Nouveaux astérides cénomaniens et turoniens de Charente-Maritime (SO France)

Article original

Nouveaux astérides cénomaniens et turoniens deCharente-Maritime (SO France)

New Cenomanian and Turonian asteroids from

Charente-Maritime (SW France)

Gérard Breton, Didier Néraudeau *

UMR 6118, laboratoire de paléontologie, université de Rennes-1, campus de Beaulieu,avenue du Général-Leclerc, 35042 Rennes cedex, France

Reçu le 19 avril 2006 ; accepté le 24 juillet 2007

Disponible sur Internet le 10 avril 2008

http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO/

Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com

Geobios 41 (2008) 321–339

Résumé

De nouveaux fossiles d’astérides (pièces inféro- et supéromarginales) ont été découverts au cours de la dernière décennie dans le Cénomanien etle Turonien inférieur de Charente-Maritime (SO France). Ce matériel inédit permet premièrement, de préciser le statut spécifique de taxonsimparfaitement identifiés en Charentes, tels que Hadranderaster simplex, Cymbaster dolmeni et Pycinaster humilis, précédemment publiés commeHadranderaster sp., ? Nymphaster cf. dolmeni et P. cf. humilis ; deuxièmement, d’identifier la présence dans le Crétacé moyen de Charente-Maritime de taxons connus jusqu’à présent uniquement en Allemagne et en Europe du Nord, tels que Metopaster thoracifer ; troisièmement, dedécrire six nouveaux taxons (Metopaster elongatus, M. medius, Parametopaster villieri, Fredaster guyaderi, Caletaser romani dominae, C. romaniromani). Enfin, l’abondant matériel disponible permet d’identifier des intermédiaires morphologiques entre la forme cénomanienne Callidermamoreaui et son descendant turonien C. viaudi.# 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Abstract

New asteroid remains (infero- and superomarginal ossicles) from Cenomanian to Lower Turonian strata have been collected during the last tenyears in Charente-Maritime (SW France). This previously undescribed material allows firstly, to precise the specific status of taxa imperfectlyknown, such as Hadranderaster simplex, Cymbaster dolmeni and Pycinaster humilis previously identified as Hadranderaster sp., ? Nymphaster cf.dolmeni and P. cf. humilis; secondly, to identify the presence in the Mid-Cretaceous of Charente-Maritime of taxa known only until recently fromGermany and Northern Europe, such as Metopaster thoracifer; thirdly, to describe six new taxa (Metopaster elongatus, M. medius, Parametopastervillieri, Fredaster guyaderi, Caletaser romani dominae, C. romani romani). Finally, the large available material allows to identify intermediatemorphotypes between the Cenomanian species Calliderma moreaui and its Turonian relative C. viaudi.# 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Echinodermata ; Asteroidea ; Cénomanien ; Turonien ; Charente-Maritime ; France

Keywords: Echinodermata; Asteroidea; Cenomanian; Turonian; Charente-Maritime; France

1. Introduction

Les terrains cénomaniens de Charente-Maritime renfermentune faune d’astérides particulièrement riche et diversifiée. Une

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (D. Néraudeau).

0016-6995/$ – see front matter # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservdoi:10.1016/j.geobios.2007.07.003

précédente publication synthétique (Néraudeau et Breton,1993) y recensait quelques Astropectinidae et 17 espèces deGoniasteridae. Parmi ces dernières, seule l’une d’entre elles(Calliderma moreaui Néraudeau et Breton, 1993) était inédite,les 16 autres étant déjà connues, par ailleurs, en Vendée et dansle bassin angloparisien. Cet inventaire résultant de plusieursannées d’investigations de terrain, la diversité des Goniaste-ridae semblait alors parfaitement connue et le nombre de taxons

és.

mailto:[email protected]

http://dx.doi.org/10.1016/j.geobios.2007.07.003

G. Breton, D. Néraudeau / Geobios 41 (2008) 321–339322

recensés quasi-immuable. Pourtant, l’aménagement de l’auto-route A10 a mis au jour, au cours des années 1995 et 1996, denouveaux affleurements qui ont permis de récolter plusieurscentaines d’ossicules d’astérides, parmi lesquels nous avonsreconnu quelques nouveaux taxons. Par ailleurs, l’effondre-ment des falaises littorales de Port-des-Barques et de l’îleMadame, sur le littoral charentais, a mis à nu des niveauxstratigraphiques jusqu’alors masqués par les éboulis et lacouverture végétale et livré ainsi une faune d’astérides en partieinédite. Le tamisage systématique des faciès à microrestes devertébrés (Vullo et al., 2003, 2005), jusqu’alors non prospectéspour la faune marine, a également révélé des faciès riches enossicules. Enfin, l’exploration des gisements turoniens présentsdans la même région montre que ces niveaux sont tout aussiriches en astérides que les formations cénomaniennes sous-jacentes.

Ce nouveau matériel, prélevé dans des niveaux stratigra-phiques précis, accroît la diversité spécifique des faunesd’astérides du Cénomanien par rapport aux inventairesprécédents, avec plusieurs taxons nouveaux et met en évidencela richesse des astérofaunes du Turonien de Charente-Maritime.

La plupart des gisements étudiés sont ceux décrits parNéraudeau et Breton (1993) pour les astérides et par Néraudeauet Moreau (1989) pour les échinides. Les données sédimento-logiques et le découpage séquentiel de la série sont ceux fournispar Néraudeau et al. (1997, 1998). Ces travaux antérieurs ontnotamment découpé le Cénomanien charentais en unités etsous-unités lithologiques avec :

Fig. 1. Carte de localisation des gisements étudiés ; 1 : falaises de l’Île-Madame (B3des-Barques (B1) ; 4 : carrière de Monte-à-peine à Port-des-Barques (Tu) ; 5 : falais7 : chantier autoroutier de La Guérie à Tonnay-Charente (B2 à C1) ; 8 : chantier auto10 : bord de route de La Vallée (G2-Tu) ; 11 : carrière de Trizay (Tu) ; 12 : carrière deGrand-Jean (G2). Les affleurements cénomaniens de Charente-Maritime sont figuNéraudeau et al. (1997).Fig. 1. Location of the outcrops under study: 1: cliffs of Île-Madame (B3 to F); 2: clif4: quarry of Monte-à-peine at Port-des-Barques (Tu); 5: cliffs of Fouras (B2); 6: quaGuérie at Tonnay-Charente (B2 to C1); 8: road-building site of Cabariot (B2); 9: qu(G2-Tu); 11: quarry of Trizay (Tu); 12: quarry of Cadeuil (B1); 13: quarry of Archoutcrops of Charente-Maritime are figured in grey. The distinction of the lithologi

� p

à FesroC

rés

fs orrarringca

our le Cénomanien inférieur marin l’unité B comportant debas en haut les sous-unités B1, B2 et B3 ;
� p our le Cénomanien moyen l’unité C (pars) comportant les
sous-unités C1, C2 et C3 ;
� p our le Cénomanien supérieur, les unités et sous-unités
successives C4, D, E, F, G1 et G2.

Le Turonien inférieur charentais, dont proviennent quelquesossicules d’astérides, n’a fait l’objet d’aucun découpagestratigraphique précis.

Pour le Cénomanien inférieur, les gisements étudiés sont ainsisitués sur les communes d’Archingeay (B1, Vullo et al., 2003),Cabariot (B2), Fouras (B2, Vullo et al., 2005), Port-des-Barques(lieu-dit Piédemont, B1) et Tonnay-Charente (lieux-dits LaChauvinière, La Guérie et Les Renardières, B1 à B3) et sur l’îleMadame (B3). Pour le Cénomanien supérieur, les gisementscorrespondent à l’île Madame (D à F) et aux communes de LaVallée (G2), Port-des-Barques (G2) et Grand-Jean (lieu-ditPiphrez, G2). S’y ajoutent quelques nouveaux gisements pour lesaffleurements turoniens (Tu), sur les communes de Port-des-Barques (lieu-dit Monte-à-Peine) et Trizay (Fig. 1). L’étudesystématique est basée sur environ 1300 ossicules récoltés, devisu, à la surface des affleurements consolidés (D, G2, Tu) ourécupérés après tamisage des sédiments meubles (B1, B2, B3).Les interprétations paléoécologiques reprennent les données etrésultats des études antérieures sur les échinides, les huîtres ou lesvertébrés des mêmes gisements (Néraudeau et Moreau, 1989;Néraudeau, 1991, 1995; Néraudeau et al., 2003; Vullo et al.,

) ; 2 : falaises de Port-des-Barques (G2-Tu) ; 3 : falaises de Piédemont à Port-de Fouras (B2) ; 6 : carrière de La Chauvinière à Tonnay-Charente (B2-B3) ;utier de Cabariot (B2) ; 9 : carrière des Renardières à Tonnay-Charente (B1) ;adeuil (B1) ; 13 : carrière d’Archingeay (B1) ; 14 : bord de route de Piphrez àen gris. Le découpage en unités lithologiques B1, B2 est celui établi par

f Port-des-Barques (G2-Tu); 3: cliffs of Piédemont at Port-des-Barques (B1);y of La Chauvinière at Tonnay-Charente (B2-B3); 7: road-building site of Lay of Les Renardières at Tonnay-Charente (B1); 10: road-border at La Valléeeay (B1); 14: road border of Piphrez at Grand-Jean (G2). The Cenomanian

l units B1, B2 is that established by Néraudeau et al. (1997).

G. Breton, D. Néraudeau / Geobios 41 (2008) 321–339 323

2003, 2005; Videt, 2004; Videt et Platel, 2005; Videt etNéraudeau, 2007; Vullo, 2007).

Le matériel décrit est conservé au Muséum d’histoirenaturelle du Havre (MHNH) à l’exception d’une partie destypes de Cymbaster dolmeni (Breton, 1992) conservés auMuséum d’histoire naturelle de Nantes (MHNN).

Sauf précision contraire, le matériel décrit ici provient deCharente-Maritime ; la mention du département n’est donc pasreportée pour chaque taxon.

2. Étude systématique

La première synthèse sur les astérides du Cénomano–

Turonien de Charente-Maritime, réalisée par Néraudeau etBreton (1993), recensait 17 espèces. Le matériel inédit étudiédans ce travail permet d’en illustrer à nouveau une douzaine,dont sept nouvelles (Figs. 2–5).

Classe ASTEROIDEA de Blainville, 1830

Sous-classe NEOASTEROIDEA Gale, 1987Ordre VALVATIDA Perrier, 1884Famille des STAURANDERASTERIDAE Spencer, 1913Genre Hadranderaster Spencer, 1907Espèce-type : Pentaceros abbreviatus Spencer, 1905 par

désignation originale de Spencer 1905–1908.Diagnose du genre (reprise de Villier et al., 2004) :

Marginales et abactinales hexagonales ou arrondies, trèsépaisses, à profil rectangulaire. Bras courts, à sectionsemicirculaire, comportant plusieurs rangées d’abactinales.Le passage des papules s’effectue dans le bras le long detroncatures aux angles des plaques. Ornementation constituéede fossettes à épines (f.a.e.) fines, jointives, sans aire centraledifférenciée et de piquants en nombre variable sur lesmarginales et les abactinales. Les plaques du disque s’articulentpar de petites facettes irrégulières portées par des bourrelets.Dans les bras, ces facettes s’élargissent et deviennent planes.Alvéoles de pédicellaires bivalves ailées ou punctiformes. Faceexterne réduite, plus petite que la base de la plaque. Plaques dudisque grandes et de contour irrégulier. Facettes articulairessans ponctuations. Plaques marginales et radiales de morpho-logies assez proches.

Discussion : Une révision de la famille des Staurander-asteridae a été récemment publiée (Villier et al., 2004). Au seinde la famille, le genre Hadranderaster est bien individualisé etse distingue des genres Stauraster Valette, 1929, Aspidaster deLoriol, 1884, genres connus au Jurassique, ainsi queStauranderaster Spencer, 1907 et Manfredaster Villier, 2004par une série de caractères : bras courts et obtus, non renflés ;ornementation de la face externe des ossicules composée def.a.e. fines et serrées, sans aire centrale différenciée ; piquantsportés par les marginales et les abactinales ; alvéoles depédicellaires bivalves ailés ou punctiformes.

