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NOUVEAUX CRANES D'HIPPARIONS
(MAMMALIA, PERRISSODA CTYLA) PLIO-PL~ISTOCENES D'AFRIQUE ORIENTALE
(ETHIOPIE ET KENYA)"
HIPPARION SP., HIPPARION CF. ETHIOPICUM, ET HIPPARION AFARENSE NOV. SP.
p a r
VERA E I S E N M A N N *
RgSLIMlg ABSTRACT
Les couches plio-pl~istoc~nes des formations d 'Hadar (Ethiopie) et Koobi Fora (Kenya) ont livr~ tm materiel crfinien exceptionnellement fiche (6 crgmes et 6 mandibules) dont on donne la descrip~ tion d~taill~e. Certains crfines pr~sentent une struc- ture vom~rienne jusqu'gt present inconnue dans le qenre Hipparion. Line nouvelle esp~ce, H. a[arense, moins ~volu~e que H. ethiopicum, est d~crite dans la formation d'Hadar. Dans la formation de Koobi Fora, un crgne et deux mandibules fragmentaires peuvent ~tre attributes fl H. ethiopicum et cf. ethiopicum.
The plio-pleistocene deposits of the Hadar and Koobi Fora formations (Ethiopia and Kenya) yielded 6 skulls and 6 mandibules of Hipparion. A detailed description of this unusually rich material is given, stressing some vomerine peculiarities till now unknown in the genus. A new species - - Hippa!ricln a/~arense - - more primitive than H. ethiopicum is described from the Hadar formation. One skull and two mandibules from the Koobi Fora formation are refered to H. ethiopicum and cf. eth~opicum.
MOTS-CLES: NOLIVEALI, HIPPOMORPHA, VILLAFRANCHIEN (PLIO-PLEISTOCENE), PLIOCENE (PLIO-PLEISTOCENE), CRANE, MJkCHOIRE, ETHIOPIE (AFAR), KENYA (EST TLIRKANA).
KEY~WORDS : NEW DESCRIPTION, HIPPOMORPI-IA, VILLAFRANCHIAN (PLIO'PLEISTOCENE), PLIOCENE (PLIO-PLEISTO* CENE). CRANIUM, JAW, ETHIOPIA (AFAR), KENYA (EAST TLIRKANA).
* LA 12 du C N.R.S., Institut de Pal¢ontoloflie, Museum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 7'5005 Paris, France.
G4obios, n ° 9, fasc. 5 p. 577-605, 1 text-fig., 9 tabl., 7 pl. Lyon, octobre 1976
- - 578
T A B L E D E S M A T I E R E S
I I -
III -
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578
Hadar , Ethiopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578
A - Membre du Denen Dora . . . . . . 580 B - Membre du Kada Hada r . . . . . . 583 C - Remarques g4n4rales sur les cranes
d ' H a d a r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585
Koobi Fora, Kenya . . . . . . . . . . . . . . . . 585
Crane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 - Mandibules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586
IV ~ Discussion de quelques caract6res craniens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
- R4gion vom4rienne . . . . . . . . . . . . . . 587
- R4gion pr4maxillaire . . . . . . . . . . . . . 587
- Incisives et symphyse mandibulaire . 587
V - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
VI - Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
I . m I N T R O D U C T I O N
Depuis les t ravaux de D.A. Hooijer ~ V. Maglio (1973, 1974) et de D.A. Hooi jer (1975) de nouveaux restes craniens et mandibulaires ont 4t4 trouv4s au Kenya dans la formation de Koobi Fora et en Ethiopie dans la formation d 'Hadar . Ce mat4riel apporte suffisamment d' informations nouvelles pour que les r4sultats d 'une premihre 4tude en soient donn4s d~s h pr4sent.
Le mat4riel de l 'Est Tu rkana (anciennement Est Rodolphe) est conserv4 a Nairobi aux National Museums of K e n y a ; celui de l 'Hadar au Mus4e d 'Histoire Naturel le d 'Addis Abeba, Ethiopie. Line partie des sp4cimens de l 'Hadar se trouve provi- soirement pour 4tude a Paris.
Je remercie Y. Coppens, D. Johanson et M. Taieb de la confiance qu'ils m'ont faite en ln'of- frant F4tude du materiel rfcolt4 par la mission internationale de l 'Afar ; je remercie 4galement R. Leakey pour le mat4riel de l 'Est Turkana. Les frais d 'un s4jour d'4tude et de fouilles au Kenya et en Ethiopie ont 4t4 pris en charge par la R.C.P. 292 du C.N.R.S., ta Fondat ion Singer-Polignac et R. Leakey. De nombreux probl4mes pratiques ont 4t4 r4solus grace a l 'aide amicale de J. Harris et T. W h i t e ~ Nairobi et h celle de C. Gu4rin et D. Geraads ~ Addis : je leur exprime ici route ma reconnaissance.
II . - - H A D A R , E T H I O P I E
La formation d 'Hada r est situ4e sur la bordure occidentale de la d4pression de l 'Afar a environ 11 ° de latitude Nord, le long de la rivi~re Awash. Elle a 4t4 divis4e en quatre << membres ~ : membre de base du Sidi Hakoma, du Denen Dora et du Kada Hadar . Pour un basalte situ4 dans la partie sup4rieure du membre de Sidi Hakoma, un age d 'environ 3 mil'lions d'ann4es a 4t4 trouvf:; les
tentatives de datation du S H T (entre les membres de base et du Sidi Hakoma) n 'ont pas apport4 de r4sultats satisfaisants ; la dur~e de s4dimentation de toute la formation est probablement inf~rieure t~ 1 million d'ann~es (Taieb et al., 1976).
Out re de nombreux os des membres et de nom- breuses dents, le mat4riel comprend cinq cranes plus ou moins fragmentaires et quatre mandibules
- 579 --
1 - Longueur basilaire
2 - Longueur palatine
3 - Palais -- Vomer
4 - Vomer - Basion
6 - Diast6me
7 - Longueur p2 p4
8 - Longueur p2 M3
11 - Largeur faciale
12 - Longueur p 2 . Basion
13 - Largeur frontale
15 - Largeur du cr~ne
16 - Largeur de la POE
17 ± Largeur entre 13
19 - Hauteur infra-orbitaire
21 - Diambtre orbitaire
22 - Hauteu:r orbitaire
23 - Ligne oculaire ant.
24 - Ligne oculaire post.
29 - Largeur occipitale
30 - Largeur du trou occip.
AL 340-8
m
(275)
116
91
166
7O
57
15
(62)
400
74
33
AL 116-115 AL 241-18
m
w
m
100
80
82
32
AL 363-18
105
1 4 5
91
164
174
377
228
107
83
70
16
70
(54)
230
85
39
AL 164-
m
N
m
M
92
76
58
81
33,5
123
96
172
(82)
(62)
58
81
38
K N M E R
3539
430
225
85
128
(8O)
96
141
315
180
104
73
15
57
(48)
32O
197
4t)
Tabl. 1 - Mesures en millim~tres des ermines provenant des formations d'Hadar (AL) en Ethiopie et de Koobi Fora
(KNM ER) an Kenya. Les num&os des mesures ont 6t6 utilis6s dans un travail pr6c6dent pour d6finir les techniques de mensuration (Eisenmann & De Giuli, 1974).
- - 5 8 0 -
ou fragments mandibulaires. Le sp&imen crgnien et sa mandibule AL 3zt0-8 proviennent du membre du Denen Dora a ins i que les fragments crgniens AL 116-115 et 2Ztl-18 et les testes mandibulaires AL 177-21 et 155-6. Les crgnes AL 16't-3 (avec sa mandibule) et 363-18 ont ~t~ trouv6s dans le membre du Kada Hadar.
A. Membre du Denen Dora
T£TE OSSEUSF. AL 340-8 (pl. 1, 4-B et D, 7-C) : Hippgrion sp.
