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et discipline ou spécialité
Jury :
le
Université Toulouse 3 Paul Sabatier (UT3 Paul Sabatier)
Nicolas Guillerault
vendredi 8 décembre 2017
Effets des mesures de gestion halieutique sur la conservation d'une espècevulnérable: le brochet (Esox lucius)
ED SEVAB : Écologie, biodiversité et évolution
SETE (UMR 5321, CNRS - UPS Toulouse III) - Ecolab (UMR 5245, CNRS - UPS Toulouse III - INP Toulouse)
Agnès Bardonnet (directrice de recherche INRA - rapporteuse)Eric Rochard (directeur de recherche - rapporteur)
Patrice Jaubert (invité)Bernard Breton (invité)
Géraldine Loot (professeur UPS)Frédéric Santoul (maître de conférence UPS)
Avant-Propos
Ce travail de thèse de l'école doctorale SEVAB de l'Université Toulouse III a été réalisé au
sein de la station d’écologie théorique et expérimentale du CNRS à Moulis et du laboratoire
écologie fonctionnelle et environnement (Ecolab). Le fonctionnement de la thèse a été
financée par l'Agence de l’eau Adour-Garonne et la fédération pour la pêche et la protection
des milieux aquatiques du Lot. Ce manuscrit est composé d'une introduction générale en
français (Chapitre I), de quatre chapitres rédigés en anglais sous forme d'articles (Chapitre II
à IVb) et d'une discussion générale en français (Chapitre V). Chaque chapitre est précédé d’un
résumé en français.
Attention, ce travail s’intéresse principalement aux lâchers. Un titre plus précis aurait pu être « Effets des mesures des lâchers réalisés dans des p^écheries récréatives sur la conservation d'une espèce vulnérable: le brochet (Esox lucius). »
Certains travaux, effectués lors de ces trois années, ne sont pas présentés dans ce manuscrit :
- deux articles scientifiques publiés respectivement dans Freshwater Biology et Journal of Fish
Biology, un article soumis à Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems ainsi qu’un
rapport technique portant sur l’impact du Silure glane (Silurus glanis) et son régime alimentaire.
- les résultats de travaux de terrain portant sur la vulnérabilité à la capture du brochet.
Remerciements
En premier lieu, je tiens à remercier Géraldine Loot et Frédéric Santoul, mes encadrants, de
m'avoir donné l'opportunité de réaliser cette thèse. Merci à vous deux pour votre soutien, vos
conseils avisés, la confiance que vous m'avez accordée et pour le temps que vous m'avez
consacré tout au long de ces trois années.
Je remercie les rapporteurs de cette thèse d'avoir accepté d'évaluer ce travail et pour leurs
conseils après avoir défendu ce travail à l’oral.
Un grand merci à Simon Blanchet pour son aide, ses conseils et sa patience. Je tiens à
remercier les membres du comité de thèse Julien Cucherousset, Vincent Dubut et Simon
Blanchet pour leurs conseils.
Mes remerciements vont également à tous les membres du laboratoire Ecolab et de l'équipe
CIRCE qui ont participé de près ou de loin à cette thèse (Fred(s), Sylvain, Régine,
Catherine,…).
Je souhaite remercier Robert Arlinghaus pour m’avoir accueilli durant deux mois dans son
équipe au sein de L’IGB (Berlin).
Un grand merci à Charlotte Veyssière pour le temps passé aux extractions d’ADN et la
préparation méticuleuse de tubes d’éthanol qui auront servi aux études brochets (et à
d’autres). Merci à Rémi Lassus pour son aide sur le terrain et sa bonne humeur. Merci à Julien
Cucherousset pour ses nombreux conseils et le prêt de matériel. Merci à Andrew McDonalds
pour ses cours particuliers en statistiques, et en anglais, ainsi que pour sa bonne humeur.
Merci à Frédéric Azémar pour le pilotage du « boom boat » et tous les conseils techniques.
Merci à Arthur Compin pour les cartes, sa bonne humeur et tous les détails historiques et
autres anecdotes humoristiques.
Je remercie toute l’équipe de Roquette pour avoir participé à la collecte des données pendant
3 ans et pour les bons conseils de pêche.
Je remercie Patrice Jaubert et les pêcheurs bénévoles du Lot (Sylvain Garza, Clément Bigotte,
M. Dubreuil, Mickaël Weil,…) qui ont participé à la collecte de données. Je remercie Valentin
Hortolan et les membres de l’AAPPMA de Nonaville, en particulier Jean-Michel Rigolo, pour
nous avoir laissé réaliser une expérimentation sur la frayère ainsi que pour leur bonne humeur
et leur accueil sur le terrain.
Je remercie chaleureusement mes amis et ma famille pour leur soutien. Une pensée pour tous
les doctorants de l’équipe CIRCE (Kikito, super chisqulèth,…). C’est vrai que « c’était pas
gagné » mais un grand grand merci à Camille pour tout un tas de choses (bonne humeur,
humour, soutien, réseau social, etc. etc.).
Une grosse pensée pour Coco qui m’a beaucoup entendu parler de pêche sans jamais me
voir prendre un poisson. Une énorme pensée pour papy qui m’a transmis le virus de la pêche
et l’amour de la nature.
Evidemment, un grand merci à tous ceux qui devraient mais ne sont pas mentionnés dans ce
texte.
Table des matières
Avant-Propos
Remerciements
Table des matières
Abstract
Résumé
I. Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1
I.1. Utilisation et préservation des milieux aquatiques ------------------------------------------------------- 3
I.1.1. La pêche : entre exploitation et conservation ------------------------------------------------------- 3
I.1.2. Spécificités de la pêche récréative ---------------------------------------------------------------------- 4
I.1.3. Mesures de gestion halieutique ------------------------------------------------------------------------- 6
I.2. Un modèle biologique pertinent : le brochet -------------------------------------------------------------- 8
I.2.1. Intérêts écologiques et halieutiques du brochet ---------------------------------------------------- 8
I.2.2. Pressions sur les populations de brochet ------------------------------------------------------------ 10
I.2.3 Gestion halieutique du brochet ------------------------------------------------------------------------- 11
I.3. Objectifs de la thèse -------------------------------------------------------------------------------------------- 12
II. Stocking for pike population enhancement --------------------------------------------------------------------- 15
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17
II.1. Defining pike stocking ----------------------------------------------------------------------------------------- 23
II.1.1. Typology and motivations for stocking -------------------------------------------------------------- 23
II.1.2. Historical aspects and pike stocking practices ----------------------------------------------------- 25
II.2 Outcomes of pike stocking for stock enhancement ---------------------------------------------------- 27
II.2.1 Population dynamics and the role of fishing pressure ------------------------------------------- 27
II.2.2. Methods to estimate the enhancing effects of stocking ---------------------------------------- 29
II.2.3. Outcomes of stocking in a size-specific context --------------------------------------------------- 30
II.2.3.1. Outcomes of stocking fry-------------------------------------------------------------------------- 31
II.2.3.2. Outcomes of stocking fingerlings --------------------------------------------------------------- 33
II.2.3.3. Outcomes of stocking adults --------------------------------------------------------------------- 34
II.2.4. Synthesis of Pike Stocking for Stock Enhancement ----------------------------------------------- 35
II.3. Factors affecting pike stocking outcomes ---------------------------------------------------------------- 36
II.3.1. Natural recruitment -------------------------------------------------------------------------------------- 37
II.3.2. Eco-genetic adaptation ---------------------------------------------------------------------------------- 39
II.3.3. Stocking size and stocking density -------------------------------------------------------------------- 42
II.3.4. Handling, transport and acclimatization ------------------------------------------------------------ 44
II.4. Ecological and conservation risks associated with pike stocking ----------------------------------- 45
II.5 Conclusions ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 46
III. First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with
Northern pike (Esox lucius) ---------------------------------------------------------------------------------------------- 49
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 51
III.1. Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 55
III.2. Method ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 57
III.2.1. Data collection -------------------------------------------------------------------------------------------- 57
III.2.1.1. Pike population data in river -------------------------------------------------------------------- 57
III.2.1.2. Pike stocking data ---------------------------------------------------------------------------------- 58
III.2.1.3. Characteristics of sites ---------------------------------------------------------------------------- 59
III.2.2. Statistical analyses --------------------------------------------------------------------------------------- 59
III.2.2.1. Site-related factors -------------------------------------------------------------------------------- 59
III.2.2.2. Stocking-related factors -------------------------------------------------------------------------- 60
III.2.2.3. Building competing models ---------------------------------------------------------------------- 61
III.2.2.4. Models comparison and averaging ------------------------------------------------------------ 62
III.3. Results ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 63
III.3.1. Effect of stocking on pike occurrence --------------------------------------------------------------- 63
III.3.2. Effect of stocking on pike abundance --------------------------------------------------------------- 63
III.4. Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 65
IVa. Catch-related and genetic outcome of adult northern pike (Esox lucius) stocking in a large river
system ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 69
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 71
IVa. Supplementary materials ------------------------------------------------------------------------------------- 84
IVb. Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning site: a conservation strategy or a risk
for wild populations? ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 87
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 89
IVb.1. Introduction --------------------------------------------------------------------------------------------------- 94
IVb.2. Materials & Methods --------------------------------------------------------------------------------------- 96
IVb.2.1. Study site and experimental design --------------------------------------------------------------- 96
IVb.2.2. DNA extraction and microsatellites analyses --------------------------------------------------- 96
IVb.2.3. Admixture analyses ------------------------------------------------------------------------------------ 97
IVb.3. Results ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 98
IVb.3.1. Genetic characteristics of adults ------------------------------------------------------------------- 98
IVb.3.2. Hybridization between wild and stocked pikes ------------------------------------------------- 98
IVb.3.3. Trait related-fitness of juveniles -------------------------------------------------------------------- 99
IVb.4. Discussion ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 100
IVb. Supplementary materials ---------------------------------------------------------------------------------- 103
V. Discussion --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 107
V.1. Synthèse des résultats: potentiel récréatif et risques écologiques des lâchers--------------- 109
V.2. Recommandations sur l’usage des lâchers ------------------------------------------------------------- 111
V.2.1. Séparation génétique : des poissons sauvages et lâchés dans un même milieu. ------ 112
V.2.2. Séparation spatiale : des poissons sauvages et lâchés dans des milieux bien distincts.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 113
V.2.3. Cas des poissons sauvages et lâchers (fertiles) en sympatrie. ------------------------------- 113
V.3. Gouvernance des pêcheries et utilisation des lâchers ---------------------------------------------- 115
V.4. Perspectives pour la gestion halieutique du brochet ------------------------------------------------ 117
V.4.1. Augmentation de la productivité vs. restauration des habitats ----------------------------- 117
V.4.2. Régulation ------------------------------------------------------------------------------------------------ 118
V.4.2.1. Interdiction de pêche ---------------------------------------------------------------------------- 119
V.4.2.2. Interdiction de prélèvement ------------------------------------------------------------------- 120
V.4.2.3. Quotas ----------------------------------------------------------------------------------------------- 120
V.4.2.4. Taille légale de prélèvement ------------------------------------------------------------------- 121
V.4.3. Démarche intégrative ------------------------------------------------------------------------------ 122
V.5. Perspectives pour la gestion des pêcheries récréatives -------------------------------------------- 123
V.5.1. Sur la relation nombre de poissons/nombre de captures ------------------------------------ 123
V.5.2. Sur les statistiques de pêche------------------------------------------------------------------------- 124
V.6. Perspectives scientifiques ---------------------------------------------------------------------------------- 125
V.6.1. Amélioration des connaissances sur la biologie de l’espèce --------------------------------- 125
V.6.2. Effet de l’hybridation ---------------------------------------------------------------------------------- 125
V.7. Perspectives sociétales ------------------------------------------------------------------------------------- 125
V.8. Conclusion ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 126
Références bibliographiques ------------------------------------------------------------------------------------------ 129
Abstract - Most freshwater ecosystems are subject to management plans aiming at
maintaining or increasing fish populations. Stocking is one of the most commonly used
management tools to increase the size of fish populations and support fisheries. Yet, the
translocation and release of allochtonous fish into natural water-bodies is widely discussed
among fishery managers and scientists because of their various effects on fish abundance and
their potential pervasive effects on natural populations. The objective of this PhD was to
determine the relevance of stocking for freshwater recreational fisheries management. We
used Northern pike (Esox lucius) as a study model since it is one of the most popular species
in recreational fisheries of the Northern hemisphere and pike populations are supplemented
by stocking throughout the native range. First, we performed a bibliographic review to identify
benefits (for recreation) and risks (for conservation) of stocking of pike. We showed that
stocking is generally efficient where pike recruitment is absent or weak and that the
effectiveness increases with the body size of the fish stocked. Stocking also carries potential
risks for the genetic integrity of wild pike population. Yet, the published literature lacks robust
inferences on the effect of pike stocking from empirical data, whether it is about pike population
size or genetic. Second, stocking fish does not necessarily increase population density. We
used a large database informing local stocking events and pike occurrence in 96 French rivers
and over a six years timeframe to evaluate the actual and potential effects of stocking on pike
populations. We found that pike stocking positively affect pike occurrences. However, we found
no support for a relationship between stocking events and the abundance of pikes, probably
because a misuse of stocking. Indeed, recreational fisheries managers generally stock early
life stage of pike, whereas we found that the effect of stocking on pike abundance was higher
when large-sized pikes were stocked, than when juveniles were stocked. Third, pike stocking
might alter the genetic composition of populations, affecting local adaptation. We measured
this by estimating the hybridization between stocked and wild pikes (using microsatellites
markers) in a natural freshwater ecosystem (the lower course of the Lot River, Southwestern
France). Then, we performed a semi-natural experiment to quantify hybridization on juvenile
pikes in the Né River (Western France), and we further quantified the relationship between
hybridization and pike fitness by comparing mortality rates between the juvenile hybrids and
their wild conspecifics. Our results revealed that the proportion of hybrids can be high among
juveniles but low among adults. This suggest lower fitness of hybrids compared to their wild
conspecifics. The results highlight that stocking affects the genetic integrity of wild pike
populations and might be important for pike conservation. Overall, this thesis demonstrates
that stocking can be an efficient practice to increase pike populations and hence support
fishery activities, but any positive numerical effect is related to the stocking strategies used by
managers. However, it can negatively affect wild populations from a genetic point of view, at
least at the local scale. Therefore, stocking should be used in enclosed water bodies of
moderate conservation interest (e.g. gravel pits or small reservoir) or concern fish of local origin
(i.e. from wild broodstock). Otherwise alternative management strategy, such as regulation,
should be implemented. However, the implementation of sustainable pike recreational fisheries
management is challenging because many recreational fisheries remain data-poor or data-
less and because managing recreational fisheries is managing people as much as
ecosystems.
Résumé - De nombreux écosystèmes aquatiques sont soumis à des programmes de gestion
visant à maintenir ou augmenter la taille de populations de poissons. L’une des pratiques les
plus courantes pour atteindre cet objectif est le lâcher. Toutefois, le transport et le déversement
de poissons est source de nombreux débats parmi les gestionnaires et scientifiques, car ces
lâchers ont des effets très variables sur l’abondance des poissons et peuvent avoir des effets
néfastes pour les populations sauvages. L’objectif de cette thèse a été de déterminer la
pertinence des lâchers comme mode de gestion des pêcheries récréatives. Le modèle
biologique choisi a été le brochet (Esox lucius) car de nombreuses populations, de cette
espèce très prisée par les pêcheurs, sont soutenues par des lâchers. Une synthèse
bibliographique a d’abord permis d’identifier les potentialités et les risques liés aux lâchers de
brochets. Il ressort que le potentiel des lâchers pour accroitre la taille d’une population de
brochets augmente avec la taille des poissons lâchés. Il ressort également que les lâchers de
brochets présentent des risques pour les populations sauvages, notamment des risques
génétiques. La littérature manque toutefois de conclusions robustes sur les effets des lâchers
(notamment de gros sujets) aussi bien sur la taille que la génétique des populations de
brochets. La mise en relation de données de lâchers et de données des suivis par pêche
électrique (sur près de 96 tronçons de cours d’eau) a permis de mettre en évidence que les
lâchers, tels qu’ils sont effectués par les gestionnaires locaux, affectent l’occurrence du
brochet mais pas la taille des populations bien établies. Ce manque d’effets sur l’abondance
tient du fait que les lâchers sont mal faits. Alors que l’effet additionnel des lâchers augmente
avec la taille des brochets lâchés, la plupart des lâchers est réalisée avec des juvéniles.
Toutefois, les données montrent que les lâchers ont un réel potentiel pour augmenter la taille
des populations de brochets existantes. Une étude génétique (utilisant des marqueurs
microsatellites) a montré l’existence d’une relativement faible proportion d’hybrides (sauvages
x lâchés) parmi les poissons de taille adulte capturés dans le Lot. Une étude en conditions
semi-expérimentales a révélé que le taux d’hybridation peut être très élevé chez les juvéniles.
Les résultats suggèrent que les hybrides ont une moins bonne fitness que les individus
autochtones. Les lâchers affectent l’intégrité génétique des populations sauvages et
présentent un risque pour la conservation de l’espèce. D’une manière générale, cette thèse
montre que les lâchers peuvent être un moyen efficace d’augmenter, à court-terme, la taille
d’une population de brochets et de soutenir l’activité pêche. Toutefois, les lâchers peuvent
affecter négativement la génétique des populations sauvages, au moins à l’échelle locale.
C’est pourquoi, les lâchers devraient avoir lieu dans des eaux closes présentant un intérêt
modéré pour la conservation de l’espèce (étangs, gravières, par exemple) ou être réalisés
avec la souche locale. Des stratégies alternatives, comme la mise en place de réglementation,
devraient être appliquées. La mise en place d’une gestion pertinente des populations de
brochets reste un challenge car la gestion des pêcheries récréatives concerne aussi bien la
gestion des personnes que celle du milieu.
1
Chapitre I
Introduction
Chapitre I : Introduction
2
Chapitre I : Introduction
3
I.1. Utilisation et préservation des milieux aquatiques
I.1.1. La pêche : entre exploitation et conservation
Les hydrosystèmes sont très utilisés par les populations humaines. Ils servent à la production
d’énergie ou de nourriture, le transport d’hommes et de marchandises, l’industrie ou encore
les loisirs (Vörösmarty et al. 2000; Malmqvist & Rundle 2002; Brauman et al. 2007; Strayer &
Dudgeon 2010). De multiples altérations environnementales (changement climatique,
invasions biologiques, pollution ou encore modification du régime hydrologique) modifient
toutefois la structure et le fonctionnement des milieux aquatiques et menacent les services
qu’ils fournissent aux populations humaines (Moyle & Leidy 1992; Holmlund & Hammer 1999;
Geist 2011).
L’un des usages les plus courants, et certainement le plus ancien, des milieux
aquatiques par l’homme est la collecte de poissons, mollusques et crustacés comme source
de protéines. Qu’elle ait lieu dans des masses d’eau salée, saumâtre ou douce, à la main ou
à l’aide d’accessoires/engins (ligne et hameçon, filet, nasse, casier, par exemple), cette activité
est généralement appelée « pêche ». On estime qu’en 2014 les prélèvements par pêche ont
été de 81,5 M de tonnes en mer et 11,9 M de tonnes en eau douce (FAO 2016). Les effets de
la pêche sont multiples et peuvent être indépendants de la capture de poissons (destruction
d’habitats ou pollution, par exemple) mais l’effet le plus évident est la mortalité des organismes
capturés (Pauly 1995; Pauly et al. 1998; Jennings & Blanchard 2004). Il existe parfois un effet
neutre ou positif de la mortalité sur l’abondance ou la biomasse des organismes aquatiques,
par compensation ou surcompensation (van Leeuwen et al. 2008; Schröder et al. 2009). Dans
des systèmes ou la compétition pour la ressource affecte la croissance, la maturation et/ou la
fécondité des organismes, l’augmentation de la mortalité réduit la compétition entre survivants.
Une diminution de la densité d’adultes peut alors augmenter leur fécondité et ainsi augmenter
la production de juvéniles. Cette augmentation permet parfois de maintenir ou d’augmenter la
densité ou biomasse totale de la population (De Roos et al. 2007; Schröder et al. 2009, 2015).
Cependant, la mortalité diminue souvent sensiblement l’abondance des organismes
aquatiques (Beverton & Holt 1957). Lorsqu’une diminution de la pression de pêche entraine
l’augmentation, à moyen terme, du nombre total de captures, on parle de surpêche (Cooke
1984). La surpêche de biomasse diminue la quantité de poissons qu’il est possible de prélever,
sous son niveau optimal (Weithman & Anderson 1976; Mosindy et al. 1987). Si la mortalité par
pêche augmente encore, arrive alors la surpêche de recrutement qui limite la production de
jeunes individus. Le troisième type de surpêche, dite de taille, se traduit par une forte
diminution de l’abondance d’une certaine classe de taille. Celle-ci concerne le plus souvent
les plus grandes classes de taille. La mortalité des individus les plus gros, avec le meilleur
Chapitre I : Introduction
4
taux de croissance, le taux métabolique de base le plus élevé et les individus les plus
téméraires est généralement plus élevée que pour le reste des individus d’une même
population (Lennox et al. 2017). Cette sélection non aléatoire de traits d’histoire de vie et de
comportement engendre une évolution liée à la pêche « Fisheries Induced Evolution, FIE »
(Pandolfi 2009; Uusi-Heikkilä et al. 2008, 2015) dont les effets écologiques sont encore mal
connus. Les changements de biomasse, d’abondance et de structure de la population peuvent
engendrer une modification de la dynamique de la population de l’espèce cible, de celle de
ses proies et de ses prédateurs, et à terme changer le fonctionnement global (flux de matière
et d’énergie) du système considéré (Huss & Nilsson 2011; Palkovacs et al. 2012), avec
potentiellement de graves conséquences écologiques et économiques (Hixon et al. 2014). Les
fluctuations de taille et la sensibilité aux variations environnementales des populations
exploitées peuvent, par exemple, augmenter en raison de la troncation de leur structure en
taille (Anderson et al. 2008; Rouyer et al. 2011).
Dans un contexte d’accumulations de pressions environnementales, l’ajout d’une pression
supplémentaire telle que l’exploitation des ressources piscicoles semble être en contradiction
avec des objectifs de conservation. Toutefois, c’est bien souvent l’exploitation elle-même et
surtout les bénéfices qui en découlent qui motivent les objectifs de conservation.
Limiter/empêcher la surexploitation et la dégradation des milieux aquatiques sont deux
objectifs nécessaires et compatibles de pêche et de conservation.
I.1.2. Spécificités de la pêche récréative
Avec le développement d’un pays, l’augmentation de l’offre alimentaire (production et
distribution) permet à la population, ou partie de la population, de subvenir plus « facilement »
à ses besoins nutritionnels (Inglehart 1990; Manfredo et al. 2009). Cette augmentation de la
disponibilité de la nourriture, et plus généralement du niveau de vie, permet aux individus
d’allouer plus de temps et de ressources dans des activités autres que celles de subsistance.
La pêche peut ainsi devenir une activité de loisirs, où le « gain » du participant ne dépend plus
seulement de la quantité de poissons consommée mais aussi d’effets psychologiques (décrits
ci-dessous). La pêche de subsistance devient alors pêche récréative et se définie comme la
collecte d’animaux aquatiques dont le but premier n’est ni de subvenir à ses besoins
nutritionnels de base ni à la commercialisation (EIFAC 2008). La pêche récréative se
développe généralement avec le développement économique initial d’un pays (Smith 1986,
FAO 2012). On observe ensuite une certaine diminution de l’importance de la pêche
récréative, dans les pays « post-industrialisés » (le Canada, les Etats-Unis, l’Angleterre ou la
Chapitre I : Introduction
5
France, par exemple), expliquée par une perte de la valeur culturelle de la pêche et des
difficultés d’accès à la nature, en particulier une nature préservée (Gray et al. 2003; USFWS
2006; Aprahamian et al. 2010). La même tendance s’observe d’ailleurs dans le cas de la
chasse récréative (Heberlein et al. 2002; Robison & Ridenour 2012). Bien que la pêche
récréative définie différentes techniques et organismes cibles, la suite de ce travail concerne
plus particulièrement le capture de poissons par les pêcheurs à la ligne (et hameçon).
Dans un même pays (post-)industrialisé, l’intérêt pour la pêche récréative dépend de la
disponibilité, de la proximité et de la qualité des sites de pêche (définie plus tard dans ce
chapitre), du milieu de vie (ville ou campagne), du sexe et de la situation familiale des individus.
En effet, la proportion de pêcheurs est généralement plus forte en milieu rural qu’urbain ainsi
que dans les zones à forte densité hydrographique et la pratique de la pêche récréative
concerne généralement les hommes. La participation à la pêche récréative a tendance à
diminuer à l’âge médian (généralement en lien avec la construction du foyer familial) et avec
la taille du foyer (Walsh et al. 1989; Floyd & Lee 2002; Arlinghaus 2006; Thunberg & Fulcher
2006; Kuehn et al. 2013).
L’implication d’une personne dans la pêche récréative résulte de sa motivation à aller
à la pêche et de la satisfaction d’y être allé. La motivation est définie comme la force ex ante
stimulant l’engagement dans une activité, dans le but d’atteindre un objectif précis (Atkinson
1969). L’engagement dans la pêche récréative, et plus généralement dans les activités de
nature, est motivé par l’atteinte d’un certain état psychologique (Driver 1976; Manfredo et al.