Distribution du genre : Cénomanien à Campanien,domaines boréal et téthysien ouest-européens, Crétacé desUSA.

Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875)

Fig. 2(1, 3a–c) et 4(1)

1871. Oreaster simplex Gein. – Geinitz (1871–1875), p. 90,Pl. 20, Fig. 15–20.

1871. Oreaster perforatus Gein. – Geinitz (1871–1875),p. 90, Pl. 21, Fig. 21, 22, non Pl. 23, Fig. 7.

1905. Pentaceros abbreviatus n. sp. – Spencer, p. 86, Pl. 24,Fig. 1.

1907. Hadranderaster abbreviatus – Spencer, p. 125.1993. Hadranderaster sp. – Néraudeau et Breton, p. 117,

Pl. 1, Fig. 10.Nous avons pu examiner le matériel original de Geinitz, qui

est conservé au Staatliches Museum für Mineralogie undGeologie zu Dresden (Allemagne) sous les index 8721 et 2894.Il provient des Untere Pläner (Plauen, Dresden, Allemagne),c’est-à-dire du Cénomanien supérieur (biozone à Plenus).

La cuvette 8721 contient :

� 8
721 A – les syntypes de Oreaster simplex Geinitz (1871-1875) ; nous désignons comme lectotype l’ossicule (débar-rassé de ses encroûtements) représenté sur les figures 15a,15b et 15c de la Planche 21 (Fig. 2(1)) ; il s’agit d’uneabactinale symétrique, de grande taille (L = 6,4 mm ;l = 9,4 mm ; h = 6,7 mm) dont la face externe est ornementéede f.a.e. serrées, de diamètre diminuant légèrement àl’approche de l’apex où se trouve une dépression très peuprofonde, de 2 mm de diamètre, au fond plat ; trois facettesarticulaires de chaque côté, presque aussi hautes que larges ;deux facettes actinales sont visibles ; l’un des côtés estencroûté par un fragment d’huître (?) auquel adhèrentquelques traces de grès glauconieux ; les paralectotypes sontreprésentés par les autres figures de Geinitz (1871-1875)(Pl. 21, Fig. 18a–c, Fig. 19a, b, Fig. 16a–c et sous réserveFig. 17a–c et Fig. 20a, b) ; � 8 721 B – les syntypes de Stellaster plauensis Geinitz (1871-
1875), y compris les figurés (Geinitz (1871-1875) : Pl. 21,Fig. 3-13 non 14) ; il s’agit en fait de marginales intermédiairesnon cornues de Metopaster thoracifer et de M. parkinsoni,l’échantillon contient également une marginale de Nymphastersp., une de Comptonia sp. et une indéterminable ;
� 8 721 C – un assemblage hétérogène contenant deux
supéromarginales distales de Metopaster parkinsoni (Forbes,1848) dont une figurée (Geinitz (1871-1875) : Pl. 21,Fig. 14a–c) ; une supéromarginale distale de Metopasterthoracifer figurée (Geinitz (1871-1875) : Pl. 22, Fig. 13a–c) ;deux ossicules de Hadranderaster simplex non figurés ; unetrentaine d’ossicules non figurés ou non reconnaissables ; desossicules d’une espèce probablement non décrite deStauranderasteridae proche de Aspidaster bulbiferus (Forbes,1848), mais figurés (Geinitz (1871-1875) : Pl. 22, Fig. 19a–d,20a, b, 21a, b, 23a, b).

La cuvette 2894 contient les syntypes de Oreaster perforatusGeinitz, 1871–1875. L’ossicule représenté sur les Figures 7a, 7b,7c et 7d de la Planche 23 est une abactinale de Goniasteridae.Nous désignons l’abactinale des Figures 21a, 21b et 21c de laPlanche 21 comme lectotype de Oreaster perforatus (égale àHadranderaster simplex). Les « perforations » justifiant le nomd’espèce sont des alvéoles punctiformes de pédicellaires, rares

Fig. 2. 1 : Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875) ; lectotype de Oreaster simplex Geinitz, 1871–1875. Untere Pläner, Plauen, Dresden (Allemagne).Cénomanien supérieur (biozone à Plenus), Coll. Geinitz, Staatliches Museum für Mineralogie und Geologie zu Dresden (Allemagne) : 8721A ; 2 : Metopasterthoracifer Geinitz, 1871–1875 (a, b) : SupMD ; (b) : morphe allongé ; (a) : MHNH 9140. Piphrez, Grand-Jean. Cénomanien final (G2 terminal), marnes supérieures ;(b) : MHNH 9141. Falaise de Port-des-Barques. Cénomanien supérieur (G2 inférieur), calcaires crayeux ; 3 : Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875) ; (a) :actinolatérale (MHNH 8871). Piphrez, Grand-Jean. Cénomanien final (G2 terminal), marnes supérieures ; (b) : radiale ? symétrique (MHNH 8870). Piphrez, Grand-Jean. Cénomanien final (G2 terminal), marnes supérieures ; (c) : abactinale dissymétrique (MHNH 9135). La Vallée. Cénomanien supérieur (G2 inférieur), marnes



dans l’espèce et connues seulement ici. La face externe estdevenue lisse par usure ou altération des f.a.e. sans douteoriginellement peu marquées. Le lectotype mesure 4,3 mm delongueur, 6,6 mm de largeur et 5,1 mm de hauteur. Leparalectotype est un spécimen très usé, représenté sur lesfigures 22a et 22b de la Planche 21.

Matériel de Charente-Maritime : Un assemblage de 26ossicules, très groupés dans le gisement, d’ornementation et detaille homogènes (issus d’un seul individu) et deux abactinalessymétriques isolées proviennent des marnes du Cénomanienterminal (niveau G2) de Piphrez à Grand-Jean (MHNH 8870,8871, 9136) ; une abactinale étroite, une actinolatérale probableet une abactinale de la base du bras proviennent du Cénomaniensupérieur (niveau G2) de La Vallée (MHNH 9135 : Fig. 2(3c) et4(1)).

Diagnose : Comme pour le genre. Interradiales primaires etcentrale non différenciées. Abactinales non différenciées.Nombreuses abactinales portant une dépression très peuprofonde, à fond plat et à contour circulaire servant à l’insertiond’un piquant conique trapu. Encoches pour le passage despapules peu marquées. F.a.e. égales ou subégales, fines serrées,couvrant la totalité de la face externe. Pédicellaires puncti-formes, rares.

Description de l’assemblage : Huit ossicules symétriquesou subsymétriques, portant chacun un piquant, sont interprétéscomme des abactinales radiales. Les mieux conservéesmontrent dix facettes articulaires : deux avec les abactinalesradiales proximale et distale, et deux avec chacune des quatreabactinales des séries voisines (que nous préférons appelerpararadiales plutôt que adradiales (Spencer, 1905-1908), termequi prête à confusion avec l’orientation abadradiale). La faceexterne est convexe, bombée, porte en son centre unedépression circulaire à fond plat servant à l’insertion d’unpiquant conique et trapu. Elle est ornementée sur toute sasurface libre de f.a.e. fines et serrées (environ 20 par millimètrecarré). Les facettes articulaires sont légèrement en relief. Il n’ya pas de gouttières ou d’encoches marquées pour le passage despapules. Sept pararadiales ont la même morphologie à cela prèsqu’elles sont nettement dissymétriques ou qu’elles ont une facearticulaire proximale ou distale dédoublée (éventuellement auxdépens de l’une des quatre faces d’un groupe latéral) : ellesmontrent donc neuf ou 11 facettes articulaires (l’une, avec huitfacettes, est rattachée avec doute à ce groupe). Quatre

inférieures à Tetragramma ; 4 : Pycinaster humilis Spencer, 1913 ; (a) : SupM médiacalcaire à astéries ; (b) : SupM du bras (MHNH 9138). La Vallée. Cénomanien finCénomanien final (G2 supérieur), marnes supérieures ; 5 : Metopaster elongatus sp.(MHNH 9142). Falaise de Port-des-Barques. Cénomanien final (G2 terminal), marFig. 2. 1: Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875); lectotype of Oreaster simCenomanian (Plenus biozone), Coll. Geinitz, Staatliches Museum für Mineralogie u1871–1875 (a, b): SupMD; (b): elongated morph; (a): MHNH 9140. Piphrez, Grand-JCliffs of Port-des-Barques. Upper Cenomanian (lower part of G2), chalky limeston(MHNH 8871). Piphrez, Grand-Jean. Uppermost Cenomanian (uppermost part of G2Jean. Uppermost Cenomanian (upper part of G2), upper marls; (c): non symmetricaG2), lower marls with Tetragramma; 4: Pycinaster humilis Spencer, 1913; (a): mediuTuronian, bioclastic limestones; (b): SupM of arm (MHNH 9138). La Vallée. UppermVallée. Upper Cenomanian (upper part of G2), upper marls; 5: Metopaster elongatu(MHNH 9142). Cliffs of Port-des-Barques. Uppermost Cenomanian (end of G2), l

marginales sont plus petites, plus carrées. Leur face externe,moins bombée, porte une base d’insertion d’épine analogue àcelle portée par les abactinales. Trois ossicules beaucoup pluslarges que longs, à face externe réduite à une bande étroiteportant des f.a.e., mais pas d’épine, sont interprétés comme desossicules du disque en position interradiale. Enfin, quatreossicules plus petits, dépourvus de piquant, peuvent corre-spondre à des petits éléments squelettiques supplémentaires enposition interradiale dans le disque ; l’un d’eux estdissymétrique ; nous l’interprétons comme une actinolatérale.

Faute de disposer d’un individu complet, ou au moinsd’éléments squelettiques en connexion, les attributionsanatomiques des différents ossicules restent hypothétiques etsont déduites de comparaisons avec d’autres espèces deStauranderasteridae [Manfredaster bulbiferus (Forbes, 1848),M. concinnus (Breton, 1978)] dont des individus entiers sontconnus. Dans cette hypothèse, la structure du bras de H. simplexest la suivante : une rangée impaire d’abactinales radiales,flanquée (sauf peut-être à la base du bras) de pararadiales ennombre égal et alternant avec une rangée de supéromarginaleset une rangée d’inféromarginales alternantes et vraisemblable-ment une rangée d’actinolatérales. Toutes les grandes plaquesen position abactinale (radiales, pararadiales, marginales)portent un piquant.

Discussion : Le type de H. abbreviatus est beaucoup moinsépineux que H. simplex et la structure de la base de son brasimplique cinq rangées d’abactinales contre trois supposées chezH. simplex. Cependant, la comparaison précise entre les deuxespèces nécessitera de revoir le matériel original deH. abbreviatus par rapport à l’ensemble du matériel du Crétacésupérieur du bassin angloparisien et d’Aquitaine attribuable augenre Hadranderaster. Par ailleurs, H. simplex se distingueclairement de Manfredaster concinnus qui n’a qu’une seulesérie abactinale (radiales) et très peu d’épines.

Distribution de l’espèce : Cénomanien supérieur d’Alle-magne et de France (Charente-Maritime).

Famille des PYCINASTERIDAE Spencer et Wright, 1966

Genre Pycinaster Spencer, 1907Espèce-type : Goniaster (Astrogonium) angustatus Forbes,

1848 par désignation originale.Diagnose du genre : Marginales massives, hautes, arrondies

de profil, à faces latérales creuses, opposées en position

ne (MHNH 9137). Monte-à-Peine, Port-des-Barques. Turonien inférieur élevé,al (G2 supérieur), marnes inférieures ; (c) : InfM ? (MHNH 9139). La Vallée.nov. ; (a) : paratype, fragment de bras (MHNH 9143) ; (b) : holotype, SupMDnes vertes inférieures. Barre d’échelle = 5 mm.plex Geinitz, 1871–1875. Untere Pläner, Plauen, Dresden (Germany). Upper

nd Geologie zu Dresden (Germany): 8721A; 2: Metopaster thoracifer Geinitz,ean. Uppermost Cenomanian (upper part of G2), upper marls; (b): MHNH 9141.es; 3: Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875); (a): actinolateral ossicle), uppers marls; (b): symmetrical radial ossicle? (MHNH 8870). Piphrez, Grand-l abactinal ossicle (MHNH 9135). La Vallée. Upper Cenomanian (lower part ofm SupM (MHNH 9137). Monte-à-Peine quarry, Port-des-Barques. End of Lower

ost Cenomanian (upper part of G2), lower marls; (c): InfM? (MHNH 9139). Las sp. nov.; (a): paratype, arm fragment (MHNH 9143); (b): holotype, SupMDower green marls. Scale bar = 5 mm.

