-.

e

Maurice ROTH

INITIATION

LA MORPHOLOGIE, LA SYSTBMATIQUE ET LA BIOLOGIEDESINSECTES

OFFICEDE LA RECHERCHESCIENTIFIQUEET TECHNIQUEOUTRE-MER

1

I

O . R. S . T. O. M.PARIS1980 (rimpression)

...........................((

La loi d u 1 1 m a r s 1957 n ' a u t o r i s a n t .a u xt e r m e sd e sa l i n b a sou r e p r o d u c t i o n ss t r i c t e m e n t ,r b s e r v b e s

2 e t 3 d e l'article 41, d ' u n ep a r t ,q u e

((les ((copies

B l ' u s a g ep r i v ed uc o p i s t ee tn o nd e s t i n e e s

B une

((utilisation collectives et, d'autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d'exemple et ( < d ' i l l u s t r a t i o n , u t o u t e r e p r b s e n t a t i o n ou r e p r o d u c t i o n i n t e g r a l e , o u p a r t i e l l e , f a i t e s a n s l e c o n s e n t e m e n t d e ((l'auteur o u d e s e s a y a n t s d r o i t o u a y a n t s c a u s e , e s t i l l i c i t e ) ) ( a l i h b a l e r d e l ' a r t i c l e 40).((

C e t tr e p r b s e n t a t i o n e

ou r e p r o d u c t i o np aq u e l q u p r o c b d q u c e , r e e e

soit, c o n s t i t u e r a id o n c n e t u

((contrefaon sanctionnbe par les articles 425 et suivants du Code PBnals.,

...........................@O.R.S.T.O.M.1974

ISBN 2 - 7099 0327 - X1

R

INITIATION

A LA MORPHOLOGIE,,LA SYSTGMATIQUEET LA BIOLOGIE 'DES INSECTES--

Maurice ROTH .. ..

Directeur de recherches de I"0RSTOM

TABLE D.ES MATIRES

AVANT-PROPOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

PRE~~IRE PARTIE :INITIATION A LA MORPHOLOGIE DES AVSECTES

......................... . LES SCLERITES ........... LA SEGMENTATION LES CHEZ INSECTES LA TTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LES PI ES BUCCALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . THO LE .............................................. LESPAgTESETLESAILES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L'ABDOMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I GENITALIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Planches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .GENBRALITl%ARTHROPODES SUR LES

1112

k

13 19 27 33 39411 XXI

DEUXIMEPARTIE :INITIATION A LA SYST~VATIQUE A LA BIOLOGIE ET DES LNSECTES GENERALITGS LES SUR ARTHROPODES .........................REVUE DES ORDRES D'INSECTES ACTUELS ET FOSSILES

7179 85 86 86 86

............

SOUS-CLASSE DES APTERYGOTES .OrdredesCollemboles ............................... .Ordre Protoures des ................................ .Ordre Diploures des ................................ .Ordre des Thysanoures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SOUS-CLASSE DES PTGRYGOTES

1 . Section des Paloptres . . Ordre des Plectoptres . . . . . . . . . . . . . . . . . OrdredesOdonates . . . . . . . . . . . . . . . . . .

...........

...........

89 90

II .Section des Polynoptres A. Super-ordre des Blattoptrodes .Ordre des Dictyoptres .............................. .Ordre des Isoptres ................................... . Ordre des Zorap&es ................................ B . Super-ordre des Orthoptrodes .Ordre des Plcoptres ............................... . Ordre des Phasmoptres .............................. .Ordre des Notoptres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Ordre des Orthoptres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Ordre des Embioptres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . Super-ordre des Dermaptrodes .Ordre des Dermaptres ...............................a

92 94 96 97 98 99 100 104 105

III . Section des Oligonoptres A. Super-ordre des Nvroptrodes . Ordre des Mgaloptres .............................. . Ordre des Raphidioptres ............................. . Ordre des Planipennes ............................... B. Super-ordre des Mcoptrodes .Ordre des Mcoptres ............................... .Ordre des Trichoptres ............................... .Ordre des Lpidoptres .............................. .Ordre des Diptres ................................. C. Super-ordre des Coloptrodes .Ordre des Coloptres ............................... D. Super-ordre des Hymnoptrodes .Ordre des Hymnoptres ............................. .OrdreStrepsiptres des ............................... E. Super-ordre des Aphaniptrodes . Ordre des Aphaniptres .............................. IV .Section des Paranoptres A. Super-ordre des Psocoptrodes . Ordre des Psocoptres . . . . . .. . . .\ . . . . . . . . . . . . . . . . ...... . Ordre des Mallophages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .OrdredesAnoploures . . . .'. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. Super-ordredesThysanoptrodes * . .Ordre des Thysanoptres ............................. C . Super-ordre des Hmiptrojdes .Ordre Homoptres des ................................. . Ordre Htroptres des .: ............................... INDEX ALPHABBTIQUE DES FAMILLES ET SOUS-FAMILLES CITEES

106 107 108 110 112 114 125 141 156 170 171

173 174 175 1762 178 183

. . . . . . . 187 BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 1 XLIV Planches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

AVANT-PROPOS

.

Cet ouvrage sadresse aux lves chercheurs qui se destinent lEntomologie, et se propose deguiderleurspremiers pas dans la Systmatique des Insectes. Il sagit doncsimplementdune initiation dont lesexposs,volontairementincomplets,nentrent pas dansledtaildesfamilles. Nousnavons pas, en effet, lintention de former des spczlistesdunordreoudunensemblede familles, .mais celle de prsenter des dbutants un cadre gnral O& les principales dentre elles puissent se situer Saide dune description simple fonde sur quelques caractres morphologiques et bio Iogiqu es. Nousavons, ce propos,estimncessaire de prsenterdabord,aulecteur, un aperu aussischmatiquequepossiblede la morphologie des Insectes. Cette premire partie constituera donc un glossaire prcieux pour la lecture des chapitres suivants. Cet ouvrage, prsent sous une forme souvent dichotomique, ne constitue cependant pas un ensemble de clefs, et sa prsentation a t adopte pour des raisons mnmotechniques et pdagogiques. Nous avons, en effet, constat que lensemble des familles cites se retient mieux .sous la forme de divisions bien distinctes que sous celle dune liste que ne rendrait gure plus attrayante. lnumration intgrale des caractristiques morphologiques. Lesexposssystmatiquessappuientsurdesdonnesrcentes,ce qui nimplique pas, cependant, quils soient en accord avec tous les traits actuels :il arrive que la place dune famille dans son ordre varie quelque peu dune &ole entomologique lautre. Dansla ralit,ce texte complte un enseignement oral au coursduquelnousinsistons davantagesur tous lescritressimples permettantauxentomologisteschevronnsdereconnatre rapidement la famille dun insecte, sur l biologie et le rle conomique ventuel de ce dernier. a Lesdescriptionsdtailles de plusieurs petites familles, qui prennentplacedans cette Initiation, seront donc considres plutt comme des illustrations auxquelles on pourra se reporter s8msdevoir pour autant sen encombrer lesprit.

7

Nous esprons que ce manuel, tel qu'il a t conu, et sous sa fonne actuelle, sera des p h utiles nos lves jusqu 'au jour o, leurs tudes termines, ils devront se rfrer des ouvrages plus spcialiss et dtaills.

En pensant aussi aux non-spcialistes que leur profession conduit reconnatre et situer de nombreuses farnilles d'insectes, nous souhaitons que cet expos grands traits de la systmatique puisse faciliter leur initiation et les aider dans leur tche.

Jf. R.

8

PREMIERE PARTIE

I

initiation la morphologie

des insectes

Ce cours de morphologie ne concerne que les parties externes des insectes, soit l'exosquelette. Nous verrons rapidement les quelques pices endosquelettiques qui s'y rattachent, telles que les phragmes, les furcas, le tentorium.

GNRALITS SUR LES ARTHROPODES

Les Arthropodes, dont lesinsectesconstituent la classe principale, sont caractrissparleur squelette externe rigide et des appendices articuls, d'o leur nom. Ce squelette est essentiellement protque et chitineux, ce n'est d'ailleurs pas la chitine qui en est le principal lment rigide, mais la protine trs particulire compose 80%. le qui

La cuticule est compose de trois strates : l'picuticule, l'exocuticule et l'endocuticule, secrdts par descelluleshypodermiques.Elle peut tregarnie de poils, de chtes,etc.quipeuventjouer un rle importantensystmatique(fig. 1 et 2).Les Arthropodes ont un corps segment, le schma d'un Annlide donne une ide de ce que peut tre embryologiquement un arthropode.1

A l'avant se trouve le ccprostomium))(entre ce segment et le premier somite vrai, de constitution paire, se trouve la bouche), le segment terminal est le ccpriprocteu portant le proctodeum. Entre les deux, existentdonc un certainnombre desegmentshomonomes : lessomitesoumtamres.Chacund'eux porte unepaired'appendiceslatrauxcomplexes. Chez les Pararthropodes (Onychophores, Pentastomides et Tardigrades), nous trouvons des structures intermdiaires. Ainsi, les Onychophores conservent des. nphridies mtamrises, des muscles lisses, les yeux forms .par une vsicule d'origine ectodermique, etc. mais leur respiration est trachenne, leur cuticule chitinise, cur le est ostioles, voisin d'athrocytes, le systme nerveux bien distinct de Ypiderme, etc.... Chez les Pentastomides, disparaissent les cils vibratiles et les muscles lisses, apparat la cuticule, etc.

on En ce qui concerne les Arthropodes proprement dits, peut d'une faon gnrale prciser que:- les segments de leur corps ne sont pas quivalents, mais groups en ensembles de somites ayant la mme

fonction :les t a p e s (tte, thorax, abdomen ouprosoma, cphalothorax, etc., suivant les classes);

d'un certainnombred'articlesarticulsetmobilisspar des muscles moteurs ; - laprsencede l'exosquelette rigideimpose l'animal des mues priodiques au cours desquelles il se dbarrasse de l'((exuvie));partie irrcupre de l'ancienne enveloppe devenue trop troite ; - les nphridies segmentaires sont absentes ; la respiration peut tre tgumentaire, trachenne ou branchiale ; lecerveaucomporte un protocerebron oculaire, un deutocerebron antennuiaireet un tritocerebron antennaire ou chlicrien (les antennes des insectes correspondent aux antennules).

- lesappendicessontforms

LASEGMENTATIQNCHEZ

LES INSECTES. LES SCLRITES

Le corps des insectes estdoncunesuitedesegmentsdiviseentagmes l'abdomen (fig. 3).

: la tte, le thorax et

- la tte est une capsule assez homogne

o ne sont plus reconnaissables les segments originels

;

- le thorax comprend le prothorax, le msothorax et le mtathorax. Chacun de ces segments

pairede pattesambulatoires,lesdeuxderniers,pouvant porter unepaired'ailes, les Ptrygotes, le ptrothorax ; - l'abdomen comprend originellement une douzaine de segments. Par suite de fusions ou de telescopages, il en comporte souvent un nombre visible bien moindre. En gnral, on peut admettre que l'abdomen se termine, par l'anus, sur le Il-eme segment, quant au processus gnital, il est port par le 9me. La segmentationapparented'uninsecte ne correspondpas la divisionoriginelledessomites, en effet,ilse produit, au cours de la sclrification dutgument, un dplacementdesarticulationsqui aboutit cequ'onappelleune mtamrisation secondaire (fig.4).

porte une constituent, chez

Ainsi, la sclrification ne se fait qu' la partie antrieure d'un segment puis gagne la suture et la partie postrieure du segment prcdent. On a ainsi un dcalage vers l'avant qui cre une deuxime ligne de sutures. La trace de la segmentation originelle intersegmentaire est appele suture antcostale (elle porte vers l'intrieur du corps des crtes d'insertion musculaire) ; quant la partie sclrifie d'un segment rattacheausegment suivant, elle prend le nom d'acrotergite ou acrosternite suivant sa positiondorsaleou ventrale. Si l'on considre l'insecte, non plus en coupe sagitale, mais transversale, on peut distinguer trois zones : notale, pleurale, sternale.