1996). L’atteinte de cet état psychologique est liée à des processus relatifs à la capture de
poissons mais aussi à des processus indépendants de la capture (moment de solitude et/ou
de contemplation, partage/convivialité, par exemple) (Manfredo et al. 1996). La balance entre
différents facteurs de motivation varie entre individus mais, d’une manière générale, la
motivation de base des pêcheurs est liée à la capture de poissons, qu’elle soit en lien avec le
combat, l’aspect technique ou sa consommation (Beardmore et al. 2011). Il est possible de
créer cinq grands groupes de pêcheurs en fonction de leur motivation à aller à la pêche : la
présence dans la nature, la capture de trophées, la convivialité, la consommation et ceux sans
préférence particulière. La satisfaction est l’état psychologique ex post découlant du bon
déroulement d’une activité (Holland & Ditton 1992; Arlinghaus 2006). Le nombre et la nature
(taille et espèce) des captures sont des aspects très importants, voire primordiaux, dans
l’estimation que font les pêcheurs de la qualité de leur sortie de pêche et d’une pêcherie. La
taille du plus gros poisson et le nombre de captures par unité d’effort sont d’ailleurs souvent
de bon prédicteurs de la satisfaction (Cox et al. 2003). Les aspects indépendants de la capture
ont également un rôle important (Shindler & Shelby 1995; Hunt 2005; Beardmore et al. 2015).
La durée de la sortie de pêche et le degré d’éloignement du site augmentent la satisfaction
liée à la capture de poissons. En revanche, le nombre de pêcheurs participant à la sortie ou le
Chapitre I : Introduction
6
nombre de pêcheurs vus lors de la sortie tend à diminuer la satisfaction des pêcheurs (Le
Goffe & Salanié 2004; Beardmore et al. 2015). Motivation et satisfaction sont intimement liées
et expliquent fortement le niveau d’implication des individus dans la pêche et donc le niveau
de développement de l’activité.
La pêche récréative est parfois le seul et unique usage des masses d’eau continentales
(en particulier les petites eaux closes) (Arlinghaus et al. 2002). Le nombre de pêcheurs
amateurs dans le monde est estimé entre 220 millions et 700 millions (Cooke & Cowx 2004;
World Bank 2012). On estime que 10,5 % de la population d’Amérique du Nord, d’Europe et
d’Océanie pratique la pêche récréative. En France, la pêche récréative comptait environ cinq
millions d’adeptes (soit 8.2 % de la population) en 2008 (Le Goffe & Salanié 2005). Le nombre
de pêcheurs amateurs en eau douce était en 2015 d’environ un million et demi (soit 2,3 % de
la population). Les retombées économiques de la pêche récréative en eau douce (en France)
ont été estimées à près de deux millions d’euros en 2012 (FNPF,
http://www.federationpeche.fr/159-les-statistiques-de-la-peche-en-france.htm).
Les effets de la pêche récréative peuvent être indirects. En effet, les zones fréquentées par
les pêcheurs sont souvent piétinées et/ou marquées par la présence de déchets (emballages
et accessoires perdus, par exemple) (Raison et al. 2014). Le batillage lié à la navigation peut
déstabiliser les berges et freiner le développement de la végétation en zone littorale. La
présence humaine peut également créer un dérangement pour la faune locale (Lewin et al.
2006). Les effets sont bien sûr aussi directs. Bien que les données relatives aux captures
soient souvent très rares, voire inexistantes, il est de plus en plus admis que la mortalité des
poissons liée à pêche récréative affecte significativement la dynamique des populations
(Coleman et al. 2004; Cooke & Cowx 2004; Lewin et al. 2006). La pêche récréative serait à
l’origine de près de 12% des captures (et récolte) de poissons dans le monde (Cooke & Cowx
2006). De plus, même si le pêcheur amateur peut relâcher un poisson capturé (pratique très
courante chez certains pêcheurs), les blessures liées aux hameçons ou filets, le stress ou
encore le choc barotraumatique peuvent engendrer une mortalité (Brownscombe et al. 2017).
De même que dans certaines pêcheries commerciales, les pêcheries récréatives peuvent être
surpêchées (Post et al. 2002). C’est pourquoi, l’intérêt porté aux effets écologiques de la pêche
récréative et à l’utilisation durable des ressources piscicoles à des fins récréatives est
grandissant parmi les gestionnaires, scientifiques et autres usagers.
I.1.3. Mesures de gestion halieutique
Chapitre I : Introduction
7
L’utilisation d’informations et la mise en place d’actions (ou non) pour atteindre les objectifs
définis pour la/les ressource(s) ciblée(s) sur un espace considéré définissent le terme « gestion
». Les mesures de gestion des milieux aquatiques ont pour but de compenser les effets directs
et indirects de l’altération des milieux aquatiques et de la surpêche, qui placent aujourd’hui
des poissons parmi les vertébrés les plus menacés du monde (Richter et al. 1997; Allan et al.
2005; Dudgeon et al. 2006; Lewin et al. 2006). Une gestion halieutique (c’est-à-dire ayant trait
à la pêche) durable pourra se définir comme la gérance de populations piscicoles permettant
le maintien de la diversité biologique, de la productivité, la résilience des milieux aquatiques
et de leur capacité à satisfaire, actuellement et pour le futur, les fonctions écologiques, sociales
et économiques aux niveaux local, national et mondial sans causer de préjudices à d'autres
écosystèmes (adapté de Eurofor 1997; Arlinghaus et al. 2016).
Bien que certaines pratiques soient appliquées dans des pêcheries commerciales et au milieu
marin, la suite de ce travail concerne particulièrement les pêcheries récréatives d’eau douce.
Il existe trois grands types de gestion des pêcheries récréatives d’eau douce: la gestion des
personnes, la gestion des habitats et la gestion des organismes.
La gestion des personnes se traduit par la régulation de leurs activités. La régulation est le
plus ancien mode de gestion (Hoffman 1996) et résulte de l’écriture et l’application d’une
réglementation. La régulation vise à améliorer le partage de la ressource entre usagers, éviter
la surexploitation, maintenir un stock à un certain niveau, garantir le bien-être animal
(interdiction de relâcher le poisson ou bonne pratique de mise à mort, par exemple) ou encore
contrôler des communautés aquatiques (espèces invasives et/ou balance proie-prédateur, le
plus souvent). Les modes de régulation les plus populaires sont l’interdiction de pêche sur un
espace ou une période de temps, l’interdiction de certains modes de prélèvement ou
accessoires et la mise en place d’une taille limite de prélèvement ou de quotas. La limitation
de l’effort de pêche par le contrôle du nombre de pêcheurs ou du temps de pêche est peu
répandue en eau douce (Cox & Walters 2002). Il est toutefois possible de limiter la pression
de pêche de manière indirecte, par le paiement d’un droit d’accès, la limitation de rampes de
mise à l’eau ou routes d’accès, par exemple. Les limites basées sur la taille des individus qu’il
est possible de prélever et les quotas journaliers sont les mesures de régulation les plus
communes pour la pêche récréative d’eau douce (Isermann & Paukert 2010).
La gestion des habitats affecte la forme et la pente de la relation stock-recrutement
(Hayes et al. 1996) et peut permettre d’augmenter la productivité et/ou la capacité d’accueil
du milieu considéré (Walters & Martell 2004). La gestion des habitats peut passer par
l’installation d’habitats plus ou moins artificiels (rochers ou souches, par exemple), la
restauration de la continuité écologique ou la gestion des niveaux d’eau pour la libre circulation
Chapitre I : Introduction
8
des organismes entre leurs différents milieux de vie ou encore la bio-manipulation pour le
développement ou le contrôle de la végétation aquatique.
La gestion ciblant directement une population de poissons peut passer par la limitation
de l’abondance de certaines espèces concurrentes ou prédatrices mais la mesure la plus
commune est le « lâcher ». Le lâcher vise à augmenter la taille de la population cible par l’ajout
d’individus provenant d’un autre endroit. Le lâcher (empoissonnement, alevinage lorsqu’il
concerne les jeunes stades de poissons ou encore déversement) est en Europe la mesure de
gestion la plus répandue (Arlinghaus et al.2017a; Riepe et al. 2017).
Les lâchés sont depuis longtemps très controversés car la balance coût-bénéfices de ce type
de mesure reste mal estimée. Les programmes de lâchés manquent souvent de suivi, ou d’un
suivi de qualité, et l’introduction d’individus allochtones dans une population peut altérer à
court et long terme le fonctionnement d’une population, notamment car les lâchers sont le plus
souvent réalisés avec des individus produits en pisciculture (Lorenzen et al. 2012). Cette
pratique relativement ancienne est aujourd’hui encore au centre de nombreuses discussions
(voir Riepe et al. 2017; Camp et al. 2017, par exemple). La conciliation entre lâchers, gestion
et conservation a d’ailleurs fait l’objet d’une session lors de la 8eme conférence mondiale sur
la pêche récréative (WRFC8) du 17 au 20 juillet 2017 à Victoria (Canada).
I.2. Un modèle biologique pertinent : le brochet
I.2.1. Intérêts écologiques et halieutiques du brochet
Le brochet (Esox lucius, Fig. 1) est une espèce emblématique des lacs, étangs, rivières et
fjords de l’hémisphère nord. Ce prédateur utilise un vaste spectre d’habitats, allant de la
bordure peu profonde et végétalisée à la zone pélagique des lacs, de l’annexe hydraulique
stagnante à la veine d’eau courante des rivières (Raat 1988; Craig 1996 ; comm. pers.). Le
brochet est le plus gros prédateur autochtone de France métropolitaine et d’Europe du Nord.
Il peut dépasser 1,40 m et des individus de plus de 1,30 m sont régulièrement capturés dans
les grands lacs (Carpentier et al. 2011). Le brochet joue un rôle essentiel dans le
fonctionnement des écosystèmes aquatiques. En effet, la présence de prédateurs et leur
nature affectent la structure du réseau trophique de l’écosystème considéré. L’abondance des
prédateurs influence, par exemple, la mortalité des espèces proies ce qui affecte leur
abondance, leurs traits d’histoire de vie (taille à maturité, par exemple), leur comportement et
Chapitre I : Introduction
9
leur taille notamment l’existence d’une taille refuge. La présence du brochet peut, par exemple,
limiter l’abondance des espèces zooplanctonophages (comme la perche commune juvénile
Perca fluviatilis ou brème commune Abramis brama) ce qui, par cascade trophique, limite le
développement phytoplanctonique (Anderson & Shuup 1986; Elser et al. 2000; Skov 2002).
Une diminution de la turbidité de l’eau, par baisse de la concentration en phytoplancton, peut
améliorer le développement d’herbiers aquatiques (hydrophytes) (Jeppesen et al. 1997;
Scheffer & van Nes 2007), essentiels pour le maintien d’autres espèces de poissons, mais
aussi d’insectes et d’oiseaux.
Le comportement du brochet, sa morphologie et sa taille ont depuis longtemps fasciné les
pêcheurs et ont été à l’origine de nombreux fantasmes. Longtemps considéré comme un «
requin d’eau douce » dévorant poissons, rats ou canetons passant à sa portée et allant même
jusqu’à s’attaquer à ses propres congénères, la place du brochet dans les peuplements
piscicoles est aujourd’hui bien admise. Ce qui, il y a plusieurs décennies, faisait sa « détestable
réputation » (Moriceau 1875) fait aujourd’hui du brochet l’une des espèces les plus prisées
des pêcheurs amateurs à la ligne (Paukert et al. 2001; Mickiewicz & Wołos 2012; Pierce 2012;
Stålhammar et al. 2014).
La vulnérabilité à la capture du brochet augmente avec sa taille (Pierce et al. 1995;
Arlinghaus et al. 2017b). En effet, les poissons les plus gros, ont en général une demande
métabolique absolue supérieure, sont plus actifs, utilisent un territoire plus grand et sont moins
limités par leur ouverture buccale (Lennox et al. 2017, Crane et al. 2015). Le brochet est
capable d’apprendre de ses erreurs et ainsi d’éviter les leurres après une capture (Kuparinen
et al. 2010; Arlinghaus et al. 2017b) mais l’évitement d’appâts naturels est plus limité
(Beukema 1970). Le brochet est capturé par tous les types de pêcheurs cités précédemment
(cf. motivation). Il est possible de générer trois groupes parmi les pêcheurs s’intéressant au
brochet: les pêcheurs généralistes (c’est-à-dire les pêcheurs de carnassiers), les pêcheurs
gastronomes (qui apprécient de consommer leurs prises) et les pêcheurs de trophées (qui ne
ciblent que les plus gros sujets) (Johnston et al. 2013). On observe parmi les pêcheurs de
brochet un gradient allant du pêcheur occasionnel consommant ses prises au pêcheur
spécialisé relâchant toutes, ou une partie de, ses prises et ciblant les plus gros sujets (Bryan
1977; Johnston et al. 2010). Une caractéristique générale se distingue toutefois : les pêcheurs
de brochet ont tendance à cibler intentionnellement les plus gros individus et à préférer
conserver des espèces dont la qualité culinaire est supérieure (percidés, par exemple) même
si la consommation de brochet reste courante (Hunt et al. 2002; Schroeder & Fulton 2013;
Arlinghaus et al. 2014).
Chapitre I : Introduction
10
I.2.2. Pressions sur les populations de brochet
De multiples altérations environnementales affectent les populations de brochet. L’une des
raisons les plus souvent évoquées est la raréfaction des sites de reproduction. La modification
du régime hydrologique des cours d’eau, l’endiguement des rivières et les changements
d’occupation des sols du lit majeur (drainage pour l’agriculture et/ou la sylviculture, par
exemple) ont mené à la raréfaction des prairies inondables et marais (sites privilégiés de
reproduction du brochet lors des crues printanières) ou de leur fonctionnalité (pour la ponte et
la maturation des œufs et larves) (UICN France et al. 2010). L’eutrophisation limite également
le développement des macrophytes aquatiques (Myriophyllum sp, par exemple) qui peuvent
servir de substrat de ponte (Crane et al. 2015) et accueillir les jeunes stades de vie du brochet
(alevins et « fingerlings ») qui y trouvent proies et abris face aux prédateurs. Un des rôles
importants de ce type d’habitat est aussi la ségrégation des différentes cohortes qui limite le
cannibalisme (Franklin & Smith 1963; Grimm 1994a,b). Avec l’augmentation de sa taille, le
brochet est moins dépendant de la végétation aquatique. Il se situera alors plus souvent à
l’interface entre la colonne d’eau et la végétation vivante ou morte (banc de macrophytes et
arbres morts, par exemple) ou bien complètement dans la colonne d’eau à mesure que sa
taille augmente (Grimm 1983; Casselman & Lewis 1996). Il existe cependant une forte
variabilité contextuelle (liée aux caractéristiques du milieu et à la saison, par exemple) ainsi
Figure 1. Brochet à l'interface entre un banc d'hydrophytes (Ceratophyllum sp. et Myriophyllum sp.) et la colonne d'eau (photo: Krysztof Odziomek)
Chapitre I : Introduction
11
qu’interindividuelle. Trois types de brochets ont, par exemple, été déterminés au regard de
leur utilisation de l’habitat (en lac) : les individus littoraux restant dans la ceinture de végétation
bordant la masse d’eau, les individus pélagiques se déplaçant régulièrement dans la colonne
d’eau et les individus opportunistes passant d’un type d’habitat à l’autre (Kobler et al. 2008).
La pêche semble également affecter sensiblement les populations de brochet (Pierce
et al. 1995; Langangen et al. 2011; Jansen et al. 2013; Crane et al. 2015). Le brochet étant
très vulnérable à la capture, il est sensible à la surpêche de biomasse, et ce dès la taille de 35
cm (Arlinghaus et al. 2008). Même si le brochet a une bonne fertilité et un âge de maturité
assez faible (Raat 1988), une forte réduction de la biomasse de géniteurs peut limiter le
recrutement de nouveaux individus (Johnston et al. 2015a). La surpêche de taille peut être
d’importance dans le cas du brochet qui, comme évoqué précédemment, voit sa vulnérabilité
à la capture augmenter avec sa taille. Il est intéressant de noter que chez le brochet, la taille
est affectée par le sexe. Les femelles étant plus grosses (Casselman 1975), la pêche
récréative, en plus de biaiser la distribution en taille, peut affecter le sexe ratio et
potentiellement diminuer la quantité d’œufs potentiellement produits par le stock de géniteurs
(pouvant mener à une surpêche de recrutement). Le changement climatique affecte également
la répartition des habitats favorables au brochet, avec une légère diminution (-2,2 %) du
linéaire de cours d’eau favorable à l’échelle durant les deux dernières décennies (Comte &
Grenouillet 2013). Pour ces raisons le Brochet est aujourd’hui classé vulnérable par l’Union
International pour la Conservation de la Nature (UICN France et al. 2010).
Il est intéressant de noter que les tendances observées d’occurrence et abondance
sont variables selon les endroits. D’une manière globale, les données disponibles n’indiquent
pas de net déclin entre 1990 et 2009. Si l’occurrence de l’espèce semble généralement
diminuer sur notre territoire, son abondance semble augmenter (Poulet et al. 2011; Onema
2013). En réponse à la diminution des populations où à leur trop faible taille par rapport à la
demande des pêcheurs, des mesures de gestion des populations de brochets mises en œuvre.
Leurs effets sur les restent toutefois mal connus.
I.2.3 Gestion halieutique du brochet
En France, la pêche et la capture du brochet est soumise à régulation. Dans les cours d’eau
de première catégorie (grossièrement, dans les rivières à Truite Salmo trutta) la remise à l’eau
du brochet est interdite quelque-soit sa taille. Dans les cours d’eau de 2nde catégorie (partie
aval des cours d’eau, dominées par les cyprinidés) la collecte des brochets est soumise à un
quota et à une taille minimale de capture. Le quota journalier a longtemps été de 3 à 6 brochets
par pêcheur mais il est récemment passé à 2. La taille minimale de prélèvement du brochet
Chapitre I : Introduction
12
était depuis plusieurs décennies fixée à 50 cm, mais celle-ci est depuis 2017 passée à 60 cm.
Ces changements ont pour but de limiter le déclin des populations. La pêche du brochet, en
2nde catégorie, est généralement interdite de février à mai (correspondant globalement à sa
période de reproduction). Il arrive également que certaines zones des cours d’eau ou étangs
et lacs soient placées, de manière temporaire ou permanente, en réserve de pêche (c’est-à-
dire que la pêche y est interdite).
La gestion des populations de brochets à vocation halieutique peut également passer
par des interventions sur son habitat. Des « restaurations » de frayères sont souvent réalisées.
Ces interventions consistent bien souvent à la reconnexion d’annexes hydrauliques au chenal
principal d’une rivière par abaissement de leur plancher ou extraction de granulats obstruant
l’entrée de celles-ci. Ceci est généralement accompagné d’un traitement de la végétation qui
consiste, le plus souvent, en une coupe de la végétation ligneuse pour permettre le
développement d’une strate herbacée dans les zones temporairement inondées ou
d’hélophytes et hydrophytes dans les zones restant en eau. Il est parfois possible de gérer
artificiellement le niveau de l’eau dans des prairies inondables ou annexes hydrauliques (cas
du site étudié dans le chapitre IVb) afin d’éviter une mise au sec trop rapide de la zone et
l’exondation des œufs, larves ou alevins. Certains gestionnaires disposent quant à eux des
substrats de ponte artificiels constitués de fibres synthétiques ou naturelles, lorsque la
végétation aquatique est rare.
Une stratégie très répandue dans la gestion du brochet vise directement les effectifs.
La régulation des prédateurs est très peu répandue pour le maintien des stocks de brochets.
Ces régulations restent bien souvent des faits isolés émanant d’initiatives personnelles (non
remise à l’eau de silure Silurus glanis par exemple, comm. pers). En effet, les pêcheurs de
brochets sont également souvent intéressés par la pêche d’autres poissons prédateurs. A
l’inverse, les lâchers de brochets sont une pratique très courante parmi les gestionnaires. Les
données concernant les lâchers de brochet sont rares mais il est possible que les lâchers de
brochets constituent la dépense principale des AAPPMAs pour la gestion des populations de
brochet.
I.3. Objectifs de la thèse
En tant que prédateur, le brochet joue un rôle clef dans le fonctionnement des écosystèmes.
Ce poisson présente également un très fort intérêt halieutique puisqu’il est ciblé par presque
tous les types de pêcheurs amateurs. La préservation des populations de brochets est donc
d’intérêt écologique, social et économique. Ce travail s’intéresse à la balance entre
conservation et exploitation à des fins récréatives des populations de brochets. Il s’intéresse
Chapitre I : Introduction
13
particulièrement à l’influence des lâchers sur des populations de brochets en utilisant différents
niveaux d’échelle spatiale.
Le premier chapitre contextualise la problématique des lâchers de brochets à vocation
halieutique, dans son aire de répartition naturelle et dresse un bilan des connaissances
internationales sur le sujet. Ce travail a donné lieu à une publication dans l’ouvrage Biology
and Ecology of Pike.
Le deuxième chapitre s’intéresse à l’efficacité des lâchers de brochets sur les
populations de rivières de France métropolitaine dans un contexte de gestion halieutique et
identifie les variables biotiques et abiotiques qui influencent l’efficacité de ces lâchers. Il s’agit
d’une étude à large échelle spatiale et temporelle qui utilise d’une part une base de données
nationale (base de donnés AFB) sur les effectifs de poissons en France métropolitaine et
d’autre part un recensement des pratiques de lâchers de brochets que nous avons effectué
auprès des gestionnaires locaux (> 200 sites). Ce chapitre est en cours de préparation pour
la revue Fisheries.
Le troisième chapitre est divisé en deux parties. La première partie s’intéresse à
l’influence des lâchers de brochets sur la démographie et l’intégrité génétique des adultes à
l’échelle d’une population présente sur un tronçon de rivière. Nous avons utilisé la technique
du marquage individuel et le génotypage des individus à l’aide de marqueurs moléculaires
neutres afin de tester l’influence des lâchers. Cette étude a été resoumise à la revue Journal
of Fish Biology après révision majeure. La seconde partie vise à tester in situ, l’effet génétique
des lâchers de brochets sur une frayère naturelle et plus particulièrement à estimer le
pourcentage d’hybrides chez les rejetons et à comparer leur valeur reproductive à celle des
juvéniles sauvages. Pour cela, nous avons mené une expérimentation en milieu naturel sur
une frayère. Nous avons couplé une étude génétique à l’aide de marqueurs microsatellites et
un suivi temporel à court terme du fitness des individus. Ce chapitre est en cours de
préparation pour la revue Fisheries Management and Ecology.
Dans la dernière partie de ce manuscrit nous proposons une discussion sur l’efficacité
des lâchers de brochets et des risques potentiels de modification de l’intégrité génétique des
populations naturelles. Pour cela, nous synthétisons les résultats issus des différents niveaux
d’échelle spatiale sur les brochets juvéniles et adultes. Enfin, plus généralement, nous
discutons des implications en termes de gestion halieutique de la pêche récréative en France
métropolitaine et des mesures de conservation des populations de brochets en milieu naturel.
14
15
Chapitre II
Stocking for pike population enhancement
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -
16
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -
17
Résumé du chapitre II
Vingt ans après « Pike –Biology and Ecology », édité par John Craig, l’ouvrage « Biology and
Ecology of Pike », édité par Christian Skov et Anders Nilsson, synthétise le progrès des
connaissances en matière de biologie moléculaire, écologie spatiale, écologie trophique,
dynamique des populations ou encore gestion des populations de brochets. Le chapitre
suivant constitue le 9e chapitre de cet ouvrage publié en novembre 2017. Il synthétise les
connaissances actuelles sur les lâchers de brochets visant à augmenter l’abondance et/ou la
biomasse d’une population existante.
La première partie présente les différentes raisons conduisant à la mise en place de
lâchers et fournit des éléments historiques et quantitatifs pour apprécier l’importance des
lâchers de brochets dans son aire de répartition naturelle. La deuxième partie place le cadre
général autour des lâchers de brochets (potentialités en lien avec les mécanismes densité-
dépendants régulant les populations de poissons, par exemple), puis synthétise les études
s’intéressant à leur efficacité. La troisième partie présente les facteurs influençant l’efficacité
des lâchers (en terme d’augmentation de la biomasse et ou de l’abondance de la population
ciblée). La quatrième partie présente les risques liés aux lâchers de brochets. Ce chapitre se
termine par des recommandations sur l’usage des lâchers de brochets dans une population
établie.
Les lâchers, ayant pour but d’augmenter le nombre de captures par les pêcheurs, sont
certainement le type de pratique de gestion le plus répandu chez le brochet. Les lâchers de
brochets avaient déjà lieu il y a un siècle en Amérique du nord et en Europe. Il est difficile de
connaitre la quantité exacte de brochets qui a été, et est encore, lâchée dans les lacs, étangs,
fjords et rivières où l’espèce est présente naturellement mais il est bien admis que les lâchers
de brochets concernent un grand nombre de masses d’eau et d’individus. On estime par
exemple que près de 9995 tonnes de brochets ont été lâchés aux Etats-Unis en 2004 et que
près de 124 tonnes l’ont été en Allemagne en 2010.
Les lâchers peuvent, en théorie, augmenter la taille d’une population et/ou les captures
des pêcheurs. Chez la plupart des poissons, les principaux mécanismes régulateurs de la
biomasse et de l’abondance changent au fil de l’ontogénie. La densité est positivement
corrélée à la mortalité aux jeunes stades de vie puis elle affecte la biomasse de façon négative
à mesure que la taille du poisson augmente. Il existe donc un meilleur potentiel à augmenter
la taille d’une population de brochets existante en lâchant des individus de grande taille.