Fig. 3. 1 : Metopaster medius sp. nov. ; Holotype : SupMD (MHNH 9144). Monte-à-Peine, Port-des-Barques. Turonien inférieur, calcaires bioclastiques ; 2 :Fredaster gen. nov. : Fredaster guyaderi (Breton, 1992) ; (a) : SupM1 (MHNH9150) ; (b) : SupM2(MHNH9151) ; (c) : SupM3/InfM3 (MHNH9152) ; (d) : InfMdistale (MHNH9153). Île-Madame. Cénomanien supérieur (D supérieur) ; 3 : Parametopaster villieri sp. nov. ; (a) : holotype, SupMD (MHNH 9145) ; (b) : paratype1, InfM (MHNH 9146). Monte-à-Peine, Port-des-Barques. Turonien inférieur, calcaires bioclastiques graveleux ; 4 : Caletaster romani Breton, 1988 morphotypedominae : matériel de référence du morphotype dominae ; (a) : (MHNH 9157), spécimen de référence du morphotype dominae et (b) : (MHNH 9158). Île-Madame.Cénomanien supérieur, partie inférieure du niveau F ; (c) : (MHNH 9159) : Île-Madame. Cénomanien inférieur, niveau B3 ; (d) : (MHNH 9160), (e) : (MHNH 9161) et


G. Breton, D. Néraudeau / Ge

interradiale et alternes à partir de la seconde paire demarginales. Grandes encoches entre les marginales pour lepassage des papules. Pédicellaires, parfois présents, de typeétoilé avec alvéole très profonde.

Discussion : L’originalité de ce genre, par rapport auxGoniasteridae mésozoïques, a autorisé Gale (1988) à élever àjuste titre la sous-famille des Pycinasterinae Spencer et Wright,1966 incluse dans les Goniasteridae, au rang de famille. Celle-ci comprend principalement le genre Pycinaster ; un autregenre, Phocidaster, avec la seule espèce très mal connueP. grandis Spencer, 1913, lui est rattaché avec doute.

Distribution du genre : Le genre est connu dès leBathonien, en France (Normandie, Mercier, 1935) et s’éteintau Miocène. Quatre espèces se trouvent dans le Crétacéd’Europe de l’Ouest.

Pycinaster humilis Spencer, 1913

Fig. 2(4a, c) et 4(2)Localité d’origine et niveau stratigraphique du type :

L’holotype, non figuré par Spencer (1913), provient duCénomanien inférieur ou moyen (« Schloenbachia varianszone ») de Douvres (Angleterre). Les paratypes, figurés(Spencer, 1913 : Pl. 11, Fig. 11), proviennent du Turonieninférieur (« Rhynchonella cuvieri zone ») de Branscombe(Angleterre).

Matériel charentais (Fig. 4) : Différents sites de Charente-Maritime ont permis de rassembler :

� u

(f)ro«dosuFiFr(M(Mm(loCe(cCe91

ne supéromarginale médiane (MHNH 9137 ; Fig. 2(4a) et4(2)) et deux marginales du bras : Turonien inférieur élevé deMonte-à-Peine, à Port-des-Barques ;
� d eux marginales dont une supéromarginale interradiale :
Cénomanien supérieur (niveau G2, marnes inférieures) desfalaises littorales de Port-des-Barques ;
� u ne supéromarginale du bras (marnes sommitales faisant
suite aux marnes à grosses huîtres), une inféromarginale(MHNH 9139) (marnes médiosupérieures), une supéromar-ginale du disque et une supéromarginale du bras (MHNH9138) (marnes médio-inférieures) du Cénomanien terminal(niveau G2) de La Vallée ;
� u ne marginale du Cénomanien terminal (niveau G2) de
Piphrez à Grand-Jean, attribuée à Pycinaster cf. humilis parNéraudeau et Breton (1993).

: (MHNH 9162) : Cabariot. Cénomanien inférieur, partie supérieure du niveau B2mani Breton, 1988, morphotype romani ; (a) : (MHNH 9154) ; (c) : (MHNHpycinastéroïde » ; ebp : ébauche de bouton-pression ; (b) : (MHNH 9156). Île-Madlmeni (Breton, 1992). Monte-à-Peine, Port-des-Barques. Turonien inférieur ; (a) :péromarginales. Barre d’échelle = 5 mm.g. 3. 1: Metopaster medius sp. nov.; Holotype: SupMD (MHNH 9144). Monteedaster gen. nov.: Fredaster guyaderi (Breton, 1992); (a): SupM1 (MHNH9150);HNH9153). Île-Madame. Upper Cenomanian (upper part of D). 3: ParametopastHNH 9146). Monte-à-Peine quarry, Port-des-Barques. Lower Turonian, bioclastic

aterial of the dominae morphotype; (a): (MHNH 9157), reference specimen of thewer part of F); (c): (MHNH 9159): Île-Madame. Lower Cenomanian (B3); (d)nomanian (lower part of B2); (f): arm marginal ossicle, (e): button rough outline (b

): (MHNH 9155). Île-Madame, Upper Cenomanian (D); p: ‘‘pycinasteroïd’’ pedinomanian (upper part of F); 6: Cymbaster gen. nov.: Cymbaster dolmeni (Breton,63): inferomarginal ossicle; (b): (MHNH 9164) and (c): (MHNH 9165): supero

Diagnose : « Marginales petites et basses. Supéromarginalesdu bras presque carrées avec des f.a.e. hexagonales bienmarquées. Inféromarginales arrondies extérieurement en vue deprofil » (traduit de Spencer, 1913).

Description : La supéromarginale médiane du Turonieninférieur de Monte-à-Peine est d’assez grande taille, à extrémitéactinale biocorrodée mais bien conservée, par ailleurs etpossède des f.a.e. fines et serrées. Parmi les deux marginales dubras du même site, l’une est très usée. L’une des deuxmarginales du Cénomanien supérieur (niveau G2, marnesinférieures) de Port-des-Barques est une supéromarginaleinterradiale à f.a.e. moyennes et bien marquées. En ce quiconcerne les marginales du Cénomanien supérieur de LaVallée, la première supéromarginale du bras possède unemorphologie générale identique à celle de la supéromarginaleprécédente, mais présente une seule protubérance, à f.a.e.nettes, localement obscurcies par un voile de calcite.L’inféromarginale est très peu tordue pour l’espèce, possèdedes f.a.e. bien accusées actinalement, mais qui s’atténuentjusqu’à être à peine visibles sur la partie abradiale de la faceexterne. La supéromarginale du disque, très biocorrodée etcassée par morsure, possède des f.a.e. fines, serrées et trèsatténuées. Enfin, la seconde supéromarginale du bras a une faceexterne lisse et ornementée de deux protubérances en cônesurbaissé et une face externe lisse (d’origine ?) ; la descriptionde la marginale du Cénomanien terminal de Piphrezprécédemment attribuée à Pycinaster cf. humilis a été donnéepar Néraudeau et Breton (1993).

Discussion : Les différentes marginales que nous avonsrécoltées sont remarquables, car dépourvues des pédicellairesétoilés caractéristiques du genre comme le sont, apparemment,les ossicules plus récents décrits par Jagt (2000) et qu’il inclutdans plusieurs espèces de Pycinaster. Cependant, contra-irement à Gale (1988), nous ne tenons pas ce caractère, ainsique l’aspect lisse de certaines marginales, pour spécifique. Lesf.a.e. de la face externe constituent, en effet, une ornementationplus ou moins accusée, voire nulle, tant originellement que parusure taphonomique. La variation d’ornementation, lorsqu’ellen’est pas d’origine taphonomique et la présence ou l’absence depédicellaires participent à la variabilité de l’espèce.

Distribution de l’espèce : Pycinaster humilis est une espècedu Cénomanien–Turonien. Connue dans le bassin anglopa-risien, en Belgique et en Allemagne, ses nouvelles occurrences

obios 41 (2008) 321–339 327

; (f) : marginale du bras, (e) : dispositif en bouton-pression (bp) ; 5 : Caletaster9155). Île-Madame, Cénomanien supérieur (D) ; p : alvéole de pédicellaireame, Cénomanien supérieur (F supérieur) ; 6 : Cymbaster gen. nov. : Cymbaster(MHNH 9163) : inféromarginale ; (b) : (MHNH 9164) et (c) : (MHNH 9165) :

-à-Peine quarry, Port-des-Barques. Lower Turonian, bioclastic limestones; 2:(b): SupM2(MHNH9151); (c): SupM3/InfM3 (MHNH9152) ; (d): InfM distaleer villieri sp. nov.; (a): holotype, SupMD (MHNH 9145); (b): paratype 1, InfMlimestones; 4: Caletaster romani Breton, 1988 dominae morphotype: reference

dominae morphotype and (b): (MHNH 9158). Île-Madame. Upper Cenomanian: (MHNH 9160), (e): (MHNH 9161) and f (MHNH 9162): Cabariot. Lowerp); 5: Caletaster romani Breton, 1988, romani morphotype; (a): (MHNH 9154);cellar pit; ebp: button rough outline; (b): (MHNH 9156). Île-Madame, Upper1992). Monte-à-Peine quarry, Port-des-Barques. Lower Turonian; (a): (MHNHmarginal ossicle. Scale bar = 5 mm.

Fig. 4. 1 : Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875). MHNH 9135. Cénomanien supérieur (G2). La Vallée (Fig. 2(3c)) ; 2 : Pycinaster humilis Spencer, 1913.MHNH 9137. Supéromarginale médiane. Calcaire à astéries, Turonien inférieur élevé. Monte-à-Peine, Port-des-Barques (Fig. 2(4a)) ; 3 : Metopaster thoracifer(Geinitz, 1871–1875). Supéromarginale distale, morphe allongé. MHNH 9141. Cénomanien supérieur (G2 non terminal). Port-des-Barques (Fig. 2(2b)) ; 4 :Metopaster elongatus sp. nov. supéromarginale distale, holotype. MHNH 9142. Marnes vertes inférieures. Cénomanien terminal (G2 terminal). Port-des-Barques(Fig. 2(5b)) ; 5 : Metopaster medius sp. nov., supéromarginale distale, holotype. MHNH 9144. Calcaires bioclastiques, Turonien inférieur, Port-des-Barques(Fig. 3(1)) ; 6 : Parametopaster villieri sp. nov., supéromarginale distale, holotype. MHNH 9145. Calcaires bioclastiques, Turonien inférieur, Monte-à-Peine, Port-des-Barques (Fig. 3(3a)) ; 7 : Fredaster gen. nov. : Fredaster guyaderi (Breton, 1992). MHNH 9151. Cénomanien supérieur (D), Île-Madame (Fig. 3(2b)) ; 8 :Caletaster romani Breton, 1988, morphotype dominae. Spécimen de référence du morphotype. MHNH 9157. Cénomanien supérieur (partie inférieure du niveau F),Île-Madame (Fig. 3(4a)).Fig. 4. 1: Hadranderaster simplex (Geinitz, 1871–1875). MHNH 9135. Upper Cenomanian (G2). La Vallée (Fig. 2(3c)); 2: Pycinaster humilis Spencer, 1913. MHNH9137. Medium Superomarginal ossicle. Bioclastic limestones, Lower Turonian. Monte-à-Peine quarry, Port-des-Barques (Fig. 2(4a)); 3: Metopaster thoracifer(Geinitz, 1871–1875). Distal Superomarginal ossicle, elongated morph. MHNH 9141. Upper Cenomanian (G2). Port-des-Barques (Fig. 2(2b)); 4: Metopasterelongatus sp. nov. Distal superomarginal ossicle, holotype. MHNH 9142. Lower green marls. Uppermost Cenomanian (end of G2). Port-des-Barques (Fig. 2(5b)); 5:Metopaster medius sp. nov., Distal superomarginal ossicle, holotype. MHNH 9144. Bioclastic limestones, Lower Turonian, Port-des-Barques (Fig. 3(1)); 6:Parametopaster villieri sp. nov., Distal superomarginal ossicle, holotype. MHNH 9145. Bioclastic limestones, Lower Turonian, Monte-à-Peine quarry, Port-des-Barques (Fig. 3(3a)); 7: Fredaster gen. nov.: Fredaster guyaderi (Breton, 1992). MHNH 9151. Upper Cenomanian (D), Île-Madame (Fig. 3(2b)); 8: Caletaster romaniBreton, 1988, dominae morphotype. Reference specimen of the morphotype. MHNH 9157. Upper Cenomanian (lower part of F), Île-Madame (Fig. 3(4a)).


