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et discipline ou spécialité

Jury :

le

Université Toulouse 3 Paul Sabatier (UT3 Paul Sabatier)

Nicolas Guillerault

vendredi 8 décembre 2017

Effets des mesures de gestion halieutique sur la conservation d'une espècevulnérable: le brochet (Esox lucius)

ED SEVAB : Écologie, biodiversité et évolution

SETE (UMR 5321, CNRS - UPS Toulouse III) - Ecolab (UMR 5245, CNRS - UPS Toulouse III - INP Toulouse)

Agnès Bardonnet (directrice de recherche INRA - rapporteuse)Eric Rochard (directeur de recherche - rapporteur)

Patrice Jaubert (invité)Bernard Breton (invité)

Géraldine Loot (professeur UPS)Frédéric Santoul (maître de conférence UPS)

Avant-Propos

Ce travail de thèse de l'école doctorale SEVAB de l'Université Toulouse III a été réalisé au

sein de la station d’écologie théorique et expérimentale du CNRS à Moulis et du laboratoire

écologie fonctionnelle et environnement (Ecolab). Le fonctionnement de la thèse a été

financée par l'Agence de l’eau Adour-Garonne et la fédération pour la pêche et la protection

des milieux aquatiques du Lot. Ce manuscrit est composé d'une introduction générale en

français (Chapitre I), de quatre chapitres rédigés en anglais sous forme d'articles (Chapitre II

à IVb) et d'une discussion générale en français (Chapitre V). Chaque chapitre est précédé d’un

résumé en français.

Attention, ce travail s’intéresse principalement aux lâchers. Un titre plus précis aurait pu être « Effets des mesures des lâchers réalisés dans des p^écheries récréatives sur la conservation d'une espèce vulnérable: le brochet (Esox lucius). »

Certains travaux, effectués lors de ces trois années, ne sont pas présentés dans ce manuscrit :

- deux articles scientifiques publiés respectivement dans Freshwater Biology et Journal of Fish

Biology, un article soumis à Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems ainsi qu’un

rapport technique portant sur l’impact du Silure glane (Silurus glanis) et son régime alimentaire.

- les résultats de travaux de terrain portant sur la vulnérabilité à la capture du brochet.

Remerciements

En premier lieu, je tiens à remercier Géraldine Loot et Frédéric Santoul, mes encadrants, de

m'avoir donné l'opportunité de réaliser cette thèse. Merci à vous deux pour votre soutien, vos

conseils avisés, la confiance que vous m'avez accordée et pour le temps que vous m'avez

consacré tout au long de ces trois années.

Je remercie les rapporteurs de cette thèse d'avoir accepté d'évaluer ce travail et pour leurs

conseils après avoir défendu ce travail à l’oral.

Un grand merci à Simon Blanchet pour son aide, ses conseils et sa patience. Je tiens à

remercier les membres du comité de thèse Julien Cucherousset, Vincent Dubut et Simon

Blanchet pour leurs conseils.

Mes remerciements vont également à tous les membres du laboratoire Ecolab et de l'équipe

CIRCE qui ont participé de près ou de loin à cette thèse (Fred(s), Sylvain, Régine,

Catherine,…).

Je souhaite remercier Robert Arlinghaus pour m’avoir accueilli durant deux mois dans son

équipe au sein de L’IGB (Berlin).

Un grand merci à Charlotte Veyssière pour le temps passé aux extractions d’ADN et la

préparation méticuleuse de tubes d’éthanol qui auront servi aux études brochets (et à

d’autres). Merci à Rémi Lassus pour son aide sur le terrain et sa bonne humeur. Merci à Julien

Cucherousset pour ses nombreux conseils et le prêt de matériel. Merci à Andrew McDonalds

pour ses cours particuliers en statistiques, et en anglais, ainsi que pour sa bonne humeur.

Merci à Frédéric Azémar pour le pilotage du « boom boat » et tous les conseils techniques.

Merci à Arthur Compin pour les cartes, sa bonne humeur et tous les détails historiques et

autres anecdotes humoristiques.

Je remercie toute l’équipe de Roquette pour avoir participé à la collecte des données pendant

3 ans et pour les bons conseils de pêche.

Je remercie Patrice Jaubert et les pêcheurs bénévoles du Lot (Sylvain Garza, Clément Bigotte,

M. Dubreuil, Mickaël Weil,…) qui ont participé à la collecte de données. Je remercie Valentin

Hortolan et les membres de l’AAPPMA de Nonaville, en particulier Jean-Michel Rigolo, pour

nous avoir laissé réaliser une expérimentation sur la frayère ainsi que pour leur bonne humeur

et leur accueil sur le terrain.

Je remercie chaleureusement mes amis et ma famille pour leur soutien. Une pensée pour tous

les doctorants de l’équipe CIRCE (Kikito, super chisqulèth,…). C’est vrai que « c’était pas

gagné » mais un grand grand merci à Camille pour tout un tas de choses (bonne humeur,

humour, soutien, réseau social, etc. etc.).

Une grosse pensée pour Coco qui m’a beaucoup entendu parler de pêche sans jamais me

voir prendre un poisson. Une énorme pensée pour papy qui m’a transmis le virus de la pêche

et l’amour de la nature.

Evidemment, un grand merci à tous ceux qui devraient mais ne sont pas mentionnés dans ce

texte.

Table des matières

Avant-Propos

Remerciements

Table des matières

Abstract

Résumé

I. Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1

I.1. Utilisation et préservation des milieux aquatiques ------------------------------------------------------- 3

I.1.1. La pêche : entre exploitation et conservation ------------------------------------------------------- 3

I.1.2. Spécificités de la pêche récréative ---------------------------------------------------------------------- 4

I.1.3. Mesures de gestion halieutique ------------------------------------------------------------------------- 6

I.2. Un modèle biologique pertinent : le brochet -------------------------------------------------------------- 8

I.2.1. Intérêts écologiques et halieutiques du brochet ---------------------------------------------------- 8

I.2.2. Pressions sur les populations de brochet ------------------------------------------------------------ 10

I.2.3 Gestion halieutique du brochet ------------------------------------------------------------------------- 11

I.3. Objectifs de la thèse -------------------------------------------------------------------------------------------- 12

II. Stocking for pike population enhancement --------------------------------------------------------------------- 15

Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17

II.1. Defining pike stocking ----------------------------------------------------------------------------------------- 23

II.1.1. Typology and motivations for stocking -------------------------------------------------------------- 23

II.1.2. Historical aspects and pike stocking practices ----------------------------------------------------- 25

II.2 Outcomes of pike stocking for stock enhancement ---------------------------------------------------- 27

II.2.1 Population dynamics and the role of fishing pressure ------------------------------------------- 27

II.2.2. Methods to estimate the enhancing effects of stocking ---------------------------------------- 29

II.2.3. Outcomes of stocking in a size-specific context --------------------------------------------------- 30

II.2.3.1. Outcomes of stocking fry-------------------------------------------------------------------------- 31

II.2.3.2. Outcomes of stocking fingerlings --------------------------------------------------------------- 33

II.2.3.3. Outcomes of stocking adults --------------------------------------------------------------------- 34

II.2.4. Synthesis of Pike Stocking for Stock Enhancement ----------------------------------------------- 35

II.3. Factors affecting pike stocking outcomes ---------------------------------------------------------------- 36

II.3.1. Natural recruitment -------------------------------------------------------------------------------------- 37

II.3.2. Eco-genetic adaptation ---------------------------------------------------------------------------------- 39

II.3.3. Stocking size and stocking density -------------------------------------------------------------------- 42

II.3.4. Handling, transport and acclimatization ------------------------------------------------------------ 44

II.4. Ecological and conservation risks associated with pike stocking ----------------------------------- 45

II.5 Conclusions ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 46

III. First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with

Northern pike (Esox lucius) ---------------------------------------------------------------------------------------------- 49

Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 51

III.1. Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 55

III.2. Method ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 57

III.2.1. Data collection -------------------------------------------------------------------------------------------- 57

III.2.1.1. Pike population data in river -------------------------------------------------------------------- 57

III.2.1.2. Pike stocking data ---------------------------------------------------------------------------------- 58

III.2.1.3. Characteristics of sites ---------------------------------------------------------------------------- 59

III.2.2. Statistical analyses --------------------------------------------------------------------------------------- 59

III.2.2.1. Site-related factors -------------------------------------------------------------------------------- 59

III.2.2.2. Stocking-related factors -------------------------------------------------------------------------- 60

III.2.2.3. Building competing models ---------------------------------------------------------------------- 61

III.2.2.4. Models comparison and averaging ------------------------------------------------------------ 62

III.3. Results ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 63

III.3.1. Effect of stocking on pike occurrence --------------------------------------------------------------- 63

III.3.2. Effect of stocking on pike abundance --------------------------------------------------------------- 63

III.4. Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 65

IVa. Catch-related and genetic outcome of adult northern pike (Esox lucius) stocking in a large river

system ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 69

Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 71

IVa. Supplementary materials ------------------------------------------------------------------------------------- 84

IVb. Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning site: a conservation strategy or a risk

for wild populations? ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 87

Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 89

IVb.1. Introduction --------------------------------------------------------------------------------------------------- 94

IVb.2. Materials & Methods --------------------------------------------------------------------------------------- 96

IVb.2.1. Study site and experimental design --------------------------------------------------------------- 96

IVb.2.2. DNA extraction and microsatellites analyses --------------------------------------------------- 96

IVb.2.3. Admixture analyses ------------------------------------------------------------------------------------ 97

IVb.3. Results ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 98

IVb.3.1. Genetic characteristics of adults ------------------------------------------------------------------- 98

IVb.3.2. Hybridization between wild and stocked pikes ------------------------------------------------- 98

IVb.3.3. Trait related-fitness of juveniles -------------------------------------------------------------------- 99

IVb.4. Discussion ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 100

IVb. Supplementary materials ---------------------------------------------------------------------------------- 103

V. Discussion --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 107

V.1. Synthèse des résultats: potentiel récréatif et risques écologiques des lâchers--------------- 109

V.2. Recommandations sur l’usage des lâchers ------------------------------------------------------------- 111

V.2.1. Séparation génétique : des poissons sauvages et lâchés dans un même milieu. ------ 112

V.2.2. Séparation spatiale : des poissons sauvages et lâchés dans des milieux bien distincts.

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 113

V.2.3. Cas des poissons sauvages et lâchers (fertiles) en sympatrie. ------------------------------- 113

V.3. Gouvernance des pêcheries et utilisation des lâchers ---------------------------------------------- 115

V.4. Perspectives pour la gestion halieutique du brochet ------------------------------------------------ 117

V.4.1. Augmentation de la productivité vs. restauration des habitats ----------------------------- 117

V.4.2. Régulation ------------------------------------------------------------------------------------------------ 118

V.4.2.1. Interdiction de pêche ---------------------------------------------------------------------------- 119

V.4.2.2. Interdiction de prélèvement ------------------------------------------------------------------- 120

V.4.2.3. Quotas ----------------------------------------------------------------------------------------------- 120

V.4.2.4. Taille légale de prélèvement ------------------------------------------------------------------- 121

V.4.3. Démarche intégrative ------------------------------------------------------------------------------ 122

V.5. Perspectives pour la gestion des pêcheries récréatives -------------------------------------------- 123

V.5.1. Sur la relation nombre de poissons/nombre de captures ------------------------------------ 123

V.5.2. Sur les statistiques de pêche------------------------------------------------------------------------- 124

V.6. Perspectives scientifiques ---------------------------------------------------------------------------------- 125

V.6.1. Amélioration des connaissances sur la biologie de l’espèce --------------------------------- 125

V.6.2. Effet de l’hybridation ---------------------------------------------------------------------------------- 125

V.7. Perspectives sociétales ------------------------------------------------------------------------------------- 125

V.8. Conclusion ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 126

Références bibliographiques ------------------------------------------------------------------------------------------ 129

Abstract - Most freshwater ecosystems are subject to management plans aiming at

maintaining or increasing fish populations. Stocking is one of the most commonly used

management tools to increase the size of fish populations and support fisheries. Yet, the

translocation and release of allochtonous fish into natural water-bodies is widely discussed

among fishery managers and scientists because of their various effects on fish abundance and

their potential pervasive effects on natural populations. The objective of this PhD was to

determine the relevance of stocking for freshwater recreational fisheries management. We

used Northern pike (Esox lucius) as a study model since it is one of the most popular species

in recreational fisheries of the Northern hemisphere and pike populations are supplemented

by stocking throughout the native range. First, we performed a bibliographic review to identify

benefits (for recreation) and risks (for conservation) of stocking of pike. We showed that

stocking is generally efficient where pike recruitment is absent or weak and that the

effectiveness increases with the body size of the fish stocked. Stocking also carries potential

risks for the genetic integrity of wild pike population. Yet, the published literature lacks robust

inferences on the effect of pike stocking from empirical data, whether it is about pike population

size or genetic. Second, stocking fish does not necessarily increase population density. We

used a large database informing local stocking events and pike occurrence in 96 French rivers

and over a six years timeframe to evaluate the actual and potential effects of stocking on pike

populations. We found that pike stocking positively affect pike occurrences. However, we found

no support for a relationship between stocking events and the abundance of pikes, probably

because a misuse of stocking. Indeed, recreational fisheries managers generally stock early

life stage of pike, whereas we found that the effect of stocking on pike abundance was higher

when large-sized pikes were stocked, than when juveniles were stocked. Third, pike stocking

might alter the genetic composition of populations, affecting local adaptation. We measured

this by estimating the hybridization between stocked and wild pikes (using microsatellites

markers) in a natural freshwater ecosystem (the lower course of the Lot River, Southwestern

France). Then, we performed a semi-natural experiment to quantify hybridization on juvenile

pikes in the Né River (Western France), and we further quantified the relationship between

hybridization and pike fitness by comparing mortality rates between the juvenile hybrids and

their wild conspecifics. Our results revealed that the proportion of hybrids can be high among

juveniles but low among adults. This suggest lower fitness of hybrids compared to their wild

conspecifics. The results highlight that stocking affects the genetic integrity of wild pike

populations and might be important for pike conservation. Overall, this thesis demonstrates

that stocking can be an efficient practice to increase pike populations and hence support

fishery activities, but any positive numerical effect is related to the stocking strategies used by

managers. However, it can negatively affect wild populations from a genetic point of view, at

least at the local scale. Therefore, stocking should be used in enclosed water bodies of

moderate conservation interest (e.g. gravel pits or small reservoir) or concern fish of local origin

(i.e. from wild broodstock). Otherwise alternative management strategy, such as regulation,

should be implemented. However, the implementation of sustainable pike recreational fisheries

management is challenging because many recreational fisheries remain data-poor or data-

less and because managing recreational fisheries is managing people as much as

ecosystems.

Résumé - De nombreux écosystèmes aquatiques sont soumis à des programmes de gestion

visant à maintenir ou augmenter la taille de populations de poissons. L’une des pratiques les

plus courantes pour atteindre cet objectif est le lâcher. Toutefois, le transport et le déversement

de poissons est source de nombreux débats parmi les gestionnaires et scientifiques, car ces

lâchers ont des effets très variables sur l’abondance des poissons et peuvent avoir des effets

néfastes pour les populations sauvages. L’objectif de cette thèse a été de déterminer la

pertinence des lâchers comme mode de gestion des pêcheries récréatives. Le modèle

biologique choisi a été le brochet (Esox lucius) car de nombreuses populations, de cette

espèce très prisée par les pêcheurs, sont soutenues par des lâchers. Une synthèse

bibliographique a d’abord permis d’identifier les potentialités et les risques liés aux lâchers de

brochets. Il ressort que le potentiel des lâchers pour accroitre la taille d’une population de

brochets augmente avec la taille des poissons lâchés. Il ressort également que les lâchers de

brochets présentent des risques pour les populations sauvages, notamment des risques

génétiques. La littérature manque toutefois de conclusions robustes sur les effets des lâchers

(notamment de gros sujets) aussi bien sur la taille que la génétique des populations de

brochets. La mise en relation de données de lâchers et de données des suivis par pêche

électrique (sur près de 96 tronçons de cours d’eau) a permis de mettre en évidence que les

lâchers, tels qu’ils sont effectués par les gestionnaires locaux, affectent l’occurrence du

brochet mais pas la taille des populations bien établies. Ce manque d’effets sur l’abondance

tient du fait que les lâchers sont mal faits. Alors que l’effet additionnel des lâchers augmente

avec la taille des brochets lâchés, la plupart des lâchers est réalisée avec des juvéniles.

Toutefois, les données montrent que les lâchers ont un réel potentiel pour augmenter la taille

des populations de brochets existantes. Une étude génétique (utilisant des marqueurs

microsatellites) a montré l’existence d’une relativement faible proportion d’hybrides (sauvages

x lâchés) parmi les poissons de taille adulte capturés dans le Lot. Une étude en conditions

semi-expérimentales a révélé que le taux d’hybridation peut être très élevé chez les juvéniles.

Les résultats suggèrent que les hybrides ont une moins bonne fitness que les individus

autochtones. Les lâchers affectent l’intégrité génétique des populations sauvages et

présentent un risque pour la conservation de l’espèce. D’une manière générale, cette thèse

montre que les lâchers peuvent être un moyen efficace d’augmenter, à court-terme, la taille

d’une population de brochets et de soutenir l’activité pêche. Toutefois, les lâchers peuvent

affecter négativement la génétique des populations sauvages, au moins à l’échelle locale.

C’est pourquoi, les lâchers devraient avoir lieu dans des eaux closes présentant un intérêt

modéré pour la conservation de l’espèce (étangs, gravières, par exemple) ou être réalisés

avec la souche locale. Des stratégies alternatives, comme la mise en place de réglementation,

devraient être appliquées. La mise en place d’une gestion pertinente des populations de

brochets reste un challenge car la gestion des pêcheries récréatives concerne aussi bien la

gestion des personnes que celle du milieu.

1

Chapitre I

Introduction

Chapitre I : Introduction

2


3

I.1. Utilisation et préservation des milieux aquatiques

I.1.1. La pêche : entre exploitation et conservation

Les hydrosystèmes sont très utilisés par les populations humaines. Ils servent à la production

d’énergie ou de nourriture, le transport d’hommes et de marchandises, l’industrie ou encore

les loisirs (Vörösmarty et al. 2000; Malmqvist & Rundle 2002; Brauman et al. 2007; Strayer &

Dudgeon 2010). De multiples altérations environnementales (changement climatique,

invasions biologiques, pollution ou encore modification du régime hydrologique) modifient

toutefois la structure et le fonctionnement des milieux aquatiques et menacent les services

qu’ils fournissent aux populations humaines (Moyle & Leidy 1992; Holmlund & Hammer 1999;

Geist 2011).

L’un des usages les plus courants, et certainement le plus ancien, des milieux

aquatiques par l’homme est la collecte de poissons, mollusques et crustacés comme source

de protéines. Qu’elle ait lieu dans des masses d’eau salée, saumâtre ou douce, à la main ou

à l’aide d’accessoires/engins (ligne et hameçon, filet, nasse, casier, par exemple), cette activité

est généralement appelée « pêche ». On estime qu’en 2014 les prélèvements par pêche ont

été de 81,5 M de tonnes en mer et 11,9 M de tonnes en eau douce (FAO 2016). Les effets de

la pêche sont multiples et peuvent être indépendants de la capture de poissons (destruction

d’habitats ou pollution, par exemple) mais l’effet le plus évident est la mortalité des organismes

capturés (Pauly 1995; Pauly et al. 1998; Jennings & Blanchard 2004). Il existe parfois un effet

neutre ou positif de la mortalité sur l’abondance ou la biomasse des organismes aquatiques,

par compensation ou surcompensation (van Leeuwen et al. 2008; Schröder et al. 2009). Dans

des systèmes ou la compétition pour la ressource affecte la croissance, la maturation et/ou la

fécondité des organismes, l’augmentation de la mortalité réduit la compétition entre survivants.

Une diminution de la densité d’adultes peut alors augmenter leur fécondité et ainsi augmenter

la production de juvéniles. Cette augmentation permet parfois de maintenir ou d’augmenter la

densité ou biomasse totale de la population (De Roos et al. 2007; Schröder et al. 2009, 2015).

Cependant, la mortalité diminue souvent sensiblement l’abondance des organismes

aquatiques (Beverton & Holt 1957). Lorsqu’une diminution de la pression de pêche entraine

l’augmentation, à moyen terme, du nombre total de captures, on parle de surpêche (Cooke

1984). La surpêche de biomasse diminue la quantité de poissons qu’il est possible de prélever,

sous son niveau optimal (Weithman & Anderson 1976; Mosindy et al. 1987). Si la mortalité par

pêche augmente encore, arrive alors la surpêche de recrutement qui limite la production de

jeunes individus. Le troisième type de surpêche, dite de taille, se traduit par une forte

diminution de l’abondance d’une certaine classe de taille. Celle-ci concerne le plus souvent

les plus grandes classes de taille. La mortalité des individus les plus gros, avec le meilleur


4

taux de croissance, le taux métabolique de base le plus élevé et les individus les plus

téméraires est généralement plus élevée que pour le reste des individus d’une même

population (Lennox et al. 2017). Cette sélection non aléatoire de traits d’histoire de vie et de

comportement engendre une évolution liée à la pêche « Fisheries Induced Evolution, FIE »

(Pandolfi 2009; Uusi-Heikkilä et al. 2008, 2015) dont les effets écologiques sont encore mal

connus. Les changements de biomasse, d’abondance et de structure de la population peuvent

engendrer une modification de la dynamique de la population de l’espèce cible, de celle de

ses proies et de ses prédateurs, et à terme changer le fonctionnement global (flux de matière

et d’énergie) du système considéré (Huss & Nilsson 2011; Palkovacs et al. 2012), avec

potentiellement de graves conséquences écologiques et économiques (Hixon et al. 2014). Les

fluctuations de taille et la sensibilité aux variations environnementales des populations

exploitées peuvent, par exemple, augmenter en raison de la troncation de leur structure en

taille (Anderson et al. 2008; Rouyer et al. 2011).

Dans un contexte d’accumulations de pressions environnementales, l’ajout d’une pression

supplémentaire telle que l’exploitation des ressources piscicoles semble être en contradiction

avec des objectifs de conservation. Toutefois, c’est bien souvent l’exploitation elle-même et

surtout les bénéfices qui en découlent qui motivent les objectifs de conservation.

Limiter/empêcher la surexploitation et la dégradation des milieux aquatiques sont deux

objectifs nécessaires et compatibles de pêche et de conservation.

I.1.2. Spécificités de la pêche récréative

Avec le développement d’un pays, l’augmentation de l’offre alimentaire (production et

distribution) permet à la population, ou partie de la population, de subvenir plus « facilement »

à ses besoins nutritionnels (Inglehart 1990; Manfredo et al. 2009). Cette augmentation de la

disponibilité de la nourriture, et plus généralement du niveau de vie, permet aux individus

d’allouer plus de temps et de ressources dans des activités autres que celles de subsistance.

La pêche peut ainsi devenir une activité de loisirs, où le « gain » du participant ne dépend plus

seulement de la quantité de poissons consommée mais aussi d’effets psychologiques (décrits

ci-dessous). La pêche de subsistance devient alors pêche récréative et se définie comme la

collecte d’animaux aquatiques dont le but premier n’est ni de subvenir à ses besoins

nutritionnels de base ni à la commercialisation (EIFAC 2008). La pêche récréative se

développe généralement avec le développement économique initial d’un pays (Smith 1986,

FAO 2012). On observe ensuite une certaine diminution de l’importance de la pêche

récréative, dans les pays « post-industrialisés » (le Canada, les Etats-Unis, l’Angleterre ou la


5

France, par exemple), expliquée par une perte de la valeur culturelle de la pêche et des

difficultés d’accès à la nature, en particulier une nature préservée (Gray et al. 2003; USFWS

2006; Aprahamian et al. 2010). La même tendance s’observe d’ailleurs dans le cas de la

chasse récréative (Heberlein et al. 2002; Robison & Ridenour 2012). Bien que la pêche

récréative définie différentes techniques et organismes cibles, la suite de ce travail concerne

plus particulièrement le capture de poissons par les pêcheurs à la ligne (et hameçon).

Dans un même pays (post-)industrialisé, l’intérêt pour la pêche récréative dépend de la

disponibilité, de la proximité et de la qualité des sites de pêche (définie plus tard dans ce

chapitre), du milieu de vie (ville ou campagne), du sexe et de la situation familiale des individus.

En effet, la proportion de pêcheurs est généralement plus forte en milieu rural qu’urbain ainsi

que dans les zones à forte densité hydrographique et la pratique de la pêche récréative

concerne généralement les hommes. La participation à la pêche récréative a tendance à

diminuer à l’âge médian (généralement en lien avec la construction du foyer familial) et avec

la taille du foyer (Walsh et al. 1989; Floyd & Lee 2002; Arlinghaus 2006; Thunberg & Fulcher

2006; Kuehn et al. 2013).

L’implication d’une personne dans la pêche récréative résulte de sa motivation à aller

à la pêche et de la satisfaction d’y être allé. La motivation est définie comme la force ex ante

stimulant l’engagement dans une activité, dans le but d’atteindre un objectif précis (Atkinson

1969). L’engagement dans la pêche récréative, et plus généralement dans les activités de

nature, est motivé par l’atteinte d’un certain état psychologique (Driver 1976; Manfredo et al.

1996). L’atteinte de cet état psychologique est liée à des processus relatifs à la capture de

poissons mais aussi à des processus indépendants de la capture (moment de solitude et/ou

de contemplation, partage/convivialité, par exemple) (Manfredo et al. 1996). La balance entre

différents facteurs de motivation varie entre individus mais, d’une manière générale, la

motivation de base des pêcheurs est liée à la capture de poissons, qu’elle soit en lien avec le

combat, l’aspect technique ou sa consommation (Beardmore et al. 2011). Il est possible de

créer cinq grands groupes de pêcheurs en fonction de leur motivation à aller à la pêche : la

présence dans la nature, la capture de trophées, la convivialité, la consommation et ceux sans

préférence particulière. La satisfaction est l’état psychologique ex post découlant du bon

déroulement d’une activité (Holland & Ditton 1992; Arlinghaus 2006). Le nombre et la nature

(taille et espèce) des captures sont des aspects très importants, voire primordiaux, dans

l’estimation que font les pêcheurs de la qualité de leur sortie de pêche et d’une pêcherie. La

taille du plus gros poisson et le nombre de captures par unité d’effort sont d’ailleurs souvent

de bon prédicteurs de la satisfaction (Cox et al. 2003). Les aspects indépendants de la capture

ont également un rôle important (Shindler & Shelby 1995; Hunt 2005; Beardmore et al. 2015).

La durée de la sortie de pêche et le degré d’éloignement du site augmentent la satisfaction

liée à la capture de poissons. En revanche, le nombre de pêcheurs participant à la sortie ou le


6

nombre de pêcheurs vus lors de la sortie tend à diminuer la satisfaction des pêcheurs (Le

Goffe & Salanié 2004; Beardmore et al. 2015). Motivation et satisfaction sont intimement liées

et expliquent fortement le niveau d’implication des individus dans la pêche et donc le niveau

de développement de l’activité.

La pêche récréative est parfois le seul et unique usage des masses d’eau continentales

(en particulier les petites eaux closes) (Arlinghaus et al. 2002). Le nombre de pêcheurs

amateurs dans le monde est estimé entre 220 millions et 700 millions (Cooke & Cowx 2004;

World Bank 2012). On estime que 10,5 % de la population d’Amérique du Nord, d’Europe et

d’Océanie pratique la pêche récréative. En France, la pêche récréative comptait environ cinq

millions d’adeptes (soit 8.2 % de la population) en 2008 (Le Goffe & Salanié 2005). Le nombre

de pêcheurs amateurs en eau douce était en 2015 d’environ un million et demi (soit 2,3 % de

la population). Les retombées économiques de la pêche récréative en eau douce (en France)

ont été estimées à près de deux millions d’euros en 2012 (FNPF,

http://www.federationpeche.fr/159-les-statistiques-de-la-peche-en-france.htm).

Les effets de la pêche récréative peuvent être indirects. En effet, les zones fréquentées par

les pêcheurs sont souvent piétinées et/ou marquées par la présence de déchets (emballages

et accessoires perdus, par exemple) (Raison et al. 2014). Le batillage lié à la navigation peut

déstabiliser les berges et freiner le développement de la végétation en zone littorale. La

présence humaine peut également créer un dérangement pour la faune locale (Lewin et al.

2006). Les effets sont bien sûr aussi directs. Bien que les données relatives aux captures

soient souvent très rares, voire inexistantes, il est de plus en plus admis que la mortalité des

poissons liée à pêche récréative affecte significativement la dynamique des populations

(Coleman et al. 2004; Cooke & Cowx 2004; Lewin et al. 2006). La pêche récréative serait à

l’origine de près de 12% des captures (et récolte) de poissons dans le monde (Cooke & Cowx

2006). De plus, même si le pêcheur amateur peut relâcher un poisson capturé (pratique très

courante chez certains pêcheurs), les blessures liées aux hameçons ou filets, le stress ou

encore le choc barotraumatique peuvent engendrer une mortalité (Brownscombe et al. 2017).

De même que dans certaines pêcheries commerciales, les pêcheries récréatives peuvent être

surpêchées (Post et al. 2002). C’est pourquoi, l’intérêt porté aux effets écologiques de la pêche

récréative et à l’utilisation durable des ressources piscicoles à des fins récréatives est

grandissant parmi les gestionnaires, scientifiques et autres usagers.

I.1.3. Mesures de gestion halieutique


7

L’utilisation d’informations et la mise en place d’actions (ou non) pour atteindre les objectifs

définis pour la/les ressource(s) ciblée(s) sur un espace considéré définissent le terme « gestion

». Les mesures de gestion des milieux aquatiques ont pour but de compenser les effets directs

et indirects de l’altération des milieux aquatiques et de la surpêche, qui placent aujourd’hui

des poissons parmi les vertébrés les plus menacés du monde (Richter et al. 1997; Allan et al.

2005; Dudgeon et al. 2006; Lewin et al. 2006). Une gestion halieutique (c’est-à-dire ayant trait

à la pêche) durable pourra se définir comme la gérance de populations piscicoles permettant

le maintien de la diversité biologique, de la productivité, la résilience des milieux aquatiques

et de leur capacité à satisfaire, actuellement et pour le futur, les fonctions écologiques, sociales

et économiques aux niveaux local, national et mondial sans causer de préjudices à d'autres

écosystèmes (adapté de Eurofor 1997; Arlinghaus et al. 2016).

Bien que certaines pratiques soient appliquées dans des pêcheries commerciales et au milieu

marin, la suite de ce travail concerne particulièrement les pêcheries récréatives d’eau douce.

Il existe trois grands types de gestion des pêcheries récréatives d’eau douce: la gestion des

personnes, la gestion des habitats et la gestion des organismes.

La gestion des personnes se traduit par la régulation de leurs activités. La régulation est le

plus ancien mode de gestion (Hoffman 1996) et résulte de l’écriture et l’application d’une

réglementation. La régulation vise à améliorer le partage de la ressource entre usagers, éviter

la surexploitation, maintenir un stock à un certain niveau, garantir le bien-être animal

(interdiction de relâcher le poisson ou bonne pratique de mise à mort, par exemple) ou encore

contrôler des communautés aquatiques (espèces invasives et/ou balance proie-prédateur, le

plus souvent). Les modes de régulation les plus populaires sont l’interdiction de pêche sur un

espace ou une période de temps, l’interdiction de certains modes de prélèvement ou

accessoires et la mise en place d’une taille limite de prélèvement ou de quotas. La limitation

de l’effort de pêche par le contrôle du nombre de pêcheurs ou du temps de pêche est peu

répandue en eau douce (Cox & Walters 2002). Il est toutefois possible de limiter la pression

de pêche de manière indirecte, par le paiement d’un droit d’accès, la limitation de rampes de

mise à l’eau ou routes d’accès, par exemple. Les limites basées sur la taille des individus qu’il

est possible de prélever et les quotas journaliers sont les mesures de régulation les plus

communes pour la pêche récréative d’eau douce (Isermann & Paukert 2010).