Toutefois, le brochet étant très cannibale, l’augmentation de l’abondance des gros sujets peut
entrainer une augmentation de la mortalité des plus jeunes stades. Une forte pression de
pêche peut garantir une certaine efficacité des lâchers en assurant des captures avant que
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -
18
des mécanismes compensatoires ne se mettent en place. Une forte pression de pêche
diminuera cependant l’effet des lâchers dans le temps.
En pratique, la plupart des lâchers de brochets (mais aussi d’autres espèces)
manquent de suivi robuste de leur efficacité et les connaissances sur le sujet restent
superficielles. Les études publiées sont bien souvent menées sans réplication ni contrôle et il
est très rare que les captures par unité d’effort (CPUE) ne soient quantifiées. La littérature
montre que les lâchers d’alevins (1-7 cm) augmentent la taille de la population à très court
terme (quelques semaines). La taille de la cohorte ciblée revient au niveau précédant le lâcher
et une partie des alevins autochtones est remplacée par les alevins lâchés. Les lâchers de
fingerlings (7-30 cm) ont un effet additif à court terme (quelques semaines ou mois). Là encore,
la taille de la cohorte ciblée revient au niveau précédant le lâcher avec un effet de
remplacement. Une seule étude, menée il y a plus de 40 ans, a montré que les lâchers de
brochets d’une taille supérieure à 25 cm permettent d’augmenter les CPUE des pêcheurs. Les
lâchers semblent toutefois avoir induit une mortalité parmi les plus gros sujets de la population
par l’introduction d’un pathogène et une partie des poissons lâchés semble avoir remplacé une
partie des poissons sauvages.
Pour résumer, le potentiel des lâchers de brochets pour augmenter la taille de la population
cible augmente avec la taille des poissons lâchés (Fig. 2) mais ils mènent au remplacement
d’une partie des individus sauvages.
Les principales variables qui affectent l’efficacité des lâchers sont:
La présence de recrutement naturel - Les lâchers de brochets sont souvent très efficaces dans
des endroits où l’espèce n’est pas présente. Dans des masses d’eau où l’espèce est
Figure 2. Effet de la taille au lâcher sur la taille de la population de brochet (ligne continue). La flèche représente le lâcher. Plus la ligne discontinue est foncée plus la taille des poissons lâchés est grande (gris clair : alevins, gris foncé : fingerlings, noirs : > 30 cm, par exemple)
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -
19
présente et se reproduit, les individus lâchés entrent en concurrence pour la nourriture
et l’espace avec les individus sauvages. L’effet des lâchers est limité par la saturation
des différents habitats par les individus sauvages qui ont généralement une meilleure
capacité de compétition que les individus lâchés.
L’adaptation éco-génétique - Les individus lâchés subissent un effet de domestication lié au
temps passé dans des conditions d’élevage (forte densité de congénères et ressources
alimentaires différentes de celles des conditions naturelles, par exemple). Si les poissons
lâchés proviennent d’un autre endroit leurs caractéristiques génétiques sont différentes
de celles des poissons dont les ancêtres ont subi les filtres environnementaux locaux. Les
poissons lâchés ont souvent une mauvaise adaptation au milieu d’accueil.
La taille et la densité au lâcher – Le brochet étant très cannibale, une différence de taille
avantage les individus les plus gros. Si les poissons sont lâchés à une taille inférieure à
celle de leurs congénères sauvages, leur mortalité sera plus forte. Si les poissons sont
lâchés à une taille supérieure à celle des poissons sauvages, leur survie sera meilleure.
Les mécanismes densité-dépendants étant importants chez les poissons, notamment aux
jeunes stades, l’augmentation de la densité suite au lâcher peut se traduire par une
augmentation de la mortalité au sein de la cohorte ou de la population ciblée.
La procédure de lâcher- Les manipulations avant lâcher et le transport entrainent un stress et
une mortalité de l’ordre de 10 % chez le brochet. Une forte différence de température entre
la zone de stabulation des poissons et le milieu d’accueil augmente la mortalité.
Les lâchers de brochets peuvent aussi avoir des effets négatifs sur la population ciblée mais
aussi d’autres compartiments de l’écosystème. Les lâchers de brochets peuvent modifier le
comportement des autres prédateurs et mener à une augmentation de leur vulnérabilité à la
capture. La mise en place de lâchers peut augmenter les attentes des pêcheurs qui ont
confiance en l’efficacité de cette mesure. La pression de pêche peut alors augmenter
sensiblement et mener à la surexploitation de la population concernée. Les lâchers présentent
également un risque sanitaire pour la population hôte, par l’introduction de pathogènes. Les
lâchers de brochets ont également pour conséquences de créer des flux de gènes entre
bassins versants et peuvent altérer l’intégrité génétique des populations de « grand brochet »
(E. lucius) mais aussi des autres espèces (E. aquitenacus ou E. flaviae).
D’une manière générale, pour être efficaces les lâchers doivent concerner des
poissons dont la taille est supérieure à celle où a lieu la mortalité qui limite le recrutement
naturel. Si la reproduction du brochet est bonne, les lâchers de très jeunes stades sont donc
souvent inutiles. Les brochets doivent avoir été produits dans un milieu complexe (structure et
proies) pour garantir leur adaptation au milieu de destination. Les brochets doivent provenir
d’une source locale (géniteurs) pour garantir leur bonne adaptation et éviter d’altérer les
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement - Résumé -
20
caractéristiques génétiques locales. Les manipulations doivent être réduites au maximum
avant le lâcher et l’acclimatation des poissons envisagée.
Le présent chapitre révèle que les lâchers de brochet ont, sous certaines conditions, le
potentiel d’augmenter la taille d’une population de brochets. Toutefois, aucune étude menée
dans le milieu naturel ne permet d’estimer l’effet réel des lâchers et leur potentiel pour
augmenter la taille d’une population existante. Ce point est traité au chapitre suivant.
21
Chapitre II
Stocking for pike population enhancement
Adapted from a chapter of Biology and Ecology of Pike, edited by Christian Skov and Anders
Nilsson, and published by CRC Press. The authors of the book chapter are Nicolas Guillerault,
Daniel Hühn, Julien Cucherousset, Robert Arlinghaus & Christian Skov.
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
22
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
23
There are three basic strategies in the fisheries managers’ toolbox that can be used to protect
or enhance fish populations (Arlinghaus et al. 2016). The first is enacting fisheries regulations,
which manage fishing mortality (i.e., demand) and the other two are habitat
management/restoration and stocking, which attempt to enhance recruitment (i.e., supply).
Stocking is the release of cultured or wild-captured fish into a different water body. It is widely
used in inland and coastal fisheries for multiple reasons spanning from enhancement of
recreational or commercial fisheries to conservation purposes (Cowx 1994; Arlinghaus et al.
2002; Lorenzen et al. 2012). This chapter focuses on stocking of northern pike (Esox lucius,
hereafter pike) as a way to enhance populations, i.e., increase pike abundance, biomass or
catches. We first provide an overview of pike stocking, e.g. reasons why pike are stocked,
typology and some historical and quantitative aspects of pike stocking. We then review studies
that have assessed the effectiveness of pike stocking for population enhancement and discuss
important factors affecting the outcomes of stocking as well as the risks that may be associated
with stocking pike. We end the chapter with recommendations for the future use of pike
stocking as a fisheries management tool.
II.1. Defining pike stocking
II.1.1. Typology and motivations for stocking
Depending on the objective and the status of the natural population, stocking-based population
management can generally be classified into five basic types following Lorenzen et al. (2012)
and Arlinghaus et al. (2016), which also apply to pike stocking.
- Stocking for culture-based fisheries (equal to maintenance stocking in the terminology of
Cowx [1994]) depends on the release of cultured fish to produce (and maintain) a fishery
under conditions where there is a lack of natural recruitment and the fishery would cease
to exist without stocking. The release of fish in culture-based fisheries follows the exclusive
goal of improving or establishing fisheries. Stocking to establish culture-based fisheries is
common for the pike congenerics muskellunge (Esox masquinongy) and ‘tiger
muskellunge’ (E. lucius x E. masquinongy, sterile hybrids) in the USA (e.g. Rust et al.
2002; Wingate & Younk 2007) yet remains rare for pike in both the USA and Europe.
Muskellunge is a species of very high demand in the USA, but reproductive failures are
very common (Johnson 1981; Kerr 2011). One of the main causes of poor recruitment in
muskellunge is the high egg mortality related to anoxic conditions at the substrate-water
interface where muskellunge preferentially spawn (Zorn et al. 1998). Pike, however, stick
eggs above the substrate (preferably on submerged vegetation where there are higher
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
24
oxygen concentrations (Crane et al. 2015). In addition, reproductive traits of pike, e.g.
staggered spawning and plasticity in spawning ground selection (Crane et al. 2015; Raat
1988), allow pike to reproduce in most waterbodies where they occur.
- Stocking for stock enhancement is the continued release of hatchery-origin or wild-captured
fish into naturally reproducing fish stocks. It implies that released fish have to cope with
intra-specific competition between stocked and wild conspecifics. Stock enhancements
are conducted to compensate for exploitation or habitat-induced recruitment shortages
and are aimed at fostering fisheries (i.e., catch and/or yield; Lorenzen et al. 2012). Stock
enhancement continues to be very common in pike management (e.g. Arlinghaus et al.
2016).
- Restocking or stock rebuilding aims at supporting severely depleted populations (e.g. after
fish kills) by the release of high densities of wild or hatchery-originated fish over a short
period of time. The goal of stock rebuilding is conservation, but often with the intent that
the stock can be used by fisheries after reestablishment. Stock rebuilding occurs regularly
for pike populations, e.g. after winterkills (e.g. Kerr & Lasenby 2001).
- Stocking for supplementation is the continued release of fish to reduce the risk of extinction
in very small and declining fish stocks. It usually has a conservation focus rather than a
fisheries focus. Releases occur in low to moderate densities to avoid further depression
of the declining stock. Supplementation programs, where wild captured fishes are
artificially raised and released, is widespread in Atlantic salmon (Salmo salar) and other
salmonids but is very rare in pike, probably because pike successfully reproduce in many
water bodies.
- Introduction and translocation stocking is the release of fish into a water body from which the
species is absent (outside or within its native range, respectively) with the aim of (re)-
establishing a self-sustaining population and fishery after which stocking ceases. In
Denmark, translocation of pike has, for example, been frequently conducted in newly
established lakes (e.g. gravel pits) to create a fish community comparable to small natural
water bodies (Skov et al. 2006). Similarly, in France, translocation of pike in gravel pits
often occurs to establish and maintain fisheries (Zhao et al. 2016). Although introductions
of pike have been common in the past (e.g. Pedreschi et al. 2014), nowadays they are
increasingly rare due to conservation concerns. However, some anglers continue to
illegally introduce pike into pike-less lakes to establish a fishery (Johnson et al. 2009).
Stocking for fisheries enhancement is often based on the deeply rooted belief among
stakeholders that stocking elevates stock size and catches (Cowx 1994; Connelly et al. 2000;
van Poorten et al. 2011; von Lindern & Mosler 2014). Stocking may also be chosen as a
strategy based on the belief that it stabilizes population sizes with limited ecological risk and,
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
25
hence, is a measure of conservation (Arlinghaus et al. 2016). The ultimate decision when
implementing a stocking program depends on many social, ecological and economic
components of the social-ecological system (e.g. the type of property rights, the degree of
social norms, fishing pressure and the ecological status of the water body, Lorenzen 2014;
Arlinghaus et al. 2016). Stocking is often preferred over alternative management approaches
by dissatisfied, consumptive and avid angler types (Arlinghaus & Mehner 2005; van Poorten
et al. 2011). However, in some countries, anglers prefer to catch wild pike (e.g. France, Armand
et al. 2002), which may reduce the anglers’ demand for stocking. In other countries, anglers
lack distinct preferences for wild over hatchery-originated pike in their catches (e.g. Germany,
Arlinghaus et al. 2014). Coupled with the difficulty of discriminating stocked and wild pike after
capture, this indifference may foster a reliance on stocking, notably among more locally
managed fisheries in Central Europe, where decisions about stocking are exclusively made by
angling clubs with little external input from authorities (van Poorten et al. 2011; Arlinghaus et
al. 2016). Stocking is also popular among clubs and agencies for political reasons and has
become a ritualized habit that is often conducted due to the difficulty of engaging in alternatives
(e.g. fisheries regulation or habitat enhancement) for social or economic reasons (Lorenzen et
al. 2010; Arlinghaus et al. 2016).
II.1.2. Historical aspects and pike stocking practices
In its native range, stocking of pike mostly relates to the stock enhancement type (#2
mentioned above) i.e., stocking of fish into wild, naturally recruiting stocks to increase yield
above, or population abundance beyond, the level that can be sustained by (often
anthropogenically impaired) natural recruitment (Raat 1988; Cowx 1994; Welcomme & Bartley
1998; Lorenzen et al. 2012). Accordingly, there is a long history of pike stocking for
enhancement in many industrialized countries. Evidence of pike stocking within its native range
exists from the late 19th – early 20th century. For instance, Jones (1963) reported the
existence of pike stocking in lakes located in Nebraska (USA) in 1889, and Charpy (1948)
mentioned stocking occurring in the Untersee of Lake Constance (Germany) as early as 1902.
One of the first pike hatcheries was created in 1892 in Denmark (Rasmussen & Geertz-Hansen
1998) where pike stocking for fisheries enhancement reached a peak in the 1930’s and
remained important until the beginning of this century (Jacobsen et al. 2004). In France, the
concerns of pike anglers about a global decline in wild populations led to the creation of a
national grant for pike culture in the early 20th century (Chimits 1947). It is only since the mid-
20th century that pike stocking has been more quantitatively documented (e.g. Krohn 1969;
Snow 1974; Raat 1988; Halverson et al. 2008; Pierce 2012; Arlinghaus et al. 2015), and
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
26
information about pike culture for stocking has been extensively published (e.g. Heuschmann
1940; Beyerle & Williams 1973; Bry et al. 1995; Nilsson et al. 2008).
Despite increasing evidence for the lack of positive stocking outcomes (see further
below), pike stocking continues to be a popular management practice worldwide, especially in
Europe and North America (FAO 2005). Most pike stocking has been performed with age-0
fish, usually free-swimming fry or fingerlings (1-30 cm in Total Length [TL]). For instance, in
Michigan (USA) from 1979 to 2005, most pike (69%) were stocked as fry whereas stocking of
adults remained marginal (0.06%, Diana & Smith 2008). Early life-stages have been used in
pike stocking for three main reasons. First, releasing young fish is believed to be more cost-
effective (see Johnston et al. 2015 for counter examples) because it is relatively expensive to
raise predatory fish species such as pike to a larger juvenile or adult stage, mainly due to large
losses resulting from cannibalism (Huet 1948; Bry & Souchon 1982). Second, early life stages
are often assumed to be less domesticated and, therefore, better adapted to survive under
natural conditions than later life stages that have been exposed to culture conditions for longer
periods (Lorenzen et al. 2012; Hühn et al. 2014). However, good empirical evidence for this
statement is so far lacking (but see Szczepkowoski et al. 2012). Third, early life stages are
preferably used for pike stocking because the loss of spawning grounds is often outlined as
one of the main sources of decline of wild populations (Casselman & Lewis 1996; Farrell et al.
2006; Arlinghaus et al. 2015).
It is impossible to provide precise estimates of the number of waterbodies around the
globe where pike have been or are currently stocked as data is scarce. We here provide some
examples that can help showcase some figures. In Poland, about 85% of the lakes (average
number of lakes studied: 2,453) were stocked with pike between 2001 and 2007 making pike
the most frequently stocked species (Mickiewicz & Wołos 2012). In Scandinavia, where
stocking primarily targets salmonids, the pike is the seventh most stocked species. Pike are
stocked in about 1,500 lakes in Norway (0.4% of Norwegian lakes), about 625 lakes in Sweden
(1.1% of Swedish lakes) and about 200 lakes in Finland (0.7% of Finnish lakes) (Tammi et al.
2003). In Germany, the total volume of pike stocked by organized anglers was about 124 t or
4.7 million pike in 2010 (Pagel, unpublished data). Pike contributed about 3% (according to
both biomass and abundance) of the fish stocked in lotic water bodies, and about 4% (biomass)
and 10% (abundance) of the fish stocked in lentic water bodies (Arlinghaus et al. 2015). In the
USA, Fish and Game Agencies and the U.S. Fish and Wildlife Services stocked 9,994.6 t of
pike in 2004 representing about 0.6% of the total biomass of fish stocked (Halverson 2008).
Despite pike not being the most stocked species across the northern hemisphere, the amount
of pike released and thus the financial cost of pike stocking is still substantial. In this context,
concerns questioning the efficiency and usefulness of pike stocking have been repeatedly
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
27
raised in many countries (e.g. Schreckenbach 1996; Pierce 2012; Mickiewicz 2013; Hühn et
al. 2014).
II.2 Outcomes of pike stocking for stock enhancement
II.2.1 Population dynamics and the role of fishing pressure
Thorough understanding of pike stocking demands a careful understanding of population
dynamics and processes, in particular density dependence. In many fish, such as pike,
ontogenetic changes in size and morphology relate to shifts in key state-specific population
regulatory mechanisms (Lorenzen 2005). The key regulatory processes are size- and density-
dependent mortality as well as density-dependent growth. Mortality is size-dependent
throughout the life cycle of fish and is generally inversely proportional to length (McGurk 1986;
Lorenzen 1996b, 2000), particularly in esocids (Lorenzen 2000; Haugen et al. 2007). It is
generally assumed that eggs and larvae suffer high density-independent changes of vital rates
(e.g. hatching, growth and survival rates; Myers & Cadigan 1993a, Leggett & DeBlois 1994).
For instance, Eckmann et al. (1988) found that both temperature and wind were the main factor
affecting the variance in whithefish (Coregonus lavaretus) larvae abundance in Lake
Constance (Germany, Switzerland, Austria) and, as mentioned earlier in this chapter, low
oxygen concentration at the water-substrate interface is a source of high mortality in
muskellunge eggs (Zorn et al. 1998, Crane et al. 2015). Juveniles mainly suffer density-
dependent mortality directly from predation or starvation (Elliott 1994; Hazlerigg et al. 2012)
or, indirectly, from the interplay between size-dependent mortality and density-dependent
growth (Shepherd & Cushing 1980; Post et al. 1999). In larger juveniles and, in particular, in
adults, the density dependence is often manifested in regulation of growth and condition rather
than in mortality (Walters & Post 1993; Post et al. 1999; Lorenzen & Enberg 2002; Lorenzen
2005, 2008). As fish grow, there is also a transition from intra-cohort to inter-cohort density
dependence (Walters & Post 1993; Lorenzen 1996a). These changes are certainly gradual
but, in practice, distinct phases of intra-cohort density-dependent mortality and inter-cohort
density-dependent growth are often assumed. The recruitment can be defined as the transition
from one phase to the next (e.g. Lorenzen 2005). Below, in this section, recruitment refers to
this meaning since it deals with population dynamic principles. Yet, in fisheries and throughout
this chapter (apart from this section), recruitment is defined as the size when the fish enters
the fishery.
In fish, the high variability in egg production and mortality of eggs and larvae is generally
believed to account for a large part of the overall variability in recruitment (Beyer 1989,
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
28
Rothschild 2000). However, density-dependent mortality of juveniles tends to mitigate the
variability created at early life stages (Myers & Cadigan 1993b; Elliott 1994), and, therefore,
also strongly affect outcomes of stocking fry or juveniles (Walters & Juanes 1993, see Hühn
et al. [2014] for an example in pike). Using models, Minns et al. (1996) showed that the
recruitment rate of juvenile pike is usually most constraining for adult stock size suggesting
that measures increasing juvenile habitat should be more sustainable to increase the pike
stock size relative to stocking juveniles. Density dependence at the recruited stage affects the
current biomass of the recruited stock and the production (and possibly the quality) of eggs
(Lorenzen 1996a; Lorenzen & Enberg 2002; Lorenzen 2005; Edeline et al. 2007). In highly
variable fish populations, strong year classes are often followed by weak recruitment and vice-
versa in response to multiple dimensions of density dependence (Marshall & Frank 1999).
However, pike populations seem to show more stable dynamics overall compared to other
piscivores, most likely due to strong inter-cohort population regulation through cannibalism
(Persson et al. 2004, 2006; van Kooten et al. 2010). The effectiveness of stocking for
enhancement should thus increase as more advanced life stages are stocked (Rogers et al.
2010), but even in the adult stages, compensatory processes are bound to act and ultimately
limit the extent to which abundance and biomass can be enhanced (Secor & Houde 1998;
Lorenzen 2005).
Fishing-induced mortality affects fish population size, size structure, and dynamics
through density dependence and demographic changes (e.g. Darimont et al. 2009; Arlinghaus
et al. 2010; Sutter et al. 2012). Therefore, local fishing pressure and the resulting harvest
intensity has the potential to strongly affect the outcomes of stocking (e.g. Lorenzen 2005,
2008; Camp et al. 2017; Garlock et al. 2017). This might be especially true in pike which are
very vulnerable to harvest (e.g. 12-50% [McCarraher 1957], 3-39% [Snow 1974] and 63.9%
[Beyerle 1980] annual harvest rate). High local harvest pressure affects the structure and
dynamics of the stock-enhanced population which may both promote or hinder the outcomes
of stocking (Arlinghaus et al. 2016). Harvesting can reduce the mortality of stocked fish by
removing predators or cannibalistic conspecifics and, thus, positively affect stocking outcomes
of the target species (Botsford & Hobbs 1984). Harvesting can also increase the growth of fish
that are stocked by reducing inter- and intra-specific competition for food. As a result,
successful stocking can increase the net productivity of fisheries (often expressed as yield)
beyond the level achievable by harvesting the natural component of the population alone
(Lorenzen 2014). However, fishing can also reduce the efficiency of stocking by quickly
removing stocked fish (e.g. Baer et al. 2007) then reducing the duration of additive effects, or
affecting future natural recruitment negatively by removing large spawners (Botsford & Hobbs
1984, Hixon et al. 2014). In some cases, the quick exploitation of stocked fish can also be
advantageous. For instance, in the case of unintended overstocking (i.e., when the number of
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
29
released fish is far beyond the carrying capacity of the system), fast removal of stocked fish
through harvest can help the population return to a healthy equilibrium. When stocking mature
fish, strong harvest of stocked fish also has the potential to reduce risks of interbreeding
between stocked and wild fish (Lorenzen et al. 2012) if stocked fish are more vulnerable to
harvest than their wild conspecifics. Interestingly, Beyerle (1980) reported harvest rate of
stocked pike (61.9-70.5%) twice that of wild pike. To sort out the positive or negative potentials
of locally high fishing pressure, appropriate release and harvest experiments, considering the
socio-economical context of the fisheries (e.g. commercial vs. recreational fisheries), are
needed (Botsford & Hobbs 1984; Lorenzen 1995; Lorenzen 2005; Johnston et al. 2015a,b),
but these have rarely been conducted in pike fisheries (see Hühn et al. [2015a] for an
exception).
II.2.2. Methods to estimate the enhancing effects of stocking
Pike stocking was, and locally continues to be, a common measure used to manage pike
populations. Therefore, it is of crucial importance for fisheries management to assess the
outcomes of pike stocking in terms of its contribution to the stock, catches or yield (Lorenzen
2005; Rogers et al. 2010). Ideally, the evaluation of enhancements should be done by
comparing measures of abundance or relative abundance (e.g. Catch Per Unit of Effort [CPUE]
or effort-standardized catches before and after stocking in stocked and control water
bodies/sites [Before-After- Control-Impact approach, BACI], Smith 2002). However, for many
reasons (e.g. technical and financial) such optimal study design has rarely been implemented
(Hilborn 1999, see Hühn et al. [2015b] for an exception related to pike stocking). An alternative
way to estimate the efficiency of stock enhancement is the analysis of (long) time series where
stocking periods alternate with non-stocking periods resulting in before-after-designs without
temporal controls. For instance, Jansen et al. (2013) gathered 62 years of angling CPUE data
using angler logbooks to assess the effect of stocking pike fry and commercial fisheries on the
pike population in Lake Esrom (Denmark). However, this approach is often limited by the
number of volunteers willing to engage in the surveys, and by the difficulties in maintaining
rigor in data collection over a long-term period. For this reason, most studies on pike stocking
outcomes are unreplicated single-ecosystem studies (e.g. Dorow 2005; Klein 2011).
Overall, there are surprisingly few empirical studies quantifying how pike population
abundance and biomass are affected by stocking, even though enhancement is often the main
purpose of pike stocking. Lack of non-stocked control sites and pre-stocking information,
insufficient replication or contrasts, and inappropriate experimental design often limit the
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
30
strength of inference that can be drawn from most published evaluations of stock
enhancements using stocking (Hilborn 1999; Walters & Martell 2004).