La partiedorsaled'unsegmentestle dorsum ou tergzm ou noturn, la partieventraleest sternum. La partie pleurale porte les appendices et les orifices respiratoires ou stigmates (1).

le

L'armure chitineuse des insectes est donc compose de pices isoles par des sutures, ces pices sont des sclrites ;ils portent un nom qui voque leur emplacement qui, gnralement, se termine en ITE. et Ainsi, trouvons-nous dorsalement les tergites avec leurs acrotergites, ventralement des sternites,latralement des pleurites (coxopleurites, anapleurites (fig. 6). ...) Nous verrons plus loin que bien d'autres modifications peuvent affecter le schma trs gnral que nous venons d'exposer ; de vritables remaniements tertiaires peuvent se produire sur le thorax, et nous les tudierons ce propos.(1) Dans la littrature anglaise, les stigmates sont appels spiracles : en franais, ce nom est utilis surtout pour dsigner l'ensemble des chambres arifres d'un stigmate complexe.

12

LA T T E

MBTAMERISATIONLa tte est forme embryologiquement de deux parties: le protocephalon et le gnathocephalon.

Le gnatlzocephalon estindiscutablementd'originemtamrique longtemps t assipil un acron de structure impaire.Actuellement, on reconnat qu'il y a,

; quant au protocephalon, il a

en plus de l'acron impair, des somites protocphaliques.

Si l'on se reporte la structure gnrale des arthropodes, on voit que le protocephalon porte le labre, les yeux et trois paires d'appendices susceptibles de rgression : des antennes, des antennes postrieures ou des chlicres, des prantennules.

On distingueeffectivementchezl'embryontroispairesdesacscoelomiques antennulaires et postantennaires, en avant serait l'acron.

: prantennulaires,

Pour HANDLIRSCH, il y aurait aussi un mtamre oculaire car l'ablation d'un il de Crustac, par exemple, produit parfois la rgnration d'un organe typiquement appendiculaire, mais le pdoncule oculaire de ces arthropodes serait issu plutt du mtamre prantennulaire etnon d'un oculaire. DENIS, galement, a distingu mtamre superlingual, mais existence est nie par beaucoup un son d'auteurs.

On considre donc actuellement la l'acron :

tte comme compose de

six mtamres certains, en sus de

Acron ..................................................Prantennulaire (prantennaire des insectes) Antennulaire(antennaire) ....................... Tritocrbral(postantennaire) ................. Mandibulaire ...................................... Maxillaire ............................................ Labial .................................................

Protocephalorz

Mtamres

t

Grlathocephalon

SCHEMA GENERALDE

LA TRTEet sutures, aussi se

Nous nouscontenteronsdnumrerassezrapidementlesdiversespices reportera-t-on avec intrtauxillustrations.

SUTURESa. Suture picranienne Ellenestpas toujours bienmarque surtout chezcertainsPtrygotes.Ellediviseledessusde la tte endeuxparties sous lenomde suturemtopiqueoucoronale,puis sedivise endeuxbranches encadrant le front :les sutures frontles (elles sont souvent incompltes absentes). ou Quantil y a 3 ocelles,les 2 suprieurs se trouvent de part etdautredela le troisime, mdian, est dans la partie suprieure du front. Les antennes sont gnralement situes extrmits du front. aux Chez certainsPtrygotes,deuxsutures divergent la de coronale,passentderrirelesocelles latrauxpuisderrirelesantennesaprsavoirrejointsouventlesclriteoculaire,cesontlessutures postfrontales. Elles sontbiendveloppeschezcertainsDermaptresetPlcoptres,puisfaiblementchezles Blattes et les Mantes (Dyctioptres). suture coronale,

b. Suture occipitaleElle entoure le foramen magnum - ou trou occipital - et vient aboutir devant les articulations postrieures des mandibules. Elle porte une crte interne qui renforce la calotte cranienne.c . Suture postoccipitale

Elle entoure aussi le foravzen magnum, en arrire de loccipitale. Elle porte galement une crte sur laquelle sinskre des muscles prothoraciques darticulation.

d . Sutures subgnalesElles sont situes de part et dautre de la tte, le long de la cavit buccale, un peu au-dessus de lattache des appendices. On les divise en plusieurs parties :

- les sutures pleurostomales au-dessus des mandibules ; - les sutures hypostomales, en arrikre; - la suture pistomale, souvent forme des deux branches convergentes, lavant, des subgnales. Ellesformentintrieurementunecrtesoudeauxbraspostrieur (fig. 13). e. Suture pistomale (frontoclypale) Elle peut donc tre le prolongement des subgnales, elle peut en tre distincte. et antrieurs du fenforizm

14

f. Autres suturesOn trouve parfois des sutures reliant socle des antennes la subgnale : sutures sous-antennaires le (chezlesBlattes,parexemple),parfoisreliantlessclritesoculaires lasubgnalegalement : sutures sous-oculaires grillons,criquets).Il y a galement des sutures oculaires et antennaires entourant la base des yeux et des antennes.

REGIONS CRANIENNES

- le vertex est le dessus du crne, coup par la coronale quand elle existe

;

- le front est la rgion antrieure isole par les frontales,porte locelle mdian ; il

- le cbpeus fait suite au front, il en est spar par la suture pistomale le labre est une pice buccalequi prolonge le clypeus ;

- les aires paritales sont les deux parties du vertex isoles par la coronale; - les germe ou joues sont les aires paritales situes au-dessous duniveaudesyeux- sous forme danneaux isols par les sutures oculaires

;

et antennaires, on distingue les sclrites oculaires

et antennaires.

- la rgion occipitale est larche comprise entre les sutures occipitale et postoccipitale.- la rgion postoccipitale est lanneau isol par la suture postoccipitale et le rebord du foramen magnum ; - lesairessubgnalessontlespartiescraniennessituessouslessuturessubgnalesetqui

portent les

pices buccales. Leur diversit est intressante considrer suivant les ordres dinsectes : chez les chenilles, par exemple, elles forment deux lobes hypostomaux sinsrant dans la base du labium, chez les Hymnoptres, Hmiptres et Diptres,ellesserejoignentpourformer un pont hypostomalfermantlabasedu trou occipital.

ENDOSQUELETTE En plus des crtes internes, que nous avons signales, on trouve une formation trs particulire le tentorium. Cest un ensemble dinvaginations chitineuses.

Quant aux points dattaches postrieurs, ils se trouvent aux extrmits de la suture postoccipitale. Les invaginationscuticulaires serejoignentpourdonnerunensemblede trois bras : lebras postrieurjoignantlesattachespostrieures et deuxbrasantrieursjoignantlesattachesantrieures au braspostrieur.Il sy adjoint souvent deux bras suprieurs qui joignent les bras antrieurs la base des antennes ; comme leur insertion sur la face est souvent faible, on peut penserquilsne sont pas des invaginations de ces points dattache comme cest le cas pour les autres bras.

15

L'aspect de ce tentorium est trs variable, la partie centrale peut s'organiser en plaque largie ou, au contraire, se rtrcir, rapprochant la base des bras antrieurs pour former un X ; il peut aussi manquer des bras ou des parties de bras, parfois le tentorium est inexistant. Il sert principalement d'insertion aux adducteurs des mandibules, maxilles teurs de l'hypopharynx et aux dilatateurs du stomodeum. et labium, aux rtrac-

MODIFICATIONS POSSIBLES D E LA STRUCTURE CRANIENNEIl existe beaucoup de modifications possibles auschma des sutures dela face, il se peut, par exemple, que les sutures coronale et frontales se rduisent ou disparaissent, il est alors trs difficile de distinguer le front du vertex et des aires paritales ; parfois, le clypeus s'allonge vers le front et devient une grande pice triangulaire (chenilles), etc.

En ce qui concerne la rgion postro-ventrale, on peut trouver des modifications plus importantes encore, ainsi, comme nous l'avons vu, les rgions postgnales peuvent se rejoindre pour fermerlabase du foramen magnum par un pont hypostomal, d'autres fois c'est la membrane gulaire qui se sclrifie pour raliser cette jonction, elle prend alors le nom del . @a Lorsquecette gula estparticulirementdveloppe,la tte del'insecte avant et l'ouverture buccale vient dans l'axe du corps : l'insecte est prognathe. peut se redresser en

: l'insecte est orthognathe. Dans le cas normal, l'ouverture buccale est en position infrieure

Enfin, il arrive, au contraire, que ce soit la partie frontoclypale qui se dveloppe pour repousser la bouche vers l'arrire ;l'insecte est opistognathe (fig. 15).

a. Appendices prantennaires

Ils ne semblent pas exister chez les Arthropodes, cependant .on assimile parfois les pdoncules oculaires des Crustacs des appendices prantennaires.

-

b. Les Antennes Il est gnralement admis qu'elles issues mtamre sont de antennairequ'elles et migrent secondairement l'avant. vers Elles donc sont assimiles aux antennules Crustacs. des SNODGRASS, cependant,pensequ'ellespourraient tre considrescommehomologuesdestentaculesprostomiaux desAnnlides.Elles sont compodes : - d'un articlebasal,lescape,articulsurlecrne ; - d'un deuxime article, souvent court, contenant souvent un organe sensoriel, le pdicelle : - et d'une suite d'articles formant le flagelle, ou fouet, ou clavola. Chez les Ptrygotes, l'antenne est mobilise d'un bloc, par rapport gnralement insrks sur les bras suprieurs du tentorium.zu crnepardesmuscles

16

c . Appendicespostantennaires

Ils sont, par exemple, les deuximes antennes des Crustacs ou leschlicresdesChFcrates. Ils nexistentpasgnralementchezlesinsectes ; on a pu, cependant,observerdesbauchespostantennaires chez des embryons et lon peut trouver des petits lobes prmandibulaires chez des Machilis ou des Campodea (Aptrygotes).

d. Pices buccales Leur tude fait lobjet du chapitre III.

17

LES PIECES BUCCALES

GENERALITESA - Voir schmas gnraux (fig. 16 et 17) B - MANDIBULES

Elles soniles appendices du premier segment du gnathocephalon et incontestablement homologues des mandibules des autres arthropodes. Chez certains Myriapodes, les mandibules prsentent un aspect divis, on peut distinguer un cardo et un stipe (formant un coxopodite) et un lobe terminal. Chez les insectes Aptrygotes on ne distingue plus la division entre cardo et stipe et la partie terminale nest plus mobile, mais la mandidule na pas encore laspect homogne de celles des Ptrygotes et est articule sur un seul condyle (except chez les Lpismes) (fig. 18). Chezles Ptrygotes,larticulation est faitepardeuxcondyles,antrieur mouvements sont transverses (fig. 19). et postrieur, et les

Les mandibulessonttypiquementdespiceshomognes,trapues, o lon distingue ne plus quune partie distale incisive et une partie basale molaire. Nous verrons plusieurs modifications possibles de ce schma dans ltude par ordre. C

-

SUPERLINGUAE

On les appelle parfois aussi paraglosses. Il ne faut pas confondre ce terme avec ce mme nom deparaglossesdonnsouvent des partiesdu labium de certains Ptrygotes (voir E) ; dailleurs,chez les Ptrygotes, napparaissent comme elles que deux petits appendices situs part dautre de et de lhypopharynx.Elles sontbeaucoupplusdveloppeschezlesAptrygotes. Plusieurs thories ont t formules quant leur origine, nous ne les tudierons pas ici ; disons simplement quactuellement il semble certain que les superlinguae sont homologues plutt des paragnathes que des maxillules des Crustacs.