La gestion des habitats affecte la forme et la pente de la relation stock-recrutement

(Hayes et al. 1996) et peut permettre d’augmenter la productivité et/ou la capacité d’accueil

du milieu considéré (Walters & Martell 2004). La gestion des habitats peut passer par

l’installation d’habitats plus ou moins artificiels (rochers ou souches, par exemple), la

restauration de la continuité écologique ou la gestion des niveaux d’eau pour la libre circulation


8

des organismes entre leurs différents milieux de vie ou encore la bio-manipulation pour le

développement ou le contrôle de la végétation aquatique.

La gestion ciblant directement une population de poissons peut passer par la limitation

de l’abondance de certaines espèces concurrentes ou prédatrices mais la mesure la plus

commune est le « lâcher ». Le lâcher vise à augmenter la taille de la population cible par l’ajout

d’individus provenant d’un autre endroit. Le lâcher (empoissonnement, alevinage lorsqu’il

concerne les jeunes stades de poissons ou encore déversement) est en Europe la mesure de

gestion la plus répandue (Arlinghaus et al.2017a; Riepe et al. 2017).

Les lâchés sont depuis longtemps très controversés car la balance coût-bénéfices de ce type

de mesure reste mal estimée. Les programmes de lâchés manquent souvent de suivi, ou d’un

suivi de qualité, et l’introduction d’individus allochtones dans une population peut altérer à

court et long terme le fonctionnement d’une population, notamment car les lâchers sont le plus

souvent réalisés avec des individus produits en pisciculture (Lorenzen et al. 2012). Cette

pratique relativement ancienne est aujourd’hui encore au centre de nombreuses discussions

(voir Riepe et al. 2017; Camp et al. 2017, par exemple). La conciliation entre lâchers, gestion

et conservation a d’ailleurs fait l’objet d’une session lors de la 8eme conférence mondiale sur

la pêche récréative (WRFC8) du 17 au 20 juillet 2017 à Victoria (Canada).

I.2. Un modèle biologique pertinent : le brochet

I.2.1. Intérêts écologiques et halieutiques du brochet

Le brochet (Esox lucius, Fig. 1) est une espèce emblématique des lacs, étangs, rivières et

fjords de l’hémisphère nord. Ce prédateur utilise un vaste spectre d’habitats, allant de la

bordure peu profonde et végétalisée à la zone pélagique des lacs, de l’annexe hydraulique

stagnante à la veine d’eau courante des rivières (Raat 1988; Craig 1996 ; comm. pers.). Le

brochet est le plus gros prédateur autochtone de France métropolitaine et d’Europe du Nord.

Il peut dépasser 1,40 m et des individus de plus de 1,30 m sont régulièrement capturés dans

les grands lacs (Carpentier et al. 2011). Le brochet joue un rôle essentiel dans le

fonctionnement des écosystèmes aquatiques. En effet, la présence de prédateurs et leur

nature affectent la structure du réseau trophique de l’écosystème considéré. L’abondance des

prédateurs influence, par exemple, la mortalité des espèces proies ce qui affecte leur

abondance, leurs traits d’histoire de vie (taille à maturité, par exemple), leur comportement et


9

leur taille notamment l’existence d’une taille refuge. La présence du brochet peut, par exemple,

limiter l’abondance des espèces zooplanctonophages (comme la perche commune juvénile

Perca fluviatilis ou brème commune Abramis brama) ce qui, par cascade trophique, limite le

développement phytoplanctonique (Anderson & Shuup 1986; Elser et al. 2000; Skov 2002).

Une diminution de la turbidité de l’eau, par baisse de la concentration en phytoplancton, peut

améliorer le développement d’herbiers aquatiques (hydrophytes) (Jeppesen et al. 1997;

Scheffer & van Nes 2007), essentiels pour le maintien d’autres espèces de poissons, mais

aussi d’insectes et d’oiseaux.

Le comportement du brochet, sa morphologie et sa taille ont depuis longtemps fasciné les

pêcheurs et ont été à l’origine de nombreux fantasmes. Longtemps considéré comme un «

requin d’eau douce » dévorant poissons, rats ou canetons passant à sa portée et allant même

jusqu’à s’attaquer à ses propres congénères, la place du brochet dans les peuplements

piscicoles est aujourd’hui bien admise. Ce qui, il y a plusieurs décennies, faisait sa « détestable

réputation » (Moriceau 1875) fait aujourd’hui du brochet l’une des espèces les plus prisées

des pêcheurs amateurs à la ligne (Paukert et al. 2001; Mickiewicz & Wołos 2012; Pierce 2012;

Stålhammar et al. 2014).

La vulnérabilité à la capture du brochet augmente avec sa taille (Pierce et al. 1995;

Arlinghaus et al. 2017b). En effet, les poissons les plus gros, ont en général une demande

métabolique absolue supérieure, sont plus actifs, utilisent un territoire plus grand et sont moins

limités par leur ouverture buccale (Lennox et al. 2017, Crane et al. 2015). Le brochet est

capable d’apprendre de ses erreurs et ainsi d’éviter les leurres après une capture (Kuparinen

et al. 2010; Arlinghaus et al. 2017b) mais l’évitement d’appâts naturels est plus limité

(Beukema 1970). Le brochet est capturé par tous les types de pêcheurs cités précédemment

(cf. motivation). Il est possible de générer trois groupes parmi les pêcheurs s’intéressant au

brochet: les pêcheurs généralistes (c’est-à-dire les pêcheurs de carnassiers), les pêcheurs

gastronomes (qui apprécient de consommer leurs prises) et les pêcheurs de trophées (qui ne

ciblent que les plus gros sujets) (Johnston et al. 2013). On observe parmi les pêcheurs de

brochet un gradient allant du pêcheur occasionnel consommant ses prises au pêcheur

spécialisé relâchant toutes, ou une partie de, ses prises et ciblant les plus gros sujets (Bryan

1977; Johnston et al. 2010). Une caractéristique générale se distingue toutefois : les pêcheurs

de brochet ont tendance à cibler intentionnellement les plus gros individus et à préférer

conserver des espèces dont la qualité culinaire est supérieure (percidés, par exemple) même

si la consommation de brochet reste courante (Hunt et al. 2002; Schroeder & Fulton 2013;

Arlinghaus et al. 2014).


10

I.2.2. Pressions sur les populations de brochet

De multiples altérations environnementales affectent les populations de brochet. L’une des

raisons les plus souvent évoquées est la raréfaction des sites de reproduction. La modification

du régime hydrologique des cours d’eau, l’endiguement des rivières et les changements

d’occupation des sols du lit majeur (drainage pour l’agriculture et/ou la sylviculture, par

exemple) ont mené à la raréfaction des prairies inondables et marais (sites privilégiés de

reproduction du brochet lors des crues printanières) ou de leur fonctionnalité (pour la ponte et

la maturation des œufs et larves) (UICN France et al. 2010). L’eutrophisation limite également

le développement des macrophytes aquatiques (Myriophyllum sp, par exemple) qui peuvent

servir de substrat de ponte (Crane et al. 2015) et accueillir les jeunes stades de vie du brochet

(alevins et « fingerlings ») qui y trouvent proies et abris face aux prédateurs. Un des rôles

importants de ce type d’habitat est aussi la ségrégation des différentes cohortes qui limite le

cannibalisme (Franklin & Smith 1963; Grimm 1994a,b). Avec l’augmentation de sa taille, le

brochet est moins dépendant de la végétation aquatique. Il se situera alors plus souvent à

l’interface entre la colonne d’eau et la végétation vivante ou morte (banc de macrophytes et

arbres morts, par exemple) ou bien complètement dans la colonne d’eau à mesure que sa

taille augmente (Grimm 1983; Casselman & Lewis 1996). Il existe cependant une forte

variabilité contextuelle (liée aux caractéristiques du milieu et à la saison, par exemple) ainsi

Figure 1. Brochet à l'interface entre un banc d'hydrophytes (Ceratophyllum sp. et Myriophyllum sp.) et la colonne d'eau (photo: Krysztof Odziomek)


11

qu’interindividuelle. Trois types de brochets ont, par exemple, été déterminés au regard de

leur utilisation de l’habitat (en lac) : les individus littoraux restant dans la ceinture de végétation

bordant la masse d’eau, les individus pélagiques se déplaçant régulièrement dans la colonne

d’eau et les individus opportunistes passant d’un type d’habitat à l’autre (Kobler et al. 2008).

La pêche semble également affecter sensiblement les populations de brochet (Pierce

et al. 1995; Langangen et al. 2011; Jansen et al. 2013; Crane et al. 2015). Le brochet étant

très vulnérable à la capture, il est sensible à la surpêche de biomasse, et ce dès la taille de 35

cm (Arlinghaus et al. 2008). Même si le brochet a une bonne fertilité et un âge de maturité

assez faible (Raat 1988), une forte réduction de la biomasse de géniteurs peut limiter le

recrutement de nouveaux individus (Johnston et al. 2015a). La surpêche de taille peut être

d’importance dans le cas du brochet qui, comme évoqué précédemment, voit sa vulnérabilité

à la capture augmenter avec sa taille. Il est intéressant de noter que chez le brochet, la taille

est affectée par le sexe. Les femelles étant plus grosses (Casselman 1975), la pêche

récréative, en plus de biaiser la distribution en taille, peut affecter le sexe ratio et

potentiellement diminuer la quantité d’œufs potentiellement produits par le stock de géniteurs

(pouvant mener à une surpêche de recrutement). Le changement climatique affecte également

la répartition des habitats favorables au brochet, avec une légère diminution (-2,2 %) du

linéaire de cours d’eau favorable à l’échelle durant les deux dernières décennies (Comte &

Grenouillet 2013). Pour ces raisons le Brochet est aujourd’hui classé vulnérable par l’Union

International pour la Conservation de la Nature (UICN France et al. 2010).

Il est intéressant de noter que les tendances observées d’occurrence et abondance

sont variables selon les endroits. D’une manière globale, les données disponibles n’indiquent

pas de net déclin entre 1990 et 2009. Si l’occurrence de l’espèce semble généralement

diminuer sur notre territoire, son abondance semble augmenter (Poulet et al. 2011; Onema

2013). En réponse à la diminution des populations où à leur trop faible taille par rapport à la

demande des pêcheurs, des mesures de gestion des populations de brochets mises en œuvre.

Leurs effets sur les restent toutefois mal connus.

I.2.3 Gestion halieutique du brochet

En France, la pêche et la capture du brochet est soumise à régulation. Dans les cours d’eau

de première catégorie (grossièrement, dans les rivières à Truite Salmo trutta) la remise à l’eau

du brochet est interdite quelque-soit sa taille. Dans les cours d’eau de 2nde catégorie (partie

aval des cours d’eau, dominées par les cyprinidés) la collecte des brochets est soumise à un

quota et à une taille minimale de capture. Le quota journalier a longtemps été de 3 à 6 brochets

par pêcheur mais il est récemment passé à 2. La taille minimale de prélèvement du brochet


12

était depuis plusieurs décennies fixée à 50 cm, mais celle-ci est depuis 2017 passée à 60 cm.

Ces changements ont pour but de limiter le déclin des populations. La pêche du brochet, en

2nde catégorie, est généralement interdite de février à mai (correspondant globalement à sa

période de reproduction). Il arrive également que certaines zones des cours d’eau ou étangs

et lacs soient placées, de manière temporaire ou permanente, en réserve de pêche (c’est-à-

dire que la pêche y est interdite).

La gestion des populations de brochets à vocation halieutique peut également passer

par des interventions sur son habitat. Des « restaurations » de frayères sont souvent réalisées.

Ces interventions consistent bien souvent à la reconnexion d’annexes hydrauliques au chenal

principal d’une rivière par abaissement de leur plancher ou extraction de granulats obstruant

l’entrée de celles-ci. Ceci est généralement accompagné d’un traitement de la végétation qui

consiste, le plus souvent, en une coupe de la végétation ligneuse pour permettre le

développement d’une strate herbacée dans les zones temporairement inondées ou

d’hélophytes et hydrophytes dans les zones restant en eau. Il est parfois possible de gérer

artificiellement le niveau de l’eau dans des prairies inondables ou annexes hydrauliques (cas

du site étudié dans le chapitre IVb) afin d’éviter une mise au sec trop rapide de la zone et

l’exondation des œufs, larves ou alevins. Certains gestionnaires disposent quant à eux des

substrats de ponte artificiels constitués de fibres synthétiques ou naturelles, lorsque la

végétation aquatique est rare.

Une stratégie très répandue dans la gestion du brochet vise directement les effectifs.

La régulation des prédateurs est très peu répandue pour le maintien des stocks de brochets.

Ces régulations restent bien souvent des faits isolés émanant d’initiatives personnelles (non

remise à l’eau de silure Silurus glanis par exemple, comm. pers). En effet, les pêcheurs de

brochets sont également souvent intéressés par la pêche d’autres poissons prédateurs. A

l’inverse, les lâchers de brochets sont une pratique très courante parmi les gestionnaires. Les

données concernant les lâchers de brochet sont rares mais il est possible que les lâchers de

brochets constituent la dépense principale des AAPPMAs pour la gestion des populations de

brochet.

I.3. Objectifs de la thèse

En tant que prédateur, le brochet joue un rôle clef dans le fonctionnement des écosystèmes.

Ce poisson présente également un très fort intérêt halieutique puisqu’il est ciblé par presque

tous les types de pêcheurs amateurs. La préservation des populations de brochets est donc

d’intérêt écologique, social et économique. Ce travail s’intéresse à la balance entre

conservation et exploitation à des fins récréatives des populations de brochets. Il s’intéresse


13

particulièrement à l’influence des lâchers sur des populations de brochets en utilisant différents

niveaux d’échelle spatiale.

Le premier chapitre contextualise la problématique des lâchers de brochets à vocation

halieutique, dans son aire de répartition naturelle et dresse un bilan des connaissances

internationales sur le sujet. Ce travail a donné lieu à une publication dans l’ouvrage Biology

and Ecology of Pike.

Le deuxième chapitre s’intéresse à l’efficacité des lâchers de brochets sur les

populations de rivières de France métropolitaine dans un contexte de gestion halieutique et

identifie les variables biotiques et abiotiques qui influencent l’efficacité de ces lâchers. Il s’agit

d’une étude à large échelle spatiale et temporelle qui utilise d’une part une base de données

nationale (base de donnés AFB) sur les effectifs de poissons en France métropolitaine et

d’autre part un recensement des pratiques de lâchers de brochets que nous avons effectué

auprès des gestionnaires locaux (> 200 sites). Ce chapitre est en cours de préparation pour

la revue Fisheries.

Le troisième chapitre est divisé en deux parties. La première partie s’intéresse à

l’influence des lâchers de brochets sur la démographie et l’intégrité génétique des adultes à

l’échelle d’une population présente sur un tronçon de rivière. Nous avons utilisé la technique

du marquage individuel et le génotypage des individus à l’aide de marqueurs moléculaires

neutres afin de tester l’influence des lâchers. Cette étude a été resoumise à la revue Journal

of Fish Biology après révision majeure. La seconde partie vise à tester in situ, l’effet génétique

des lâchers de brochets sur une frayère naturelle et plus particulièrement à estimer le

pourcentage d’hybrides chez les rejetons et à comparer leur valeur reproductive à celle des

juvéniles sauvages. Pour cela, nous avons mené une expérimentation en milieu naturel sur

une frayère. Nous avons couplé une étude génétique à l’aide de marqueurs microsatellites et

un suivi temporel à court terme du fitness des individus. Ce chapitre est en cours de

préparation pour la revue Fisheries Management and Ecology.

Dans la dernière partie de ce manuscrit nous proposons une discussion sur l’efficacité

des lâchers de brochets et des risques potentiels de modification de l’intégrité génétique des

populations naturelles. Pour cela, nous synthétisons les résultats issus des différents niveaux

d’échelle spatiale sur les brochets juvéniles et adultes. Enfin, plus généralement, nous

discutons des implications en termes de gestion halieutique de la pêche récréative en France

métropolitaine et des mesures de conservation des populations de brochets en milieu naturel.

14

15

Chapitre II

Stocking for pike population enhancement

Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -

16


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Résumé du chapitre II

Vingt ans après « Pike –Biology and Ecology », édité par John Craig, l’ouvrage « Biology and

Ecology of Pike », édité par Christian Skov et Anders Nilsson, synthétise le progrès des

connaissances en matière de biologie moléculaire, écologie spatiale, écologie trophique,

dynamique des populations ou encore gestion des populations de brochets. Le chapitre

suivant constitue le 9e chapitre de cet ouvrage publié en novembre 2017. Il synthétise les

connaissances actuelles sur les lâchers de brochets visant à augmenter l’abondance et/ou la

biomasse d’une population existante.

La première partie présente les différentes raisons conduisant à la mise en place de

lâchers et fournit des éléments historiques et quantitatifs pour apprécier l’importance des

lâchers de brochets dans son aire de répartition naturelle. La deuxième partie place le cadre

général autour des lâchers de brochets (potentialités en lien avec les mécanismes densité-

dépendants régulant les populations de poissons, par exemple), puis synthétise les études

s’intéressant à leur efficacité. La troisième partie présente les facteurs influençant l’efficacité

des lâchers (en terme d’augmentation de la biomasse et ou de l’abondance de la population

ciblée). La quatrième partie présente les risques liés aux lâchers de brochets. Ce chapitre se

termine par des recommandations sur l’usage des lâchers de brochets dans une population

établie.

Les lâchers, ayant pour but d’augmenter le nombre de captures par les pêcheurs, sont

certainement le type de pratique de gestion le plus répandu chez le brochet. Les lâchers de

brochets avaient déjà lieu il y a un siècle en Amérique du nord et en Europe. Il est difficile de

connaitre la quantité exacte de brochets qui a été, et est encore, lâchée dans les lacs, étangs,

fjords et rivières où l’espèce est présente naturellement mais il est bien admis que les lâchers

de brochets concernent un grand nombre de masses d’eau et d’individus. On estime par

exemple que près de 9995 tonnes de brochets ont été lâchés aux Etats-Unis en 2004 et que

près de 124 tonnes l’ont été en Allemagne en 2010.

Les lâchers peuvent, en théorie, augmenter la taille d’une population et/ou les captures

des pêcheurs. Chez la plupart des poissons, les principaux mécanismes régulateurs de la

biomasse et de l’abondance changent au fil de l’ontogénie. La densité est positivement

corrélée à la mortalité aux jeunes stades de vie puis elle affecte la biomasse de façon négative

à mesure que la taille du poisson augmente. Il existe donc un meilleur potentiel à augmenter

la taille d’une population de brochets existante en lâchant des individus de grande taille.

Toutefois, le brochet étant très cannibale, l’augmentation de l’abondance des gros sujets peut

entrainer une augmentation de la mortalité des plus jeunes stades. Une forte pression de

pêche peut garantir une certaine efficacité des lâchers en assurant des captures avant que


18

des mécanismes compensatoires ne se mettent en place. Une forte pression de pêche

diminuera cependant l’effet des lâchers dans le temps.

En pratique, la plupart des lâchers de brochets (mais aussi d’autres espèces)

manquent de suivi robuste de leur efficacité et les connaissances sur le sujet restent

superficielles. Les études publiées sont bien souvent menées sans réplication ni contrôle et il

est très rare que les captures par unité d’effort (CPUE) ne soient quantifiées. La littérature

montre que les lâchers d’alevins (1-7 cm) augmentent la taille de la population à très court

terme (quelques semaines). La taille de la cohorte ciblée revient au niveau précédant le lâcher

et une partie des alevins autochtones est remplacée par les alevins lâchés. Les lâchers de

fingerlings (7-30 cm) ont un effet additif à court terme (quelques semaines ou mois). Là encore,

la taille de la cohorte ciblée revient au niveau précédant le lâcher avec un effet de

remplacement. Une seule étude, menée il y a plus de 40 ans, a montré que les lâchers de

brochets d’une taille supérieure à 25 cm permettent d’augmenter les CPUE des pêcheurs. Les

lâchers semblent toutefois avoir induit une mortalité parmi les plus gros sujets de la population

par l’introduction d’un pathogène et une partie des poissons lâchés semble avoir remplacé une

partie des poissons sauvages.

Pour résumer, le potentiel des lâchers de brochets pour augmenter la taille de la population

cible augmente avec la taille des poissons lâchés (Fig. 2) mais ils mènent au remplacement

d’une partie des individus sauvages.

Les principales variables qui affectent l’efficacité des lâchers sont:

La présence de recrutement naturel - Les lâchers de brochets sont souvent très efficaces dans

des endroits où l’espèce n’est pas présente. Dans des masses d’eau où l’espèce est

Figure 2. Effet de la taille au lâcher sur la taille de la population de brochet (ligne continue). La flèche représente le lâcher. Plus la ligne discontinue est foncée plus la taille des poissons lâchés est grande (gris clair : alevins, gris foncé : fingerlings, noirs : > 30 cm, par exemple)


19

présente et se reproduit, les individus lâchés entrent en concurrence pour la nourriture

et l’espace avec les individus sauvages. L’effet des lâchers est limité par la saturation

des différents habitats par les individus sauvages qui ont généralement une meilleure

capacité de compétition que les individus lâchés.

L’adaptation éco-génétique - Les individus lâchés subissent un effet de domestication lié au

temps passé dans des conditions d’élevage (forte densité de congénères et ressources

alimentaires différentes de celles des conditions naturelles, par exemple). Si les poissons

lâchés proviennent d’un autre endroit leurs caractéristiques génétiques sont différentes

de celles des poissons dont les ancêtres ont subi les filtres environnementaux locaux. Les

poissons lâchés ont souvent une mauvaise adaptation au milieu d’accueil.

La taille et la densité au lâcher – Le brochet étant très cannibale, une différence de taille

avantage les individus les plus gros. Si les poissons sont lâchés à une taille inférieure à

celle de leurs congénères sauvages, leur mortalité sera plus forte. Si les poissons sont

lâchés à une taille supérieure à celle des poissons sauvages, leur survie sera meilleure.

Les mécanismes densité-dépendants étant importants chez les poissons, notamment aux

jeunes stades, l’augmentation de la densité suite au lâcher peut se traduire par une

augmentation de la mortalité au sein de la cohorte ou de la population ciblée.

La procédure de lâcher- Les manipulations avant lâcher et le transport entrainent un stress et

une mortalité de l’ordre de 10 % chez le brochet. Une forte différence de température entre

la zone de stabulation des poissons et le milieu d’accueil augmente la mortalité.

Les lâchers de brochets peuvent aussi avoir des effets négatifs sur la population ciblée mais

aussi d’autres compartiments de l’écosystème. Les lâchers de brochets peuvent modifier le

comportement des autres prédateurs et mener à une augmentation de leur vulnérabilité à la

capture. La mise en place de lâchers peut augmenter les attentes des pêcheurs qui ont

confiance en l’efficacité de cette mesure. La pression de pêche peut alors augmenter

sensiblement et mener à la surexploitation de la population concernée. Les lâchers présentent

également un risque sanitaire pour la population hôte, par l’introduction de pathogènes. Les

lâchers de brochets ont également pour conséquences de créer des flux de gènes entre

bassins versants et peuvent altérer l’intégrité génétique des populations de « grand brochet »

(E. lucius) mais aussi des autres espèces (E. aquitenacus ou E. flaviae).

D’une manière générale, pour être efficaces les lâchers doivent concerner des

poissons dont la taille est supérieure à celle où a lieu la mortalité qui limite le recrutement

naturel. Si la reproduction du brochet est bonne, les lâchers de très jeunes stades sont donc

souvent inutiles. Les brochets doivent avoir été produits dans un milieu complexe (structure et

proies) pour garantir leur adaptation au milieu de destination. Les brochets doivent provenir

d’une source locale (géniteurs) pour garantir leur bonne adaptation et éviter d’altérer les


20

caractéristiques génétiques locales. Les manipulations doivent être réduites au maximum

avant le lâcher et l’acclimatation des poissons envisagée.

Le présent chapitre révèle que les lâchers de brochet ont, sous certaines conditions, le

potentiel d’augmenter la taille d’une population de brochets. Toutefois, aucune étude menée

dans le milieu naturel ne permet d’estimer l’effet réel des lâchers et leur potentiel pour

augmenter la taille d’une population existante. Ce point est traité au chapitre suivant.

21

Chapitre II

Stocking for pike population enhancement

Adapted from a chapter of Biology and Ecology of Pike, edited by Christian Skov and Anders

Nilsson, and published by CRC Press. The authors of the book chapter are Nicolas Guillerault,

Daniel Hühn, Julien Cucherousset, Robert Arlinghaus & Christian Skov.

Chapitre II : Stocking for pike population enhancement

22


23

There are three basic strategies in the fisheries managers’ toolbox that can be used to protect

or enhance fish populations (Arlinghaus et al. 2016). The first is enacting fisheries regulations,

which manage fishing mortality (i.e., demand) and the other two are habitat

management/restoration and stocking, which attempt to enhance recruitment (i.e., supply).

Stocking is the release of cultured or wild-captured fish into a different water body. It is widely

used in inland and coastal fisheries for multiple reasons spanning from enhancement of

recreational or commercial fisheries to conservation purposes (Cowx 1994; Arlinghaus et al.

2002; Lorenzen et al. 2012). This chapter focuses on stocking of northern pike (Esox lucius,

hereafter pike) as a way to enhance populations, i.e., increase pike abundance, biomass or

catches. We first provide an overview of pike stocking, e.g. reasons why pike are stocked,

typology and some historical and quantitative aspects of pike stocking. We then review studies

that have assessed the effectiveness of pike stocking for population enhancement and discuss

important factors affecting the outcomes of stocking as well as the risks that may be associated

with stocking pike. We end the chapter with recommendations for the future use of pike

stocking as a fisheries management tool.

II.1. Defining pike stocking

II.1.1. Typology and motivations for stocking

Depending on the objective and the status of the natural population, stocking-based population

management can generally be classified into five basic types following Lorenzen et al. (2012)

and Arlinghaus et al. (2016), which also apply to pike stocking.

- Stocking for culture-based fisheries (equal to maintenance stocking in the terminology of

Cowx [1994]) depends on the release of cultured fish to produce (and maintain) a fishery

under conditions where there is a lack of natural recruitment and the fishery would cease

to exist without stocking. The release of fish in culture-based fisheries follows the exclusive

goal of improving or establishing fisheries. Stocking to establish culture-based fisheries is

common for the pike congenerics muskellunge (Esox masquinongy) and ‘tiger

muskellunge’ (E. lucius x E. masquinongy, sterile hybrids) in the USA (e.g. Rust et al.

2002; Wingate & Younk 2007) yet remains rare for pike in both the USA and Europe.

Muskellunge is a species of very high demand in the USA, but reproductive failures are

very common (Johnson 1981; Kerr 2011). One of the main causes of poor recruitment in

muskellunge is the high egg mortality related to anoxic conditions at the substrate-water

interface where muskellunge preferentially spawn (Zorn et al. 1998). Pike, however, stick

eggs above the substrate (preferably on submerged vegetation where there are higher


24

oxygen concentrations (Crane et al. 2015). In addition, reproductive traits of pike, e.g.

staggered spawning and plasticity in spawning ground selection (Crane et al. 2015; Raat

1988), allow pike to reproduce in most waterbodies where they occur.

- Stocking for stock enhancement is the continued release of hatchery-origin or wild-captured

fish into naturally reproducing fish stocks. It implies that released fish have to cope with

intra-specific competition between stocked and wild conspecifics. Stock enhancements

are conducted to compensate for exploitation or habitat-induced recruitment shortages

and are aimed at fostering fisheries (i.e., catch and/or yield; Lorenzen et al. 2012). Stock

enhancement continues to be very common in pike management (e.g. Arlinghaus et al.

2016).

- Restocking or stock rebuilding aims at supporting severely depleted populations (e.g. after

fish kills) by the release of high densities of wild or hatchery-originated fish over a short

period of time. The goal of stock rebuilding is conservation, but often with the intent that

the stock can be used by fisheries after reestablishment. Stock rebuilding occurs regularly

for pike populations, e.g. after winterkills (e.g. Kerr & Lasenby 2001).

- Stocking for supplementation is the continued release of fish to reduce the risk of extinction

in very small and declining fish stocks. It usually has a conservation focus rather than a

fisheries focus. Releases occur in low to moderate densities to avoid further depression

of the declining stock. Supplementation programs, where wild captured fishes are

artificially raised and released, is widespread in Atlantic salmon (Salmo salar) and other

salmonids but is very rare in pike, probably because pike successfully reproduce in many

water bodies.

- Introduction and translocation stocking is the release of fish into a water body from which the

species is absent (outside or within its native range, respectively) with the aim of (re)-

establishing a self-sustaining population and fishery after which stocking ceases. In

Denmark, translocation of pike has, for example, been frequently conducted in newly

established lakes (e.g. gravel pits) to create a fish community comparable to small natural

water bodies (Skov et al. 2006). Similarly, in France, translocation of pike in gravel pits

often occurs to establish and maintain fisheries (Zhao et al. 2016). Although introductions

of pike have been common in the past (e.g. Pedreschi et al. 2014), nowadays they are

increasingly rare due to conservation concerns. However, some anglers continue to

illegally introduce pike into pike-less lakes to establish a fishery (Johnson et al. 2009).

Stocking for fisheries enhancement is often based on the deeply rooted belief among

stakeholders that stocking elevates stock size and catches (Cowx 1994; Connelly et al. 2000;

van Poorten et al. 2011; von Lindern & Mosler 2014). Stocking may also be chosen as a

strategy based on the belief that it stabilizes population sizes with limited ecological risk and,


25

hence, is a measure of conservation (Arlinghaus et al. 2016). The ultimate decision when

implementing a stocking program depends on many social, ecological and economic

components of the social-ecological system (e.g. the type of property rights, the degree of

social norms, fishing pressure and the ecological status of the water body, Lorenzen 2014;

Arlinghaus et al. 2016). Stocking is often preferred over alternative management approaches

by dissatisfied, consumptive and avid angler types (Arlinghaus & Mehner 2005; van Poorten

et al. 2011). However, in some countries, anglers prefer to catch wild pike (e.g. France, Armand

et al. 2002), which may reduce the anglers’ demand for stocking. In other countries, anglers

lack distinct preferences for wild over hatchery-originated pike in their catches (e.g. Germany,

Arlinghaus et al. 2014). Coupled with the difficulty of discriminating stocked and wild pike after

capture, this indifference may foster a reliance on stocking, notably among more locally

managed fisheries in Central Europe, where decisions about stocking are exclusively made by

angling clubs with little external input from authorities (van Poorten et al. 2011; Arlinghaus et

al. 2016). Stocking is also popular among clubs and agencies for political reasons and has

become a ritualized habit that is often conducted due to the difficulty of engaging in alternatives

(e.g. fisheries regulation or habitat enhancement) for social or economic reasons (Lorenzen et

al. 2010; Arlinghaus et al. 2016).

II.1.2. Historical aspects and pike stocking practices

In its native range, stocking of pike mostly relates to the stock enhancement type (#2

mentioned above) i.e., stocking of fish into wild, naturally recruiting stocks to increase yield

above, or population abundance beyond, the level that can be sustained by (often

anthropogenically impaired) natural recruitment (Raat 1988; Cowx 1994; Welcomme & Bartley

1998; Lorenzen et al. 2012). Accordingly, there is a long history of pike stocking for

enhancement in many industrialized countries. Evidence of pike stocking within its native range

exists from the late 19th – early 20th century. For instance, Jones (1963) reported the

existence of pike stocking in lakes located in Nebraska (USA) in 1889, and Charpy (1948)

mentioned stocking occurring in the Untersee of Lake Constance (Germany) as early as 1902.