Mark-recapture studies are a further alternative to study stocking outcomes; they
usually report the recapture ratio (number of stocked fish caught divided by number stocked)
or the share of stocked fish as a proportion of the total (stocked and wild) fish catches as
measures of stocking success (e.g. Kerr & Lasenby 2001; Grønkjær et al. 2004). Based on
five pike stocking experiments in North American water bodies, Kerr and Lasenby (2001)
observed that anglers could expect to harvest 3.2% to 65.3% of stocked pike. Snow (1974)
found that 6.6% of the pike (26.5-58 cm) stocked were caught by anglers in Murphy Flowage
(USA). Beyerle (1980) reported that stocked fingerlings represented 15.8% to 36.3% of
angler’s catches in Long Lake (USA) and Snow (1974) reported that pike stocked in 1963
represented 34.2% of the total catches over five years (annual catch rate decreased from
64.9% to 0.5% after stocking) in Murphy Flowage (USA). Krohn (1969) reported that the
proportion of stocked pike in total pike population (estimated by spring and fall netting) ranged
from 33.3% to 94.0% in Murphy Pleasant Lake (USA), 12.6% to 94.1% in Silver Lake (USA),
and 0.0% to 75% in Golden lake (USA). These measures provide some insights into stocking
success and fitness-related traits of stocked fish. For instance, catch rate provides a minimum
estimate of survival and, if size data are collected, information on growth. However, such mark-
recapture studies do not normally provide information about the additive effects arising from
stocking (Hilborn 1999) or if recruitment is impaired (Hühn et al. 2014), although this
information is central to evaluate both the ultimate effectiveness of stocking as a fisheries
enhancement measure and its impact on the wild population. Overall, there are surprisingly
few empirical studies quantifying how pike population abundance and biomass are affected by
stocking, even though enhancement is often the main purpose of pike stocking. Lack of non-
stocked control sites and pre-stocking information, insufficient replication or contrasts, and
inappropriate experimental design often limit the strength of inference that can be drawn from
most published evaluations of stock enhancements using stocking (Hilborn 1999; Walters &
Martell 2004).
II.2.3. Outcomes of stocking in a size-specific context
Lorenzen (2000, 2005) proposed that most stocking experiments can be analysed and
interpreted on the basis of allometric mortality–size relationships and that simple models can
be constructed to study the outcomes of stocking before actually engaging in the practice (see
Rogers et al. [2010], Johnston et al. [2015], and Garlock et al. [2017] for applications). Because
the size of stocked fish crucially determines the additive effects to be expected from stocking
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
31
(Lorenzen 2005, Rogers et al. 2010), we will below review results of pike population
enhancement experiments in relation to the size (or life stage) at stocking. Several terms
describe the different phases of pike ontogeny (e.g. eleutheroembryo, protopterygiolarvae,
perygiolarvae; Raat 1988). In practice and in the stocking literature, these terms are often
simplified to the detriment of clarity (e.g. it is often unclear what pike fry or pike fingerling means
in terms of size). For our review, we adopted terminology used by the Food and Agricultural
Organization (FAO) in their glossary for aquaculture (http://www.fao.org/faoterm/en/).
Accordingly, fry describe fish from the beginning of exogenous feeding (i.e., from the end of
the hanging phase, ~ 1 cm) to the advanced juvenile form where the phenotype resembles
adults (marked by complete differentiation of organs and scalation, ~ 7 cm). Fingerlings
describe age-0 fish older than fry to age-1, regardless of size (~ 7-30 cm). The term ‘adult’ is
used in the below review for sexually mature individuals. In pike, age and size at maturation
varies with growth rate (and hence geographical latitude and fishing mortality due to relaxed
density-dependence in exploited stocks; Diana 1983). Hence, one-year-old pike can be
sexually mature (e.g. in some lakes in the Netherlands, 19 cm for males and 30 cm for females;
Raat 1988). Therefore, for simplicity, we considered pike to be adult at a TL > 30 cm, although
such individuals may have been referred to as fingerlings in some papers.
II.2.3.1. Outcomes of stocking fry
Vuorinen et al. (1998) reported that stocking of pike fry (~ 1 cm TL) in Lakes Rahtijärvi and
Siilinjärvi (Finland), which hosted a natural stock of pike, did not increase juvenile pike density.
Jansen et al. (2013) found that pike fry stocking in the self-sustained population of Lake Esrom
(Denmark) did not increase angler catches between 1949 and 1969. Klein (2011) analysed the
pike yield between 1990 and 2009 of three fry-stocked and three un-stocked large German
pre-alpine lakes and found that mean pike yield gained by commercial fisheries varied across
lakes but was unaffected by stocking at a biomass density of 0.1-1.2 kg/ha. Grimm (1982)
studied shallow lakes and found that three years of fry (4-6 cm fork length, FL) stocking did not
increase the abundance of pike up to 41 cm (FL) relative to the abundance of larger pike
reported from four years pre-stocking in the same shallow lakes Jan Verhoefgracht, Fortgracht,
Kleine Wielen and Parkeerterreinsloot (Netherlands). Hühn et al. (2014) reported from
experimental ponds that stocking fry into naturally reproducing pike stocks failed to generate
additive effects, i.e., there was a failure to elevate year class strength over unstocked controls
after few weeks post-stocking (Fig. 3). In Lake Halle (Denmark), Skov et al. (2011) reported
that stocked pike fry were replaced by wild pike over the duration of the season, indicating
larger mortality of stocked fry relative to wild recruits. In fact, the proportion of stocked pike in
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
32
the population dropped from about 65% soon after stocking to about 15% four months after
stocking. Hühn et al. (2014) also found that the stocked pike fry established in the juvenile pike
populations without producing additive effects at the year-class level, thereby reporting a
partial replacement of 31.4% of natural recruits by stocked fry pike in late summer (Fig. 3B). A
replacement effect can also be hypothesized in the studies by Grimm (1982, 1983) as the
author did not find any additive effect of stocking even though stocked pike amounted to among
3 to 67% of the total cohort.
In conclusion, it appears that stocking fry in waters with established pike populations
has very short-term effects on pike population density and rarely succeeded in increasing pike
stocks, a finding also mentioned by others (Margenau et al. 2008; Larsen et al. 2005). It can,
thus, be concluded that stocking of pike fry has limited potential for stock enhancement.
Figure 3. The additive effects of stocking on the density of pike fry over natural reproduction (control) three weeks post-stocking measured by electrofishing (A) and the age-0 pike density in the same ponds, four months post stocking, assessed by draining (B). In one treatment group, a naturally reproducing pike population was established and additionally stocked with hatchery-reared pike fry (stocking in the presence of natural reproduction). This treatment was contrasted to a second treatment group (control) characterized by a naturally reproducing pike population without stocking, and a third group of stocking pike fry in populations that failed to reproduce naturally (stocking in the absence of natural recruitment) as an example for restocking of pike (or culture based stocking). All treatment groups were replicated four times (N = 12 ponds total). The figure shows the absence of additive effects in populations with natural reproduction (stocking in the presence of natural reproduction vs. control) and that stocking of pike fry in systems with negligible or lacking natural reproduction can generate a year class strength comparable to that produced by natural reproduction (stocking in the absence of natural reproduction vs. control). Differing letters symbolize significant differences. Error bars represent standard errors. Figures modified from Hühn et al. (2014).
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
33
II.2.3.2. Outcomes of stocking fingerlings
Relative to pike fry, the stocking literature about pike fingerlings is scarce. Grimm (1983)
mentioned that the contribution of stocked fingerlings (18-23 cm FL) to the population of Lake
Parkeerterreinloot (Netherlands) was absent. In small lakes (< 12 ha) in Germany with naturally
reproducing pike populations, Hühn et al. (2015b) reported that stocking large fingerlings
(average TL: 208 mm ± 29 Standard Deviation [SD]) increased the age-1 cohort in spring
following stocking (at age-1), but stock size decreased one year post-stocking to levels
comparable to the pre-stocking situation and to unstocked controls (Fig. 4A). The lack of
additive effects of enhancement by fingerlings was further confirmed one and a half year post-
release in the age-2 cohort (Fig. 4B). The lack of additive effects was independent of the habitat
quality of lakes in terms of availability of structure (Hühn et al. 2015b). However, similar to the
pond study (using fry) mentioned above (Hühn et al. 2014), some of the stocked fingerlings
established in the populations without increasing the pike stock, again documenting a partial
replacement of wild recruits by stocked pike. Stocked fingerlings have been reported in other
studies to prevail in receiving populations to some extent. For example, Beyerle and Williams
(1973) observed that marsh-reared stocked pike fingerlings (6.4-8.9 cm and 10.2-45.2 cm)
remained, on average, longer than the wild pike of the same year-classes and represented
62% and 76% (ranging from 50% to 77% and 66.7 to 81.7%, respectively) of pike collected
over three autumn electrofishing samplings in Long Lake (USA).
In conclusion, stocking fingerlings into naturally recruiting populations seems to result
in a short-term increase of the stocked cohort, but additive effects at the population level are
unlikely. In addition, the stocking may imply replacement effects where stocked pike (and their
genes) are established in the population. Therefore, similar to the case of pike fry, the stocking
of pike fingerlings seems to have limited potential for fisheries enhancement.
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
34
II.2.3.3. Outcomes of stocking adults
Similar to the case with fingerlings, there are only a few studies on the outcomes of stocking
adult pike for stock enhancement. In Murphy flowage (Wisconsin, USA), Snow (1974) reported
that stocking pike adults (25-55 cm TL) into a self-sustaining pike population doubled pike
density, resulting in increases in angler catches (from 3.9 adults/100 h before stocking to 7.2
adults/100 h after stocking) in the first season after stocking. However, in the absence of
continued stocking, the pike stock declined two years after stocking to reach values recorded
before, stocking (or even below). The authors also reported detrimental effects of stocking on
total harvest and abundance of large pike (> 66 cm), presumably due to density-dependent
effects on growth and mortality. In particular, the strongly elevated density increased mortality
(annual natural mortality rate of 22% before stocking and 81% after stocking), presumably
caused by a parasitic infection believed to have been introduced at the time of stocking, as
well as emigration of stocked pike. In another study, Carlander (1958) observed that 20% of
the stocked adult pike (~ 25-41 cm) were captured within the first six weeks of the next fishing
season, and Snow (1974) also observed that 78% of the stocked adult pike (26.5-58 cm) were
Figure 4. Mean catch-per-unit-effort (CPUE, number of pike caught per 50 m shoreline electrofishing) of age-1 pike (A) and age-2 pike (B) in the year pre- and post-stocking (following a before-after-control-impact design). The bars show the mean CPUE of three treatments and also the composition of the cohort in terms of wild and stocked individuals. Small artificial lakes (< 12 ha) with naturally reproducing pike populations were stocked with a low stocking density (35 age-0 individuals/ha) or high stocking density (70 age- 0 individuals/ha) of pike fingerlings, alongside an unstocked control group (N = 6 lakes per treatment). Age-0 pike abundance was assessed twice a year, in spring and fall, before and after stocking at the age-1 level (A), and again at the age-2 level (B). The experiments were conducted in 18 small gravel pits in Germany. *indicates significant differences of treatment groups relative to controls. Error bars represent standard errors. Figures modified from Hühn et al. (2015a).
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
35
reported in the catches by anglers in the first year after stocking. These values are substantially
higher than the recapture rates previously reported for pike fry stocking (e.g. Dorow 2005)
suggesting that stocking adults could strongly affect angler catches in the short term after
release. Snow (1974) observed that two years after stocking (at a population size comparable
to before stocking), stocked adult pike still represented 21% in abundance and 29% in biomass
of the total pike stock suggesting partial replacement of wild pike. In the river Lot, Guillerault
et al. (2012) found that the majority of anglers’ captures of stocked pike (28-82 cm TL) occurred
within a year after stocking, but some fish stayed up to three years in the river after stocking.
Stocking of adult pike thus has the potential to increase catches in the short term and maintain
or possibly increase the abundance of pike spawners in the long term. However, in a single-
lake experiment with mature pike (36-70 cm TL), Hühn et al. (2015b) observed that the
probability of spawning successfully in the first spawning season post- stocking was lower for
stocked pike compared to resident controls. Moreover, Hühn et al. (2015b) reported that the
per capita offspring production in the wild was lower for pike stocked from foreign sources
relative to the offspring production of resident pike. The reduced reproductive fitness of non-
local and stocked pike relative to resident pike (which was approximated 57% lower fitness,
Hühn et al. 2015b) is in line with studies on salmonids (e.g. Araki et al. 2007) suggesting that
stocking non-local adults may ultimately harm offspring production in the pike population.
In conclusion, stocking of adult pike is likely to be successful for restocking and short-
term enhancement of catches and may possibly also elevate adult stock sizes. However,
strongly boosting stock sizes beyond natural carrying capacity may lower growth rates and
could affect individual fish condition by reducing egg sizes and reproductive output. Further
studies are needed to test these predictions in the wild.
II.2.4. Synthesis of Pike Stocking for Stock Enhancement
Stocking pike into self-recruiting populations often fails to increase the pike stock, especially
when fry or fingerlings are stocked, but even then replacement effects are likely. The likelihood
of generating additive effects of pike stock enhancement is higher when large adult pike are
released. Because larger pike have strongly increased survival compared to smaller
conspecifics (Haugen et al. 2007), larger pike prevail longer in the ecosystem after stocking
compared with smaller conspecifics (Fig. 5). However, even for larger pike, density-dependent
processes will reduce the stock-enhanced pike population in the long term (e.g. altering fish
growth-rate and fish condition; Lorenzen 2005). Still, a successful stock enhancement with
stocking of adults could result in elevated densities that prevail longer than is the case with the
release of smaller conspecifics, but this is most likely to eventually fall back to a population
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
36
density defined by the ecosystem’s carrying capacity (e.g. due to elevated hunger and higher
catchability of fish and, generally, compensatory mechanisms).
II.3. Factors affecting pike stocking outcomes
The above review of pike stocking outcomes has revealed the overarching importance of size
at stocking for the additive benefits from stocking. The reviewed studies have also revealed
other ecological issues that can affect stocking outcome. The following section synthesizes the
available pike literature and presents factors/ variables that affect the success (and failure) of
pike stocking. Many of these variables relate to limiting post-stocking mortality which is of
crucial importance for improving fisheries and population management in stock enhancements
(Lorenzen et al. 2012). Four keys issues are presented in a hierarchical order as proposed by
Arlinghaus et al. (2015):
- degree of natural recruitment,
- degree of ecological and genetic adaptation (e.g. degree of domestication and genetic
background) of stocked fishes,
- size at stocking and stocking density, and
- handling, transport and acclimatization.
Figure 5. Effect of size at stocking on the pike stock (solid line) in naturally recruiting populations (C.C. = carrying capacity). The arrow represents the stocking event. The darker the dashed lines the larger the fish stocked (e.g. light grey: fry, dark grey: fingerlings, black: adults). The duration of additive effects increases with increasing fish size at stocking.
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
37
II.3.1. Natural recruitment
Empirical and modelling studies (Lorenzen 2005; Rogers et al. 2010; Hühn et al. 2014;
Johnston et al. 2015b; Garlock et al. 2017) support the proposal that stocking pike is most
likely to generate additive effects when the fish are stocked in ecosystems where natural
recruitment is very low or absent. Souchon (1980) demonstrated that, at moderate stocking
rates (up to 5 individuals per m2), the biomass and density of pike was a direct function of the
initial fry stocking density in ponds that otherwise lacked pike. Relatedly, Hühn et al. (2014;
Fig. 3) showed that stocking pike fry in ponds which lack natural reproduction resulted in age-
0 pike densities comparable to levels emerging from natural recruitment in the absence of
stock enhancement. In natural lakes, Sutela et al. (2004) reported successful stocking of pike
fry (~ 10-15 mm TL) in terms of increase of fry density if natural recruits were extremely scarce
or absent. Similarly, the stocking of adult pike in ponds or lakes otherwise lacking a pike
population repeatedly resulted in the production of juveniles and the establishment of a pike
population. For instance, Bry and Souchon (1982) reported that even few individuals (one
female and two males, 170-750 g) produced ample juveniles in ponds although the production
of young pike was less consistent than when relying on stocking of pike fry.
As reviewed in previous sections, in the cases of pike fry and fingerling stocking, the
additive effects of stocking are much more uncertain and, in most cases, non-existent when
wild conspecifics are already present in the ecosystem (Lorenzen 2005; Schreckenbach 2006;
Hühn et al. 2014, 2015a). For instance, Beyerle (1971) reported that post-stocking survival of
fingerlings in two lakes (5 ha and 2.3 ha) in Michigan (USA) decreased from 44 - 60% during
the first stocking in the absence of natural recruitment to only 0.8 - 9.2% when the stocking
was repeated three years later after establishment of a pike stock. Similarly, in Danish lakes
where pike fry were stocked for biomanipulation purposes, survival was less than 10% after
40 days (Skov & Nilsson 2007), and survival was highest in lakes where no wild pike were
present (Skov et al. 2006). The reason for the lack of long-term stock enhancement effects of
stocking juvenile pike in reproducing stocks probably relates to the strong compensatory
mortality of juveniles (Lorenzen 2005; Hühn et al. 2014). The resulting recruitment bottlenecks
are strongly size-dependent in cannibalistic pike (Grimm & Klinge 1996, Haugen et al. 2007)
which is why stocking of juveniles in self-reproducing stocks is usually bound to fail and lead
to very high mortality of the stocked pike (Skov et al. 2011). For instance, Hühn et al. (2014)
demonstrated stocked pike fry to generally have lower fitness (measured as growth rate and
survival) when forced into competition with natural recruits of the same genetic origin and size.
A range of ecological factors affect natural pike recruitment and, hence, the prospect
for successful pike stocking, most notably the presence of structured habitat used for spawning
and for shelter and food availability (Raat 1988; Casselman & Lewis 1996; Grimm & Klinge
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
38
1996). Whereas Grimm (1981b, 1983) suggested a limited effect of prey fish density on pike
density in natural waters, trophic resource availability (i.e., abundance of prey) has the potential
to strongly affect intraspecific competition and cannibalism, notably when the timing of stocking
does not match with the natural production of prey (Skov et al. 2003, Skov and Nilsson 2007).
Maloney and Schupp (1977) reported that pike stocking may fail when prey fish density is low
(in this case, perch Perca flavescens) especially in the presence of other predatory species (in
this case, walleye Sander vitreus). Flickinger and Clark (1978) also reported that survival of
stocked pike fry (50 mm) was dependent on forage fish availability. In addition, in Cave Run
Lake (USA), Axon (1981) found that fluctuations in a stocked muskellunge population were
primarily due to changes in the abundance of the primary prey species (in this case, gizzard
shad Dorosoma cepedianum). Skov et al. (2003) showed in pond experiments that cannibalism
among fry (20 - 30 mm TL) was markedly more frequent in the absence of alternative prey, at
least when the variation in stocking length was relatively high. The type of food available also
influences pike survival. For instance, Beyerle (1978) showed that pike stocked in ponds with
bluegill (Lepomis macrochirus) had, on average, a lower survival rate than pike stocked in
ponds with fathead minnows and golden shiners (Pimephales promelas and Notemigonus
crysoleucas, respectively). Apart from these examples, studies that highlight the importance of
food type and availability for pike stocking outcomes remain scarce. Timing of stocking is then
an important variable by affecting the availability of refuge, food, and the relative size of
stocked and wild pike. Grønkjær et al. (2004) reported that pike stocked early in the season
showed significantly higher survival than their conspecifics stocked three weeks later and
suggested that the late stocked fry were outcompeted or predated upon by larger wild
conspecifics. The situation may be different when adults that are no longer (or much less)
under cannibalistic control (Haugen et al. 2007) are stocked. However, the additive effect of
stocking adults in naturally-reproducing stocks is likely to increase catches but will not
necessarily increase recruitment as the new recruits are, again, forced through density- and
size-dependent bottlenecks (Lorenzen 2005).
The presence of structured habitats, essential in each life-stage of pike, is of main
importance for the survival of young pike. Shore vegetation, especially macrophyte cover,
provides shelter against cannibalism (Grimm 1981a, 1983) and predation (including predation
by piscivorous birds; Cucherousset et al. 2007) and serves as habitat for prey (Casselman and
Lewis 1996). In lentic systems, the littoral area generally limits recruitment and, thus, stock
size (Grimm 1983, 1989; Pierce & Tomcko 2005). Grimm (1994b) reported that an optimal
recruitment requires 15-30% of the lake area covered by submerged or emergent vegetation
(either temporarily or permanently). Grimm and Klinge (1996) reported from studies in shallow
vegetated ponds and lakes that any increase in the population (from stocking) above the
carrying capacity of the system will be quickly removed by cannibalism or displacement
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
39
rendering the likelihood of a positive stocking outcome, in terms of elevation of recruitment,
unlikely if sufficient recruits are available. While vegetation cover and vegetation structure
affects cannibalism among pike, allowing segregation or overlap between habitats of different
size classes (Grimm & Backx 1990), the degree of cannibalism broadly depends on the
biomass of larger conspecifics (Grimm 1981b, 1983, 1994a; Persson et al. 2006; Sharma &
Borgtrøm 2008). Interestingly, Pierce (2010) could not find that conservation of large fish
decreased the abundance of smaller conspecifics, possibly because he studied large systems
where juveniles and adults may no longer share the same habitats, to the same extent, as in
smaller systems (e.g. shore pike vs. lake pike, Grimm 1994a). Hühn et al. (2015a) reported
that in lakes that offer poor habitat, stocking of juveniles did not elevate stock size of age-2 fish
due, most likely, to cannibalism. In fact, the natural pike population sizes varied with the
availability of structured pike habitat, but the lack of additive effects of juvenile pike stocking
was independent of habitat structure; in “poor” or “good” pike lakes, the final pike stock size
was independent of stocking intensity (Hühn et al. 2015a).
In conclusion, an increased pike density can only be achieved by stocking if the natural
stock is low (e.g. due to high fishing pressure or weak natural reproduction) and, at the same
time, a sufficient quantity of appropriate and unsaturated habitats as well as a sufficient forage
base is available (Grimm 1981a; Skov et al. 2011). Prolonged additive effects on year-class
strength are highly unlikely when relying on stocked fry or juveniles in naturally reproducing
populations (Hühn et al. 2014a, 2015a) unless there is weak recruitment and, consequently,
few natural young pike. If one relies only upon stocking adults, adult stock size might be
elevated (see size section below for details) but not necessarily result in increased future
recruitment.
II.3.2. Eco-genetic adaptation
Ecological and genetic adaptation to the conditions of the receiving environment is
fundamental for successful stocking by affecting survival and recruitment success post-
stocking. Rearing in aquaculture facilities, such as hatcheries, induces a domestication
syndrome in the cultured organism that involves both phenotypic developmental responses
and genetic selection (Lorenzen et al. 2012). Aquaculture often leads to the development of
domesticated strains, notably in the case of captive brood stock or when certain traits (e.g.
growth, colouration patterns) are selected. However, domestication effects and consequent
loss of fitness in the wild can, and usually does, occur even when intentional selection is
avoided (Lorenzen et al. 2012). While natural evolutionary forces favour local adaptation in
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
40
wild populations (Eschbach et al. 2015; Bekkevold et al. 2014), natural (and artificial) selection
in aquaculture systems, as well as developmental adaptation to rearing environments, tends
to increase fitness in the aquaculture system but leads to maladaptation of stocked fishes to
natural conditions and, therefore, reduced fitness in the wild (Price 2002; Lorenzen 2006;
Lorenzen et al. 2012).
Independent of genetic selection and adaptation, rearing conditions and time in artificial
environments (hatching jars, tanks and raceways, and presumably, to a lesser degree, in
ponds) strongly influence the survival of stocked fish by affecting their ability to cope with their
new environment. Hühn et al. (2014) showed that pike that were artificially spawned from the
same wild-living brood stock as those naturally spawning in ponds had lower growth and
elevated mortality when stocked with wild fry (Fig. 6). This occurred despite that the stocked
individuals were reared in captivity, even for a very short period (until the free-swimming
phase). No differences in fitness components were seen when the fry were stocked without
naturally-spawned fry indicating that the forced competition invokes the fitness depression to
emerge. The reduced fitness of stocked fish is the pike stock declined two years after stocking
to reach values recorded before can be partially mitigated by husbandry approaches such as
rearing in semi-natural (Lorenzen et al. 2012; Näslund & Johnsson 2014). Moreover, in
hatcheries, non-driven by multiple, morphological, physiological and behavioural factors, which
conditions, enrichment of the aquaculture environment, or life skills training natural selection
forces lead to very high survival rates and successful hatching of individuals that have naturally
low fitness. Finally, circumventing sexual selection can lead to fitness depression and genetic
effects that might reduce survival in the wild as shown for salmonids (Thériault et al. 2011).
However, this statement needs a proper empirical assessment in pike. Most importantly,
behaviours associated with food selection, food acquisition and social interactions are unlikely
to properly develop during the early ontogeny in hatchery conditions as observed in several
salmonids (e.g. Brockmark et al. 2007, Brockmark & Johnsson 2010). Szczepkowski et al.
(2012) showed in an experiment in ponds that growth of hatchery-reared pike, from the same
genetic strain, was inversely related with duration of time held in the tank. This suggests that
longer durations of time in captivity reduces performance of stocked pike in the wild as
proposed in salmonids (e.g. Baer 2008). Franklin and Smith (1963) also found that stocked
pike produced in marshes containing a large diversity of prey displayed a higher survival than
pike reared under standard hatchery conditions. This suggests that pike reared in ponds prior
to stocking may have higher survival after stocking than those reared in artificial aquaculture
facilities. In support of this statement, Gillen et al. (1981) reported that pellet-reared congeneric
muskellunge were slow to shift their diet toward forage fish during ontogeny. Although rearing
pike used for stocking on pellets is not common (as most rearing happens in ponds), the
example shows how husbandry methods that do not promote the development of natural
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
41
behavioural and other ecological traits can contribute to low fitness of stocked pike compared
with wild conspecifics. Decreased foraging efficiency of stocked pike in the wild might then
lead to suboptimal growth and subsequent increased mortality of stocked pike when forced
into competition with similarly-sized conspecifics (Skov 2002; Skov et al. 2011).
