DANS

NOUVEAUX RONGEURS

L't OCI NE SUPt RIEUR DE GRISOLLES (AISNE)

par

JEAN-LOUIS H A R T E N B E R G E R * et PIERRE L O U I S * *

RI~SIIMI~ ABSTRACT

Le nouveau gisement de Grisolles, situ~ dans le Calcaire de Saint-.Ouen (Marin~sien) a livr~ une faune importante de Mammif~res. On ~tudie ici les Rongeurs et deux nouvelles esp.~ces sont d~crites : Suevo~ciurus russelli et Theridomgs varleti. Le Theridomgs es`t la forme la plus primitive du groupe d~crite g c e jour. Du point de vue bios,tra- tigraphique l'~tude des Rongeurs montre que Grisolles se situe entre les niveaux-rep.~res de Robiac et de Fons 4.

The new locality of Grisolles, from the << Cal- caire de Saint-Ouen >> formation (Marinesian) has yielded and important Mammal fauna. Here the Rodents are studied and two new species are described : Suevosc~urus russelli n. sp. and Theri- domgs varleti n. sp. This Therido,mgs is `the more primitive form of the group at this date. From the biostratigraphic point of view this s tudy allows to show that Grisolles is situated between the stan- dard level of Rebiac and ,this of Fons 4.

* J.-L. Hartenberger, laboratoire de Pal6ontologie, lAniversit6 des Sciences et techniques du Languedoc, place Eug~ne- Bataillon, 34060 Montpellier.

** P. Louis, rue Philippe~de-Champaigne, 51000 Reims.

G~obios, n ° 9, fasc. 1 p. 81-95, 2 pl. Lyon, f~vrier 1976

m 82 - -

T A B L E D E S M A T I E R E S

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

M~thodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Etude syst~matique : R O D E N T I A . . . . . . . . 83

T H E R I D O M Y I D A E . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Theridomys varleti n. sp . . . . . . . . . . . . . 83

Theridom!finae 9en. et sp. indet . . . . . 85

Pseudolt tnomys sp. indet . . . . . . . . . . . . . 86 Suevosciurus russelli n. sp . . . . . . . . . . . 86 Paradelomys crusa[onti THALER . . . . . . 88

G L I R I D A E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Gliravus aff. robiacensis HARTENBERGER 89

Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

R~f~rences bi,blio9raphiques . . . . . . . . . . . . . . 91

I. - - I N T R O D U C T I O N

Situ~ dans la masse m~me du calcaire de Saint- Ouen, le gisement de Grisolles a livr~ ~ son inven- teur ,(Louis) une riche faune cons,titu~e pour Yes- sentiel par des Micromammif~res. O n salt que cette formation du calcaire de Sa in t -Ouen est un ~pisode laguno-lacuste au sein du cycle Marin6sien (Pomerol, 1973). La lentille de marnes et argiles qui a livr6 les fossiles se situe approximat ivement dans la moiti~ inf~rieure de ce calcaire de Saint- O u e n : sur le flisement Iui-m~me la part ie supS-

rieure de cette formation a ~t~ ~rod~e. On t rouvera dans une note r~cente consacr~e aux Pr imates de Grisolles (Louis et Sudre, 1975) t o u s l e s rensei- gnemen,ts 9~ologiques sur cette int~ressante loca- litY. Nous nous contenteron~s de rappeler ici la liste des Mammi[~res que Yon a d~jg pu identifier g Grisolles :

Didelphid~s : plusieurs esp~ces attribua,bles g P eratherium.

Etages et sous 6tages

Ludien inf.

Marinesien

Auversien

Faci6s principaux

Bassin de Paris

Facibs lat6raux

Gypse et marnes intercal6es

Marnes/l Pholadomya ludensis

Sables de Marines

Sables de Cresnes

Sables et gr~s de Beauchamp

Sables d'Auvers

Calcaire de Champigny et Chateau Landon

Calcaire de Saint Ouen

Calcaire de Nogent l 'Mtaud

Argile de Saint Gobain

Niveaux rep~res mammif~res

Frohnstetten Montmartre La Debruge Perriere

Fons 4 Grisolle Robiac

La Liviniere Lissieu Egerkingen

Fig. 1 - Principales formations de l'Eoc6ne sup6rieur du Bassin de Paris et Niveaux-rep6res fi Mammif6res. Les gisements de Grisolles (calcaire de Saint-Ouen) et Montmartre (Gypse) sont les deux seuls niveaux-rep6res situ6s au sein de ces formations.

Principal formations of the "Bassin de Pads" late Eocene and Mammals reference-levels. Grisolles (calcaire de Saint-Ouen) and Montmartre (gypsum) deposits are the two only reference-levels from those formations.

- - 8 3 J

insec,tivores: Saturninia grisollensis, S. grandis, S. ~nterm, edia, Heterohgus sudreL

Chiropt~res: deux esp&es. Carnivores : ? Miacis, ? Prouiverra, carnivore indet. Rongeurs: Theridamgs varleti n. sp., Therido;

mginae gen. et sp. indet., Suevosciu:rus russetli n. sp., Pseudottinomgs sp. indet., Paradelomys crusa[onti, Gliravus aff. robiacensis.

Primates: Adapis parisiensis, Anchomomgs 9H- sollensis, ]Vecrolemur zitteli, Microcho,erus aff. erinaaeus, Pseudo loris crusa[antL

Artiodactyles: Amphiragatherium n. sp., Cebo- choerus sp. indet.