Fig. 5. Calliderma moreaui trans viaudi (Breton, 1988). Inféromarginale, vue actinale et profil. MHNH 8554 bis. Turonien basal, base du niveau marnocalcaire blanc.Port-des-Barques. Barre d’échelle = 5 mm.Fig. 5. Calliderma moreaui trans viaudi (Breton, 1988). Inferomarginal ossicle, actinal view and profile. 8554 bis. Lowermost Turonian, base of the white marlylimestone. Port-des-Barques. Scale bar = 5 mm.


dans l’ouest de la France (Charente-Maritime) étendent audomaine téthysien son aire de répartition.

Famille GONIASTERIDAE Forbes, 1848

Genre Metopaster Sladen, 1893 [= Mitraster Sladen, 1893 ;Spenceria Fourtau, 1914 ; Dictydaster Mercier, 1935 ;Ravniaster Nielsen, 1943]

Espèce-type : Goniaster (Goniodiscus) parkinsoni Forbes,1848 par désignation subséquente de Rasmussen, 1950(Opinion 331 de la CINZ).

Diagnose du genre : Corps déprimé, pentagonal, côtésconcaves, droits ou légèrement convexes. Marginales grandes etpeu nombreuses : quatre à 12 supéromarginales par côté.Supéromarginale distale plus grande, en contact avec une à 11inféromarginales. Largeur des inféromarginales décroissantrégulièrement de l’interradius à l’apex. Aire centrale de la faceexterne des marginales lisse, ou portant des f.a.e. espacées, etentourée d’une marge déprimée avec une à plusieurs rangées def.a.e. fines et serrées. Alvéoles de pédicellaires de type ovale-ailé.Quatre à huit piquants adambulacraires par adambulacraire.

Distribution du genre : Les premières espèces sont connuesdans le Cénomanien de France et d’Angleterre. L’apogée, endiversité d’espèces et en nombre d’individus se situe duSantonien au Maastrichtien. Le genre s’éteint au Miocène. Il estconnu dans toute l’Europe, en Amérique du Nord et enNouvelle-Zélande.

Metopaster thoracifer (Geinitz, 1871–1875)

Fig. 2(2a, b) et 4(3)Synonymie, types : Voir Breton (1992).Matériel : Quatre supéromarginales distales du Cénomanien

supérieur (niveau G2 supérieur) : une des marnes médio-inférieures de La Vallée ; une des marnes médiosupérieures dePiphrez (MHNH 9140) ; une des calcaires crayeux sous-jacentsaux marnes vertes (MHNH 9141) et une des marnes vertes, 4,5 msous le calcaire Turonien, de la falaise de Port-des-Barques.

Diagnose : Deux ou quatre supéromarginales intermédiairespar côté. Supéromarginale distale basse, triangulaire, pluslongue que large, en contact avec trois ou quatre inféromargi-nales, portant typiquement une ou deux protubérances, voireplus, dirigées abactinalement ou abradialement et issues d’unecrête ou d’un renflement souvent pincé, allongé abactinale-ment. Système de crête et de protubérances plus ou moins

développé, parfois absent. F.a.e. présentes sur la face externedes marginales.

Description des supéromarginales : La supéromarginaledistale de Piphrez (Fig. 2(2a)) est de petite taille (L = 4,4 mm ;l = 2,8 mm ; h = 2,6 mm), plus longue que large, basse, ayant laforme d’un trapèze rectangle en vue abactinale. En contact avecsa voisine sur la moitié de sa longueur environ, elle estégalement en contact avec deux inféromarginales et uneterminale. La face proximale est moins haute que large ; la faceexterne forme un pli renflé abactinoabradial, pincé au milieu dela longueur ; la retombée abradiale est presque verticale, plane.

La supéromarginale distale de La Vallée est de plus grandetaille (L = 7,8 mm ; l = 4,3 mm ; h = 3,4 mm). Le pliabactinoabradial est pincé, avec une protubérance au quartdistal. Ossicule biocorrodé, en particulier proximalement,probablement au contact avec quatre inféromarginales.

La supéromarginale distale des marnes de Port-des-Barquesest de taille moyenne (L = 6,0 mm ; l = 3,6 mm ; h = 3,2 mm) etn’est en contact qu’avec trois inféromarginales. Ornementationde la sous-famille des Goniasterinae (Breton, 1992) : margedéprimée assez large ; pas d’alvéole de pédicellaire.

La supéromarginale distale des calcaires de Port-des-Barques (Fig. 2(2b)) est de taille moyenne (L = 6,1 mm ;l = 3,1 mm ; h = 2,6 mm), allongée et d’aspect élancé. La faceadradiale est allongée, occupe un peu plus du quart de lalongueur en vue abactinale. Le pli abactinoabradial, peu pincé,forme un renflement abactinal vers le tiers ou le quart distal,s’estompant pour former un ensellement discret proximale-ment. L’ossicule est en contact avec quatre inféromarginales.

Discussion : Ces marginales partagent avec les représentantscénomaniens de l’espèce, connus dans le domaine boréal, unprofil relativement bas et, pour trois d’entre elles, un contactavec la supéromarginale distale voisine sur la moitié de lalongueur. On pourrait penser que, puisque la première n’est encontact qu’avec deux inféromarginales, elle appartient à unepopulation de transition entre les M. thoracifer cénomanienboréaux et Metopaster medius sp. nov. décrite ci-dessous. Nouspensons que, compte tenu de sa taille, de la taille de la terminaleet des caractères morphologiques des trois autres, la premièresupéromarginale provient d’un individu juvénile et elle n’a pasencore le nombre d’inféromarginales en contact connu chezl’adulte, à savoir trois ou quatre. L’intérêt de ces spécimens est


d’attester de la présence de cette espèce boréale en Charente-Maritime à la fin du Cénomanien, peu de temps avant sadescendante Metopaster medius sp. nov. (Turonien inférieur).

Distribution de l’espèce : L’espèce est du Cénomanien dansle bassin angloparisien, en Allemagne et dans le sud-ouest de laFrance (Charente-Maritime), du Coniacien au Danemark etdans le nord-ouest de la France (Normandie).

Metopaster elongatus sp. nov.

Fig. 2(5a, b) et 4(4)Origine du nom : Allusion à la forme allongée de la

supéromarginale distale.Types : L’holotype (Fig. 2(5b) et 4(4)) est une supéro-

marginale distale (MHNH 9142). Le paratype (Fig. 2(5a)) estun assemblage d’une douzaine de marginales, en partie enconnexion (MHNH 9143). Ils proviennent des marnes vertesinférieures du Cénomanien terminal (sommet de G2) de Port-des-Barques, dans un niveau équivalent aux dernièresoccurrences de Metoicoceras geslinianum, environ 4,50 msous les premiers calcaires turoniens à Mammites nodosoides.

Diagnose : Supéromarginale distale basse, trapézoïdale envue abactinale, se redressant distalement, avec une faceadradiale très allongée, à grand axe peu incliné, s’articulantavec deux ou trois inféromarginales, une terminale et quelquesabactinales. Face externe légèrement ensellée à cause duredressement distal, totalement dépourvue d’aire centralesurélevée et ornementée partout de f.a.e. très fines et serrées,peu marquées.

Description de la supéromarginale-type : La supéromar-ginale distale est basse, de profil proximal régulièrementconvexe, et mesure 6,8 mm de longueur, 3,5 mm de largeur et2,1 mm de hauteur. Son angle ossiculaire est de 258. Elle a laforme d’un trapèze rectangle en vue abactinale. Elle s’articule,d’une part, avec sa supéromarginale distale voisine sur plus dela moitié de sa longueur, d’autre part, avec quelques abactinales(trois ou quatre) et trois (quatre ?) inféromarginales et enfin,avec une terminale qui semble d’assez grande taille. La dernièreface articulaire étant légèrement oblique (158) par rapport à laplus proximale, cette supéromarginale se redresse distalement.La face externe, régulièrement convexe à proximité del’articulation proximale s’enselle très légèrement distalement.L’ornementation uniforme de cette face externe est composéede f.a.e. très fines et serrées, au nombre de 40 à 50 parmillimètre carré. Il n’y a pas de plaque centrale surélevée nid’alvéole de pédicellaire.

Description de l’assemblage en connexion : L’assemblagede 12 marginales correspondant au paratype provient d’unindividu beaucoup plus petit que l’holotype. Il comprend, d’unepart, l’extrémité d’un bras avec deux supéromarginales distaleset deux supéromarginales intermédiaires. Les supéromargi-nales distales s’articulent chacune avec deux inféromarginaleset les supéromarginales intermédiaires s’articulent avec leursinféromarginales homologues. L’extrémité du bras porteégalement quelques abactinales, quelques adambulacraires etune terminale courte et relativement grosse, caractéristiqued’un individu juvénile. Le paratype comprend, d’autre part, unesupéromarginale distale et la dernière inféromarginale qui lui

était associée, provenant d’un autre bras. Cette ultimesupéromarginale mesure 3 mm de long, 1,9 mm de large et1,2 mm de haut. Par rapport à l’holotype, elle est relativementmoins longue, ne se trouve en contact qu’avec deuxinféromarginales, possède un profil proximal plus convexe etune ornementation comparable. Sa face adradiale est moinsnettement définie que chez l’holotype, mais apparaît égalementallongée. Sur les inféromarginales, des « rugosités » très peumarquées et organisées en lignes longitudinales sinueusesremplacent les f.a.e.

Discussion : Cette supéromarginale distale ne possède pasl’ornementation réputée caractéristique de la sous-famille dansla mesure où elle est dépourvue de plaque centrale. Mais laréduction, allant jusqu’à la disparition totale, de cette plaquecentrale est connue dans plusieurs espèces des genresParametopaster (Breton, 1992), Recurvaster (Breton etVizcaïno, 1998), mais aussi chez Metopaster parkinsoni(Forbes, 1848) (Breton, 1992). De plus, Gale (1987) a décritplusieurs espèces, qu’il classe dans le genre Metopaster, quisont dépourvues de l’ornementation « classique » de la sous-famille. Au total, l’attribution au genre Metopaster est fondéesur la morphologie générale de la supéromarginale distale plusque sur son ornementation. Du point de vue de cettemorphologie, Metopaster elongatus sp. nov. se rapproche detrois espèces du genre Metopaster. M. uncatus Forbes, 1848 (ouau moins certains morphes) possède des supéromarginalesdistales allongées, en contact à la fois avec la supéromarginaledistale voisine et avec des abactinales. Metopaster bignotiBreton, 1992 partage ce caractère, ainsi que certaines formes deM. stratifera (Des Moulins, 1832) (Villier, 1995). Ce sont dessupéromarginales distales basses, mais dont la face adradialeatteint rarement l’élongation de celle de M. elongatus sp. nov.De plus, M. uncatus, M. bignoti et M. stratifera possèdent uneaire centrale surélevée.

Distribution de l’espèce : Cénomanien terminal de l’ouestde la France (Charente-Maritime ; seul matériel connu).