Besides (non-genetic) domestication effects, genetic maladaptation of translocated fish
to conditions in the receiving environment is also likely to affect stocking outcomes, but it is
often difficult to differentiate purely genetic from ecological maladaptation, hence the term ‘eco-
genetic’ adaptation in this section. For example, from 1993 to 2002, nearly 400,000
translocated freshwater pike fry were stocked to compensate for population declines in
brackish waters of Denmark. Using a molecular-based approach, Larsen et al. (2005) found
that only 0.3% of the genetic material originated from stocking of pike fry (population admixture
analysis), documenting poor survival of stocked fish in their new environment. The low fitness
of stocked fish was presumably caused by maladaptation of the freshwater stocked pike to the
receiving ecosystem (brackish water), but it is unclear whether the results were caused by poor
tolerance to high salinity (genetically-based physiological adaptation) or other factors such as
the presence of strong natural recruitment.
Hühn et al. (2015b) reported that stocked large mature pike that were translocated from
two lakes located only a few kilometers from the stocked water body showed strongly reduced
reproductive success after stocking compared with their local wild conspecifics. The lower
fitness might prevent (or lower) genetic replacement effects (as in the case of Larsen et al.
2005), but Hühn et al. (2015b) also found that the foreign stocks produced viable hybrids
despite having a lower per capita reproductive fitness. If these hybrids survive and reproduce
themselves, the reproductive performance of the entire pike population could be altered by
replacement of wild pike by less well- adapted foreign fish (e.g. if pike are stocked larger than
their wild conspecifics) or hybrids that can have lower reproductive performance (see Chilcote
et al. [2011] and Araki et al. [2007] for an example, in salmoinids). Both Eschbach et al. (2015)
and Bekkevold et al. (2014) show that local pike stock often shows divergent genetic signatures
from those expected from the catchment suggesting local loss of native biodiversity regularly
happens due to stocking. Hybridization between strains has been observed for other species
which often shapes colonization dynamics and evolutionary trajectories (Araki et al. 2007,
Fraser et al. 2011). However, hybridization can also be advantageous outside the natural range
or in altered environments by induced evolutionary novelty (Abbott et al. 2013; Eschbach et al.
2014). Despite this ongoing discussion, it is safe to assume that the fitness of stocked fishes
is usually lower for non-local strains. Therefore, a clear recommendation is to rely on offspring
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
42
from the same ecosystem or the same catchment to avoid genetic mixing and maximize the
likelihood that stocked fishes have high fitness (Arlinghaus et al. 2016).
II.3.3. Stocking size and stocking density
As reviewed before, the size at stocking strongly affects stocking outcome and the probability
of generating additive effects particularly by affecting mortality post-stocking. Stocked
individuals may face wild conspecifics that are often competitively superior (e.g. Skov et al.
2011), either because of higher competitive ability (resource-holding potential), or by
motivation for defense of refuges (value asymmetry, i.e., prior residency advantage; e.g.
Huntingford & de Leaniz 1997; Rhodes and Quinn 1998). Post-stocking survival of pike should
increase with individual body size at stocking (e.g. Cucherousset et al. 2007), as in many other
fish species (Lorenzen 2000), since in pike, cannibalism is strongly size-dependent (Grimm
1981b, 1994, Haugen et al. 2007) and even small size differences matter (e.g. Grimm and
Backx 1990; Skov et al. 2011). Grønkjær et al. (2004) demonstrated that stocked pike fry may
Figure 6. Mean total length of naturally-recruited and hatchery-reared age-0 pike from a replicated pond experiment. In the two bars on the left, growth of naturally-recruited pike without additional adding of hatchery-reared pike fry (control) is compared with fish from ponds with hatchery-reared fry only (stocking in the absence of natural recruitment). To the right, fish from ponds containing both naturally-recruited and hatchery-reared age-0 pike of the same genetic background in a competitive situation (stocking in the presence of natural recruitment) is compared. Fish are sampled in July. *indicates significant difference. Error bars represent standard errors. Figure modified from Hühn et al. (2014). See caption of Fig. 3 for further details on the study design.
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
43
well survive competition with wild recruits, in particular, when the stocked individuals are larger
than their wild conspecifics. Skov et al. (2011) demonstrated that the movement of stocked
pike fry after release was inversely related to the size at stocking suggesting that larger pike
fry out-competed smaller pike by restricting them to suboptimal habitat, social stress, and risk
of cannibalism. Snow (1974) also reported that intense stocking resulted in emigration of
stocked pike because of competition with wild pike. Skov et al. (2003) also found that mortality
of stocked pike increased with the level of body size heterogeneity within the cohorts as larger
pike forage on smaller individuals (i.e., cannibalism). Overall, fish that are stocked larger and
are developmentally advanced, relative to the naturally produced pike of the same cohort, have
better chances of survival (Beyerle & Williams 1973; Grimm 1982; Raat 1988). Interestingly,
earlier spawning and emergence of larvae is often outlined as a reason of pike dominance on
sympatric congeneric muskellunge (Inskip 1986). Note, however, that an increased survival of
stocked fishes must not necessarily elevate the probability of generating additive (stock-
enhancing) effects. By contrast, elevated survival of stocked fishes, particularly when releasing
juveniles, might simply mean that the degree of replacement of wild fish by stocked fish
increases without necessarily elevating year-class strength (Fig. 3, 4). Moreover, poor
ecological adaptation can reverse the size-advantage on survival, as, for example,
documented when comparing the survival of glass eel with the survival of (larger) stocked farm
eels (Anguilla anguilla; Simon & Dörner 2014). The fish size at stocking seems to be of less
importance when natural recruitment is lacking. Under such conditions, the stocking of pike fry
can generate year class strengths according to prevailing ecological conditions.
Stocking density directly affects the level of intraspecific competition for food and
habitat, the risk of cannibalism, and post-stocking mortality (Bry & Gillet 1980; Wright & Giles
1987; Edeline et al. 2010). Pike stocking densities reported in the literature are highly variable
(e.g. for fry: 0.11 individuals/m2 [van Donk et al. 1989] or 6.3 individuals/m2 [Skov et al. 2003]
and, for fingerlings: 0.001 individuals/m2 [Beyerle and Williams 1973] or 0.22 individuals/m2
[Szczepkowski et al. 2012]) depending on the life-stage of stocked pike and habitat availability.
For fry, a stocking density of 5-6 individuals/m2 is commonly used (Bry & Souchon 1982,
Wright & Giles 1987, Skov et al. 2011, Hühn et al. 2014). The highest stocking densities are
often reported from stocking as a lake restoration. For fingerlings, values reported in the
literature often suggest to release about 30 individuals/ha (Baer et al. 2007). However, all
populations of fishes, in particular pike, are density-regulated (Lorenzen 2005; Haugen et al.
2007) such that an increased density of stocked juveniles usually means elevated density-
dependent mortality and strong self-regulation towards carrying capacity. The situation can be
different when recruited (large) fish are stocked (Johnston et al. 2015b) where the population
size is mainly regulated by density-dependent growth and less by density-dependent mortality
(i.e., cannibalism; Lorenzen 2005). Under these circumstances, additive effects of stocking
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
44
and, at least, increased catches in the short-term could also be conceivable (Lorenzen 2005)
in pike (Fig. 5).
II.3.4. Handling, transport and acclimatization
Finally, the stocking procedure, itself, can strongly affect the success of stocking (Wahl 1999).
Stress caused by handling and transportation (e.g. duration of transport, density in holding
tanks, temperature differences among transport tanks and ecosystem, unsuitable
environmental conditions in the tank) can generate direct and indirect mortality (e.g. Gomes et
al. 2003; Braun et al. 2010). For example, Hühn et al. (2015b) demonstrated that stocking
stress associated with capture, transport, netting and release into a novel environment resulted
in a stress-induced mortality of at least 10% even when adult pike (36-70 cm TL) were stocked.
The mortality happened within the first winter following release independent of the origin of fish
(Fig. 7). However, other studies have revealed that esocids are rather resilient to a range of
stressors during transport and that acclimatization procedures (e.g. previous exposure to
natural food) do not substantially improve post-release survival in the congeneric muskellunge.
Mather and Wahl (1988) found elevated mortality (3.3% ± 5.8 SD) of pike (21 cm mean TL)
when stocked at temperatures above 25°C. At the same time, the authors reported little
mortality even after a rapid temperature increase of 10°C between transport tank and the
temperature of the lake. Yet, when the temperature differences was about 15°C, almost a
complete mortality (98%) occurred after stocking suggesting that severe thermal stress is more
important for the post-stocking survival of 0+ pike than either handling or transport-induced
stress (Mather et al. 1986, Mather and Wahl 1988).
To limit indirect mortality associated with handling and transportation, acclimation of
fish to the water temperature and water chemistry, prior to release, has been suggested in a
range of species (see Wahl [1999], Brennan et al. [2006], Baer & Brinker [2008] for examples
in other fish species), but no research is available in pike. Research in the congeneric
muskellunge and tiger muskellunge has also failed to find significant survival benefits when
fishes were previously exposed to predators (in this case, largemouth bass Micropterus
salmoides; Wahl et al. 2012). Furthermore, survival post-release was the same when fishes
were released during the day or during the night (assuming less predation mortality during the
night-time; Stein et al. 1981). However, it was found that feeding experience increased survival
post-release compared to naïve (only pellet-fed) esocids (muskellunge or tiger muskellunge;
Szendrey & Wahl 1995), and that adding of artificial vegetation to rearing tanks improved
behaviour consistent with increased survival in the wild (Einfalt et al. 2013). Hence,
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
45
acclimatization procedures prior to stocking and reduced stress during transport promises to
increase the likelihood of positive stocking outcomes. To minimize the immediate mortality
post-release, it can be suggested to distribute pike along the bank in shallow (< 2-3 m, or very
shallow (15-30 cm) for fry) highly vegetated areas to provide shelter, when predators are less
active (e.g. during the evening for avian predators) (e.g. Kerr & Lasenby 2001), despite the
lack of evidence in support of these recommendations.
II.4. Ecological and conservation risks associated with pike stocking
Although stocking of pike could offer multiple benefits for fisheries and conservation, the
practice can also have negative impacts on the receiving ecosystems as well as the users. For
instance, high expectations by anglers about stocking-induced increases in stock sizes can
increase fishing pressure and reduce angler satisfaction through overexploitation of the fish
stock or overcrowding of stocked sites (Krohn 1969; Post et al. 2002; Fayram et al. 2006;
Lorenzen et al. 2012). Stocking might also modify ecosystem functioning, and this is
particularly true in the case of pike which is a keystone predator in many ecosystems. Stocked
pike compete with other predatory fish for prey, and successful increases in stock sizes (for
Figure 7. Survival of control fish (native pike) compared to a native group of pike (Kl. Döllnsee) that were handled and transported to simulate stocking stress and two groups of pike originating from two foreign nearby lakes (Groß Vätersee and Wuckersee) after stocking in fall. Control fish were caught, tagged and released immediately in the native water body. All fish (adult pike) were tagged with acoustic transmitters to estimate survival. Comparisons were made over different observation periods post-stocking. Figure modified from Hühn et al. (2015b).
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
46
example due to the release of recruited fishes), may reduce the abundance and growth of wild
conspecifics and other predatory fish through predation (Snow et al. 1974, Maloney & Schupp
1977). Increased competition with stocked pike can also increase the vulnerability of other
species to angling as demonstrated for walleye (Wesloh & Olson 1962). In addition, stocked
fish may carry pathogens. For example, Snow (1974) reported that stocking of pike led to high
mortality of wild pike from parasitic infections (Myxobolus sp.). The infections affected both
stocked and wild pike, but larger wild pike were disproportionally affected as these fish did not
emigrate after stocking.
Another key problem relates to genetic pollution by stocked individuals as surviving
individuals can contribute to the wild population by reproducing with wild conspecifics, thereby,
introgressing genes into local stocks. Introgression of foreign genes into local gene pools can
lead to the loss of the local stock due to genetic swamping by numerically abundant stocked
fishes spawning with numerically less abundant wild conspecifics (Laikre et al. 2010). In many
European countries, stocking is commonly performed by local stakeholders in a self-organized
manner where the source population used for stocking is largely uncontrolled and determined
by supply-demand factors in commercial hatcheries (Lorenzen 2014; Arlinghaus et al. 2015).
This is despite the fact that recent investigations have shown the existence of different genetic
pike strains, at least at catchment levels in Europe (Pedreschi et al. 2014; Eschbach et al.
2015; Bekkevold et al. 2014). For instance, Launey et al. (2006) conducted a study in 11 rivers
in France and demonstrated the occurrence of genetic introgression from farmed pike
(originating from Poland and Czech Republic, which are among the main pike-exporting
countries in Europe) in the natural populations. In addition, pike stocking may alter the genetic
integrity of other species of pike. Denys et al. (2014) showed evidence of hybridization between
E. lucius and Esox aquitenacus in France, and Gandolfi et al. (2017) showed evidence of
hybridization between E. lucius and Esox cisalpinus in Italy. By contrast, in Finland, most pike
fry produced come from eggs of fish caught on the spawning grounds in the wild (FAO 2005).
In Denmark, age-0 pike used in stocking programs are the progeny of wild parents (25 males
and 25 females crossed) captured in lakes within the geographical vicinity (< 200 km) of the
target ecosystem to conserve local adaptation of fish and conserve local genetic composition
(Skov et al. 2011).
II.5 Conclusions
Our review suggests that pike stocking produces very different outcomes depending on the
state of the ecosystem and the genetic source and size of the pike that are stocked. One of
the key factors for stocking success from a fisheries perspective is that pike have to be stocked
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
47
at sizes large enough to bypass strong density-dependence mortality particularly in the juvenile
life-stage. Pike stocking for enhancement has shown very poor long-term efficiency, especially
when relying on juveniles as stocking material. Juveniles and small adults of pike (< 50 cm)
are associated with structured vegetation where strong competition for food and shelter,
predation, and cannibalism drive pike abundance. Hence, in naturally recruiting stocks,
stocking pike smaller than 50 cm in stock enhancement projects will rarely lead to long-term
increases in the stock and may, if at all, only boost catches in the short term. Releasing
juveniles in recruiting stocks can, thus, no longer be recommended without careful appraisal
of risks and potential benefits. By contrast, stocking in waters naturally lacking pike (i.e.,
introductory stocking, re-stocking or culture-based stocking) is often very successful in
establishing a fishery no matter which size classes are stocked. However, immediate success
in establishing a population or year class does not imply that the newly established pike will
provide good quality fisheries over a long-term period unless the reasons for the poor
recruitment are addressed through habitat improvement. The situation is different with stocking
large (recruited) pike if the goal is to maintain high catches (e.g. Snow et al. 1974). Stocking
of adults seems to be the only tool that can elevate catches in self-recruiting stocks (Johnston
et al. 2015b). Even then, no positive effect on future recruitment is to be expected because of
compensatory mechanisms, lower fitness of stocked fishes and their offspring, and because
the new recruits will, again, be forced through the same habitat bottlenecks that were likely
responsible for motivating the stocking exercise. Therefore, stocking of adult pike seems to be
a sensible option when a significant local fishing pressure is present to take advantage of the
strongly elevated stock size by elevated catches or for restocking programs after fish kills to
“buy” time for a new natural recruitment.
To conclude, it appears that in ecosystems where pike naturally reproduce, stocking may be
superfluous because of (i) the absence of additive effects in terms of increasing stock size and
subsequently fisheries yield, especially when stocking young-of-the-year fishes, and (ii) the
partial replacement of wild pike by stocked individuals, implying the risk of genetic introgression
and loss of local gene pools (Hühn et al. 2014, 2015b). In general, we believe, based on the
data reviewed in this chapter, that in ecosystems were natural pike populations are depressed,
stocking pike (i.e., larger adult pike) is a way to treat symptoms and, if stocking is meant to
support fisheries, maintain catches. However, if managers are looking for the “full cure” they
should direct their attention to fisheries regulations and/or habitat improvement as alternatives
to pike stocking (Arlinghaus et al. 2016). This conclusion is, of course, not new and has
previously been expressed by Grimm (1983) more than 30 years ago. He evaluated several
stocking attempts of both fingerlings and adult pike in Dutch lakes and concluded that “habitat-
Chapitre II : Stocking for pike population enhancement
48
engineering rather than stocking may be the answer to the problem of maximizing pike
populations”. Based on our review, this seems, indeed, to be the most promising way forward.
In systems were pike stocking is chosen as a management tool we suggest paying
attention to the following suggestions.
- Pike should be stocked as large as needed to outgrow recruitment bottlenecks.
- Stocked pike may best originate from complex natural/semi-natural environments (i.e., lakes
and ponds rather than tanks) because such fishes are likely more adapted to natural settings.
- Stocked pike may best originate from the same gene pool as wild individuals to maintain the
genetic integrity of wild populations and avoid the disruption of local adaptation.
- It is of high importance to account for the health and sanitary status of fish used for stocking.
Transportation and handling should be minimized and proper acclimation prior to release
considered.
Acknowledgements - The authors thank the German Ministry for Education and Research for
supporting the Besatzfisch project, which was instrumental for conducting several of the
empirical studies that formed the basis of this review (grant no. 01UU0907 to RA,
www.besatzfisch.de).
49
Chapitre III
First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with
Northern pike (Esox lucius)
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking - Résumé -
50
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking - Résumé -
51
Résumé du chapitre III
Les lâchers de brochets sont une pratique très répandue parmi les gestionnaires de pêcheries.
Ils sont utilisés dans des contextes écologiques très différents, dans l’hypothèse qu’ils ont un
effet bénéfique minimum sur la taille de la population ciblée et les captures. C’est pourquoi les
lâchers sont considérés comme une panacée. Toutefois, il ne suffit pas de lâcher des poissons
pour augmenter la taille d’une population. Le chapitre II montre que pour être efficaces, les
lâchers doivent être adaptés aux conditions locales, comme la disponibilité des habitats ou le
degré de recrutement naturel. Les études publiées sur le sujet proviennent uniquement de
milieux lentiques et la plupart des brochets lâchés provient de piscicultures d’étangs. Or, la
vélocité de l’eau des rivières peut engendrer l’augmentation de la demande énergétique des
brochets lâchés et le changement de milieu (et de sa stabilité) peut engendrer des difficultés
pour les poissons lâchés à exploiter les différentes ressources alimentaires. Ceci peut mener
à une diminution du taux de croissance des individus lâchés ou à l’augmentation de la
recherche de nourriture et donc la prise de risques et, à terme, augmenter leur mortalité. Il est
donc possible que l’efficacité des lâchers des brochets soit très limitée en rivière. A l’inverse,
la raréfaction des prairies inondables (zone de reproduction des brochets) ou encore la
stochasticité des niveaux d’eau peuvent réduire le recrutement naturel en rivière. Il est donc
possible que les lâchers aient une certaine efficacité, en particulier les lâchers de juvéniles
lorsque la reproduction n’est pas bonne (Chap. II). De plus, il est à noter qu’aucune donnée
concernant des individus de plus de 55 cm n’est disponible dans la littérature, malgré le
potentiel des lâchers de brochets adultes pour augmenter la taille d’une population de brochets
existante (Chap. II).
Le chapitre suivant a donc pour but d’estimer l’effet des lâchers (notamment de gros
individus) sur les populations de brochets en rivière et estimer quelles variables affectent leur
efficacité (pour l’augmentation des stocks existants). Pour cela, nous avons créé une base de
données à large échelle spatiale et temporelle regroupant des données de lâchers (quantité,
taille des poissons et date du lâcher) et des données issues de pêches électriques réalisées
par l’Agence Française pour la Biodiversité (AFB).
Des sites présentant des données de suivis continus entre 2006 et 2012 (une pêche
électrique par an en suivant le même protocole d’échantillonnage) ont d’abord été sélectionnés
dans la base de données de l’AFB (disponible gratuitement en ligne sur
<www.image.eaufrance.fr>) alors que les sites ne présentant pas les conditions
environnementales favorables au brochet ont été éliminés. Ainsi, 237 sites d’intérêt ont été
sélectionnés. Les gestionnaires du tronçon de rivière entourant le site de pêche électrique de
l’AFB (FDPPMA puis AAPPMA) ont ensuite été contactés par téléphone. Puisque le brochet
est capable de parcourir près de 15 kilomètres après son lâcher, les données ont été collectées
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking - Résumé -
52
au niveau de la station de pêche électrique et 20 km en amont et en aval du point
d’échantillonnage. Les données ont ainsi été collectées sur 211 tronçons de rivières (40km
centrés sur un site d’échantillonnage AFB). Les données ayant montré que les lâchés dans
les petits cours d’eau sont assez rares, seules les données provenant de sites échantillonnées
par stratégies de points grands milieux ont été conservés pour éviter la surreprésentation des
petits cours d’eau dans les sites contrôles. Ce sont ainsi 59 sites sans lâcher et 37 sites avec
lâchers qui ont été utilisés dans les analyses.
Nos résultats montrent que les lâchers affectent l’occurrence des brochets. La
probabilité de présence du brochet est augmentée par la présence de lâcher sur le tronçon
considéré. Ceci est en accord avec la littérature qui montre que les lâchers de brochets sont
efficaces lorsque le recrutement naturel est faible ou absent. Toutefois, les lâchers ne
semblent pas affecter la taille d’une population en place. Le nombre de brochets capturés
n’augmente pas lorsque des lâchers ont lieux sur le tronçon de rivière considéré. L’efficacité
des lâchers augmente avec la taille des poissons lâchés et leur quantité. Les lâchers de
brochets ont donc le potentiel de générer des effets additifs en rivière. La plupart d’entre eux
étant réalisée avec de jeunes stades de vie (larves, alevins ou fingerlings) le manque
d’efficacité des lâchers (pour l’augmentation de la taille d’une population) provient en réalité
du fait que les lâchers sont généralement mal réalisés. En effet, 0.3 % (abondance) et 45%
(biomasse) des poissons sont lâchés à une taille inférieure à 30 cm et 0,1% (abondance) et
37% (biomasse) des poissons sont lâchés à une taille inférieure à 50 cm.
Le présent chapitre confirme que les lâchers de brochets adultes peuvent augmenter la taille
d’une population établie. Il est donc possible que cette pratique, déjà utilisée par certains
gestionnaires, soit amenée à être plus courante dans certaines pêcheries. Les lâchers ont
cependant le potentiel d’affecter les caractéristiques génétiques des populations sauvages
(Chap. II). Il convient donc d’apprécier les risques génétiques liés aux lâchers de brochets
adultes afin de balancer les coûts et les bénéfices de ce type de gestion. Cet aspect est abordé
dans le chapitre suivant.
53
Chapitre III
First assessment of stocking effectiveness at large spatial and temporal scales: a case study with Northern pike (Esox lucius)
This manuscript is in preparation for submission. The authors of the article are Nicolas
Guillerault, Paul Millet, Simon Blanchet, Frédéric Santoul & Géraldine Loot.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
54
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
55
Abstract - Stocking is widely and haphazardly used in freshwater ecosystems. According to
the characteristics of the receiving population and ecosystem, stocking produces various
effects on the target population. In most inland fisheries, quantitative and qualitative data and
good monitoring of stocking program remain scarce. As a result, there is so far no robust
estimate on the actual and potential effects of stocking on wild fish populations based on
empirical data. To fulfill this gap, we compared stocking data and electrofishing data from 96
localities, over 7 years and more than 3800 km of river, to provide strong inferences about the
effect of stocking on pike population. We found that stocking increases the probability of
occurrence of pike, but does not affect the abundance of pike where it already occurs. This
finding stem from the overall misuse of stocking among local fisheries managers rather than a
lack of effectiveness. Indeed, most stocking programs are implemented with early life stage
whereas we found that the additive effect generated by stocking increase with the size of the
stocked pike. This study gives rise to deep questioning about the management of recreational
fisheries and stress the need for quick change to alternative stocking or management
strategies.
III.1. Introduction
While representing a small part of ecosystems worldwide, freshwater ecosystems support high
biological diversity and provide important ecosystem services to human populations (Gleick
2003). Freshwater is used for drinking, food production, energy production, industrial
processes and recreation like boating and fishing (Finlayson & D’Cruz; 2005; Vörösmarty et
al. 2005). Owing to human uses, freshwater ecosystems face numerous threats such as over-
exploitation, fragmentation, pollution and biological invasions (Malmqvist & Rundle 2002;
Vörösmarty et al. 2010; Stendera et al. 2012; Collen et al. 2014). As a result, freshwater
ecosystems are now among the most threatened habitats and their preservation is becoming
of major concern worldwide (Aylward et al. 2005; Feld et al. 2011; Strayer & Dugeon 2010).
Freshwater fish stocks are exploited by many human populations for subsistence, trade
or recreation (FAO 1999, 2012). Yet, with rising human population, hence increasing habitat
loss, environmental alterations and fishing, many freshwater fish populations are declining or
already dramatically depleted (FAO 1999; Post et al. 2002; Allan et al. 2005). Numerous
freshwater ecosystems are subject to management interventions to maintain or increase fish
populations and communities for their ecological and economic importance, and sustainable
use (Grumbine 1994; Lynch et al. 2016). According to the socio-ecological system approach,
three dimensions of freshwater ecosystems fall under the scope of management - humans,
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
56
habitats and biota (Berkes & Folke 1998; Arlinghaus et al. 2016). Management of humans
targets directly fisheries stakeholders and generally consists on the implementation of
regulation such access or harvest restriction (e.g. De Young et al. 2008; van Poorten et al.
2013; Chessman 2013). Management of habitat consists on interventions that target
ecosystem structure and functioning at local or catchment scale such as discharge
management, restoration of the ecological continuity or provision of physical habitats (e.g.
Cowx & Welcome 1998; Welcome 2001; Bunt et al. 2012). Management of biota consists on
interventions that directly target organisms such as the control of predators or, in most cases,
the translocation and release of wild-captured or cultivated fish into different waterbodies to
supplement existing population i.e., stocking (e.g. Cowx 1994; Fréchette 2005).