Not& - - Cette liste a 4t4 4tablie d'apr~s les ren- seignements personnels de P. Louis (Carnivores), J. Sudre (Artiodactyles), J.-Y. Crochet (Didelphi- d4s) et les publications de P. Louis ~ Sudre (1975) et Si94 (1974, 1975).

La !ec,ture de cette liste faunique montre donc que, & ce jour, Grisolles est la seule localit4 du calcaire de Saint-Ouen ayant livr4 une faune riche e~ vari4e. En effet jusqu'g pr4sent seuls des restes de 9rands Mammif~res avaient 4t4 signal4s dans

ce cakaire de Saint-Ouen, pour diff4rents locus inventori4s dans l'agglom4ration parisienne:

- - Gare du Nord : Palaeotherium castrense robia- cence (in Joleaud, 1926; Lemoine et Abrard, t926 ; Rat, 1965 ; Franzen, I968).

- - Batignolles, pare Monceau: Anchilophus des- mareti, Pachynolophus sp., Lophiodon lautri- cense vat. [ranconicum (in Gervais, 1876; Stehlin, 1918; Rat, 1965).

Ces restes de Vert4br4s ainsi que !es 4tudes sur les charophytes (Grambast, 1962) avaient permis de supposer que le sommet du calcaire de Saint- Ouen 4tait d'un fige voisin du gisement de Robiac.

L'4tude des Rongeurs pr&ise ce;s premieres d4ductions ; cmnme on pourra le constater dans la suite de ce travail il a 6t4 possible de comparer 4troitement les Rongeurs de Grisolles g ceux de Robiac d'une part, et de Fons 4 d'autre part. Cet~te 4tude montre que Yon est en pr4sence & Grisalles d'une faune d'gge interm4diaire entre ces deux niveaux-rep~res, alors que Grisolles est situ4 dans la moiti4 inf4rieure de la formation du calcaire de Sain,t-Ouen.

I I . - - M E T H O D E S

L'essentiel du mat4riel a 4t4 obtenu par lavage- tamisage et est cons titu4 par des dents isolfes ou des fragments de maxillaire ou de mandibule. Pour la description et la prise des mensurations on s'est fond4 sur la terminologie et les crit~res 4tablis par Hartenberger (1971 a) pour les E l i -

rid4s et Harten,berger (1973 a) pour les Th4rido- myid4s. Les figurations sont dues au talent de C. Pondeville.

Les types et figur4s de cette note sont d4pos6s au Mus4um national d'Histoire naturelle.

I I I . - - E T U D E S Y S T E M A T I Q U E : RODENTIA

THERIDOMYIDAE ALSTON, 1876

Theridomys varleti n . sp.

(pl. 1, fig. 2-5, 7-9)

TYPE: D, inf4rieure n ° GR. 699, collection Louis, Reims, pl. 1, fig. 5.

P.

GISEMENT : Grisolles, Eocene sup4rieur du Bassin de Paris (Marin4sien).

HYPODIGME: dents jugales isol4es comprenant 9 D 4, 6 p4, 14 M1- 2, 4 M a, 4 D4, 5 P4,, 13 M1-2, 4 Ma.

DIAGNOSE : esp&e plus petite que T. euzetensis. Caract6re hypsodon,te moins marqu4 que chez cette derni6re esp&e: dents sup4rieures moins hautes; racines ant4rieures des M1~2 rarement

- - 8 4 - -

d~doubl~es. D4~ peu ~tir~es, dessin des crates du lobe ant~rieur moins compliqu& que chez T. ~euzetensis.

DEUIVaTIO NO=INIS: esp,~ce d~di~e g Raymond Varlet , natural iste r~mois, en remerciement de son aide sur le terrain,

MF2qSURATIONS: CL tableau 1.

DESCRIPTION :

Den tu re supdrieure

Pour tes proport ions des dents au sein de la r a n k l e den, taire on constate que les P~ sont net-

tement plus petites que les M1- e, alors que chez T. euzetensis on a constat~ que p4, M,1 et M 2 avaient & peu pros m~me impor,tance, les P4 ~tant m~:me parfois 169~rement plus 9randes ,que les M1- 2. Cinq anticlinaux sont pr6sents sur ces p 4 mais les anticlinaux 1 et 2 sont tr~s rapproch~s. Pour tes M ~ et M e i l y a souvent communication entre sinus interne et synclinal II. Le m~solophe est bien d~velopp~, parfois l 'anticlinal 2 ou (et) l 'anticlinal 't ne sont pas reli~s au p,rotoc6ne d 'une part , gi l 'hypoc6ne d 'aut re part, une interruption d'~mail g leur base les isolant de ces filaments. L 'hypoc6ne surplombe 9~n~ralement le protoc6ne, Assez souvent on re l ive ta presence d 'un m~ta- conule individualis~ dans l'an,ticlinal 4, alors qu 'une

n

D 4 9

p4 6

M 1-2 14

M 3 4

D 4 4

P4 5

MI_ 2 13

M 3 4

Longueur Largeur

Lim. var. Lim. vat. M + Sm

1,52

1,51

1,55

1,60

1 , 8 4

1,80

1,75

1,90

M +Sm

1,93 1,69 q- 0,038

1,70 1,61 -t- 0,037

1,93 1,76 ---t- 0,027

1,74 1,66 -t- 0,031

1,98 1,90-t- 0,029

1,91 1,87 +. 0,018

2,05 1,84 -t- 0,027

2,13 2,06 -t- 0,054

V

6,88

5,63

5,86

3,80

3,11

2,20

5,41

5,29

1 , 3 5 - 1 , 9 0

1,55 - 1,72

1,71 - 2,00

1,60 - 1,72

1,14 - . 1,30

1,31 - 1,59

1,43 - 1,80

1,50 - 1,68

V

1,53 __+ 0,031 6,19

1,61 + 0,023 3,83

1,84 ~ 0,029 5,93

1,65 -t- 0,030 3,63

1,22 _.+ 0,032 5,39

1,43 _.+ 0,055 8,69

1,62 -t- 0,034 9,86

1,60 -t- 0,040 5,01

Tabl. 1 - Mensurations de Theridomys varleti n. sp. de Grisolles.