.19

D - MAXILLELes maxilles peuvent tre considres comme ayant un coxopodite (stipe 4- cardo),un tlopodite (palpe) trs semblable une patte tant par sa musculature que sa segmentation, et un endite biram.

Elles comportent un seul condyle port par le cardo, ce dernier est suivi du stipe. Du stipe part un palpe maxillaire ; quant la partie terminale, elle est forme de deux lobes : la Iacinia interne et la @leu externe.'

Cesmaxillespeuvent peuventdisparatre.

.tre profondment transformes, ainsi les palpesoul'undesdeuxlobes

Souvent,c'estla lacinia quis'atrophieet la galea peutprendredesformes trs particulires ; nous en verrons de nombreux exemples au cours de l'tude des pices buccales par ordre. E - LABIUM

Il est form de l'accolement de deux.appendices homologuestout fait semblables des maxilles; il correspond donc certainement aux deuximes maxilles des Crustacs (fig. 21).Suivant les auteurs, on peut le diviser en deux ou trois parties : SNODGRASS, par exemple, le divise en prelabium compos des lobes terminaux et des stipes palpifres et en postlabium compos des cardo accols ; la suture qui les spare est appele suture labiale.labium en prementum (lobes), mentum (stipes) et postmentum Beaucoupcependantdivisele et il faut les utiliser (cardo), mais ces termes ne sont pas toujours bien dfinis dans l'esprit des auteurs avec prcautions.

Le labium se termine donc par quatre lobes analogues deux paires de laciniae et de galeae. Les deux laciniae sont appeles gloses (1) et les galeae, qui les flanquent, paraglosses.Ces lobes peuvent varier beaucoup dans leur taille et leur aspect, comme nous le verrons dans la revue des ordres. Les palpes sont, en gnral, triarticuls et plus courts que les palpes maxillaires.

REVUE DES ORDRESA - APTfiRYGOTEs

Il n'existe toujours qu'un seul condyle, mme aux mandibules.- Chez les Collemboles, les mandibules sont trapues, les maxilles

ont un stipe allong, les lobes internes portent un capitulum dentel dont l'aspectestutilisensystmatique. Le labium estencorepeu fusionn suivant son axe (fig. 22).

- ChezlesDiploures, on trouve despices peu prs semblables, si ce n'est le

labium chez lequel les galeae recouvrent les laciniae et se trouvent elles-mmes encadres par deux pices appeles admentum (fig. 23).

1) Elles fusionnent d'ailleurs souvent en un organe mdian, la langue ou glosse.

20

- Chez les Protoures, les mandibules sont styliformes

; en ce qui concerne les maxilles, le lobe externe est galement mince, le lobe interne est, lui, de forme variable (fig. 24).

- Chez les Thysanoures, citons une particularit curieuse des Machilis

dont lelabium a deux paires de lobes internes et deux paires de lobes externes tandis que, dansla maxille, la lacinia est bifide (fig.25).

Enfin, nous nous contenterons de signaler, en ce qui concerne les Epismes, lapparition des deux condyles mandibulaires.

B - ODONATESLes maxilles ont un lobe unique et leur palpe est uniarticul.

Le labium est la pice la plus spciale du systme buccal, on y distingue un submentum et un mentum ; ce dernier porte deux expansions latrales, les squamae, qui portent leur tour des lobes latraux. Entre les deux, le mentum se termine en un lobe mdian, souvent chancr. Ce dispositif est hypertrophi chez les larves (fig. 26).

Nous passerons, sans indications spciales, sur les ordres suivants (dont les pices buccales sont souvent conformes au type gnral et assez facilement explicitables) pour en arriver aux Nvroptrodes avec les : C - PLANIPENNES Chez les imagos, les pices buccales sont dun type assez classique, les mandibules ont un lobe molaire et un lobe incisif, les maxilles ont un palpe de cinq articles ; le labium, cependant, offre plus de difficults dinterprtation, mais sont surtout les pices buccales des larves sont intressantes. ce qui Chez elles, la bouche est rduite une fente troite et les lvres, infrieure et suprieure, sont coaptes par diverticulations formant deux vritables boutons-pression, un antrieur et profondeur. des un en Mandibules et maxilles sont alIonges et forment pince. Les mandibules sont robustes, souvent dentes et creuses ventralement dun canal ; les maxilles sont de forme plus grle et creuses dorsalement dun canal qui se juxtapose la gouttire mandibulaire pour former un ((tube suceur)) (fig. 27).

D - M~COPTRESChez les Mcoptres, il existe un allongement de la tte en forme de rostre. A linverse de ce que nous verrons chez certains Diptres (Tipulides, par exemple), ce nest pas ici le cne buccal qui sallonge mais simplement les stipes des pices buccales, ainsi que le clypeus et les rgions subgnales (fig. 28 et 29) ; ce sont ces diffrentes pices hypertrophies qui contribuent la constitution du rostre. La lacinia des m a d e s est complexe.E - TRICHOPTRES

Signalons simplement qu lencontre de ce qui passe chezles Lpidoptres,lesgaleae maxillaires se ne sallongent pas et ne se cintrent pas, et que les palpes maxillaires sont bien dvelopps.Remarque : tout fait exceptionnellement les galeae peuvent sallonger en gouttire et former trompe, mais alors sans enroulement spiral.

21

F - LEPIDOPTRESa - Type broyeur (Micropterygides)- Le labre est bien dvelopp avec des brosses sur sa face ventrale ;

- Les mandibulessontbiendveloppesetdentes,ellesservent,parexemple,

broyerles grains de pollen ; - Les maxilles ont une structure classique, la lacinia, cependant, a tendance se rduire ; - L'hypopharynx,large,concaveetdenticul,aideaubroyagedesaliments, quant aulabium il porte deux palpes grdles et courts (fig. 30).

b - Types suceursOn passe du type primitif ci-dessus type volu par rduction du labre, atrophie des mandibules, au rduction des laciniae, allongement spiral des galeae rduction de l'hypopharynx. et1 - Chezles

Eriocranides,lesmandibulessontencoredveloppesmaissansmusculature,les galeaese sont allonges.

2 - Chez lesformessuceusestypiques : - le labre est rduit unemincebandetransverse ; - lesmandibulessontinexistantes ; - les galeae sont trs longues, coaptes rune l'autre et spirales. Elleslaissententre ellesun canal de succion et constituent la spiritrompe des papillons suprieurs ;La trompe comprenddenombreuxorganessensoriels dilacrer les tissus vgtaux. Les palpes maxillaires sont souvent rudimentaires. etparfoisdes processus chitineux servant

- le.labiumest

rduit unesimpleplaquesouventmembraneuse palpesquipeuventservird'tui la trompe replie(fig. 31).

; il porte deux . p s

G - DIPTkRES D'unefaongnrale:- le labreexistenormalement ; - les mandibules sont absentes sauf chez les hmatophages piqueurs (exception faite desMuscidae) ;

- les maxilles sont rarement compl&tes, parfDis le cardo et le stipe ne sont plus distinguables, plus souventla lacinia disparat ;; ils portent des pseudotraches(sorte de canalicules alimentairesmaintenusouverts,commelestraches,pardes rubansdechitine) ; - l'hypopharynxestsouventbiendvelopp,surtoutchezlespiqueurs.- lelabiumseterminepardeuxlabellesquisontpeut-tredespalpestransforms

a - Typesuceur Chez les Muscides, par exemple, existe une trompe souple, porte par un cne buccal membraneux renforc latralement par les branches trier chitineux :le fulcnlm. d'un

Le clypeus se dveloppe et absorbe les palpes maxillaires ; sa suite viennent le labre et l'hypopharynx qui se juxtaposent sur la partie suprieure de la trompe. Celle-ci semble integralement d'origine labiale, les maxilles se rduisant de simples baguettes.

.22

Enfin, l'extrmit de la trompe se trouvent les deux labelles qui portent des cils sensoriels et sont creuss de pseudotraches en communication avec l'orifice oral. L'extansion de la trompe se produit la fois sous l'action de la pression sanguine et de sacs arifres cphaliques33 et 34). (fig.

b

- Type piqueur primitifCas des Cratopogonides

Les pices buccales s'allongent un peu comme chez les Mcoptres ; le fvontoclypeus galement se dveloppe.

Le labre porte une large gouttire alimentaire, l'hypopharynx porte une gouttire salivaire qui se rsoud proximalement en canal. Les mandibules et les galeue des maxilles sont en sabre, les luciniae ont disparu.c

- Types piqueurs

volus

Cas des Tabanides Leurs pices buccales se rapprochent encore du type Cratopogonide :les mandibules sont encore places l'une sur l'autre, le labre a un canal incompltement ferm mais l'hypopharynx forme un canal salivaire clos (fig. 36 et 36 bis). Cas des Culicides LedispositifpiqueurdesCratopogonidesest,ici, trs amlior.Le labre,l'hypopharynx,les mandibules et les galeae maxillaires sont allongs en stylets et labre et hypopharynx portent des canaux, alimentaire et salivaire, ferms.

Le labium gaine cette trompe piqueuse, il restesoupleet moment de la piqre (fig. 37 et 38).Cas des Simulies

se cintre sans pntrerlapeau,

au

Les mandibules sont coaptes labre parun tenon qui rend leurs mouvements solidaires (fig. 41). auCas des Glossines

La trompe au repos est enferm6e entre les palpes maxillaires. On n'y trouve plus que le labre, l'hypopharynx et le labium (fig. 39 et 40), ce qui est normal pour des Muscides (Diptres suprieurs).Remarque : Adaptation prdatrice de Diptres non aussi spcialiss :

Cas des Stomoxes C'est une trompe type suceur qui est ici vulnrante. Le labre et l'hypopharynx sont trop courts pour jouerun rle effectif mais les labelles sont pourvus de dents chitineuses coupantes. Cas des Asilides Chez ces prdateurs, les labelles sont rduits et les pseudotraches vanescentes labre, l'hypopharynx et surtout les galeae sont robustes et perforants.H - HYMBNOPTkRES; par contre, le

Chez beaucoup de larves, les pices buccales sont rduites car elles sont parasites. Chez les autres larves et les adultes carnassiers, ces pices sont du type classique.

.23

Dune faon gnrale, les caractristiques principales sont constitues : par

- une liaison entre les stipites maxillaires ;- une membrane unissant les maxilles au labium ;

- un allongement des gloses.a - Carnassiers (fig. 42)

b

-

Lcheurs

Chez les Andrnes, par exemple, les mandibules restent normales, mais les maxilles et le labium sallongent. Les gloses se soudent et sorganisent en une langue fleurs prospectables. dont la longueur conditionne le choix des

Nous retrouvons la membrane de liaison maxilles-mentum, quant au postmentum il sorganise en une pice en V, joignant lescardos maxillaires : le lorunz (fig. 43 et 44).

