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Notions élémentaires de Morphologie et
d’Architecture Végétale
Yves CARAGLIO Formation Xplo 2-3 avril 2015
L’organisation du végétal
Méristèmes primaires Méristèmes secondaires
Croissance par les extrémités, Bipolarité de la croissance
Immobilisme de l’organisme, Embryogenèse indéfinie
racine latérale
feuille
cotylédon
bourgeon latéral
bourgeon terminal
racine principale
entrenœud
Méristème apical
caulinaire
Méristème sub-apical
racinaire
Cambium
D’après Troll, 1937
Entre-nœud
Bourgeon terminal Bourgeon axillaire
Feuille axillante
Nœud d’insertion foliaire
Anneau initial
Ebauches foliaires
Dome apical
Structure de l’apex de la tige et organisation de la tige
Tige (axe feuillé)
La zone méristématique de la racine
cylindre central cortex
méristème
coiffe
méristème
de la coiffe
Les critères morphologiques
• Les expressions du Méristème Apical Caulinaire
Pinus nigra, Pinaceae. Conifères.
Zone apicale
peu de divisions
Méristème médullaire
Histogène : moelle
Anneau initial
Organogène :
initiation foliaire
Anneau initial
Organogène :
initiation foliaire initium
primordium
ébauche
144° 120° 180°
2/5ème 1/3 Par 4
Alterne spiralée Alterne
distique
Opposée-
décussée Verticillée
1 feuille par nœud plusieurs feuilles par nœud
L’insertion des feuilles sur la tiges : La phyllotaxie
Phyllotaxie alterne Distique
© D. Barthélémy © P. Heuret
Phyllotaxie alterne Spiralée
© D. Barthélémy
© P. Heuret
Agave attenuata (Agavaceae)
© P. Heuret
(Anacardiaceae)
Phyllotaxie verticillée, par 2 : opposée-décussée
© P. Heuret
© D. Barthélémy
© D. Barthélémy
Temps
Lo
ng
ueu
r cu
mu
lée
Longueur
U.C.
P
Notion d’unité de croissance (U.C.)
U.C.
U.C.
L’allongement des tiges
L’unité de croissance
U.C.
La pomme de pin : repère printanier annuel…
Pin d’Alep
La Pousse annuelle (P.A.) peut être
est constituée de une, deux unités
de croissance (U.C.) ou plus. Si deux ou plus : polycyclisme, plusieurs vagues
d’allongement dans une saison de végétation
La Pousse Annuelle
P.A. (n-1)
P.A
. (n)
P.A. (n+1)
U.C. 1
U.C. 2
Limite automnale
P.A
. (n)
U.C. 2
U.C. 1
U.C. 3
Limite printanière
U.C. 1
P.A
. (n+
1)
P.A. (n-1)
Limite printanière
La croissance des tiges Le contenu du bourgeon : l’unité de morphogénèse
Résultat de l’organogénèse
Organogenèse versus
allongement
Préformation/ néoformation
a b c
Eryobotria japonica (Rosaceae)
La ramification – La ramification latérale
© D. Barthélémy
La ramification de
la racine
Cataphylles (feuilles réduites) premiers ENs très courts
La ramification dans le temps – différée ou immédiate
Hypopodium = premier EN long
Rameau à développement différé (phase bourgeon axillaire)
Rameau à développement
immédiat
Ramification
rythmique
Ramification
continue
Ramification
diffuse
La ramification dans l’espace – continue, rythmique ou diffuse
© P. Heuret
Orthotropie et Plagiotropie
Cecropia sciadophylla
(Cecropiaceae)
Axe orthotrope
• Direction de croissance verticale
• Phyllotaxie alterne spiralée
• Symétrie axiale
• Exploration de l’espace
Orthotropie et Plagiotropie
Axe plagiotrope
• Direction de croissance horizontale
• Phyllotaxie alterne distique
• Symétrie bilatérale
• présence de la sexualité
• Exploitation de l’espace
Axes tous orthotropes ou …...