telle cuspide n 'est jamais observee chez les formes plus ~voluees, toutes les cuspides se fondant au sein de crates t ransverses d 'aspect lamin~. Du point de r u e de l 'hypsodcmtie la comparaison en vue laterale des MI~ ~ de Grisolles et de celles de Fons 4 montre clairement que la nouvel, le esp~ce est moins hypsodonte , la muraille interne ayant une courbure moindre et un d~veloppement inffi- r i eu r / l ce qui est constat~ chez T. euzetensis. De plus on peut voir que pour le sinus interne alors que sa base aff leure le collet chez T. varleti n. sp., celle-ci se situe net tement plus haut chez T. euze~ensis.

Pour les M a on constate les m~mes particu,la- rites : communication du sinus interne et du syn~ cIinal I I ; hypsodont ie moindre. Chez la plupart des specimens l 'anticlinal 5 est tr~s rfiduit, voire

absent et l 'anticlinal 4 est le plus souvent isol~ de l 'hypoc6ne.

Les D 4 montrent l 'hypoconule et le protoconule bien individua,lis~s et le m~solophe rejoint le bord externe o t~ l 'on trouve un m~sostyle. Le sinus interne et le synclinal II communiquent. Ainsi ces dents pr~senten,t certains caract~res primitifs que Yon ne retrouve pas dans Ia denture d~finitive.

Denture in[drieure

Les P4 sont moins allong~es que leurs ~quiva~ lents chez T. euzetensis comme le montre la comparaison des mesures (Har tenberger , 1973 a, tabl. 7, p. 32). Dans la plupart des cas il n 'y a pas de m~solophide, le lobe ant~rieur a un aspect assez massif et on y observe des cr~nu,lations qui

- - 8 5 - -

souvent s'ordonnent en une cr~te longitudinale m4diane. La comparaison avec des dents de Fons 4 montre que cellos de Grisolles sont g peine moins hautes, mais nettement plus courtes. Le m4solo- phide est teujou,rs pr4sent fl Fons 4 alors que nous ne l'avons not4 que chez un soul sp4cimen fl Grisolles.

Pour los M~-.) au niveau des racines on constate que rarement la racine post4rieure est d4doubl4e : fl Fons 4 sur 12 dents chez lesquelles ce caract~re est observable 10 pr4sentent 2 racines ant4rieures ;

Griso,lles sur 11 dents, 3 seulement ont deux racines. L'ant4roconide est t,r~s net sur les dents fraiches alors que le m4solophide (anticlinal 3) est rarement une cr~te bien form4e: souvent on n'a que des cr4nulations d'fimail peu hautes. Du point de vue du caract6re hypsodonte il y a peu de diff4rence entre T. varleti n. sp. et T. euzetensis, encore que chez la forme de Grisolles on puisse constater que le cingulum ant4rieur (anticlinal i) est moins haut que son 4quivalent de la farme de Fons.

Pour les M~, 3 dents ont conserv~ leurs racines et cos 3 sp4cimens pr4sentent deux racines an t~ rieures. Le m4solophide est rarement complet, l'an- t4roconide est /~ peine marqu4. Chez 2 sp4cimens une cr~te se d~tache en direction oblique du m~ta~ lophide qui rejoint le bord interne et le m~solophide. Los D~ sont nettement plus primitives que celles de T. euze~ensis. Le protoconide n'est pas le plus souvent indi~vidualis~ et la dent est monocuspid~e

l'avant. Le m~solophide est :~ peine marqu4. La D4 de T. euzetensis est real connue (2 specimens) mais comme le montre la figuration (pl. 1, fig. I0) elle est nettement plus allong~e que celle de Grisolles.

DISCUSSION :

La nouvelle esp~ce d~crite iciest sans conteste le Therido~mys le plus primitff rencontr4 g c e jour clans les gisements d'Europe occidentale. Logique- men t on pout le consid4rer comme l'anc~tre de T. euzetensis des gisements d'Euzet, Fons 4, Sosis, Perri~re et Malp4ri4. On peut voir en effet que T. varleti pr~sente plusieurs caract~res primitffs : D44 moins 4tir4es, pr~sentant des cuspides au lieu de crates; m4solophide des P~ et Ma-,~ peu d6velopp~ et souvent incomplet; d~doublement rare de la racine ant~rieure des M~-~.