One of the first pike hatcheries was created in 1892 in Denmark (Rasmussen & Geertz-Hansen

1998) where pike stocking for fisheries enhancement reached a peak in the 1930’s and

remained important until the beginning of this century (Jacobsen et al. 2004). In France, the

concerns of pike anglers about a global decline in wild populations led to the creation of a

national grant for pike culture in the early 20th century (Chimits 1947). It is only since the mid-

20th century that pike stocking has been more quantitatively documented (e.g. Krohn 1969;

Snow 1974; Raat 1988; Halverson et al. 2008; Pierce 2012; Arlinghaus et al. 2015), and


26

information about pike culture for stocking has been extensively published (e.g. Heuschmann

1940; Beyerle & Williams 1973; Bry et al. 1995; Nilsson et al. 2008).

Despite increasing evidence for the lack of positive stocking outcomes (see further

below), pike stocking continues to be a popular management practice worldwide, especially in

Europe and North America (FAO 2005). Most pike stocking has been performed with age-0

fish, usually free-swimming fry or fingerlings (1-30 cm in Total Length [TL]). For instance, in

Michigan (USA) from 1979 to 2005, most pike (69%) were stocked as fry whereas stocking of

adults remained marginal (0.06%, Diana & Smith 2008). Early life-stages have been used in

pike stocking for three main reasons. First, releasing young fish is believed to be more cost-

effective (see Johnston et al. 2015 for counter examples) because it is relatively expensive to

raise predatory fish species such as pike to a larger juvenile or adult stage, mainly due to large

losses resulting from cannibalism (Huet 1948; Bry & Souchon 1982). Second, early life stages

are often assumed to be less domesticated and, therefore, better adapted to survive under

natural conditions than later life stages that have been exposed to culture conditions for longer

periods (Lorenzen et al. 2012; Hühn et al. 2014). However, good empirical evidence for this

statement is so far lacking (but see Szczepkowoski et al. 2012). Third, early life stages are

preferably used for pike stocking because the loss of spawning grounds is often outlined as

one of the main sources of decline of wild populations (Casselman & Lewis 1996; Farrell et al.

2006; Arlinghaus et al. 2015).

It is impossible to provide precise estimates of the number of waterbodies around the

globe where pike have been or are currently stocked as data is scarce. We here provide some

examples that can help showcase some figures. In Poland, about 85% of the lakes (average

number of lakes studied: 2,453) were stocked with pike between 2001 and 2007 making pike

the most frequently stocked species (Mickiewicz & Wołos 2012). In Scandinavia, where

stocking primarily targets salmonids, the pike is the seventh most stocked species. Pike are

stocked in about 1,500 lakes in Norway (0.4% of Norwegian lakes), about 625 lakes in Sweden

(1.1% of Swedish lakes) and about 200 lakes in Finland (0.7% of Finnish lakes) (Tammi et al.

2003). In Germany, the total volume of pike stocked by organized anglers was about 124 t or

4.7 million pike in 2010 (Pagel, unpublished data). Pike contributed about 3% (according to

both biomass and abundance) of the fish stocked in lotic water bodies, and about 4% (biomass)

and 10% (abundance) of the fish stocked in lentic water bodies (Arlinghaus et al. 2015). In the

USA, Fish and Game Agencies and the U.S. Fish and Wildlife Services stocked 9,994.6 t of

pike in 2004 representing about 0.6% of the total biomass of fish stocked (Halverson 2008).

Despite pike not being the most stocked species across the northern hemisphere, the amount

of pike released and thus the financial cost of pike stocking is still substantial. In this context,

concerns questioning the efficiency and usefulness of pike stocking have been repeatedly


27

raised in many countries (e.g. Schreckenbach 1996; Pierce 2012; Mickiewicz 2013; Hühn et

al. 2014).

II.2 Outcomes of pike stocking for stock enhancement

II.2.1 Population dynamics and the role of fishing pressure

Thorough understanding of pike stocking demands a careful understanding of population

dynamics and processes, in particular density dependence. In many fish, such as pike,

ontogenetic changes in size and morphology relate to shifts in key state-specific population

regulatory mechanisms (Lorenzen 2005). The key regulatory processes are size- and density-

dependent mortality as well as density-dependent growth. Mortality is size-dependent

throughout the life cycle of fish and is generally inversely proportional to length (McGurk 1986;

Lorenzen 1996b, 2000), particularly in esocids (Lorenzen 2000; Haugen et al. 2007). It is

generally assumed that eggs and larvae suffer high density-independent changes of vital rates

(e.g. hatching, growth and survival rates; Myers & Cadigan 1993a, Leggett & DeBlois 1994).

For instance, Eckmann et al. (1988) found that both temperature and wind were the main factor

affecting the variance in whithefish (Coregonus lavaretus) larvae abundance in Lake

Constance (Germany, Switzerland, Austria) and, as mentioned earlier in this chapter, low

oxygen concentration at the water-substrate interface is a source of high mortality in

muskellunge eggs (Zorn et al. 1998, Crane et al. 2015). Juveniles mainly suffer density-

dependent mortality directly from predation or starvation (Elliott 1994; Hazlerigg et al. 2012)

or, indirectly, from the interplay between size-dependent mortality and density-dependent

growth (Shepherd & Cushing 1980; Post et al. 1999). In larger juveniles and, in particular, in

adults, the density dependence is often manifested in regulation of growth and condition rather

than in mortality (Walters & Post 1993; Post et al. 1999; Lorenzen & Enberg 2002; Lorenzen

2005, 2008). As fish grow, there is also a transition from intra-cohort to inter-cohort density

dependence (Walters & Post 1993; Lorenzen 1996a). These changes are certainly gradual

but, in practice, distinct phases of intra-cohort density-dependent mortality and inter-cohort

density-dependent growth are often assumed. The recruitment can be defined as the transition

from one phase to the next (e.g. Lorenzen 2005). Below, in this section, recruitment refers to

this meaning since it deals with population dynamic principles. Yet, in fisheries and throughout

this chapter (apart from this section), recruitment is defined as the size when the fish enters

the fishery.

In fish, the high variability in egg production and mortality of eggs and larvae is generally

believed to account for a large part of the overall variability in recruitment (Beyer 1989,


28

Rothschild 2000). However, density-dependent mortality of juveniles tends to mitigate the

variability created at early life stages (Myers & Cadigan 1993b; Elliott 1994), and, therefore,

also strongly affect outcomes of stocking fry or juveniles (Walters & Juanes 1993, see Hühn

et al. [2014] for an example in pike). Using models, Minns et al. (1996) showed that the

recruitment rate of juvenile pike is usually most constraining for adult stock size suggesting

that measures increasing juvenile habitat should be more sustainable to increase the pike

stock size relative to stocking juveniles. Density dependence at the recruited stage affects the

current biomass of the recruited stock and the production (and possibly the quality) of eggs

(Lorenzen 1996a; Lorenzen & Enberg 2002; Lorenzen 2005; Edeline et al. 2007). In highly

variable fish populations, strong year classes are often followed by weak recruitment and vice-

versa in response to multiple dimensions of density dependence (Marshall & Frank 1999).

However, pike populations seem to show more stable dynamics overall compared to other

piscivores, most likely due to strong inter-cohort population regulation through cannibalism

(Persson et al. 2004, 2006; van Kooten et al. 2010). The effectiveness of stocking for

enhancement should thus increase as more advanced life stages are stocked (Rogers et al.

2010), but even in the adult stages, compensatory processes are bound to act and ultimately

limit the extent to which abundance and biomass can be enhanced (Secor & Houde 1998;

Lorenzen 2005).

Fishing-induced mortality affects fish population size, size structure, and dynamics

through density dependence and demographic changes (e.g. Darimont et al. 2009; Arlinghaus

et al. 2010; Sutter et al. 2012). Therefore, local fishing pressure and the resulting harvest

intensity has the potential to strongly affect the outcomes of stocking (e.g. Lorenzen 2005,

2008; Camp et al. 2017; Garlock et al. 2017). This might be especially true in pike which are

very vulnerable to harvest (e.g. 12-50% [McCarraher 1957], 3-39% [Snow 1974] and 63.9%

[Beyerle 1980] annual harvest rate). High local harvest pressure affects the structure and

dynamics of the stock-enhanced population which may both promote or hinder the outcomes

of stocking (Arlinghaus et al. 2016). Harvesting can reduce the mortality of stocked fish by

removing predators or cannibalistic conspecifics and, thus, positively affect stocking outcomes

of the target species (Botsford & Hobbs 1984). Harvesting can also increase the growth of fish

that are stocked by reducing inter- and intra-specific competition for food. As a result,

successful stocking can increase the net productivity of fisheries (often expressed as yield)

beyond the level achievable by harvesting the natural component of the population alone

(Lorenzen 2014). However, fishing can also reduce the efficiency of stocking by quickly

removing stocked fish (e.g. Baer et al. 2007) then reducing the duration of additive effects, or

affecting future natural recruitment negatively by removing large spawners (Botsford & Hobbs

1984, Hixon et al. 2014). In some cases, the quick exploitation of stocked fish can also be

advantageous. For instance, in the case of unintended overstocking (i.e., when the number of


29

released fish is far beyond the carrying capacity of the system), fast removal of stocked fish

through harvest can help the population return to a healthy equilibrium. When stocking mature

fish, strong harvest of stocked fish also has the potential to reduce risks of interbreeding

between stocked and wild fish (Lorenzen et al. 2012) if stocked fish are more vulnerable to

harvest than their wild conspecifics. Interestingly, Beyerle (1980) reported harvest rate of

stocked pike (61.9-70.5%) twice that of wild pike. To sort out the positive or negative potentials

of locally high fishing pressure, appropriate release and harvest experiments, considering the

socio-economical context of the fisheries (e.g. commercial vs. recreational fisheries), are

needed (Botsford & Hobbs 1984; Lorenzen 1995; Lorenzen 2005; Johnston et al. 2015a,b),

but these have rarely been conducted in pike fisheries (see Hühn et al. [2015a] for an

exception).

II.2.2. Methods to estimate the enhancing effects of stocking

Pike stocking was, and locally continues to be, a common measure used to manage pike

populations. Therefore, it is of crucial importance for fisheries management to assess the

outcomes of pike stocking in terms of its contribution to the stock, catches or yield (Lorenzen

2005; Rogers et al. 2010). Ideally, the evaluation of enhancements should be done by

comparing measures of abundance or relative abundance (e.g. Catch Per Unit of Effort [CPUE]

or effort-standardized catches before and after stocking in stocked and control water

bodies/sites [Before-After- Control-Impact approach, BACI], Smith 2002). However, for many

reasons (e.g. technical and financial) such optimal study design has rarely been implemented

(Hilborn 1999, see Hühn et al. [2015b] for an exception related to pike stocking). An alternative

way to estimate the efficiency of stock enhancement is the analysis of (long) time series where

stocking periods alternate with non-stocking periods resulting in before-after-designs without

temporal controls. For instance, Jansen et al. (2013) gathered 62 years of angling CPUE data

using angler logbooks to assess the effect of stocking pike fry and commercial fisheries on the

pike population in Lake Esrom (Denmark). However, this approach is often limited by the

number of volunteers willing to engage in the surveys, and by the difficulties in maintaining

rigor in data collection over a long-term period. For this reason, most studies on pike stocking

outcomes are unreplicated single-ecosystem studies (e.g. Dorow 2005; Klein 2011).

Overall, there are surprisingly few empirical studies quantifying how pike population

abundance and biomass are affected by stocking, even though enhancement is often the main

purpose of pike stocking. Lack of non-stocked control sites and pre-stocking information,

insufficient replication or contrasts, and inappropriate experimental design often limit the


30

strength of inference that can be drawn from most published evaluations of stock

enhancements using stocking (Hilborn 1999; Walters & Martell 2004).

Mark-recapture studies are a further alternative to study stocking outcomes; they

usually report the recapture ratio (number of stocked fish caught divided by number stocked)

or the share of stocked fish as a proportion of the total (stocked and wild) fish catches as

measures of stocking success (e.g. Kerr & Lasenby 2001; Grønkjær et al. 2004). Based on

five pike stocking experiments in North American water bodies, Kerr and Lasenby (2001)

observed that anglers could expect to harvest 3.2% to 65.3% of stocked pike. Snow (1974)

found that 6.6% of the pike (26.5-58 cm) stocked were caught by anglers in Murphy Flowage

(USA). Beyerle (1980) reported that stocked fingerlings represented 15.8% to 36.3% of

angler’s catches in Long Lake (USA) and Snow (1974) reported that pike stocked in 1963

represented 34.2% of the total catches over five years (annual catch rate decreased from

64.9% to 0.5% after stocking) in Murphy Flowage (USA). Krohn (1969) reported that the

proportion of stocked pike in total pike population (estimated by spring and fall netting) ranged

from 33.3% to 94.0% in Murphy Pleasant Lake (USA), 12.6% to 94.1% in Silver Lake (USA),

and 0.0% to 75% in Golden lake (USA). These measures provide some insights into stocking

success and fitness-related traits of stocked fish. For instance, catch rate provides a minimum

estimate of survival and, if size data are collected, information on growth. However, such mark-

recapture studies do not normally provide information about the additive effects arising from

stocking (Hilborn 1999) or if recruitment is impaired (Hühn et al. 2014), although this

information is central to evaluate both the ultimate effectiveness of stocking as a fisheries

enhancement measure and its impact on the wild population. Overall, there are surprisingly

few empirical studies quantifying how pike population abundance and biomass are affected by

stocking, even though enhancement is often the main purpose of pike stocking. Lack of non-

stocked control sites and pre-stocking information, insufficient replication or contrasts, and

inappropriate experimental design often limit the strength of inference that can be drawn from

most published evaluations of stock enhancements using stocking (Hilborn 1999; Walters &

Martell 2004).

II.2.3. Outcomes of stocking in a size-specific context

Lorenzen (2000, 2005) proposed that most stocking experiments can be analysed and

interpreted on the basis of allometric mortality–size relationships and that simple models can

be constructed to study the outcomes of stocking before actually engaging in the practice (see

Rogers et al. [2010], Johnston et al. [2015], and Garlock et al. [2017] for applications). Because

the size of stocked fish crucially determines the additive effects to be expected from stocking


31

(Lorenzen 2005, Rogers et al. 2010), we will below review results of pike population

enhancement experiments in relation to the size (or life stage) at stocking. Several terms

describe the different phases of pike ontogeny (e.g. eleutheroembryo, protopterygiolarvae,

perygiolarvae; Raat 1988). In practice and in the stocking literature, these terms are often

simplified to the detriment of clarity (e.g. it is often unclear what pike fry or pike fingerling means

in terms of size). For our review, we adopted terminology used by the Food and Agricultural

Organization (FAO) in their glossary for aquaculture (http://www.fao.org/faoterm/en/).

Accordingly, fry describe fish from the beginning of exogenous feeding (i.e., from the end of

the hanging phase, ~ 1 cm) to the advanced juvenile form where the phenotype resembles

adults (marked by complete differentiation of organs and scalation, ~ 7 cm). Fingerlings

describe age-0 fish older than fry to age-1, regardless of size (~ 7-30 cm). The term ‘adult’ is

used in the below review for sexually mature individuals. In pike, age and size at maturation

varies with growth rate (and hence geographical latitude and fishing mortality due to relaxed

density-dependence in exploited stocks; Diana 1983). Hence, one-year-old pike can be

sexually mature (e.g. in some lakes in the Netherlands, 19 cm for males and 30 cm for females;

Raat 1988). Therefore, for simplicity, we considered pike to be adult at a TL > 30 cm, although

such individuals may have been referred to as fingerlings in some papers.

II.2.3.1. Outcomes of stocking fry

Vuorinen et al. (1998) reported that stocking of pike fry (~ 1 cm TL) in Lakes Rahtijärvi and

Siilinjärvi (Finland), which hosted a natural stock of pike, did not increase juvenile pike density.

Jansen et al. (2013) found that pike fry stocking in the self-sustained population of Lake Esrom

(Denmark) did not increase angler catches between 1949 and 1969. Klein (2011) analysed the

pike yield between 1990 and 2009 of three fry-stocked and three un-stocked large German

pre-alpine lakes and found that mean pike yield gained by commercial fisheries varied across

lakes but was unaffected by stocking at a biomass density of 0.1-1.2 kg/ha. Grimm (1982)

studied shallow lakes and found that three years of fry (4-6 cm fork length, FL) stocking did not

increase the abundance of pike up to 41 cm (FL) relative to the abundance of larger pike

reported from four years pre-stocking in the same shallow lakes Jan Verhoefgracht, Fortgracht,

Kleine Wielen and Parkeerterreinsloot (Netherlands). Hühn et al. (2014) reported from

experimental ponds that stocking fry into naturally reproducing pike stocks failed to generate

additive effects, i.e., there was a failure to elevate year class strength over unstocked controls

after few weeks post-stocking (Fig. 3). In Lake Halle (Denmark), Skov et al. (2011) reported

that stocked pike fry were replaced by wild pike over the duration of the season, indicating

larger mortality of stocked fry relative to wild recruits. In fact, the proportion of stocked pike in


32

the population dropped from about 65% soon after stocking to about 15% four months after

stocking. Hühn et al. (2014) also found that the stocked pike fry established in the juvenile pike

populations without producing additive effects at the year-class level, thereby reporting a

partial replacement of 31.4% of natural recruits by stocked fry pike in late summer (Fig. 3B). A

replacement effect can also be hypothesized in the studies by Grimm (1982, 1983) as the

author did not find any additive effect of stocking even though stocked pike amounted to among

3 to 67% of the total cohort.

In conclusion, it appears that stocking fry in waters with established pike populations

has very short-term effects on pike population density and rarely succeeded in increasing pike

stocks, a finding also mentioned by others (Margenau et al. 2008; Larsen et al. 2005). It can,

thus, be concluded that stocking of pike fry has limited potential for stock enhancement.

Figure 3. The additive effects of stocking on the density of pike fry over natural reproduction (control) three weeks post-stocking measured by electrofishing (A) and the age-0 pike density in the same ponds, four months post stocking, assessed by draining (B). In one treatment group, a naturally reproducing pike population was established and additionally stocked with hatchery-reared pike fry (stocking in the presence of natural reproduction). This treatment was contrasted to a second treatment group (control) characterized by a naturally reproducing pike population without stocking, and a third group of stocking pike fry in populations that failed to reproduce naturally (stocking in the absence of natural recruitment) as an example for restocking of pike (or culture based stocking). All treatment groups were replicated four times (N = 12 ponds total). The figure shows the absence of additive effects in populations with natural reproduction (stocking in the presence of natural reproduction vs. control) and that stocking of pike fry in systems with negligible or lacking natural reproduction can generate a year class strength comparable to that produced by natural reproduction (stocking in the absence of natural reproduction vs. control). Differing letters symbolize significant differences. Error bars represent standard errors. Figures modified from Hühn et al. (2014).


33

II.2.3.2. Outcomes of stocking fingerlings

Relative to pike fry, the stocking literature about pike fingerlings is scarce. Grimm (1983)

mentioned that the contribution of stocked fingerlings (18-23 cm FL) to the population of Lake

Parkeerterreinloot (Netherlands) was absent. In small lakes (< 12 ha) in Germany with naturally

reproducing pike populations, Hühn et al. (2015b) reported that stocking large fingerlings

(average TL: 208 mm ± 29 Standard Deviation [SD]) increased the age-1 cohort in spring

following stocking (at age-1), but stock size decreased one year post-stocking to levels

comparable to the pre-stocking situation and to unstocked controls (Fig. 4A). The lack of

additive effects of enhancement by fingerlings was further confirmed one and a half year post-

release in the age-2 cohort (Fig. 4B). The lack of additive effects was independent of the habitat

quality of lakes in terms of availability of structure (Hühn et al. 2015b). However, similar to the

pond study (using fry) mentioned above (Hühn et al. 2014), some of the stocked fingerlings

established in the populations without increasing the pike stock, again documenting a partial

replacement of wild recruits by stocked pike. Stocked fingerlings have been reported in other

studies to prevail in receiving populations to some extent. For example, Beyerle and Williams

(1973) observed that marsh-reared stocked pike fingerlings (6.4-8.9 cm and 10.2-45.2 cm)

remained, on average, longer than the wild pike of the same year-classes and represented

62% and 76% (ranging from 50% to 77% and 66.7 to 81.7%, respectively) of pike collected

over three autumn electrofishing samplings in Long Lake (USA).

In conclusion, stocking fingerlings into naturally recruiting populations seems to result

in a short-term increase of the stocked cohort, but additive effects at the population level are

unlikely. In addition, the stocking may imply replacement effects where stocked pike (and their

genes) are established in the population. Therefore, similar to the case of pike fry, the stocking

of pike fingerlings seems to have limited potential for fisheries enhancement.


34

II.2.3.3. Outcomes of stocking adults

Similar to the case with fingerlings, there are only a few studies on the outcomes of stocking

adult pike for stock enhancement. In Murphy flowage (Wisconsin, USA), Snow (1974) reported

that stocking pike adults (25-55 cm TL) into a self-sustaining pike population doubled pike

density, resulting in increases in angler catches (from 3.9 adults/100 h before stocking to 7.2

adults/100 h after stocking) in the first season after stocking. However, in the absence of

continued stocking, the pike stock declined two years after stocking to reach values recorded

before, stocking (or even below). The authors also reported detrimental effects of stocking on

total harvest and abundance of large pike (> 66 cm), presumably due to density-dependent

effects on growth and mortality. In particular, the strongly elevated density increased mortality

(annual natural mortality rate of 22% before stocking and 81% after stocking), presumably

caused by a parasitic infection believed to have been introduced at the time of stocking, as

well as emigration of stocked pike. In another study, Carlander (1958) observed that 20% of

the stocked adult pike (~ 25-41 cm) were captured within the first six weeks of the next fishing

season, and Snow (1974) also observed that 78% of the stocked adult pike (26.5-58 cm) were

Figure 4. Mean catch-per-unit-effort (CPUE, number of pike caught per 50 m shoreline electrofishing) of age-1 pike (A) and age-2 pike (B) in the year pre- and post-stocking (following a before-after-control-impact design). The bars show the mean CPUE of three treatments and also the composition of the cohort in terms of wild and stocked individuals. Small artificial lakes (< 12 ha) with naturally reproducing pike populations were stocked with a low stocking density (35 age-0 individuals/ha) or high stocking density (70 age- 0 individuals/ha) of pike fingerlings, alongside an unstocked control group (N = 6 lakes per treatment). Age-0 pike abundance was assessed twice a year, in spring and fall, before and after stocking at the age-1 level (A), and again at the age-2 level (B). The experiments were conducted in 18 small gravel pits in Germany. *indicates significant differences of treatment groups relative to controls. Error bars represent standard errors. Figures modified from Hühn et al. (2015a).


35

reported in the catches by anglers in the first year after stocking. These values are substantially

higher than the recapture rates previously reported for pike fry stocking (e.g. Dorow 2005)

suggesting that stocking adults could strongly affect angler catches in the short term after

release. Snow (1974) observed that two years after stocking (at a population size comparable

to before stocking), stocked adult pike still represented 21% in abundance and 29% in biomass

of the total pike stock suggesting partial replacement of wild pike. In the river Lot, Guillerault

et al. (2012) found that the majority of anglers’ captures of stocked pike (28-82 cm TL) occurred

within a year after stocking, but some fish stayed up to three years in the river after stocking.

Stocking of adult pike thus has the potential to increase catches in the short term and maintain

or possibly increase the abundance of pike spawners in the long term. However, in a single-

lake experiment with mature pike (36-70 cm TL), Hühn et al. (2015b) observed that the

probability of spawning successfully in the first spawning season post- stocking was lower for

stocked pike compared to resident controls. Moreover, Hühn et al. (2015b) reported that the

per capita offspring production in the wild was lower for pike stocked from foreign sources

relative to the offspring production of resident pike. The reduced reproductive fitness of non-

local and stocked pike relative to resident pike (which was approximated 57% lower fitness,

Hühn et al. 2015b) is in line with studies on salmonids (e.g. Araki et al. 2007) suggesting that

stocking non-local adults may ultimately harm offspring production in the pike population.

In conclusion, stocking of adult pike is likely to be successful for restocking and short-

term enhancement of catches and may possibly also elevate adult stock sizes. However,

strongly boosting stock sizes beyond natural carrying capacity may lower growth rates and

could affect individual fish condition by reducing egg sizes and reproductive output. Further

studies are needed to test these predictions in the wild.

II.2.4. Synthesis of Pike Stocking for Stock Enhancement

Stocking pike into self-recruiting populations often fails to increase the pike stock, especially

when fry or fingerlings are stocked, but even then replacement effects are likely. The likelihood

of generating additive effects of pike stock enhancement is higher when large adult pike are

released. Because larger pike have strongly increased survival compared to smaller

conspecifics (Haugen et al. 2007), larger pike prevail longer in the ecosystem after stocking

compared with smaller conspecifics (Fig. 5). However, even for larger pike, density-dependent

processes will reduce the stock-enhanced pike population in the long term (e.g. altering fish

growth-rate and fish condition; Lorenzen 2005). Still, a successful stock enhancement with

stocking of adults could result in elevated densities that prevail longer than is the case with the

release of smaller conspecifics, but this is most likely to eventually fall back to a population


36

density defined by the ecosystem’s carrying capacity (e.g. due to elevated hunger and higher

catchability of fish and, generally, compensatory mechanisms).

II.3. Factors affecting pike stocking outcomes

The above review of pike stocking outcomes has revealed the overarching importance of size

at stocking for the additive benefits from stocking. The reviewed studies have also revealed

other ecological issues that can affect stocking outcome. The following section synthesizes the

available pike literature and presents factors/ variables that affect the success (and failure) of

pike stocking. Many of these variables relate to limiting post-stocking mortality which is of

crucial importance for improving fisheries and population management in stock enhancements

(Lorenzen et al. 2012). Four keys issues are presented in a hierarchical order as proposed by

Arlinghaus et al. (2015):

- degree of natural recruitment,

- degree of ecological and genetic adaptation (e.g. degree of domestication and genetic

background) of stocked fishes,

- size at stocking and stocking density, and

- handling, transport and acclimatization.

Figure 5. Effect of size at stocking on the pike stock (solid line) in naturally recruiting populations (C.C. = carrying capacity). The arrow represents the stocking event. The darker the dashed lines the larger the fish stocked (e.g. light grey: fry, dark grey: fingerlings, black: adults). The duration of additive effects increases with increasing fish size at stocking.


37

II.3.1. Natural recruitment

Empirical and modelling studies (Lorenzen 2005; Rogers et al. 2010; Hühn et al. 2014;

Johnston et al. 2015b; Garlock et al. 2017) support the proposal that stocking pike is most

likely to generate additive effects when the fish are stocked in ecosystems where natural

recruitment is very low or absent. Souchon (1980) demonstrated that, at moderate stocking

rates (up to 5 individuals per m2), the biomass and density of pike was a direct function of the

initial fry stocking density in ponds that otherwise lacked pike. Relatedly, Hühn et al. (2014;

Fig. 3) showed that stocking pike fry in ponds which lack natural reproduction resulted in age-

0 pike densities comparable to levels emerging from natural recruitment in the absence of

stock enhancement. In natural lakes, Sutela et al. (2004) reported successful stocking of pike

fry (~ 10-15 mm TL) in terms of increase of fry density if natural recruits were extremely scarce

or absent. Similarly, the stocking of adult pike in ponds or lakes otherwise lacking a pike

population repeatedly resulted in the production of juveniles and the establishment of a pike

population. For instance, Bry and Souchon (1982) reported that even few individuals (one

female and two males, 170-750 g) produced ample juveniles in ponds although the production

of young pike was less consistent than when relying on stocking of pike fry.

As reviewed in previous sections, in the cases of pike fry and fingerling stocking, the

additive effects of stocking are much more uncertain and, in most cases, non-existent when

wild conspecifics are already present in the ecosystem (Lorenzen 2005; Schreckenbach 2006;

Hühn et al. 2014, 2015a). For instance, Beyerle (1971) reported that post-stocking survival of

fingerlings in two lakes (5 ha and 2.3 ha) in Michigan (USA) decreased from 44 - 60% during

the first stocking in the absence of natural recruitment to only 0.8 - 9.2% when the stocking

was repeated three years later after establishment of a pike stock. Similarly, in Danish lakes

where pike fry were stocked for biomanipulation purposes, survival was less than 10% after

40 days (Skov & Nilsson 2007), and survival was highest in lakes where no wild pike were

present (Skov et al. 2006). The reason for the lack of long-term stock enhancement effects of

stocking juvenile pike in reproducing stocks probably relates to the strong compensatory

mortality of juveniles (Lorenzen 2005; Hühn et al. 2014). The resulting recruitment bottlenecks

are strongly size-dependent in cannibalistic pike (Grimm & Klinge 1996, Haugen et al. 2007)

which is why stocking of juveniles in self-reproducing stocks is usually bound to fail and lead

to very high mortality of the stocked pike (Skov et al. 2011). For instance, Hühn et al. (2014)

demonstrated stocked pike fry to generally have lower fitness (measured as growth rate and

survival) when forced into competition with natural recruits of the same genetic origin and size.

A range of ecological factors affect natural pike recruitment and, hence, the prospect

for successful pike stocking, most notably the presence of structured habitat used for spawning

and for shelter and food availability (Raat 1988; Casselman & Lewis 1996; Grimm & Klinge


38

1996). Whereas Grimm (1981b, 1983) suggested a limited effect of prey fish density on pike

density in natural waters, trophic resource availability (i.e., abundance of prey) has the potential

to strongly affect intraspecific competition and cannibalism, notably when the timing of stocking

does not match with the natural production of prey (Skov et al. 2003, Skov and Nilsson 2007).

Maloney and Schupp (1977) reported that pike stocking may fail when prey fish density is low

(in this case, perch Perca flavescens) especially in the presence of other predatory species (in

this case, walleye Sander vitreus). Flickinger and Clark (1978) also reported that survival of

stocked pike fry (50 mm) was dependent on forage fish availability. In addition, in Cave Run

Lake (USA), Axon (1981) found that fluctuations in a stocked muskellunge population were

primarily due to changes in the abundance of the primary prey species (in this case, gizzard

shad Dorosoma cepedianum). Skov et al. (2003) showed in pond experiments that cannibalism

among fry (20 - 30 mm TL) was markedly more frequent in the absence of alternative prey, at

least when the variation in stocking length was relatively high. The type of food available also

influences pike survival. For instance, Beyerle (1978) showed that pike stocked in ponds with

bluegill (Lepomis macrochirus) had, on average, a lower survival rate than pike stocked in

ponds with fathead minnows and golden shiners (Pimephales promelas and Notemigonus

crysoleucas, respectively). Apart from these examples, studies that highlight the importance of

food type and availability for pike stocking outcomes remain scarce. Timing of stocking is then

an important variable by affecting the availability of refuge, food, and the relative size of

stocked and wild pike. Grønkjær et al. (2004) reported that pike stocked early in the season

showed significantly higher survival than their conspecifics stocked three weeks later and

suggested that the late stocked fry were outcompeted or predated upon by larger wild

conspecifics. The situation may be different when adults that are no longer (or much less)

under cannibalistic control (Haugen et al. 2007) are stocked. However, the additive effect of

stocking adults in naturally-reproducing stocks is likely to increase catches but will not

necessarily increase recruitment as the new recruits are, again, forced through density- and

size-dependent bottlenecks (Lorenzen 2005).