Nowadays, hundreds billion individuals are stocked annually in freshwater ecosystems
across the world (e.g. Cowx & Godkin 2000; Garaway et al. 2006; Halverson 2008; Miao 2009).
Stocking can successfully but also fail to generate additive effects on the existing fish stock
(e.g. Pinkerton et al. 1994; Hilborn 1998; Anderson et al. 2014) and even produce deleterious
effects on fish abundance or biomass through competition, predation, spread of disease or
genetic interactions (e.g. Cambray et al. 2003; McGrinnity et al. 2003; Peeler et al. 2004; van
Zyll de Jong et al. 2004; Araki et al. 2007). To achieve the expected additive effects, the
characteristics of the fish released e.g. their size at release and behavior must match with the
characteristics of the receiving population and ecosystem (Lorenzen et al. 2005; FAO 2012).
Yet, in practice stocking programs do not necessarily meet the requirements that theoretically
guarantee their effectiveness, notably because the sole fact of releasing fish guarantees the
satisfaction of the stakeholders (e.g. Arlinghaus & Mehner 2005; van Poorten et al. 2011; von
Lindern & Mosler 2014). In freshwater recreational fisheries, stocking programs lack generally
quantitative and qualitative data and (good) monitoring are rare (Walters & Martell 2004;
Launey et al. 2006; Hühn et al. 2014; Riepe at al. 2017). As a result, the effects of stocking on
wild population abundance and trend remain unclear despite it has deep economic and
ecological implications (Post et al. 2002).
Northern pike (Esox lucius L., hereafter pike) is a large bodied top predator which plays
a major role in ecosystem functioning and fishery related activities of the northern hemisphere
(Arlinghaus et al. 2008; Crane et al. 2015). To compensate for environmental degradation and
over-fishing, self-recruiting pike populations are supported by stocking throughout its native
range (e.g. Launey et al. 2006; Mickiewicz 2013; Pierce 2012; Gandolfi et al. 2014). Stocking
of young-of-the-year is generally effective to establish or reinforce pike year-class where
natural recruitment is absent or weak but fails to increase pike stock in self-recruiting
populations (e.g. Vuorinen et al. 1998; Jansen et al. 2013; Hühn et al. 2014). Stocking of adult
pike has the potential to increase pike stock but can also generate unwanted deleterious
effects on pike populations, such as spread of diseases or reduction of pike biomass (Snow
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
57
1974; Bry & Gillet 1980). Peer reviewed pike stocking experiments were achieved in ponds or
lakes, despite several studies discussed the extensive use of stocking in rivers (Launey et al.
2006; Gandolfi et al. 2014; Denys et al. 2014). Most published works were achieved with early
life stages (larvae, fry of fingerlings) despite stocking of large pikes also occurs frequently in
some fisheries (Pierce 2012; Chap. IVa). In addition, the literature often reported single-case
fisheries experiments (Hühn et al. 2014). Therefore, there is so far no robust evidence from
empirical studies of the effect of stocking on wild population.
In this study, we appreciate the actual effect of stocking and its potential to produce additive
effect in wild populations, using pike as biological model and rivers as study systems. We first
determine the effect of stocking programs implemented by recreational fisheries managers on
pike occurrence and abundance between impacted (stocked) and control (unstocked) sites by
analyzing a large temporal (7 years) and spatial (>1000 km latitude range) scale database.
Then, we determine the potential of stocking to generate additive effects in self-recruiting
populations (i.e. for enhancement, Lorenzen et al. 2012) and we finally discuss about the
relevance of stocking for pike fisheries and conservation issues.
III.2. Method
III.2.1. Data collection
III.2.1.1. Pike population data in river
River fish communities of France are monitored through an extensive network of electrofishing
survey conducted by the French National Agency for Biodiversity (AFB) for decades. Rivers
are regularly sampled during the low flow period (from May to October) at the same location,
by standardized electrofishing procedures according with river widths and depths (Poulet et al.
2011). After capture, fish are counted, measured (Total length, TL) and released in the same
site.
From the AFB database, we first determined the extreme values (min and max) of
altitude (1 – 1195 m), river bed slope (0.01 – 3.5 ‰) and temperature (minimal temperature in
January: -9°C, maximal mean temperature in July: 24.6°C) at which pike has been caught at
least ones during the AFB’s electrofishing survey and exclude sites that were outside those
values in order to identified sites that have the potential to carry pike population based on their
abiotic conditions. Among the pre-identified sites, we then selected sites where sampling was
continuous and homogeneous over time i.e., one electrofishing per year with the same
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
58
sampling procedure. This procedure resulted in the selection of 237 sites of interest, from
which data about pike population i.e., occurrence and abundance of pike, and sampling effort
i.e., sampling duration (i.e. duration of electrofishing session) and surface area sampled, were
collected. Sampling duration was Log transformed.
The body size of fish caught while electrofishing ranged from 3 to 86 cm (TL). The
density of pike caught while electrofishing averaged 12.5 ind./ha (±19 S.D., min= 0 ind./ha,
max= 160 ind.ha).
III.2.1.2. Pike stocking data
Pike is known to be able to move up to 15 kilometers (Chap. IVa; DosSantos 1991; Karås &
Lehtonen 1993; Ovidio & Philippart 2005; Koed et al. 2006) and disperse after stocking (Skov
et al. 2011; Snow 1974; Chap. IVa). Therefore, we collected data up to 20 km upstream and
downstream of the 237 electrofishing sites of interest (see above), by contacting local fisheries
manager. Data collected were, the date of stocking, location of stocking, body-size of pike
stocked (TL) and the quantity of pike stocked (number of individuals). When number of fish
was unknown we converted the biomass into number using the length-weight relationship
reported on FishBase (www.fishbase.org). The survey was completed for 211 sites.
As data shown that pike stocking was rare in headwaters, we focused our analysis on
large rivers to avoid over-representation of small lotic waterbodies in unstocked control sites.
The analysis was based on sites sampled with the same procedure - fractional electrofishing
only (point by point sampling of all types of habitats). Control sites were sites in which and
around which (+/- 20km) no pike was stocked within the 12 months before electrofishing survey
was conducted (59 control sites). Stocked sites were sites in and around which pikes have
been stocked within the 12 months before electrofishing survey was conducted (37 stocked
sites) (Fig. 8a).
The mean body size of fish stocked in a given river stretch ranged from 6 to 100 cm
(TL). Most of the pike stocked (in abundance) are fry or fingerlings (Fig. 8b) and a large part
of stocking events (i.e. stocked in a river stretch in a given year) concerned small pike (82 %
of pike stacked were smaller than the minimum harvesting size, <50 cm TL). The density of
pike stocked in a river stretch (i.e. ≈ 40km) averaged 1.4 ind./ha (± 67 S.D., min= 0.02 ind./m²,
max= 662 ind./ha). The density of fish stocked is inversely proportional to their body size.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
59
III.2.1.3. Characteristics of sites
Site elevation, mean air temperature, river bed width, mean slope, shape (natural or artificially
widened), embankment and cover (riparian zone) were collected from the AFB databases.
Land use was based on CORINE Land Cover database (CLC2012).
III.2.2. Statistical analyses
The analyses were based on a Generalized Linear Mixed Model approach conducted with R
v. 3.2.5 (R Development Core Team, 2016).
III.2.2.1. Site-related factors
Characteristics of the sampling sites (elevation, river slope, temperature and river bed width)
were combined in two variables using their coordinates in the two first axis of a Principal
Component Analysis “PCA axis 1” and “PCA axis 2” see (Fig. 9a). The axes of the PCA
represent respectively 30.76% and 36.87 % of the total variance. According to the PCA
analysis stocked sites and control sites environmental characteristics overlapped showing
good degree of similarities between both groups of sites (Fig. 9b).
0
20
40
60
80
rela
tive
imp
ort
ance
(%
)Body size of pike stocked (TL, cm)a b
Figure 8. a: Localization of sites where pikes are stocked (black points; n=37) and sites without stocked fish within the next 20 km i.e. control sites (white points; n=59). b: Proportion of pike stocked (abundance) over the study period according to body size (black bars) and proportion of stocking event (stocking in a river stretch) in relation with the body size of the pike stocked.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
60
A simplistic quantitative estimation of river alteration was based on the watershed land
use and river bed characteristics. First, a score (from 0 to 1) was given based on the ratio
between permanent or natural cover (forest, grassland) known to buffer variability of river
discharge and water quality, and field (arable land), impermeable land (cities, rocky areas)
known to favor runoff and discharge variability. For instance, 0 characterize a well-vegetated
watershed and 1 a watershed totally covered by temporarily bare lands or human
infrastructures. Second, a score was given based on the alteration of river (change in river
course and width, occurrence of embankment and dyke, and riparian zone cover). Both scores
were summed, to create a single score characterizing the alteration of each site used in the
analysis i.e., “Alteration”. As the score increases, the river alterations increase.
III.2.2.2. Stocking-related factors
We used three descriptors of the stocking - the occurrence of stocking, the quantity of pike
stocked and the total length (TL) of stocked pike. The quantity of pike stocked was considered
as the total quantity of pike stocked in the given river stretch per unit area and expressed as
number of fish per ha. The total length size of stocked pike was expressed in cm. The TL of
pike stocked, number of pike stocked was log transformed.
Figure 9. a: PCA of environmental variables (elevation, river mean slope, temperature and river bed width) used in the models. b: PCA of unstocked control sites (grey triangles) and stocked sites based on environmental variables.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
61
III.2.2.3. Building competing models
To estimate the importance of each predictor variables (site-related factors and stocking-
related factors) on response variables (pike occurrence (1), pike abundance (2) and
effectiveness of stocking (3)), we built three different models. For each model, combinations
of predictor variables (i.e. candidate models) were achieved using “dredge” command from
“lme4” package (Bates et al. 2014).
Model 1 - We hypothesized that stocking affects the occurrence of pike by maintaining the
species in sites where natural recruitment and population size are weak. We also hypothesized
that river degradation and stocking positively interact, the effect of stocking (increase in pike
probability of occurrence) increasing with the degree of environmental degradation i.e.,
stocking compensates poor or lack of recruitment.
A binomial distribution model (i.e. logistic link function) was used to estimate the effect
of the three environmental variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling
duration, Stocking occurrence in the river stretch (0/1) and Site on Pike occurrence (0/1) in
electrofishing survey. “PCA axis 1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration” and
“Stocking occurrence” was defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to
account for pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore,
sampling area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’
variable.
The model was written as follow: Pike occurrence= Stocking occurrence* Alteration +
Stocking occurrence* PCA axis 1 + Stocking occurrence * PCA axis 2 + Log (sampling
duration) | Site
Model 2 - The purpose of many stocking programs is to increase population size of a target
species to enhance fisheries i.e., the increase or yield or catch from a self-recruiting population.
Therefore, we hypothesized that stocking increases the size of pike population. We also
hypothesized that environmental degradation and stocking positively interact, the effect of
stocking (increase in pike abundance) increasing with the degree of environmental degradation
because stocking compensates poor recruitment.
A Poisson distribution model was used to estimate the effect of the three environmental
variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling duration, Stocking occurrence in
the river stretch (0/1) and Site on the Pike abundance in electrofishing survey. To test the
enhancing effect of stocking, we used sites where the number of pike caught was at least 1
(i.e. where pike population size was large enough to be detected by electrofishing survey) as
in well self-recruiting population. “PCA axis 1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration”
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
62
and “Stocking occurrence” was defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to
account for pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore,
sampling area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’
variable.
The model was written as follow: Pike abundance = Stocking occurrence* Alteration +
Stocking occurrence* PCA axis 1 + Stocking occurrence* PCA axis 2 + Log (Sampling
duration) | Site
Model 3 - In fish, mortality is inversely related to body-size and density-dependence processes
gradually affect growth rather than mortality as body-size increases (Li et al. 1996; Lorenzen
2005; Rogers et al. 2010). Therefore, we hypothesized that the effectiveness of stocking (i.e.,
its propensity to increase population size) increase with the size and quantity of the fish
released.
A Poisson distribution model was used to estimate the effect of the three environmental
variables (PCA axis 1, PCA axis 2 and Alteration), Sampling duration, Number of fish stocked
(n), Size of fish stocked (TL) and Site on Pike abundance in electrofishing survey. “PCA axis
1”, PCA axis 2”, “Alteration”, “Sampling duration”, “Number of fish stocked” and “Size of fish
stocked” were defined as fixed effect. ‘Site’ was defined as a random term to account for
pseudo-replication. Sampling areas were similar over time at each site. Therefore, sampling
area was not taken into account as variable since this was nested in the ‘Site’ variable.
The model was written as follow: Pike abundance= Log (n) * Log (TL) + Log (n) *
Alteration + Log (n) * PCA axis 1 + Log (n) * PCA axis 2 + Log (Sampling duration) | Site
III.2.2.4. Models comparison and averaging
The Information Theoretic (IT) approach based on Akaike’s Information Criterion (AIC) was
used to rank the candidate models and identify the most appropriate from a set of competing
models, based on a parsimony inference (i.e., fewest parameters considered necessary).
Selection of the best overall models was based on the lowest AIC (or QAIC in case of data
over dispersion) using “MuMIn” package (dredge function) (Bartoń 2011). The model that
displayed the lowest AIC value was considered as the “best model” (Johnson & Omland 2004).
Since ΔAIC (i.e., the difference between the minimum AIC and AIC of each model) was lower
than 2 units for several models, a model averaging was implemented (model.avg function) on
models with ΔAIC <2.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
63
The relative variable importance and parameter estimates were calculated through
model averaging, which makes formal inferences from multiple models (Burnham et al. 2011)
based on model selection with AIC (Lukacs et al. 2010).
III.3. Results
III.3.1. Effect of stocking on pike occurrence
PCA Axis 2 has high relative importance (present in all best models, n= 8) with significant
estimates (Tab. 1, Fig. 10). Pike occurrence increases as river size (and potential carrying
capacity) increases. The occurrence of pike stocking has high relative importance (present in
all bests model). Its estimate is not significant (Tab. 1, Fig. 10a) but becomes significant by
removing interaction terms. Pike stocking increases the occurrence of pike. River alteration
has moderate importance (occurring in 5/8 best model) despite its estimate is not significant.
River alteration seems to increase the effect of stocking on pike occurrence, yet river alteration
and PCA Axis 2 might interact. River alteration increases as river width increases, notably
because river embankment and agricultural and urbanized area generally increases as the
flood plain size increase. Other variables have low importance and non-significant estimates.
Adjusted R² of the 8 best models are about 0.35.
III.3.2. Effect of stocking on pike abundance
PCA Axis 2 is included in all the best models (n= 5) (Tab. 1, Fig. 10a). All other variables,
including stocking occurrence, have low importance and non-significant estimates. Stocking
does not significantly increase pike abundance. Adjusted R² of the 5 best models are about
0.46.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
64
Table 1. Average coefficients (from conditional average) of pike occurrence (Model 1) and pike abundance (Model 2) in relation to the occurrence of stocking (Stocking), the environmental variables (PCA Axis 1 and PCA Axis 2), the river degradation (Alteration) and the duration of sampling (Sampling duration). Variable relative importance of 1 and significant estimates are in bold. Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the table.
Pike occurrence Pike abundance
Estimate (S.E.) Z value (P) Estimate (S.E.) Z value (P)
intercept -0.96 (1.45) 0.66 (0.508) 0.71 (0.30) 2.32 (0.020)
Stocking 1.04 (0.59) 1.75 (0.079) 0.01 (0.07) 0.61 (0.543)
PCA Axis 1 - 0.03 (0.12) 0.79 (0.429) -0.07 (0.08) 0.78 (0.434)
PCA Axis 2 0.95 (0.29) 3.27 (0.001) 0.34 (0.10) 3.16 (0.002)
Alteration - 0.86 (0.55) 1.545 (0.122) 0.03 (0.18) 0.18 (0.860)
Sampling duration 0.48 (0.49) 0.97 (0.329) 0.07 (0.16) 0.41 (0.679)
Stocking : Axis 1 - - - -
Stocking : Axis 2 -0.30 (0.50) 0.61 (0.538) - -
Stocking : Alteration 0.06 (0.95) 0.06 (0.952) - -
Figure 10. a: Relative importance of model variables. a: Effect of stocking on pike occurrence (dark grey) and pike abundance (light grey). b: Effect of stocking characteristics on pike abundance. Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the figure.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
65
III.3.3. Effectiveness of stocking
Size and number of pike stocked have high relative importance and positive significant
estimates (occur in all best models, n= 6) (Tab. 2, Fig. 10b). More fish of “large” size are
stocked more fish are caught during electrofishing. PCA Axis 2 has high relative importance
(occurs in all best models) (Tab. 2, Fig. 10b). The duration of the sampling has high relative
importance (occurs in all best models) (Tab. 2, Fig. 10b). The number of pike caught increases
with the sampling effort. The size of stocked pike interacts negatively with the number of pike
stocked (Tab. 2). River size is positively related with the number of pike caught while
electrofishing. Adjusted R² of the 6 best models are about 0.81.
Table 2. Average coefficients (from conditional average) of pike abundance in stocked sites in relation to the size of fish stocked (Log (TL)), the number of fish stocked (Log (n)), the environmental variable (PCA Axis 1 and 2), the river alteration (Alteration), and the duration of sampling (Sampling duration). Only variables and interactions that were selected in at least one of the best models (i.e. AIC < 2) are presented in the table.
Abundance pike
Estimate (S.E.) Z value (P)
intercept -13.45 (2.52) 5.23 (<0,001)
Log(TL) 2.16 (0.60) 3.51 (<0.001)
Log(n) 2.08 (0.63) 3.22 (0.001)
PCA Axis 2 0.69 (0.16) 4.01 (<0,001)
Sampling duration 1.29 (0.3) 3.43 (<0.001)
Alteration 0.52 (0.42) 1.20 (0.229)
Log(TL) : Log(n) -0.48 (0.16) 2.85 (0.004)
PCA Axis 2 : Log(n) -0.11 (0.07) 1.47 (0.141)
Log(n) : Alteration -0.36 (0.24) 1.45 (0.147)
III.4. Discussion
The stocking literature generally lack contrasts and replicates, therefore there was so far few
robust estimates on the potential of stocking to increase fish abundance (Walters & Martell
2004; Hühn et al. 2014). By using unstocked control sites and replicates over large spatial and
temporal scales this study provides for the first time strong inferences about the effects of
stocking on river pike population and overall the potential of stocking to enhance lotic fisheries.
Environmental variables had an important effect in the model. Pike is a mesothermic
species (Souchon & Tissot 2012) which inhabits the middle and lower section of rivers, but can
still be found from streams and estuaries (Buisson et al. 2008; Carpentier et al. 2011; Comte
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
66
& Grenouillet 2013b). Therefore, PCA Axis 2, which broadly refers to the distance to river
source, significantly affects the occurrence and abundance of pike (Tab. 2). The probability of
pike detection in electrofishing was higher in sites or river stretch where pikes were stocked,
especially when environmental conditions were degraded (Model 1). Since pike has a
moderate detection probability with electrofishing (about 0.5, Comte & Grenouillet 2013a), the
absence of detection during sampling sessions indicates that the species is either absent from
the river stretch or that stock size is very low. Consequently, the results clearly show that pike
stocking in rivers (with environmental conditions that meet pike biological requirement) is
efficient where pike population is absent or at low density. This is in line with other studies
carried out in ponds and lakes, which shown that stocking of pike fry can successfully establish
a strong year class or increase the density of fry where natural recruitment is absent or scarce
(e.g. Sutela et al. 2004; Hühn et al. 2014). Likewise, stocking of adult pikes can establish pike
population through survival of the individuals stocked over several months (Chap. IVa) or
through production of numerous juveniles in pike-less waterbodies (Bry & Souchon 1982). This
is also in line with Young (2013) which shown that stocking of Atlantic salmon (Salmo salar) in
lotic fisheries had positive effect on annual angler catches in rivers with lower mean rod catch
than expected, suggesting that stocking was effective where the population was below the
carrying capacity of the system. The potential of stocking to increase fish stock is linked to the
abundance of wild fish relative to carrying capacity of the system which affecting the strength
of density-dependent processes (Rose et al. 2001). Indeed, in predatory species such as pike,
decline of the abundance of wild individuals reduce intraspecific competition and risk of
cannibalism (Grimm 1994a; Lorenzen et al. 2008).
The number of pike caught during electrofishing (a proxy of fish abundance) was not
affected by stocking at or near the sampling site (Model 2). Theoretical and experimental
studies support that stocking of predatory fish can increase the abundance of the target
species (e.g. common snook Centropomus undecimalis Brennan et al. 2008; Garlock et al.
2017). In pike, several studies showed that stocking of young of the year (YOY) generally fail
in generating additive effects where natural recruitment occurs (Vuorinen et al. 1998 ; Jansen
et al. 2013 ; Hühn et al. 2014) because of cannibalism (Grimm 1983 ; Bry et al. 1992; Skov &
Koed 2004) whereas stocking of larger individual has the potential to increase pike stock (Snow
1974) because older age-class are regulated by density-dependent growth rather than density-
dependent mortality (Lorenzen et al. 2005; Johnston et al. 2015a). The absence of effect of
stocking on pike abundance despite the potential of stocking to enhance fish stock rises
several hypotheses. First, stocking has no or short-term effect on river pike stock irrespective
of the body size during release events, because pond-reared pikes (in most cases pikes
stocked in rivers originate from ponds or lakes) are not adapted to local conditions such as
new prey (Gillen et al. 1981; Skov et al. 2011) or flowing water. After release, stocked pikes
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
67
might increase their feeding activity in response to increased water velocity and adopt risk
taking behavior in response to hunger or unbalanced competition with their wild conspecifics
(Skov et al. 2011), which can ultimately increase mortality from predation, cannibalism or
fishing. In addition, rivers are open systems in which fish can distribute between patches of
habitats according to the distribution of food, predators and competitors – therefore the
increase of fish density from stocking site could be quickly removed by emigration of fish (Skov
et al. 2011). Second, stocking programs are inefficient because the characteristics of most
stocking programs are not appropriate to the habitat conditions and wild population
characteristics. Indeed, anglers generally promote stocking of YOY over stocking of older life
stages because of cost-effectiveness reasons (number of fish stocked for a given amount of
money), because early life stages are assumed to plastically adapt to their new environment
(Hühn et al. 2014). Our results (Model 3) shown that, as in lentic systems, the potential of
stocking for generating additive effects exists and increases with the size of the pike stocked.
When fish are stocked at body size that surpasses density-dependent mortality, the abundance
of fish is related to the quantity of fish stocked. Yet, most stocking events were performed with
small fish (Fig. 8b). Therefore, we can state that the absence, or moderate effect of stocking
on pike abundance stem from the misuse of this management tool rather than lack of
enhancement potential. However, the positive relationship between size at stocking and its
effect on the abundance of fish is opposite to the finding of Young (2013) which reported a
weak negative relationship with the age of salmon stocked and the number of catch per anglers
and suggested that damages induced by stocked fish on wild salmon populations were not
balanced by detectable gains to fisheries. In fish, vulnerability to angling increases generally
with their size (Lennox et al. 2017b) and stocking is known to attract anglers and generally
result in the increase of fishing pressure (Post et al. 2002 ; Arlinghaus & Mehner 2005 ; Fayram
et al. 2006 ; Mee et al. 2016). In some cases, the overall density can be enhanced by stocking
of large fish but the additive effects might be washed out over time by fishing pressure. It is
probable that the goodness of fit of our models would have been improved by taking into
account fishing pressure.
We demonstrated that pike stocking is effective to compensate for poor recruitment in
rivers and that stocking of large pikes is more efficiency in increasing pike occurrence. Yet,
stocking can deplete next generation abundance because of the poor performance and low
fitness of stocked fish and their offspring in relation with artificial selection and carryover effects
from hatchery conditions (e.g. Araki et al. 2007, 2009; Chilcotte et al. 2011; Christie et al. 2012)
and the risks of genetic integrity loss in wild populations through inter-breeding (Laikre et al.
2010). As regard with these related risks we encourage the managers to strike a sensitive
balance and to reconsider their management strategy (especially in open systems such as
river) toward the stocking of wild brood stock or habitat restoration or enhancement.
Chapitre III : Effectiveness of pike stocking
68
Acknowledgment - The authors wish to thank all members of AAPPMAs and FDPPMAs which
provided the stocking data and deep interests for this work.
69
Chapitre IVa
Catch-related and genetic outcome of adult northern pike (Esox lucius) stocking in a large river system
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults) - Résumé -
70
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults) - Résumé -
71
Résumé du Chapitre IVa
Que ce soit par effet additif ou remplacement d’individus en place, les brochets lâchés ont le
potentiel de se maintenir dans l’écosystème d’accueil. Puisque les brochets lâchés ne
subissent aucune manipulation visant à les stériliser, ils ont le potentiel d’interagir
génétiquement avec les individus sauvages. Or, les interactions génétiques entre poissons
lâchers et sauvages peuvent altérer l’intégrité génétique et la dynamique des populations
sauvages.
Une étude menée dans un fjord norvégien a montré un faible effet des lâchers de
juvéniles sur les caractéristiques génétiques de la population d’accueil. Ce résultat peut être
lié à une mauvaise survie des individus lâchés jusqu’à l’âge adulte ou une moins bonne fitness
de leurs descendants. Une autre étude menée en Allemagne suggère que les brochets lâchés
ont une moins bonne fitness que leurs congénères sauvages. Dans un même temps, les effets
des lâchers sur les populations de brochets de rivière ont été discutés dans plusieurs études
s’intéressant au grand brochet (E. lucius) et aux deux autres espèces présentes en France (E.
aquitenacus et E. cisalpinus). Le chapitre suivant a pour objectif de tester i) si le lâcher de
brochets conduit à une introgression génétique dans les populations naturelles et ii) si cette
introgression a des conséquences sur le taux de croissance et de survie des juvéniles.