Cependant la d4couverte de cette esp~ce ne r~sout pas pour autant le probl~me des autres lign~es de Therida, myinae que l'on trouve dans les gisements un peu plus r4cents que los niveaux de Fons 4 et Perri~re. On a en effet signal~

Thalerimys dans les gisements d'Angleterre et d'Europe du Nord d'une part (Bosma O Insole, 1972; Tobien, 1972), et d'autre part le prob,l~me de la dichotomie Blainuillimys, Therido,mys se po,se d~s le niveau de Hoogbutsel (Vianey*Liaud, 1973). Comme on le verra (cf. infra) g Grisolles co existe t~ c6t4 de T. varleti, un autre Theridomyinae de plus grande taille qui est peut-~tre /t l'origine de Thalerimys. Enfin a propos du probl~me plus g4n4ral de l'origine des Theridomyinae i,1~ faut noter qu',/~ Grisolles les ressemblances constat4es au niveau des D44 et P*4 de Therido,mys varleti et de Paradelomys crusa[onti peuvent @tre consi- d4r4es comme une indication positive quant au degr4 de parent~ existant entre los deux lign4es : Paradelomys et Theridomys paraissent sous cer- tains aspects plus proches entre eux que de tout autre groupe contemporain, y compris los Issiodo- romyinae.

Theridomyinae gen. et sp. indet. (fig. 2)

Deux specimens ont des carac, t~res morpholo- giques tels ,qu'ils ne peuvent appartenir g Theri- domys varleti ni a aucune autre esp~ce d4ja d4crite. Le mat4riel est cependant ~insuffisant pour servir de base g u n nouveau taxon.

Cos deux dents jugales, une D 4 et une M a, sont toutes deux de grande taffle par rapport aux D 4 et M a de T. varteti. La M a pr4sente 6 anticlinaux et 4voque incontestablement le Thalerimys d4crit dons l'ile de Wight {Bosma ,O Insole, 1972,). Cette dent est p l'us brachyodonte que tous les Thaleri- mys d4crits. I1 n'est pas possible d'approfondir cette hypoth~se de travail, le mat4riel 4tant trop r~duit. On ne peut que pr4sumer la pr4sence de cette deuxi~me lign4e de Th4ridomyin4s g Gri- sol;les. On a pu constate, r d4jg dans des niveaux plus r4cents que certaines de ces lign4es ont une valeur g~ographique incontestable : le groupe Thalerimys n'a 4t4 signal4 g c e jour que dans les gisements d'Angleterre et d'Allemagne, sa pr4sence

Grisolles en ferait la manifestation la plus m4ri- dionale; un autre groupe Thericlomys 9olpei HART., n'a 4t4 signal4 que dans los gisements du Sud de ta France et en Espagne. Par ailleurs d'autres types d,e Theridomyidae ont une r4par- tition comparable et g l'heure actuelle on a pu ~tablir pour le passage Eocene sup4rieur-Oligoc~ne inf4rieur, que l'Europe occidentale pouvait ~tre subdivis4e ,g cette 4po,que en plusieurs sous-pro- vinces biog4ographiques (Sehmidt O Vianey-Liaud, 1975).

- - 8 6 - -

Pseudoltinomys sp. inde t . (fig. 3, 4)

MAT~mEL: 1 P4, 1 M3, 1 MI~ 2. I1 n'est pas po~sibl.e d'assurer une d4termination

sp4cifique avec un ma,t4riel aussi r4duit, d 'autant qu'il semble que l'on so i t en pr4sence d'une forme plus petite et un peu plus primitive que Pseudo{ti~ noFmys mamertensis HARTENBERGER de Fons 4 ; en particulier ta Ms parait moins haute que la Ms de P. mamertensis. Cette forme se rapproche de Pseudottinomys aff. mamertensis d4crit au Bretou (Hart enberg,er, Sig4, Sudre, 1974) qui est aussi

plus primitif que la forme type. Etant donn4 les diff4rences de composition faunique qui existent entire les gisements du Bretou et de Grisolles, les Pseudoltinomys seuls pourraient fournir des indi- cations tr~s pr4cises quant ~ l'gge relatff des deux localit4s. La raret4 de Pseudoltino~mys g Grisolles ne permet pas cependant d'avancer tr~s loin dans cette voie: les deux formes p,r4sentes l 'une au Bretou, l ' aut re / t Grisolles sont plus primitives que le P. mamertensis de Fons 4 ; il n 'est pas possi;ble pour autant de ,pr4ciser si ell es sont identiques, dans la mesure o/t g Grisolles on n 'a que 3 sp4- cimens.

1 3

t 1 m n | 4

Fig. 2 - Theridomyinae gen. et sp. indet. M3supdrieure G.R. 742 (m4me dchelle que la figure 3). Fig. 3 - Pseudoltinomys sp. indet. M 3 infgrieure. G.R. 728 (dchelle: lmm).

Fig. 4 - Pseudoltinomys sp. indet. P4 infddeure. G.R. 726 (m~me dchelle que ia figure 3).

Suevosciurus russelli n. sp. (pl. 2, fig. 1~7)

TYPE: fragment de mandibule avec P4 ~ M1-M¢, n ° G.R. 969, colllection P. Louis, Reims, pl. 2, fig. 2.

GISEMENT : Orisol.les {Aisne). Eocene sup6rieur du Bassin de Paris. Marin4sien.

HYPODmME : fragment de mandibule avec M1, M2, M3; trois autres fragments avec M2~M~. Dents isol4es: 6 D4, 3 P4, 10 Ml~2, 5 M3; 2 D 4, 3 PL 7 M ~ - a , 6 M a.

DIAGNOSE : Suevosciurus 14g~rement plus petit que S. mutabiIis. D4 et P4 inf4rieures .et sup4rieur,es peu molaris4es.

COLLECTION: P. Louis, Reims.

DERIVATIO NOMINIS : esp~ce d6di4e • D.E. Russell, pal6ontologiste qui a beaucoup contribu~ g la connaissance des Vert~br4s fossiles du Bassin de Paris.

MENSURATIONS: tableau 2.