Chez les abeilles domestiques, les tendances ci-dessus saccroissent : le lorum, le mentum et les stipitesmaxillairessaccolenttroitementen pont hypostomal,les galeae sallongent et leurs palpes se rduisent ; quant laglosse,ellesallongeenunelangue trs dveloppe, dont lextrmit est appele Jlabellum (abeille domestique : langue de 6 8 mm de long). I - APHANIPTRES Les pices vulnrantes sont aplaties et coupantes ; elles forment, par leur juxtaposition, un canal salivaire quiprolongeleconduitsalivairecontenuparlhypopharynx,cederniernest,eneffet,quun court sclrite. Il contient lapompesalivaire. Lpipharynx est un stylet cannel qui, pour certains auteurs, formerait,avec les maxilles, un tube desuccion.Cespices,longtempsconsidrescommedesmandibulessont,enralit,les laciniae des maxilles. Elles sont munies dun levier lacinial et dun lobe triangulaire (stipe).

Le labium est court, mais ses palpes forment un fourreau quipeut envelopper la trompe.(Voir fig. 46 et 47).

J - PSOCOPTfiROIDESa

- Psocoptres

Signalons surtout, chez ces broyeurs, la structure trhs spciale des maxilles dont les galeae sont charnues et dont les lacfniae forment un ciseau et sont termines par des dents ou une gouttire, suivant les groupes. Les maxilles sont sans cardo, les mandibules normales, le Lzbium porte une gouttire qui aboutit aux gloses. Lhypopharynx se compose essentiellement dune en deux superlinguae.Zingua impaire, entre les galeae, et se termine

24

b

- MallophagesMandibules broyeuses, robustes, dentes; maxilles unilobes, parfois en ciseau comme chez les

posques. Le labium peut servir de rpe.

c

-

Anoploures

Ce sont des suceurs. Ils ont un rostre ou proboscis ; ce cne contient des dents rostrales et peut se dvaginer pour percer les tguments. Il y a une pompe alimentaire forme de deux chambres. La cavit prorale contient des stylets : un dorsal qui serait les maxilles formant par juxtaposition le canal alimentaire, un moyen qui serait l'hypopharynx (? ) avecle canal salivaire, un ventral, en gouttire, qui serait le Inbium. D'aprs certainsauteurs,lecanal surlehbium. salivaireseraitformparlasuperpositiondel'hypopharynx

Les mandibules sont vestigiales, intracraniennes

K - THYSANOPTgRESLes pices buccales sont reportes ventralement. La mandibule gauche subsiste seule;-&eFmqilles sont doubles chacune d'un stylet, vraisemblablement issu d'elles par scission embryonnaire.Le labre est asymtrique, triangulaire (fig. 50).L - HEMIPTRES

La zoneclypaleestdorsalechezlesHtroptres,elles'tendventralementchezbeaucoup d'Homoptres.Chezcesderniers,lect'ypeusestbomb,biendveloppetsouventdivisen un postclypeus suprieur et un anteclypeus infrieur. A son extrmit le labre souvent un court clapet (les hmiptristes est l'appelle pipharynx). En arrire du clypeus, de chaque ct de la tte, on trouve un sclrite appel lorum, ou lame ou lamelle mandibulaire, le stylet mandibulaire est articul sabase.Delamme faon, en arrire de ces pices, on trouve des lamelles maxillaires (fig.51). Chez les Htroptres, ces parties mandibulaires et maxillaires sont moins nettes et appelesjugae, quant la partie antclypale,elle est nommetylus.

Le rostre lui-mme est form de quatre stylets, deux mandibulaires et deux maxillaires.Ces stylets sont gains par lelabium en gouttire, trs souple et qui s'ouvre au moment de piqre. Les stylets maxillaires se juxtaposent pour former les canaux alimentaire et salivaire (fig. 53). L'hypopharynx contient un canal salivaire, mais il est court et se dverse la base des stylets.la

La pompe alimentaire est prorale, sa forme et sa position sont trs variables. La pompe salivaire est un puissant syrinx.Signalons, enfin, que, chez certains Homoptres, dont les stylets sont trs longs, ceux-ci peuvent s'enrouler au repos dans des poches thraciques ou craniennes appeles crumerme (fig. 54).

I

LE THORAX

LE COU Le cou ou servix est, en gnral, nghg dans l'tude de la mtamrisation.Il n'est pas impossible d'envisagerqu'ilestlui-mme un segment et certainsauteurslui ont donnlenomdemicrothorax ; d'autres le considrent comme une partie postrieure du labium ... ou une partie antrieure du prothorax. Il estremarquablequedessclritescervicaux (ou collaires)peuvent s'y dvelopper,cependant,malgr les tudes deCRAMPTONsurce sujet, on peut direquel'originede cette rgion reste obscure.On peut penser qu'il aurait une double origine, labiale et thoracique, et qu'il serait une partie intersegmentaire mal sclrifie niveau de la sparation originelleentre mtamres labialet prothoracique. au

LE NOTUMChezles Aptrygotes, et beaucoup delarvesde Ptrygotes, la structure dorsale reste semblable au schma ralid par la mtamrisation secondaire (fig. 4 et 6 ) (1). Chez la plupart ptrothorax : des Ptrygotes adultes, de profondes modifications peuvent se raliser au

1 - on peut observer un dveloppement prdominant des segments mso et mtathoraciques par rapport au prothoracique. Le msothoracique surtout domine et tout particulirement chez les Diptres. 2 - on trouve un dveloppement souvent considrable des phragmes (cloisons se dveloppant au niveau dessuturesantcostaleset deformebilobepourpermettrelepassageduvaisseaudorsalenleur milieu (fig. 57). 3 - on assiste enfin la ralisation des aires postnotales.Nous avons vu que la mtamrisation secondaire faussait, l'examen, la structure originelle de l'insecte, raccordant UR tergite, par exemple, une troite bande du segment prcdent et qui prenait le nom d'acrotergite.

(1) Ce schma reste galement celui de l'abdomen chez pratiquement tous les insectes.

ChezbeaucoupdePtrygotes,lamembrane(tintersegmentaire))no-forme se sclrifie son tour et, si 1,011 considrelessuturesantcostalescommesparationssegmentaires,onretrouvelavraie mtamrisation. Les acrotergites se trouvent donc rattachs leur segment originel sous le nom de Ceci se produisantessentiellementau successiondeszonessuivantes :postnotum.

ptrothorax, le thorax ainsimodifiprsente

donc la

- Tergite 1 - Acrotergite I I (qui serait le postnotum 1 si la membrane s'tait sclrifie-

Notuln II

- Postnotum 11 - Notuln I I I - Postnotum I I I (fig. 58).Signalonsque,parfois, une ctmembranisationvsecondaire peut se produiredansles alinotum, enarrire del'antcostale,cecien plus delamembranedjexistanteouencontrepartiedelasclrification de cette dernire (fig. 59). De toute faon, on aboutit galement la formation d'un postnotum, mais il comprend, cette fois, en plus de la partie posnotale vraie (acrotergite) une partie notale portant la suture antcostale et sa phragme interne(fig. 59). Enfin, il peut se former, dans le tergum, diverses sutures :

. nous avons djvu :- la suture antcostale:vestige de la mtamrisation primaire, elle porte une phragme interne.

. on peut aussi trouver :-une suturescutoscutellaire. Ellesparele notum en deux : le scutum et le scutellum. Elle est gnralement en forme de V renvers et porte une crte interne qui ne sert pas des insertions musculaires mais est vraisemblablement une' ligne de dformation prfrentielle du thorax (en effet, les thorax troitementsoudsn'tantplusarticuls,travaillent par dformation) (fig. 60).

- une suture notale en V droit, qui existe souvent chez les insectes suture scutoscutellairevanescente (criquets, par exemple) et qui divisescutellum en une zone antrieure et deux le zones postrolatrales (fig. 61). -une suture transverse ou prscutale qui isole un prescutum l'avant du scutum (fig. 61). Cas des.Plcoptres et certainsOrthoptres,cas du msothorax Lpidoptres des et Coloptres.

- citons, chez les Hymnoptres par exemple, sutures convergentes(notaula) qui forment, les dans le scutum comme un V droit, non ferm, et la suture notale mdiane qui barre lescutum dans le sens de la longueur (fig. 62).-citons, enfin, la suturetranscutellaire qui,chezlesDiptresvolus,barrele d'un bout l'autre de la suture scutoscutellaire.

scutellum

Remarque : Il y a beaucoup de variantes suivant les ordres ; pour utiliser certains critkes systmatiques, il sera donc bon de se reporter la dfinition des termes employs par l'auteur de la clef utilise.

28

LE STERNUMIl faut tout .d'abord considrer que, ventralement, la fusion est beaucoup moins pousse.Ainsi, ce que nous pourrions appeler l'acrosternite reste isol du sternite vrai (fig. 63), formant ce qu'on appelle un intersternite (ou spinasternite car il porte, en effet, une crte interne). Quant aux sternites vrais, ilsportent une formation interne trs particulire : la furca (fig. 56).

Les deux points d'attache de cette fourche sont souvent relis par une crte dont la trace externe est la suture stemocostale, ellespare lesternum en deux : l'avant, lebasisternum, l'arrire le sternellum ou furcasternum.Signalons enfin qu'une suture prsternale peut isoler une bande troite l'avant du basisternum : le presternum (fig. 64).

LESPLEURESIl est reconnu que les pleures des insectes sont formes par talement d'articles coxaux sur les cts du thorax. Il estgnralementadmis que c'estla subcoxa qui s'talesousformededeuxsclrites ; cette subcoxa (article qui prcde directement lahanche)serait une divisionducoxopodite(SNODGRASS). Les deux sclrites considrs sont nomms : coxopleurite et anapleurite. Ici deux thories s'opposent :

- HEYMONS et SNODGRASS estiment que l'anapleurite donne la pleure(fig. 66).

et le coxopleurite le trochantin et que c'est le coxopleurite qui

- CRAMPTON et ERWING pensent que l'anapleurite n'est pas dominantdonnerait les pleures et le trochantin. Des travauxrcentsdeCARPENTIER J.F. GOUIN) :

et BAEUET ont dgagles points suivants(Etudede

1 - Le coxopodite n'est pas le vrai coxopodite;celui-ci est, en ralit, l'article base de l'pipodite de et lecoxopoditedesauteursdevrait tre appelprcoxopodite,c'estluiquiformelapleure ;2 - Il se divise, non pas en deux parties, mais en trois : le trochantin subtriangulaire et les catapleurite et anapleurite en forme d'anneaux concentriques ;

'

3 - Ces sclrites, formant une partie pleurale issue de l'appendice, constituent ce qu'on appelle la podopleure ;

4 -11 reste,cependant,unepartie de la pleureoriginellemtamrique,onpeutl'appelerla troncopleure. Elle porte les sclrites axillaires et les stigmates et leurs muscles.

,

On trouve,eneffet,chezlesAptrygotesunepleureforme de troissclrites : le trochantin articul la coxa et les anapleurites et coxopleurite (catapleurite) en anneaux concentriques autour de la base de la hanche. Chez les Ptrygotes, il apparat une suture verticale qui rejoint l'articulation dorsale de la hanche (condyle articulaire pleurocoxal) la base de l'aile : suture pleurale.