The presence of structured habitats, essential in each life-stage of pike, is of main

importance for the survival of young pike. Shore vegetation, especially macrophyte cover,

provides shelter against cannibalism (Grimm 1981a, 1983) and predation (including predation

by piscivorous birds; Cucherousset et al. 2007) and serves as habitat for prey (Casselman and

Lewis 1996). In lentic systems, the littoral area generally limits recruitment and, thus, stock

size (Grimm 1983, 1989; Pierce & Tomcko 2005). Grimm (1994b) reported that an optimal

recruitment requires 15-30% of the lake area covered by submerged or emergent vegetation

(either temporarily or permanently). Grimm and Klinge (1996) reported from studies in shallow

vegetated ponds and lakes that any increase in the population (from stocking) above the

carrying capacity of the system will be quickly removed by cannibalism or displacement


39

rendering the likelihood of a positive stocking outcome, in terms of elevation of recruitment,

unlikely if sufficient recruits are available. While vegetation cover and vegetation structure

affects cannibalism among pike, allowing segregation or overlap between habitats of different

size classes (Grimm & Backx 1990), the degree of cannibalism broadly depends on the

biomass of larger conspecifics (Grimm 1981b, 1983, 1994a; Persson et al. 2006; Sharma &

Borgtrøm 2008). Interestingly, Pierce (2010) could not find that conservation of large fish

decreased the abundance of smaller conspecifics, possibly because he studied large systems

where juveniles and adults may no longer share the same habitats, to the same extent, as in

smaller systems (e.g. shore pike vs. lake pike, Grimm 1994a). Hühn et al. (2015a) reported

that in lakes that offer poor habitat, stocking of juveniles did not elevate stock size of age-2 fish

due, most likely, to cannibalism. In fact, the natural pike population sizes varied with the

availability of structured pike habitat, but the lack of additive effects of juvenile pike stocking

was independent of habitat structure; in “poor” or “good” pike lakes, the final pike stock size

was independent of stocking intensity (Hühn et al. 2015a).

In conclusion, an increased pike density can only be achieved by stocking if the natural

stock is low (e.g. due to high fishing pressure or weak natural reproduction) and, at the same

time, a sufficient quantity of appropriate and unsaturated habitats as well as a sufficient forage

base is available (Grimm 1981a; Skov et al. 2011). Prolonged additive effects on year-class

strength are highly unlikely when relying on stocked fry or juveniles in naturally reproducing

populations (Hühn et al. 2014a, 2015a) unless there is weak recruitment and, consequently,

few natural young pike. If one relies only upon stocking adults, adult stock size might be

elevated (see size section below for details) but not necessarily result in increased future

recruitment.

II.3.2. Eco-genetic adaptation

Ecological and genetic adaptation to the conditions of the receiving environment is

fundamental for successful stocking by affecting survival and recruitment success post-

stocking. Rearing in aquaculture facilities, such as hatcheries, induces a domestication

syndrome in the cultured organism that involves both phenotypic developmental responses

and genetic selection (Lorenzen et al. 2012). Aquaculture often leads to the development of

domesticated strains, notably in the case of captive brood stock or when certain traits (e.g.

growth, colouration patterns) are selected. However, domestication effects and consequent

loss of fitness in the wild can, and usually does, occur even when intentional selection is

avoided (Lorenzen et al. 2012). While natural evolutionary forces favour local adaptation in


40

wild populations (Eschbach et al. 2015; Bekkevold et al. 2014), natural (and artificial) selection

in aquaculture systems, as well as developmental adaptation to rearing environments, tends

to increase fitness in the aquaculture system but leads to maladaptation of stocked fishes to

natural conditions and, therefore, reduced fitness in the wild (Price 2002; Lorenzen 2006;

Lorenzen et al. 2012).

Independent of genetic selection and adaptation, rearing conditions and time in artificial

environments (hatching jars, tanks and raceways, and presumably, to a lesser degree, in

ponds) strongly influence the survival of stocked fish by affecting their ability to cope with their

new environment. Hühn et al. (2014) showed that pike that were artificially spawned from the

same wild-living brood stock as those naturally spawning in ponds had lower growth and

elevated mortality when stocked with wild fry (Fig. 6). This occurred despite that the stocked

individuals were reared in captivity, even for a very short period (until the free-swimming

phase). No differences in fitness components were seen when the fry were stocked without

naturally-spawned fry indicating that the forced competition invokes the fitness depression to

emerge. The reduced fitness of stocked fish is the pike stock declined two years after stocking

to reach values recorded before can be partially mitigated by husbandry approaches such as

rearing in semi-natural (Lorenzen et al. 2012; Näslund & Johnsson 2014). Moreover, in

hatcheries, non-driven by multiple, morphological, physiological and behavioural factors, which

conditions, enrichment of the aquaculture environment, or life skills training natural selection

forces lead to very high survival rates and successful hatching of individuals that have naturally

low fitness. Finally, circumventing sexual selection can lead to fitness depression and genetic

effects that might reduce survival in the wild as shown for salmonids (Thériault et al. 2011).

However, this statement needs a proper empirical assessment in pike. Most importantly,

behaviours associated with food selection, food acquisition and social interactions are unlikely

to properly develop during the early ontogeny in hatchery conditions as observed in several

salmonids (e.g. Brockmark et al. 2007, Brockmark & Johnsson 2010). Szczepkowski et al.

(2012) showed in an experiment in ponds that growth of hatchery-reared pike, from the same

genetic strain, was inversely related with duration of time held in the tank. This suggests that

longer durations of time in captivity reduces performance of stocked pike in the wild as

proposed in salmonids (e.g. Baer 2008). Franklin and Smith (1963) also found that stocked

pike produced in marshes containing a large diversity of prey displayed a higher survival than

pike reared under standard hatchery conditions. This suggests that pike reared in ponds prior

to stocking may have higher survival after stocking than those reared in artificial aquaculture

facilities. In support of this statement, Gillen et al. (1981) reported that pellet-reared congeneric

muskellunge were slow to shift their diet toward forage fish during ontogeny. Although rearing

pike used for stocking on pellets is not common (as most rearing happens in ponds), the

example shows how husbandry methods that do not promote the development of natural


41

behavioural and other ecological traits can contribute to low fitness of stocked pike compared

with wild conspecifics. Decreased foraging efficiency of stocked pike in the wild might then

lead to suboptimal growth and subsequent increased mortality of stocked pike when forced

into competition with similarly-sized conspecifics (Skov 2002; Skov et al. 2011).

Besides (non-genetic) domestication effects, genetic maladaptation of translocated fish

to conditions in the receiving environment is also likely to affect stocking outcomes, but it is

often difficult to differentiate purely genetic from ecological maladaptation, hence the term ‘eco-

genetic’ adaptation in this section. For example, from 1993 to 2002, nearly 400,000

translocated freshwater pike fry were stocked to compensate for population declines in

brackish waters of Denmark. Using a molecular-based approach, Larsen et al. (2005) found

that only 0.3% of the genetic material originated from stocking of pike fry (population admixture

analysis), documenting poor survival of stocked fish in their new environment. The low fitness

of stocked fish was presumably caused by maladaptation of the freshwater stocked pike to the

receiving ecosystem (brackish water), but it is unclear whether the results were caused by poor

tolerance to high salinity (genetically-based physiological adaptation) or other factors such as

the presence of strong natural recruitment.

Hühn et al. (2015b) reported that stocked large mature pike that were translocated from

two lakes located only a few kilometers from the stocked water body showed strongly reduced

reproductive success after stocking compared with their local wild conspecifics. The lower

fitness might prevent (or lower) genetic replacement effects (as in the case of Larsen et al.

2005), but Hühn et al. (2015b) also found that the foreign stocks produced viable hybrids

despite having a lower per capita reproductive fitness. If these hybrids survive and reproduce

themselves, the reproductive performance of the entire pike population could be altered by

replacement of wild pike by less well- adapted foreign fish (e.g. if pike are stocked larger than

their wild conspecifics) or hybrids that can have lower reproductive performance (see Chilcote

et al. [2011] and Araki et al. [2007] for an example, in salmoinids). Both Eschbach et al. (2015)

and Bekkevold et al. (2014) show that local pike stock often shows divergent genetic signatures

from those expected from the catchment suggesting local loss of native biodiversity regularly

happens due to stocking. Hybridization between strains has been observed for other species

which often shapes colonization dynamics and evolutionary trajectories (Araki et al. 2007,

Fraser et al. 2011). However, hybridization can also be advantageous outside the natural range

or in altered environments by induced evolutionary novelty (Abbott et al. 2013; Eschbach et al.

2014). Despite this ongoing discussion, it is safe to assume that the fitness of stocked fishes

is usually lower for non-local strains. Therefore, a clear recommendation is to rely on offspring


42

from the same ecosystem or the same catchment to avoid genetic mixing and maximize the

likelihood that stocked fishes have high fitness (Arlinghaus et al. 2016).

II.3.3. Stocking size and stocking density

As reviewed before, the size at stocking strongly affects stocking outcome and the probability

of generating additive effects particularly by affecting mortality post-stocking. Stocked

individuals may face wild conspecifics that are often competitively superior (e.g. Skov et al.

2011), either because of higher competitive ability (resource-holding potential), or by

motivation for defense of refuges (value asymmetry, i.e., prior residency advantage; e.g.

Huntingford & de Leaniz 1997; Rhodes and Quinn 1998). Post-stocking survival of pike should

increase with individual body size at stocking (e.g. Cucherousset et al. 2007), as in many other

fish species (Lorenzen 2000), since in pike, cannibalism is strongly size-dependent (Grimm

1981b, 1994, Haugen et al. 2007) and even small size differences matter (e.g. Grimm and

Backx 1990; Skov et al. 2011). Grønkjær et al. (2004) demonstrated that stocked pike fry may

Figure 6. Mean total length of naturally-recruited and hatchery-reared age-0 pike from a replicated pond experiment. In the two bars on the left, growth of naturally-recruited pike without additional adding of hatchery-reared pike fry (control) is compared with fish from ponds with hatchery-reared fry only (stocking in the absence of natural recruitment). To the right, fish from ponds containing both naturally-recruited and hatchery-reared age-0 pike of the same genetic background in a competitive situation (stocking in the presence of natural recruitment) is compared. Fish are sampled in July. *indicates significant difference. Error bars represent standard errors. Figure modified from Hühn et al. (2014). See caption of Fig. 3 for further details on the study design.


43

well survive competition with wild recruits, in particular, when the stocked individuals are larger

than their wild conspecifics. Skov et al. (2011) demonstrated that the movement of stocked

pike fry after release was inversely related to the size at stocking suggesting that larger pike

fry out-competed smaller pike by restricting them to suboptimal habitat, social stress, and risk

of cannibalism. Snow (1974) also reported that intense stocking resulted in emigration of

stocked pike because of competition with wild pike. Skov et al. (2003) also found that mortality

of stocked pike increased with the level of body size heterogeneity within the cohorts as larger

pike forage on smaller individuals (i.e., cannibalism). Overall, fish that are stocked larger and

are developmentally advanced, relative to the naturally produced pike of the same cohort, have

better chances of survival (Beyerle & Williams 1973; Grimm 1982; Raat 1988). Interestingly,

earlier spawning and emergence of larvae is often outlined as a reason of pike dominance on

sympatric congeneric muskellunge (Inskip 1986). Note, however, that an increased survival of

stocked fishes must not necessarily elevate the probability of generating additive (stock-

enhancing) effects. By contrast, elevated survival of stocked fishes, particularly when releasing

juveniles, might simply mean that the degree of replacement of wild fish by stocked fish

increases without necessarily elevating year-class strength (Fig. 3, 4). Moreover, poor

ecological adaptation can reverse the size-advantage on survival, as, for example,

documented when comparing the survival of glass eel with the survival of (larger) stocked farm

eels (Anguilla anguilla; Simon & Dörner 2014). The fish size at stocking seems to be of less

importance when natural recruitment is lacking. Under such conditions, the stocking of pike fry

can generate year class strengths according to prevailing ecological conditions.

Stocking density directly affects the level of intraspecific competition for food and

habitat, the risk of cannibalism, and post-stocking mortality (Bry & Gillet 1980; Wright & Giles

1987; Edeline et al. 2010). Pike stocking densities reported in the literature are highly variable

(e.g. for fry: 0.11 individuals/m2 [van Donk et al. 1989] or 6.3 individuals/m2 [Skov et al. 2003]

and, for fingerlings: 0.001 individuals/m2 [Beyerle and Williams 1973] or 0.22 individuals/m2

[Szczepkowski et al. 2012]) depending on the life-stage of stocked pike and habitat availability.

For fry, a stocking density of 5-6 individuals/m2 is commonly used (Bry & Souchon 1982,

Wright & Giles 1987, Skov et al. 2011, Hühn et al. 2014). The highest stocking densities are

often reported from stocking as a lake restoration. For fingerlings, values reported in the

literature often suggest to release about 30 individuals/ha (Baer et al. 2007). However, all

populations of fishes, in particular pike, are density-regulated (Lorenzen 2005; Haugen et al.

2007) such that an increased density of stocked juveniles usually means elevated density-

dependent mortality and strong self-regulation towards carrying capacity. The situation can be

different when recruited (large) fish are stocked (Johnston et al. 2015b) where the population

size is mainly regulated by density-dependent growth and less by density-dependent mortality

(i.e., cannibalism; Lorenzen 2005). Under these circumstances, additive effects of stocking


44

and, at least, increased catches in the short-term could also be conceivable (Lorenzen 2005)

in pike (Fig. 5).

II.3.4. Handling, transport and acclimatization

Finally, the stocking procedure, itself, can strongly affect the success of stocking (Wahl 1999).

Stress caused by handling and transportation (e.g. duration of transport, density in holding

tanks, temperature differences among transport tanks and ecosystem, unsuitable

environmental conditions in the tank) can generate direct and indirect mortality (e.g. Gomes et

al. 2003; Braun et al. 2010). For example, Hühn et al. (2015b) demonstrated that stocking

stress associated with capture, transport, netting and release into a novel environment resulted

in a stress-induced mortality of at least 10% even when adult pike (36-70 cm TL) were stocked.

The mortality happened within the first winter following release independent of the origin of fish

(Fig. 7). However, other studies have revealed that esocids are rather resilient to a range of

stressors during transport and that acclimatization procedures (e.g. previous exposure to

natural food) do not substantially improve post-release survival in the congeneric muskellunge.

Mather and Wahl (1988) found elevated mortality (3.3% ± 5.8 SD) of pike (21 cm mean TL)

when stocked at temperatures above 25°C. At the same time, the authors reported little

mortality even after a rapid temperature increase of 10°C between transport tank and the

temperature of the lake. Yet, when the temperature differences was about 15°C, almost a

complete mortality (98%) occurred after stocking suggesting that severe thermal stress is more

important for the post-stocking survival of 0+ pike than either handling or transport-induced

stress (Mather et al. 1986, Mather and Wahl 1988).

To limit indirect mortality associated with handling and transportation, acclimation of

fish to the water temperature and water chemistry, prior to release, has been suggested in a

range of species (see Wahl [1999], Brennan et al. [2006], Baer & Brinker [2008] for examples

in other fish species), but no research is available in pike. Research in the congeneric

muskellunge and tiger muskellunge has also failed to find significant survival benefits when

fishes were previously exposed to predators (in this case, largemouth bass Micropterus

salmoides; Wahl et al. 2012). Furthermore, survival post-release was the same when fishes

were released during the day or during the night (assuming less predation mortality during the

night-time; Stein et al. 1981). However, it was found that feeding experience increased survival

post-release compared to naïve (only pellet-fed) esocids (muskellunge or tiger muskellunge;

Szendrey & Wahl 1995), and that adding of artificial vegetation to rearing tanks improved

behaviour consistent with increased survival in the wild (Einfalt et al. 2013). Hence,


45

acclimatization procedures prior to stocking and reduced stress during transport promises to

increase the likelihood of positive stocking outcomes. To minimize the immediate mortality

post-release, it can be suggested to distribute pike along the bank in shallow (< 2-3 m, or very

shallow (15-30 cm) for fry) highly vegetated areas to provide shelter, when predators are less

active (e.g. during the evening for avian predators) (e.g. Kerr & Lasenby 2001), despite the

lack of evidence in support of these recommendations.

II.4. Ecological and conservation risks associated with pike stocking

Although stocking of pike could offer multiple benefits for fisheries and conservation, the

practice can also have negative impacts on the receiving ecosystems as well as the users. For

instance, high expectations by anglers about stocking-induced increases in stock sizes can

increase fishing pressure and reduce angler satisfaction through overexploitation of the fish

stock or overcrowding of stocked sites (Krohn 1969; Post et al. 2002; Fayram et al. 2006;

Lorenzen et al. 2012). Stocking might also modify ecosystem functioning, and this is

particularly true in the case of pike which is a keystone predator in many ecosystems. Stocked

pike compete with other predatory fish for prey, and successful increases in stock sizes (for

Figure 7. Survival of control fish (native pike) compared to a native group of pike (Kl. Döllnsee) that were handled and transported to simulate stocking stress and two groups of pike originating from two foreign nearby lakes (Groß Vätersee and Wuckersee) after stocking in fall. Control fish were caught, tagged and released immediately in the native water body. All fish (adult pike) were tagged with acoustic transmitters to estimate survival. Comparisons were made over different observation periods post-stocking. Figure modified from Hühn et al. (2015b).


46

example due to the release of recruited fishes), may reduce the abundance and growth of wild

conspecifics and other predatory fish through predation (Snow et al. 1974, Maloney & Schupp

1977). Increased competition with stocked pike can also increase the vulnerability of other

species to angling as demonstrated for walleye (Wesloh & Olson 1962). In addition, stocked

fish may carry pathogens. For example, Snow (1974) reported that stocking of pike led to high

mortality of wild pike from parasitic infections (Myxobolus sp.). The infections affected both

stocked and wild pike, but larger wild pike were disproportionally affected as these fish did not

emigrate after stocking.

Another key problem relates to genetic pollution by stocked individuals as surviving

individuals can contribute to the wild population by reproducing with wild conspecifics, thereby,

introgressing genes into local stocks. Introgression of foreign genes into local gene pools can

lead to the loss of the local stock due to genetic swamping by numerically abundant stocked

fishes spawning with numerically less abundant wild conspecifics (Laikre et al. 2010). In many

European countries, stocking is commonly performed by local stakeholders in a self-organized

manner where the source population used for stocking is largely uncontrolled and determined

by supply-demand factors in commercial hatcheries (Lorenzen 2014; Arlinghaus et al. 2015).

This is despite the fact that recent investigations have shown the existence of different genetic

pike strains, at least at catchment levels in Europe (Pedreschi et al. 2014; Eschbach et al.

2015; Bekkevold et al. 2014). For instance, Launey et al. (2006) conducted a study in 11 rivers

in France and demonstrated the occurrence of genetic introgression from farmed pike

(originating from Poland and Czech Republic, which are among the main pike-exporting

countries in Europe) in the natural populations. In addition, pike stocking may alter the genetic

integrity of other species of pike. Denys et al. (2014) showed evidence of hybridization between

E. lucius and Esox aquitenacus in France, and Gandolfi et al. (2017) showed evidence of

hybridization between E. lucius and Esox cisalpinus in Italy. By contrast, in Finland, most pike

fry produced come from eggs of fish caught on the spawning grounds in the wild (FAO 2005).

In Denmark, age-0 pike used in stocking programs are the progeny of wild parents (25 males

and 25 females crossed) captured in lakes within the geographical vicinity (< 200 km) of the

target ecosystem to conserve local adaptation of fish and conserve local genetic composition

(Skov et al. 2011).

II.5 Conclusions

Our review suggests that pike stocking produces very different outcomes depending on the

state of the ecosystem and the genetic source and size of the pike that are stocked. One of

the key factors for stocking success from a fisheries perspective is that pike have to be stocked


47

at sizes large enough to bypass strong density-dependence mortality particularly in the juvenile

life-stage. Pike stocking for enhancement has shown very poor long-term efficiency, especially

when relying on juveniles as stocking material. Juveniles and small adults of pike (< 50 cm)

are associated with structured vegetation where strong competition for food and shelter,

predation, and cannibalism drive pike abundance. Hence, in naturally recruiting stocks,

stocking pike smaller than 50 cm in stock enhancement projects will rarely lead to long-term

increases in the stock and may, if at all, only boost catches in the short term. Releasing

juveniles in recruiting stocks can, thus, no longer be recommended without careful appraisal

of risks and potential benefits. By contrast, stocking in waters naturally lacking pike (i.e.,

introductory stocking, re-stocking or culture-based stocking) is often very successful in

establishing a fishery no matter which size classes are stocked. However, immediate success

in establishing a population or year class does not imply that the newly established pike will

provide good quality fisheries over a long-term period unless the reasons for the poor

recruitment are addressed through habitat improvement. The situation is different with stocking

large (recruited) pike if the goal is to maintain high catches (e.g. Snow et al. 1974). Stocking

of adults seems to be the only tool that can elevate catches in self-recruiting stocks (Johnston

et al. 2015b). Even then, no positive effect on future recruitment is to be expected because of

compensatory mechanisms, lower fitness of stocked fishes and their offspring, and because

the new recruits will, again, be forced through the same habitat bottlenecks that were likely

responsible for motivating the stocking exercise. Therefore, stocking of adult pike seems to be

a sensible option when a significant local fishing pressure is present to take advantage of the

strongly elevated stock size by elevated catches or for restocking programs after fish kills to

“buy” time for a new natural recruitment.

To conclude, it appears that in ecosystems where pike naturally reproduce, stocking may be

superfluous because of (i) the absence of additive effects in terms of increasing stock size and

subsequently fisheries yield, especially when stocking young-of-the-year fishes, and (ii) the

partial replacement of wild pike by stocked individuals, implying the risk of genetic introgression

and loss of local gene pools (Hühn et al. 2014, 2015b). In general, we believe, based on the

data reviewed in this chapter, that in ecosystems were natural pike populations are depressed,

stocking pike (i.e., larger adult pike) is a way to treat symptoms and, if stocking is meant to

support fisheries, maintain catches. However, if managers are looking for the “full cure” they

should direct their attention to fisheries regulations and/or habitat improvement as alternatives

to pike stocking (Arlinghaus et al. 2016). This conclusion is, of course, not new and has

previously been expressed by Grimm (1983) more than 30 years ago. He evaluated several

stocking attempts of both fingerlings and adult pike in Dutch lakes and concluded that “habitat-


48

engineering rather than stocking may be the answer to the problem of maximizing pike

populations”. Based on our review, this seems, indeed, to be the most promising way forward.

In systems were pike stocking is chosen as a management tool we suggest paying

attention to the following suggestions.

- Pike should be stocked as large as needed to outgrow recruitment bottlenecks.

- Stocked pike may best originate from complex natural/semi-natural environments (i.e., lakes

and ponds rather than tanks) because such fishes are likely more adapted to natural settings.

- Stocked pike may best originate from the same gene pool as wild individuals to maintain the

genetic integrity of wild populations and avoid the disruption of local adaptation.

- It is of high importance to account for the health and sanitary status of fish used for stocking.

Transportation and handling should be minimized and proper acclimation prior to release

considered.

Acknowledgements - The authors thank the German Ministry for Education and Research for

supporting the Besatzfisch project, which was instrumental for conducting several of the

empirical studies that formed the basis of this review (grant no. 01UU0907 to RA,

www.besatzfisch.de).

49

Chapitre III

First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with

Northern pike (Esox lucius)

Chapitre III : Effectiveness of pike stocking - Résumé -

50


51

Résumé du chapitre III

Les lâchers de brochets sont une pratique très répandue parmi les gestionnaires de pêcheries.

Ils sont utilisés dans des contextes écologiques très différents, dans l’hypothèse qu’ils ont un

effet bénéfique minimum sur la taille de la population ciblée et les captures. C’est pourquoi les

lâchers sont considérés comme une panacée. Toutefois, il ne suffit pas de lâcher des poissons

pour augmenter la taille d’une population. Le chapitre II montre que pour être efficaces, les

lâchers doivent être adaptés aux conditions locales, comme la disponibilité des habitats ou le

degré de recrutement naturel. Les études publiées sur le sujet proviennent uniquement de

milieux lentiques et la plupart des brochets lâchés provient de piscicultures d’étangs. Or, la

vélocité de l’eau des rivières peut engendrer l’augmentation de la demande énergétique des

brochets lâchés et le changement de milieu (et de sa stabilité) peut engendrer des difficultés

pour les poissons lâchés à exploiter les différentes ressources alimentaires. Ceci peut mener

à une diminution du taux de croissance des individus lâchés ou à l’augmentation de la

recherche de nourriture et donc la prise de risques et, à terme, augmenter leur mortalité. Il est

donc possible que l’efficacité des lâchers des brochets soit très limitée en rivière. A l’inverse,

la raréfaction des prairies inondables (zone de reproduction des brochets) ou encore la

stochasticité des niveaux d’eau peuvent réduire le recrutement naturel en rivière. Il est donc

possible que les lâchers aient une certaine efficacité, en particulier les lâchers de juvéniles

lorsque la reproduction n’est pas bonne (Chap. II). De plus, il est à noter qu’aucune donnée

concernant des individus de plus de 55 cm n’est disponible dans la littérature, malgré le

potentiel des lâchers de brochets adultes pour augmenter la taille d’une population de brochets

existante (Chap. II).

Le chapitre suivant a donc pour but d’estimer l’effet des lâchers (notamment de gros

individus) sur les populations de brochets en rivière et estimer quelles variables affectent leur

efficacité (pour l’augmentation des stocks existants). Pour cela, nous avons créé une base de

données à large échelle spatiale et temporelle regroupant des données de lâchers (quantité,

taille des poissons et date du lâcher) et des données issues de pêches électriques réalisées

par l’Agence Française pour la Biodiversité (AFB).

Des sites présentant des données de suivis continus entre 2006 et 2012 (une pêche

électrique par an en suivant le même protocole d’échantillonnage) ont d’abord été sélectionnés

dans la base de données de l’AFB (disponible gratuitement en ligne sur

<www.image.eaufrance.fr>) alors que les sites ne présentant pas les conditions

environnementales favorables au brochet ont été éliminés. Ainsi, 237 sites d’intérêt ont été

sélectionnés. Les gestionnaires du tronçon de rivière entourant le site de pêche électrique de

l’AFB (FDPPMA puis AAPPMA) ont ensuite été contactés par téléphone. Puisque le brochet

est capable de parcourir près de 15 kilomètres après son lâcher, les données ont été collectées


52

au niveau de la station de pêche électrique et 20 km en amont et en aval du point

d’échantillonnage. Les données ont ainsi été collectées sur 211 tronçons de rivières (40km

centrés sur un site d’échantillonnage AFB). Les données ayant montré que les lâchés dans

les petits cours d’eau sont assez rares, seules les données provenant de sites échantillonnées

par stratégies de points grands milieux ont été conservés pour éviter la surreprésentation des

petits cours d’eau dans les sites contrôles. Ce sont ainsi 59 sites sans lâcher et 37 sites avec

lâchers qui ont été utilisés dans les analyses.

Nos résultats montrent que les lâchers affectent l’occurrence des brochets. La

probabilité de présence du brochet est augmentée par la présence de lâcher sur le tronçon

considéré. Ceci est en accord avec la littérature qui montre que les lâchers de brochets sont

efficaces lorsque le recrutement naturel est faible ou absent. Toutefois, les lâchers ne

semblent pas affecter la taille d’une population en place. Le nombre de brochets capturés

n’augmente pas lorsque des lâchers ont lieux sur le tronçon de rivière considéré. L’efficacité

des lâchers augmente avec la taille des poissons lâchés et leur quantité. Les lâchers de

brochets ont donc le potentiel de générer des effets additifs en rivière. La plupart d’entre eux

étant réalisée avec de jeunes stades de vie (larves, alevins ou fingerlings) le manque

d’efficacité des lâchers (pour l’augmentation de la taille d’une population) provient en réalité

du fait que les lâchers sont généralement mal réalisés. En effet, 0.3 % (abondance) et 45%

(biomasse) des poissons sont lâchés à une taille inférieure à 30 cm et 0,1% (abondance) et

37% (biomasse) des poissons sont lâchés à une taille inférieure à 50 cm.

Le présent chapitre confirme que les lâchers de brochets adultes peuvent augmenter la taille

d’une population établie. Il est donc possible que cette pratique, déjà utilisée par certains

gestionnaires, soit amenée à être plus courante dans certaines pêcheries. Les lâchers ont

cependant le potentiel d’affecter les caractéristiques génétiques des populations sauvages

(Chap. II). Il convient donc d’apprécier les risques génétiques liés aux lâchers de brochets

adultes afin de balancer les coûts et les bénéfices de ce type de gestion. Cet aspect est abordé

dans le chapitre suivant.

53

Chapitre III

First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with Northern pike (Esox lucius)

This manuscript is in preparation for submission. The authors of the article are Nicolas

Guillerault, Paul Millet, Simon Blanchet, Frédéric Santoul & Géraldine Loot.

Chapitre III : Effectiveness of pike stocking

54


55

Abstract - Stocking is widely and haphazardly used in freshwater ecosystems. According to

the characteristics of the receiving population and ecosystem, stocking produces various

effects on the target population. In most inland fisheries, quantitative and qualitative data and

good monitoring of stocking program remain scarce. As a result, there is so far no robust

estimate on the actual and potential effects of stocking on wild fish populations based on

empirical data. To fulfill this gap, we compared stocking data and electrofishing data from 96

localities, over 7 years and more than 3800 km of river, to provide strong inferences about the

effect of stocking on pike population. We found that stocking increases the probability of

occurrence of pike, but does not affect the abundance of pike where it already occurs. This

finding stem from the overall misuse of stocking among local fisheries managers rather than a

lack of effectiveness. Indeed, most stocking programs are implemented with early life stage

whereas we found that the additive effect generated by stocking increase with the size of the

stocked pike. This study gives rise to deep questioning about the management of recreational

fisheries and stress the need for quick change to alternative stocking or management

strategies.

III.1. Introduction

While representing a small part of ecosystems worldwide, freshwater ecosystems support high

biological diversity and provide important ecosystem services to human populations (Gleick

2003). Freshwater is used for drinking, food production, energy production, industrial

processes and recreation like boating and fishing (Finlayson & D’Cruz; 2005; Vörösmarty et

al. 2005). Owing to human uses, freshwater ecosystems face numerous threats such as over-

exploitation, fragmentation, pollution and biological invasions (Malmqvist & Rundle 2002;

Vörösmarty et al. 2010; Stendera et al. 2012; Collen et al. 2014). As a result, freshwater

ecosystems are now among the most threatened habitats and their preservation is becoming

of major concern worldwide (Aylward et al. 2005; Feld et al. 2011; Strayer & Dugeon 2010).

Freshwater fish stocks are exploited by many human populations for subsistence, trade

or recreation (FAO 1999, 2012). Yet, with rising human population, hence increasing habitat

loss, environmental alterations and fishing, many freshwater fish populations are declining or

already dramatically depleted (FAO 1999; Post et al. 2002; Allan et al. 2005). Numerous

freshwater ecosystems are subject to management interventions to maintain or increase fish

populations and communities for their ecological and economic importance, and sustainable

use (Grumbine 1994; Lynch et al. 2016). According to the socio-ecological system approach,

three dimensions of freshwater ecosystems fall under the scope of management - humans,


56

habitats and biota (Berkes & Folke 1998; Arlinghaus et al. 2016). Management of humans

targets directly fisheries stakeholders and generally consists on the implementation of

regulation such access or harvest restriction (e.g. De Young et al. 2008; van Poorten et al.

2013; Chessman 2013). Management of habitat consists on interventions that target

ecosystem structure and functioning at local or catchment scale such as discharge

management, restoration of the ecological continuity or provision of physical habitats (e.g.

Cowx & Welcome 1998; Welcome 2001; Bunt et al. 2012). Management of biota consists on

interventions that directly target organisms such as the control of predators or, in most cases,

the translocation and release of wild-captured or cultivated fish into different waterbodies to

supplement existing population i.e., stocking (e.g. Cowx 1994; Fréchette 2005).

Nowadays, hundreds billion individuals are stocked annually in freshwater ecosystems

across the world (e.g. Cowx & Godkin 2000; Garaway et al. 2006; Halverson 2008; Miao 2009).

Stocking can successfully but also fail to generate additive effects on the existing fish stock

(e.g. Pinkerton et al. 1994; Hilborn 1998; Anderson et al. 2014) and even produce deleterious

effects on fish abundance or biomass through competition, predation, spread of disease or

genetic interactions (e.g. Cambray et al. 2003; McGrinnity et al. 2003; Peeler et al. 2004; van

Zyll de Jong et al. 2004; Araki et al. 2007). To achieve the expected additive effects, the

characteristics of the fish released e.g. their size at release and behavior must match with the

characteristics of the receiving population and ecosystem (Lorenzen et al. 2005; FAO 2012).

