droulent habituellement en succession rapide, sans tape de repos intermdiaire. Il est

donc de coutume de considrer la deuxime division en longueur comme une scission

prcoce des chromosomes prparatoire la deuxime division. Si la rduction du nombre

des chromosomes la moiti du nombre initial tait le seul objet des divisions

rductionnelles, une division serait suffisante pour sparer les deux chromosomes dune

paire qui staient unis, et on ne voit pas du tout pourquoi il devrait y avoir une seconde

division.

Les deux divisions de maturation avec formation de ttrades sont gnralement

illustres par les changements qui ont lieu lors de la spermatogense et de lovogense

de lAscaris, le ver filiforme du cheval, comme les travaux de Van Beneden, Brauer, O.

Hertwig et dautres lont montr. Dans un cas, quatre chromosomes apparaissent, qui

sont rduits deux; il y a donc seulement deux ttrades prsentes (fig.45, a). Lors de la

premire division, deux moitis de chaque filament se dirigent vers un ple et deux vers

lautre, comme en b et c. Lors de la seconde division, la sparation des deux filaments

restants a lieu, d et f. la fin du processus, il y a deux chromosomes restants dans

chacune des quatre cellules, e et g. Chaque cellule devient un spermatozode. Ici, comme

dans la plupart des cas, il ny a rien indiquant si la premire division est rductionnelle et

la seconde quationelle, ou linverse. Il existe de nombreuses divergences dopinions sur

ce point pour diffrentes espces. Le rsultat final, cependant, est le mme, pour autant

que le problme gntique soit concern, lordre de la squence tant ordinairement de

peu dimportance.

F i g . 4 6 . - s c h m a

montrant lextrusion

des deux globules

p o l a i r e s . D e u x

t t r a d e s s o n t

reprsentes en a. Les

d e u x d i v i s i o n s

successives b-c, d-e,

montrent la sparation

des membres des

ttrades avec pour

rsultat quune de

c h a q u e s o r t e e s t

laisse dans lovule. 46

Dans lovule (fig.46), le processus est identique celui se droulant dans dans le

futur spermatozode, lexception que lune des deux cellules formes est beaucoup plus

petite que lautre. La petite cellule est le globule polaire. Lors de la premire division le

noyau envoie la moiti de sa chromatine dans le premier globule polaire (fig.46, c). Sans

tape de repos, un nouveau fuseau est form autour des chromosomes dans lovule et un

second globule polaire est rejet, comme dans e. Le premier globule polaire peut aussi

se diviser. Les trois globules polaires et lovule, en f, sont comparables aux quatre

spermatozodes. Lensemble des quatre spermatozodes est fonctionnel, mais un seul

produit des deux divisions de lovule est fonctionnel. moins que la ttrade soit

spcifiquement oriente sur le fuseau polaire de luf, la probabilit est la mme que

nimporte lequel des quatre filaments qui constituent la ttrade puisse tre celui qui reste

dans luf.

Crossing-Over

Si les descriptions prcdentes de la maturation de lovule et du spermatozode

ont t acceptes comme couvrant la totalit du comportement des chromosomes au

cours de cette priode, il ny aurait aucune

possibilit pour un change entre les membres

dune paire. Mais il y a plusieurs tapes de la

maturation des cellules germinales o un change

entre les chromosomes homologues pourrait

ventuellement avoir lieu. Par exemple, lorsque les

filaments minces se rassemblent (fig.43, e, f, g, h -

ci-contre) plusieurs observateurs les ont dcrits

comme se tordant lun autour de lautre (torsion synaptique), comme reprsent sur ces

dessins.

Si, lendroit o les filaments se

croisent, une partie dun filament devient

continu avec le reste de lautre filament

(fig. 24 ci-contre schma dun crossing-over. Au niveau o se croisent les filaments noir

et blancs en A, ils fusionnent et sunissent comme

montr en D. Les dtails du crossing-over sont

montrs en B et C) un change de

morceaux aura t accompli. Si, comme 47

reprsent sur la Fig. 24 b, les chromosomes sont reprsents comme une srie linaire

de perles (chromomres), alors, lorsque les chromosomes conjugus se tordent lun

autour de lautre, des pans entiers dune chane viendront rester tantt dun ct, tantt

de lautre ct, dans le double chromosome. Si, lorsque les deux sries de perles

viennent de se sparer lune de lautre, tous les segments qui se trouvent sur le mme

ct ont tendance aller un ple, et tous ceux sur le ct oppos lautre ple, chaque

srie doit, afin de se sparer, se briser entre les perles au point de croisement. En outre,

tant donn que la partie essentielle du processus est que les perles homologues vont

des ples opposs, il en rsulte que la rupture entre les perles de deux chanes doit

toujours se produire des niveaux identiques. Il ne faut pas supposer quun crossing-over

se produise chaque nud, mais seulement quil puisse parfois avoir lieu. En fait, nos

travaux sur la drosophile montrent pour le chromosome sexuel, chez la femelle, quun

crossing-over a lieu dans environ la moiti des cellules, et quun double crossing-over est

un vnement plutt rare.