29

Cette suture coupe donc lensemble catapleurite-anapleurite en deux rgions :1 antrieurequonappelle postrieure 1 Remarque : ilrsulte decesdonnes auparavant.

pisterne pimre

que la rgionpodopleurale savance dans le sternum plusquon ne le pensait

Terminons par quelques dfinitions : a - Lorsque lensemble pimre-pisterne est coup en deux par une suture horizontale, pices : supra-pisterne supra-pimre.

on a quatre

(fig. 67)

b - Comme on admet, dans la thorie de SNODGRASS, que lanapleurite et le coxopleurite ne sontpas en anneaux, mais en croissants (fig. 67),on est oblig de considrer les parties pleurales se trouqui vent devant et derrire la hanche comme dautres sclrites forms individuellement ;on les appelle sclrites prcoxalet postcoxal.Remarque :Les deux stigmatesse trouvent dansles deux zones troncopleurales intermdiaires entre les trois podosegments du thorax. On convient deconsidrerquil nexiste jamais,chez lesinsectes, de stigmatesprothoraciques (sauf chez lesIarves et nymphes), mais uniquement les mso et mtathoraciques. Des travaux rcents (GOUIN) ont prouv cependant que ces derniers dpendent musculairement et nerveusement des rgions postrieures du pro et du msothorax.

QUELQUESEXEMPLESDESTRUCTURETHORACIQUENous nous contenterons, pour chaque ordre envisagk, de donner les indications strictement ncessaires dfinir les particularitks de lordre ; nous essaierons, dans la mesure du possible, de remplacer le texte par des illustrations.

A

-

APTERYGOTES

Nous nous contenterons de donner le schma gnral dun Japyx (fig. 68) en signalant les trois formations trs particulires, en Y, qui relient les coxae et se terminent vers larrire en apodme. Cest la prsence dun quatrime apodme, sur le prsternite prothoracique (pS1) qui a fait penser que ce segment pouvait tre homologue des trois autres (VERHOEFF lui a donn le nom de microthora), mais cette thdorie nest gnralement pas admise. Remarquons aussi les prtergites et les prsternites bien individualiss.

B - ODONATES Le cou est troit, donnant une grande mobilit la tte ;le prothorax est galement mobile sur le ptkrothorax. Le ptrothorax a un aspect oblique, les pisternes sont divids, la suture entre mso et mtathorax est toujours vanescente, sauf chez les Agriidae (fig. 70).

C

- ISOPTRES (fig. 69)

II, le sternellum pntrant aumilieudeslobesbasisternaux. En ce qui Signalonsausternite concerne les tergites; ils sont sans ornementation chez les aptres, mais avec une suture scutoscutellaire chezlesails,carlesfusions latropleurite-pisterne et latrosternite-sternite-latropleurite ne sontpas ralisescommecestlecaschezlesaptres.D - ORTHOPTkRESNotons chez les Orthoptres que :

- le prescutum est largi en pralaires ;

- unesuturesecondaire,plusnettequelascutoscutellaire,divisemdiane et deux aires postrolatrales).

son tour le scutellum (en une aire

La caractristique principale est cependant sternale : les basisternites savancent vers lavant pour rejoindre le prcdent, recouvrant ainsi le spinasterniteet le sternellum du segment prcdent (fig. 71 et 72).

E - MBCOPTRES

Structure typique avec un sclritecervicalde part et dautreducou ; scutum biendvelopp avec un prescutum troit et un scutellum assez large ; le postnotum est bien visible ; le basalaire se soude lpisterne (fig.73).

F - LBPIDOPTRES

Dj, nous trouvons de profondes modifications prothorax se rduit,le msothorax est norme, : le avec un gros scutellum dominant le scutum mtathoracique (fig. 74 et 75).G - DIPTkRES Le thorax des Diptres est videmment caractris par lnorme dveloppement des pices tergales msothoraciques (fig. 76).

En ce qui concerne les parties pleurales et sternales allies aux appendices ambulatoires, la prdominance msothoracique est moindre, mais cependant nette.Au msothorax le ineroiz se dtache nettement de la coxa pour saccoler aux pleures.

H - HYMBNOPTRESLe thorax des Hymnoptres est caractris essentiellement par la fusion du premier abdominal au msothorax pour former ce quon appelle segment mdiaire. le Signalons galement un sclrite lpisterne II. trs particulier, le triangle qui sinterpose entre les pleures

1 et

31

On trouvegalement un sclritecollaire,d'originevraisemblablementpronotale enfin qu'il y a une coalescence troite des diverses pices pleurales (fig. 77 et 78).

; remarquons

Remarque : Les Hymnoptristes emploient, pour dsigner les diffrentes pices thoraciques, des dnominations particulires que nousindiquons ci-dessous : - scutummsothoracique - sclrite collaire - triangle - processus alaire ant. - haut l'pisterne II de - bas de l'pisterne II - pisterne III - pimre 111: msonotum

prosterrzum .pronotum: callus humral : msopleure : msosternum

mtapleure

mtasternum

I - HEMIPTRES a - ChezlesHomoptres, on peut trouver :.

- un prothorax troit avec un postnotum souvent rduit un tout petit sclrite (fig. 79).Les pleures sont rarement divises pisternepimre en et (Psylles, Membracides, Fulgorides) ; - le msothorax est trs grand. Chez certaines espces de Cicadides, l'pimre peut se diviser en un anopimre et en un katopimre qui peut contourner toute la cavit coxale vers l'arrire ; le trochantin est libre ; - le mtathorax est assez rduit, on ne distingue plus prescufum, scutum et scutellum que chez les Aleurodes ; l'pimre n'est plus divis ; le trochantin n'est pas libre.

b - Chez les Htroptres,au contraire, leprothorax est bien dvelopp avecune plaque pronotale recouvrant le scuteIlum.Le msothorax est moyennement dvelopp recouvrant gnralement un petit mtathorax.Le sclrite le plus intressantest le mesoscufellum, qui forme un triangle bienvisible entre la base des lytres et qui peut, chez certaines familles, s'hypertrophier au point de recouvrir tout, ou presque tout le corps(Plataspidae, Scutellerinae,... ).

32

LES PATTES- ET LES AILES

LES PATTESLes pattes comprennent un certainnombredesegmentsarticulset pourbase(fig. 80). ont lahanche, ou coxu,

On y distingue normalement, aprs hanche, trochanter, fmur, la le le dontlenombred'articlesestvariable.

le tibia le et tarse

Les diffsents segments relis des sont par membranes, souventn'ypas dispositif il a de d'articulation entre segments, parfois il y en a un (en position suprieure), parfois deux (qui sont alors en position avant et arrire, sauf en ce qui concerne l'articulation trochanter-fmur) (fig. 81).Lahancheestsouvent un court tronc de cne articul la pleure par une membrane, parfois une articulation, parfois deux qui sont le plus souvent situes l'extrmit de la suture pleurale et dans la partie infrieure du trochantin. La base de ia hanche est souvent cercle d'une suture basicostale qui isole un basicoxite. Cettesuture,parfois,s'inflchitversl'extrmitcoxale,prenantplusoumoinsl'orientation de la suture pleurale, elle isole alors une aire plus large appele meron ; nous avons vu, dans un chapitre prcdent, que ce meron peut, parfois, s'incorporer assez troitement l'pimre (fig. 82).

Le trochanter estarticulsurlahanche,ilcontient un ou plusieursmusclesrtracteursdu fmur ; parfois, il est articul, parfois il est fixe par rapport cedernier.On peut, chezlesOdonates (nymphes et adultes) trouver deux trochanters, d'ailleurs ankyloss l'un l'autre ; il est possible que le trochanter unique d'autres insectes en soit une fusion, ou bien ce double trochanter est un article sutur de la mme faon que, chez certains Hymnoptres Trbrants, une suture dcoupant le haut du fmur donne l'illusion d'un deuxime trochanter.Nous ne dirons rien des fmurs, tibias et tarses, sinon que leur forme est trs variable suivant lesgenresetlesespces ou plus ou moins adapts diverses onctions telles que : fouissage,capture, saut,etc.Onse reportera donc aux illustrations de la plancheXII1. On appelle prtarse l'ensemble des formations terminales de la patte des insectes. Chez certaines formes primitives (Japyx, Lpismes), il se compose essentiellement d'un ongle mdian, articul, assimil au dactylopodite des Crustacs ; il est encadr de deux ongles latraux (fig. 83 et 84). Ces ongles latraux sont vraisemblablement des pines issues de la base du dactylopodite (chez les larves dites triongulins des Mlodes, par exemple).

33

Normalement,leprtarsedesinsectesestconstitu de deuxongleslatdrauxvraisavecsouvent un lobe mdian appel aroZium. Les ongles sont des formations pluricellulaiies creuses, ils sont articuls sur un sclrite unguifre. Il peut y avoir. de part et dautre des ongles, des plaques axiliaires qui peuvent porter, chez les Diptres,parexemple,desexpansionsappeles puZviZZi. Il apparat parfois,chezlesDiptres,unesoie mdiane appele empodium ou soie empodiale (fig. 85).

LES

AILES

On peut penser que, chez certains insectes primitifs, il a exist des expansions notales latrales qui pouvaient servir planer. Chez beaucoup dinsectes du Carbonifre, on trouve encore des lames pronotales, cependant les ailes sont dj bien dveloppes. Onadmetdoncquelesailessontdesvaginationsnotales(fig. 91) dansleprolongementdes tergites et que les pleures des Ptrygotes se sont adaptes un rle de soutien de ces expansions, ce qui leur donne un aspect tout diffrent des pleures des Aptrygotes.

L dveloppement des ailes varie suivant les ordres, parfois elles sont visibles et croissent en taille e la nymphose (papillons, hannetons, ...). Danslebourgeonalaire,ontrouvedeuxcouchesdecellulesquideviendrontlapartie suprieure et la partie infgrieure de laile ; ces deux lames se soudent par la base des celluIes pour donner une membrane homogne, mais il subsiste des lignes suivant lesquelles cette soudure ne sopre pas : les nervures. Ces canaux contiennent le sang, des nerfs et des traches. chaque mue (criquets, par exemple), parfois elles apparaissent brusquement

Lorsquelaileest cuticulaire.

dfinitivementforme,lpidermedisparat

et la structuredevientpurement

Ltude du systme trachen alaire prsente systmatiqueestbasesurlanervationalaire,caril douteuses. LA NERVATION

un grand intrgt, surtout chez les groupes dont la peut permettre dhomologuercertainesnervures

On distingue plusieurs nervures principales, certaines peuvent se diviser en deux ou quatre branches. Ainsi, la nervure mkdiane, par exemple, se termine souvent par quatre nervures quon appellera alors Ml, M2, M3 et M4 ;mais chez certains insectes, il nexiste que deux branches que nommera M ant. et lon M. post., parfoisaussi une branche (par exemple M2) peut disparatre, il reste alors M3, M4,etc. Ml, On parvient la dtemination de cesnervurespardesrecoupementsaveclesnervationsdes familles voisines ou des genres et espces voisins ; il est toujours trs dangereux de considrer un insecte isol et de vouloir tablir sa nervation sans le replacer dans son cadre systmatique et volutif. Le bord antrieur de laile est bord dune nervure costale. Elle ne se divise jamais ; parfois, elle fait le tour de laile (elle est dite alors enveloppante), parfois elle sarrgte au niveau des mdianes. En arrire de la costale est la souscostale qui peut se diviser en deux mais assez rarement.