Cette t~te appartenait/~ un vieil individu, proba- blement femelle, si on en juge d'apr~s l'absence de canines sup~rieures et la presence d 'un tout petit fragment de canine sur la mandibule. Le crgne est presque complet mais d6form~: les deux c6t~s de la face sont anormalement rapproch~s. La r~gion occipitale constitue un fragment isol6 d'ofl l'impos- sibilit~ de mesurer la lon gueur du crgne, L'orbite gauche est d~form~e, t'orbite droite n'est conser- v~e que dans sa moiti~ ant~rieure. La dentition jugale droite est complete. La 1 ~2 gauche est cass~e. Toutes les incisives saul la 13 gauche sont pr6sen- tes. Les mesures sont donn~es par le tableau 1. La technique de mensuration a ~t~ d&rite ailleurs (Eisenmann ~ De Giuli, 197't) ; deux mesures ont ~t~ ajout~es: ]argeur occipitale au niveau des condyles et largeur du trou occipital.
En vue dorsale, le front est plat en arri~re, l~g~- rement concave en avant, renfl6 au-dessus et en avant de l'orbite. La face parait longue. En arri~re et au-dessus du trou incisif, les pr~maxillaires limi- tent entre eux une goutti6re longue d'environ 3 centim~tres et large de quelques millim~tres avant de s '&arter pour border l'~chancrure naso-incisive. De profil, les bords rapproch~s de la goutti~re forment une grosse bosse en arri~re du trou incisif. La face ~tant enfonc~e de part et d 'autre des na- saux, il est impossible de dire si les losses pr~- orbitaires existaient. Elles ne devaient pas ~tre tr~s d~velopp~es en tout cas. La face ventrale est tr~s endommag~e et d~form~e. On peut signaler la pre- sence d'une cr~te m~diane sur le basi-sph~no'ide et remarquer la longueur du museau. Les incisives sont tr~s us~es, t ous l e s cornets ont disparu. Les longueurs occlusales des I '1, I '2 et I s sont respecti- vement de 14, 1't,5 et 17 ram. Leafs surfaces sont 1,isses. Les jugales sont us6es elles aussi : les protoc6nes sont tr~s larges, non isol6s sur les PL les plis d'~mail peu nombreux et peu profonds (pl. 4-B). Les mesures occlusales et le nombre de plis sont donn~s par les tableaux 2 et 3.
p2
p3
p4
M 1
t
M 2
M 3
L 1 L Pt 1 Pt
L 1
L Pt 1 Pt
L 1 L Pt 1 Pt
L 1 L Pt 1Pt
L 1 L Pt 1 Pt
L 1 L Pt IPt
AL 340-8
37 27 12 7
27 30,5 11
7
25 28 12
8
23 26,5 l l
7,5
24 25 l0
6
27 23,5 13 4
AL • 155-6
32 24
7,5 4
27 25,5
8,5 3,5
26 25
6,5 3,5
24 24
8,5 3,5
23,5 22
9 3,5
22 19
8,5 3
AL 363-18
34 25
8 4
29 26
9 4
25 25
8 4,5
24 24
8,5 4,5
24 23,5
8 4
25 21,5 10,5
4
AL 164-3
39 29
9,5 7
28 33 10,5
6
28 30
9 6
25 26
9 6
25 25
8,5 6,5
27 24,5
8 5
Tabl. 2 - Mesures occlusales en milliln~tres des jugales sup6deures des crfines de la formation d'Hadar, Ethiopie. L = longueur ; 1 = largeur ; L Pt = longueur du protoco- ne ; 1 Pt = largeur du protocone.
Pr6fossette Ant. Post.
P2 4 3
P3 2 4
P4 4 6
M 1 2 5
M 2 1 7
M 3 1 7
Postfossette Ant. Post.
1 1
2 1
2 1
0 0
3 1
2 1
Pli eaballin
1
1
3
0
1
2
Tabl. 3 - Nombre de plis sur les patois ant6rieure et post6rieure des fossettes et nombre de plis caballins sur les jugales sup6deures de AL 340-8.
- - 5 8 1 - -
1 ' - Longueur 2' - Rayon de l'angle
3' - Diast~me
4' - Longueur P2 P4
5' - Longueur P2 M3
6' - Longueur symphysaire
7' - Largeur entre 1 3
Hauteur
Largeur rain. du col
Epaisseur max. symphyse
AL 340-8
430
106 84
101
55
20O
38
21
Hadar Koobi Fora
AL 177-21
430 124
97 87
161
98
54
200
42
22
AL 155-6
39
25
AL 164-3
134
(93)
(170)
(48)
35
20
KNM ER
1626
400 97
< 90 74,5
146
92
71
185
45
27
ER 75
FS 716
(134)
Tabl. 4 - Mestures en millim~tres des mandibules provenant des formations d'Hadar, Ethiopie,et Koobi Fora, Kenya. Les num6ros des mesures sont ceux utilis6s dans un travail pr6c6dent oh la technique de mensuration est d6finie (Eisenmann
& De Giuli, 1974).
P2
P3
P4
M 1
M 2
M3
L L ect.
1
L
L ect.
1
L L ect.
1
L L ect.
1
L L eet.
1
L L ect.
1
AL 340- 8
35 4
14,5
25
5 17
26 5,5
17
(23) 5
15,5
m
AL
Hadar
177-21 AL 155-6
32 28 0 0
14 13
30 26
4 1
14 14
25,5 26
0 0
12 13
25,5
3 12
27,5 23 2 1
11 11
- 25 - 0
-- 8,5
AL 164-3
28
4 17
27
5 17
23
4 16
24 4,5
15,5
31 3;5
13
Koobi Fora KNMER
1626
28
6
12
24,5
8
14,5
22,5
6 16
22,9
7 13,5
22 5
12
26 1
11
KNM ER !456
24
8,5
13
24
7 13
m
m
m
Tabl. 5 - Mesures occlusales en millimbtres des jugales inf6rieures provenant des formations d'Hadar,en EtMopieetde
Koobi Fora au Kenya. L = longueur ; L ect. = longueur de l'ectostylide (les ectostylides dont la longueur est notge 0
peuvent &re absents ou non encore entamgs par l'usure) ; 1 = largeur.
- - 582 - -
De la mandibule (pl. 4-D) il existe la partie ant6- rieure de ta branche droite avec la Pzet un frag- ment de la Pa, la symphyse avec toutes les incisives et une partie de la branche gauche. Les trois prd- molaires gauches sont bien conservdes, les M1 et M o sont endommagdes, la Ms manque ainsi que presque toute la branche montante. L'angle de la mandibule et le condyle sont conservds. Les dents sont tr~s usdes. Un petit fragment de canine est prdsent/~ gauche. Les mesures sont donndes par le tableau 4. La technique de mensuration a 4t6 ddcrite prdcddemment (Eisenmann ~ De Giuli, 197"i). Trois nouvelles mesures ont 4t4 prises : hau- teur de la branche montante entre l'~chancrure corono-condylienne et le plan tangent a la branche horizontale, 4paisseur max/male de la symphyse, largeur minimale hors tout du col mandibulaire (environ /~ mi-longueur du diastdme). La r~gion symphysaire est assez plate et 41argie. Les incisi- yes sont recourb4es et lisses. E lles n'ont plus de cornets (pl. 7-C) et sont toutes au stade triangu- laire qui ,chez le Cheval, indique un gge d'environ 18 ans. Leurs longueurs occlusales sont de 11,5 pour les I1, 13 mm pour les I~ et Ia. Les jugales prdsentent quel.ques anomalies en rapport avec l 'usure: ectostylide communiquant avec hypoco- nide sur routes les jugales saul la P~, prdfossette isol6e sur P, et M1. Malgr4 l'usure, les doubles- boucles conservent une allure << caballine >> (Gro- mova, 1952, p. 90). I1 n'y a pas de ptychostylide ; un pli protostylide existe sur les Pa, P4 et M1. L'ectostylide est prdsent partout. Les mesures occlusales sont donndes par le tableau 5.
FRAGMENTS CRANIENS AL 116-115 (pl. 6,-A et B ) : Hipparion sp.