Pinus sp.
(Pinaceae
… un orthotrope et des plagiotropes
Araucaria sp.
(Araucariaceae)
Les axes mixtes
(Annonaceae)
Le même méristème construit un axe en partie orthotrope puis plagiotrope
(cela s’accompagne par un changement de phyllotaxie et de symétrie)
La ramification monopodiale
Monopode
Sequoia sp.
(Cupressaceae) Abies
(Pinaceae)
Le méristème est à croissance indéfinie
Arrêt de la construction de la tige
Floraison terminale
Transformation en épine…
Parenchymatisation du MAC Mortalité régulière du MAC
Le méristème est à croissance définie
La ramification sympodiale
Sympode
dichasial monochasial polychasial
Sympode
Construction par sympode
Yucca sp.
(Liliaceae)
Modèle architectural
de Leeuwenberg
• Transformation du
méristème édificateur
après fonctionnement
végétatif.
Construction par sympode
tissu
parenchymateux
X
x
x La succession des UCs à
croissance définie construit un axe
Cicatrice
de la
fleur
Comme chez la Vigne…
…ou le Platane
x
x x
x
x x
x x
x x
x
x x
x x
x
x
x x
x
x
x
x
x
Axe d’Ordre 1(AO1, A1) A1
A2 A2
A3 A3
Ordre « réel » Ordre « apparent »
La notion d’ordre de ramification…
Architecture végétale
• Décrire les modes d’édification des structures
végétales • Révéler l’organisation
• Mettre en évidence les stratégies d’occupation de l’espace
• Basée sur les modes d’expression du
fonctionnement méristématique
• Plante Entière
• Vision dynamique de la plante au cours de sa
vie
Croissance primaire
Croissance secondaire
Des tiges
Des feuilles
Des racines
Principe de base : organisation en tige-feuille-racine
D’après Troll, 1937
Les concepts en Architecture végétale
• Modèle architectural, Hallé et Oldeman,1970
• Combinaisons particulières de caractères morphologiques
Stratégie de croissance,
d’occupation de l’espace
Expressions du méristème
CORNER RAUH
La phyllotaxie
Croissance définie ou indéfinie
« position de la floraison »
Allongement et
ramification rythmiques
ou continus
Développement
des rameaux
latéraux tout de
suite ou après
repos
Les concepts en Architecture végétale
• Unité architecturale Edelin, 1977, Barthélémy et al 1989
– Expression spécifique du modèle architectural
• On caractérise le comportement des axes
Exemple du Cèdre de l’Atlas (Cedrus atlantica L., Pinaceae) Sabatier et Barthélémy, 1994
Tr
Br
Rc
Tr Br Rc Les catégories d’axes: critères structurels et
fonctionnels permettant de regrouper des axes
entre eux, le nombre de catégorie varie selon les
espèces (au maximum 7 chez des Conifères)
Les concepts en Architecture végétale
L’unité architecturale
Les concepts en Architecture végétale
• Réitération Oldeman, 1974
– Duplication de l’architecture élémentaire • Au cours du développement
• A la suite d’un traumatisme
Shorea, Edelin, 1977
Photo F. Hallé Photos D. Barthélémy
Les concepts en Architecture végétale
• Séquence de développement
– Organisation dans le temps et l’espace de la construction végétale
• outil de discrétisation de l’ontogénèse : on découpe la vie la plante en étapes
– pas uniquement Stade juvénile vs adulte
Grosfeld, 1999
Les concepts en Architecture
végétale • Séquence de développement
– Comment la plante se construit au cours du temps
– Au cours de l’ontogénèse, modifications des caractères morphologiques et anatomiques et … fonctionnel
Séquence de développement
Relations Tige/Racine
Uniquement :
fourches et rejets racinaires
Uniquement
fourches aériennes
fourches et rejets aériens et racinaires
Atger, 1994
Cecropia
Platanus
Anaxagorea
Fagus sylvatica, Nicolini et Caraglio 1994
1 m
Variabilité de l’Architecture végétale Conditions de croissance
Araucaria, Grosfeld 1999