Ensuite, on trouve la radiale appele R1 et qui ne se divise jamais, puis le secteur radial qui peut se diviser en quatre nervures appeles R2, R3, R4 et R5 ; souvent, quand ilne prsente que deux branches, on les appelle SR1 (R2 + 3) et SR2 (R4 5 ) .

+

34

En arrire des radiales viennent les mdianes, puis les cubitales : Cul qui peut se diviser, Cu2 et (d'aprs SNODGRASS) une postcubitale, PCu. Souvent, ce terme n'est pas utilis et dans les groupes qui sont le plus tudis ce propos, par les auteurs modernes, ne dfinit que Cul et Cu2, ces deux nervures on tant d'ailleurs souvent coa1escente.s leur base et formant fourche. Tout fait en arrire viennent les anales (schma 92). Toutes ces nervures sont des ((longitudinales)). Signalons que, chez les insectes les plus primitifs, il (fig. 95). Enfin, il peut exister des nervures dites transverses qui joignent des nervures longitudinales entre elles. Il se forme ainsi des espaces dlimits qui sont communment appels cellules, parfois aroles (par les Lpidoptristes surtout). La transverse qui joint C et Sc est dite humrale, les autres portent des noms varis suivant les auteurs et les modes de classement, on se reportera donc aux dfinitions des diffrents groupes. peut exister des longitudinales intercalaires

La difficult de fonder une systmatique sur la nervation alaire rside surtout dans l'homologation des nervures. Le problme est compliqu du fait que les Lpidoptristes,les Hymnoptristes, les Diptristes, etc. ont chacun leurs appellations trs particulires et, qu'au cours des ans,les dterminations des nervures ont volu suivant les auteurs considrs.Nous allons essayerdedgagerlesdonnes principales deceproblme:

a - Groupesdivers Ence quiconcernelesOdonates,fiphmres,Planipennes,Trichopteres,etc.,on aux quelques schmas de la planche XIV et aux cours de Systmatique ci-aprs.

se reportera

Signalons siniplement, propos des Odonates, la vieille thorie du chiasma, actuellement abandonne (fig. 93 et 94). b - Lpidoptres

La systmatiquedesLpidoptres a toujourstplus ou moinsbasesurlanervationalaire. Fondamentalement,lesgrandesdivisionsenHomoneures et Htroneuresrelventdepuistoujours (COMSTOCK, TILLYARD, TURNER, HAMPSON, ...) des critres dela nervulation. BORNER ayant introduit, danssonessaisystmatique,lanotiond'existenced'un ou deux orifices gnitaux chezles femelles, il en rsulte que sa classification est inutilisable pour des non-spcialistes. Les Lpidoptristes utilisent donc couramment des clefs bases sur la nervation, les nervures tant numrotes (de 1 8 ou 12, par exemple, voir fig. 97) de l'arrire vers l'avant.Ilseraitbon,cependant,d'uniformisercesnotionsenreprenantlesappellationsde SR,etc.(fig. 98 et99).

C, Sc, R,

c

- DiptresAucuntravaild'ensemblen'atencoreterminrelativement la nervationalairechez les Diptres. Il existe,commechezlesautresgroupes,uneclassification un peuempiriquedite((classification arbitraire des diptristes)). Pour trouver une homologation plus gnrale et fondamentale, on se reportera aux remarquables travaux de H. OLROYD au cours de M. ROTH, en deuxime partie. et Nous donnons ci-aprs (ces donnes peuvent encore un schmadedterminationdesnervuresenindiquantd'anciensnoms tre utilises si l'on est appel consulter d'anciens ouvrages).

35

NOS

marginale appele aussi mdiastine costale auxiliaire ou lre longitudinale ou subcostale ou mdiane 28me longitudinale ou radiale ou radius 2+3 (lre branche du SR) >, 3me longitudinale ou cubitale radius 4+5 ou (2me branche) (lre branche mdiane) 4me longitudinale discale ou ou cubitus atzticus branche haute de la me longitudinale ou (%me branche) posticale ou cubitus posticus 8 - Cul (lre cubitale) branche 5me basse la de 9 - Cu2(2mecubitale) non nomme 6me longitudinale ou postcoxal 10 - A (Anale 1) ,, 7me longitudinale ou axillaire 11 - ax9,

1 -c 2- Sc 3 -R1 4 - R2+3 - R4+ 6 - M l $2 7 - M3+4

7,

3,

1)

7,

.,29

7,

71

77

3, 3,

En ce qui concerne les transverses, on dfinit lhumrale entre C et Sc, la discale entre R5 et M l , la posticale entre M2 et M3 ...

On trouvera, figure 100, le schma raisonn de la nervation des diptres daprs OLROYD et les travaux decetentomologistesemblentrglercesproblmes dune faon rationnelle. Nous nous permettrons de rectifier lgrement ces donnes en estimant que M4 du schma est en ralit Cul+M4, Cul devientalorsCu2etCu2seraitlaPCudeSNODGRASS.En tous cas,lesthoriesqui font remonter M l laplacede R3 ou 4, sousprtexte de fusion basale entre M etSR,semblenttre maintenant rejeter (fig. 102). On se reportera laplanche XV pour voirquelquesexemplesdenervationalaire.d - HymCnoptres

L nervation des Hymnoptres est curieusement rticule et les homologations avec les autres a groupes sont trs difficiles.Aussi, peu de progrs ont t faits dans ce sens et il est bon de connatre les termes trs spciaux qui sont couramment usits par les hymnoptristes.On se reportera donc auschmadelafigure (daprslanomenclaturedeJURINE). 105 o lesprincipalesindicationssontportes

ZONE ALAIRE Lensemble des nervures est group en deux zones qui sont dlimites le plica vanalis : en avant par le remigium, en arrire le vannus. En arrire de celui-ci, spare par le plica jugalis, peut se dvelopper une zone lobe qui prend le nom de neala ou jzlgwn (fig. 106).

En ce qui concerne les cellules, les noms quon leur

attribue varient suivant les ordres.

Trs rapidement, disons que, chez les Lpidoptres, on appelle cellule discale une cellule forme par une transverse entre les troncs radial et mdian et cellule thyridiale entre les troncs mdian et cubital. On appelle arkole une cellule forme entre deux branches du mme tronc. Chez les Diptres, tout rpond au nom de cdule. On se reportera aux indicationsde la figure 100 et de la liste ci-dessous (dapr8s COMSTOCKet NEEDHAM, modifi par TILLYARD) :

36

1.: 2a 2b,3 4a 4b 567-

costale ou mdiastine subcostale marginale lre submarginale 2me submarginale lre postrieure 2me postrieure

9a 4me postrieure 9b 10 - 5mepostrieure 11:discale 12 - Ire basale 13 - 2mebasale 14 - anale 15 - axillaire

Il faut remarquer malheureusement que, pour quelques auteurs, la cellule discale est celle qui se rapproche le plus du centre de l'aile, ceci tient parfois aussi des erreurs de dtermination des nervures, il est bon d'y prendre garde. Chez lesHymnoptresenfin,signalonsquecesappellationssont trs bouleverses.Ainsi,les cellules qui se situent au niveau mdio-radial sont dites cubitales et celles qui sont situesjuste en arrire, discodales.On distingue aussi une cellule dite brachiale, etc. (se reporter au schma, fig. 105).ARTICULATION D E L'AILE

Les nervures qui soutiennent la membrane alaire sont articules d'une faon bien dfinie sur des sclrites spciaux de la base. On distingue d'abord, la base de la costale, un sclrite humral, puis on trouve gnralement trois sclrites axillaires associs aux autres nervures(Sc x), soit directement, soit par l'intermdiaire de deux plaques mdianes (fig. 106). Le ler axillaire s'appuie sur le processus.notal antrieur, il' s'oppose, par son autre face, au 2me axillaire et pousse un prolongement vers la Sc laquelle il ne se soude cependant pas.

Le 2me axillaire est plus variable dans il est soud la R. Il est le pivot de l'aile.

sa forme, situ entre le ler axillaire et la lre plaque,

Le 3me, galement variable d'aspect, est en relation avecle processus notal postrieur, le 2me axillaire et la lre plaque. Il commande tout particulirement les nervures du YQWZUS ; c'estsur lui que s'attachent les muscles flchisseurs de l'aile.

Il existe parfois au 4me sclrite axillaire, il s'interpose alors entre le 3mepostrieur.

et le processus notal

Ce schma gnral se modifie suivant les ordres, nous ne dvelopperons pas ici toutes les modifications possibles, on se reportera aux dessins de la planche XVI qui montrent quelques exemples d'articulation alaire.Remarque : On trouve vers la base antrieure de l'aile unpetit lobeappel tegula, ce lobe, parfoisindistinct,chez certaines familles d'insectes, se dvelopper en recouvrant la base de l'aile. peut,

Parfois, il se dveloppe aussi un lobe postrieur, il est alors cercl d'une sorte de ligament qu'on appelle la corde axillaire.

37

LABDOMEN

Les segments abdominaux des insectes sont typiquement des segments secondaires tels quils ont tdfinis dans les ((gnralits la segmentation)), aussi en dirons-nous peu de choses. sur Dans laspect densemble, il y a cependant des diffrences suivant les ordres, lessentiel delvolution tant une rduction etun tlescopage des derniers anneaux, cest--dire une tendance rduction a leur en nombre.

Il y en a normalement dix ou onze (embryologiquement 12), neuf dans les ordres les plus volus et parfois cinq ou seulement sont apparents. sixChez lesinsectes primitifs, trouve un tergunz, un sternuwz et despleuresplus oumoins sclrifies. on Chez les insectes plus volus, le sternum et les pleures peuvent se souder en une plaque sternale unique, parfois, au contraire, cest le tergum qui absorbe les pleurites. Suivant les cas, les stigmates existent donc dans une membrane ou se trouvent inclus, soit dans un latrotergite, soit dans latrosternite (fig. 109 un 112). Les segmentsabdominaux tout particulirementmodifis,chezlesinsectes,sontlessegments gnitaux. Chez les mles, cest toujours le 9me segment qui porte les organes copulateurs (sauf chez les Collemboles o le gonopore sesitue entre les 5 et6me) ; chez les femelles, la position de louverture gnitale est plus variable, parfois elle se trouve en arrire du 7me, mais le plus souvent sur le 9me ; les 8me et 9me segments interviennent alors dans la formation des organes depo!lte.

En ce qui concerne les segments postrieurs : - le 10me. Il absorbe souvent le 1lme. Il peut porter une paire dappendices tels que les socii desupidoptres ou des Trichoptres adultes, les cerques des Tenthrdes adultes, etc., tous ces processus ne pouvant absolument pas tre assimils des appendices ; - le 1lme. Il forme un anneau normal chez les Protoures et les embryons des insectes peu volus. Il est atrophi chez la plupart des Holomtaboles, quand il existe encore, il fusionne avec le 10me. Il porte, quand il existe, Ypiprocte et les paraproctes, les cerques sont implants plutt au contact du lOme ; lorsque ce 1lme segment disparat, tous ces lments se reportent sur le 10 (,fig. 113, 114 et 115).