Le spdcimen se compose d'un museau isol4 non d~form4 mais 4dent4 et d'un fragment cranien dont seule la partie occipitale est ,a peu prds conservde. Le tableau 1 en donne les mesures. Le museau pr~- sente la goutti~re ddcrite sur le crane prdcddent (pl. 6-A). De ~rosses canines (dont seule la partie intra-alv6olaire est conservde) indiquent qu'il s'agit sans doute d'un male. Les I ~ sont cass6es au niveau des alvdoles, les autres dents sont absentes.
FRAGMENTS CRANIENS AL 2"tl.18:Hipparion sp.
Sont conservds l'arri~re du crgne (pl. 4-C) et une partie de la rdgion faciale gauche sans connexion. Le basi-occipital prdsente une cr~te en V dont la pointe ant6rieure s'insinue entre les parties post6- rieures des tubercules musculaires (off s'ins~rent chez le Cheval, les muscles droits ventraux et longs de la t~te). En avant de ces tubercules, le basi-
sphdnoide porte une cr~te mOdiane semblable a celle du crane AL 3,'t0-8. Le crane est d6form4 par un enfoncement de la face qui rend difficile Fob- servation de la rdgion prdorbitaire. I1 ne semble cependant pas exister de vdritable fosse prdorbi- taire. Toutes les jugales sont brisdes au niveau des alvdoles. L'dchancrure naso-incisive est profonde. Les mesures sont donndes dans le tableau 1.
MANDIBULE AL 177-21 (pl. 5-A et 7-D) : Hippa- don afarense nov. sp.
Cette mandibule complete et en parfait 4tat pro- vient d'un individu presque adulte: les M3 sont au ddbut de leur usure et les Ia sortent des alv~oles. Des canines so nt prdsentes. La 'I1 droite manque. Les mesures figurent sur le tableau 4.
La rdgion symphysaire est 4talde et aplatie (pl. 7-D). Les incisives sont peu incurvdes, cannel~es et volumineuses: les longueurs occlusales des I1, I~ et I8 sont respectivement de 18, 23,5 et environ 21 ram. Les cornets sont festonnds et ouverts du c6t4 distal sur les I1 et I2. Les jugales sont peu usdes, surtout la M~ qui ne sera pas ddcrite. Les double-boucles siont caballines saul sur la P~. Le sillon vestibulaire ne pdndtre pas dans le pddicule de la double-boucle sur les prdmolaires et la M2, il pdndtre jusqu'au contact du sillon lingual sur la M1. Les ptychostylides sont bien ddvelopp~s saul sur la M1. f in pli protostylide est prdsent sur la Pa, un protostylide isol4 se voit sur les M1 et Me. L'ectostylide est visible sur toutes les dents saul sur la Pe et la Pd. Les mesures occlusales figurent sur le tableau 5,
AL 155-6 : Hippario.n sp.
C'est un fragment de symphyse mandibulaire (tableau 4), accompagn6 de dents sup~rieures et inf6rieures isol~es ayant appartenu h u n adulte jeune, et de nombreux os des membres et de la colonne vert~brale.
La dentition jugale inf~rieure est repr~sentde par }es deux P~z et M2, la Pa gauche, la P4 et la M3 droites. Les double,boucles sont caballines saul sur ~es P~. Sur aucune des dents le sillon vestibulaire ne pdn~tre dans le pfidicule de la double-boucle. Les ptychostylides sont presents. Un pli protostylide se voit sur la P~, un protostylide isol~ sur les P4 et M2. L'ectostylide est visible sur toutes les dents saul les P~ mais il n'est pas atteint par l'usure sur les P4 et Ma; fl est punctiforme sur les P8 et M2. Les hauteur's des dents de la P2 a la Ms sont de 32, 42, 54, 53 et 56 mm. Les mesures occlusales sont sur le tableau'~.
583
Les incisives inf4rieures sont la Is 9auche et probablement les deux I,. La Ia fi peine us4e est un peu atrophi4e : sa Iongueur occlusale est de 15 ram, sa hauteur maximale de 46 mm alors que l 'autre incisive mesure 17 mm de longueur et 54 de hauteur bien qu'elle soit largement entam4e par l 'usure. Les dents sont peu incurv4es, cannel4es seulement dans leur partie sup4rieure et portent un cornet festonn4.
Les incisives sup4rieures sont les ,I ~ et I ~ gauches et les I ~ et I '~ droites. Les longueurs occlusales sont de 15,5, 17 et 17,5 mm respectivement. Les cornets sont festonn4s, celui de la I a n'est pas entam4 par l 'usure.
Les dents sup4rieures sont les P~, P'~, M ~ et M ~ droites et les P:~, P*, M e et M 3 gauches. De la P~ la M ~ les hauteurs sont de 40, 49, 55, 54, 60 et 5,8 ram. L'4mail est assez simple (tableau 6). Les mesu~ res occlusales sont donn4es par le tableau 2.
Pr6fossette Ant. Post.
p2 3 2
p3 7 7
p4 4 6
M 1 3 9
M 2 6 6
M 3 3 4
Tabl. 6 - AL 155-6.
Postfossette Ant.
6
5
7
7
6
3
Pli Post. caballin
2 2
4 2
3 2
3 1
5 1
1 1
Nombre de plis sur les jugales sup6deures
B. Membre du Kada Hadar
CRANE AL 363-18 (pI. 2, ~-A, 6-C et D ) : Hipparion afarense nov. sp.
Le crane AL 363-18 appartient/~ un adulte d 'age moyen ; il n 'est pas d4form~ mais malheureusement incomplet : du c6t4 droit, toute la r49ion jugale, l 'arcade zygomatique et l 'orbite manquent. En avant le crane s 'arr~te au bord ant4rieur des P~ mais un fragment de museau avec les trois incisives 9auches est conserv4. Les mesures sont donn6es dans le tableau 1.
Ventca]ement, tl existe une l~g6re cr~te basi- occipitale en V comme sur le specimen A L 241-18 mais sa pointe reste en arri~re des tubercules mus~ culaires qui sont plus courts et plus larges. La cr~te m~diane du basi-sph4no'ide est h peine mar- qu~e. Les processus gl~noi'daux des apophyses zygomatiques des temporaux sont tr~s Iarges et aplatis d 'avant en arri~re. Ils 4voquent ainsi la forme caract6risUque d'E. caballus par o.pposition aux Anes (Petit, 1937, p. 16) et /t la plupart des Z~bres. La r4gion vom~rienne est tr~s particuli~re. Dans le genre Equus l 'extr4mit4 caudale du vomer s'4tale sous le corps du sph4noide en une mince lamelle se terminant par une arcade arrondie concavit~ postCrieure : l '4chancrure vom4rienne. Suivant les esp~ces, l'extr4mit~ caudale du vomer s'4tend plus ou moins loin en arr i~re; l'indice vom4rien (rapport des distances de l '4chancrure vom~rienne au palais et au basion) permet de distinguer les Anes off le vomer est long et l'indice en g4n4ral inf4rieur /~ 100 et les Chevaux off ]e vomer est court et l'indice sup~rieur. D'apr~s V. Gromova (194'9, t. II, p. 66) le plus fort indice rencontre est de 140. Sur le crane AL 363~18, la longueur entre vomer et basion est consid6rable: 145 ram. Au cours de ta pr4paration du fossile, la partie post~rieure du palais, tr~s fragile, a dfi ~tre plhtr~e mais une mesure prise auparavant a donn4 environ 105 mm de distance entre le bord p os t~ rieur du palais et le vomer ; l'indice vom4rien est donc d'environ 140 ce qui serait un maximum pour le genre Equus. En outre, l '~chancrure vom~rienne en arcade arrondie du genre Equus est remplac4e ici par une fourche const i tute par la bifurcation angle aigu de ]a cr~te inf4rieure t ranchante du vomer qui s4pare les choanes. Tou t se passe comme si le vomer 4tait moins ossffi~ en direction caudale que chez le Cheval, chez qu i i l s '4tend d~jh moins en arri~re que chez l 'Ane. Nous reviendrons plus loin sur la morphologie de cette r4gion et sur son ~ventuel int4r~t syst4matique.