DESCRIPTION :

Denture supdrteure Les dents jugales se caract4risent par des cus-

pides massives et de fr4quentes cr4nulations sur les flancs de ces cuspides. Pour la p4 on constate que te protoconu,le est parfois pr4sent et individua- lis4 au sein du protolophule, mais sa morphologie est plus 6pu,r4e que celle des M1- 2. Pour ces der~ nitres, on constate que le m4talophule II est toujours plus d4velopp4 que le m4talophule I, et que dans ce dernier cas il y a souvent un m4ta-

- - 8 7 - -

D 4

p4

M 1 - 2

M 3

D4

P4

M 1 - 2

M3

n

2

3

7

6

6

4

16

9

2,54

2,64

2,67

2,60

2,53

2,74

2,80

3,12

Longueur

Lim. vat. M + Sm

- 2,57

- 2,70 2,77

- 2,92 2,78 +

- 3,07 2,89 +

- 2,70 2,62 +

- 2,89 2,80 _+

- 3,17 2,95 +_

- 3,63 3,34 +

TaN. 2 -

0,036 3,46

0,064 5,47

0,030 2,88

0,032 2,31

0,026 3,56

0,060

V Lim. vaL

2,44 - 2,53

2,68 - 2,84

2,75 - 3,00

2,53 - 2,95

1,86 - 2,03

2,16 - 2,40

2,37 - 2,71

5,42 2,40 - 2,84

Largeur

M +Sm ] V L

2,75

2,91 + 0,036 3,32.

2,81 + 0,066 5,78

1,95 + 0,024

2,30 + 0,062

2,58 + 0,031

2,58 _4- 0,045

Mensurat ions de Suevosciurus russelli n. sp. de Grisolles.

3,04

5,40

4,83

5,25

conule. Chez un specimen le prototophu.le rejoint vers l 'avant du protoc6ne le cingulum anterieur. Le m~sostyle est toujours petit. Les cr~nulations sont moins nombreuses que chez S. mutabilis mais plus fr~quentes que chez S. ramani. Le protoconule est un ~l~ment constant. Le metalophule I est tou- jours present et parfois il rejoint le m~sostyle. Pou,r la moitie des dents observees, les flancs du parac6ne et du m~tac6ne sont ravines. Peu de dents montrent un m~taconul'e individualis~ alors que c'est un ~l~ment constant de la dent chez S. romani.

Pour les M a la moiti~ posterieure est plus ou moins developp~e. Chez un seul echantillon la largeur pos,terieure est egale /~ la largeur ant~- rieure, mais quatre dents sur huit sont tr~s trian- gulai,res. L 'hypoc6ne et le m&tac6ne mal indivi- dualis~s se confondent avec des crenulations d'email qui parcourent la patt ie pos.terieure de la dent. Chez trois specimens, il y a apparition d 'un m&sostyle plus important que le metac6ne. Le protoconute est toujours present et chez un spe- cimen il constitue une cr~te qui rejoint vers l 'avant Ie cingulum anterieur. Les crates des D 4 sont plus gr61es et plus petites mais il y a les m~mes ~l~ments que chez les MI-:L Le m~taconule est individualise chez deux specimens. Le m~talophule est prfisent.

Denture in[drieure

Les P4 montrent un protoconide et un m~taconide bien individualis~s et les crenulations sont nom- breuses dans le bassin du talonide. Cette dent est

net tement plus large que son homologue de S. romani. Pour les M1~2 on remarquera la presence toujours de cr~nulations alors que le mesoconide est rare, et l 'anteconide peu developpe. Les Ma sont les dents les plus grandes de la rang~e den- taire et il y a de nombreuses cr~nulations. Le m~soconide n'est pas toujours individualis~ et l 'hypolophulide n 'est pas tr~s haut, presque con- fondu avec les cr~nulations qui sont plus fortes mais moins nombreuses que chez S. mutabilis.

Les D4 sont allong~es le m~taconide ~tant pro- jet~ vers l 'avant et on y note aussi des cr~nulations.

DISCUSSION :

Plusieurs esp~ces rapportees au genre Suevos- ciurus ont et~ d~crites g c e ]our sans qu'il soit encore possible d'etablir une phylogenie claire de cet ensemble. O n a d~jg propos~ de rassembler au sein de sous~genres, voire de genres, quelques- unes d 'entre etles, mais le schema de diversification n 'est pas .encore satisfaisant. It semble qu 'un cer~ tain nombre de variations soient dues g l 'existence de << races >> geographiques comme cela semble ~tre mis en evidence chez les Theridomltinae (cf. sup,ra). Dans ce~te optique, le groupe Suevosciurus (Treposciarus) aurait la repartition g~ographique Ia plus vaste (Sosis, Quercy, Fons 4, Suisse, Allemagne meridionale) et constituerait un groupe central. La nouvelle esp~ce d~crite g Grisolles parait s 'inserire au contraire dans une tign~e qui se cantonnerai t plut6t ,clans la pat t ie nordique de l 'Europe occidentale et dont le groupe Pseudosciu-

- - 8 8 - -

rus serait issu, groupe/ t ce jour r4colt4 uniquement dans l 'Oligoc~ne inf~rieur et moyen d 'Allemagne m4ridio,nale. I1 est pr4matur4 de pr&iser davan- tage la distribution et la r4partition des Suevosciu- rus ,(Microsuevosciurus) et de S. palustris : ce sont des formes rares dans les 9isements. Quant /~ Suevosciurus romani nous l 'avions plat4 initiale- ment ~ l 'origine des Pseudosciurus ; ta d4couverte /t Grisolles de S. russelli n. sp. n 'est pas en contra- diction avec cette hypoth~se mais la phylog4nie de cet ensemble demandera a ~tre amend4e au fur et ~ mesure des d4couvertes, Ia vision offer te au'jou,rd'hui avec les fossiles disponibles 4rant trop fragmentaire.