Metopaster medius sp. nov.

Fig. 3(1) et 4(5)Origine du nom : Du latin medius, a, um : intermédiaire, par

allusion à la morphologie de l’espèce, intermédiaire entre cellede Metopaster thoracifer Geinitz, 1871–1875 et celle deMetopaster schulzi Breton, 1992.

Type : L’holotype et seul matériel connu est unesupéromarginale distale qui provient des calcaires bioclastiquesdu Turonien inférieur, lieu-dit Monte-à-Peine, à Port-des-Barques (MHNH 9144 : Fig. 3(1) et 4(5)).

Diagnose : Supéromarginale distale plus longue que large,ayant en vue abactinale la forme d’un trapèze rectangle et étanten contact avec une inféromarginale subdistale de grande tailleet une inféromarginale distale très petite. Aire centrale de laface externe portant des f.a.e. espacées et entourées d’unemarge déprimée.

Description : La supéromarginale-type mesure 7 mm delongueur, 4,1 mm de largeur et 3,5 mm de hauteur et possède,en vue abactinale, la forme d’un trapèze rectangle. L’angleossiculaire est de 348. La face externe est bombée abactinale-


ment, à proximité du pli abactino-abradial, tandis que sa partieabradiale est ensellée. L’ossicule s’articule proximalement avecune supéromarginale intermédiaire par une face verticale,perpendiculaire au bord du disque, légèrement concave. Ils’articule proximalement avec la supéromarginale distalevoisine par une face plane, exactement radiale, de formeelliptique plus longue que haute à grand axe horizontal. Lesfacettes d’articulation sont également en contact avec quatre(cinq ?) abactinales. Actinalement, une grande face rectangu-laire, plane, horizontale permet l’articulation avec uneinféromarginale subdistale de grande taille (correspondant àla taille d’un ensemble de deux à trois inféromarginales).Distalement, une facette de petite taille témoigne de l’existenced’une petite inféromarginale distale avant la terminale impaire.L’aire centrale de la face externe porte des f.a.e. assez grosses,séparées, bien marquées. Elle est entourée d’une margedéprimée où l’état de conservation interdit de reconnaîtreune ornementation. Pas d’alvéoles de pédicellaires.

Discussion : Breton (1992 : p. 438, Text – Fig. 168) montreque, à partir de Metopaster thoracifer Geinitz, 1871–1875(Cénomanien supérieur, Allemagne) s’individualisent deuxgroupes de Metopaster « cornues » :

� u
n groupe sans inféromarginale distale ou subdistale degrande taille, qui aboutit à M. bromleyi du Campanieninférieur de Suède (Gale, 1987) via M. cf. thoracifer duTuronien supérieur du Danemark (Rasmussen, 1950) etM. thoracifer trans bromleyi du Coniacien supérieur-Santonien basal de Picardie (Breton, 1992) ; � u n groupe avec inféromarginale distale ou subdistale de
grande taille, en contact horizontal avec la plus grandepartie de la supéromarginale distale, comprenant M. schulzi(Breton, 1992), considérée comme endémique du Santo-nien basal de Haute-Normandie et M. calcar (Spencer,1913) connue du Santonien au Campanien inférieur deSuède. La nouvelle espèce, M. medius, appartient à cesecond groupe et s’intercale, tant morphologiquementque stratigraphiquement, entre M. thoracifer et M. schulzi.Elle montre ainsi que l’innovation morphologique« inféromarginale distale ou subdistale de grande taille »était déjà réalisée au Turonien inférieur. En pratique,M. medius se distinguera de M. thoracifer par soninféromarginale distale ou subdistale de grande taille etde M. schulzi par ses supéromarginales nettement moinslarges que longues, et basses. Les espèces plus récentes dela lignée, M. bromleyi et M. calcar, sont nettement« cornues » et tumides.

Distribution de l’espèce : Le seul matériel connu del’espèce provient du Turonien inférieur de l’ouest de la France(Charente-Maritime). Il faudra disposer de plus de matérielpour préciser si cette distribution relève d’un endémisme réelou reflète simplement la rareté de l’espèce.

Genre Parametopaster Breton, 1992

Espèce-type : Parametopaster fournieri Breton, 1992, pardésignation originale.

Diagnose du genre : Supéromarginales distales, générale-ment, grandes correspondant à plusieurs inféromarginales.Forte tendance à la réduction ou à la disparition de l’airecentrale de la face externe. F.a.e. résiduelles de la margegagnant une bonne partie ou la totalité de la face externe et detailles inégales. Alvéoles de pédicellaires allongées.

Distribution du genre : Turonien de l’ouest de la France(Vendée et Charentes) ; Coniacien d’Espagne (Vieille Castille) ;? Coniacien à Maastrichtien d’Allemagne du Nord, duDanemark et d’Angleterre.

Discussion : Les rapports entre les espèces rangées parBreton (1992) et dans ce travail, dans le genre Parametopasteret les espèces boréales « Metopaster » decipiens Spencer, 1913et M. undulatus Spencer, 1913 ne sont clairs ni au niveausystématique, ni a fortiori au niveau phylétique. Schulz etWeitschat (1975) considèrent ces espèces d’attribution généri-que douteuse. Gale (1987) fait de Metopaster decipiensd’authentiques Metopaster au sens strict. Breton (1992)accorde la plus grande importance aux types de pédicellaires,en attribuant au genre Metopaster les espèces à pédicellairescholocariformes et au genre Parametopaster celles à pédicel-laires bivalves allongés. Cette position, qui a le mérite de laclarté et prévient d’ultérieurs imbroglios nomenclaturaux,laisse néanmoins en suspens :

� l’
attribution systématique des individus dépourvus depédicellaires (dans cette optique, la révision du matérielboréal, qui sortirait du cadre de ce travail, s’impose) ; � le s relations entre les espèces subcryptiques, c’est-à-dire des
populations sympatriques et de même âge (ex : Coniacien deVieille-Castille) qui sont morphologiquement identiques auxpédicellaires près [pour plus de détails sur cette discussion,voir Breton (1992 : p. 186–193)] ;
� le s relations phylétiques du genre Parametopaster.
Parametopaster villieri sp. nov.

Fig. 3(3a, b) et 4(6)1992. Parametopaster aff. decipiens (Spencer) – Breton,

Pl. 19, Fig. 8, 9.Origine du nom : Nous dédions cette espèce au

paléontologue des astérides Loïc Villier.Types : L’holotype est une supéromarginale distale (MHNH

9145 : Fig. 3(3a) et 4(6)). Le paratype 1 est une inféromarginale(MHNH 9146 : Fig. 3(3b)). Les paratypes 2, 3 et 4 sont dessupéromarginales (MHNH 9147 à MHNH 9149). Unesupéromarginale distale, très mal conservée et une abactinaled’attribution spécifique douteuse ne sont pas considéréescomme paratypes. L’ensemble du matériel a été recueilli dansles calcaires bioclastiques graveleux du Turonien inférieur, aulieu-dit Monte-à-Peine, à Port-des-Barques.

Autre matériel : Une supéromarginale distale a étérecueillie dans des niveaux du Turonien basal de la falaisede Port-des-Barques.

Diagnose : Marginales basses. Supéromarginales distalesplus longues que larges, trapézoïdales en vue abactinale,triangulaires à arrondies en vue abradiale, en contact avecquatre inféromarginales. Totalité de la face externe pouvant être


occupée par une ornementation de type « marge déprimée » parrégression de l’aire centrale. Alvéoles de pédicellaires bivalvesallongées.

Description : Les supéromarginales distales sont allongées,avec des rapports longueur/largeur et longueur/hauteur assezvariables et un angle ossiculaire variant entre 25 et 358. Ellesont la forme d’un trapèze rectangle en vue abactinale. La faced’articulation avec la supéromarginale distale voisine estverticale, plus longue que haute, à grand axe horizontal etoccupe plus de la moitié de la longueur de la supéromarginaledistale. En vue abradiale, elle est triangulaire à arrondie,l’extrémité distale étant toujours arrondie. La face proximaleest légèrement concave et témoigne de l’articulation avec unesupéromarginale assez basse. L’ossicule s’articule encoreavec deux (une à trois ?) abactinales, quatre inféromarginaleset une terminale. La face externe, très légèrement bombéeabactinalement, peut être légèrement ensellée abradialementsur la moitié distale de la longueur. Cette face externe, pourautant que l’état de conservation en permette l’observation, estentièrement recouverte de f.a.e. fines, serrées, peu profondes :la marge déprimée des Goniasterinae est ici étendue à latotalité de la face externe par réduction totale de l’airecentrale. Elle porte zéro (paratype 2) à dix (holotype) alvéolesallongées de pédicellaires bivalves. L’inféromarginale(paratype 1) est très basse, carrée, à bord adradial de la faceexterne dièdre. Le profil est légèrement convexe. Son état deconservation, médiocre, ne permet pas d’observer l’orne-mentation hormis deux alvéoles parallèles de pédicellairesbivalves. Une abactinale est d’attribution spécifique douteuseau regard de sa taille, très grande par rapport au reste dumatériel étudié. Elle est cependant morphologiquementidentique, à l’alvéole de pédicellaire près, à l’ossiculefiguré par Breton (1992 : Pl. 19, Fig. 8) sous le nom deParametopaster aff. decipiens (Spencer, 1913), du Turoniende Vendée.

La supéromarginale supplémentaire, ne faisant pas partiedu matériel-type (voir « Autre matériel »), présente lesmêmes caractères morphologiques que l’holotype et desdimensions comparables. Elle présente cependant la parti-cularité d’être totalement dépourvue d’alvéoles de pédicel-laires.

Discussion : Le matériel décrit ici n’apporte pas de réponseaux questions relatives à l’attribution systématique desindividus dépourvus de pédicellaires, en particulier endomaine boréal, aux relations entre espèces subcryptiqueset aux relations phylétiques du genre Parametopaster.Cependant, l’espèce turonienne Parametopaster villieri sp.nov. conforte la position de Breton (1992) sur la validité dugenre Parametopaster en fournissant à l’espèce-type du genre,P. fournieri du Coniacien d’Espagne, un ancêtre possible. Danscette hypothèse, P. fournieri serait dérivée de P. villieri par unehypermorphose affectant principalement les supéromarginalesdistales selon un processus comparable à celui qui mène, dansune autre lignée, de la forme turonienne Metopasterparkinsoni à la forme santonienne M. trichilae (Breton,1992 ; Villier, 1995, 1996). La différence de taille et demorphologie des supéromarginales distales suffit à distinguer

les deux espèces. Ainsi défini, le genre Parametopastercomporte actuellement :

� d
eux espèces téthysiennes : P. villieri et P. fournieri ; � a u moins deux espèces boréales, avec les réserves
qu’imposent la pauvreté du matériel et les incertitudes quipèsent sur leurs rapports avec les espèces pourvues depédicellaires cholocariformes, P. decipiens et P. undulatus.

Notons cependant que Jagt (2000 : p. 397, 405) inclut lesespèces decipiens et undulatus dans le genre Metopaster, touten reconnaissant la validité du genre Parametopaster (p. 408).

Distribution de l’espèce : Turonien de l’ouest de la France(Vendée et Charente-Maritime).

Genre Fredaster gen nov.

Origine du nom : -aster, étoile ; le taxon est dédié à laFédération de Recherche sur les Échinodermes Disparus(FRED). Substantif masculin.

Espèce-type : Metopaster guyaderi Breton, 1992 parmonotypie.

Diagnose et distribution du genre : Voir la description del’espèce Fredaster guyaderi ci-dessous.