De profil, l 'orbite est al'long6e et su.rmont4e d'une bosse naso~frontale. La fosse pr4-orbitaire est faible.
En vue sup~rieure, ]e front est plat en arri~re, creux en avant. En avant de la << cuvette >> naso- frontate, les nasaux ne sont s4par6s que par un l~ger sillon ; Ia partie rostrate des nasaux manque. Le f.ragment de museau fpl. 6-C et D) montre une goutti6re h bords sur~lev4s rappelant cel'les des s p4~ cimens A L 3't0~8 et I16~115.
Les incisives sont un peu cannel6es et trCs gran~ des, bien que d~jh us6es. La I ~ mesure 21,5 mm de longueur occlusale, la I ~ 22 mm et la I '~ 25 ram. La dentition jugale (pk 4-A) est conserv4e des deux
- - 58~
c6t~s. L'6mail est tr~s pliss~ (tableau 7) ; sur la M t, les extr6mit~s des plis post6rieurs de la pr6fossette forment un ilot s~par~. Certains p'lis caballins (P'~ et P~) ont une base tr~s large. Les mesu,res occlu- sales sont donn~es par le tableau 2.
V2 p3
p4
M 1
M 2
M 3
Pr6fossette Ant. Post.
3 7
6 6-7
5 7-8
2-3 8
2 8
1-2 7
Tabl. 7 - AL 363-18.
Postfossette Ant.
8-9
5-6
6
4-5
6-7
5
Pli [ Post. cabal~in
1 1.2
1 2
1-2 1-2
1 2
1 1
2 1
Nombre de plis sur les jugales sup6rieures
T~TE OSSEUSE AL 164-3 : Hipparion sp.
La t6te appartient h u n individu femelle tr~s fi96. Le crfine est bris6 en de mukiples fragments dont certains ont pu ~tre assembl6s et recoll6s. Les mesures (tableau 1) restent cependant peu nom- breuses. Ventralement le basi-occipital porte une cr~te en W h pointe ant6rieure qui se prolonge en avant sur le sph6noide par une cr~:te m~diane tr6s aigu~. Les processus ffl6no'idaux sont beaucoup moins larges et aplatis que sur le crfine pr~c6dent. Le vomer ne semt~le pas pr6senter de vraie arcade mais la distance vomer-basion n'est que de 123 ram. La distance vomer-palais est inconnue mais devait @tre plus 61ev6e que su,r le cr~me pr~c6dent : chez AL 363-18, la distance entre vomer et bord post6- rieur de la M ~ est de 80 ram, la m~me distance est de 108 mm sur AL 16"I-3. L'indice vom~rien devait donc ~tre de 100 environ. Le museau, qui constitue un fragment isol~, ne porte aucune incisive et pr~- sente la m~me 9outti~re que celle du cr~ne 116,-115. Les jugales sup6rieures sont us~es et endommafl6es. A droite, elles sont isol~es et il manque la M a e t la moiti~ vestibtdaire de la P~. A gauche, les quatre de,mitres jugal'es sont en place, il existe un fra 9- ment de ta p2 et la P~ qui sont isol~s. Toutes les
dents sont grandes et pliss6es, malgr4 une usure avanc4e que confirme le protoc6ne non isol6 de la pa. Les hauteurs sont d'environ 20 ram. Les mesu- res occlusales et le nombre de plis sont donn4s par les tableaux 2 et 8.
l_In fragment d'incisive sup4rieure mesure 15,5 mm de longueur occlusale.
A c e cr~ne sont associ~s trois fragments de mandibule : la branche horizontale gauche, la bran- che horizontale, l 'angle et une partie de la branche montante droits, la r~:gion symphysaire sans inci- sives (tableau 4). Les s6ries jugales sont comp'l~tes saul les P~. I1 existe ,des fragments isoI~s des P2, Ix et I3 droites. Les jugales sont us~es et ressem- blent ~ ce[les de AL 340-8. Les double-bouc'les sont caballines saul sur Ia P3 dont le dessin est proba- blement modifi~ par l'usure. Le sillon vestibu'laire ne p6n~tre pas dans le p~dicule de la double-boucle sur les pr~m01aires mais su,r les molaires. Le pty- chostylide n'est present que sur les molaires, l_In pli protostylide est pr6sent partout saul sur la M:~ off i'l y a une colonnette isol~e. L'ectostylide est bien d6velopp~, il communique avec l 'hypoconide sur les P3 et P4 et avec le ptychostylide sur la M2. L'hypoconulide de ~a Ms est simple. Les mesures occlusales sont donn~es par le tableau 5. La I1 a atteint un stade d'usure biangulaire qui correspond chez le Cheval h u n rifle de plus de 18 ans. I1 n 'y a bien stir plus de cornets. Les lonfueurs occlusales sont de 9,5 mm pour la I1 et de 17 mm pour la I3.
Pr6fossette Ant. Post.
p2 8 4
p3 4 8
p4 5 7
M 1 2-3 9
M 2 5 8 M 3 5 I0
Tabl. 8 - AL 164-3.
Postfossette Ant. Post.
3 1
3 2
7 2
4 3
3-4 1-2 5 4
Pli caballi~
2
2
2-3
2
2 2
Nombre de plis sur les jugales sup6rieures
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C. Remarques gdn4rales sur les cr~nes de I'Hadar
T o u s l e s cranes ont en commun l 'absence de fosse pr4orbitaire nette, la pr4sence d 'une gou> ti~re au-dessus du trou incisif, l 'absence de r4duc~ tion des I a. Les cranes du membre du Kada Hadar ont un trou occipital plus large que ceux du Denen Dora ; la protub4rance occipitale externe est aussi plus large bien que les diff4rences ne soient pas tr~s fortes. Le plissement de l'4mail est semblable dans les deux membres pour les adultes jeunes (AL 155-6 et 363-18) ; il est en revanche beaucoup p,Ius fort s ur le crane ag4 du Kada Hada r (AL I64-3) que sur celui 4galement fig4 du Denen Dora (AL 340-8).
Le crane AL 363-18 se distingue de tous les autres par l 'absence de cr~te m4diane sur le basi- sph4noide, des processus gl4noi'daux larges et
plats, un indice vom4rien tr4s 41ev4 et par les fortes dimensions de son museau et de ses incisives alors que les jugales sont retativement pet i tes: le rapport des tongueurs occlusales des i ~ et M ~ est d 'environ 92, il n'est que de 71 environ sur les dents AL 15,5-6 dont l 'usure est un peu plus faible. Sur les dents jeunes du sp4cimen 1951-9-141 du Vall4- sien de Oued el Hamman, ce rapport est de 75.
Comme le crane AL 363-18, Ia mandibule AL 177-21 se distingue par la grande tailte de ses inci- sives. Le rapport des longueurs occlus.ales des I,. et Me est de 85 alors qu'il n'est que de 74 sur les dents a peine plus us4es de AL I55-6 et sur Ies dents jeunes de 1951-%143 de Oued el Hammam. Sur aucune des mandibules, saul AL I55-6, il n 'y a de r4duction de la I,~. Cependant la ia tr~s us4e de AL 164-3 rappelle par l 'orientation de sa surface occlusale et la torsion de sa couronne cetles des H. cf, ethiopicum d'Olduvai (Hooijer, 1975, pl. 11).
III. ~ K O O B I F O R A , K E N Y A
La formation de Koobi Fora est situ4e fi l 'Est du [ac Turkana (anciennement lac Rodolphe) et com- prend deux membres s4par4s par le << KBS tuff >>. Dans le membre inffrieur, le ~< Tulu Bor tuff >~ a d't4 dat4 de 3,18 millions d'ann4es ; dans le membre ,mp4rieur, le ¢ Koobi Fora (KF) tuff ~> de 1,57 mil- lions d'ann4es (Fitch et at., 1974). On a d 'abord attribu4 au <~ KBS tuff ~> un age de 2,61 millions d'ann4es m,ais des t ravaux r4cents le rajeunissent d 'un million d'ann4es environ (Curtis et al., 1975). ]Par cons4quent les fossiles provenant des couches proches du ~ Tulu Bor tuff ~ sont beaucoup plus vieux que ceux des couches avoisinant les << tufts ~> KBS et KF.