20
60
80
1984 1992
forks
20
60
80
1984 1992 year
50 cm
Longueur des Pousses Annuelles(cm)
PA
d
d (Stade de l’unité architecturale)
d
L’architecture végétale est inchangée mais elle est modulée
quantitativement (les évènements s’expriment plus ou moins
vite selon l’environnement de croissance)
Fa
stig
ié
Inte
rmed
iair
e
Ho
rizo
nta
l
Barthélémy et al., 1999
Variabilité de l’architecture végétale
Certains caractères morphologiques et
architecturaux expliquent cette diversité
et sont héritables :
Longueur relative des branches (rapport
de rythme, branche/tronc))
Angle d’insertion des branches
Stratégie de réitération
Cupressus sempervirens
Une forme de plante = plusieurs
architectures (différents agencements de
la structure végétale)
Contraintes endogènes (régulation
génétique propres à l’individu)
Variabilité individuelle (intra spécifique)
Fin Intervention Notions
• TD sur Noyer à suivre
Intro au codage
Méthodes de
reconstitution a
posteriori du
développement
Méthodes
Reconstitution a posteriori du développement des plantes
Reconstituer l’histoire de vie des
représentants d’une espèce !
Suivi de croissance (quoi suivre ?)
-Axe principal
. Base (croissance II)
. Sommet (croissance I)
-Axe latéraux
. Différentes natures
. Localisation différentes
Descriptions statiques (quoi décrire ?)
- Considération de l’architecture
globale de l’organisme
- Description et hiérarchisation
des structures
Des marqueurs morphologiques !!!
Reconstitution de la croissance a posteriori – la morphologie
La délimitation de l’unité de
croissance, Pousse annuelle
UCn-1
UCn
La délimitation de
l’unité de croissance,
Pousse annuelle
• Longtemps visibles !
5 ans
30 ans
…100 ans
R2
R3
R2
R3
A1 A1
=
=
L’allongement
1 mois
Cf1
F1
F2 F3
F4 F5
F10
Cf10
6 mois
F8
F9
Cf2
B2
Cf8
Cf9
Bt
=
Les marqueurs du Hêtre
… qui persistent !
Sur l’écorce…
mais pas toujours
Dans la tige, toujours : la moelle, il faut la chercher !
m
U.C.
U.C.
Les marqueurs macro anatomiques
Lecture sur plante entière
Lecture a posteriori de la croissance et de la ramification
La mise en place de l’architecture
• Identifier le niveau d’organisation
– Régularités spatiales et temporelles • échelle locale
Barthélémy,et Caraglio 2007
Un lieu dans la pante,
Un moment dans le développement,
Une expression
La mise en place de l’architecture
Attacher les observations et les mesures à une topologie
Démarche d’exploration de la
structure des plantes • Description morphologique
• Analyse architecturale
– Plan d’échantillonnage
– Observations et mesures
• Codage des données
• Extraction de données
• Cette démarche est la conséquence d’un
questionnement • Pas de mesure pour de la mesure !
• La question guidera l’échantillonnage, les
observations/mesures et la manière de coder
• Le codage topologique
Démarche d’exploration de la
structure des plantes • Cette démarche est la conséquence d’un
questionnement • Pas de mesure pour de la mesure !
• La question guidera l’échantillonnage, les
observations/mesures et la manière de coder
• Le codage topologique
– Garde les mesures associées à des localisations
dans la plante ( lieu et moment)
– Permet d’affiner ou de poser d’autres questions
• Relation entre phénomènes et climat
• Relation entre différents points de croissance de l’individu
• Effet de la structure existante sur l’expression future de la
croissance…
Quelle question ?
• Biomasse
– Compartimentée, interactions
• Stockage Carbone
• Organisation du végétal
• Fonctionnement
Quelle question ?
• Lien Croissance / Milieu
• Allongement annuel
• Comparaison année n/
Quelle question ?