Paradelomys crusafonti THALER

(pl. 1, fig. 1 et 6)

MATI~RIEL: fragment de mandibule (M~-M3) et de maxillaire (M1-M a) et dents isol4es (8 D 4, 12 ,p4, 40 M1- 2, 19 Ms ; 5 D4, 6 P4, 32 M1-2, 8 M~).

MENSURATIONS: tableau 3.

DESCRIPTION :

Dans tous les gisements de l 'Eoc~ne sup~rieur, depuis le niveau-rep~re de Robiac jus,qu'~ celui

n

D 4 9

p4 12

M 1-2 40

M 3 19

D 4 5

P4 6

MI_ 2 32

M 3 8

Longueur Largeur

Lim. vat. M q- Sm Lim. var. M q- Sm

1 , 4 4

1,44

1,59

1,59

1,48

1,64

1 , 7 4

2,06

- 1 , 7 6

- 1 , 8 3

- 1 , 9 2

- 2 , 0 1

- 1 , 5 8

- 1 , 8 5

1,60 -t- 0,036

1,64 q- 0,033

1,78 + 0,013 m

1,80 -I- 0,026

V

6,36

7,02

4,73

6,32

1,36 - 1,48

1,41 - 1,80

1 , 4 7 - 1,98

1,49 - 1,94

1,01 - 1,15

1,38 ~ 1,53

V

1,41 + 0,013 2,61

1,63 + 0,04 8,79

1,78 + 0,022 7,88

1,78 q- 0,024 6,07

- 2,12

- 2,45

1,96 + 0,017 m

2,24 + 0,049

5,14

5,79

1,41 - 1,85

1,43 - 1,73

1,56 4- 0 ,0165,98

1,62 __.+ 0,042 6,87

Tabl. 3 - Mensurations de Paradelomys crusafonti de Grisolles.

de Perri4re, P. crusa[onti est I 'esp&e la plus abon- dante. Ainsi a-t-elle 4t4 signal4e ~ Robiac, Le Bretou, Fons 1, Fons 4, Euzet, Sosis, Perri~re, Malp4ri4. Malheureusement le mat4riel sur lequel se fondent ces descriptions est constitu4 par des dents isol4es et comme il .s'agit d 'une forme tr~s brachyodonte, ,dont le dessin dentaire ne se modi- fie quasiment pas au cours de ce laps de temps il n'a pas 6t4 possible de d4celer avec exactitude les tendances 4volutives de ce 9roupe. On suppose simplement qu 'au cours du temps les P4 sup4- rieure et inf6rieure sont de plus en plus volumi- neuses tendant g acqu4rir des dimensions voisines de celles des Ml l et Me2. Par ailleurs le dessin den- taire se simplifie quetque peu, en particulier le protoconule aux M 1-2 sup4rieures disparait. Pour les raisons qui viennent d'~.tre expos4es, ]e 9roupe Paradelomys crusafonti n'a pas fourni h l 'heure

actuelle d'indications stratigraphiques tr~s pr6ci- ses, hormis que sa pr6sence est caract6ristique des niveaux de l 'Eoc~ne sup6rieur. Du point de vue des dimensions tes dents de P. crusafonti r&o,lt4es Grisolles sont un peu plus grandes compar4es celles de Robiac, Le Bretou, Fons 4.

Pour la connaissance du 9roupe Ie mat6riel de Grisolles permet de d&rire un 614ment de la rang4e dentaire qu'il n 'avait pas 4t4 possible d'iden- tifier avec certi tude dans les autres localit4s : il s 'agit des D4 inf4rieure et sup4rieure. Ces ,dents sont ici relativement abondantes.

La D4 inf4rieure p,r4sente une morphologie voi- sine de la P4, sinon qu'elle est plus 6tir4e. Le lobe ant4rieur est simple, unicuspid4 et un ectolophide continu le relie a l 'ensemble hypoconide-entoconide. On note cependant chez Ia moiti4 des sp&imens une complication de structure du lobe ant4rieur :

- - 8 9 - -

ceIui-ci est cfivis4 longitudinalement et une er~te longitudinale double a l 'int4rieur du bassin du trigonide l 'ectolophide, s ' interrompant peu avant l 'hypolophulide. De plus une 149~re scissure coupe ce lobe ant4rieur individua'lisant p,rotoconide et m4taconide. Ce dessin dentaire n 'est pas sans rap- peler celu, i que Yon t rouve chez }es D4 de Theri- doings varleti du m~me 9isement. On trouve chez cette derni~re esp6ce les m~mes 414ments plus d~velopp4s certes, et auquel s 'ajoute un m4sosty- lide assez volumineux, et des cr4nulations d'4mail nombreuses. On pourra faire une constatation analogue avec Ies D ~ sup~rieures, en comparant certes de Paradelomys crusa[onti et de Theridomys varleti.