Le mat4riel comprend un crane ( K N M ER 3539) et une mandibu]e r4colt4s dans l a localit4 105 sous le ~,' KBS tuff ~> et deux autres fragments mandibulai- res : K N M ER 1456 r4colt4 dans la localit4 104 sous le << tuff >> KF et E R 75-FS 716, de la localit~ 116, juste au-dessus du << tuff >> Tulu Bor.
CRANE (pl. 31): Hipparion cf. ethiopicum
Le crane K N M ER 3'539 appartient/~ un individu immature. La M 1 g peine /t table indiquerait chez un Cheval actuel un age d'environ un an. Le sp4cimen n'est pas d~form4 et presque complet : seules les r4gions auditives, l 'arcade zygomatique
gauche, les extr4mit4s libres des naseaux et les D:' m,anquent ; la moiti4 droite de la protubgrance occi~ pitale externe (P.O.E.) est endommag4e ainsi que les apophyses nasales des pr4maxillaires et les D 3. Les mesures sont donn4es dans le tableau 1.
Les caract4res les plus frappants sont la bri4vet4 de Ia face, la longueur des 11 et I a et la r4gion vom4rienne. De nombreux earact4res rappellent le crane AL 363-18 d4crit pr4c4demment.
En rue vent, rale, le trou occipital est la rge ; le basi-occipital porte la cr~te en V qu'on a observ4 sur t o u s l e s cranes pr4c4dents ; la cr~te m4diane du basi-sph4noide est moyennement marqu4e. Le processus gl4noi'dal, bien conserv4 g droite, est large et aplati comme chez AL 363~18. Le vomer a l e m~me aspect inhabituel et l 'indice vom4rien est encore plus 41ev4: il atteint une valeur << hyper- c aballine>> de 150. La suture palato-maxillaire, dont la partie t ransversale est situ4e tr~s en avant (29 ram) du bord ant4rieur de l'orifice guttural est rectangulaire comme chez la plupart des E. cabalhzs a la diff4rence de ta plupart des Anes (Petit, 1937, fig. 13) et des Z~bres (Eisenmann ~ De Giuli, 1974, fig. 4) .
De profil, la P .O.E. se projet te au m~me niveau que les condyles, pr4sentant ainsi un aspect inter- m4diaire entre Ies Chevaux et les Anes. L'orbite
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est petite, allong~e et surmont6e en avant pa,r une petite bosse naso-frontale. La fosse pr6orbitaire est tr6s faibl'ement marquee.
En vue sup~rieure, le front est plat et creus~ en son milieu au niveau de la suture naso-frontale. Cette derni~re diff~re de la plupart des esp~ces d'Equus: il n 'y a pas de pointe m~diane mais une courbe douce g concavit~ postf:rieure peu profonde. Le creux frontal m4dian s'accentue au niveau des nas,aux dont la r4union occupe le fond d'une cuvette. Rostralement, en avant de l'extr6mit4 de la cr~te faciale, apparait un 14ger sillon m4dian bord6 par l'es convexit4s des nasaux. Par les sutu- res et les rel,iefs, la r4gion fronto-nasale de cet Hipparion 4voque certains Ki,angs. Au niveau du museau, il n 'y a pas de tubercule incisif, mais une goutti~re ~ bords sur4lev4s moins nette que sur les crgnes de l 'Hadar. Le rapport des lignes ocu- l,aires ant4rieure et post4rieure (L.O.A. et L.O.P.) montre que la face est relativement courte. L'4tude des Equus actuels indique que ce rapport n'est pas influenc4 par l 'g0e; on peut suppose,r une face 4galement courte chez l'adu'lte de la m~me esp~ce.
Les incisives sont remarquables par leurs dimen~ sions. Bien que les I a ne soient pas enti~rement sorties de leurs alv4oles, on peut mesurer leur l on- gueur occlusale qui est de 25 mm et voir qu'elles sont cannel4es, La I 'e droite qu'on peut apercevoir devait avoir ~ peu pr4s la m~me longueur. Le rap- port des Ion0ueurs occl, usa:les des I ~ et M ~ est proche de 100. I1 ne semble pas rester de place pour des I ~ normalement d4velopp4es. La dentition jugaIe se compose de h s4rie lact4ale et ,de la M ~ dont rabrasion est ~a peine commenc4e. Les D ~ sont cass4es au niveau des alv4oles et leur longueur ne
Longueur
D 2 (39)
D 3 27
D 4 28
M 1 (25,5)
Largeur
22
(24)
Protocfne
Longueur I Largeur
8,5 5
9 4,5
(9) (4)
TaN. 9 - Mesures occlusales en mm des jugales sup6rieures de KNM El/ 3539.
peut ~tre qu'estim~e. Seuls le tiers lingual' de la D ~ droite et les deux tiers linguaux de la D "~ gauche sont conserves. La D 4 droite et les deux M 1 sont compl6tes. Le tableau 9 en donne les mesures (occlusales pour les Iact~ales, alv~olaires pour }es M1). Le parastyle de l~a D '4 est un peu plus large que le m~sostyle, les deux styles pr6sentent un t~ger s,illon vestibulaire. Les fossettes des D a e t D ~ sont [ortement pliss6es: au moins 9 plis sur la pr~fossette de la D ~, 10 plis sur la postfossette de la D *. Le pli cabal'lin est simple sur la D a gauche, bifide sur la D ~ droite et les D 4. La face linguale du protoc6ne est aplatie et pr~sente un 16ger silton sur les D ~.
MANDIBULES
Le sp6cimen 1626 (pl. 5-D) rapport~ ~ Hipparion ethtopicum se compose de l'h6mimandibule droite, de la symphyse et d 'une partie de l'h~miman,dibule gauche. La s6rie jugale droite est compt6te, ~ gau- che il n 'y a que les trois pr~molaires et la M~ est isol~e. I1 existe une canine droite et la I2 gauche. Les mesures sont ,au tableau 4.
La r~gion de l 'arcade incisive est aplatie et ~tal6e, La s~rie jugale est us~e. La double-boucle est de type cabatlin sur toutes les dents saul la P2. Le si, llon vestibulaire ne p~n~tre pas dans le p6di- cule de la double-boucle des pr~molaires; it y a p~n~tration et contact avec le sitlon lingual sur la M1, p~n~tration plus faible sur la M~, nutle sur la Ma, Le pli ptychostyl~de est absent sur les pr~- molaires, pr6sent sur les molaires. Le protostylide est absent sur la P2 ; un pli protostylide s'observe sur les Pa, P4 et M1, un protostylide isol~ en colon- nette - - sur la M2. L'ectosWlide est bien d6velopp6 sur toutes les dents saul la M3 oft il est punctiforme. L'hypoconulide de la M~ est bilob6 du c6t~ lingual. Les mesures occlusales des dents sont donn6es sur le tableau 5. La seule incisive conser~ v~e est presque rectiligne, sa surface est cannel~e et son cornet festonn~, elle a 17 mm de longueur acclusale.
Le specimen 1456 (Hipparion ethiopicum, pl. f - B) est tr~s incomplet et se compose de plusieurs fragments provenant du c6t(~ gauche. I1 ~ se distingue de la mandibule pr~c6dente par une tr~s faible inclinaison de la branche montante et de l'apo- physe coronoide par rapport ~ la branche horizon- tale. L 'apophyse coron6/,de est moins haute que chez A L 177-21 : 45 mm au lieu de 6,5. Les seules dents bien co,nserv~es sont la Pa et la P4. Les double-boucl'es sont caballines. Le sillon vestibu- laire est peu profond. II' n 'y a pas de ptychostylide. Le protostylide est h l 'etat de pli sur la P.~,
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l'~tat de colonnette sur la P~. L'ectostylide est bien d~velopp~. L'hypoconulide de la Ma est simple. Les hauteurs des jugales sont de 38 mm pour la Pa, 35 pour la P~, 38 pour un fragment de molaire et 40 pour la M;~. Les mesures occlusales figurent dans le tableau 5. Une I~ mesure 16 mm de lon~ ~ueur occlusale.