Le chapitre suivant a pour but de quantifier l’effet des lâchers de brochets adultes en rivière
sur le taux de capture.
Dans un premier temps l’influence spatiale et temporelle potentielles des lâchers de
brochets adultes a été déterminée. Pour cela, 1839 brochets provenant des Dombes ont été
marqués à l’aide de marques spaghetti puis lâchés en novembre dans différents biefs du Lot
situés à proximité de Cahors (46) (Fig. 11a,b), entre 2007 et 2011. Les biefs concernés font
l’objet de déversements de brochets adultes (30 - 70 cm) depuis près de 20 ans. Lorsqu’un
brochet marqué a été capturé, les pêcheurs ont informé la FDPPMA 46 de l’identité de
l’individu capturé, sa taille et sa localisation. Nos résultats montrent que le taux moyen de
capture a été relativement faible (<10%), entre 2011 et 2013, 158 captures ont été reportées.
Le taux de capture reporté a été variable d’une année à l’autre mais supérieur pour les
poissons de plus de 50 cm. Près de 40 % des poissons ont été capturés dans les trois mois
suivant le lâcher (avant la période de reproduction), 50% des captures ont eu lieu après une
saison de reproduction et 10 % des captures ont eu lieu après deux saisons de reproduction.
La plupart des captures ont eu lieu à proximité du site de lâcher (63% dans le bief concerné),
mais certains individus (4%) ont émigré du point de lâcher (parcourant jusqu’à près de 15 km).
Bien que les captures de brochets lâchés diminuent avec le temps et la distance au
lâcher, les effets potentiels des lâchers sur l’introgression dans les populations sauvages
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults) - Résumé -
72
pourraient ne pas être limités à l’année et au site concerné par le lâcher. En effet, des individus
lâchés se maintiennent dans le milieu pendant plusieurs saisons de reproduction et parcourent
plusieurs kilomètres malgré la présence de barrière à la migration.
Dans un second temps, nous avons déterminé l’effet des lâchers sur les
caractéristiques génétiques des populations naturelles. Pour cela, 100 poissons, provenant du
même fournisseur que les années précédentes, ont été utilisés pour caractériser
génétiquement les poissons lâchés dans le Lot. Des prélèvements de nageoires ont ensuite
été réalisés sur les poissons pris par les pêcheurs à la ligne. Les 51 captures (individus
mesurant 31 - 109 cm) reportées par les pêcheurs correspondent à 50 individus (une
recapture). A l’aide de marqueurs microsatellites, nous avons mis en évidence que 21 individus
provenaient de lâchers, 24 individus étaient très différents génétiquement des individus lâchés
et ont été considérés comme « sauvages » (Fig. 12). Cinq individus avaient des
caractéristiques intermédiaires ce qui suggère la présence d’hybridation entre poissons
sauvages et autochtones.
a b
Figure 11. a : Carte de localisation du site d’étude du chapitre. Le point noir situe Cahors (46). b : Marque spaghetti placée à la base de la nageoire dorsale d’un brochet lâché.
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults) - Résumé -
73
Le taux d’hybridation semble relativement modéré dans le Lot. Ce résultat pourrait provenir
d’une mauvaise survie des hybrides jusqu’à l’âge adulte (et leur capture par les pêcheurs) ou
d’une faible capacité de reproduction chez les individus lâchés. Il est, par exemple,
envisageable que les individus lâchés n’utilisent pas les sites de reproduction (souvent très
localisés en rivière) ou que le choix des partenaires se fasse en faveur des individus sauvages.
Figure 12. Origine des 50 brochets pêchés dans le bief de Cahors entre 2013 et 2016. Une barre verticale correspond à un individu. Le gris foncé représente l’appartenance au groupe génétique « lâchés » (basé sur 100 échantillons de pisciculture). Le gris clair représente l’appartenance au groupe génétique « sauvage ».
74
75
Chapitre IVa
Catch-related and genetic outcome of adult northern
pike (Esox lucius) stocking in a large river system
Adapted from an article (brief communication) re-submitted Journal of Fish Biology. The
authors of this article are Nicolas Guillerault, Géraldine Loot, Simon Blanchet & Frédéric
Santoul.
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
76
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
77
Abstract - Genetic introgression from stocked adult northern pike Esox lucius to a wild self-
recruiting population was weak in a large river system, despite that part of stocked E. lucius
survived over one or two spawning seasons and dispersed over several kilometers in the river.
This suggests that stocked E. lucius – although they were able to reproduce - presumably have
lower reproductive success than their wild conspecifics.
Key-words - Microsatellite; Genetic diversity; Recreational fisheries; Enhancement;
Conservation; Captive breeding.
Stocking is a common management practice used to supplement or enhance wild populations,
and/or catch opportunities (Cowx 1994; Welcomme & Bartley 1998; Lorenzen 2014). Beyond
the expected economic and conservation benefits from this activity (e.g. Leber et al. 1995; Uki
2006), stocking fish into self-recruiting populations has the potential to induce deleterious
effects on the wild component of the targeted stocks (Allendorf & Waples 1996; Lorenzen et
al. 2012). Among these risks, the effects of genetic introgression from stocked fish to natural
populations are of critical importance (Allendorf et al. 2001). These effects may vary from
barely appreciable to strong alterations of the genetic integrity of wild populations, eventually
leading to fitness depression and population replacement (Ryman & Laikre 1991; Araki et al.
2007). The degree of genetic introgression between stocked and wild fish depends on many
variables, such as the survival of stocked individuals and their ability to reproduce with their
wild counterparts. These variables in turn depend on many other variables such as the body
size of stocked fish, their degree of domestication, their genetic relatedness to wild fish and
the census size of the wild population (Lorenzen et al. 2012). As such, the long-term genetic
risks induced by stocking are difficult to predict, and documenting the genetic outcomes of
stocking is critical to appreciate the relevance of stocking for sustainable fisheries
management.
Species of the genus Esox are of major importance for fisheries in the northern
hemisphere (Crane et al. 2015; Gandolfi et al. 2016). In rivers, studies investigating the genetic
diversity of Pikes (northern pike Esox lucius, aquitanian pike Esox aquitenacus, southern pike
Esox cisalpinus) suggested that stocking might be a major source of contemporary change in
their genetic diversity (Launey et al. 2006; Lucentini et al. 2011; Denys et al. 2014, Gandolfi et
al. 2017). Esox lucius stocking mainly involves early life stages (larvae, fry and fingerlings)
reared in hatcheries, a strategy that has been demonstrated to be poorly efficient for increasing
the abundance of the targeted cohort (e.g. Vuorinen et al. 1998; Jansen et al. 2013). Despite
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
78
possible replacement of part of wild fish component by their stocked conspecifics of the same
cohort (Hühn et al. 2014), Larsen et al. (2005) found a low rate of genetic introgression from
stocked E. lucius fry to a wild brackish population in the Baltic Sea, suggesting little impact of
fry stocking on long-term genetic introgression. Esox lucius stocking is also carried out with
adult individuals (e.g. Pierce et al. 2012). Larger fish suffer density-dependent growth rather
than density-depend mortality (as generally observed for juveniles), and their natural mortality
is inversely related to body size (Lorenzen 2005). Therefore, stocked adult E. lucius have the
potential to survive in the recipient population (Snow 1974), and hence to participate to
reproduction with their wild conspecifics. However, outcomes of this management practice and
its genetic effects on wild populations remain poorly documented and understood.
The present study aimed at testing whether stocking of adult E. lucius in a self-recruiting
river population affects the genetic integrity of the wild E. lucius population through estimation
of i) the propensity of stocked fish to establish and spread in the recipient waterbody using a
mark-recapture approach and ii) the propensity of stocked fish to transfer their genes to the
gene pool of the wild population using microsatellite genetic markers.
The study focused on an E. lucius population from the Lot River in Southwestern France
(44°26’N, 1°26’E). The study site was located in a 130 km reach of the river, which has annually
been receiving about 1 tonne of 30 - 70 cm (Total Length LT) E. lucius, from a single fish farm
(Dombes étangs SARL, located about 450 km away from the Lot River) for almost two
decades, for recreational angling purpose.
First, survival of stocked E. lucius over time as well as the spatial spread of the stocked
fish along the river stretch were estimated. To do so, 1839 E. lucius were stocked from 2007
to 2011 in November of each year (mean annual number = 368 ind.yr-1 ± 33 S.D., body size
range = 28 - 82 cm LT) in four successive stretches of the river (mean length= 2.9 km ± 0.9
S.D., 12.8 km long in total) bounded by weirs (of about 2.5 m height). This represented on
average 3.5 ind.ha-1.yr-1 stocked fish (as usually done by local fisheries managers), whereas
the average density of wild E. lucius of the same body-size class was estimated at ~ 6 ind.ha-
1.yr-1 (unpublished data). Other characteristics of stocking, also such as time of stocking, body
size at stocking, fish origin and rearing conditions respected the usual stocking procedure.
Before release, each E. lucius was marked with a T-bar tag on the anterior part of the dorsal
fin to allow anglers to identify them and report the date and the location of their catches. Each
year, ~ 20 % of the stocked fish were double tagged to estimate tag-shedding. The probability
of losing a tag was used to correct the number of captures reported by anglers at different
periods of time (see below) using a pooled approach (Seber & Felton 1981), and to calculate
a corrected catch rate, which was used as a proxy of minimum fish survival rate. Since E.
lucius can reproduce from 19 cm for male and 30 cm for female (Raat 1988) stocked E. lucius
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
79
were considered mature. The stocked fish were divided in two categories based on the
mandatory minimum harvest length limit (LT = 50 cm), i.e. fish which protected from fishing
mortality and those which are no longer.
A quasibinomial generalized linear model was used to test whether capture rate varied
significantly among years and body-size classes at stocking (Tab. 3), and the significance of
the resulting two-way interaction term was tested using the R Software version 3.1.2 (R
Development Core Team 2008).
Table 3. Results of the generalized linear model aimed at testing the effect of the year at stocking (Year)
and of size at stocking (Size) on the reported capture rate (Cr) in the Lot River.
Variable Parameters Deviance Residual
deviance d.f. P-value
Cr Year 68.190 1009.41 4,1834 <0.01
Size 74.802 934.41 1,1833 <0.01
Size * year 20.890 913.72 4,1829 <0.01
From 2007 to 2013, 158 captures of stocked E. lucius were reported by anglers. A
significant interaction term between the year of capture and the initial body length of stocked
E. lucius was found, indicating that capture rates varied among years but also with body size
in a non-additive way. More precisely, capture rate was higher for largest E. lucius, although
differences in capture rate between small and large fish varied among years (Fig. 13a). Overall,
capture rate was generally low (mean Cr = 9.6 % ± 6.3 S.D., Cr range = 1.3 – 16.7 %) and
strikingly varied among years (Fig. 13a, Tab. 3). These findings are in line with E. lucius
literature which shows that catch rate of stocked E. lucius ranges from 3.2 % to 36.3 %
(reviewed in Kerr & Lasenby 2001), that mortality rate of fish decrease with body length (e.g.
Haugen et al. 2007), and that larger E. lucius have higher probabilities of being captured (e.g.
Pierce et al. 1995; Crane et al. 2015).
Moreover, results showed that 40.5 % of the captures were recorded before the
spawning season (i.e. within the 3 months after stocking), 50 % of the captures were recorded
after one spawning season and 9.5 % were recorded after two spawning seasons (Fig. 13b).
As a result, at least ~ 27 ind.yr-1 ± 30 S.D. had the opportunity to reproduce once, and ~ 5
ind.yr-1 ± 5 S.D. could reproduce twice (Fig. 13b). Most E. lucius were captured near their
stocking site (median distance = 0.9 km, mean distance = 0.65 km ± 2.9 S.D.). In most cases,
captures were recorded in the river stretch where fish were released (63 %) or in the next river
stretch (33 %, Fig. 13c). However, captures at long distances from the stocking site (4 %), i.e.
up to 14.1 km downstream and 13.4 km upstream (Fig. 13c) were still recorded, meaning that
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
80
some E. lucius were able to cross respectively four and three weirs. Proportion of E. lucius
caught upstream and downstream of the stocking point were even.
Second, the level of genetic introgression from stocked to wild E. lucius was assessed.
In November 2013, pelvic fin clips from a sample of the stocked fish source population were
collected (n= 100, size range: 38.5 - 75 cm TL) to genetically characterize the stocked
population. From 2013 to 2016, pelvic fin clip of each E. lucius captured and reported by
Figure 13. Main outcomes of the mark-capture experiment on stocked adult Esox lucius in the Lot River. a: Reported annual capture rate of Esox lucius stocked in the Lot River from 2007 to 2011. Diamonds: total annual capture rate, clear grey bars: capture rate of fish with TL < 50 cm at stocking, dark grey bars: capture rate of fish with TL ≥ 50 cm at stocking. b: Jitter plot (1 point = 1 individual) of time between stocking and capture of fish. c: Jitter plot of distance from stocking site to capture site.
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
81
anglers were collected (n=51, size range: 31 - 109 cm TL) to determine the level of genetic
introgression. In total, genetic analysis were realized on 151 fish samples. Pelvic Fin clips were
collected and preserved in 70 % ethanol. Genomic DNA was extracted using a salt-extraction
protocol (Aljanabi & Martinez 1997). Polymerase chain reactions (PCR) amplifications,
genotyping and allele scoring were carried out following the protocol described in Paz-Vinaz
et al. (2013). Seventeen microsatellite: Elu252 (Miller & Kapuscinski 1996) EL02, EL03, El05,
EL09, EL17, EL21, EL20, EL22, EL23, EL27, EL28 (Ouellet-Cauchon et al. 2014), Eluc033,
Eluc040 (Wang et al. 2011), EluBeINRA, EluB38INRA, EluC113INRA (Launey et al. 2003),
loci were amplified using three multiplexed PCRs. The presence of null alleles was tested from
the 100 E. lucius stocked using MICRO-CHECKER v.2.2.3 (Van Oosterhout et al. 2004) after
checking for Hardy-Weinberg equilibrium using Fstat v2.9.3.2 (Goudet 1995). The loci with
evidence of null-alleles were dropped out from the analyses, which lead to a final set of 14 loci
(Tab. SI).
Identity of fish was tested (allowing 1 fuzzy matching) using CERVUS (Kalinowski et al.
2007) to avoid double counting of fish (from catch and release, and/or from the capture of fish
stocked in 2013). A Bayesian clustering approach was used to infer the likelihood of K = 1-4
populations (independent genetic groups) using STRUCTURE 2.3 (Pritchard et al. 2000;
Falush et al. 2003). Markov Chain Monte Carlo (MCMC) iterations were set to 500 000 (burn-
in period was set to 100 000) with 15 replicates per K. The optimal value of K was 2 (ΔK =
333.3, Evanno et al. 2005. Details not shown). One of the two cluster included all 100 fish used
to characterize genetically the stocked population, and was therefore called Cstocked. The
minimum assignment rate of these 100 fish to Cstocked (i.e., 0.91) was hereafter use as a
minimum threshold values to assign E. lucius to one genetic cluster. The other cluster was
hypothesized to characterize wild fish and was called Cwild. The optimal alignment of the
replicates was determined using CLUMPP (Jakobsson & Rosenberg 2007), which provides us
with estimates of admixture proportions for each individual between the two clusters.
The 51 captures reported by anglers corresponded to 50 E. lucius (i.e., one recapture
according to the identity analysis). Among those 50 E. lucius, 21 E. lucius belonged to the
cluster Cstocked (mean affiliation to Cstocked = 0.98 ± 0.01 S.D., min = 0.94, max = 0.99, Fig. 14).
According to the identity analysis, 17 of those E. lucius originated from the stocking carried out
in November 2013, whereas the other four E. lucius may originate from stocking having
occurred at another location or at another timing. They could also be the descendants of a past
breeding event between two fish stocked. Twenty-four E. lucius were strongly assigned to the
cluster Cwild (affiliation to Cwild: mean = 0.98 ± 0.02 S.D., min = 0.94, max = 0.99, Fig. 14). Five
fish had mixed assignment rates (mean affiliation to Cstocked = 0.59 ± 0.09 S.D., min = 0.49, max
= 0.67) which suggests that these fish come from interbreeding between wild and stocked fish
or hybrids.
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
82
In addition, CERVUS was used to calculate the observed heterozygosity (Ho) and
expected heterozygosity (He) for each group of fish separately (i.e., Stocked E. lucius, Hybrids
E. lucius, Wild E. lucius, Tab. SII). The allelic richness (Ar) and fixation index (Fis) values for
each group were estimated using Fstat v2.9.3.2 (Goudet 1995. Tab. SII). Number of allele (A)
and Allelic richness (Ar) were significantly lower in stocked than in wild E. lucius (Wilcoxon
test, P< 0.01). Fis were significantly higher in wild than in stocked E. lucius (Wilcoxon test, P<
0.05), suggesting non-random mating in the wild population. Ho and He tended to be lower in
the stocked E. lucius than in wild E. Lucius, although not significantly (Wilcoxon tests, P> 0.05).
The present study demonstrates that 42% of E. lucius caught by anglers over the study
period were of hatchery origin. Stocking of adult E. lucius results in possible reproduction
between stocked and wild E. lucius. At least, 4.6 % (mean: 4.4 %. yr-1 ± 4.6 S. D) of the stocked
fish survived until the subsequent spawning seasons. Stocked E. lucius also moved over
several kilometers despite the presence of weirs (see Snow, 1974 for similar findings in lakes).
Despite recurrent stocking events in this population, a relatively low rate of genetic
introgression was observed between wild and stocked E. lucius since five fish were considered
as introgressed. This finding i.e. lower reproductive success of stocked E. lucius than their wild
conspecifics, is in line with the salmonids literature in which reduced competitive ability in the
wild, reproductive isolation or lower survival of the offspring of stocked fish are expected to
lower reproductive success compared to their wild conspecifics (Fleming & Petersson 2001;
Araki et al. 2009; Hansen & Mensberg 2009). Nonetheless, genetic risks associated with
Figure 14. Genetic discrimination of E. lucius stocked (n: 100) and caught by anglers (Hooked E. lucius, n: 50) in the Lot River from November 2013 to August 2016 based on 14 microsatellites. CSTOCKED: genetic cluster of E. lucius of hatchery origin (black bars) i.e., 100 individuals stocked in November 2013 including 17 pikes caught by anglers (St) and 4 additional individuals (event of stocking unknown) caught by anglers (St). CWILD: genetic cluster of E. lucius of wild origin (grey bars) i.e., 24 individuals of strictly wild origin (Wi) and 5 individuals were hybrids (Hy).
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
83
stocking may still occur if a high stocking pressure (i.e. high frequency and quantity) is
maintained (Fraser 2008; Lorenzen et al. 2012) or with other stocking material source
potentially more prone to introgression. Indeed, the stocked fish came from a distant fish farm
so both domestication and "natural" genetic differentiation could reduce their performance in
the Lot River (see Larsen et al. 2005 similar findings).
Despite the lack of data about fishing pressure, even though hypothesizing that
stocking does not increase pike mortality, 9.6% catch rate remain relatively low. Consequently,
in such recreational fisheries, it could be advisable to stock larger E. lucius intended to be
harvested (i.e. for consumptive exploitation) as commonly applied for rainbow trout
Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792 (Stanković et al. 2015), especially if stocked E. lucius
are discriminable from wild E. lucius for anglers (e.g. by tagging). Indeed, larger body-sized
stocked E. lucius were shown to be more vulnerable to capture (Fig. 13a, Beyerle 1980;
Mezzera & Largiardèr 2001). Esox lucius may also be stocked after the spawning period in
order to increase their probability of being caught before the spawning season. Yet, it is still
questionable since increasing the abundance of large fish may decrease the abundance of
smaller fish through competition and cannibalism (Grimm 1981b, 1994a; Haugen et al. 2007).
In addition, it remains questionable if pond reared pikes adapt to running water, especially in
early winter before/when discharge is rising. Interestingly, the lowest Cr was observed after
the stocking carried in 2008, which was followed by a quick and high increase of river
discharge. Further studies should focus on the effect of stocking on E. lucius population genetic
over time using historical genetic sample and/or unstocked population control. More generally,
further studies should balance the cost benefits of stocking in comparison to alternative
fisheries enhancement strategies.
Acknowledgments - The authors thank volunteer anglers who participated in samples
collection and K. Saint-Pé and anonymous reviewers for useful comments on the manuscript.
This study was founded by the local Institute for Fisheries Management and Protection of
Aquatic Ecosystems (Fédération Départementale pour la Pêche et la Protection des Milieux
Aquatiques du Lot, FDPPMA 46) and the agency for water resource management of Adour-
Garonne watershed (Agence de l’Eau Adour-Garonne).
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
84
IVa. Supplementary materials
Table SI. Information on microsatellite loci, multiplexed PCR used in this study and test for Null allele (from stocked E. lucius group)
Locus Fluorescent
dye
Multiplex
Kit
Primers
concentration
(nM)
Null allele
significance
Elu252 NED 1 90 0.05
El05 FAM 1 100 0.01
EluBeINRA HEX 1 90 0.01
EL21 NED 1 100 0.05
EL20 FAM 1 100 0.01
EL22 HEX 1 100 >0.05
EL03 NED 2 100 0.01
EluB38INRA FAM 2 90 0.01
EluC113INRA HEX 2 100 0.01
EL17 FAM 2 100 0.01
EL28 HEX 2 100 >0.05
EL09 NED 3 100 0.01
EL02 FAM 3 150 0.01
EL27 HEX 3 70 0.001
Eluc040 NED 3 100 0.01
Eluc033 FAM 3 100 0.05
EL23 HEX 3 100 >0.05
Chapitre IVa : Genetic outcome of stocking (adults)
85
Table SII. Observed number of alleles (A), allelic richness (Ar), (Fis), expected (He) and observed (Ho) heterozygosities and departures from Hardy-Weinberg equilibrium (HWE) (ND: Not determined, NS: Not Significant) for all loci and groups of pike (St: stocked E. lucius, Wi: wild E. lucius).
A Ar Fis He Ho HWE
St Wi St Wi St Wi St Wi St Wi St Wi
EL02 7 10 6.697 10.000 -0.026 0.250 0.771 0.8086 0.8095 0.6875 NS NS
EL09 10 12 9.167 10.474 -0.094 0.027 0.7664 0.8385 0.8571 0.8333 NS NS
Eluc040 10 12 9.153 10.597 -0.025 0.156 0.8087 0.8186 0.85 0.7083 NS NS
Eluc033 4 8 3.895 7.088 0.123 0.063 0.4229 0.7396 0.381 0.7083 NS NS
EL27 6 6 5.935 5.560 -0.12 -0.005 0.7494 0.7717 0.8571 0.7917 NS NS
Elu252 3 3 2.762 2.696 0.072 0.514 0.500 0.5189 0.4762 0.2609 NS NS
EL05 6 6 5.707 5.324 -0.17 -0.231 0.678 0.6997 0.8095 0.875 NS NS
EL20 16 19 14.803 16.560 0.093 -0.007 0.9113 0.9291 0.85 0.9565 ND ND
EL21 5 8 4.710 7.461 0.181 0.076 0.678 0.7613 0.5714 0.75 NS NS
EluBeINRA 3 3 2.710 2.930 0.316 0.483 0.1349 0.3399 0.0952 0.1818 ND ND
EL17 5 22 4.979 18.502 0.01 0.001 0.7244 0.9357 0.7368 0.9565 NS ND
EluB38INRA 3 8 2.895 6.657 -0.053 -0.181 0.1769 0.7283 0.1905 0.875 ND NS
EluC113INRA 4 5 3.524 4.472 -0.109 0.536 0.5045 0.3957 0.5714 0.1905 NS NS
EL03 5 5 4.885 4.087 -0.176 0.474 0.5952 0.5595 0.7143 0.3043 NS NS
Mean 6.2 9.1 3.845 8.029 0.002 0.154 0.602 0.703 0.626 0.649 - -
(S.D.) (3.6) (5.6) (3.318) (4.789) (0.14) (0.257) (0.231) (0.184) (0.257) (0.286) - -
86
87
Chapitre IVb
Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning site: a conservation strategy or a risk for
wild populations?
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
88
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
89
Résumé du chapitre IVb
Le but de ce chapitre est de déterminer d’une part le niveau d’hybridation entre des poissons
lâchés et sauvages sur un même site et d’autre part si l’origine des parents influence la survie
des juvéniles. Pour cela des brochets adultes ont été lâchés directement sur un site de
reproduction de poissons sauvages. A la différence des études précédemment publiées, ce
design expérimental permet d’éviter un effet transport et lâcher (connu pour induire une
certaine mortalité) et un effet des conditions d’élevage (différentes de celles des conditions
rencontrées dans le milieu d’accueil). Le Né est un affluent de la Charente situé au sud
d’Angoulême (16). Un bras mort situé près de Nonaville (16) est connu pour être un site de
reproduction des brochets (Fig. 15a). En janvier 2015 une nasse a été installée à l’entrée de
ce bras mort avant sa connexion avec le chenal principal de la rivière. Trente-neuf brochets
(23-50 cm) sont entrés naturellement sur le site et 14 individus (44-60 cm) provenant d’une
pisciculture locale ont été lâchés. En juin, une première pêche électrique a permis de capturer
268 brochets (Fig. 15b). Une seconde pêche électrique réalisée un mois plus tard a permis de
capturer 95 brochets. Chaque brochet capturé a été pesé et un fragment de nageoire a été
prélevé pour sa caractérisation génétique.