39

GENERALITESLes genitalia sontdesprocessusmorphologiquesdeplusenplusutilissensystmatique,au niveau de' l'espce essentiellement, et ils sont parfois les seuls critres possibles de dtermination. Il est donc devenu fort important de les bien connatre pour savoir les dissquer sans erreur. et les tudier

Les pices gnitales externes des mles sont, le plus souvent, constitues, de plusieurs lments :

- des pices plus ou moins prhensiles, servant assurer l'accolement des organes gnitaux ;on les appelle.

claspers, harpagones, paramres, organes priphalliques, ... ; parfois, ce sont les cerques qui jouent ce rle. Les harpagonessontdesorganespairs,mobiles,portsparle9mesegment. Ils peuventtre adjointsd'autreslobes, non mobilescettefois,issusdu tergutn oudu sternum (organesphalliques, phallomres,etc.) du segment IX. Comme nous le verrons dans la revue des ordres, le pnis peut tre absent ou infonctionnel. Voir les schmas des pices gnitales mles des Aptrygotes et des Ptrygotes (fig. 116 et 117).

- presque toujours il y a un pnis. Il est, en gnral, plac dans la membrane articulaire, en arrire

Chez les femelles, il y a moins de diffrenciation et d'ornementations dans les pices gnitales. L'adaptation essentielle consiste, dans certains groupes, en la formation d'un organe ovipositeur partir d'lments des 8me et 9me segments. Souvent, cette ((tarire)) n'existe pas et les ufs sont simplement dposs sur des supports divers, ils sont alors le plus souvent colls (fig. 118 et 11 9).

REVUE EORDRES D SAPTRYGOTES

.

A - PROTOURESIl y a, chez les mles, un organe d'intromission double, avec deux canaux dfrents entre les 11 et 12me segments (fig. 120).; il se situe

4 1

B

- THYSANOURES

Chez les mles, les coxopodites du &&me segment portent une paire de gonapophyses appeles andromres,enarrire se trouventdesstylesbienindividualiiscommeauxautressegments. Le9me segment prsente aussi cet aspect, il y a donc en principe quatre andiomres, mais nen trouve souvent lon quedeuxchezlesformesvolues.Cesontdesvestigesdappendicesabdominauxprimitifs.Le9me segment porte galementlepnis o aboutit lecanal dfrent (fig. 116). Ence qui concerne les femelles, la structure est trs semblable si ce nest que les gonapophyses sallongentnormmentetque,bienentendu,lepnisdisparat.Lesgonapophysessontmobilisespar des muscles, les premires dune faon indpendante, les deuximes dun bloc tant soudes leur base (fig. 118 et 121).Remarque : chez les Diploures, le pnis est plus rduit.

PT~RYGOTES

Dune faon gnrale, chez les mles, le 8me segment est normal et le 9kme, hypertrophi, porte tous les Blments gnitaux. Il ny a plus dandromres, plus de coxopodites reconnaissables (sauf chez les moins volus).

Le pbnis est log dans une chambre gnitale situe entre les 9me et 10me segments est souvent ;il ddoubl en deux parties: la phallobase et ldCage.La phallobase sert dattache aux muscles qui la mobilisent et aux muscles de ldage. Elle forme parfois un tube qui renferme ldage : la phallotque. Dans certains cas o il disparat, elle joue le rle delorgane copulateur. On peut galement dfinir deux parties dans le pnis, lectoptzallus (dage pIus phallobase) et Ieizdophallus qui peut tre une petite poche interne de ldage o dbouche le gonopore, mais aussi un long tube dvaginable intervenant alors seul dans la copulation. Lextrmit de lorgane copulateur est souvent ornementee dpines 117, 123 126). et de processus divers (fig.

on nedistingueplus,galement,decoxopodites,ilsubsiste Ence quiconcernelesfemelles, cependantdesformationscoxales : lesvalvifiires.1, lesvalves 1. Le&mesegmentpossdedes sortes de gonapophyses, portes sur les valvifres Sur le 9me segment, on trouve aussi deux valvifres encadrant un sternite trs rgress. Ces valvifres 2 portent chacununprolongementcomparableauxgonapophyses 2 des Ectotrophes,les valves 2 ; ils sallongent en outre vers larrikre pour former deux autres expansions. Ces expansions ne sont assimilables ni des styles, ni a des gonapophyses (dailleurs, des styles existent parfois leur extrmit chez certaines femelles dodonates) ; elles peuvent former des sortes de valves, appeles alors :valves 3 (fig. 119 et 122).

A - ODONATESSignalons simplement, chez les femelles, lexistence de styles bout des valves3 . IX au

Chez les mles, il existe une diffrenciation remarquable du 26me segment abdominal formant un organe dintromission secondaire. Il existe en arrikre du 2me sternite, rgress, un ((pnis))trs sclrifi, segment, articulb ; il lui est adjoint des lobes daspect vari et dont les formes sont spcifiques.

42

Le gonoporereste toujours surle9mesegment.Avantl'accouplementlemlereplieventralement l'abdomen pour transfrer le sperme dans le rceptacle du segment II. Il saisit ensuite la femelle avec ses cerques et .celle-ciporte l'extrmit de son abdomen au contact du segment II du mle (fig. 127 et 128).

B - DYCTIOPTRESChez les mfiles, l'organe copulateur est situ dans une chambre gnitale en arrire du trois lobes phalliques entourant gonopore. Les styles IX existent encore. le

IX. Il existe

En ce qui concerne les femelles, l'organe gnital externe est trs semblable au schma gnral des Ptrygotes. Les styles IX existent toujours, les valves sont courtes (fig. 129 et 130).

c - ORTHOPTRESChez les mles de Grylloidea et de Tettigonioidea, on trouve une structure un peu semblable celledes Dyctioptres, mais les deux lobes phalliques latraux se rduisent et le ventral devient le plus hible. Chezles Acridoidea, lepnisest un cneassezgros,contenantun endophallus volu formant pompespermatique (fig. 131). En ce qui concerne les femelles : il existe un oviscapte bien dvelopp, form des valves allonges etsclrifieschezles Grylloidea et Tettigonioidea, chezles Acridoidea les valves sontcourteset c'est l'abdomen qui s'allonge pour permettre le dpt des ufs dans la terre.

Il existe, en principe, les trois paires devalves,lesvalves 1 tant ventrales, les 3 dorsales et les 2mdianes o inclusesentrelesvalves 3. Souvent,lesvalves2sontrduites(Acridodes,Gryllodes), l'oviscapte ne comprend alors plus que deux paires de valves qui, l'inverse de ce qui se passe chez les autres groupes, sont les 1 et 3.Nous n'tudierons pas en dtail l'articulation et auxdessinsdesfigures 132, 133, 134 et 135. D - COLBOPTRES Chez les mles, on distingue un pnis encadr de deux lobes latraux, les paramres;il n'y aplus de styles,iln'existepasd'harpagones.Lessegments I et X sonttlescopsdansle8me X et parfois ces trois derniers dans le 7me. Le pnis se divise enune phallobase appele tegmen et undage appel lobe mdian(il est encadr des paramres ou lobes latraux). lamusculature decespices,onse reportera

Li lobe mdian est de forme trs variable, il contient un sac interne (endophallus). Le pnis peut pntrer les voies femelles et le sac interne s'y dvaginer ou non, il peut se faire aussi que le sac interne soit le seul organe introduit dans le vagin, parfois mme il se sclrifie sous forme d'un flagelle rtractable en spirale dans le lobe mdian.Le tegmen comprend une lame basale et des styles latraux.On rencontre, chez les Colooptres, plusieurs types d'organisation de ces pices :

- type trilob- type vagin

: tegmen, lobemdian,lobeslatraux ; : les styles latraux s'accolent plus ou moins dans le prolongementdelalamebasale

et le tout forme une gouttire o coulisse I'dage.

43

- type en cavalier : les styles rgressent, la lame basale tergale pousse deux prolongements qui se rejoignentsternal. ventralement en formant un n~anzd~rium

- type articul

: les styles s'articulent la base du lobe mdian par un condyle dorsal. Souvent, dans ce

type, l'ensemble des pices est tourn de 180" sur son axe (fig. 136, 137 et 138).

E - MBCOPTRES Les pices gnitales des Mcoptres ne prsentent pas leurextraordinairemorphologiemrited'tretudie. un intrt volutif trs important, mais

Chezles Panorpidae, lessegmentsVI1etVI11s'allongent etlesegment I prsente un aspect X renfl de nztasorna de scorpionide, ce qui a fait attribuer aux mles de cette famille le nom de ctmouchescorpions. Il se compose d'un tergite bien dvelopp et d'un sternite rgress portant deux grands coxopodites. Ces deux coxopodites sont prolongs par deux ((harpagones)) enforme de triangle aigu ;le tout, juxtapos, donne l'impression d'un organe venimeux de scorpion.On se reportera aux figures 139 et 140. En ce qui concerne les femelles, disons simplement qu'un tel bulbe n'existe pas ; l'organe d'oviposition est galement indpendant de toute formation coxale, il rsulte uniquement de l'allongement des segments VI1 XI.

F - TRICHOPTRES Indiquons simplement que, chez les mles, comme chez ceux des Mcoptres, les harpagones sont ddoubls (coxopodites-+ styles). Le segment IX forme un anneau complet, les coxopodites sont souvent souds basalement entre eux. Des processus chitineux du 9bme segment annoncent les des Lpidoptres. socii

G - LBPIDOPTfiRES Les genitalia desLpidoptresmlessontassezcomplexes ; ils dpendentessentiellement du segment IX , le VI11 forme un manchon qui enveloppe les pices mles, quant au segment X, il est rduit ses parties tergales. Le ta'gum X se prsente sous la forme d'une pice souvent triangulaire, parfois bilobe :I'UHCUS. Sous cette pice, on trouvediverses formations que nous nedcrironspas : gnathos, scaphium, ... voir figure 142. De part et d'autre de

l'uncus se trouvent deux formations de grand intrt spcifique

: lessocii.

Le segment IX se compose d'une partie dorsale volumineuse, le tegmen ; cette pice se prolonge de chaquecBt6 par deux baguettes formant le vinculum. Ces expansions se rejoignent sternalement, constituant souvent un peron dirig, l'intrieur du corps, vers l'avant : le saccus. Sur ces pices (assimilables peut-tre des coxopodites) s'articulent deux harpagones. Ces valves prsentent galement un intrt spcifique car elles peuvent tre ornementes de formations chitineuses varies : les harpes.

44

On dfinit aussi, dans ces harpagones, diverses rgions plus ou moins susceptibles sclrification de et d'ornementation (sacculus, cucullus, ...) dont les importances respectives peuvent galementtre utilises (fig. 141).L'dage est un tube sclrifi possdant souvent un endophallus vaginable, et il est souvent arm d'une pine appelecalcar. Souvent aussi, il est articul. dans une pice chitineuse nomme anellus (fig. 142).

En ce qui concerne les femelles, leurs pices gnitales chitineuses sont peu dveloppes rarement utilises en systmatique.

et assez

H

- DIPTRESgenitalia desDiptresmlesestledveloppementdeslobes

Lacaractristiqueessentielledes annexes phalliques et priphalliques.