Nous rapportons g un Hipparion 1'angle mandi- bulaire ER 75-FS 716 (pl. 5-C) parce que l'incli- naison de la bran,che montante y est aussi tr~s faible : nous n'avons jamais rencontr~ une tetle dis- position chez los Equus ,actuels. Les profils de KNM ER I456 et 75 75-FS 716 se superposent parfaitement.
IV. - - D I S C U S S I O N DE Q U E L Q U E S CARACTERES
C R A N I E N S
La discussion qui va suivre laisse volontairement de c6t~ los jugales. Le materiel ~tudi6 dans ce tra- vail appartient surtout fl des individus tr~s jeunes ou tr~s gg~s et les dents sont souvent mal conser- v~es. Le reste du materiel dentaire qui sera d6crit dans un travail g venir permettra des comparaisons et des discussions plus fructueuses.
Sur les t~tes osseuses d~crites, trois rfigions sont particuli~rement int~ressantes ~ consid~rer : le vomer, les pr~maxillaires, l es incisives et la r~gion symphysaire.
Rdgion vom~rienne
La presence d'une lamelle osseuse vom6rienne s'~talant sous le sph6noide semble rare chez les Mammif~res actuels sauf chez Equus oi~ elle est constante. I.Ine arcade de ce type n'a ~t~ observ~e que sur un exemplaire de Tapir d'Am~rique (A 2265 des collections du laboratoire d'Anatomie compar~e du Museum national d'Histoire natu- rel'le). Deux exemplaires de Tapir de l'Inde pr~- sentaient aussi une arcade, mais [orm~e par la r~union sur la ligne m~diane des deux os pt~ry~ go~diens en arri~re du vomer (A 14085 et A'C 1925-82). Chez le C heval et le Tapir cette r~gion r~pond /~ la paroi post~rieure du pharynx, un peu en avant des poches gutturales que ces animaux poss~dent tous deux (Anthony, 1920). La morpho- lo~tie du vomer est peut-6tre en rapport avec Ie d~veloppement de cos diverticules des trompes d'Eustache. Dans le genre Hipparion l'arcade vo- m~rienne est de type Equus si on en juge par los illustrations de I. Sefve (1927, pl. VH), E. Colbert (1935, fig. 64),, V. Gromova (1952, pl. V), L. Gabu- nia (1959, pl. V) et D.A, Hooijer ~ V. Maglio (1974, pl. 1) ; aucun auteur, /~ notre connaissance, n'a signal~ l'existence de structure vom6rienne dif- f~rente. Ainsi, los &hancrures vom~riennes en four~
che fl angle aigu, sans v~ritable arcade, observ~es sur les crfines du membre du Kada Hadar (AL 3~63~18, pl'. 2-B) et de la formation de Koobi Fora (KNM ER 3539, pl. 3-B) semblent d'un type tout/~ fait nouveau.
D'apr~s V. Gromova, l'indice vom~rien ne d~- passe pas 140 dans le genre Equu~. Tous Ies Hip- parions ~tudi~s par L. Gabunia (plus de 8 crfines, 1959, tabl. II) ont des indices inf~rieurs g 85. l°r, oboscidipparion aurait un indice voisin de 100 (~valu6 par V. Gromova d'apr~s la planche de I. Serve). Les indices tres ~lev~s (140 et 150) des deux crfines cites plus haut sont donc aussi excep- tionnels que l'aspect de teurs vomers.
L'incidence de ces deux particularit~s reste pour l'instant inconnue.
R~gion pr~maxillaire La goutti~re /~ I~vres ~vers~es et saillantes {pl,
6 -A) d6crite sur les crgnes AL 340-8, 116-115, 363~18 et 164-3 ne semble pas non pIus r~pandue ch,ez Its Hipparions. Elle pourrait exister chez H. [ossatum, hippidiodus et pl~tyodus (Serve, 1927, pl. IV et VI) mais il est difficile d'en juger sur Ies photographies en question. EIle n'apparaR pas chez H. a[ricanum (Arambourg, 195'9, pl. X), ni chez H. turkalnense (Hooijer ~5 Maglio, 1974, pl. 1). Elle est p,eu marquee sur KN,M ER 353'9, peut~tre /t cause de l'immaturit~ du specimen mais se devine chez H. cf. ethiopicum (Hooijer, 1975, pl. 7 et 8). Nous sommes l~/1 encore en presence d'une morphologie qui semble originale dont nous ne connaissons p a s t a signification.
Incisives et symphyse mandibulaire Les formes los plus ~vo~u~es d'Hipparions afri-
cains pr~sentent une particularit~ qui n'a jusqu'fl
- - 5 8 8 - -
present jamais ~t~ obs,erv~e en dehors de l'Afrique: la r~duction des tro,isi~mes incisives. La morpho- logie de l 'arcade dentaire en est tellement modifi~e que les I3 de la premiere symphyse d~co,uverte dans les couches de Cornelia en Afrique du Sud (Van Hoepen, 1930) ont ~t~ prises pour des canines et un nouveau 0enre, << Eurygnatohippu~ >>, crY6 pour ce specimen. Plus tard, H.B.S. Cooke (1950, p. `133) a interpr~t~ correctement ces dents atrophi~es comme des I3 mais t 'appartenance de l 'arcade g un Hipparion n'a ~t~ d~finitivement ~tablie qu'apr~s les trouvaill, es d 'Olduvai (Leakey, 1965, p. 26).
A Olduvai, l 'atrophie des troisi6mes incisives est plus forte sur la mgchoire inf~rieure que sur la sup~rieure (Hooiier, 1975, p. 35). I1 est possible que l,a r~du'ctio,n, soit d'acquisition plus r~cente en haut qu'en bas. C'est ce que sugg6re le mat6riel de F.Afar ot~ on n'observe qu'une l~g~re r~duc- tion que sur l'es Ia (AL 155-6 et peut-~tre 164-3). Mais l 'atrophie des I3 n'est pas le seul' facteur qui donne une al'lure si singuli~re aux mandibules de Cornelia et Olduvai. La comparaison d'un Hipparion primitif et de ces formes 4volu4es montre en outre chez ces derni~res :
- - des I1 et I2 plus grandes ; - - des cannelures fortement marqu4es sur les
couronnes (ces deux points se retrouvent sur les incisives sup4rieures) ;
- - une f, aible courbure des incisives s'accompa- gnant d 'une usure en biseau ; un alignement des quatre incisives centrales, les I3 sont diree~ement en arri~re des Ie et non plus en dehors et en arri~re ;
- - un 4talement en palette de la symphyse et un 4targissement du << col >> de la mandibule (4trangl'ement de l'os situ4 a mi-longueur du diast~me).
Parmi les sp4cimens 4tudi4s ici, A,L 177~21,363- 18 et K N M ER 3539 sont << 4volu4s >> par les di- mensions des incisives et la pr4'sence de cannelures qu'on trouve aussi chez K N M ER 1626. Cepend.ant dans l 'Afar les in.cisives ne sont cannel4es que dans la partie toute sup4rieure de la couronne (AL 155-6 et 177-21). La faible courbure des incisives se voit sur to utes les mandibules. L'alignement des incisives centrales n'est pas r4alis4 comme/t Olduvai et Cornel,ia mais il existe d4ja un 41argissement du col~ et un apl.atissement de la palette symphysaire. La figure I compare largeur du cot et 4paisseur de la symphys:e des sp4cimens d4crits pr4c4demment et de certaines pi~ces provenant de gisements plus ou moins anciens: trois symphyses de Oued el Hammam (1951-9-89, 98 et 1"t3) et quatre de
L. 61"1 turn.
60.
50,
40,
30,
S E 0
A
A A A M
S W
20 ~5 i o i s 3"0 3's 4"0 E.,. m~.