Yet, in practice stocking programs do not necessarily meet the requirements that theoretically

guarantee their effectiveness, notably because the sole fact of releasing fish guarantees the

satisfaction of the stakeholders (e.g. Arlinghaus & Mehner 2005; van Poorten et al. 2011; von

Lindern & Mosler 2014). In freshwater recreational fisheries, stocking programs lack generally

quantitative and qualitative data and (good) monitoring are rare (Walters & Martell 2004;

Launey et al. 2006; Hühn et al. 2014; Riepe at al. 2017). As a result, the effects of stocking on

wild population abundance and trend remain unclear despite it has deep economic and

ecological implications (Post et al. 2002).

Northern pike (Esox lucius L., hereafter pike) is a large bodied top predator which plays

a major role in ecosystem functioning and fishery related activities of the northern hemisphere

(Arlinghaus et al. 2008; Crane et al. 2015). To compensate for environmental degradation and

over-fishing, self-recruiting pike populations are supported by stocking throughout its native

range (e.g. Launey et al. 2006; Mickiewicz 2013; Pierce 2012; Gandolfi et al. 2014). Stocking

of young-of-the-year is generally effective to establish or reinforce pike year-class where

natural recruitment is absent or weak but fails to increase pike stock in self-recruiting

populations (e.g. Vuorinen et al. 1998; Jansen et al. 2013; Hühn et al. 2014). Stocking of adult

pike has the potential to increase pike stock but can also generate unwanted deleterious

effects on pike populations, such as spread of diseases or reduction of pike biomass (Snow


57

1974; Bry & Gillet 1980). Peer reviewed pike stocking experiments were achieved in ponds or

lakes, despite several studies discussed the extensive use of stocking in rivers (Launey et al.

2006; Gandolfi et al. 2014; Denys et al. 2014). Most published works were achieved with early

life stages (larvae, fry of fingerlings) despite stocking of large pikes also occurs frequently in

some fisheries (Pierce 2012; Chap. IVa). In addition, the literature often reported single-case

fisheries experiments (Hühn et al. 2014). Therefore, there is so far no robust evidence from

empirical studies of the effect of stocking on wild population.

In this study, we appreciate the actual effect of stocking and its potential to produce additive

effect in wild populations, using pike as biological model and rivers as study systems. We first

determine the effect of stocking programs implemented by recreational fisheries managers on

pike occurrence and abundance between impacted (stocked) and control (unstocked) sites by

analyzing a large temporal (7 years) and spatial (>1000 km latitude range) scale database.

Then, we determine the potential of stocking to generate additive effects in self-recruiting

populations (i.e. for enhancement, Lorenzen et al. 2012) and we finally discuss about the

relevance of stocking for pike fisheries and conservation issues.

III.2. Method

III.2.1. Data collection

III.2.1.1. Pike population data in river

River fish communities of France are monitored through an extensive network of electrofishing

survey conducted by the French National Agency for Biodiversity (AFB) for decades. Rivers

are regularly sampled during the low flow period (from May to October) at the same location,

by standardized electrofishing procedures according with river widths and depths (Poulet et al.

2011). After capture, fish are counted, measured (Total length, TL) and released in the same

site.

From the AFB database, we first determined the extreme values (min and max) of

altitude (1 – 1195 m), river bed slope (0.01 – 3.5 ‰) and temperature (minimal temperature in

January: -9°C, maximal mean temperature in July: 24.6°C) at which pike has been caught at

least ones during the AFB’s electrofishing survey and exclude sites that were outside those

values in order to identified sites that have the potential to carry pike population based on their

abiotic conditions. Among the pre-identified sites, we then selected sites where sampling was

continuous and homogeneous over time i.e., one electrofishing per year with the same


58

sampling procedure. This procedure resulted in the selection of 237 sites of interest, from

which data about pike population i.e., occurrence and abundance of pike, and sampling effort

i.e., sampling duration (i.e. duration of electrofishing session) and surface area sampled, were

collected. Sampling duration was Log transformed.

The body size of fish caught while electrofishing ranged from 3 to 86 cm (TL). The

density of pike caught while electrofishing averaged 12.5 ind./ha (±19 S.D., min= 0 ind./ha,

max= 160 ind.ha).

III.2.1.2. Pike stocking data

Pike is known to be able to move up to 15 kilometers (Chap. IVa; DosSantos 1991; Karås &

Lehtonen 1993; Ovidio & Philippart 2005; Koed et al. 2006) and disperse after stocking (Skov

et al. 2011; Snow 1974; Chap. IVa). Therefore, we collected data up to 20 km upstream and

downstream of the 237 electrofishing sites of interest (see above), by contacting local fisheries

manager. Data collected were, the date of stocking, location of stocking, body-size of pike

stocked (TL) and the quantity of pike stocked (number of individuals). When number of fish

was unknown we converted the biomass into number using the length-weight relationship

reported on FishBase (www.fishbase.org). The survey was completed for 211 sites.

As data shown that pike stocking was rare in headwaters, we focused our analysis on

large rivers to avoid over-representation of small lotic waterbodies in unstocked control sites.

The analysis was based on sites sampled with the same procedure - fractional electrofishing

only (point by point sampling of all types of habitats). Control sites were sites in which and

around which (+/- 20km) no pike was stocked within the 12 months before electrofishing survey

was conducted (59 control sites). Stocked sites were sites in and around which pikes have

been stocked within the 12 months before electrofishing survey was conducted (37 stocked

sites) (Fig. 8a).

The mean body size of fish stocked in a given river stretch ranged from 6 to 100 cm

(TL). Most of the pike stocked (in abundance) are fry or fingerlings (Fig. 8b) and a large part

of stocking events (i.e. stocked in a river stretch in a given year) concerned small pike (82 %

of pike stacked were smaller than the minimum harvesting size, <50 cm TL). The density of

pike stocked in a river stretch (i.e. ≈ 40km) averaged 1.4 ind./ha (± 67 S.D., min= 0.02 ind./m²,

max= 662 ind./ha). The density of fish stocked is inversely proportional to their body size.


59

III.2.1.3. Characteristics of sites

Site elevation, mean air temperature, river bed width, mean slope, shape (natural or artificially

widened), embankment and cover (riparian zone) were collected from the AFB databases.

Land use was based on CORINE Land Cover database (CLC2012).

III.2.2. Statistical analyses

The analyses were based on a Generalized Linear Mixed Model approach conducted with R

v. 3.2.5 (R Development Core Team, 2016).

III.2.2.1. Site-related factors

Characteristics of the sampling sites (elevation, river slope, temperature and river bed width)

were combined in two variables using their coordinates in the two first axis of a Principal

Component Analysis “PCA axis 1” and “PCA axis 2” see (Fig. 9a). The axes of the PCA

represent respectively 30.76% and 36.87 % of the total variance. According to the PCA

analysis stocked sites and control sites environmental characteristics overlapped showing

good degree of similarities between both groups of sites (Fig. 9b).

0

20

40

60

80

rela

tive

imp

ort

ance

(%

)Body size of pike stocked (TL, cm)a b

Figure 8. a: Localization of sites where pikes are stocked (black points; n=37) and sites without stocked fish within the next 20 km i.e. control sites (white points; n=59). b: Proportion of pike stocked (abundance) over the study period according to body size (black bars) and proportion of stocking event (stocking in a river stretch) in relation with the body size of the pike stocked.


60

A simplistic quantitative estimation of river alteration was based on the watershed land

use and river bed characteristics. First, a score (from 0 to 1) was given based on the ratio

between permanent or natural cover (forest, grassland) known to buffer variability of river

discharge and water quality, and field (arable land), impermeable land (cities, rocky areas)

known to favor runoff and discharge variability. For instance, 0 characterize a well-vegetated

watershed and 1 a watershed totally covered by temporarily bare lands or human

infrastructures. Second, a score was given based on the alteration of river (change in river

course and width, occurrence of embankment and dyke, and riparian zone cover). Both scores

were summed, to create a single score characterizing the alteration of each site used in the

analysis i.e., “Alteration”. As the score increases, the river alterations increase.

III.2.2.2. Stocking-related factors

We used three descriptors of the stocking - the occurrence of stocking, the quantity of pike

stocked and the total length (TL) of stocked pike. The quantity of pike stocked was considered

as the total quantity of pike stocked in the given river stretch per unit area and expressed as

number of fish per ha. The total length size of stocked pike was expressed in cm. The TL of

pike stocked, number of pike stocked was log transformed.

Figure 9. a: PCA of environmental variables (elevation, river mean slope, temperature and river bed width) used in the models. b: PCA of unstocked control sites (grey triangles) and stocked sites based on environmental variables.


61

III.2.2.3. Building competing models

To estimate the importance of each predictor variables (site-related factors and stocking-

related factors) on response variables (pike occurrence (1), pike abundance (2) and

effectiveness of stocking (3)), we built three different models. For each model, combinations

of predictor variables (i.e. candidate models) were achieved using “dredge” command from

“lme4” package (Bates et al. 2014).

Model 1 - We hypothesized that stocking affects the occurrence of pike by maintaining the

species in sites where natural recruitment and population size are weak. We also hypothesized

that river degradation and stocking positively interact, the effect of stocking (increase in pike

probability of occurrence) increasing with the degree of environmental degradation i.e.,

stocking compensates poor or lack of recruitment.

A binomial distribution model (i.e. logistic link function) was used to estimate the effect

of the three environmental variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling

duration, Stocking occurrence in the river stretch (0/1) and Site on Pike occurrence (0/1) in

electrofishing survey. “PCA axis 1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration” and

“Stocking occurrence” was defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to

account for pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore,

sampling area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’

variable.

The model was written as follow: Pike occurrence= Stocking occurrence* Alteration +

Stocking occurrence* PCA axis 1 + Stocking occurrence * PCA axis 2 + Log (sampling

duration) | Site

Model 2 - The purpose of many stocking programs is to increase population size of a target

species to enhance fisheries i.e., the increase or yield or catch from a self-recruiting population.

Therefore, we hypothesized that stocking increases the size of pike population. We also

hypothesized that environmental degradation and stocking positively interact, the effect of

stocking (increase in pike abundance) increasing with the degree of environmental degradation

because stocking compensates poor recruitment.

A Poisson distribution model was used to estimate the effect of the three environmental

variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling duration, Stocking occurrence in

the river stretch (0/1) and Site on the Pike abundance in electrofishing survey. To test the

enhancing effect of stocking, we used sites where the number of pike caught was at least 1

(i.e. where pike population size was large enough to be detected by electrofishing survey) as

in well self-recruiting population. “PCA axis 1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration”


62

and “Stocking occurrence” was defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to

account for pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore,

sampling area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’

variable.

The model was written as follow: Pike abundance = Stocking occurrence* Alteration +

Stocking occurrence* PCA axis 1 + Stocking occurrence* PCA axis 2 + Log (Sampling

duration) | Site

Model 3 - In fish, mortality is inversely related to body-size and density-dependence processes

gradually affect growth rather than mortality as body-size increases (Li et al. 1996; Lorenzen

2005; Rogers et al. 2010). Therefore, we hypothesized that the effectiveness of stocking (i.e.,

its propensity to increase population size) increase with the size and quantity of the fish

released.

A Poisson distribution model was used to estimate the effect of the three environmental

variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling duration, Number of fish stocked

(n), Size of fish stocked (TL) and Site on Pike abundance in electrofishing survey. “PCA axis

1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration”, “Number of fish stocked” and “Size of fish

stocked” were defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to account for

pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore, sampling

area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’ variable.

The model was written as follow: Pike abundance= Log (n) * Log (TL) + Log (n) *

Alteration + Log (n) * PCA axis 1 + Log (n) * PCA axis 2 + Log (Sampling duration) | Site

III.2.2.4. Models comparison and averaging

The Information Theoretic (IT) approach based on Akaike’s Information Criterion (AIC) was

used to rank the candidate models and identify the most appropriate from a set of competing

models, based on a parsimony inference (i.e., fewest parameters considered necessary).

Selection of the best overall models was based on the lowest AIC (or QAIC in case of data

over dispersion) using “MuMIn” package (dredge function) (Bartoń 2011). The model that

displayed the lowest AIC value was considered as the “best model” (Johnson & Omland 2004).

Since ΔAIC (i.e., the difference between the minimum AIC and AIC of each model) was lower

than 2 units for several models, a model averaging was implemented (model.avg function) on

models with ΔAIC <2.


63

The relative variable importance and parameter estimates were calculated through

model averaging, which makes formal inferences from multiple models (Burnham et al. 2011)

based on model selection with AIC (Lukacs et al. 2010).

III.3. Results

III.3.1. Effect of stocking on pike occurrence

PCA Axis 2 has high relative importance (present in all best models, n= 8) with significant

estimates (Tab. 1, Fig. 10). Pike occurrence increases as river size (and potential carrying

capacity) increases. The occurrence of pike stocking has high relative importance (present in

all bests model). Its estimate is not significant (Tab. 1, Fig. 10a) but becomes significant by

removing interaction terms. Pike stocking increases the occurrence of pike. River alteration

has moderate importance (occurring in 5/8 best model) despite its estimate is not significant.

River alteration seems to increase the effect of stocking on pike occurrence, yet river alteration

and PCA Axis 2 might interact. River alteration increases as river width increases, notably

because river embankment and agricultural and urbanized area generally increases as the

flood plain size increase. Other variables have low importance and non-significant estimates.

Adjusted R² of the 8 best models are about 0.35.

III.3.2. Effect of stocking on pike abundance

PCA Axis 2 is included in all the best models (n= 5) (Tab. 1, Fig. 10a). All other variables,

including stocking occurrence, have low importance and non-significant estimates. Stocking

does not significantly increase pike abundance. Adjusted R² of the 5 best models are about

0.46.


64

Table 1. Average coefficients (from conditional average) of pike occurrence (Model 1) and pike abundance (Model 2) in relation to the occurrence of stocking (Stocking), the environmental variables (PCA Axis 1 and PCA Axis 2), the river degradation (Alteration) and the duration of sampling (Sampling duration). Variable relative importance of 1 and significant estimates are in bold. Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the table.

Pike occurrence Pike abundance

Estimate (S.E.) Z value (P) Estimate (S.E.) Z value (P)

intercept -0.96 (1.45) 0.66 (0.508) 0.71 (0.30) 2.32 (0.020)

Stocking 1.04 (0.59) 1.75 (0.079) 0.01 (0.07) 0.61 (0.543)

PCA Axis 1 - 0.03 (0.12) 0.79 (0.429) -0.07 (0.08) 0.78 (0.434)

PCA Axis 2 0.95 (0.29) 3.27 (0.001) 0.34 (0.10) 3.16 (0.002)

Alteration - 0.86 (0.55) 1.545 (0.122) 0.03 (0.18) 0.18 (0.860)

Sampling duration 0.48 (0.49) 0.97 (0.329) 0.07 (0.16) 0.41 (0.679)

Stocking : Axis 1 - - - -

Stocking : Axis 2 -0.30 (0.50) 0.61 (0.538) - -

Stocking : Alteration 0.06 (0.95) 0.06 (0.952) - -

Figure 10. a: Relative importance of model variables. a: Effect of stocking on pike occurrence (dark grey) and pike abundance (light grey). b: Effect of stocking characteristics on pike abundance. Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the figure.


65

III.3.3. Effectiveness of stocking

Size and number of pike stocked have high relative importance and positive significant

estimates (occur in all best models, n= 6) (Tab. 2, Fig. 10b). More fish of “large” size are

stocked more fish are caught during electrofishing. PCA Axis 2 has high relative importance

(occurs in all best models) (Tab. 2, Fig. 10b). The duration of the sampling has high relative

importance (occurs in all best models) (Tab. 2, Fig. 10b). The number of pike caught increases

with the sampling effort. The size of stocked pike interacts negatively with the number of pike

stocked (Tab. 2). River size is positively related with the number of pike caught while

electrofishing. Adjusted R² of the 6 best models are about 0.81.

Table 2. Average coefficients (from conditional average) of pike abundance in stocked sites in relation to the size of fish stocked (Log (TL)), the number of fish stocked (Log (n)), the environmental variable (PCA Axis 1 and 2), the river alteration (Alteration), and the duration of sampling (Sampling duration). Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the table.

Abundance pike

Estimate (S.E.) Z value (P)

intercept -13.45 (2.52) 5.23 (<0,001)

Log(TL) 2.16 (0.60) 3.51 (<0.001)

Log(n) 2.08 (0.63) 3.22 (0.001)

PCA Axis 2 0.69 (0.16) 4.01 (<0,001)

Sampling duration 1.29 (0.3) 3.43 (<0.001)

Alteration 0.52 (0.42) 1.20 (0.229)

Log(TL) : Log(n) -0.48 (0.16) 2.85 (0.004)

PCA Axis 2 : Log(n) -0.11 (0.07) 1.47 (0.141)

Log(n) : Alteration -0.36 (0.24) 1.45 (0.147)

III.4. Discussion

The stocking literature generally lack contrasts and replicates, therefore there was so far few

robust estimates on the potential of stocking to increase fish abundance (Walters & Martell

2004; Hühn et al. 2014). By using unstocked control sites and replicates over large spatial and

temporal scales this study provides for the first time strong inferences about the effects of

stocking on river pike population and overall the potential of stocking to enhance lotic fisheries.

Environmental variables had an important effect in the model. Pike is a mesothermic

species (Souchon & Tissot 2012) which inhabits the middle and lower section of rivers, but can

still be found from streams and estuaries (Buisson et al. 2008; Carpentier et al. 2011; Comte


66

& Grenouillet 2013b). Therefore, PCA Axis 2, which broadly refers to the distance to river

source, significantly affects the occurrence and abundance of pike (Tab. 2). The probability of

pike detection in electrofishing was higher in sites or river stretch where pikes were stocked,

especially when environmental conditions were degraded (Model 1). Since pike has a

moderate detection probability with electrofishing (about 0.5, Comte & Grenouillet 2013a), the

absence of detection during sampling sessions indicates that the species is either absent from

the river stretch or that stock size is very low. Consequently, the results clearly show that pike

stocking in rivers (with environmental conditions that meet pike biological requirement) is

efficient where pike population is absent or at low density. This is in line with other studies

carried out in ponds and lakes, which shown that stocking of pike fry can successfully establish

a strong year class or increase the density of fry where natural recruitment is absent or scarce

(e.g. Sutela et al. 2004; Hühn et al. 2014). Likewise, stocking of adult pikes can establish pike

population through survival of the individuals stocked over several months (Chap. IVa) or

through production of numerous juveniles in pike-less waterbodies (Bry & Souchon 1982). This

is also in line with Young (2013) which shown that stocking of Atlantic salmon (Salmo salar) in

lotic fisheries had positive effect on annual angler catches in rivers with lower mean rod catch

than expected, suggesting that stocking was effective where the population was below the

carrying capacity of the system. The potential of stocking to increase fish stock is linked to the

abundance of wild fish relative to carrying capacity of the system which affecting the strength

of density-dependent processes (Rose et al. 2001). Indeed, in predatory species such as pike,

decline of the abundance of wild individuals reduce intraspecific competition and risk of

cannibalism (Grimm 1994a; Lorenzen et al. 2008).

The number of pike caught during electrofishing (a proxy of fish abundance) was not

affected by stocking at or near the sampling site (Model 2). Theoretical and experimental

studies support that stocking of predatory fish can increase the abundance of the target

species (e.g. common snook Centropomus undecimalis Brennan et al. 2008; Garlock et al.

2017). In pike, several studies showed that stocking of young of the year (YOY) generally fail

in generating additive effects where natural recruitment occurs (Vuorinen et al. 1998 ; Jansen

et al. 2013 ; Hühn et al. 2014) because of cannibalism (Grimm 1983 ; Bry et al. 1992; Skov &

Koed 2004) whereas stocking of larger individual has the potential to increase pike stock (Snow

1974) because older age-class are regulated by density-dependent growth rather than density-

dependent mortality (Lorenzen et al. 2005; Johnston et al. 2015a). The absence of effect of

stocking on pike abundance despite the potential of stocking to enhance fish stock rises

several hypotheses. First, stocking has no or short-term effect on river pike stock irrespective

of the body size during release events, because pond-reared pikes (in most cases pikes

stocked in rivers originate from ponds or lakes) are not adapted to local conditions such as

new prey (Gillen et al. 1981; Skov et al. 2011) or flowing water. After release, stocked pikes


67

might increase their feeding activity in response to increased water velocity and adopt risk

taking behavior in response to hunger or unbalanced competition with their wild conspecifics

(Skov et al. 2011), which can ultimately increase mortality from predation, cannibalism or

fishing. In addition, rivers are open systems in which fish can distribute between patches of

habitats according to the distribution of food, predators and competitors – therefore the

increase of fish density from stocking site could be quickly removed by emigration of fish (Skov

et al. 2011). Second, stocking programs are inefficient because the characteristics of most

stocking programs are not appropriate to the habitat conditions and wild population

characteristics. Indeed, anglers generally promote stocking of YOY over stocking of older life

stages because of cost-effectiveness reasons (number of fish stocked for a given amount of

money), because early life stages are assumed to plastically adapt to their new environment

(Hühn et al. 2014). Our results (Model 3) shown that, as in lentic systems, the potential of

stocking for generating additive effects exists and increases with the size of the pike stocked.

When fish are stocked at body size that surpasses density-dependent mortality, the abundance

of fish is related to the quantity of fish stocked. Yet, most stocking events were performed with

small fish (Fig. 8b). Therefore, we can state that the absence, or moderate effect of stocking

on pike abundance stem from the misuse of this management tool rather than lack of

enhancement potential. However, the positive relationship between size at stocking and its

effect on the abundance of fish is opposite to the finding of Young (2013) which reported a

weak negative relationship with the age of salmon stocked and the number of catch per anglers

and suggested that damages induced by stocked fish on wild salmon populations were not

balanced by detectable gains to fisheries. In fish, vulnerability to angling increases generally

with their size (Lennox et al. 2017b) and stocking is known to attract anglers and generally

result in the increase of fishing pressure (Post et al. 2002 ; Arlinghaus & Mehner 2005 ; Fayram

et al. 2006 ; Mee et al. 2016). In some cases, the overall density can be enhanced by stocking

of large fish but the additive effects might be washed out over time by fishing pressure. It is

probable that the goodness of fit of our models would have been improved by taking into

account fishing pressure.

We demonstrated that pike stocking is effective to compensate for poor recruitment in

rivers and that stocking of large pikes is more efficiency in increasing pike occurrence. Yet,

stocking can deplete next generation abundance because of the poor performance and low

fitness of stocked fish and their offspring in relation with artificial selection and carryover effects

from hatchery conditions (e.g. Araki et al. 2007, 2009; Chilcotte et al. 2011; Christie et al. 2012)

and the risks of genetic integrity loss in wild populations through inter-breeding (Laikre et al.

2010). As regard with these related risks we encourage the managers to strike a sensitive

balance and to reconsider their management strategy (especially in open systems such as

river) toward the stocking of wild brood stock or habitat restoration or enhancement.


68

Acknowledgment - The authors wish to thank all members of AAPPMAs and FDPPMAs which

provided the stocking data and deep interests for this work.

69

Chapitre IVa

Catch-related and genetic outcome of adult northern pike (Esox lucius) stocking in a large river system

Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults) - Résumé -

70


71

Résumé du Chapitre IVa

Que ce soit par effet additif ou remplacement d’individus en place, les brochets lâchés ont le

potentiel de se maintenir dans l’écosystème d’accueil. Puisque les brochets lâchés ne

subissent aucune manipulation visant à les stériliser, ils ont le potentiel d’interagir

génétiquement avec les individus sauvages. Or, les interactions génétiques entre poissons

lâchers et sauvages peuvent altérer l’intégrité génétique et la dynamique des populations

sauvages.

Une étude menée dans un fjord norvégien a montré un faible effet des lâchers de

juvéniles sur les caractéristiques génétiques de la population d’accueil. Ce résultat peut être

lié à une mauvaise survie des individus lâchés jusqu’à l’âge adulte ou une moins bonne fitness

de leurs descendants. Une autre étude menée en Allemagne suggère que les brochets lâchés

ont une moins bonne fitness que leurs congénères sauvages. Dans un même temps, les effets

des lâchers sur les populations de brochets de rivière ont été discutés dans plusieurs études

s’intéressant au grand brochet (E. lucius) et aux deux autres espèces présentes en France (E.

aquitenacus et E. cisalpinus). Le chapitre suivant a pour objectif de tester i) si le lâcher de

brochets conduit à une introgression génétique dans les populations naturelles et ii) si cette

introgression a des conséquences sur le taux de croissance et de survie des juvéniles.

Le chapitre suivant a pour but de quantifier l’effet des lâchers de brochets adultes en rivière

sur le taux de capture.

Dans un premier temps l’influence spatiale et temporelle potentielles des lâchers de

brochets adultes a été déterminée. Pour cela, 1839 brochets provenant des Dombes ont été

marqués à l’aide de marques spaghetti puis lâchés en novembre dans différents biefs du Lot

situés à proximité de Cahors (46) (Fig. 11a,b), entre 2007 et 2011. Les biefs concernés font

l’objet de déversements de brochets adultes (30 - 70 cm) depuis près de 20 ans. Lorsqu’un

brochet marqué a été capturé, les pêcheurs ont informé la FDPPMA 46 de l’identité de

l’individu capturé, sa taille et sa localisation. Nos résultats montrent que le taux moyen de

capture a été relativement faible (<10%), entre 2011 et 2013, 158 captures ont été reportées.

Le taux de capture reporté a été variable d’une année à l’autre mais supérieur pour les

poissons de plus de 50 cm. Près de 40 % des poissons ont été capturés dans les trois mois

suivant le lâcher (avant la période de reproduction), 50% des captures ont eu lieu après une

saison de reproduction et 10 % des captures ont eu lieu après deux saisons de reproduction.

La plupart des captures ont eu lieu à proximité du site de lâcher (63% dans le bief concerné),

mais certains individus (4%) ont émigré du point de lâcher (parcourant jusqu’à près de 15 km).

Bien que les captures de brochets lâchés diminuent avec le temps et la distance au

lâcher, les effets potentiels des lâchers sur l’introgression dans les populations sauvages


72

pourraient ne pas être limités à l’année et au site concerné par le lâcher. En effet, des individus

lâchés se maintiennent dans le milieu pendant plusieurs saisons de reproduction et parcourent

plusieurs kilomètres malgré la présence de barrière à la migration.

Dans un second temps, nous avons déterminé l’effet des lâchers sur les

caractéristiques génétiques des populations naturelles. Pour cela, 100 poissons, provenant du

même fournisseur que les années précédentes, ont été utilisés pour caractériser

génétiquement les poissons lâchés dans le Lot. Des prélèvements de nageoires ont ensuite

été réalisés sur les poissons pris par les pêcheurs à la ligne. Les 51 captures (individus

mesurant 31 - 109 cm) reportées par les pêcheurs correspondent à 50 individus (une

recapture). A l’aide de marqueurs microsatellites, nous avons mis en évidence que 21 individus

provenaient de lâchers, 24 individus étaient très différents génétiquement des individus lâchés

et ont été considérés comme « sauvages » (Fig. 12). Cinq individus avaient des

caractéristiques intermédiaires ce qui suggère la présence d’hybridation entre poissons

sauvages et autochtones.

a b

Figure 11. a : Carte de localisation du site d’étude du chapitre. Le point noir situe Cahors (46). b : Marque spaghetti placée à la base de la nageoire dorsale d’un brochet lâché.


73

Le taux d’hybridation semble relativement modéré dans le Lot. Ce résultat pourrait provenir

d’une mauvaise survie des hybrides jusqu’à l’âge adulte (et leur capture par les pêcheurs) ou

d’une faible capacité de reproduction chez les individus lâchés. Il est, par exemple,

envisageable que les individus lâchés n’utilisent pas les sites de reproduction (souvent très

localisés en rivière) ou que le choix des partenaires se fasse en faveur des individus sauvages.

Figure 12. Origine des 50 brochets pêchés dans le bief de Cahors entre 2013 et 2016. Une barre verticale correspond à un individu. Le gris foncé représente l’appartenance au groupe génétique « lâchés » (basé sur 100 échantillons de pisciculture). Le gris clair représente l’appartenance au groupe génétique « sauvage ».

74

75

Chapitre IVa

Catch-related and genetic outcome of adult northern

pike (Esox lucius) stocking in a large river system

Adapted from an article (brief communication) re-submitted Journal of Fish Biology. The

authors of this article are Nicolas Guillerault, Géraldine Loot, Simon Blanchet & Frédéric

Santoul.

Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)

76


77

Abstract - Genetic introgression from stocked adult northern pike Esox lucius to a wild self-

recruiting population was weak in a large river system, despite that part of stocked E. lucius

survived over one or two spawning seasons and dispersed over several kilometers in the river.

This suggests that stocked E. lucius – although they were able to reproduce - presumably have

lower reproductive success than their wild conspecifics.

Key-words - Microsatellite; Genetic diversity; Recreational fisheries; Enhancement;

Conservation; Captive breeding.

Stocking is a common management practice used to supplement or enhance wild populations,

and/or catch opportunities (Cowx 1994; Welcomme & Bartley 1998; Lorenzen 2014). Beyond

the expected economic and conservation benefits from this activity (e.g. Leber et al. 1995; Uki

2006), stocking fish into self-recruiting populations has the potential to induce deleterious

effects on the wild component of the targeted stocks (Allendorf & Waples 1996; Lorenzen et

al. 2012). Among these risks, the effects of genetic introgression from stocked fish to natural

populations are of critical importance (Allendorf et al. 2001). These effects may vary from

barely appreciable to strong alterations of the genetic integrity of wild populations, eventually

leading to fitness depression and population replacement (Ryman & Laikre 1991; Araki et al.

2007). The degree of genetic introgression between stocked and wild fish depends on many

variables, such as the survival of stocked individuals and their ability to reproduce with their

wild counterparts. These variables in turn depend on many other variables such as the body

size of stocked fish, their degree of domestication, their genetic relatedness to wild fish and

the census size of the wild population (Lorenzen et al. 2012). As such, the long-term genetic

risks induced by stocking are difficult to predict, and documenting the genetic outcomes of

stocking is critical to appreciate the relevance of stocking for sustainable fisheries

management.

Species of the genus Esox are of major importance for fisheries in the northern

hemisphere (Crane et al. 2015; Gandolfi et al. 2016). In rivers, studies investigating the genetic

diversity of Pikes (northern pike Esox lucius, aquitanian pike Esox aquitenacus, southern pike

Esox cisalpinus) suggested that stocking might be a major source of contemporary change in

their genetic diversity (Launey et al. 2006; Lucentini et al. 2011; Denys et al. 2014, Gandolfi et

al. 2017). Esox lucius stocking mainly involves early life stages (larvae, fry and fingerlings)

reared in hatcheries, a strategy that has been demonstrated to be poorly efficient for increasing

the abundance of the targeted cohort (e.g. Vuorinen et al. 1998; Jansen et al. 2013). Despite


78

possible replacement of part of wild fish component by their stocked conspecifics of the same

cohort (Hühn et al. 2014), Larsen et al. (2005) found a low rate of genetic introgression from

stocked E. lucius fry to a wild brackish population in the Baltic Sea, suggesting little impact of

fry stocking on long-term genetic introgression. Esox lucius stocking is also carried out with

adult individuals (e.g. Pierce et al. 2012). Larger fish suffer density-dependent growth rather

than density-depend mortality (as generally observed for juveniles), and their natural mortality

is inversely related to body size (Lorenzen 2005). Therefore, stocked adult E. lucius have the

potential to survive in the recipient population (Snow 1974), and hence to participate to

reproduction with their wild conspecifics. However, outcomes of this management practice and

its genetic effects on wild populations remain poorly documented and understood.