Il y a une phase ultrieure au cours de laquelle il serait possible que se produisent

des crossing-over. Aprs que les filaments minces se soient conjugus pour former les

filaments pais, et que ceux-ci se soient raccourcis et spars longitudinalement, quatre

brins sont prsents (fig.47). Si deux des brins fusionnent lendroit de leur recouvrement

(les morceaux dun brin sunissant bout bout avec les morceaux de lautre), un crossing-

over se produit. Cest ce mcanisme, en particulier, que Janssens a nomm chiasmatype.

Les observations de Janssens sur Batracoseps supportent ce genre de crossing-over, elles

le conduisent conclure, partir de la manire selon laquelle les brins se trouvent joints

au moment o ils se sparent, que lunion croise des filaments doit avoir eu lieu

pralablement.

Si un Crossing Over est suppos se produire entre deux filaments simples (fig.24)

lensemble des quatre gamtes qui rsultent finalement dune telle cellule seront des

gamtes ayant subi ce crossing-over. Dautre part, si le crossing-over se produit au moyen

dun chiasmatype (fig.47), alors deux seulement des quatre cellules en rsultant seront

des gamtes crossing-over, les deux autres tant les gamtes nayant pas subi cet

vnement *.

* Si, aprs que les filaments pais se soient diviss, un crossing-over impliquant les deux

brins de chaque chromosome devait se produire, au lieu dun seul brin comme dans le

chiasmatype, stricto sensu, les quatre gamtes qui en rsulteraient seraient des

gamtes ayant tous subis un crossing-over. 48

Fig.47. Quatre tapes dans un crossing-over, selon le mode "typique" des chiasmas de

Janssens. La tige blanche et la tige noire sont chacune divises sur toute leur longueur;

le crossing-over se produit seulement entre deux des quatre brins.

Si lon considrait uniquement le rsultat final, il ny aurait aucun moyen de dire si lun ou

lautre des procds ci-dessus a eu lieu ; bien que la formation dun nombre donn de

gamtes ayant subi un crossing-over implique seulement la moiti des cellules

concernes dans le cas du type avec filament unique, contrairement au cas impliquant un

double filament.

lheure actuelle, il semble prfrable de ne pas orienter la thorie du crossing-

over vers lune plutt que lautre de ces modalits; car que le processus ait lieu au stade

des filaments du leptotne, comme suggr plus haut, ou, comme lestime Janssens, un

stade ultrieur (strepsinme), le rsultat gntique est le mme. Ce que nous voulons

souligner est que, au cours des phases par lesquelles passent les chromosomes pendant

les stades de maturation, il existe une opportunit pour un change de morceaux entre

eux. La recherche en gntique montre trs clairement que ces changes ont lieu, ce qui

est illustr aux mieux dans le cas des chromosomes sexuels, dont lhistoire peut tre

suivie avec une certaine fiabilit dune gnration lautre.

Ce sur quoi nous voulons surtout insister et souligner est que la mise en vidence

de la liaison des gnes chez la drosophile a montr hors de tout doute que le crossing-

over nest pas un processus qui implique seulement un facteur particulier par rapport

son alllomorphe. Notre travail a montr positivement quil existe une tendance pour de

grandes sections des chromosomes schanger chaque fois quun crossing-over se

produit.

49

Une autre ide qui est susceptible dtre propose cet gard a galement t

rfute par les lments de preuve mis en vidence chez la drosophile. On peut supposer

qu un stade de repos les chromosomes sont morcels, et que les fragments se

runissent nouveau avant la prochaine priode de division. Les groupes de liaison entre

gnes seraient alors lis la probabilit des fragments restants intacts, etc. Mais si les

chromosomes se fragmentaient compltement en leurs lments constitutifs chaque

priode de repos, il ny aurait alors aucune explication quant la raison pour laquelle les

facteurs dun groupe restent ensemble dans des sections, comme expliqu la