Discussion : Lors de sa première description, fondée surdeux supéromarginales isolées, l’espèce avait été assignée augenre Metopaster. L’examen de matériel, plus abondant, permetd’affirmer que l’espèce guyaderi, au sein des Goniasteridae, nepeut en fait être incluse dans aucun genre actuel ou fossile.Metopaster a des supéromarginales distales et des alvéoles depédicellaire de type ovale-ailé ; si Parametopaster possède desalvéoles de pédicellaires bivalves allongées, l’ornementation deses marginales et la taille de ses supéromarginales distales sontcaractéristiques. Les trois genres actuels dépourvus desupéromarginale distale, Ceramaster, Peltaster et Sphaerio-discus ont des formes d’inféromarginales distinctes de celles deFredaster. Ceramaster qui a des marginales nombreuses etSphaeriodiscus qui a des marginales plus longues que largesont, en outre, une ornementation et des pédicellaires différentsde ceux de Fredaster. Seul Peltaster, dans certaines espèces,possède des pédicellaires bivalves allongés, mais ses margin-ales nombreuses et la forme générale du corps permettent de ledistinguer de Fredaster.

Fredaster guyaderi (Breton, 1992)

Fig. 3(2a–d) et 4(7)1992. Metopaster guyaderi sp. nov. – Breton, p. 126, Text.-

Fig. 47a, b non c, d, e ; Pl. 5, Fig. 9, 10 non 11, 12.1993. Metopaster guyaderi Breton – Néraudeau et Breton,

p. 109–110, Fig. 12a, b ; Pl. 1, Fig. 2 non 3.Types : L’holotype est une supéromarginale du disque

(MHNH 8388 : Fig. 4(7)), recueillie dans le niveau D duCénomanien supérieur de l’Île-Madame. Le paratype est unepetite supéromarginale du disque (MHNH 8389), du mêmegisement. Les types sont figurés par Breton (1992 : Text. –

Fig. 47 ; Pl. 5, Fig. 9, 10). Nous excluons de l’espèce Fredasterguyaderi les paratypes 2, 3 et 4 (Breton, 1992). La découvertede nouveau matériel, en particulier topotypique, permet, eneffet, d’affirmer que les inféromarginales de F. guyaderi ont la


même ornementation que les supéromarginales : les paratypes2, 3 et 4 appartiennent au genre Metopaster et vraisemblable-ment à l’espèce M. parkinsoni (Forbes, 1848).

Matériel : Un assemblage de quatre supéromarginales etdeux inféromarginales, trouvées groupées non en connexion,mais issues d’un même individu, ainsi qu’une centaine demarginales isolées du Cénomanien supérieur (niveau D) del’Île-Madame, s’ajoutent au matériel-type [Fig. 3(2a) (MHNH9150), (2b) (MHNH 9151), (2c) (MHNH 9152) et (2d) (MHNH9153)].

Diagnose (émendée) : Petite forme. Disque à bord droit.Supéromarginales du disque plus larges que longues, à profiltrès convexe, légèrement tordues. Inféromarginales plus petiteset moins larges que les supéromarginales, à profil peu convexe àécaché. Face externe ornementée de dépressions profondescoordonnées avec des tubercules. Alvéoles de pédicellairesallongées. Bordure de la face externe déprimée, parfoisornementée de ponctuations.

Description : Les supéromarginales du disque (Fig. 3(2a–c)et 4(7)) ont un profil convexe, avec une face abactinalesubhorizontale et une face abradiale se terminant verticalement,rarement rentrante. La face externe est faiblement à moyenne-ment bombée. Les supéromarginales sont en général 1,5 foisplus larges que longues, quelques-unes, plus courtes, étantformées plus tardivement. Les plus grandes mesurent 5 à5,5 mm de largeur alors que leur longueur, souvent égale à leurhauteur, mesure 3 à 4 mm. Les faces latérales sont dissymé-triques. La face proximale est plane ou très légèrementconvexe, la face distale est notablement concave, faiblementinclinée distalement et oblique, de telle sorte que le bordabradial est un peu plus long que le bord adradial. L’ossicule estainsi légèrement tordu et est incliné sur son voisin distal. Laface d’articulation avec l’inféromarginale homologue est leplus souvent fortement concave. La supéromarginale s’articuleavec deux ou trois abactinales. La face externe est limitée parune bordure déprimée nette et ornementée de ponctuations.L’aire centrale montre une ornementation très particulière oùles f.a.e., habituellement à bords nets, sont ici remplacées pardes dépressions profondes, de plus grandes dimensions, auxlimites peu tranchées et au fond arrondi. Des tuberculescoordonnés sont situés entre ces dépressions. L’ensemble, quioccupe la totalité de l’aire centrale, est organisé en un réseaumoyennement ordonné de six à neuf tubercules ou dépressionspar millimètre carré, exceptionnellement au nombre de 15 pourquelques marginales à ornementation plus fine. Quelquesmarginales portent, en outre, une alvéole de pédicellaire bivalveallongé, exceptionnellement deux, situées n’importe où sur leuraire centrale. L’examen d’une soixantaine de marginales bienconservées, provenant de l’Île-Madame, montre qu’un peumoins d’une marginale sur cinq porte un pédicellaire, ceux-ciétant un peu plus fréquents sur les supéromarginales que sur lesinféromarginales.

Les inféromarginales (Fig. 3(2c, d)) sont en général pluslarges que longues, telles une IM2 qui mesure 3,6 mm de longsur 3,9 mm de large et 2,7 mm de haut. Quelques autres sontplus longues que larges, telles une IM1 qui mesure 4,1 mm delong sur 3,9 mm de large et 2,6 mm de haut. Toutes sont plus

basses que leurs homologues supéromarginales et ont un profilécaché, caractéristique. Leur face intermarginale est égalementbeaucoup moins concave que celle des supéromarginales. Lesinféromarginales sont notablement tordues et cela d’autant plusque l’on s’approche de l’interradius, leur face proximale étantplane et leur face distale concave, oblique et recouvrante. Elless’articulent avec trois ou quatre actinolatérales, mais les facesarticulaires sont fréquemment peu marquées. L’ensembleformé par ces faces et la face en contact avec la cavitégénérale est, selon la position de l’inféromarginale, subverti-cale ou rentrante (IM médianes) ou bien dépasse longuementadradialement le bord adradial de la face externe (IM plusdistales). Ce bord adradial est droit, légèrement courbe oudièdre. Les inféromarginales du bras sont petites, trapézoïdales,hautes, non tordues, leurs faces latérales sont planes et ellessont en contact vertical avec trois adambulacraires. Unemarginale à face externe ensellée peut être interprétée commeune inféromarginale de la base d’un bras très court ou, commeune marginale pathologique, de cicatrisation après blessure.Les inféromarginales ont exactement la même ornementationque les supéromarginales.

Distribution de l’espèce : En Charente-Maritime, l’espèceapparaît au Cénomanien inférieur, dans la partie supérieure duniveau B2 (La Chauvinière à Tonnay-Charente et Cabariot), estprésente quoique rare dans le niveau B3 (La Chauvinière àTonnay-Charente et l’Île-Madame). Dans le Cénomaniensupérieur de l’Île-Madame, elle abonde entre la partie moyennedu niveau D et la partie inférieure du niveau F (elle a égalementété trouvée en F à Charron, commune de Bords). Lesoccurrences les plus récentes de l’espèce sont représentéespar une inféromarginale du Cénomanien terminal (unité G2supérieure) de La Vallée et une supéromarginale du Turonienbasal (base des marnocalcaires blancs) de Port-des-Barques.Chez ces derniers représentants, l’ornementation est un peuplus fine (respectivement 12 et 15 dépressions par millimètrecarré) et la supéromarginale est un peu moins tordue que cellesdes populations antérieures.

Discussion : L’abondance du matériel, contrastant avec sapauvreté lors de la description originale de l’espèce, permetaujourd’hui de préciser les caractères du taxon. Les inféro-marginales et les pédicellaires, qui n’étaient alors pas connus,sont ainsi décrits. De plus, l’absence de supéromarginale distalede grande taille, démontrable seulement par l’examen d’unesérie abondante, permet de transférer l’espèce du genreMetopaster à un genre nouveau. Ce choix systématique traduitbien l’originalité du taxon : l’ornementation et le caractèretordu des marginales, la présence de grands pédicellairesconfèrent aux marginales un cachet tout à fait particulier etpermettront de les distinguer sans ambiguïté de toute autreespèce. Par ailleurs, le matériel recueilli est remarquable,malgré son abondance, par le fort déficit en inféromarginales,au nombre de 47 contre 73 supéromarginales. Cela est dû à unbiais d’échantillonnage lié au mode de récolte « à vue », dans unsédiment non tamisable, qui privilégie la collecte des plus groséléments (Villier, 1995). Enfin, l’assemblage de six marginalespermet d’esquisser une reconstruction qui montre que le borddu disque était rectiligne.


Genre Calliderma Gray, 1847

Espèce-type : Calliderma emma Gray, 1847, par désigna-tion originale.

Diagnose du genre : Bras courts à base large, passantinsensiblement à un disque grand, avec des sinus interbrachiauxrégulièrement arrondis. Marginales courtes, avec leur ma-ximum de largeur dans l’interradius. F.a.e. des marginales finesà grosses, souvent très irrégulières, serrées. Alvéoles despédicellaires punctiformes rondes, ovales ou ovales-ailées.

Discussion : L’espèce cénomanienne Calliderma smithiae(Forbes, 1848), la plus ancienne connue dans le genre, pourraitêtre issue d’espèces jurassiques appartenant au genre TylasteriaValette, 1930, mais la documentation paléontologique sur latransition manque totalement. Les espèces crétacées deCalliderma se distinguent des espèces classées dans le genrevoisin Tomidiaster Sladen, 1891 par le type d’alvéole depédicellaire qu’elles portent [sur la discussion de cettedistinction générique et l’importance du type de pédicellaire,voir Breton (1992 : p. 293–294 et p. 455–458 ; Breton, 1996 :p. 87–92)]. Si le genre Tomidiaster semble s’éteindre à la fin duCénomanien, le genre Calliderma est connu au Cénozoïque(Breton et Vizcaïno, 1998) et est représenté actuellement parplusieurs espèces vivantes.

Distribution du genre : Cénomanien à Oligo–Miocène enEurope. Encore présent dans les mers actuelles.

Calliderma moreaui Neraudeau et Breton, 1993

1992. Calliderma smithiae trans viaudi – Breton, p. 303–

304.1993. Calliderma moreaui sp. nov. – Néraudeau et Breton,

p. 112–114, Text – Fig. 13, 14, Pl. 1, Fig. 8, 9.Types : L’holotype (MHNH 8543), les paratypes 1 à 10

(MHNH 8544 à 8553) et les autres paratypes (MHNH 8554)proviennent des silts argileux du Cénomanien supérieur (niveauG2) d’un talus autoroutier près de la ferme de Piphrez à Grand-Jean.

Autre matériel : En complément du matériel original(Néraudeau et Breton, 1993), de nombreuses marginales ont étérécoltées dans le niveau G2 du Cénomanien supérieur deGrand-Jean, de La Vallée (marnes inférieures, marnes médio-inférieures, marnes médio-supérieures et marnes supérieures)et de Port-des-Barques (marnes inférieures de la falaise).

Diagnose : Marginales de grande taille, courtes, de profilconvexe à subécaché, à face externe bombée à très bombée.F.a.e. de taille variable, pouvant atteindre un grand diamètre.

Discussion : Breton (1992) considérait C. moreaui commeun transiant entre l’espèce cénomanienne principalementboréale C. smithiae et l’espèce turonienne de Vendée etde Charentes C. viaudi Breton, 1988. Aujourd’hui, nousconstatons l’existence de transiants morphologiques entreC. moreaui et C. viaudi. En fait, ces deux espèces semblentparticiper à une évolution anagénétique, dans laquelle unepopulation dominée par les formes cénomaniennes typiques deC. moreaui est accompagnée de variants (= C. moreaui transviaudi, Fig. 5) qui préfigurent l’espèce turonienne à venirC. viaudi. Les rares intermédiaires morphologiques entreC. moreaui et C. viaudi apparaissent à presque tous les niveaux

du Cénomanien supérieur (marnes inférieures à marnessupérieures à La Vallée), mais pas dans tous les sites (pas àPiphrez, malgré la richesse en ossicules).

Distribution de l’espèce : C. moreaui est une espèceendémique du niveau G2 du Cénomanien supérieur deCharente-Maritime et donc de l’ouest de la France.