The present study aimed at testing whether stocking of adult E. lucius in a self-recruiting

river population affects the genetic integrity of the wild E. lucius population through estimation

of i) the propensity of stocked fish to establish and spread in the recipient waterbody using a

mark-recapture approach and ii) the propensity of stocked fish to transfer their genes to the

gene pool of the wild population using microsatellite genetic markers.

The study focused on an E. lucius population from the Lot River in Southwestern France

(44°26’N, 1°26’E). The study site was located in a 130 km reach of the river, which has annually

been receiving about 1 tonne of 30 - 70 cm (Total Length LT) E. lucius, from a single fish farm

(Dombes étangs SARL, located about 450 km away from the Lot River) for almost two

decades, for recreational angling purpose.

First, survival of stocked E. lucius over time as well as the spatial spread of the stocked

fish along the river stretch were estimated. To do so, 1839 E. lucius were stocked from 2007

to 2011 in November of each year (mean annual number = 368 ind.yr-1 ± 33 S.D., body size

range = 28 - 82 cm LT) in four successive stretches of the river (mean length= 2.9 km ± 0.9

S.D., 12.8 km long in total) bounded by weirs (of about 2.5 m height). This represented on

average 3.5 ind.ha-1.yr-1 stocked fish (as usually done by local fisheries managers), whereas

the average density of wild E. lucius of the same body-size class was estimated at ~ 6 ind.ha-

1.yr-1 (unpublished data). Other characteristics of stocking, also such as time of stocking, body

size at stocking, fish origin and rearing conditions respected the usual stocking procedure.

Before release, each E. lucius was marked with a T-bar tag on the anterior part of the dorsal

fin to allow anglers to identify them and report the date and the location of their catches. Each

year, ~ 20 % of the stocked fish were double tagged to estimate tag-shedding. The probability

of losing a tag was used to correct the number of captures reported by anglers at different

periods of time (see below) using a pooled approach (Seber & Felton 1981), and to calculate

a corrected catch rate, which was used as a proxy of minimum fish survival rate. Since E.

lucius can reproduce from 19 cm for male and 30 cm for female (Raat 1988) stocked E. lucius


79

were considered mature. The stocked fish were divided in two categories based on the

mandatory minimum harvest length limit (LT = 50 cm), i.e. fish which protected from fishing

mortality and those which are no longer.

A quasibinomial generalized linear model was used to test whether capture rate varied

significantly among years and body-size classes at stocking (Tab. 3), and the significance of

the resulting two-way interaction term was tested using the R Software version 3.1.2 (R

Development Core Team 2008).

Table 3. Results of the generalized linear model aimed at testing the effect of the year at stocking (Year)

and of size at stocking (Size) on the reported capture rate (Cr) in the Lot River.

Variable Parameters Deviance Residual

deviance d.f. P-value

Cr Year 68.190 1009.41 4,1834 <0.01

Size 74.802 934.41 1,1833 <0.01

Size * year 20.890 913.72 4,1829 <0.01

From 2007 to 2013, 158 captures of stocked E. lucius were reported by anglers. A

significant interaction term between the year of capture and the initial body length of stocked

E. lucius was found, indicating that capture rates varied among years but also with body size

in a non-additive way. More precisely, capture rate was higher for largest E. lucius, although

differences in capture rate between small and large fish varied among years (Fig. 13a). Overall,

capture rate was generally low (mean Cr = 9.6 % ± 6.3 S.D., Cr range = 1.3 – 16.7 %) and

strikingly varied among years (Fig. 13a, Tab. 3). These findings are in line with E. lucius

literature which shows that catch rate of stocked E. lucius ranges from 3.2 % to 36.3 %

(reviewed in Kerr & Lasenby 2001), that mortality rate of fish decrease with body length (e.g.

Haugen et al. 2007), and that larger E. lucius have higher probabilities of being captured (e.g.

Pierce et al. 1995; Crane et al. 2015).

Moreover, results showed that 40.5 % of the captures were recorded before the

spawning season (i.e. within the 3 months after stocking), 50 % of the captures were recorded

after one spawning season and 9.5 % were recorded after two spawning seasons (Fig. 13b).

As a result, at least ~ 27 ind.yr-1 ± 30 S.D. had the opportunity to reproduce once, and ~ 5

ind.yr-1 ± 5 S.D. could reproduce twice (Fig. 13b). Most E. lucius were captured near their

stocking site (median distance = 0.9 km, mean distance = 0.65 km ± 2.9 S.D.). In most cases,

captures were recorded in the river stretch where fish were released (63 %) or in the next river

stretch (33 %, Fig. 13c). However, captures at long distances from the stocking site (4 %), i.e.

up to 14.1 km downstream and 13.4 km upstream (Fig. 13c) were still recorded, meaning that


80

some E. lucius were able to cross respectively four and three weirs. Proportion of E. lucius

caught upstream and downstream of the stocking point were even.

Second, the level of genetic introgression from stocked to wild E. lucius was assessed.

In November 2013, pelvic fin clips from a sample of the stocked fish source population were

collected (n= 100, size range: 38.5 - 75 cm TL) to genetically characterize the stocked

population. From 2013 to 2016, pelvic fin clip of each E. lucius captured and reported by

Figure 13. Main outcomes of the mark-capture experiment on stocked adult Esox lucius in the Lot River. a: Reported annual capture rate of Esox lucius stocked in the Lot River from 2007 to 2011. Diamonds: total annual capture rate, clear grey bars: capture rate of fish with TL < 50 cm at stocking, dark grey bars: capture rate of fish with TL ≥ 50 cm at stocking. b: Jitter plot (1 point = 1 individual) of time between stocking and capture of fish. c: Jitter plot of distance from stocking site to capture site.


81

anglers were collected (n=51, size range: 31 - 109 cm TL) to determine the level of genetic

introgression. In total, genetic analysis were realized on 151 fish samples. Pelvic Fin clips were

collected and preserved in 70 % ethanol. Genomic DNA was extracted using a salt-extraction

protocol (Aljanabi & Martinez 1997). Polymerase chain reactions (PCR) amplifications,

genotyping and allele scoring were carried out following the protocol described in Paz-Vinaz

et al. (2013). Seventeen microsatellite: Elu252 (Miller & Kapuscinski 1996) EL02, EL03, El05,

EL09, EL17, EL21, EL20, EL22, EL23, EL27, EL28 (Ouellet-Cauchon et al. 2014), Eluc033,

Eluc040 (Wang et al. 2011), EluBeINRA, EluB38INRA, EluC113INRA (Launey et al. 2003),

loci were amplified using three multiplexed PCRs. The presence of null alleles was tested from

the 100 E. lucius stocked using MICRO-CHECKER v.2.2.3 (Van Oosterhout et al. 2004) after

checking for Hardy-Weinberg equilibrium using Fstat v2.9.3.2 (Goudet 1995). The loci with

evidence of null-alleles were dropped out from the analyses, which lead to a final set of 14 loci

(Tab. SI).

Identity of fish was tested (allowing 1 fuzzy matching) using CERVUS (Kalinowski et al.

2007) to avoid double counting of fish (from catch and release, and/or from the capture of fish

stocked in 2013). A Bayesian clustering approach was used to infer the likelihood of K = 1-4

populations (independent genetic groups) using STRUCTURE 2.3 (Pritchard et al. 2000;

Falush et al. 2003). Markov Chain Monte Carlo (MCMC) iterations were set to 500 000 (burn-

in period was set to 100 000) with 15 replicates per K. The optimal value of K was 2 (ΔK =

333.3, Evanno et al. 2005. Details not shown). One of the two cluster included all 100 fish used

to characterize genetically the stocked population, and was therefore called Cstocked. The

minimum assignment rate of these 100 fish to Cstocked (i.e., 0.91) was hereafter use as a

minimum threshold values to assign E. lucius to one genetic cluster. The other cluster was

hypothesized to characterize wild fish and was called Cwild. The optimal alignment of the

replicates was determined using CLUMPP (Jakobsson & Rosenberg 2007), which provides us

with estimates of admixture proportions for each individual between the two clusters.

The 51 captures reported by anglers corresponded to 50 E. lucius (i.e., one recapture

according to the identity analysis). Among those 50 E. lucius, 21 E. lucius belonged to the

cluster Cstocked (mean affiliation to Cstocked = 0.98 ± 0.01 S.D., min = 0.94, max = 0.99, Fig. 14).

According to the identity analysis, 17 of those E. lucius originated from the stocking carried out

in November 2013, whereas the other four E. lucius may originate from stocking having

occurred at another location or at another timing. They could also be the descendants of a past

breeding event between two fish stocked. Twenty-four E. lucius were strongly assigned to the

cluster Cwild (affiliation to Cwild: mean = 0.98 ± 0.02 S.D., min = 0.94, max = 0.99, Fig. 14). Five

fish had mixed assignment rates (mean affiliation to Cstocked = 0.59 ± 0.09 S.D., min = 0.49, max

= 0.67) which suggests that these fish come from interbreeding between wild and stocked fish

or hybrids.


82

In addition, CERVUS was used to calculate the observed heterozygosity (Ho) and

expected heterozygosity (He) for each group of fish separately (i.e., Stocked E. lucius, Hybrids

E. lucius, Wild E. lucius, Tab. SII). The allelic richness (Ar) and fixation index (Fis) values for

each group were estimated using Fstat v2.9.3.2 (Goudet 1995. Tab. SII). Number of allele (A)

and Allelic richness (Ar) were significantly lower in stocked than in wild E. lucius (Wilcoxon

test, P< 0.01). Fis were significantly higher in wild than in stocked E. lucius (Wilcoxon test, P<

0.05), suggesting non-random mating in the wild population. Ho and He tended to be lower in

the stocked E. lucius than in wild E. Lucius, although not significantly (Wilcoxon tests, P> 0.05).

The present study demonstrates that 42% of E. lucius caught by anglers over the study

period were of hatchery origin. Stocking of adult E. lucius results in possible reproduction

between stocked and wild E. lucius. At least, 4.6 % (mean: 4.4 %. yr-1 ± 4.6 S. D) of the stocked

fish survived until the subsequent spawning seasons. Stocked E. lucius also moved over

several kilometers despite the presence of weirs (see Snow, 1974 for similar findings in lakes).

Despite recurrent stocking events in this population, a relatively low rate of genetic

introgression was observed between wild and stocked E. lucius since five fish were considered

as introgressed. This finding i.e. lower reproductive success of stocked E. lucius than their wild

conspecifics, is in line with the salmonids literature in which reduced competitive ability in the

wild, reproductive isolation or lower survival of the offspring of stocked fish are expected to

lower reproductive success compared to their wild conspecifics (Fleming & Petersson 2001;

Araki et al. 2009; Hansen & Mensberg 2009). Nonetheless, genetic risks associated with

Figure 14. Genetic discrimination of E. lucius stocked (n: 100) and caught by anglers (Hooked E. lucius, n: 50) in the Lot River from November 2013 to August 2016 based on 14 microsatellites. CSTOCKED: genetic cluster of E. lucius of hatchery origin (black bars) i.e., 100 individuals stocked in November 2013 including 17 pikes caught by anglers (St) and 4 additional individuals (event of stocking unknown) caught by anglers (St). CWILD: genetic cluster of E. lucius of wild origin (grey bars) i.e., 24 individuals of strictly wild origin (Wi) and 5 individuals were hybrids (Hy).


83

stocking may still occur if a high stocking pressure (i.e. high frequency and quantity) is

maintained (Fraser 2008; Lorenzen et al. 2012) or with other stocking material source

potentially more prone to introgression. Indeed, the stocked fish came from a distant fish farm

so both domestication and "natural" genetic differentiation could reduce their performance in

the Lot River (see Larsen et al. 2005 similar findings).

Despite the lack of data about fishing pressure, even though hypothesizing that

stocking does not increase pike mortality, 9.6% catch rate remain relatively low. Consequently,

in such recreational fisheries, it could be advisable to stock larger E. lucius intended to be

harvested (i.e. for consumptive exploitation) as commonly applied for rainbow trout

Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792 (Stanković et al. 2015), especially if stocked E. lucius

are discriminable from wild E. lucius for anglers (e.g. by tagging). Indeed, larger body-sized

stocked E. lucius were shown to be more vulnerable to capture (Fig. 13a, Beyerle 1980;

Mezzera & Largiardèr 2001). Esox lucius may also be stocked after the spawning period in

order to increase their probability of being caught before the spawning season. Yet, it is still

questionable since increasing the abundance of large fish may decrease the abundance of

smaller fish through competition and cannibalism (Grimm 1981b, 1994a; Haugen et al. 2007).

In addition, it remains questionable if pond reared pikes adapt to running water, especially in

early winter before/when discharge is rising. Interestingly, the lowest Cr was observed after

the stocking carried in 2008, which was followed by a quick and high increase of river

discharge. Further studies should focus on the effect of stocking on E. lucius population genetic

over time using historical genetic sample and/or unstocked population control. More generally,

further studies should balance the cost benefits of stocking in comparison to alternative

fisheries enhancement strategies.

Acknowledgments - The authors thank volunteer anglers who participated in samples

collection and K. Saint-Pé and anonymous reviewers for useful comments on the manuscript.

This study was founded by the local Institute for Fisheries Management and Protection of

Aquatic Ecosystems (Fédération Départementale pour la Pêche et la Protection des Milieux

Aquatiques du Lot, FDPPMA 46) and the agency for water resource management of Adour-

Garonne watershed (Agence de l’Eau Adour-Garonne).


84

IVa. Supplementary materials

Table SI. Information on microsatellite loci, multiplexed PCR used in this study and test for Null allele (from stocked E. lucius group)

Locus Fluorescent

dye

Multiplex

Kit

Primers

concentration

(nM)

Null allele

significance

Elu252 NED 1 90 0.05

El05 FAM 1 100 0.01

EluBeINRA HEX 1 90 0.01

EL21 NED 1 100 0.05

EL20 FAM 1 100 0.01

EL22 HEX 1 100 >0.05

EL03 NED 2 100 0.01

EluB38INRA FAM 2 90 0.01

EluC113INRA HEX 2 100 0.01

EL17 FAM 2 100 0.01

EL28 HEX 2 100 >0.05

EL09 NED 3 100 0.01

EL02 FAM 3 150 0.01

EL27 HEX 3 70 0.001

Eluc040 NED 3 100 0.01

Eluc033 FAM 3 100 0.05

EL23 HEX 3 100 >0.05


85

Table SII. Observed number of alleles (A), allelic richness (Ar), (Fis), expected (He) and observed (Ho) heterozygosities and departures from Hardy-Weinberg equilibrium (HWE) (ND: Not determined, NS: Not Significant) for all loci and groups of pike (St: stocked E. lucius, Wi: wild E. lucius).

A Ar Fis He Ho HWE

St Wi St Wi St Wi St Wi St Wi St Wi

EL02 7 10 6.697 10.000 -0.026 0.250 0.771 0.8086 0.8095 0.6875 NS NS

EL09 10 12 9.167 10.474 -0.094 0.027 0.7664 0.8385 0.8571 0.8333 NS NS

Eluc040 10 12 9.153 10.597 -0.025 0.156 0.8087 0.8186 0.85 0.7083 NS NS

Eluc033 4 8 3.895 7.088 0.123 0.063 0.4229 0.7396 0.381 0.7083 NS NS

EL27 6 6 5.935 5.560 -0.12 -0.005 0.7494 0.7717 0.8571 0.7917 NS NS

Elu252 3 3 2.762 2.696 0.072 0.514 0.500 0.5189 0.4762 0.2609 NS NS

EL05 6 6 5.707 5.324 -0.17 -0.231 0.678 0.6997 0.8095 0.875 NS NS

EL20 16 19 14.803 16.560 0.093 -0.007 0.9113 0.9291 0.85 0.9565 ND ND

EL21 5 8 4.710 7.461 0.181 0.076 0.678 0.7613 0.5714 0.75 NS NS

EluBeINRA 3 3 2.710 2.930 0.316 0.483 0.1349 0.3399 0.0952 0.1818 ND ND

EL17 5 22 4.979 18.502 0.01 0.001 0.7244 0.9357 0.7368 0.9565 NS ND

EluB38INRA 3 8 2.895 6.657 -0.053 -0.181 0.1769 0.7283 0.1905 0.875 ND NS

EluC113INRA 4 5 3.524 4.472 -0.109 0.536 0.5045 0.3957 0.5714 0.1905 NS NS

EL03 5 5 4.885 4.087 -0.176 0.474 0.5952 0.5595 0.7143 0.3043 NS NS

Mean 6.2 9.1 3.845 8.029 0.002 0.154 0.602 0.703 0.626 0.649 - -

(S.D.) (3.6) (5.6) (3.318) (4.789) (0.14) (0.257) (0.231) (0.184) (0.257) (0.286) - -

86

87

Chapitre IVb

Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning site: a conservation strategy or a risk for

wild populations?

Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)

88


89

Résumé du chapitre IVb

Le but de ce chapitre est de déterminer d’une part le niveau d’hybridation entre des poissons

lâchés et sauvages sur un même site et d’autre part si l’origine des parents influence la survie

des juvéniles. Pour cela des brochets adultes ont été lâchés directement sur un site de

reproduction de poissons sauvages. A la différence des études précédemment publiées, ce

design expérimental permet d’éviter un effet transport et lâcher (connu pour induire une

certaine mortalité) et un effet des conditions d’élevage (différentes de celles des conditions

rencontrées dans le milieu d’accueil). Le Né est un affluent de la Charente situé au sud

d’Angoulême (16). Un bras mort situé près de Nonaville (16) est connu pour être un site de

reproduction des brochets (Fig. 15a). En janvier 2015 une nasse a été installée à l’entrée de

ce bras mort avant sa connexion avec le chenal principal de la rivière. Trente-neuf brochets

(23-50 cm) sont entrés naturellement sur le site et 14 individus (44-60 cm) provenant d’une

pisciculture locale ont été lâchés. En juin, une première pêche électrique a permis de capturer

268 brochets (Fig. 15b). Une seconde pêche électrique réalisée un mois plus tard a permis de

capturer 95 brochets. Chaque brochet capturé a été pesé et un fragment de nageoire a été

prélevé pour sa caractérisation génétique.

Lors de la première pêche électrique, 20% des juvéniles avaient deux parents provenant du

lâcher, 7 % avaient des parents sauvages et 73% avaient un parent de chaque origine (donc

hybrides) (Fig. 16). Lors de la seconde pêche électrique, 33,3 % des juvéniles avaient deux

parents provenant du lâcher, aucun juvéniles ayant deux parents sauvages n’a été retrouvé et

66,7% avaient un parent de chaque origine. Le taux d’assignation des deux parents à un

a b

Figure 15. a : Carte de localisation du site d’étude du chapitre. Le point noir situe Nonaville (16) .b : Piège installé à l’entrée du site d’étude (bras mort connecté par l’aval).


90

juvénile n’était que de 12%, à l’intervalle de confiance 95 %. A 80 % d’intervalle de confiance,

le taux d’assignation était de 32%, et le patron observé est resté le même. Les résultats

montrent une nette dominance des hybrides dans les juvéniles produits sur le site et suggère

que les individus ayant des parents d’origine sauvages ont une moins bonne survie. Toutefois,

les résultats sont limités par un nombre restreint d’individus avec les deux parents assignés.

Il est possible que l’avantage en taille des poissons lâchés par rapport aux poissons

sauvages leur permette de produire plus de gamètes. Cela permet également aux femelles de

produire des ovules de plus grande taille, ce qui donne aux larves un avantage sur leurs

congénères plus petits (notamment en lien avec le cannibalisme, très précoce chez le brochet).

Le taux d’hybridation est nettement plus élévé que celui observé au chapitre IVa. Il est possible

que l’hybridation ait été favorisée par la proximité génétique des poissons sauvages et lâchés.

Le manque d’individus avec deux parents sauvages dans la seconde pêche électrique ne

permet pas de déterminer si la croissance de ces individus est meilleure que celle des hybrides

et des juvéniles de parents issus de pisciculture. Il n’est donc pas possible de vérifier si

l’adaptation génétique renverse la tendance observée avec le temps et favorise le génotype

sauvage. De plus, un mauvais succès de la reproduction en 2016 a fait échouer notre seconde

campagne d’échantillonnage. Les lâchés semble augmenter la diversité allélic chez les

juvéniles et l’Hétérozigotie attendue.

Les lâchers de brochets adultes peuvent affecter sensiblement les caractéristiques

génétiques des poissons sauvages. Cet efftet peut être néfaste pour la population sauvage

mais également bénéfiques si il permet de compenser une perte de diversité génétique (dans

une très petite population) ou de certains traits d’intérêt.

0%

25%

50%

75%

100%

Juin Juillet

Lâchés

Hybrides

Sauvages

Figure 16. Proportion de juvéniles ayant les deux parents d’origine sauvage (noir), les deux parents provenant du lâché (gris clair) et un parent de chaque origine (c’est-à-dire gris foncé) lors de la pêche électrique de du 26 juin 2015 et de celle du 28 juillet 2015 à Nonaville (16).

91

Chapitre IVb

Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning

site: a conservation strategy or a risk for wild

populations?

This manuscript is in preparation for submission. The authors of this article (brief

communication) are Nicolas Guillerault, Simon Blanchet, Frédéric Santoul & Géraldine

Loot.


92


93


94

Abstract - Stocking of fertile fish often involves genetic interactions between wild and stocked

individuals. In this study, we evaluated the effect of stocked adult pike (Esox lucius) in a

controlled spawning site on the level of hybridization in a self-recruiting river population. After

reproduction we further quantified in situ the fitness traits of wild, stocked and hybrid juveniles.

We detected a high level of hybridization between wild and stocked pikes since most juveniles

caught after reproduction were found to be hybrid. This high level of hybridization may be due

to the low level of the genetic differences measured between wild and stocked parents, and by

a larger body size of stocked fish. Finally, we found that hybrid juveniles have a higher growth

rate than pure stocked juveniles, indicating a potential hybrid vigor during this first generation.

Stocked, hybrid and wild juvenile fish had similar level of genetic diversity (although

heterozygosisty was slightly lower in stocked than in wild fish) suggesting a limited genetic risk

for the wild population.

We concluded that this management practice might meet the criteria for both improving

local stock for recreational practices and maintaining the genetic integrity of the wild population,

as soon as the hatchery stock is regularly renewed by wild brood-stock to maintain adequate

level of genetic diversity and to avoid pervasive effects of domestication.

Key-words – Genetic diversity; Broodstock; Microsatellite; Conservation; Experimental setting

IVb.1. Introduction

Stocking is implemented across a variety of socio-ecological context for conservation

and fisheries purposes (van Poorten et al. 2011; Lorenzen et al. 2014). The interactions

between the stocked and the indigenous fish are varied e.g. competition for food and space

(Huntingford 2004) or spread of disease and parasites (Wagner 2002; Johansen et al. 2011).

The release of fertile fish involves genetic interactions between fish of both origins. The genetic

interactions between stocked and indigenous individuals can be intentional with expected

positive effects on the wild population genetic diversity. There are many examples of

threatened populations that require management intervention for preservation either through

conservation of the genetic integrity and history of the population or through supplementation

to sustain wild populations. For instance. Hedrick et al. (2000) used a breeding protocol that

was successful in increasing the overall effective population size and the genetic diversity of

the endangered winter-run chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) from the Sacramento

River in California. On the other hand, stocking may also lead to a loss of genetic integrity in

natural populations. Loss of genetic integrity correlates with the intensity of stocking and the


95

extent of genetic differences between stocked and wild fish (Marie et al. 2010). At high stocking

intensity hatchery-reared fish substantially contribute to the local genetic pool, leading to a loss

of genetic diversity in target populations (Allenhorf et al. 2008 ; Karaiskou et al. 2009 ; Laikre

et al. 2010 ; Allenhorf et al. 2014) and a decrease in the genetic differentiation between

populations (Lamaze et al. 2012 ; Perrier et al. 2013). These impacts might ultimately reduce

the evolutionary potential of local populations and their likelihood of persistence (Frankham

2005; Savary et al. 2017).

The genetic outcomes of stocking depend on variables related to the survival and the

ability to reproduce of the releases and their offspring (Lorenzen 2005; Lorenzen et al. 2012).

Generally, domestication effects reduce the performance of stocked fish and their progenies

in the wild population because the alleles of domestic origin selected in captivity may be

deleterious and recessive in natural environment (Gross 1998; Hansen et al. 2009; Araki et al.

2010). For instance, Fraser (1981) showed that domestic brook charr (Salvelinus fontinalis)

have lower survival rate in natural environment than wild fish. This loss of fitness may be seen

in the first hybrid generation and it has been demonstrated that domestic fish lose almost 20%

of their fitness per generation (Araki et al. 2007).

Reducing genetic differences between stocked and wild fish, increasing the size at

stocking and release fish in a suitable environment may have good potential to increase the

survival and favour positive genetic interactions with wild conspecifics and ultimately preserve

the genetic integrity of wild populations (Rogers et al. 2010; Li et al. 1996; Lorenzen 2000).

Yet, despite stocking involve many species, life-stage and rearing conditions (e.g. wild born

European eel Anguilla anguilla [Simon & Dörner 2014] or pond-reared northern pike Esox

lucius [Raat 1988]), the literature on the genetic outcomes of stocking generally concerns

juveniles and/or hatchery-reared salmonids. Therefore, mechanisms mitigating the genetic

effect of stocking are not yet fully understood.

Northern pike is an iconic top-predator and target species of many fisheries of the

northern hemisphere (e.g. Diana and Smith 2008; Crane et al. 2015). Attempts to enhance E.

lucius fisheries through stocking are numerous (e.g. Pierce 2012; Mickiewicz & Wołos 2012)

and can affect wild population genetic (Launey et al. 2006; Denys et al. 2014; Gandolfi et al.

2014). Lower growth and survival of stock E. lucius fry in comparison with their wild

conspecifics (e.g. Skov et al. 2003, 2011; Sutela et al. 2004) and strong density-dependent

regulation (Hühn et al. 2014) has the potential to lower the genetic effect of stocking fry on the

wild population (Larsen et al. 2005). However, good survival of large individuals (Snow 1974;

Lorenzen 2005) has the potential to increase genetic interactions between wild and stocked

pike. Guillerault et al. (Chap. IVa) reported a moderate proportion of hybrids among adult pike

in population supported by stocking of adult pike. Yet, it remained unclear if this finding stem

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-294X.2010.04628.x/full#b32

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4105915/#b58

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-294X.2010.04628.x/full#b16


96

from moderate genetic interactions between wild and stocked individuals (e.g. from difference

spawning location or unbalanced mate selection) or poor survival of hybrids.

The aim of this study was to evaluate the genetic effects of adult E. lucius stocking in a

self-recruiting river population. Specifically, we determine the degree of hybridization between

large adult pike directly stocked on a spawning site and the wild population. We further

compared fitness-related traits between hybrids and wild juveniles living in the natural setting

to test whether hybrid vigor or on the contrary hybrid depression occurred in E. lucius.

Understanding the genetic effects of these management strategies is an important challenge

for conservation, but also has economic implications, especially in the context of endangered

population.

IVb.2. Materials & Methods

IVb.2.1. Study site and experimental design

A trap net (1 cm mesh) was settled at the entrance an oxbow of the Né River (45° 31′ 38″ N,

0° 05′ 31″ W, Fig 15a,b) in January 18th 2015, before it was connected to the main channel by

rise of the water level. The net was used to count pike entering the oxbow and avoid their exit.

From January 20th to March 9th 2015, 39 pikes (mean TL: 31.8 cm ± 5.2 S.D., min: 23 cm, max:

50 cm) naturally entered the oxbow. In January 20th 2015, 14 pikes (mean TL: 53.3 cm ± 4.2

S.D., min: 44 cm, max: 60 cm), from a fish farm located about 20km from the oxbow, were T-

bar tagged and stocked in the oxbow. A first electrofishing was done in June 26th 2015. Pikes

(n: 268) were measured (Total Length [TL] to the nearest mm), weighted (to the nearest gr),

fin clipped for further DNA analysis and released. A second electrofishing was done in June

28th 2015. Again, pikes (n: 95) were measured, weighted and fin clipped then released in the

main river channel.

IVb.2.2. DNA extraction and microsatellites analyses

Pelvic fin clips were collected and preserved in 70 % ethanol. Genomic DNA was extracted

using a salt-extraction protocol (Aljanabi & Martinez 1997). Polymerase chain reactions (PCR)

amplifications, genotyping and allele scoring were carried out following the protocol described

in Paz-Vinaz et al. (2013). Heighteen microsatellite loci were amplified using three multiplexed

PCRs (see Tab. SI Chap IVa).


97

IVb.2.3. Admixture analyses

The presence of null alleles was tested using MICRO-CHECKER v.2.2.3 (Van Oosterhout et

al. 2004). The loci with evidence of null-alleles were dropped out from the analyses, which lead

to a final set of 17 loci (Tab. S1).

The relatedness between the stocked and the wild pike was estimated through a

clustering based on DAPC analysis done with adegenet R-package (Jombart et al. 2008) and

the calculation of the fixation index (Fst) was calculated using ‘pairwise.fst’ function from

‘hierstat’ R-package (Goudet 2005).

A Parentage analysis was achieved with CERVUS (Kalinowski et al. 2007) to assign

parent to young-of-the-year (YOY) pike caught in the oxbow. Since, pike can reproduce at TL

= 19 cm (Raat 1988) and local fisheries manager reported the occurrence of 25 cm (TL) mature

pike male and 30 cm (TL) female from previous pike population monitoring in the Né River

(unpublished data), we considered all fish naturally entering the area as potential spawners.

The simulation of 100000 offspring was set on 53 candidate parents of unknown sex (39 wild

and 14 stocked). Since 31 adults were caught while electrofishing (23 wild and 8 stocked) the

proportion of the broodstock sampled was 58%. The minimum loci typed was set 12. The

proportion of loci typed was 0.98 and the proportion of loci mistyped was 0.01.

Two procedures were used to confirm or infirm this pattern. First, a Sibship analysis

(fullsibship) was conducted using the program COLONY version 2.0.6.4 (Jones & Wang 2010).

Juveniles with no parent assigned by the parentage analysis (at 95% CI) but included with a

probability ≥ 0.95 in a sibship including juveniles with assigned parents (95 % CI) were

considered to have the same parents. Second, adults pike from the same river were added to

the pool of potential spawners. Twenty individuals (TL >35 cm) caught at the entrance of the

oxbow in 2016 were added to the pool of candidate parent (e.g. Serbezov et al. 2010) after

checking their identity (Identity analysis allowing 2 fuzzy matching) with CERVUS (Kalinowski

et al. 2007) to avoid redundancy with the fish from 2015. This number was doubled in the

parentage analysis considering a 50 % mean annual mortality (Raat, 1988). Therefore, the

simulation of 100000 offspring was done on 73 candidate parents (53 from 2015 and 2*20 from

2016) i.e., 70% of the breeders population sampled. As previously, the proportion of loci typed

was 0.98 and the proportion of loci mistyped was 0.01 (as for the previous parentage analysis).


98

IVb.3. Results

IVb.3.1. Genetic characteristics of adults

Two genetic clusters were identified. The first cluster contained 15 wild individuals. The other

cluster contained the 8 pike stocked and 8 wild pike (Fig. 17). The Fst of stocked and wild pikes

was 0.01. The allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and observed heterozygosity

(He) were not significantly different between the stocked and the wild pikes (Mann-Whitney

test, P= 0.162, 0.75 and 0.92 respectively, Tab. SIII).

IVb.3.2. Hybridization between wild and stocked pikes

The assignment rates of the two most likely parents were 12 % (95% CI) and 32 % (80 % CI)

for the 325 juveniles used in the analysis (with at least 12 loci typed). The results show a high

rate of hybridization among wild and stocked pike. In the first electrofishing, 20% (n: 6) of the

juveniles had stocked parent pair (St-YOY), 7 % (n: 2) of the juveniles had wild parent pair (Wi-

YOY) and 73 % (n: 22) of the juveniles had parent pair of mixed origin (Hy-YOY) (95 % CI. Fig.