Les coxopodites du IX sont parfois visibles (Tipulidae, par exemple) mais souvent ils sont inclus dans l'anneau sclrifi que constitue ce segment. Quant sternum, il est souvent uniquement membraneux, au parfois il contientune plaque sclrifie. Les harpagones sont galement bien dvelopps chez les Diptres peu volus, ils bifides. Chez les familles les moins volues, les segments gnitaux forment un elargissement postabdomina1 appelk hypopygium (fig. 143 et 144) mais, chez les plus volues, ilya,au contraire, tlescopage des segments gnitaux (VIII, IX et X) et l'ensemble est log dans le Sme segment (les VF et VI1 tant rgresss). Ainsi, chez une Calliphoridae, la partie purement viscrale comprend les segments 1 V, le VI a disparu, le VI1 ne subsiste plus que sous forme d'un petit tegrnen. LeSmeestpresqueuniquement tergal, son sternite est rduit, divis. Lesegment IX s'invagine dans leSme en formant une poche phallique qui contient l'dage. Il n'a qu'un petit tergum, mais son sternum est large et porte quatre prolongements postrieurs ; des deux autres (ou plaques mdianes) partent deux lobes qui encadrent la base de l'dage (fig.145).

sont souvent

En ce quiconcernelesharpagones, on netrouveriendetypiquechezcesdiptresvolus, cependant, les segments IX et X (ce dernier tant rduit une petite cupule membraneuse portant l'anus) portent chacun une paire de bras mobiles, ceux du sans musculature, ceux duX tant mobiliss (fig. 146). I XL'dage est de forme trs varie, il lui est adjoint souvent des lobes phalliques 147). (fig.

I - HYMBNOPTRES La caractristique essentielle organes d'hymnoptres des mles priphalliques. L'ensembledespicesgnitalescomprend est l'absencelobes des

'

donc uniquementlepnisetseslobesphalliques. une grosse phallobase, cette dernire tant constitue de deuxsegments : aucontactdel'abdomen,le cardo ou anneaubasal, sa suite,undeuximeanneau portant une ou deux paires de lobes. Les lobes ventraux constituent ce qu'on appelle la volsellu, et les dorsaux, quand ils existent, la squa~tzu.

Le pniscomprendl'dageproprementditet

L'dkage souvent est un simple tube membraneux soutenu deux par baguettes sclrifies et mobilisees par des muscles phalliques (fig. 148).

45

ChezlesApidae,ils'ajoute lobe dorsal (spafha).

a

l'dage une paire deprocessusannexes

(saggitae) etsouvent un

En ce qui concerne les femelles, existe une grande variabilit dans la morphologie de l'ovipositeur. il Chez les Tenthrdes, par exemple, il est court et trapu, compos des valves 1 et 2 pointues, incluses dans des valves3 plus larges et arrondies.Les premiers valvifres sont lis, d'une part, au segment IX par un condyle dorsal, d'autre part aux valvifres 2 par un condyle distal. Quant aux deuximes valvifres, ils sont indpendants du 9me segment et mobilids uniquement par l'intermdiaire des valvifres (fig. 149).

Chez d'autresHymnoptres,commelesIchneumonodes,l'oviscapteest une longuetarire. Sa structure est trs semblable celle de l'ovipositeur des TenthrBdes, mais cet organe agissant dirigi: vers l'avant, il lui est adjoint un dispositif spcial. Au moment de la ponte, la pointe de l'abdomen est replie vers le bas et lesvalvifres sont alors basculs l'intrieur du corps, dans une poche forme par la dilatation B de la membrane intersegmentaire VII-VI11 (fig. 151 et 152). Chez les Aculates enfin, l'ovipositeur est transform en aiguillon, la structure gnrale est d'ailleurs assez peu modifie (fig. 1.50). Le gonopore s'ouvre alors librement la base de l'aiguillon. a

J - HBMIPTRESChez les mles, il existe toujours des lobes phalliques bien dvelopps, on peut trouver aussi des .. lobes priphalliques issus des $me, 9me et lOme segments. Les plusfrequentssontlesprocessusissusdu9me et quiformentdesharpagonesarticuls, mobiliss par des muscles spciaux. Chez les Homoptres, leur forme est trs variable (courts crochets, plaques arrondies,fouets allongs, ...) ;chez les Htroptres, ils sont toujours assez petits.

Il y a, d'ailleurs, d'autres diffrences plus profondes les Ht6roptres et les Homoptres entre :chez ces derniers, le segment gnital est le 9kme ; les 10 et 1lmes sont bien forms. Le 10me porte souventdes lobesaccessoiresetle llkme, enplusdesharpagonesclassiques,d'autresprocessusde formesvaries ; chez les Htroptres, $me segment s'associe troitement au 9me enun complexe gnital ;quant aux le lOme et llme, ils sont transforms enun tube proctigre (fig. 153). Le pnis peut tre ddoubl en dage et phallobase, parfois un seul de dments subsiste. ces L'dage rarement est simple, souventest il adjoint paramres formes de aux tourmentes (i'ig. 154, 155 et 156).En ce qui concerne les femelles, il y a galement de grandes diffrences entre les Homoptres et les Htroptres. Chez les premiers (sauf formes parasites), on trouve un ovipositeur bien dvelopp6 ; chez les seconds, il est rduit ou inexistant.

Chezles HomoptresCicadidae,par exemple,l'ovipositeurs'attache la basedusegment IX, vers l'avant,repoussantlesternite VI11 quis'atrophie (fig. 157). Ilestconstitudes valves 1 et 2, articules, toutes quatre cette fois, au9mesternite,lesvalves 2 tant coaptes entre elles (fig. 158 et 159). Lesvalves 3 sontd'aspectstyliforme,ellesrenfermentl'avipositeur aurepos.

46

Pl. Icellule trichogne

w

picuticule

Processus non cellulaires

Processus Processus pluri-cellulaires monocellulaire

1 - CuticuledeScarabi'de

2 - Ornementations diverses

tte

thorax

abdomenS

rques

3 - Les tagmes

II

I

1 I

I

sternite

I I I

I

III

1

I

no tum

4

acrotergite suture antecostale tergite sternum

5

6

PI. IIsuture occipitale suture

labium labre

. 7

suture Bpistornale

\

maxille

8aires paritales

9

,coronale

Ib

11

12

bras antrieurs

Pl. 111

16

17

cibarium

labre

salivarium

pipharynx

18rotateurs dorsal adducteur abducteur dorsal

19

flchisseur

20rotateurs

,

APTRYGOTE

Mandibules de PTRYGOTElobe externe lobes internes

ligula

Tte de Japyx (vue ventrale)

paraglosse

glosses

Y

Maxille de Protoure

Maxille de Machilis

Pl. IV

f

mentum

submentum

27 - LarvedePlanipenne(vue

ventrale)

26

- Larve d'odonodate (d'aprs

WEBER)

cardo

lacinia

29 - Maxille dePanorpe28 - Tte dePanorpe

labre

galeae labium,"

IIpe labial

31 - Rhopalocre

30 - Tte de Microptrigoi'de

Pl. v

Pe illaire

32 - Trichoptregouttire

33

- MuscidePa IPe

hypopharynx labre md

mx

Labium

\\

iabelles

34 - Tipulide

35 - Pices buccales de Cratopogonide

labt labre md . mx

Labium

m - v db v

36 - Tabanide

Pl. VIIbmd

\

canal alimentaire canal salivaireh

hypopharynx

mandibule

lx n

35 bis lm Cratopogonide

labre

mx

labium

36 bis Tabanide

piquant

38

- pompe39h

40haustellum ou trompe

\Ibh

labium

f

b,lorum

premen tum

me

41 - Sirnulie

42

glosse

43 - Andrne

,

44

4-

PI. VI1

p.mx

flabellum\ pipharynx

-Uglosse

46 - Aphaniptres/ -

45 - Apis unicolor (daprs SNODG RASS)pompe alimentaire

/ pipharynxcanal alimentaire canal \ salivaire laciniae

cavit prorale

48 - Anoploure

47 - Aphaniptre

mx

49 - Coupedes Stylets (Anoploure)

md

50

- Thrips.

Pl. Vlll

mx

51 - Tted'Homoptre

52

-

Coupeschmatique

Dl-

__- muscles rtracteursmuscles promoteurs stylet canal

md

54 - Schma d'une crumena 53 - Schma maxillaire coupe du rostre

corps rtortiformes gnrateurs des stylets

I.md

Cas d'une cavit prorale

I.mxIb1

2

3'

4

5

55 - Tte de Puceron

56 - Mecanisme de la piqre

Pl. lx

TI acT2meron

. 57

584

65 - Hanche

59

&1prescu tum

acrotergite

postno tum ,NI & notum / 1

/ / Q JOU'

postnotum A notum

I

2

3

scutoscutellaire

\

W .J1scu tumscutellum

\

sutures convergentes

mdiane

I62

intersternite

f

63

60

61

,

basalaire

prsternite

suture sternocostale

trochantin

/66 67

64

PI. x

III

68 - Vue ventrale d'un Japyx

69 - Vue ventrale d'un Termite ail

basisternum Il

precosta

70 -

Thorax d'6donate

71

-

Pieces sternales d'Orthopt6res

72

lobe infracoxal

Pl. XI

73 - Thorax de Mcoptre

scutum Il

75 - Pices basales de laile des Lpidoptres

Pl. XII

scutellum Il

suture parapsidale

76 -

Thorax de Dipt6re (TipUlidae)

77 - Thorax dl-tymknoptre

78 Thorax dHymnoptre (vue de dessus)stigmate

scutellum II

notum

basisternite

79 Thorax dl-lomoptre (Aphis fabae)

PI. Xlll

-ochanter coxa

tibia

'

tarse

80 - Schma d'ensemble d'une patte

1iF1-

1

Articulatlon 2 condyles

rarse dactylopodite ongle

kvue venrralc

plaauc medianr

85 - PrtarsedeDiptreHtrodactyle

vue dorsale

83

-

Pretarse de J a p w

84

86

.

Patte antrieure de Mante

ravisseuse

87 - Patte antrieure fouisseusede Courtillire

tibia

90 - Patteanterieure

89

.

Patte de Coloptre TEChldat.

'

d'un p o u x (Haernatopirrldae)

Pl. XIV

91 - Expansions notalesvanalis plica iugalis plica

/

anales

92

Cul

93 - d'aprsFRASER

94 - Ancienne thorie du chiasma

Mnter.calaires

95

EphBmre (Siphlonuridae)

96 - Planipenne (Mantispidae)

NB - Les nombreuses transverses qui existent chez ces insectes ne sont pas indiques ici.

..-

PI. xv

A 1

Cu2

Cul+ M4

PCu

1O1 - d'aprs ROTHR2+3 RISC

100 - d'aprs OLROYD

R4+ 5 MI M2aM2

102 - d'aprs SEGUY

103

Asilidae

104 - Nervation type d'Haplostomate

Pl. XVInervure basale cellule mdiane

nervulus tegulacellule submdialne

,

\

stigma/

n. radiale 3oculi t a l e s cubitales n. cubitale

cellu

2 me rcurrente1re rcurrenteG

105

- dapi-&JURlNE

remigium

107 - Panorpidae

plica vanalis* vannus

plica jugalis

i i

C Sc

R M

CU PCu

108 - Muscidae

106tergitesI I

lx

cerque

stigmate

1O9

112 110

111

rque

1Oe tergite

113Machilidae

vues ventrales

114Blattidae

115 Embioptre

Pl. XVllfilament caudal

T XI

piprocte

chambre ghitale

I I6 -

Aptrygote mle

I I7

- Ptrygote mle

TVlll

!S

2

st V l l l

1 18 - Aptrygote femelle 1 19

I 1 valves S t lx- Ptrygote femelle

120 - Protoure 121 - Thysanouredage

122

dage

dophallus phallobase

endothque endophallus

123Quelques modifications possibles de la structure du pnis

Pl. XVlllOdonates (mles) Grylloblatte

1 27

128

129

130 - Mantidaev.2

131 - Orthoptre

1331

- ,

Tettigoniacoupe des valves

132

134 - Gryllus

Pl. XIX