On constate ainsi que ces dents sont assez pro* ches /~ un ~l~ment pros : le m~solophe de la D ~ de The,ridomgs varleti est toujours bien d~velopp~ et continu jusqu'au bord externe, alors qu'il est tou- jours tr~s court, voire inexistant, chez Paradelomgs. Ces ressemblances morpho~ogiques paraissent ~tre I'indication possible que ¿es 9roupes Theridomgs d'une part, Paradelomys d'autre part, d~rivent peut-~tre d 'un m~me stock ancestral, les ressem- blances morphologiques se r~v61ant plus nombreu- ses qu 'on ne l 'avait jusqu'alors constat~. Rappelons

en effet qu 'out re Ies ressemblances morphologiques not~es au niveau des D44, on a d~j/t constat~ pour tes too]aires sup~rieures que la forme du sinus interne et le m~solophe sont tr~s comparables chez les Theridomys et Paradelomys p,rimitifs; pour '~es molaires inf~rieures c'est au niveau du sinus externe que se situe la ressemblance ]a plus remarquable.

Quelle que soit la valeur de l 'hypoth~se formu!~e lorsqu'on propose de rapprocher Theridomgs et Paradelomgs, il n 'en demeure pas moins que ce premier ensemble parait devoir ~tre bien s~par~ du 9roupe des Issiodoromginae (Elfomys,Pseudolti, nomgs) d~s le niveau de GrisoHes.

GLIRIDAE THOMAS

Gliravus o f f . robiacensis H A R T E N B E R G E R

MATt~.RIEL : 1 D 4, 2 p4 8 M :-2, 1 D4, 1 P4, 17 M:-2, 3 M~.

M E N S U R A T I O N S : tableau 4.

p4

M1-2

P4

M1-2

M3

n

2

7

2

13

3

Longueur

Lira. vat. M +Sm

- 0,78

- 1,03 0,89

- 0,84

-" 1,12 0,95

- 1 , 0 6

0,69

0,82

0,79

0,84

0,92

V

4- 0,033 9,88

+ 0,025 9,57

Largeur

Lim. var.

0,86

0,92

0,66

0,81

0,86

m

m

m

M + S i n

0,90

1,15 1,01 + 0,035

0,79

1,08 0,92 + 0,071

0,94

V

9,28

7,71

Tabl. 4 - Mensurations de Gliravus aft. robiacensis de Grisolles.

DESCRIPTION :

La forme type est tr~s abondante dans le 9ise- ment de Robiac. Dans plusieurs autres 9isements de l 'Eoc~ne sup6rieur on a signal~ des formes affines (Le Bretou, Fons 1, Fons 4, Euzet) ; mais alors ce petit Gl'irid~ est tr~s rare dans ces 9ise- ments. A Grisolles par comparaison on constate que ce Gliravus es't relativement fr+quent, plus frequent en tous les c a s q u e dans les autres locus,

l 'exception de Robiac.

En remarque p r~liminaire/~ cette description on souli, gnera que ta taille des dents de Grisolles est 169~rement sup6rieure ~ ce qu,i a ~t~ observ~ pour la population type. Quan t h la morphologie on va retrouver ici les caract~ristiques p,rincipales de G. rabiacensis. Pour cette description on utilisera la nomenclatu.re d~finie in Hartenberger , 1971 a, p. 101.

PL - - L'hypoc6ne, le cingulum ant~rieur et le post~rolophe sont plus marquis , plus ~lev~s que

- - 9 0

chez l'esp6ce de Robiac. Le centrolophe ant4rieur est moyennement d4velopp4 chez les deux sp4ci- mens. Cette P* pa.r comparaison avec ce qui est observ~ a Robiac est beaucoup plus molariforme.

DL - - Le seul specimen attribuable ~ une D 4 est malheureusement erod4. On ne peut que consta- ter l 'identit4 de s,tructure de cette dent avec son 4quivalent a Robiac, sans pouvoir affiner tes observations.

M*- a. - - Toutes ces molaires ont des crates remarquablement fines et 4troites, rectilignes, l 'exception d'un seul sp4cimen chez qui ces cr6tes sont flexueuses. Le centrolophe ant6rieur est pr4- sent chez t ous l e s 4chanti:tlons et il est en g4n4ral un peu plus d4velopp4 qu'a Robiac, at teignant le milieu de la dent.

Pa. - - Ces pr4molaires sont en tous points comparables a ,celles de G. robiacensis : de dimen- sions nettement in f4rieures aux molaires, les cuspi- des sont peu 41ev4es et il n 'y a aucun d4veloppe- ment du m4soconide vers le bord interne. Cette den,t e.st tr4s. comparable par sa morphologie aux P~ 'de Microparamys.

D4. - - En tous points semblab}e/~ la P4, la D, est de dimension 14g~rement inf4rieure.

M~-~. - - Comme a Robiac on arrive dans quel- ques cas a distinguer }es M1 des M~ mais la plu- part de ces molaires restent inattribuables a l 'une ou l 'autre de ces cat4gories. On constate que g4n4ral,ement les crates transverses sont a peine 4bauch4es et ces dents on, t un aspect primitif, observation que l 'on peut faire aussi a Robiac. Comme on le verra par opposition les M> par la p,r4sence de crates transverses continues, ont un aspect beaucoup plus gliroide.

M~. - - Les 3 sp4cimens pr4sentent des crates continues et nettes, alors qu'a Robiac, o t les sp4-

cimens bien stir sont plus nombreux, les M a n e sont jamais 4volu4es (Hartenberger, 1971 a, fig. 11).

DISCUSSION :

Si l 'on avait ~ Grisolles un mat4riel aussi abon- dant qu'~ Robiac il y a peu de doute que l 'on arri- verait ~ s4parer clairement en deux esp6ces par des crit~res morphologiques et biom4triques les deux populations. La forme de Grisol,les est plus 6vol,u~e par }'aspect des cr6tes ,des rnolaires s u p ~ rieures, le d6veloppement de leurs centrolophes, et les Ma inf4rieures sont aussi ptus complexes que chez G. robiacensis. Par ailleurs cette forme est d 'une taille 14g~rement sup4rieure ~ la forme type.