Fig. 1 - Proportions de la symphyse mandibulaire de quelques Hipparions. L = largeur minimale hors-tout du col de la mandibule en ram. E = 6paisseur maximale de la symphyse en mm. A = Afar , E = Est Turkana ; H = Oued el Hammam ; M = Maragha ; 0 = Omo, S = Seren- geti ; W = Olduvai.
Maragha (MAR 69, 450, 't57 et 458) dont les ages sont estim4s g 11,5 et 7 a 8 M A respective- ment (Van Couvering ~ Miller, 1971), deux mou- lages de symphyses du Sud Serengeti (Gadj. 10 et Vo 9/10) dont les ages pourraient ~tre de 2 et 4 M A environ (Cooke ~5 Maglio, 1972), une sym~ physe du membre C de l 'Omo (18-1968-3,63) de 2,5 MA environ (Shuey et al., 1974) et un moulage du Bed II d 'Olduvai (0.6,7/53't4) entre 1,8 et 1 M A environ (Hay, 1971). Deux sp4cimens de prove- nance exacte inconnue de l~'Est Turkana (KNM ER 3'24 et 1221 ) ont ~t~ aussi utilis~s. On voit que les mandibules de Maragha et Oued el* Hammam, auxquelles se joignent les deux specimens sans niveau precis de l 'Est Turkana, ont un col bien plus ~troit et une symphyse bien plus/~paisse que toutes les autres. Les mandibules de l 'Hadar sont ~volu6es par teur structure osseuse m~me si les troisi~mes incisives ne sont pas ou peu r~duites.
Par ailleurs, si on r~capitule les observations sur l'e mat6riel 6thiop, ien on remarque que les incisives
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ne different entre elles que par la tailte. Sur des pi~ces g usure comparable, cann:elures, degr~s de courbure, d'alignement, de r4duction des troisi~mes incisives sont semblables alors que les dimensions des incisives sont grandes sur AL 363-18 et 177- 21, petites sur AL 155~6. Comme les jugales ont sensibl,ement les m~mes dimensions dans Ies deux cas, les rapports de la }ongueur d 'une deuxi4me ou premiere incisive /~ celle d 'une premiere ou deuxi~me molaire varient entre 71 et 92 rant sur le crane que sur la mandibule. Le rapport I~/M ~ est
~lev~ chez les Hipparions tardifs : environ 100 chez K N M ER 353'9 de l 'Est Turkana, probablement plus de 91 chez BK II n ° 2845/6 d'Otduvai (ce rapport est caIcul~ d'apr~s l es mesures donn~es par D.A. Hooijer (1975, p. 31 et 3"t); il est donc logique de supposer une sign~ification ~vot'utive aux diff~- fences observ~es dans l 'Hadar. Cependant on ne peut formellement exclure d'autres possibitit~s (va- riations sexuelles par exemple) rant que le nombre de specimens restera aussi faible.
V . - - C O N C L U S I O N S
D.A. Hooijer (1975, p. 26 et suivantes) a dis- cut& le probl~me de la nomenclature des Hippa- rions tardifs afr icains: d'apr&s lui, seul le nom d'ethiopicum dolt ~tre util,is6 en Afrique de l'Est. Ce nora a fit(., c r ~ par L. Jol'eaud (1933) pour quelques dents; en provenance de l 'Omo sans indi- cation precise de niveau ; ces dents sont de taille mod~r~e, les inf~rieures portent de grands ecto- stylides, le crane est inconnu. Pour 6viter de multiplier les noms d'esp~ce, D.A. Hooijer a rap- port~ g H. cf. ethiopicum les premiers fragments craniens d'H,ipparions tardifs d~couverts en Afri- que de I'Est, g Olduvai. Du fair de Ieur ~tat de conservation, ces cranes ne donnent malheureu- sement pas d'indications sur plusieurs points essen- tiels tels que la longueur relative de la face, la structure de la base du crfine et de la r~gion vom~rienne.
La pr~sente ~tude du mat&riet de 1'Afar et de l 'Est Turkana, centr~e sur les caract~res crgniens, permet de d~gager d&s/~ present quelques ~l~ments importants.
Dans 1,es couches sup~rieures de l 'Est Turkana, avoisinant les << turfs >> KBS et KF, existe un Hipparion ~volu~. Son crgme (pl. 3) se earact~- rise par un trou occipital large, un indice vom~rien tr&s ~lev~ et un vomer non ~quin, des pro,cessus gl~noidaux Iarges et plats, l 'absence de fosse pr~orbitaire, une suture naso-frontale parti- culi&re, une face courte, des incisives m~dianes grandes et carmel~es, une I a probablement r~duite, des jugales relativement petites (rapport P / M 1 proche de 100). Du fair de la conservation insuf- fisante des crgnes d'Olduvai, la comparaison ne peut ~tre faite pour nombre de ces caract~res. C'est donc avec r~s'erve que nous atteibuons /t H. cf. ethiopicum (cf. Hooijer) le crgne K N M ER 3539 de l'Es, t Turkana, en nous fondant sur la structure
des incisives et l 'absence de fosse pr~orbitaire. Les fragments mandibulaires K N M ER 1626 et 1456 montrent une symphyse large et aplatie, des inci- sives peu incurv~es, us~es en biseau et cannel~es, des jugales cabal'lines g ectostylides bien d~velop- p~s. Ces dents sont assez semblables aux jugales type d 'H. ethiopicum g qui seront donc rapport~s les specimens en question. Nous n'avons pas d'attri- bution g proposer pour le fragment mandibulaire ER 75-FS 716 a 'un niveau plus ancien de la for- marion de Koobi Fora.
Dans le membre du Kada Hadar de la formation d 'Hadar , un crane (AL 363-18) pr~sente les plus grandes ressemblances avec le crgne de l 'Est Tur- kana mais, ses I a ne sont pas du tout r~duites. La longueur de sa face est inconnue. Une mandibule du membre du Denen Dora (AL 177-21), ~volu~e par sa symphyse et Ia taille de ses incisives, ne pr~sente pas non plus d'atroph,ie des Ia et porte des ectostylides peu d~velopp~s. Le faible d~ve- loppement des ectostylides et l 'absence d'atrophie des troisi~mes incisives interdisent i"attribution de ces deux sp/~cimens ~ H. ethiopicum de l 'Omo et H, cf. ethiopicum dTOl'duvai. Ces testes repr~sen- ten t / t notre avis une esp~ce nouvelle pour laquelle nous proposons le nora de Hipparion a[arense.
Hipparion afarense nov. sp.
HOLOTYPE
Crgme adulte incomplet A L 363-18 (pl. 2, 4-A, 6-C et D).
Locus TYPICUS
Localit~ 363 dans le membre du Kada Hadar de la formation d 'Hadar en Ethiopie.
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DEmVATIO NOMINIS
De la r~gion des Afars d'ofi il provient.
MATERIEL RAPPORTI~
Mandibule AL 177-21 d'un adulte jeune (pl. 5-A et 7-D) provenant du membre du Denen Dora.
DIAGNOSE
Gran'de tail l'e : la longueur basion-P 2 est de 377 ram. Trou occipital large. Processus gl4noidaux l arges et plats. Echancrure vom4rienne aigu~, sans arcade de type Equus, indite vom4rien 41ev4 (I~t0). Pas de fosse pr4orbitaire. Incisives de grande taill,e, jugales relativement petites: le rapport I1/M 1 est d'environ 90. Pas de r4duction des IL Dents inf4rieures caballines avec des ectostylides pr4sents mais peu d4vetopp4s. Incisives inf4rieures cannel4es, peu incurv4es, de grande taille : le rap- port I~/M~ est d'environ 85. Iz non atrophi4es. Symphyse 4tal'4e et aplatie.