Genre Caletaster Breton, 1979

Espèce-type : Caletaster girardi Breton, 1979 par désigna-tion originale.

Diagnose du genre : Contour étoilé, bras assez courts, sinusbrachiaux régulièrement arrondis. Nombreuses marginalescourtes de l’interradius à l’apex du bras. Marginales souventtordues. Face externe des marginales de profil convexe, maisnon bombées. Ornementation des marginales pouvantcomporter des f.a.e. rondes, uniformément réparties sur toutela surface externe et disposées en réseau hexagonal, parfoisaccompagnées de protubérances coordonnées. Alvéoles depédicellaires rares, punctiformes ou ovales, ailées ou non.

Distribution du genre : Cénomanien à Campanien deFrance, du Bassin angloparisien au Bassin d’Aquitaine(Vendée, Charente-Maritime, Aude).

Caletaster romani Breton, 1988

Fig. 3(4a–f, 5a–c) et 4(8)1988. Caletaster romani – Breton, p. 34–39, Fig. 25–29.1988. Caletaster sp. – Gale, p. 202–203, Pl. 43, Fig. 6.1992. Caletaster romani Breton – Breton, p. 322–326, Text –

Fig. 61, 3, 131, Pl. 40, Fig. 1–9.1993. Caletaster romani Breton – Néraudeau et Breton,

p. 115, Pl. 1, Fig. 4, 5.Remarque préliminaire sur la variabilité de l’espèce :

Néraudeau et Breton (1993) remarquent que les formescharentaises de C. romani présentent un cachet morphologiqueparticulier par rapport aux populations normandes au seindesquelles ont été isolés les types et sur lesquelles avait portél’essentiel de l’étude de la variabilité morphologique del’espèce (Breton, 1992). L’étude d’une plus grande quantité dematériel inédit permet de confirmer cette distinction. Cepen-dant, il n’y a pas de discontinuité morphologique entre lesmorphotypes « charentais » et les morphotypes « normands » etles deux peuvent coexister dans le même gisement. C’estpourquoi nous n’avons pas proposé de statut subspécifique àchacune des deux formes : les sous-espèces n’auraient étéclairement ni géographiques ni stratigraphiques et seulementpartiellement morphologiques. Si nous avons nommé lesmorphotypes, c’est par commodité et pour ordonner ladescription et nous sommes conscients que ces noms – derang infraspécifique – n’ont pas de statut en nomenclature.

Caletaster romani morphotype romaniFig. 3(5a–c)Types : L’holotype (MHNH 8090) et les paratypes (MHNH

8091 à MHNH 8100) proviennent de la sous-zone àCarcitanense (Cénomanien) de Notre-Dame-de-Fresnay (Cal-vados, France). Ces types, définissant l’espèce Caletasterromani au sens large, correspondent tous au morphotyperomani.


Matériel : Environ 35 marginales, depuis la base duCénomanien inférieur (Archingeay, Piédemont, niveau B1)jusqu’au Turonien moyen (Trizay). MHNH 9154 à 9156 sontfigurés Fig. 3(5).

Diagnose : Marginales tordues, assez basses, courtes dansles interradius, s’allongeant dans les bras. Face externe de profilconvexe, non bombée, lisse à ornementée de f.a.e. et/ou deprotubérances coordonnées. Faces latérales le plus souventdissymétriques, la proximale concave et la distale plane ouconvexe. Face intermarginale plane ou concave avec unbourrelet adradial. Alvéoles de pédicellaires rares, puncti-formes ou ovales, parfois ailées.

Description (Fig. 3(5)) : La morphologie des formescharentaises est comparable à celle des marginales du matérielnormand. Les marginales sont tordues, la face externe de profilconvexe mais jamais bombée, est lisse ou, plus souvent,ornementée de f.a.e. fines et serrées selon un réseau hexagonal,avec une forte densité (plusieurs dizaines de f.a.e. parmillimètre carré, exceptionnellement 10 à 15 f.a.e. parmillimètre carré). Un spécimen porte une alvéole depédicellaire punctiforme, ronde avec six ailes disposéesrégulièrement, mimant ainsi les pédicellaires du genrePycinaster. Les marginales les mieux conservées (du niveauD de l’Île-Madame) présentent, à l’instar des formesnormandes, un bourrelet ou talon adradial de la faceintermarginale, surmonté par un alignement de ponctuations.Plusieurs marginales portent une ébauche de bouton–pression,dispositif signalé dans les populations normandes où il est rare.

Distribution du morphotype : C. romani morphotyperomani est présente, mais rare, au Cénomanien inférieur(niveaux B1, B2, B3), puis abondante à la base du Cénomaniensupérieur (niveau D) et de nouveau plus discrète au sommet del’étage (niveaux F, G2). Elle est également présente dans leTuronien inférieur et moyen. Ce morphotype est connu dans lesCharentes, en Vendée, dans les Pays-de-Loire et dans le Bassinangloparisien.

Caletaster romani morphotype dominaeFig. 3(4a–f) et 4(8)Origine du nom : Du latin domina, ae : madame, par

allusion à l’origine géographique de l’essentiel du matériel (Île-Madame, Charente-Maritime).

Matériel : Le matériel de référence provient du Cénomaniende Charente-Maritime (France) et comporte :

� u
n premier ossicule (MHNH 9157), du Cénomaniensupérieur, partie inférieure du niveau F, de l’Île-Madame ; � u n second ossicule (MHNH 9158), de même provenance ; � u n troisième ossicule (MHNH 9159), du Cénomanien
inférieur, niveau B3, de l’Île-Madame. Le reste du matérielétudié comprend plus de 200 marginales du Cénomanieninférieur [B1 : Archingeay, Piédemont ; B2 : Chauvinière,Cabariot (MHNH 9160 à 9162), Fouras, La Guérie à Tonnay-Charente ; B3 : Île-Madame, Rioux] ou supérieur (Île-Madame, Piphrez à Grand-Jean).

Diagnose : Marginales fréquemment courtes, peu ou pastordues, à faces latérales courbes ou droites pouvant être

strictement parallèles. Profil allant jusqu’à des formesécachées, parfois si écachées que la face externe peut êtreplane. Marginales ayant, soit une ornementation grossière,formée de tubercules coordonnés avec des dépressions, soit unesurface lisse. Ornementations fines rares.

Description (Fig. 3(4a–c) et 4(8)) : Le premier ossicule deréférence est une marginale de taille moyenne (L = 3,1 mm ;l = 7,6 mm ; h = environ 3,5 mm), assez basse (angle ossicu-laire proche de 258). La face externe est écachée, presque plane.La face proximale est concave et la face distale un peu convexe.Les arêtes ab- et adradiales sont obliques, donnant avec lesarêtes latérales courbes une marginale tordue. La faceintermarginale et la face interne (en contact avec la cavitégénérale) sont un peu biocorrodées ; l’ossicule s’articule avecdeux abactinales ou actinolatérales ; les faces articulaires sontsubverticales. Ornementation de la face externe composée detubercules coordonnés avec des f.a.e. (16 au millimètre carré).Le second ossicule de référence est une petite marginale(L = 2,2 mm ; l = 3,6 mm ; h = 1,5 mm), assez basse (angleossiculaire = 258). À l’exception de l’arête abradiale, qui estoblique, la marginale est symétrique en vue abactinale. La faceexterne est écachée, de profil très peu convexe (sauf à lajonction abradiale). Les faces latérales et intermarginale sontplanes, l’une avec un rebord le long de l’arête adradiale (àl’emplacement habituel du dispositif en bouton–pression). Lesfaces articulaires avec les deux abactinales (ou actinolatéralesou adambulacraires) sont obliques à 658 sur l’horizontale etdans le prolongement de la face en contact avec la cavitégénérale. La face externe porte une ornementation atténuéeformée de tubercules coordonnés avec des f.a.e. (25 par mil-limètre carré). La densité de cette ornementation est forte envaleur absolue, mais reste modeste rapportée à la taille de lamarginale. Le troisième ossicule de référence est une marginalede taille moyenne (L = 3,2 mm ; l = 7,4 mm ; h = 3,5 mm),assez basse (angle ossiculaire = 258). Comparable en taille aupremier ossicule, cette marginale s’en distingue par une faceexterne moins écachée et possède un chanfrein distal. Les arêteslatérales, limitant une face proximale nettement concave et uneface distale un peu convexe, sont courbes. Les arêtes adradiale,courbe et abradiale, rectiligne sont droites. La face inter-marginale est plane. Les articulations avec les deux abactinalessont subverticales et légèrement biocorrodées. Les f.a.e.coordonnées avec de forts tubercules (10 par millimètre carré)constituent l’ornementation grossière de la face externe. Cetroisième ossicule a été clivé obliquement pendant le nettoyageaux ultrasons.

L’abondance du matériel révèle une forte variabilitémorphologique de ces Caletaster, appréciable sur quelquesspécimens complémentaires (Fig. 3(4d–f)). Ainsi, les margin-ales sont de taille moyenne ou petite, fréquemment courtes etleur allure générale est déterminée par la disposition des faceslatérales. Elles se différencient en plusieurs groupes morpho-logiques, en fonction de leur position anatomique, mais il nenous est cependant pas possible de reconnaître les inféromar-ginales des supéromarginales. Très généralement, la faceproximale est concave et la face distale plane ou convexe. Lesbords proximal et distal de la face externe peuvent être courbes


ou droits en vue (ab)actinale, parallèles ou divergents. Cela,combiné à l’orientation des arêtes ab- et adradiales donne unemarginale plus ou moins tordue. Une ébauche de bouton–

pression se développe parfois dans l’angle adradio-intermar-ginal, avec une fréquence supérieure à celle caractérisant lespopulations normandes, à morphologie romani typique(Breton, 1992). Un premier groupe d’ossicules, rassemblantdes marginales cunéiformes et subsymétriques, correspond auxmarginales impaires ou paires en position interradiale. Un autregroupe d’ossicules, avec des marginales tordues en vue(ab)actinale et à face externe convexe, est plus proche de laforme du morphotype romani. Cependant, l’ornementationgrossière de ces ossicules, rare chez les spécimens normands(Breton, 1992), plaide en faveur du rattachement de cesmarginales au morphotype dominae, mais sans certitudeabsolue. Ce deuxième groupe passe progressivement à desossicules moins larges, plus hauts et qui correspondent à desmarginales du bras. Un troisième groupe est constitué par desmarginales tordues très écachées dont le variant extrême est unemarginale tordue (faces latérales dont l’une est concave, l’autreconvexe), mais à face externe tellement écachée qu’elle en estpresque plane et dont les arêtes proximale et distale sont droitesou presque. Le dernier type regroupe des marginales courtes, àface externe modérément, mais souvent, régulièrementconvexe, dont les arêtes proximale et distale sont parallèles,courbes ou droites. Bien que leurs faces latérales soient convexeet concave, ce sont les marginales qui donnent le moinsl’impression d’être tordues. Certaines ont une face intermargi-nale, notablement concave. L’ornementation est généralementgrossière, composée de tubercules (corps vitreux ?) coordonnésavec des dépressions, avec une densité de 7 à 16 au mm2.Beaucoup plus rarement, l’ornementation, quelle que soit sadensité, peut être plus ou moins accusée : les faces externeslisses sont considérées comme des cas-limites d’ornementationfine, mais aussi d’ornementation grossière. Compte tenu desconditions taphonomiques et de l’état de conservation moyendu matériel, assez médiocre, il est probable que tous les trousronds observés sur la face externe ne sont pas des alvéoles depédicellaires. Cependant, quelques marginales comptent une àdeux alvéoles rondes d’assez grande taille, leur diamètre étantpeut-être plus important dans le cas d’ornementation grossière.

Distribution du morphotype : C. romani morphotypedominae est abondant au Cénomanien inférieur, depuis le niveauB1 jusqu’au niveau B3. Elle est ensuite absente des faciès àrudistes du Cénomanien moyen (niveaux C2 et C3), maisréapparaît au Cénomanien supérieur dans les niveaux E, F et G2.Ce morphotype semble endémique à la Charente-Maritime.