• Lien croissance / Milieu
• Allongement annuel
• Comparaison année n/ n-1
Quelle question ?
Organogénèse/Allongement
• La croissance résulte de
l’organogenèse et de
l’allongement
• Périodicité ?
• Comment se combinent ces
deux phases du
fonctionnement
méristèmatique ?
• Origine endogène ou exogène
de l’expression de ces
phénomènes ?
Environnement/Croissance
• Quelle influence du milieu sur
les deux processus?
• Quelles sont les interactions ?
• Comment la plante régule en
fonction de contrainte
soudaine du milieu ?
• CC, pratique culturale, mode
de gestion
Préformation/Néoformation/Polycyclisme
Quelle question ?
• Lien croissance / Milieu
• Nombre d’organes foliaires
• Comparaison année n/
• Comparaison organogénèse
• allongt climat n
Quelle question ?
• Lien croissance / Milieu
• Nombre d’organes foliaires
• Comparaison année n/ n-1
• Comparaison organogénèse
• allongt climat n et organo n-1
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
– Idem dans toute la plante
– Différence selon Ordre Ram.
– Ordre 1
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
– Idem dans toute la plante
– Différente selon Ordre Ram.
– Ordre 2
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
– Idem dans toute la plante
– Différente selon Ordre Ram.
– Ordre 3
order 2
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20 25
order 1
0
2
4
6
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10
0 5 10 15 20 25
order 3 GU1
0
5
10
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20
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0 5 10 15 20
order 3 GU2
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20
Fournier, 1989 Guédon et Costes, 1997
La croissance en fonction de l’ordre Unités de croissance du Merisier
UC92 moy .= 4.24 écart-ty pe= 0.91
UC94 moy .= 4.31 écart-ty pe= 0.93
A1
A2
UC95 moy .= 4.33 écart-ty pe= 1.04
UC96 moy .= 4.46 écart-ty pe= 0.95
UC93 moy .= 4.62 écart-ty pe= 0.98
UC91 moy .= 4.34 écart-ty pe= 3.86
UC90 moy .= 3.86 écart-ty pe= 0.95
UC89 moy .= 3.69 écart-ty pe= 1.37
UC88 moy .= 4.69 écart-ty pe= 1.47
UC87 moy .= 4.03 écart-ty pe= 0.96
UC92 moy .= 43.47 écart-ty pe= 7.48
UC94 moy .= 46.75 écart-ty pe= 5.11
UC95 moy .= 50.59 écart-ty pe= 5.5
UC96 moy .= 48.35 écart-ty pe= 6.16
UC93 moy .= 49.6 écart-ty pe= 6.66
UC91 moy .= 38.5 écart-ty pe= 4.3
UC90 moy .= 33.26 écart-ty pe= 9.72
UC89 moy .= 32.9 écart-ty pe= 7.78
UC88 moy .= 55.8 écart-ty pe= 9.49
UC87 moy .= 25.2 écart-ty pe= 7.10
B
0
5
10
15
100
20
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40
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Longueur en c.m.
Fré
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ce
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Nbre de branches/u.c.
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Nbre de branches/u.c.
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Nbre de branches/u.c.
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ce
5
A
UC82 moy .= 12.4 écart-ty pe= 3.88
UC84 moy .= 18.93 écart-ty pe= 3.67
UC85 moy .= 26.02 écart-ty pe= 5.86
UC86 moy .= 24.15 écart-ty pe= 6.19
UC83 moy .= 17.15 écart-ty pe= 4.02
UC81 moy .= 15.35 écart-ty pe= 3.51
UC80 moy .= 14.17 écart-ty pe= 4.93
UC79 moy .= 7.63 écart-ty pe= 4.32
UC78 moy .= 5.5 écart-ty pe= 2.47
UC82 moy .= 3.69 écart-ty pe= 0.85
UC84 moy .= 3.97 écart-ty pe= 0.82
UC85 moy .= 4.24 écart-ty pe= 1.06
UC86 moy .= 3.68 écart-ty pe= 0.80
UC83 moy .= 3.83 écart-ty pe= 0.89
UC81 moy .= 3.15 écart-ty pe= 0.78
UC80 moy .= 3.34 écart-ty pe= 1.08
UC79 moy .= 2.72 écart-ty pe= 1.28
UC78 moy .= 2.07 écart-ty pe= 0.96
A B
0
5
10
15
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Longueur en c.m.