18). In the second electrofishing, 33.3 % (n: 3) of the juveniles had stocked parent pair, no fish

Figure 17. PCA of adult pike caught while electrofishing in the oxbow in 2015. Black squares: Wild pikes from DAPC cluster 1. Grey squares: Wild pikes from DAPC cluster 2 (potential hybrids). White squares: Stocked pikes from DAPC cluster 2.


99

with wild parent pair was caught and 66.7 % (n: 6) of the juveniles had parent pair of mixed

origin. The same pattern was observed at 80% CI with 26% (n: 19) of St-YOY, 8 % (n: 6) of

Wi-YOY and 66 % (n: 49) of Hy-YOY during the first electrofishing and 30 % (n: 10) of St-YOY,

no Wi-YOY and 66.7 % of Hy-YOY during the second electrofishing (Fig. 18).

The results of the parentage analysis supplemented with the sibship analysis (43 % of

the juveniles with parents pair assigned [95% CI]), and the parentage analysis based on adults

caught in 2015 and 2016 (22 % of the juveniles with parents pair assigned [95%CI]) confirm

the pattern observed, i.e. a high degree of hybridization between the wild and stocked pike

(SIVa,b).

The Ar was not significantly different between Wi-YOY, St-YOY and Hy-YOY (Kruskal-

Wallis test, P= 0.118, Tab. SV)). The H0 and He were significantly different between Wi-YOY,

St-YOY and Hy-YOY (Kruskal-Wallis test, P= 0.03 and 0.01 respectively, Tab. SV). Wild

juveniles (Wi-YOY) had higher H0 and He than St-YOY and Hy-YOY. The hybrids juveniles

(Hy-YOY) had intermediate H0 and He.

IVb.3.3. Trait related-fitness of juveniles

No difference was found between the juvenile pike TL (Kruskal-Wallis test, P: 0.29 [95% CI],

P: 0.35 [80% CI]), weight (Kruskal-Wallis test, P: 0.51[95% CI], P: 0.67 [80% CI]) or IC

(Kruskal-Wallis test, P: 0.70 [90% CI], P: 0.91 [80% CI]) according with the origin of their

parents, in the first sampling (Tab. 4). No difference was found between the juvenile pike TL

Figure 18. Figure 18. Proportion of juvenile pikes with both parents of wild origin (Wi-YOY), juvenile pikes with both parents of stocking origin (St-YOY) and juvenile pikes with parents of stocking and wild origin i.e., hybrids (Hy-YOY) caught in two electrofishing made in 2015 in the same spawning area of the Né River. Results are based on a parentage analysis at two level of confidence interval (CI).


100

(Mann-Whitney test, P :0.46 [95% CI], P : 0.19 [80% CI]), weight (Mann-Whitney test, P : 0.29

[95% CI], P :0.19 [80% CI]) or IC (Mann-Whitney test, P : 0.29 [95% CI], P :0.19 [80% CI])

according with the origin of their parents, in the second sampling (Tab. 4). However, while TL

and weight of Hy-YOY was significantly higher in the second sampling than in the first sampling

(Mann-Whitney test, P<0.001 [95% and 80% CI]) this was not the case with St-YOY which

shown no significant difference of TL (P: 0.055 [80% CI], P: 0.09 [80% CI]) and significant

difference of weight (P: 0.012 [95%], P: 0.097 [80% CI]) between the first and the second

sampling. This finding suggests a lower growth rate of St-YOY than Hy-YOY.

Table 4. Body length (TL), Weight and Condition Index (IC) of juvenile pikes caught in the Né River in 2015 according to the origin of their parent (St-YOY: parent pair stocked in the spawning site, Hy-YOY: first parent stocked in the spawning area and second parent naturally enter in the spawning area from the river, Wi-YOY: both parents naturally entered the spawning site) and the date of sampling.

CI Juvenile

Pike

TL (cm) Weight (gr) IC (gr/cm)

June, 26th July. 28th June, 26th July, 28th June, 26th July, 28th

95% St-YOY 11.3 (1.5) 14.1 (2.1) 9.6 (3.7) 12.5 (5.9) 0.8 (0.2) 1.3 (0.3)

Hy-YOY 10.7 (1.1) 13.3 (1.8) 8.4 (3.2) 14.7 (4.8) 0.8 (0.2) 1.1 (0.2)

Wi-YOY 10.3 (1.2) NA 7.8 (3.5) NA 0.8 (0.3) NA

80% St-YOY 11.3 (1.5) 12.5 (1.7) 9.6 (3.7) 12.8 (5.9) 0.8 (0.2) 1.0 (0.3)

Hy-YOY 10.9 (1.6) 13.3 (1.8) 9.3 (4.8) 14.7 (4.8) 0.8 (0.3) 1.1 (0.2)

Wi-YOY 10.3 (1.3) NA 7.8 (3.9) NA 0.8 (0.3) NA

IVb.4. Discussion

The results shown a high level of hybridization between wild and stocked E. lucius. Indeed,

about two thirds of the YOY came from mating between wild and stocked E. lucius. Despite a

low rate of individual assignment, the results suggest that the stocked genotype could be more

performing than the wild genotype in this population.

The hybridization rate among juveniles (about 66 %) was higher than hybridization

among adults observed by Guillerault et al. (Chap. IVa) in the river Lot (i.e. about 15 %).

The dominance (number) of St-YOY and Hy-YOY over Wi-YOY could stem from the

difference in adult body-size. Indeed, the stocked adult pikes were larger in body length than

their wild conspecifics, and thus could have produced more gamete than their wild conspecifics

(Raat 1988; Roff 1992). In addition, higher water temperature in rearing ponds might have led

to earlier maturation of stocked fish. As a result, the relative body length of stocked, hybrid and

wild larvae was presumably uneven and favored the survival of stocked and hybrid juveniles


101

at the very beginning of their life, notably through competition and/or cannibalism (e.g. Bry et

al. 1992; Giles et al. 1986). Therefore, St-YOY and Hy-YOY might have outcompete Wi-YOY

at the very beginning of their life creating an early bottleneck against the wild genotype.

Environmental conditions, such as the alteration of the physical and chemical

characteristics of the system, might also favor hybridization. For instance, Marie et al. (2012)

showed that a slight difference of temperature according to the temperature preference and

decrease of dissolve oxygen favor hybridization in brook charr (Salvenus fontanilis). Indeed,

the oxbow and the river Né have been strongly impacted by human activities (e.g. dredging,

embankment and water pumping). Therefore, the environmental conditions in the oxbow and

overall in the river were different than those in which the ancestors of the wild pike have

evolved.

The extent of hybridization may be explained by the level of the genetic differences

between wild and domestic individuals (Naish et al. 2008). Probably because the pikes stocked

originated from a fish farm located about 20 km from the stocking site, we found a low genetic

differentiation level between adult stocked and wild pikes (Fst = 0.01, Tab. SIII, see Hartl &

Clark 1997; Frankham et al. 2010) and failure of the DAPC to genetically discriminate the adult

pikes according to their origin. It is also possible that the occurrence of wild pikes in the cluster

containing stocked pikes results from hybridization between stocked and wild pikes (i.e., grey

squares in the figure 17 were potential hybrids) from previous stocking.

The results also suggest that the increase in body-length and weight between the two

sampling was higher for Hy-YOY than St-YOY. Hy-YOY might hence have a fitness advantage

over the St-YOY due to higher growth rate i.e., wider prey spectrum, ability to cannibalize

conspecifics and better swimming performance. Unfortunately, no Wi-YOY was caught during

the second sampling period. As result, we cannot state if hybridization confer a fitness

advantage/disadvantage over wild pike juveniles. For instance, Miller et al. (2004) found that

hybrid rainbow trout had intermediate survival relative to naturalized and stocked fish (also see

Reisenbichler & Rubin 1999). Yet, genetic introgression is a complex process and the effect

of hybridization on fish fitness strongly varies among species and environmental contexts

(Allendorf et al. 2001).

Stocking seems to lower the heterozygosity (Tab. SIII,V) probably due to the low

number of spawners in hatcheries. Yet, the values observed in adults and juveniles were higher

than values observed by Launey et al. (2006) in their study on several river pike populations

irrespective of their origin. For instance, pikes from the Boutonne River (another affluent of the

Charente River) had He= 0.386 and H0=0.410. This suggests substantial higher effective

population size in the Né River population. However, the allelic richness was similar between

stocked, wild and hybrid juveniles and given the low genetic differentiation between stocked

and wild adults (Fst<0.05) this may suggest a limited risk for wild populations. In addition, the


102

potential hybrid adults mentioned above had higher Ar than stocked and wild adults pikes (yet

not significantly higher, Kruskal-Wallis test, P= 0.057) suggesting that stocking can bring new

allele to the wild population.

Interestingly, no pike that naturally entered the spawning area was larger in length than

the mandatory minimum body length limit (50 cm TL), suggesting a strong effect of fishing on

the pike population size structure (Braña et al. 1992; Hard et al. 2008). It is possible that fishing

increased the effect of stocking by lowering the abundance of large wild females (Crane et al.

2015) thus the relative abundance of wild genotype in female stock. However, stocking might

reverse the selection induced by fishing (e.g. Pandolfi 2009; Uusi-Heikkilä et al. 2008, 2015)

against fast growing fish and angling vulnerable phenotypes if the stocked fish show some

degree of relatedness with the wild individuals so as to avoid negative effects on population

fitness, loss of local adaptation or disruption of locally adapted gene complexes. Indeed,

stocking has the potential benefits of increasing the genetic diversity (by the introduction of

new alleles or rare alleles, and/or by limiting inbreeding in small populations) in threatened

populations (Vandersteen et al. 2012, see Fig 17). In addition, hybridization can also be

advantageous for the colonization of new environments or in response to environmental

alterations (Abbott et al. 2013; Eschbach et al. 2014).

The present study highlights that stocking of large individuals closely related genetically to the

wild genotype in a spawning area can lead to high level of hybridization. This management

strategy (i.e., stocking large pikes in spawning area) could hence be used to voluntary maintain

the genetic diversity of endangered exploited populations as soon as the hatchery stock is

regularly renewed by wild brood-stock to avoid pervasive effects of domestication (Frankham

et al. 2002; Blanchet et. 2008). The potential fitness dominance due to higher body size in

descendants of stocked parents (compared to wild and hybrid descendants) at early life-stage

may further increase the genetic mixing between wild and stocked fish, and hence rapidly

modify the genetic diversity of the wild population. Further studies should focus on the effect

of stocking on pike population dynamic, especially on the survival and the long-term fitness of

hybrid pikes to test whether or not they perform similarly than wild-born fish.

Acknowledgments - The authors thank Valentin and Patrice and the other members of the

FDPPMA 16. The authors also thank Jean-Michel and all the members of the Nonaville

AAPPMA.


103

IVb. Supplementary materials Table SIII. Allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and expected heterozygosity (He) among adult pikes caught in the oxbow of the Né River, in 2015. Wi: wild adult pike, St: stocked adult pikes, Hy: potential hybrid pikes.

Ar H0 He

Wi St Wi St Wi St

EL05 2.579 3.000 0.478 0.375 0.474 0.342

EL20 8.630 10.000 1.000 1.000 0.890 0.892

EL21 3.891 4.000 0.783 0.750 0.730 0.792

EL22 3.656 3.000 0.565 0.750 0.583 0.642

Elu252 4.853 3.000 0.565 0.625 0.739 0.667

ElubeIINRA 3.746 3.000 0.522 0.125 0.587 0.125

EL03 3.525 2.000 0.696 0.750 0.565 0.642

EL10 4.208 2.000 0.739 0.750 0.690 0.758

EL17 5.422 4.000 0.913 0.875 0.816 0.817

EL28 4.733 7.000 0.913 0.750 0.735 0.717

EluB38INRA 3.412 3.000 0.652 0.500 0.617 0.633

Eluc113INRA 4.255 2.000 0.739 0.750 0.676 0.733

EL02 6.875 5.000 0.955 1.000 0.841 0.808

EL09 6.332 5.000 0.783 0.750 0.808 0.758

EL27 4.971 5.000 0.826 0.625 0.756 0.767

Eluc030 5.912 5.000 0.870 1.000 0.794 0.808

Eluc040 4.701 4.000 0.870 0.750 0.737 0.650

Mean

(S.D.)

4.805

(1.486)

4.118

(2.027)

0.757

(0.158)

0.713

(0.224)

0.708

(0.118)

0.679

(0.187)


104

Figure SIV. a: Proportion and number (n) of juvenile pike with both parents of wild origin (Wi-YOY), juvenile pike with both parents of stocking stocking origin (St-YOY) and juvenile pike with parents of stocking and wild origin i.e. hybrids (Hy-YOY) caught in two electrofishing made in 2015 in a the same spawning area of the Né River. a: Results are based on a parentage analysis at 95% CI completed with (full-)Sibship analysis. b: Results are based on a parentage analysis with adult caught in 2015 and adults caught in 2016.


105

Table SV. Allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and expected heterozygosity (He) among juveniles pike caught in the oxbow of the Né River, in 2015. Wi-YOY: juveniles with both wild parents, St-YOY: juveniles with both stocked parents stocked adult pikes, Hy-YOY: juveniles with parents of both origins (hybrids).

Ar H0 He

Wi-YOY St-YOY Hy-YOY Wi-YOY St-YOY Hy-YOY Wi-YOY St-YOY Hy-YOY

EL05 3 2.121 2.546 0.500 0.357 0.281 0.591 0.305 0.317

EL20 8 5.718 5.663 1.000 0.857 0.875 0.924 0.821 0.820

EL21 4 3.358 3.814 1.000 0.750 0.672 0.712 0.688 0.698

EL22 4 2.978 2.966 0.667 0.607 0.578 0.712 0.664 0.586

Elu252 4 2.622 3.421 0.833 0.500 0.563 0.712 0.411 0.476

ElubeI 4 2.016 1.929 0.500 0.214 0.188 0.652 0.200 0.176

EL03 3 2.502 2.577 0.833 0.571 0.594 0.682 0.458 0.472

EL10 4 1.999 2.921 0.667 0.500 0.641 0.561 0.486 0.587

EL17 6 4.857 4.584 1.000 0.750 0.906 0.848 0.740 0.781

EL28 4 4.583 4.045 0.833 0.571 0.531 0.682 0.579 0.534

EluB38INRA 3 2.367 2.82 0.333 0.250 0.641 0.621 0.262 0.521

Eluc113INRA 3 2.487 1.864 0.500 0.321 0.172 0.545 0.290 0.187

EL02 7 5.942 5.175 1.000 0.926 0.828 0.879 0.836 0.797

EL09 6 4.528 4.289 0.833 0.643 0.672 0.818 0.604 0.644

EL27 4 4.502 3.812 1.000 0.607 0.734 0.803 0.682 0.629

Eluc030 4 3.887 3.136 0.833 0.357 0.516 0.773 0.352 0.452

Eluc040 5 4.628 4.479 0.667 0.821 0.813 0.742 0.744 0.715

Mean

(S.D.)

4.470

(1.462)

3.594

(1.321)

3.531

(1.085)

0.765

(0.213)

0.565

(0.245)

0.600

(0.219)

0.721

(0.110)

0.536

(0.207)

0.552

(0.194)

106

107

Chapitre V

Discussion

Chapitre V : Discussion

108


109

V.1. Synthèse des résultats: potentiel récréatif et risques écologiques des

lâchers

Les lâchers de brochets juvéniles ont un très faible potentiel d’augmentation de la taille d’une

population bien établie mais permettent de maintenir l’espèce dans des zones où elle n’est

pas ou plus présente naturellement (Chap. II, III). Les lâchers de brochets juvéniles peuvent

donc être utilisés pour compenser une mauvaise reproduction, en établissant une cohorte

naturellement absente (en raison d’un évènement climatique extrême, par exemple).

Les lâchers de brochets adultes peuvent, quant à eux, avoir des effets additionnels dans une

population bien établie (Chap. II, III, Fig. 19). Les lâchers ont donc une certaine efficacité pour

l’amélioration du loisir de pêche, au moins à court/moyen terme (mois, année. Chap. II, IVa).

L’efficacité des lâchers augmente avec la taille des poissons lâchés, notamment car la

mortalité des poissons est inversement affectée par leur taille (en particulier chez les espèces

cannibales comme le brochet) (Chap. II. Fig. 19). Toutefois, l’augmentation de la densité de

gros individus peut affecter leur croissance et leur fécondité, et donc réduire les captures de

poissons trophées (très valorisés par les pêcheurs) et le recrutement naturel.

Les lâchers engendrent une hybridation entre souches sauvage et domestique, dans

des proportions très variables (Chap. IVa,b, Fig. 19). Bien qu’il semble que peu de gènes

allochtones ne se retrouvent chez les adultes « sauvages » (Chap. IVa) dans le Lot, le niveau

d’hybridation entre poissons sauvages et lâchés semble relativement important dans un bras

mort de la rivière Né (Chap. IVb). Il est possible que la différence d’entre ces résultats

(chapitres IVa et IVb), soit liée à une plus faible proportion (en biomasse et en nombre) de

poissons lâchés par rapports aux poissons sauvages sur les sites de reproduction du Lot. En

effet, l’introgression génétique augmente avec l’effort de lâcher (quantité de poissons

déversée) (Lorenzen et al. 2012). A la différence du chapitre IVa (le Lot), dans le chapitre IVb

(le Né) les poissons ont été lâchés directement sur le site de reproduction. Même si la quantité

totale de poissons lâchée sur le Né était plus faible que sur le Lot, la proportion d’individus

lâchés par rapport aux individus autochtones dans le stock total de géniteurs (sur le site de

reproduction) y était certainement supérieure. Il est aussi possible que la différence de

d’hybridation entre le Lot et le Né soit dû à un avantage en taille des poissons lâchés par

rapports aux poissons sauvages. En effet, les brochets lâchés dans le bras mort du Né

côtoyaient des individus sauvages de plus petite taille. Dans le Né les plus gros individus

sauvages mesuraient à peine plus de 50 cm alors que les poissons lâchés mesuraient 50-60

cm. Dans le Lot, en revanche, des poissons sauvages de plus d’un mètre (très certainement

des femelles) ont été capturés. Les femelles les plus grosses pondent plus d’œufs, des œufs


110

de meilleurs qualité et peuvent fractionner la ponte (Hixon et al. 2014). De plus, la taille est

souvent un critère de sélection des partenaires et avantage les individus les plus gros (Jacob

et al. 2007 ; Seberov et al. 2010). La faible proportion d’hybrides parmi les poissons adultes

du Lot peut également être liée à une moins bonne adaptation génétique des poissons lâchés

et des hybrides par rapport aux poissons autochtones, résultant en une mortalité plus forte de

ses génotypes lâchés et hybrides par rapport au génotype sauvage (Fleming & Petersson

2001; McGinnity et al. 2003). Nous montrons, dans le chapitre IVb que la croissance des

hybrides semble meilleure que celle des poissons ayant deux parents lâchés.

Malheureusement, l’effet de cette introgression génétique sur la dynamique de la population

de brochets n’a pas pu être estimé à long terme lors de cette expérimentation, en raison des

conditions hydrologiques (inondation du site permettant l’entrée et la sortie de poissons sans

passer par le piège) et d’une mauvaise reproduction. Toutefois, il a été montré chez certains

salmonidés que l’hybridation induit un risque de diminution de la fitness (Araki et al. 2007) et

donc un effet néfaste des lâchers sur l’abondance des poissons ciblés. Les lâchers présentent

donc un risque pour la conservation du brochet en menaçant l’intégrité génétique des poissons

sauvages (Chap. IVa,b) mais également un risque d’un point de vue récréatif en affectant la

dynamique de la population sauvage. Malheureusement, nous n’avons pas eu connaissance

d’échantillons historiques (comme utilisé par Denys et al. 2014) ou de rivières proches, ne

recevant pas de lâcher. Dès lors, il apparaît indispensable pour une gestion cohérente de cette

espèce de connaître les caractéristiques génétiques de la population locale et des individus

lâchers.

Le calcul de l’indice de fixation (Fst) entre brochets lâchés et « sauvages » de Charente

montre un fort degré de similarité entre ces deux groupes (Fst=0.01). Sur le Lot le degré de

similarité est moins fort (Fst=0.04), ce qui pourrait expliquer le faible taux d’hybridation dans

le Lot. Toutefois, le degré de similarité reste fort et il est surprenant que des poissons

originaires du bassin du Lot (Unité hydrographique : bassin de Garonne) soient si peu éloignés

génétiquement des poissons produits dans les Dombes (unité hydrographique : bassin du

Rhône). Il est possible que malgré le faible taux d’hybridation entre individus sauvages et

lâchés, la pression de lâcher exercée sur le Lot (brochets de 30 à 70 cm déversés depuis plus

de 20 ans) affecte les caractéristiques génétiques des populations sauvages en permettant le

maintien et la reproduction d’individus lâchés même si cela ne concerne que peu d’individus à

chaque lâcher.

A l’inverse, les lâchers peuvent être utilisés pour maintenir les caractéristiques génétiques de

la population sauvage et éviter, par exemple, les risques de dépression de consanguinité dans

des populations où le nombre de géniteurs est faible, ou pour compenser les effets de la

mortalité par pêche qui augmente la mortalité des individus présentant les traits d’intérêt (taille,


111

taux de croissance ou comportement Lennox et al. 2017) (Lorenzen et al. 2012). Dans ce cas,

les individus lâchés devront être proches génétiquement des individus sauvages. Pour

augmenter le brassage de gènes entres poissons sauvages et lâchers, des individus de

grande taille peuvent être lâchés pour donner un avantage (lié à la taille) aux juvéniles hybrides

aux jeunes stades (Chap. IVb). Les poissons peuvent être lâchés sur les sites de reproduction

au moment de la fraie maximiser les chances de rencontre avec des individus sauvages et

pour limiter la mortalité par pêche. La quantité de poissons déversée peut alors être ajustée

en fonction du degré d’hybridation souhaité (celui-ci dépendra de la proportion de poissons

lâchés par rapport aux poissons sauvages).

Ainsi, nos résultats montrent que la gestion par lâchers ayant pour vocation à augmenter la

taille d’une population existante nécessite de placer un curseur entre conservation et

récréation.

V.2. Recommandations sur l’usage des lâchers

Afin de limiter les effets des lâchers sur l’intégrité génétique des populations sauvages, il est

possible d’utiliser des géniteurs autochtones pour la production des poissons destinés à être

lâchés. Dans ce cas il est important, de maintenir une forte diversité génétique dans les

élevages afin de garantir un potentiel de (re)adaptation aux conditions naturelles (Lorenzen et

Figure 19. Principaux résultats des chapitres II à IVb portant sur l’effet des lâchers de brochets.


112

al. 2012). Pour cela, il est possible d’utiliser un grand nombre de géniteurs et de combinaisons

de géniteurs ainsi qu’un équilibrage du nombre de juvéniles en fonction de l’identité de leur

parents (au risque de perdre un grand nombre de juvéniles produits) (Frankham et al. 2000;

Ponzoni et al. 2010). Cette stratégie a été mise en place dans de nombreuses pêcheries

d’Europe du nord et d’Amérique du Nord (Bartley et al. 1995 ; Hedrick et al. 2000 ; Young

2013). Il sera également primordial de réduire le temps (et les générations) passé dans des

conditions d’élevage et de capturer et renouveler régulièrement le stock de géniteurs sauvages

en prenant soin de ne pas intégrer d’individus lâchés ou hybrides (Goodman, 2005). Toutefois,

l’effet de domestication lié aux conditions d’élevage peut apparaitre très rapidement, dès la

première génération (Blanchet et al. 2008 ; Lorenzen et al. 2012).

Il est aussi possible d’ajuster les pratiques de lâchers en fonction des objectifs de

gestion. Différentes stratégies sont proposées ci-après dans le cas où l’objectif principal est le

loisir et où il s’agit donc d’optimiser les captures et de réduire les interactions génétiques entre

poissons lâchés de pisciculture et les poissons sauvages.

V.2.1. Séparation génétique : des poissons sauvages et lâchés dans un même

milieu.

Certaines pêcheries sont soutenues par des lâchers d’individus stériles. En France, cela

concerne souvent des truites fario (Salmo trutta fario) triploïdes. Les interactions génétiques

entre les poissons lâchés et sauvages sont ainsi évitées. Il est donc envisageable de travailler

sur les manipulations visant à stériliser les brochets destinés à être lâchés.

Chez le brochet les manipulations visant à la stérilité des individus produits sont rares

et l’hybridation avec d’autres espèces de brochet (Esox sp.) donnent des descendants dont la

fertilité est variable. Les brochets tigres (E. lucius X E. masquinonge) stériles sont, par

exemple, lâchés dans de nombreuses masses d’eau d’Amérique du nord (Kerr & Lansenby

2001). Le masquinongé (E. masquinonge) n’étant pas présent naturellement sur le continent

eurasiatique, le principe de précaution (au regard des risques écologiques liés aux

introductions d’espèces) rend cette possibilité inadaptée en Europe. L’hybridation entre grand

brochet (E. lucius) et les autres espèces présentes en Europe (E. aquitenacus et E. cisalpinus)

a été mise en évidence (Gandolfi et al. 2011; Denys et al. 2014 ; Chap. IVa,b) mais la fitness

des hybrides reste mal connue. Encore une fois, le principe de précaution rend cette pratique

très discutable pour la conservation du/des brochet(s). De plus, les individus lâchés entrent

en compétition pour la nourriture et l’espace avec les individus sauvages. Ces interactions

peuvent réduire le succès reproducteur des adultes en raison de la diminution de la fécondité,


113

liée à l’augmentation de la compétition, ou augmenter la mortalité des juvéniles sauvages par

compétition ou cannibalisme (Chap. II).

V.2.2. Séparation spatiale : des poissons sauvages et lâchés dans des milieux

bien distincts.

Il est possible de lâcher des poissons dans des masses d’eau clairement définies, où les flux

d’individus vers les populations sauvages adjacentes sont les plus faibles possibles. Les

interactions génétiques, mais également trophiques, entre les différentes lignées sont ainsi

très limitées. Toutefois, cela se fait au détriment de la population autochtone (que les individus

lâchés soient stériles ou fertiles). Ceci ne semble pas envisageable en rivière, sauf si celle-ci

est fragmentée par des barrières infranchissables. Bien que considéré comme sédentaire, le

brochet peut parcourir de longues distances (Chap. IVa), en particulier durant la période de

reproduction (Lucas 1992 ; Koed et al. 2006) et franchir différents obstacles (Guerlier & Luquet

2000 ; Chap. IVa). Le déplacement des brochets d’un affluent à l’autre (vers une autre

population) est donc possible.

En revanche, les lâchers de brochets sont envisageables en plans d’eau. En particulier,

s’ils ne sont pas connectés au réseau hydrographique de surface. Il existe de nombreux plans

d’eau artificiels (gravières et retenues collinaires, par exemple) dans lesquelles les

peuplements piscicoles résultent d’introductions récentes. Leur valeur en terme de

conservation peut donc être discutée.

Les lâchers de poissons de très grande taille peuvent attirer une autre population de

pêcheurs notamment les pêcheurs de trophées. Dans ce type de pêcheries le renouvellement

des poissons conservés par les pêcheurs, ou morts suite à la capture, se fait par les lâchers.

Ce système de type « Put & Take » est très répandu dans les pêcheries de truites arc-en-ciel

d’Amérique du nord (Welcomme & Bartley 1998). La gestion du site se fait alors pleinement

dans un objectif de récréation. La création de ce type de pêcherie peut se faire au bénéfice

d’autres milieux qui pourront alors être géréé de façon moins interventionniste, pour satisfaire

d’autres catégories de pêcheurs (objectif 4, par exemple) et d’autres usagers. Toutefois, le

risque d’échappement de poissons lâchés vers les populations sauvages reste présent.

V.2.3. Cas des poissons sauvages et lâchers (fertiles) en sympatrie.

S’il n’est ni possible de lâcher des individus stériles ni de clairement séparer des masses d’eau

en gestion par lâchers et des masses d’eau gérées de manière alternative, il s’agit alors de

limiter au maximum les interactions génétiques entre poissons lâchés et sauvages. Pour cela,


114

les lâchers doivent avoir lieu dans des zones éloignées des sites de reproduction naturelle

(plusieurs kilomètres ou dizaines de kilomètres, Chap. IVa). En effet, le chapitre IVb, montre

que la présence d’individus lâchés sur un site de reproduction peut entraîner une forte

hybridation avec les individus sauvages. Les lâchers d’individus adultes doivent avoir lieu à

une période éloignée de la saison de reproduction, comme la fin du printemps. Ceci permet

d’éviter l’hybridation entres les différentes souches l’année du lâcher mais permet de diminuer

le nombre de géniteurs potentiels lâchés l’année suivante en maximisant la durée de la période

où les prélèvements par les pêcheurs sont possibles. Dans le cas du Lot (Chap. IVa), les

lâchers pourraient être printaniers plutôt qu’automnaux. Les lâchers des poissons d’une taille

supérieure à 30 cm peuvent rapidement assurer des captures par les pêcheurs. Des captures

de poissons lâchés dans le Lot (Chap. IVa) ont, par exemple, été enregistrées trois jours après

le lâcher et le taux de capture des poissons les plus gros (>50cm TL) a été meilleur que celui

des poissons plus petits. A la différence des poissons lâchés à de jeunes stades, les poissons

lâchés au-dessus de la taille légale de capture (sous réserve que les conditions de transport

et lâcher soient bonnes) sont directement disponibles pour les pêcheurs notamment ceux

désirant conserver leurs prises. Toutefois, cette stratégie est efficace si la mortalité des

individus lâchés est supérieure à celle des individus sauvages. Nous pouvons ainsi envisager

que dans des pêcheries où la pression de pêche est très élevée, les lâchers de gros individus

à forte vulnérabilité à la capture soient utilisés (Mezzera & Largiader 2001). Par exemple,

Philipp et al. (2009) ont sélectionné et élevé des black-bass (Micropterus salmoides) en

fonction de leur vulnérabilité à la capture et ont déterminé que ce trait était héritable (héritabilité

0.146). Il est aussi envisageable de marquer les poissons lâchés pour permettre leur distinction

par rapport aux poissons sauvages. Les poissons marqués pourraient alors être conservés et

les poissons non marqués relâchés. Cependant, les marques externes (marques spaghettis,

par exemple) sont souvent perdues rapidement par les individus. Il convient donc d’utiliser un

système de marquage externe très fiable.

D’une manière générale, les lâchers dont l’objectif est d’améliorer l’activité de pêche doivent

avoir lieu à proximité des pêcheurs dont la satisfaction est principalement liée aux captures

et/ou à la consommation. Les sites recevant des lâchers pourront ainsi être fréquentés par le

plus grand nombre de pêcheurs favorables aux lâchers. Les CPUEs de ces sites à forte

pression de pêche seront maintenues par des lâchers. Les poissons lâchés devront être d’une

taille élevée pour limiter leur mortalité, en lien avec l’augmentation de leur densité, assurer leur

capture et leur consommation par les pêcheurs.

Les lâchers ayant pour but de conserver l’espèce et de maintenir la diversité génétique des

poissons sauvages peuvent se faire en lâchant des individus adultes de grande tailles sur les


115

sites de reproduction et proches génétiquement des individus sauvages ou en lâchant des

juvéniles de plus grande taille que les individus sauvages et en limitant la mortalité par pêche.

Ces deux stratégies peuvent être complémentaires. En effet, les lâchers à vocation

halieutique peuvent permettre de maintenir l’activité pêche en satisfaisant une partie de la

population de pêcheurs pour laquelle les captures sont très importantes et parfois dont les

attentes (en captures) sont supérieures à ce que le milieu considéré peut produire (dans son

état actuel). Les lâchers à vocation de conservation peuvent, quant à eux, empêcher le déclin

d’une espèce face à des pressions environnementales de plus en plus forte. Il est toutefois

important de clairement identifier l’objectif de gestion pour adapter au mieux les stratégies de

lâcher.