DIAGNOSE DIFFI~RENTIELLE
H. a[arense se distingue d'H. a[ricanum d'Oued el Hammam (Arambourg, 1959) par sa grande taille, l'absence de fosse pr4orbitaire, les rapports incisives/motaires, la structure de la symphyse, les double-boucles cabaH, ines et la pr4sence d'ectosty- l~ides. De I'H. primigenium d'Ekora (Hooijer £~ Maglio, 197't) par l'absence de fosse pr4orbitaire. De H. tnrkan.ense (Hooijer £~ Maglio, 197't) de
Lothagam, par la r~gion vom~rienne et t a presence d'ectostylides. De I'H. ethiopicum de l 'Omo (Jo- leaud, t933) par le moindre d~veloppement des ectostylides. De I'H. cf. ethiopicum d'Ol'duvai (Hoo,ijer, 1975) par la non-atrophic des troisi~mes incisives, le moindre d~veloppement des ectostylides et la moindre hauteur du rameau mandibulaire qui traduirait une moindre hypsodontie: 80 mm au niveau de l~a M1, 89 mm derriere la Me au lieu de 95 et 110/t Ol, duvai (Hooijer, 1975, p. 43).
A c6t~ de cette nouvel'le esp+ce qui repr~sente certainement un stade << pr~eth.iopicum >>, d'autres testes cr~niens de la formation d 'Hadar occupent une pla,ce un peu h part. Ils ont un trou occipital plus petit, un indice vom~rien plus faible, des pro- cessus gl~noidaux moins larges et non aplatis, une face longue avec une forte goutti~re sur le museau, des incisives petites et des jugales relativement grandes (rapport I:l/M 1 d'environ 70). La fosse pr~orbitaire est absente ou peu marquee. Leurs mandibules ont une symphyse ~volu~e mais les incisives sont de petite taiHe (rapport I2/M2 d'en- viron 75) et les I~ sont un peu ou pas r~duites. Les double-boucles sont caballines, les ectostylides pre- sents mais peu d~velopp~s. II n'est pas encore possible de d~cider si ces restes repr~sentent des variations individuelles de l'esp~ce H. afat, ense, un stade ~volutif ou une esp~ce ind~pendante. Nous proposons de les nommer Hipparion sp. rant que leur position ne sera pas ~tablie h l'aide de nouveau x cr~nes mieux conserves.
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- - 592 - -
P L A N C H E 1
Hipparion sp., crgne AL 340-8 , m e m b r e du D e n e n Dora de la f o r m a t i o n d 'Hada r , E th iop ie .
A - Vue lat6rale.
B - Vue occlusale.
C - Vue dorsale .
Hippagon sp. Skull A L 340-8, D e n e n Dora m e m b e r o f the Hadar f o r m a t i o n , E th iop i a .
A - Latera l view.
B - Occlusal view.
C - Dorsal view.
G6obios
N ° 9 - Fasc. 5 PI. I
V. Eisenmann
E ¢J.
O
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P L A N C H E 2
Hipparion afarense nov. sp., crane A L 363-18 , m e m b r e du K a d a Hada r de la f o r m a t i o n d 'Hadar , E th iop ie .
A - Vue lat6rale.
B - Vue occlusa!e.
C - Vue dorsale .
Hipparion afarense sp. nov. Skull A L 363-18 , K a d a Hada r m e m b e r o f the Hada r fm_-mation, E th iop ia .
A - Latera l view.
B - Occlusal view.
C - Dorsal view.
G~obios N ° 9 - Fase. 5
Pi. 2 V. Eisenmann
lOcm I... ,,I ,, I
- 596 -
P L A N C H E 3
tlippation cf. ethiopicum (sensu Hooijer) , cr~ne KNM ER 3539, unit6 sub KBS de la fo rmat ion de Koobi Fora, Kenya.
A - Vue lat6rale.
B - Vue occlusale.
C - Vue dorsale.
Hippatqon cf. ethiopialm (sensu Hooijer) . Skull KNM ER 3539, sub KBS unit, Koobi Fora format ion , Kenya.
A - Lateral view.
B - Occlusa lv iew.
C - Do,'sal view.
G~obio~
N ° 9 -Fasc. 5 Pk 3
V. Eisenmann
10 cm I. ! I
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P L A N C H E 4
Hipparions de la formation d'Hadar, Ethiopie.
A - Hippar ion afarense nov. sp., rue occlusale des jugales sup6rieures AL 363-18, membre du Kada Hadar.
B - H ippar ion sp., rue occlusale des jugales sup6rieures AL 340-8, membre du Denen Dora.
C - Hippar ion sp., r6gion basicranienne de la t~te incomplete AL 241-18 en vue ventrale, membre du Denen Dora.
D - l t i ppar ion sp., rue lat6rale de la mandibule AL 340-8, membre du Denen Dora.
Hipparions from the Hadar formation, Ethiopia.
A - H ippar ion afarense sp. nov. Upper cheek teeth of AL 363-18, Kada Hadar member. Occlusal view.
B - t l i ppar ion sp. Upper cheek teeth of AL 340-8, Denen Dora member, Occlusal view.
C - Hippar ion sp. Cranial part of a fragmentary skull AL 241-18, Denen Dora member. Occlusal view.
D - Hippar ion sp. Mandible AL 340-8, Denen Dora member. Lateral view.
G6obies N ° 9 - Fa~;c. 5
Pi. 4 V. Eisenmann
''I'II r
E U o
o p - .
- 600 - -
P L A N C H E 5
Mandibules d'Hipparions de l'Ethiopie et du Kenya.
A - Hipparion afarense nov. sp., AL 177-21, membre du Denen Dora, formation d'Hadar.
B - Hipparion e th iopicum, KNM ER 1456, unit6 sub KF de la formation de Koobi Fora.
C - Cf. Hipparion, ER 75-FS 716, unit6 circum Tulu Bor de la formation de Koobi Fora.
D - Hipparion e th iopicum, KNM ER 1626, unit6 sub KBS de la formation de Koobi Fora.
Ethiopian and kenyan Hipparion mandibles.
A - Hipparion afarense sp. nov. AL 177-21, Denen Dora member, Hadar formation.
B - Hipparion cf. ethiopicum. KNM ER 1456, sub KF unit, Koobi Fora formation.
C - Hipparion. ER 75-FS 716, circum Tulu Bor unit, Koobi Fora formation.
D - Hipparion ethiopicum. KNM ER 1626, sub KBS unit, Koobi Fora formation.
C~obios N ° 9~ Fa~,c, 5
PI. 5 V. Eisenmann
A
! lOcm
i J
D
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Pr6maxillaires d 'Hippar ions de la fo rmat ion d 'Hadar , Ethiopie .
A e t B - IIipparion sp., A L 116-115, membre du Denen Dora.
A - Vue dorsale.
B - Vue occlusale.
C et D - Hipparion afarense nov. sp., AL 363-18, membre du Kada Hadar.
C - Vue dorsale.
D - Vue occlusale.
Hippar ion premaxil lar ies f rom the Hadar format ion , Ethiopia .
A and B - Hipparion sp. AL 116-115, Denen Dora member .
A - Dorsal view.
B - Occlusal view.
C and D - Hipparion afarense sp. nov, AL 363-18, Kada Hadar member .
C - Dorsal view.
D - Occlusal view.
G6obio~ N ° 9 - Fas¢. 5
Pl. 6
V. Eisenmann
3cm
- 604 -
P L A N C H E 7
Ae t B
C e t D
Symphyses mandibulaires d'Hipparions en vues occlusales.
-- Hipparions primitifs de niveaux non pr6cis6s de l'Est Turkana.
A - KNIVl ER 1221.
B - KNM ER 324.
-- Hipparions du mernbre du Denen Dora de la formation d'Hadar.
C -- l l i p p a r i o n sp., AL 340-8.
D - f l i p p a f f o n a fa rense nov. sp., AL 177-21.
A and B
C and D
Hipparion mandibular symphysis. Occlusal views.
East Turkana primitive Hipparion, levels unknown.
A - KNM ER 1221.
13 -- KNM ER 324.
Hadar formation, Denen Dora member.
C - l l i p p a n o n sp. AL 340-8.
D - l l i p p a r i o n a f a r e n s e sp. nov. AL 177-21.
G6obios N ° 9 -Fasc,. 5
PI. 7 V. Eisenmann
3cm !