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Nbre de branches/u.c.
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Nbre de branches/u.c.
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Nbre de branches/u.c.
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ce
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U77
U86
U85
U84
U83
U82
U81
U80
U94
U93
U92
U91
U90
U89
U88
U87
U96
U95
U79
U78
Figure 1 Distributions de fréquence pour chaque unités de croissance du tronc selon les années d'allongement (taille de l'échantillon: 30 arbres). En A sont regroupées les distributions de fréquence de la longueur des u.c. et en B les distributions de fréquence du nombre de branches (A2) portées par les u.c. du tronc. Demers, 1999
Unités de croissance du Pin noir
Ordre 1 / années : Ontogénie
Longueur
Nb Ram.
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
– Selon les Catégories d’axe
– Les Rameaux Courts – Axes courts et non ramifiés
• En ordre ram. 2, 3 et 4
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
– Selon les Catégories d’axe
– Les Rameaux – Axes portant des RCs
• En ordre ram. 2 et 3
La croissance en fonction de l’axe Unités de croissance du Merisier
order 2
0
2
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8
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0 5 10 15 20 25
order 3 GU1
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order 3 GU2
0
2
4
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12
0 5 10 15 20
short shoot
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Fournier, 1989 Guédon et Costes, 1997
La distinction entre
Ordre de ramification et Catégorie d’axe !
A2
A2
A2
A3
A4
6 cm
A3
A2
A3
A4 RC
Le hêtre (Fagus sylvatica)
La Catégorie
Rameau Court est
présente sur
différents Ordres
de Ramification
RC
RC
A1
A1
A1
A1
A2
A3
A4
C1 C1
C2
C2
C3 C3
C3
La distinction entre
Ordres de ramification et Catégories d’axe !
A1
A1
A2 A2
A3
A3
Quelle question ?
• Croissance
– Allongemnt & organo
• Fonctionnement
• Acclimatation, plasticité
– Selon le rang dans l’UC
• Index EN
• Fonction du moment d’initiation
• Fonction de la vitesse d’allongement
• Arboriculture fruitière, Ecologie
• Sélection Amélioration…
Quelques bémols sur la ramification diffuse…codage EN par EN
1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0.00 0.50 1.00
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0.00 0.25 0.50
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61%
39% 39%
61%
au cours du temps
: Ontogénie
Architecture – Questions
Hiérarchisation
de la plante Catégories d’axe
Gradients dans la
pousse
Le Merisier
RL
RL
RC
RC
RC
4-5 BF
2-3BF
1BF
0BF
PA du tronc
t
Quelques ressources – Cours UVED
• http://greenlab.cirad.fr/GLUVED/html/P1_Prelim/Bota/Bota_intro.html
– Site archi
• http://amap.cirad.fr/architecture/accueil.html
• http://amap.cirad.fr/Pines_cedars/species.html
– Article – Barthélémy, D., Caraglio, Y., 2007. Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and
Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of
Botany, 99 : 375-407.
– Livre… – Hallé, F., Oldeman, R. A. A., 1970. Essai sur l'architecture et la dynamique de
croissance des arbres tropicaux. Paris : Masson, 176 p. (Monographie de
Botanique et de Biologie Végétale, vol. ).
– Hallé, F., Oldeman, R. A. A., Tomlinson, P. B., 1978. Tropical trees and forests:
an architectural analysis . Berlin : Springer, 441 p.
– Millet, J., 2012. L'architecture des arbres des régions tempérées. Québec :
Multimondes, 397 p. (Hors collection, vol. ).