Genre Cymbaster nov. gen.

Origine du nom : Cymba, ae : barque, par allusion à lalocalité d’origine du nouveau matériel décrit ci-dessous (Port-des-Barques) ; -aster : étoile, substantif masculin.

Espèce-type : Nymphaster ? dolmeni Breton, 1992.Diagnose du genre : Voir la diagnose de l’espèce-type et

seule espèce du genre.Discussion : Les relations phylétiques et les rapports du

genre, dont la seule espèce est définie d’après des marginales

isolées, avec le reste des Goniasteridae demeurent obscurs.L’attribution de l’espèce-type du genre Cymbaster au genreNymphaster était considérée comme provisoire par Breton(1992). Le classement dans le genre Nymphaster n’est, en effet,pas satisfaisant : si les inféromarginales sont compatibles, lessupéromarginales seraient morphologiquement très originalesdans ce genre et, de toute manière, les alvéoles de pédicellairesallongées ne sont connues chez aucun Nymphaster crétacé. Siles inféromarginales de Cymbaster dolmeni peuvent êtreconfondues avec les supéromarginales de Talecaster nerau-deaui Breton, 1992 (les deux portant d’ailleurs des alvéolesallongées), l’examen de la morphologie de la seconde catégoriede marginales ne permet pas de poursuivre la comparaison. Lasimilitude de morphologie des supéromarginales avec lessupéromarginales médianes des espèces du genre Pulcinella-ster est superficielle. Elle relève d’une convergence morpho-logique que l’on enregistrerait dans toute espèce où uneallométrie positive de la hauteur des marginales conduit àformer une gibbosité abactinale. Là encore, les inféromargi-nales ne peuvent guère être comparées à celles de ce genrejurassique.

Distribution du genre : La seule espèce connue du genre estdu Turonien inférieur de Charente-Maritime.

Cymbaster dolmeni (Breton, 1992)

Fig. 3(6a–c)Types : Le matériel-type présenté par Breton (1992) pour la

création de Nymphaster ? dolmeni provient des marnesglauconieuses du Turonien de Pierre-Folle-en-Commequiers,en Vendée (France) et comporte :

� l’
holotype [MHNN E.A. (f) 3] ; � le s paratypes 3, 4, 5, [MHNN E.A. (f) 4 à MHNN E.A. (f) 6] ; � 3 6 autres marginales, considérées comme paratypes (MHNH
8249 à MHNH 8255).

Matériel : Dix inféromarginales et sept supéromarginales duTuronien inférieur de Port-des-Barques.

Diagnose : Supéromarginales légèrement tordues, assezhautes, de profil convexe, à revers abradial plan et oblique àvertical, à bombement abactinal. Inféromarginales basses, àfaces externes très peu bombées, se composant d’une faceactinale horizontale ou peu inclinée adradialement et d’une faceabradiale rentrante. Inféro- et supéromarginales ont une faceintermarginale réduite et sont ornementées de f.a.e. fines.Alvéoles de pédicellaires allongées.

Description : Les inféromarginales [MHNH 9163 :Fig. 3(6a)] sont en moyenne de 3,5 mm en longueur, 5 mmen largeur, 3,2 mm en hauteur, avec 248 pour l’angleossiculaire, le rapport longueur/largeur variant de 62 à 78 %et la hauteur étant souvent proche de la longueur. Chaqueossicule s’inscrit dans un parallélépipède rectangle. La partieactinale de la face externe est en général bombée, convexe àpresque plane de profil, horizontale à faiblement inclinéeadradialement et passe à une face abradiale carrée, plane àlégèrement ensellée, en général rentrante. Les faces latéralessont planes, verticales et subparallèles. La face intermarginale,


horizontale, a la forme d’un « U », est plane ou très faiblementconcave et est en général moins large que la partie actinale de laface externe à cause du caractère rentrant de la face adradiale.Abradialement, la face intermarginale se termine par un talonmédian surplombé verticalement par la partie en contact avec lacavité générale. Les deux facettes articulaires avec lesactinolatérales sont obliques et les actinolatérales légèrementrecouvrantes. En vue actinale, le contour de l’ossicule formeabradialement un dièdre. La totalité de la face externe estrecouverte de f.a.e. fines, serrées, peu profondes (environ 15 parmillimètre carré). La face externe peut porter des alvéolesallongées de pédicellaires bivalves moyennement longs àcourts. Cinq des dix inféromarginales récoltées en Charente-Maritime portent une à quatre alvéoles.

Les supéromarginales [MHNH 9164 : Fig. 3(6b) ; MHNH9165 : Fig. 3(6c)] sont légèrement dissymétriques à tordues,hautes, de profil convexe, avec un renflement abactinal marquéà très marqué et un rebord abradial très oblique à subvertical.Les faces latérales peuvent ne pas s’étendre jusqu’à l’arêteactinale, cela étant dû au fait que les faces intermarginales,comme chez les supéromarginales, ont la forme d’un « U ». Laface externe est marquée de f.a.e., devenant un peu plusaccusées sur le renflement abactinal. Les dimensions moyennesdes trois supéromarginales qui ont pu être mesurées sont lessuivantes : L = 3,2 mm ; l = 3,8 mm ; h = 3,7 mm ; angleossiculaire de 338.

Distribution de l’espèce : L’espèce est connue, d’une part,par le matériel original du Turonien de Vendée et, d’autre part,par des marginales totalement similaires aux précédentesprovenant du Turonien inférieur de Port-des-Barques, enCharente-Maritime.

3. Taphonomie et paléoécologie des astérides

Les faciès à astérides du Cénomano–Turonien de Charente-Maritime correspondent à deux modes de dépôt.

Pour l’essentiel, il s’agit de dépôts bioclastiques infra-littoraux peu profonds ayant été soumis à un hydrodynamismemodéré à fort. Cela correspond en premier lieu aux faciès detype « falun à orbitolines et petites exogyres », typiques de labase de la sous-unité lithologique B1 du Cénomanien marincharentais (Vullo et al., 2003). Ces faluns ont livré denombreuses marginales isolées d’astérides à Archingeay (cf.Fig. 1) et dans une moindre mesure à la falaise de Piédemont surla commune de Port-des-Barques (cf. Fig. 1). Compte tenu del’énergie de dépôt, les squelettes d’astérides ont été disloquésaprès destruction des tissus et concentrés par les courants dansdes niveaux d’accumulation. L’autre type de faciès bioclastiquepeu profond ayant livré des marginales d’astérides, parfois engrande quantité, est le sable glauconieux et phosphaté présent àla base de la sous-unité B2 du Cénomanien et affleurant sur lessites de Cabariot, Fouras et La Guérie à Tonnay-Charente (cf.Fig. 1). Ce niveau, très riche en micro- et mésorestes devertébrés divers (poissons, tortues, crocodiles, dinosaures) etprésentant souvent des accumulations de bois de conifèresfossiles (ex : Agathoxylon), montre selon les sites unecondensation temporelle plus ou moins importante (Néraudeau

et al., 2003; Vullo et al., 2005). Cette condensation conduit aumélange de générations de dépôt très paraliques, signées par laprésence de tétrapodes et de végétaux et de générations dedépôt nettement plus marines et profondes, marquées notam-ment, par l’abondance des crinoïdes pentacrines. Dans ce facièstrès hétérogène, à l’histoire et au contenu fossile complexes, lesastérides ne sont présents que sous forme de marginales isoléeset souvent usées ou biocorrodées. À noter qu’un facièscomparable, mais plus silteux que sableux, a également livrédes marginales isolées d’astérides dans le sommet de la sous-unité B3 du Cénomanien inférieur de l’Île-Madame (cf. Fig. 1).Enfin, dans le Turonien inférieur de Port-des-Barques, sur lesite de Monte-à-Peine (cf. Fig. 1), existe un faciès bioclastiquecorrespondant à des dépôts marins de haute énergie, comme entémoigne l’abondance des échinides cassiduloïdes infralittor-aux des genres Catopygus et Nucleopygus (Néraudeau etMoreau, 1989; Néraudeau, 1995). Les marginales isolées y sontrelativement abondantes.

Le second mode de dépôt ayant permis la fossilisationd’astérides s’inscrit, à la différence du premier, dans uncontexte marin circalittoral, calme et relativement profond.Cela correspond à des faciès marneux, parfois très argileux, trèspauvres en macrofaune. Le premier exemple est celui desmarnes de la limite Cénomanien–Turonien, affleurant sur lessites de Grand-Jean, La Vallée et Port-des-Barques (cf. Fig. 1).Les astérides y sont associés à des oursins circalittoraux de typeBolbaster ou Holaster (Néraudeau et Moreau, 1989) et deshuîtres profondes de type Pycnodonte (Videt et Néraudeau,2007). La très faible énergie du milieu de dépôt a permis lafossilisation d’extrémités (5a du Fig. 2) ou de portions de brasd’astérides, en plus de nombreuses marginales isolées. Qui plusest, l’anoxie de ces marnes de la limite Cénomanien–Turonien,marquée par le nanisme des échinides et des huîtres (Videt etNéraudeau, 2007), a freiné la putréfaction et la dislocation ducorps des astérides. Le second exemple, très comparable auprécédent, correspond aux marnes du Turonien inférieur dusecteur de Trizay (cf. Fig. 1). Ces marnes peu fossilifèrescontiennent essentiellement des oursins circalittoraux de typeLeymeriaster ou Micraster (Néraudeau et Moreau, 1989) etquelques rares marginales isolées ou portions de brasd’astérides. Enfin, le dernier exemple est celui des siltsargileux à nautiles du début du Cénomanien supérieur (unité D)de l’Île-Madame. Ce faciès de faible hydrodynamisme, riche encéphalopodes, est cependant moins profond que les précédents,plutôt infralittoral d’après l’association des échinides Mecasteret Catopygus (Néraudeau, 1991) et l’abondance du varanaquatique Carentonosaurus (Rage et Néraudeau, 2004).

4. Biostratigraphie

Plusieurs espèces d’astérides du Cénomano–Turonien deCharente-Maritime possèdent une large distribution stratigra-phique (Breton, 1992; Néraudeau et Breton, 1993; Néraudeauet al., 1998). Ainsi, M. thoracifer est, à l’échelle de l’Europe,connu du Cénomanien au Coniacien. Dans une moindremesure, C. romani romani est présent depuis le Cénomanieninférieur B1 jusqu’au Turonien moyen, avec un pic d’abon-


dance maximale au début du Cénomanien supérieur D.F. guyaderi est également connu du Cénomanien inférieurB2 jusqu’au Turonien inférieur compris. C. romani dominae estprésent depuis le Cénomanien inférieur B1 jusqu’au Cénoma-nien terminal G2, mais reste cependant inconnu dans leTuronien. Enfin, P. humilis est connu tant dans le Cénomaniensupérieur que dans le Turonien inférieur.

Quelques espèces ont, en revanche, une distributionbiostratigraphique plus étroite (Néraudeau et Breton, 1993;Néraudeau et al., 1998). M. elongatus et M. medius ne sont pourl’instant respectivement connus que dans le Cénomanienterminal G2 et le Turonien inférieur de Charentes. Mais,compte tenu de la rareté de ces espèces, leur faible extensionverticale n’a guère de valeur biostratigraphique. En revanche,H. simplex, également limité au Cénomanien terminal G2, estune forme fréquente, tant en France qu’en Allemagne, etpourrait être considéré comme un marqueur de la Zone àGeslinianum. La même utilisation pourrait être faite deC. moreaui, mais seulement à l’échelle de la France.C. dolmeni, tout aussi fréquent que les précédents, est, enrevanche, caractéristique du Turonien inférieur et moyen, toutcomme P. villieri.

Remerciements

Ce travail est une contribution au programme ECLIPSE« Interactions climats/écosystèmes entre l’Aptien et lePaléocène ». Les auteurs remercient les rapporteurs, AaronHunter et Andreas Kroh, pour leurs corrections et leurssuggestions.

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Nouveaux astérides cénomaniens et turoniens de Charente-Maritime (SO France)