II est difficile de comparer la forme de Grisolles avec les Gliraeus cf. robiacensis signaI4s dans ~les gisements plus r4cents {Euzet, Fons 1, Fons 4, Le Bretou) dans la mesure o t ils sont tr4s peu nom- breux, voire rarissimes. Rappelo,ns g c e propos que l'on a pu constater au cours de }'Eocene sup4rieur la rar4faction brutale des Glirid4s dans les gise~ ments plus r4cents que Robiac, et ce aussi bien dans les gisements stratifi4s que dans les gise- ments karsgiques. On a mis ce ph4nom~ne en paraI- 161e avec d 'autres modifications survenues au sein des faunes de Rongeurs et aussi plus globalement au sein des faunes de Mammif~res, ph4nom~nes qui pourraient ~tre en relation avec une modifica- tion climatique importante survenue/~ cette 4poque {Hartenberger, 1973; Sig~, 1975). Dans ce cadre }g les observations faites g Grisolles sur les Gliri~ d4s tendraient ~ montrer que ,cette faune est, par le nombre de sp4eimens r4colt4s et Ieur stade d'4vo.lution, interm4diaire entre Robiac d 'une part et Fons q-Euzet d 'autre part.

I V . - - C O N C L U S I O N S

La composition de la faune de Rongeurs de Grisol,les n 'est pas surprenante : elle est tr~s comparabl'e ~ cel.les d'autres gisements stratifi4s de l"Eoc~ne sup4rieur d4crites en Languedoc. On note cependant l 'absence des genres Plesiarctomys et Ailuravus, encore que ceux-ci soient toujours peu repr4sent4s dans les autres gisements.

Du point de r u e chronolo'gique on peut situer avec precision Griso}les dans l'4che}le chronologi-

que des gisements de Mammif~res. Plusieurs lign4es donnent ~ ce propos des renseignements concordants (Theridomys, Suevoseiurus, Gtiravus et ~ un moindre titre Pseudoltinomys) et permet- tent de situer Grisolles entre }es niveaux-rep~res de Robiac d 'une part et de Fons zt d 'autre part. On peut d'ailleurs penser que Grisolles pourrait constituer dans l 'avenir un niveau-rep~re int4res- san t : sa faune est riche et vari4e ; c'est un gise~

- - 9 1 - -

ment stratifi4 situ~ .darts une formation classique du Tertiaire du Bassin de Paris.

L'ensemble de ces conclusions devrait permettre de consid4rer que Grisoll.es et Le Bretou sont deux gisements d'gge voisin. En effet la faune de cette localit4 quercynoise a 4t¢ d4crite r4cemment et les auteurs ont situ4 aussi Le Bretou entre les niveaux de Robiac et Fons at (Hartenberger, Si9¢, Sudre o.c.). I1 est toutefois difficile de comparer les faunes des deux gisements: les deux formes qui dominent largement au Bretou (pres de 90 % des sp4cimens) sont en effet Paradelomys crusa[onti et Pseudoltinomlts aff. marnertensis; par ailleurs

le reste de la faune comprend Gliravus cf. robia- censis, Rernys sp., Suevosdurus cf. romani, El[o- rnys sp. indet, repr4sent4s chacun par quelques sp4cimens. On a pu voir a p r o p o s de Paradelomys crusafonti que cette forme n'avait pas une valeur chronologique tr~s pr4cise. Par ailleurs le Pseu- dottinomys de Grisolles n'est repr4sent4 que par trois dents. Dans l'~tat actuet, il est donc difficile de situer avec plus de pr4cision la position chro* nologique du Bretou : ce gisement est approxima- tivement de m~me fige que Grisolles, soit un peu plus ancien soit un peu plus r4cent.

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P L A N C H E 1

Fig. 1 - Fig. 6 -

Fig. 2 - F i g . 3 - Fig. 4 - Fig. S - Fig. 7 - Fig. 8 - Fig. 9 -

Fig. 10 -

Paradelomys cmsafonti Thaler, gisement de Grisolles

D 4 sup6rieure, G.R. 702. D 4 inf6ricure, G.R. 701.

Theridomys varleti n. sp., gisement de Grisolles

M 1 ou M 2 inf6rieure, G.R. 13. P4 inf6rieure, G.R. 697. M 1 ou M 2 sup6rieure, G.R. 353.

D 4 inf6rieure TYPE, G.R. 699. M 1 ou M 2 sup6rieure, G.R. 218.

M 3 inf6rieure, G.R. 700. D 4 sup6rieure, G.R. 698.

Theridomys euzetensis Dep6rct, gisement de Fons 4

D 4 inf6rieure, F.S. 4.

G6obios

N ° 9 - Fasc. 1

PI. 1 J.L. Hartenberger et P. Louis

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- 9 4 -

P L A N C H E 2

Fig. 1 --

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Suevosciurus russelli n. sp., gisement de Grisolles.

M 1 - M 3 inf6rieures, G.R. 694.

P4 - M2 inf6rieures, G.R. 696. TYPE.

D 4 inf6rieure, G.R. 695.

p4 sup6rieure, G.R. 691.

M 1 ou M2 sup6rieure, G.R. 692.

M 1 ou M2 sup6rieure, G.R. 693.

M 3 sup6rieure, G.R. 278.

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