V.3. Gouvernance des pêcheries et utilisation des lâchers

Le chapitre III révèle que dans la majorité des cas, les lâchers de brochets ont un faible effet

sur l’abondance des brochets. Ce résultat est assez surprenant puisque le but des lâchers

faits par les FDPPMAs et AAPPMAs est d’augmenter le stock de brochets pour augmenter les

captures des pêcheurs. Nb : En 2014, le budget alloué aux lâchés de brochets par les

AAPPMAs e été estimé à 125416 euros (Buoro et al. données non publiées).

Les pêcheries sont des systèmes complexes où la composante sociale peut affecter la mise

en place de mesures de gestion (Arlinghaus et al. 2017a) ou de conservation (Manfredo et al.

2017). Le choix des mesures de gestion, comme les lâchers, est, par exemple, fortement lié à

la satisfaction des pêcheurs, à la structure du système de gouvernance et à la force des

régimes de propriété (Arlinghaus & Mehner 2005 ; Hunt 2005 ; Beard et al. 2011 ; van Poorten

et al. 2011; Lorenzen 2014).

Le système de gestion des pêcheries récréatives est structuré en différents organismes

qui, dans le respect de différents cadres réglementaires (directives, lois et arrêtés, par

exemple), tentent d’atteindre des objectifs de gestion. On distingue deux grands types de

gouvernances qui dépendent principalement du régime de propriété des espaces et du droit

de pêche. Les pêcheries peuvent être publiques, le pêcheur est alors utilisateur d’un milieu

dont la gestion est confiée à une institution publique, de type agence (« Fish and Game » en

Amérique du Nord, par exemple). Le second mode de gestion concerne les espaces où la

gérance est privée. Le pêcheur est alors, bien souvent, à la fois utilisateur et gestionnaire. Ce

mode de gestion, très courant en Europe centrale, est bien souvent structuré en petites

associations (club de pêche, par exemple Arlinghaus et al. 2006).


116

En France, la gestion des milieux aquatiques et de la pêche de loisir se partage entre

différentes institutions ayant un champ d’action propre. Toute personne peut aller pêcher sur

le domaine public si elle détient un permis de pêche. Dans le domaine privé le droit de pêche

et la gestion de milieu sont réservés au propriétaire. En achetant sa « carte de pêche », un

pêcheur adhère à une Association Agréée pour la Pêche et la Protection des Milieux

Aquatiques (AAPPMA). Les AAPPMAs détiennent et gèrent des droits de pêche sur les

domaines publics ou privés (avec l’accord du propriétaire). Elles participent, au niveau

communal ou intercommunal, à des actions de gestion des milieux aquatiques et des

peuplements piscicoles (la lutte contre le braconnage, par exemple). Dans chaque

département, la Fédération Départementale pour la Pêche et la Protection des Milieux

Aquatiques (FDPPMA) met en œuvre des actions de promotion du loisir pêche, de

sensibilisation environnementale, de suivis des peuplements et d’interventions visant à

préserver et/ou augmenter les stocks (restaurations, aménagements, etc.). Les FDPPMAs

fédèrent les AAPPMAs du département pour assurer des fonctions de représentation

associative, de coordination ou d’appui technique.

Les AAPPMAs et FDPPMAs sont des structures associatives (loi 1901). Elles sont

dirigées par un conseil d’administration. Le conseil d’administration de la FDPPMA est formé

d’élus membres des AAPPMAs locales. N’importe quel adhérent d’une AAPPMA peut, par

vote, devenir administrateur de l’AAPPMA en question ou de la FDPPMA. Dans le domaine

privé, le droit de pêche revient au propriétaire qui peut le céder à une AAPPMA ou le conserver

et appliquer le mode de gestion qu’il souhaite (sous réserve du respect de la législation).

Lorsque l’accès à un espace privé est limité (et nécessite le paiement d’un droit), on parle de

société de pêche. Ceci se rapproche du mode de gestion mis en place en Allemagne et en

Europe centrale (van poorten et al. 2011, Arlinghaus et al. 2016).

Ce sont les AAPPMAs et FDPPMAs qui choisissent et appliquent les différentes

mesures de gestion en fonction des spécificités locales (peuplement piscicole, traditions,

pressions sur le milieu, par exemple). En France métropolitaine la gestion des pêcheries se

situe entre les gestions privées et publiques. La gestion de nombreuses masses d’eau est

confiées aux AAPPMAs, le pêcheur est donc gestionnaire, mais leur utilisation est

généralement autorisé à des pêcheurs membres d’autres AAPPMAs (ces pêcheurs sont alors

simples utilisateurs).

Ce système a pour avantage d’impliquer un vaste réseau de bénévoles dans la gestion

des pêcheries. Toutefois, cela favorise également l’utilisation de panacée comme les lâchers

(van Poorten et al. 2011). En effet, le conseil d’administration des associations en charge de

la gestion de la pêche récréative (AAPPMAs, FDPPMA, sociétés de pêche) est choisi par vote

et le financement de ces associations est en partie lié aux ventes de cartes de pêches. Le

choix d’un certain type de gestion se fait donc souvent en fonction de sa capacité à maintenir


117

les pêcheurs (ou partie des pêcheurs) qui sont en fait électeurs et financeurs. Dans les

pêcheries récréatives, l’absence de valeur marchande des captures et les effets intangibles

de la pêche (spiritualité, bien-être, relaxation ou challenge) diminuent l’importance du lien entre

coût de l’action et bénéfices nets liés à la récolte des poissons. De plus, de nombreux pêcheurs

ont une forte croyance en l’efficacité des lâchers. C’est pourquoi des poissons sont lâchés

dans des contextes environnementaux variés, sans estimation de l’efficacité de cette mesure,

pour « faire plaisir » aux pêcheurs / électeurs et financeurs. Lors de la construction de la base

de données de lâchers (Chap. III) certains membres d’AAPPMAs nous ont confié lâcher des

brochets sans réelle confiance en leur efficacité, car cette pratique est une habitude à laquelle

une partie des pêcheurs accorde une grande importance. Les lâchers permettent en fait de

maintenir le système de gestion des pêcheries dans son état (Lorenzen et al. 2014).

A la différence de certaines actions nécessitant des documents techniques ou

administratifs, comme des interventions en lit mineur des cours d’eau, l’achat de poissons

vivants se fait sans réel contrôle de leur destination et leur mise à l’eau peut être réalisée sur

simple autorisation du détenteur du droit de pêche. De plus, le budget alloué à une AAPPMA

dépend de sa taille (nombre de membres). Les petites structures ont ainsi des difficultés à

s’engager dans des mesures de gestion/restauration plus ambitieuses/coûteuses dont

l’efficacité n’est pas évidente à court terme. La mise en place d’actions de gestion étant

souvent bien valorisée par les pêcheurs, certains gestionnaires choisissent donc les lâchers

plutôt que de mettre en place des mesures alternatives.

Une meilleure gestion des pêcheries peut/doit passer par des modifications du système de

gestion des pêcheries et des possibilités (droits) d’agir directement sur le milieu. Une meilleure

gestion des stocks de poissons peut aussi passer par une utilisation réfléchie de mesures

alternatives aux lâchers.

V.4. Perspectives pour la gestion halieutique du brochet

V.4.1. Augmentation de la productivité vs. restauration des habitats

Il est possible d’augmenter la taille d’une population en agissant directement sur le milieu et

en tentant de réduire les facteurs limitant la production de poissons, c’est-à-dire en restaurant

(en tentant de ramener le milieu vers ses caractéristiques avant altération par les activités

humaines) où en aménageant le milieu.

L’augmentation artificielle de la productivité du milieu peut passer par l’utilisation de

fertilisants, qui auront pour effet de stimuler le réseau trophique « par le bas ». Cette technique


118

est utilisée en pisciculture mais ne semble pas envisageable en milieu naturel car

l’augmentation du niveau de trophie d’un milieu peut avoir des conséquences graves sur son

fonctionnement (diminution des herbiers aquatiques ou bloom de cyanobactéries, par

exemple). Il est possible de lâcher des espèces proies afin de limiter la compétition entre

organismes et le cannibalisme (Raat 1988). Toutefois, à la manière des lâchers des brochets,

les lâchers de proies présentent des risques pour la génétique et la santé des espèces proies.

L’une des possibilités pour augmenter le nombre de poissons dans un milieu est

d’augmenter la disponibilité des habitats pour le stade de vie ciblé (> 50- 60 cm, dans le cas

du brochet) mais aussi pour tous les stades de vie précédents. Chez le brochet, il est souvent

admis que la raréfaction des sites de reproduction est une des raisons majeures du déclin des

populations (Crane et al. 2015). C’est pourquoi, des actions de restauration de frayères sont

réalisées. Toutefois, la simple augmentation des surfaces de reproduction ne peut être efficace

si les habitats de grossissement des juvéniles ne sont pas disponibles. Il a été montré chez la

truite fario que la régulation densité-dépendante, chez les juvéniles, est diminuée par

l’augmentation de la disponibilité des abris (Bret et al. 2017). Le brochet affectionne les

habitats complexes (Raat 1988). La disponibilité/le recouvrement de ces habitats, en

particulier les herbiers aquatiques, permet de limiter le cannibalisme (Grimm 1994a,b). Les

interventions de restauration ou d’aménagement peuvent être mises en place pour augmenter

la quantité de ces habitats et donc le potentiel d’accueil du milieu (sous réserve que le déficit

de recrutement vienne de la disponibilité des habitats pour un ou plusieurs stades de vie). La

création d’habitats doit passer par l’utilisation de matériaux organiques vivants ou morts (arbre

mort, par exemple), car ces matériaux sont plus biogènes et plus esthétiques que les

matériaux minéraux de type blocs et enrochement. L’intérêt de l’esthétique est de donner un

aspect naturel à l’aménagement, afin de satisfaire les pêcheurs valorisant (satisfaits par)

l’expérience dans la nature plutôt que les captures. La bonne fécondité du brochet pourra alors

permettre une rapide saturation des nouveaux habitats.

Ce type d’actions résulte d’une vision interventionniste de la gestion de la nature et sont

intéressantes si elles restent ponctuelles. Ces actions peuvent être remplacées ou complétées

par des mesures qui n’agissent pas sur le milieu mais sur les pêcheurs.

V.4.2. Régulation

La régulation permet d’assurer la collecte de poissons par les pêcheurs tout en limitant les

effets de la mortalité par pêche sur l’abondance des poissons. La régulation est efficace quand

la mortalité par pêche est élevée et donne souvent de meilleurs résultats que les mesures


119

visant à augmenter les stocks (Rogers et al. 2010). Ceci est notamment dû à la mobilité des

pêcheurs et l’absence de contrôle de la pression de pêche. Toutefois, l’efficacité des mesures

de régulation dépend du respect de celles-ci par les pêcheurs et de la pression de pêche

(Gigliotti & Taylor 1990; Sullivan 2002 ; Post et al. 2002). Il a été observé que la mise en place

de nouvelles mesures de régulation est souvent rejetée par les pêcheurs, sauf si le bénéfice

en est évident (Post et al. 2002 ; Johnston et al. 2015a ; Thomas et al. 2016). Les régulations

les plus simples permettent une uniformité et une clarté des mesures de gestions et facilitent

leur respect par les pêcheurs. Cependant, l’efficacité de certaines régulations est souvent

difficile à mesurer car, en pratique, plusieurs régulations sont généralement couplées.

V.4.2.1. Interdiction de pêche

L’interdiction de pêche est une bonne solution pour limiter les effets directs et indirects de la

pêche (dérangement des organismes, déstabilisation des berges à cause du batillage, etc.).

L’interdiction de pêche peut concerner un espace bien défini. Bien étudiées en milieu marin

mais faiblement en eau douce, ces réserves de pêches peuvent avoir un effet bénéfique sur

la pêche (Costello 2016). Leur but est de constituer une population source depuis laquelle des

individus non affectés par la pêche (stress ou sélection de traits comportementaux, par

exemple) vont émigrer vers des zones de plus faible densité. Leur efficacité dépend de la

superficie de la zone concernée. L’interdiction permanente de pêche sur une grande superficie

a le potentiel de rendre une partie du stock non vulnérable à la capture. Toutefois, ceci peut

être antagoniste avec l’activité pêche en réduisant la surface utilisable par les pêcheurs.

En réalité, les réserves permanentes de pêches sont bien souvent très localisées, et

concernent le plus souvent les sites de reproduction. Dans le cas du brochet, la pertinence de

ce type de gestion peut être discutée si la surface en réserve est limitée. En effet, les juvéniles

sont peu vulnérables à la capture (Arlinghaus et al. 2008) et la mortalité des géniteurs peut

être forte hors de la zone de reproduction d’autant plus que les plus gros sujets sont souvent

plus mobiles (Amstrong 1992 ; Rosten et al. 2016). De plus, le brochet est connu pour avoir

une forte fertilité, un faible nombre de géniteurs peut donc produire un grand nombre de

descendants.

L’interdiction de pêche peut également concerner une période de temps bien précise.

Ces périodes de fermeture, sont une manière simple de limiter la mortalité et le dérangement

avant et pendant la reproduction. Une solution parfois envisagée est l’autorisation de pêche

avec interdiction de prélèvement lors de la période de reproduction. Cette option reste

discutable car la capture d’un poisson peut entraîner une mortalité des poissons et les effets


120

de la capture sur le succès reproducteur du brochet et la survie des juvéniles ne sont pas

connus.

Interdiction spatiale et temporelle de pêche peuvent être couplées. Il est, par exemple,

possible d’interdire la pêche à proximité des zones de reproduction, avant et pendant la

période de reproduction quand les brochets se regroupent. Toutefois, la mise en place de

régulations fluctuantes dans le temps, peut être un frein pour leur respect par les pêcheurs.

V.4.2.2. Interdiction de prélèvement

Dans une population ou un espace où les captures sont autorisées, plusieurs mesures de

régulations permettent de limiter la mortalité par pêche : l’interdiction de prélèvements, les

quotas et les tailles-limites de prélèvement.

L’application de l’interdiction de prélèvement (aussi appelé « no kill », « graciation »,

« total catch & release ») est efficace si la mortalité indirecte liée à la capture reste faible

(Parkinson et al. 2004; Coggins et al. 2007). La remise à l’eau permet le maintien des individus

les plus capturables (à très forte valeur halieutique) dans le milieu. L’efficacité de cette mesure

dépend de bonnes pratiques de capture et remise à l’eau de poissons. La mortalité post

capture peut être réduite en évitant l’hameçonnage profond (par l’utilisation d’hameçons

circulaires, par exemple) et la réduction du temps de manipulation en particulier lors des

périodes chaudes (Brownscombe et al. 2017). Cependant, la satisfaction d’une partie des

pêcheurs passe par la consommation de leurs prises. De plus, le simple usage des populations

de poissons pour la capture fait émerger des questions plus éthiques, sur le bien-être animal

notamment. D’une manière générale, il semble donc préférable de contrôler/limiter les

prélèvements plutôt que de les interdire.

V.4.2.3. Quotas

La limitation du nombre de capture par jour et par pêcheur peut avoir une efficacité limitée car

cette mesure affecte rarement la mortalité totale. En effet, le prélèvement de dix poissons par

un pêcheur correspond à la même mortalité que le prélèvement d’un poisson par dix pêcheurs.

Le brochet étant capturable par presque tous les types de pêcheurs (cf. introduction),

notamment les pêcheurs occasionnels qui auront tendance à conserver leurs prises, la capture

d’un faible nombre poissons par un nombre élevé de pêcheur est très probable. De plus, le

nombre de capture de brochet étant intimement lié au temps passé à la pêche (Arlinghaus et

al. 2017b), la mise en place de quota, même très bas, ne limite que très peu la mortalité par


121

pêche si la pression de pêche est constante sur la saison de pêche (imaginons, par exemple,

le cas extrême d’un pêcheur collectant un seul brochet tous les jours de l’année).

L’application de quotas annuels de prélèvements par masse d’eau semble plus

pertinente pour limiter la mortalité liée à la pêche. Ceci implique le contrôle du comportement

des pêcheurs et une connaissance fine de la production annuelle de la masse d’eau

considérée. Toutefois, les pêcheries récréatives restent bien souvent des zones pauvres en

données. De même que pour les lâchers (Chap. III) il n’existe aucune obligation de renseigner

les quantités prélevées par un pêcheur ou sur une zone considérée (voir Ricou 2010, 2012

pour un exemple de collecte de données auprès des pêcheurs amateurs à la ligne).

V.4.2.4. Taille légale de prélèvement

Les régulations portant sur la taille des poissons à prélever (ou non) affecte la structure en

taille de la population cible. La mesure la plus commune est la taille minimale de capture. La

mise en place d’une taille minimale de capture au dessus de la taille de première reproduction

permet souvent de limiter la surpêche de recrutement (quand le nombre de juvéniles diminue

proportionnellement au le nombre de géniteurs) mais ne permet pas de maintenir un stock

élevé (Vainikkaa & Hyvärinen 2012 ; Allen et al. 2013). La mise en place d’une taille minimale

de prélèvements a tendance à tronquer la structure en taille d’une population au détriment des

sujets les plus gros et les plus vieux. Il est intéressant de remarquer que le plus gros brochet

sauvage capturé dans le chapitre IVb (rivière Né) faisait juste la longueur de la taille légale de

capture.

Il est possible de conserver certaines classes de taille d’intérêt par la mise en place

d’une régulation portant sur les tailles qu’il est possible de prélever. Les fenêtres de capture

(« harvesting slot ») visent à limiter la mortalité des sujets les plus jeunes (importants pour le

renouvellement des individus et la production de biomasse) et surtout des plus vieux. Chez le

brochet, les plus gros sujets sont des femelles. Le rôle de ces BOFFFFs (« Big Old Fat Fertile

Fecund Female ») est très important dans le recrutement, car elles garantissent la production

d’une grande quantité d’œufs de qualité ce qui a le potentiel d’améliorer le recrutement (Hjort

1914, 1926 ; Field et al. 2008, Hixon et al. 2014). Une étude théorique et une étude

expérimentale menées dans différents lacs de Finlande ont montré l’effet des fenêtres de

captures chez le brochet et le faible effet d’une simple augmentation de la taille légale de

capture sur l’abondance et la biomasse des populations de brochet (Arlinghaus et al. 2010;

Tiainen et al. 2017). Même si les fenêtres de captures peuvent avoir un effet limité sur la taille

du stock de brochet elles peuvent avoir un effet bénéfique sur la satisfaction des pêcheurs en

assurant, la capture de poissons trophées et la collecte de certains individus. La collecte des


122

sujets « intermédiaires » assure la disponibilité de poissons pour la consommation et peut

dans certains cas stimuler la croissance des survivants en réduisant la concurrence intra-

spécifique (Berkeley et al. 2004; Venturelli et al. 2009; Arlinghaus et al. 2010). Il est intéressant

de noter qu’il existe, dans certaines pêcheries récréatives de black-bass (Micropterus

salmoides) d’Amérique du nord, des doubles fenêtres de capture, qui permettent le

prélèvement des sujets intermédiaires et des sujets record.

V.4.3. Démarche intégrative

Il existe un lien rétroactif fort entre effort de pêche et taille de la population de poissons cibles.

Dans un espace où l’accès aux différentes pêcheries n’est pas limité, les pêcheurs se

déplacent généralement en fonction des opportunités de captures. Ils passent ainsi d’une

pêcherie à l’autre en fonction des opportunités de captures, du succès des sorties précédentes

et de leur préférence pour les mesures de gestion en vigueur (Hunt et al. 2011 ; Johnston et

al. 2010). Une forte augmentation de la pression de pêche peut dans certains cas mener au

déclin d’une population de poissons même lorsque des mesures de régulation sont mises en

place (Lester et al. 2003; Post et al. 2003; Post et al. 2008; Johnston et al. 2010). Or, la

mobilité des pêcheurs et la variété de leur comportement rendent difficile la gestion des stocks

de poissons, que ce soit l’estimation du stock réel ou l’efficacité des mesures de régulations.

Nous avons vu précédemment que les différentes mesures de régulations présentent des

avantages et des inconvénients. Celles-ci peuvent toutefois être complémentaires et permettre

d’assurer des captures, notamment de gros sujets, et la collecte de poissons tout en

permettant le renouvellement de générations. La mise en place de fenêtres de captures permet

la collecte d’individus et le maintien des plus gros sujets. Toutefois, ces fenêtres de captures

sont efficaces si la pression de pêche est assez faible pour permettre à certains individus de

passer de la taille refuge minimal à la taille refuge maximale. Comme il n’existe généralement

pas de moyen de contrôle de la pression de pêche par masse d’eau, le renouvellement des

plus gros sujets peut être limité par la pression de pêche. Il convient donc de coupler la

régulation portant sur les tailles à relâcher avec une régulation assurant le maintien d’individus

de toutes les classes de tailles, comme des réserves de pêches (incluant des sites de

grossissement et d’une taille supérieure au territoire des brochets), dans et autour des zones

de reproduction si celles-ci sont très localisées, ou et/ou des parcours de graciations. Ces

derniers peuvent être complétés par une interdiction de pêche pendant la période de

reproduction. Ces propositions sont en fait assez proches de la gestion actuelle des


123

populations de brochets. La différence principale est un effort particulier pour la préservation

des plus gros individus.

Les mesures de régulations doivent évidemment être complétées par des actions visant à

protéger l’intégrité des milieux aquatiques d’eau douce (maintien des espaces d’expansion

des crues et de divagation, par exemple). Au regard des sommes consacrées aux lâchers (de

brochet et d’autres espèces) et dans un contexte de raréfaction des zones humides et de

changements climatiques, l’achat de zones humides et de zones riveraines semble une bonne

stratégie pour protéger les milieux aquatique de façon durable.

V.5. Perspectives pour la gestion des pêcheries récréatives

V.5.1. Sur la relation nombre de poissons/nombre de captures

Dans le cas de la pêche récréative à la ligne la capture d’un poisson dépend du comportement

du poisson qui décide d’attaquer, ou non, le leurre ou l’appât que ce soit par faim ou agressivité

(Lennox et al. 2017). La vulnérabilité des poissons à la capture varie avec le temps et en

fonction de nombreux paramètres biotiques et abiotiques. Chez le brochet la vulnérabilité à la

capture dépend du vent et de la phase lunaire (Arlinghaus et al. 2017b) et le comportement

alimentaire dépend de la densité de congénères (Raat 1991; Nilsson 2006). De plus, dans les

pêcheries récréatives, certains poissons sont destinés à retourner à l’eau (que ce soit par

respect des mesures de régulation ou par choix du pêcheur). Le nombre de captures n’est

donc plus strictement lié au nombre de poissons puisqu’un même poisson peut contribuer

plusieurs fois au nombre total de captures et d’autres individus peuvent êtres non-vulnérables

à la capture en raison de l’impossibilité de rencontre avec l’hameçon, de leur méfiance (Lennox

et al. 2017) ou de la présence de congénères (Nilsson & Brönmark 1999). Nous avons, par

exemple, observé lors d’une expérimentation menée dans le cadre de cette thèse dans un

étang proche de Toulouse (Roquette, données non présentées), un individu (90-100 cm)

capturé près de 10 fois dans la même année, dont 2 fois la même journée par deux pêcheurs

différents. Ces individus ont une très forte valeur halieutique. Toutefois, la multiplication des

captures augmente le risque de mortalité qui a le potentiel d’induire une sélection contre le

phénotype « capturable ». D’autres études devraient s’intéresser au moyen de favoriser le

maintien des poissons capturables dans les pêcheries et aux facteurs, indépendant de la taille

de la population, permettant de maintenir des CPUEs élevées.


124

V.5.2. Sur les statistiques de pêche

Les pêcheries récréatives manquent terriblement de données. Pour répondre aux questions

posées dans le chapitre III, nous avons construit une base de données inédite sur les quantités

de brochets lâchés dans les cours d’eau. Ce travail a été long mais relativement simple

puisqu’il a constitué en une collecte de données déjà existantes mais non centralisées. Ce

type de travail pourrait être poursuivi, notamment en s’intéressant à d’autres modèles

biologiques comme des espèces non prédatrices, afin de renforcer les conclusions tirées dans

ce chapitre et ainsi mieux estimer les potentialités des lâchers pour augmenter la taille des

stocks. De plus, les lâchers ayant un effet sur l’occurrence de l’espèce et potentiellement sur

son abondance, ils peuvent biaiser l’analyse des suivis de poissons (les chroniques de pêche

électrique, par exemple). Une base de données des lâchers devrait donc être constituée

chaque année, afin de prendre en compte ce paramètre dans les différentes études

s’intéressant aux poissons (Buisson et al. 2008; Poulet et al. 2011; Comte et Grenouillet 2013,

par exemple).

Il n’existe à l’heure actuelle aucune estimation précise du nombre de poissons capturés

et/ou prélevés par les pêcheurs amateurs à la ligne en France. Certaines données existent

tout de même, la FDPPMA d’Indre et Loire (37) a, par exemple, menée une enquête auprès

des pêcheurs fréquentant la Loire (Ricou 2012, 2013). Bien que très informatives, ces données

ne sont que partielles, car elles ne touchent pas tous les pêcheurs et ne prennent pas en

compte les biais liés à l’échantillonnage (non réponse de certaines catégories de pêcheurs,

robustesse des valeurs chiffrées). De plus, les captures par unité d’effort (CPUE) sont souvent

utilisées comme proxi de la taille d’une population de poisson (Quinn & Deriso 1999; Harley et

al. 2001). Or, il arrive que les CPUEs restent stables alors que l’abondance des poissons

diminue. La relation entre CPUE et stock de poissons dépend en effet de la distribution spatiale

et temporelle des poissons et de l’effort de pêche. Lorsqu’un stock de poisson est fortement

diminué, les CPUEs diminuent. Certains pêcheurs (notamment les pêcheurs gastronomes)

vont alors se diriger vers d’autres masses d’eau offrant de meilleures opportunités de captures.

D’autres pêcheurs vont, quant à eux, rester sur les sites car la diminution du nombre de

pêcheurs augmente leur satisfaction et/ou car ils sont très attachés à ce lieu et possèdent une

bonne maitrise des stratégies à adopter sur le site. La diminution de la pression de pêche et

le maintien de pêcheurs ayant de fortes compétences de pêche, se traduit ainsi par un

maintien des CPUE malgré une diminution forte de la population de poissons (Harley et al.

2001 ; Erisman et al. 2011). Ce phénomène, appelé hyperstabilité des CPUEs, peut mener à

une surestimation de la biomasse de poissons et une sous-estimation de la mortalité par pêche

(Crecco & Overholtz 1990). Bien que certains indicateurs de productivité des milieux existent,


125

l’estimation précise du recrutement et des prélèvements annuels est inexistante. La plupart

des pêcheries d’eau douce restent donc des milieux sans données ce qui limite l’évaluation et

l’amélioration des mesures de gestion. D’autres études devraient s’intéresser à développer

des outils simples d’estimation du recrutement et de la pression de pêche récréative. Un suivi

par vidéo surveillance a, par exemple, été mis en place en Europe du Nord pour estimer la

pression de pêche (van Poorten et al. 2015).

V.6. Perspectives scientifiques

V.6.1. Amélioration des connaissances sur la biologie de l’espèce

Les chapitres II et III montrent que les lâchers de brochets juvéniles présentent une certaine

efficacité lorsque l’espèce est absente ou rare, c’est-à-dire lorsqu’ils compensent la faible

production de juvéniles. Avant de s’engager dans des mesure d’amélioration des pêcheries

(et de régulation), il est important de déterminer les facteurs qui limitent la production de

poissons capturables. D’autres études devraient s’intéresser à l’évolution de la régulation

densité–dépendante au cours de l’ontogénie, notamment la transition de mortalité à

croissance densité dépendante comme mécanisme régulateur, et au lien entre taille des

différentes classe de taille et disponibilité des habitats (et micro-habitats).

V.6.2. Effet de l’hybridation

Les Chapitres IVa et IVb montrent un effet des lâchers sur l’intégrité génétique des brochets.

Il a été montré chez les salmonidés que l’hybridation entre individus sauvages et lâchés peut

mener à la diminution de la taille de la population. De prochaines études devraient s’intéresser

à l’effet de cette hybridation sur la démographie du brochet, notamment car, à la différence

des salmonidés, le brochet est souvent élevé de manière extensive dans des milieux semi-

naturels (mares et étangs). Pour cela une expérimentation du même type que le chapitre IVb,

pourrait être reconduite (et répliquée). Les mécanismes limitant l’introgression génétique

pourraient alors être mieux compris.

V.7. Perspectives sociétales

La gestion des pêcheries se fait pour satisfaire les pêcheurs et préserver la ressource. La

satisfaction des pêcheurs dépend fortement des captures mais il existe d’autres sortes de


126

satisfaction. Si la satisfaction des pêcheurs ne dépend plus directement du nombre de capture

il est possible que les objectifs de gestion changent (Manfredo et al. 2016). D’autres études

devraient s’intéresser aux mécanismes stimulant et hiérarchisant les différentes causes de

satisfaction des pêcheurs.

V.8. Conclusion

La gestion actuelle des populations de brochets se fait à une échelle spatiale sans réelle

cohérence écologique et/ou sociale (tronçon de cours d’eau ou commune, par exemple) par

une somme de petites initiatives locales. De plus, le poids des pêcheurs est fort dans le

processus de prise de décision, par leur présence dans un conseil d’administration ou en

exerçant une pression sociale sur les gestionnaires. Il en résulte une gestion dont la

pertinence/l’efficacité peut être limitée (Chap. III). Pour que la gestion par et pour les pêcheurs

soit pertinente, il est important que la gestion se fasse sur des bases scientifiques/techniques

solides et actuelles plutôt que sur des habitudes ou des croyances. Il semble pertinent de

réfléchir à une autre échelle de gestion de la pêche récréative, comme le bassin versant ou le

foyer de population (de pêcheurs), par exemple, et un mode d’implication différent des usagers

des pêcheries. Toutefois, il est important de conserver et renforcer le lien entre pêcheurs,

gestionnaires et scientifiques. En effet, l’implication des pêcheurs dans des programmes de

gestion ou de suivi donne souvent de bons résultats (Dedual et al. 2013; Fujitani et al. 2016).

La gestion des pêcheries doit utiliser des mesures complémentaires d’action sur le milieu

(restauration d’habitats, par exemple) et sur les usagers (régulations, par exemple) dans le

respect des caractéristiques locales (productivité du milieu et nature du peuplement piscicole,

par exemple).

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Absrtract - The objective of this PhD was to determine the relevance of stocking for pike (Esox

lucius) recreational fisheries management. First, we identified benefits (for recreation) and

risks (for conservation) of stocking of pike through a bibliographic review. Second, we used a

large dataset (96 sites, 6 years) to evaluate the actual and potential effects of stocking on pike

populations. We found that pike stocking programs actually positively affect pike occurrences

but not pike abundance despite we found that the effect of stocking on pike abundance

increases with the size of the stocked pike. Third, we measured the genetic impact of stocking.

We found a high rate of hybridization among juveniles but a moderate rate of hybridization

among adult pike. Overall, stocking has good potential to enhance fisheries yet it carries

conservation risks. We conclude with recommendations for the use of stocking and discussion

about alternative management strategies.

Résumé - L’objectif de cette thèse a été de déterminer la pertinence des lâchers comme mode

de gestion des pêcheries récréatives de brochet (Esox lucius). Une synthèse bibliographique

a d’abord permis d’identifier les potentialités et les risques liés aux lâchers de brochets. La

construction d’une vaste base de données sur les lâchers et sa mise en relation avec des

données de pêche électrique a permis de démontrer que les lâchers ont un effet positive sur

l’occurrence du brochet mais pas d’effet sur son abondance malgré que l’efficacité des lâchers

augmente avec la taille des poissons lâchés. Deux études génétiques ont permis de mettre en

évidence un fort taux d’hybrides permis les juvéniles et un taux relativement modéré parmi les

adultes. D’une manière générale, les lâchers un bon potentiel d’amélioration des pêcheries

mais présentent des risques pour la conservation de l’espèce. Ce travail se termine par des

recommandations sur l’usage des lâchers et une réflexion sur les stratégies alternatives de

gestion.

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