Lors de la première pêche électrique, 20% des juvéniles avaient deux parents provenant du
lâcher, 7 % avaient des parents sauvages et 73% avaient un parent de chaque origine (donc
hybrides) (Fig. 16). Lors de la seconde pêche électrique, 33,3 % des juvéniles avaient deux
parents provenant du lâcher, aucun juvéniles ayant deux parents sauvages n’a été retrouvé et
66,7% avaient un parent de chaque origine. Le taux d’assignation des deux parents à un
a b
Figure 15. a : Carte de localisation du site d’étude du chapitre. Le point noir situe Nonaville (16) .b : Piège installé à l’entrée du site d’étude (bras mort connecté par l’aval).
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
90
juvénile n’était que de 12%, à l’intervalle de confiance 95 %. A 80 % d’intervalle de confiance,
le taux d’assignation était de 32%, et le patron observé est resté le même. Les résultats
montrent une nette dominance des hybrides dans les juvéniles produits sur le site et suggère
que les individus ayant des parents d’origine sauvages ont une moins bonne survie. Toutefois,
les résultats sont limités par un nombre restreint d’individus avec les deux parents assignés.
Il est possible que l’avantage en taille des poissons lâchés par rapport aux poissons
sauvages leur permette de produire plus de gamètes. Cela permet également aux femelles de
produire des ovules de plus grande taille, ce qui donne aux larves un avantage sur leurs
congénères plus petits (notamment en lien avec le cannibalisme, très précoce chez le brochet).
Le taux d’hybridation est nettement plus élévé que celui observé au chapitre IVa. Il est possible
que l’hybridation ait été favorisée par la proximité génétique des poissons sauvages et lâchés.
Le manque d’individus avec deux parents sauvages dans la seconde pêche électrique ne
permet pas de déterminer si la croissance de ces individus est meilleure que celle des hybrides
et des juvéniles de parents issus de pisciculture. Il n’est donc pas possible de vérifier si
l’adaptation génétique renverse la tendance observée avec le temps et favorise le génotype
sauvage. De plus, un mauvais succès de la reproduction en 2016 a fait échouer notre seconde
campagne d’échantillonnage. Les lâchés semble augmenter la diversité allélic chez les
juvéniles et l’Hétérozigotie attendue.
Les lâchers de brochets adultes peuvent affecter sensiblement les caractéristiques
génétiques des poissons sauvages. Cet efftet peut être néfaste pour la population sauvage
mais également bénéfiques si il permet de compenser une perte de diversité génétique (dans
une très petite population) ou de certains traits d’intérêt.
0%
25%
50%
75%
100%
Juin Juillet
Lâchés
Hybrides
Sauvages
Figure 16. Proportion de juvéniles ayant les deux parents d’origine sauvage (noir), les deux parents provenant du lâché (gris clair) et un parent de chaque origine (c’est-à-dire gris foncé) lors de la pêche électrique de du 26 juin 2015 et de celle du 28 juillet 2015 à Nonaville (16).
91
Chapitre IVb
Stocking of adult northern pike (Esox lucius) in spawning
site: a conservation strategy or a risk for wild
populations?
This manuscript is in preparation for submission. The authors of this article (brief
communication) are Nicolas Guillerault, Simon Blanchet, Frédéric Santoul & Géraldine
Loot.
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
92
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
93
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
94
Abstract - Stocking of fertile fish often involves genetic interactions between wild and stocked
individuals. In this study, we evaluated the effect of stocked adult pike (Esox lucius) in a
controlled spawning site on the level of hybridization in a self-recruiting river population. After
reproduction we further quantified in situ the fitness traits of wild, stocked and hybrid juveniles.
We detected a high level of hybridization between wild and stocked pikes since most juveniles
caught after reproduction were found to be hybrid. This high level of hybridization may be due
to the low level of the genetic differences measured between wild and stocked parents, and by
a larger body size of stocked fish. Finally, we found that hybrid juveniles have a higher growth
rate than pure stocked juveniles, indicating a potential hybrid vigor during this first generation.
Stocked, hybrid and wild juvenile fish had similar level of genetic diversity (although
heterozygosisty was slightly lower in stocked than in wild fish) suggesting a limited genetic risk
for the wild population.
We concluded that this management practice might meet the criteria for both improving
local stock for recreational practices and maintaining the genetic integrity of the wild population,
as soon as the hatchery stock is regularly renewed by wild brood-stock to maintain adequate
level of genetic diversity and to avoid pervasive effects of domestication.
Key-words – Genetic diversity; Broodstock; Microsatellite; Conservation; Experimental setting
IVb.1. Introduction
Stocking is implemented across a variety of socio-ecological context for conservation
and fisheries purposes (van Poorten et al. 2011; Lorenzen et al. 2014). The interactions
between the stocked and the indigenous fish are varied e.g. competition for food and space
(Huntingford 2004) or spread of disease and parasites (Wagner 2002; Johansen et al. 2011).
The release of fertile fish involves genetic interactions between fish of both origins. The genetic
interactions between stocked and indigenous individuals can be intentional with expected
positive effects on the wild population genetic diversity. There are many examples of
threatened populations that require management intervention for preservation either through
conservation of the genetic integrity and history of the population or through supplementation
to sustain wild populations. For instance. Hedrick et al. (2000) used a breeding protocol that
was successful in increasing the overall effective population size and the genetic diversity of
the endangered winter-run chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) from the Sacramento
River in California. On the other hand, stocking may also lead to a loss of genetic integrity in
natural populations. Loss of genetic integrity correlates with the intensity of stocking and the
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
95
extent of genetic differences between stocked and wild fish (Marie et al. 2010). At high stocking
intensity hatchery-reared fish substantially contribute to the local genetic pool, leading to a loss
of genetic diversity in target populations (Allenhorf et al. 2008 ; Karaiskou et al. 2009 ; Laikre
et al. 2010 ; Allenhorf et al. 2014) and a decrease in the genetic differentiation between
populations (Lamaze et al. 2012 ; Perrier et al. 2013). These impacts might ultimately reduce
the evolutionary potential of local populations and their likelihood of persistence (Frankham
2005; Savary et al. 2017).
The genetic outcomes of stocking depend on variables related to the survival and the
ability to reproduce of the releases and their offspring (Lorenzen 2005; Lorenzen et al. 2012).
Generally, domestication effects reduce the performance of stocked fish and their progenies
in the wild population because the alleles of domestic origin selected in captivity may be
deleterious and recessive in natural environment (Gross 1998; Hansen et al. 2009; Araki et al.
2010). For instance, Fraser (1981) showed that domestic brook charr (Salvelinus fontinalis)
have lower survival rate in natural environment than wild fish. This loss of fitness may be seen
in the first hybrid generation and it has been demonstrated that domestic fish lose almost 20%
of their fitness per generation (Araki et al. 2007).
Reducing genetic differences between stocked and wild fish, increasing the size at
stocking and release fish in a suitable environment may have good potential to increase the
survival and favour positive genetic interactions with wild conspecifics and ultimately preserve
the genetic integrity of wild populations (Rogers et al. 2010; Li et al. 1996; Lorenzen 2000).
Yet, despite stocking involve many species, life-stage and rearing conditions (e.g. wild born
European eel Anguilla anguilla [Simon & Dörner 2014] or pond-reared northern pike Esox
lucius [Raat 1988]), the literature on the genetic outcomes of stocking generally concerns
juveniles and/or hatchery-reared salmonids. Therefore, mechanisms mitigating the genetic
effect of stocking are not yet fully understood.
Northern pike is an iconic top-predator and target species of many fisheries of the
northern hemisphere (e.g. Diana and Smith 2008; Crane et al. 2015). Attempts to enhance E.
lucius fisheries through stocking are numerous (e.g. Pierce 2012; Mickiewicz & Wołos 2012)
and can affect wild population genetic (Launey et al. 2006; Denys et al. 2014; Gandolfi et al.
2014). Lower growth and survival of stock E. lucius fry in comparison with their wild
conspecifics (e.g. Skov et al. 2003, 2011; Sutela et al. 2004) and strong density-dependent
regulation (Hühn et al. 2014) has the potential to lower the genetic effect of stocking fry on the
wild population (Larsen et al. 2005). However, good survival of large individuals (Snow 1974;
Lorenzen 2005) has the potential to increase genetic interactions between wild and stocked
pike. Guillerault et al. (Chap. IVa) reported a moderate proportion of hybrids among adult pike
in population supported by stocking of adult pike. Yet, it remained unclear if this finding stem
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
96
from moderate genetic interactions between wild and stocked individuals (e.g. from difference
spawning location or unbalanced mate selection) or poor survival of hybrids.
The aim of this study was to evaluate the genetic effects of adult E. lucius stocking in a
self-recruiting river population. Specifically, we determine the degree of hybridization between
large adult pike directly stocked on a spawning site and the wild population. We further
compared fitness-related traits between hybrids and wild juveniles living in the natural setting
to test whether hybrid vigor or on the contrary hybrid depression occurred in E. lucius.
Understanding the genetic effects of these management strategies is an important challenge
for conservation, but also has economic implications, especially in the context of endangered
population.
IVb.2. Materials & Methods
IVb.2.1. Study site and experimental design
A trap net (1 cm mesh) was settled at the entrance an oxbow of the Né River (45° 31′ 38″ N,
0° 05′ 31″ W, Fig 15a,b) in January 18th 2015, before it was connected to the main channel by
rise of the water level. The net was used to count pike entering the oxbow and avoid their exit.
From January 20th to March 9th 2015, 39 pikes (mean TL: 31.8 cm ± 5.2 S.D., min: 23 cm, max:
50 cm) naturally entered the oxbow. In January 20th 2015, 14 pikes (mean TL: 53.3 cm ± 4.2
S.D., min: 44 cm, max: 60 cm), from a fish farm located about 20km from the oxbow, were T-
bar tagged and stocked in the oxbow. A first electrofishing was done in June 26th 2015. Pikes
(n: 268) were measured (Total Length [TL] to the nearest mm), weighted (to the nearest gr),
fin clipped for further DNA analysis and released. A second electrofishing was done in June
28th 2015. Again, pikes (n: 95) were measured, weighted and fin clipped then released in the
main river channel.
IVb.2.2. DNA extraction and microsatellites analyses
Pelvic fin clips were collected and preserved in 70 % ethanol. Genomic DNA was extracted
using a salt-extraction protocol (Aljanabi & Martinez 1997). Polymerase chain reactions (PCR)
amplifications, genotyping and allele scoring were carried out following the protocol described
in Paz-Vinaz et al. (2013). Heighteen microsatellite loci were amplified using three multiplexed
PCRs (see Tab. SI Chap IVa).
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
97
IVb.2.3. Admixture analyses
The presence of null alleles was tested using MICRO-CHECKER v.2.2.3 (Van Oosterhout et
al. 2004). The loci with evidence of null-alleles were dropped out from the analyses, which lead
to a final set of 17 loci (Tab. S1).
The relatedness between the stocked and the wild pike was estimated through a
clustering based on DAPC analysis done with adegenet R-package (Jombart et al. 2008) and
the calculation of the fixation index (Fst) was calculated using ‘pairwise.fst’ function from
‘hierstat’ R-package (Goudet 2005).
A Parentage analysis was achieved with CERVUS (Kalinowski et al. 2007) to assign
parent to young-of-the-year (YOY) pike caught in the oxbow. Since, pike can reproduce at TL
= 19 cm (Raat 1988) and local fisheries manager reported the occurrence of 25 cm (TL) mature
pike male and 30 cm (TL) female from previous pike population monitoring in the Né River
(unpublished data), we considered all fish naturally entering the area as potential spawners.
The simulation of 100000 offspring was set on 53 candidate parents of unknown sex (39 wild
and 14 stocked). Since 31 adults were caught while electrofishing (23 wild and 8 stocked) the
proportion of the broodstock sampled was 58%. The minimum loci typed was set 12. The
proportion of loci typed was 0.98 and the proportion of loci mistyped was 0.01.
Two procedures were used to confirm or infirm this pattern. First, a Sibship analysis
(fullsibship) was conducted using the program COLONY version 2.0.6.4 (Jones & Wang 2010).
Juveniles with no parent assigned by the parentage analysis (at 95% CI) but included with a
probability ≥ 0.95 in a sibship including juveniles with assigned parents (95 % CI) were
considered to have the same parents. Second, adults pike from the same river were added to
the pool of potential spawners. Twenty individuals (TL >35 cm) caught at the entrance of the
oxbow in 2016 were added to the pool of candidate parent (e.g. Serbezov et al. 2010) after
checking their identity (Identity analysis allowing 2 fuzzy matching) with CERVUS (Kalinowski
et al. 2007) to avoid redundancy with the fish from 2015. This number was doubled in the
parentage analysis considering a 50 % mean annual mortality (Raat, 1988). Therefore, the
simulation of 100000 offspring was done on 73 candidate parents (53 from 2015 and 2*20 from
2016) i.e., 70% of the breeders population sampled. As previously, the proportion of loci typed
was 0.98 and the proportion of loci mistyped was 0.01 (as for the previous parentage analysis).
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
98
IVb.3. Results
IVb.3.1. Genetic characteristics of adults
Two genetic clusters were identified. The first cluster contained 15 wild individuals. The other
cluster contained the 8 pike stocked and 8 wild pike (Fig. 17). The Fst of stocked and wild pikes
was 0.01. The allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and observed heterozygosity
(He) were not significantly different between the stocked and the wild pikes (Mann-Whitney
test, P= 0.162, 0.75 and 0.92 respectively, Tab. SIII).
IVb.3.2. Hybridization between wild and stocked pikes
The assignment rates of the two most likely parents were 12 % (95% CI) and 32 % (80 % CI)
for the 325 juveniles used in the analysis (with at least 12 loci typed). The results show a high
rate of hybridization among wild and stocked pike. In the first electrofishing, 20% (n: 6) of the
juveniles had stocked parent pair (St-YOY), 7 % (n: 2) of the juveniles had wild parent pair (Wi-
YOY) and 73 % (n: 22) of the juveniles had parent pair of mixed origin (Hy-YOY) (95 % CI. Fig.
18). In the second electrofishing, 33.3 % (n: 3) of the juveniles had stocked parent pair, no fish
Figure 17. PCA of adult pike caught while electrofishing in the oxbow in 2015. Black squares: Wild pikes from DAPC cluster 1. Grey squares: Wild pikes from DAPC cluster 2 (potential hybrids). White squares: Stocked pikes from DAPC cluster 2.
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
99
with wild parent pair was caught and 66.7 % (n: 6) of the juveniles had parent pair of mixed
origin. The same pattern was observed at 80% CI with 26% (n: 19) of St-YOY, 8 % (n: 6) of
Wi-YOY and 66 % (n: 49) of Hy-YOY during the first electrofishing and 30 % (n: 10) of St-YOY,
no Wi-YOY and 66.7 % of Hy-YOY during the second electrofishing (Fig. 18).
The results of the parentage analysis supplemented with the sibship analysis (43 % of
the juveniles with parents pair assigned [95% CI]), and the parentage analysis based on adults
caught in 2015 and 2016 (22 % of the juveniles with parents pair assigned [95%CI]) confirm
the pattern observed, i.e. a high degree of hybridization between the wild and stocked pike
(SIVa,b).
The Ar was not significantly different between Wi-YOY, St-YOY and Hy-YOY (Kruskal-
Wallis test, P= 0.118, Tab. SV)). The H0 and He were significantly different between Wi-YOY,
St-YOY and Hy-YOY (Kruskal-Wallis test, P= 0.03 and 0.01 respectively, Tab. SV). Wild
juveniles (Wi-YOY) had higher H0 and He than St-YOY and Hy-YOY. The hybrids juveniles
(Hy-YOY) had intermediate H0 and He.
IVb.3.3. Trait related-fitness of juveniles
No difference was found between the juvenile pike TL (Kruskal-Wallis test, P: 0.29 [95% CI],
P: 0.35 [80% CI]), weight (Kruskal-Wallis test, P: 0.51[95% CI], P: 0.67 [80% CI]) or IC
(Kruskal-Wallis test, P: 0.70 [90% CI], P: 0.91 [80% CI]) according with the origin of their
parents, in the first sampling (Tab. 4). No difference was found between the juvenile pike TL
Figure 18. Figure 18. Proportion of juvenile pikes with both parents of wild origin (Wi-YOY), juvenile pikes with both parents of stocking origin (St-YOY) and juvenile pikes with parents of stocking and wild origin i.e., hybrids (Hy-YOY) caught in two electrofishing made in 2015 in the same spawning area of the Né River. Results are based on a parentage analysis at two level of confidence interval (CI).
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
100
(Mann-Whitney test, P :0.46 [95% CI], P : 0.19 [80% CI]), weight (Mann-Whitney test, P : 0.29
[95% CI], P :0.19 [80% CI]) or IC (Mann-Whitney test, P : 0.29 [95% CI], P :0.19 [80% CI])
according with the origin of their parents, in the second sampling (Tab. 4). However, while TL
and weight of Hy-YOY was significantly higher in the second sampling than in the first sampling
(Mann-Whitney test, P<0.001 [95% and 80% CI]) this was not the case with St-YOY which
shown no significant difference of TL (P: 0.055 [80% CI], P: 0.09 [80% CI]) and significant
difference of weight (P: 0.012 [95%], P: 0.097 [80% CI]) between the first and the second
sampling. This finding suggests a lower growth rate of St-YOY than Hy-YOY.
Table 4. Body length (TL), Weight and Condition Index (IC) of juvenile pikes caught in the Né River in 2015 according to the origin of their parent (St-YOY: parent pair stocked in the spawning site, Hy-YOY: first parent stocked in the spawning area and second parent naturally enter in the spawning area from the river, Wi-YOY: both parents naturally entered the spawning site) and the date of sampling.
CI Juvenile
Pike
TL (cm) Weight (gr) IC (gr/cm)
June, 26th July. 28th June, 26th July, 28th June, 26th July, 28th
95% St-YOY 11.3 (1.5) 14.1 (2.1) 9.6 (3.7) 12.5 (5.9) 0.8 (0.2) 1.3 (0.3)
Hy-YOY 10.7 (1.1) 13.3 (1.8) 8.4 (3.2) 14.7 (4.8) 0.8 (0.2) 1.1 (0.2)
Wi-YOY 10.3 (1.2) NA 7.8 (3.5) NA 0.8 (0.3) NA
80% St-YOY 11.3 (1.5) 12.5 (1.7) 9.6 (3.7) 12.8 (5.9) 0.8 (0.2) 1.0 (0.3)
Hy-YOY 10.9 (1.6) 13.3 (1.8) 9.3 (4.8) 14.7 (4.8) 0.8 (0.3) 1.1 (0.2)
Wi-YOY 10.3 (1.3) NA 7.8 (3.9) NA 0.8 (0.3) NA
IVb.4. Discussion
The results shown a high level of hybridization between wild and stocked E. lucius. Indeed,
about two thirds of the YOY came from mating between wild and stocked E. lucius. Despite a
low rate of individual assignment, the results suggest that the stocked genotype could be more
performing than the wild genotype in this population.
The hybridization rate among juveniles (about 66 %) was higher than hybridization
among adults observed by Guillerault et al. (Chap. IVa) in the river Lot (i.e. about 15 %).
The dominance (number) of St-YOY and Hy-YOY over Wi-YOY could stem from the
difference in adult body-size. Indeed, the stocked adult pikes were larger in body length than
their wild conspecifics, and thus could have produced more gamete than their wild conspecifics
(Raat 1988; Roff 1992). In addition, higher water temperature in rearing ponds might have led
to earlier maturation of stocked fish. As a result, the relative body length of stocked, hybrid and
wild larvae was presumably uneven and favored the survival of stocked and hybrid juveniles
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
101
at the very beginning of their life, notably through competition and/or cannibalism (e.g. Bry et
al. 1992; Giles et al. 1986). Therefore, St-YOY and Hy-YOY might have outcompete Wi-YOY
at the very beginning of their life creating an early bottleneck against the wild genotype.
Environmental conditions, such as the alteration of the physical and chemical
characteristics of the system, might also favor hybridization. For instance, Marie et al. (2012)
showed that a slight difference of temperature according to the temperature preference and
decrease of dissolve oxygen favor hybridization in brook charr (Salvenus fontanilis). Indeed,
the oxbow and the river Né have been strongly impacted by human activities (e.g. dredging,
embankment and water pumping). Therefore, the environmental conditions in the oxbow and
overall in the river were different than those in which the ancestors of the wild pike have
evolved.
The extent of hybridization may be explained by the level of the genetic differences
between wild and domestic individuals (Naish et al. 2008). Probably because the pikes stocked
originated from a fish farm located about 20 km from the stocking site, we found a low genetic
differentiation level between adult stocked and wild pikes (Fst = 0.01, Tab. SIII, see Hartl &
Clark 1997; Frankham et al. 2010) and failure of the DAPC to genetically discriminate the adult
pikes according to their origin. It is also possible that the occurrence of wild pikes in the cluster
containing stocked pikes results from hybridization between stocked and wild pikes (i.e., grey
squares in the figure 17 were potential hybrids) from previous stocking.
The results also suggest that the increase in body-length and weight between the two
sampling was higher for Hy-YOY than St-YOY. Hy-YOY might hence have a fitness advantage
over the St-YOY due to higher growth rate i.e., wider prey spectrum, ability to cannibalize
conspecifics and better swimming performance. Unfortunately, no Wi-YOY was caught during
the second sampling period. As result, we cannot state if hybridization confer a fitness
advantage/disadvantage over wild pike juveniles. For instance, Miller et al. (2004) found that
hybrid rainbow trout had intermediate survival relative to naturalized and stocked fish (also see
Reisenbichler & Rubin 1999). Yet, genetic introgression is a complex process and the effect
of hybridization on fish fitness strongly varies among species and environmental contexts
(Allendorf et al. 2001).
Stocking seems to lower the heterozygosity (Tab. SIII,V) probably due to the low
number of spawners in hatcheries. Yet, the values observed in adults and juveniles were higher
than values observed by Launey et al. (2006) in their study on several river pike populations
irrespective of their origin. For instance, pikes from the Boutonne River (another affluent of the
Charente River) had He= 0.386 and H0=0.410. This suggests substantial higher effective
population size in the Né River population. However, the allelic richness was similar between
stocked, wild and hybrid juveniles and given the low genetic differentiation between stocked
and wild adults (Fst<0.05) this may suggest a limited risk for wild populations. In addition, the
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
102
potential hybrid adults mentioned above had higher Ar than stocked and wild adults pikes (yet
not significantly higher, Kruskal-Wallis test, P= 0.057) suggesting that stocking can bring new
allele to the wild population.
Interestingly, no pike that naturally entered the spawning area was larger in length than
the mandatory minimum body length limit (50 cm TL), suggesting a strong effect of fishing on
the pike population size structure (Braña et al. 1992; Hard et al. 2008). It is possible that fishing
increased the effect of stocking by lowering the abundance of large wild females (Crane et al.
2015) thus the relative abundance of wild genotype in female stock. However, stocking might
reverse the selection induced by fishing (e.g. Pandolfi 2009; Uusi-Heikkilä et al. 2008, 2015)
against fast growing fish and angling vulnerable phenotypes if the stocked fish show some
degree of relatedness with the wild individuals so as to avoid negative effects on population
fitness, loss of local adaptation or disruption of locally adapted gene complexes. Indeed,
stocking has the potential benefits of increasing the genetic diversity (by the introduction of
new alleles or rare alleles, and/or by limiting inbreeding in small populations) in threatened
populations (Vandersteen et al. 2012, see Fig 17). In addition, hybridization can also be
advantageous for the colonization of new environments or in response to environmental
alterations (Abbott et al. 2013; Eschbach et al. 2014).
The present study highlights that stocking of large individuals closely related genetically to the
wild genotype in a spawning area can lead to high level of hybridization. This management
strategy (i.e., stocking large pikes in spawning area) could hence be used to voluntary maintain
the genetic diversity of endangered exploited populations as soon as the hatchery stock is
regularly renewed by wild brood-stock to avoid pervasive effects of domestication (Frankham
et al. 2002; Blanchet et. 2008). The potential fitness dominance due to higher body size in
descendants of stocked parents (compared to wild and hybrid descendants) at early life-stage
may further increase the genetic mixing between wild and stocked fish, and hence rapidly
modify the genetic diversity of the wild population. Further studies should focus on the effect
of stocking on pike population dynamic, especially on the survival and the long-term fitness of
hybrid pikes to test whether or not they perform similarly than wild-born fish.
Acknowledgments - The authors thank Valentin and Patrice and the other members of the
FDPPMA 16. The authors also thank Jean-Michel and all the members of the Nonaville
AAPPMA.
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
103
IVb. Supplementary materials Table SIII. Allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and expected heterozygosity (He) among adult pikes caught in the oxbow of the Né River, in 2015. Wi: wild adult pike, St: stocked adult pikes, Hy: potential hybrid pikes.
Ar H0 He
Wi St Wi St Wi St
EL05 2.579 3.000 0.478 0.375 0.474 0.342
EL20 8.630 10.000 1.000 1.000 0.890 0.892
EL21 3.891 4.000 0.783 0.750 0.730 0.792
EL22 3.656 3.000 0.565 0.750 0.583 0.642
Elu252 4.853 3.000 0.565 0.625 0.739 0.667
ElubeIINRA 3.746 3.000 0.522 0.125 0.587 0.125
EL03 3.525 2.000 0.696 0.750 0.565 0.642
EL10 4.208 2.000 0.739 0.750 0.690 0.758
EL17 5.422 4.000 0.913 0.875 0.816 0.817
EL28 4.733 7.000 0.913 0.750 0.735 0.717
EluB38INRA 3.412 3.000 0.652 0.500 0.617 0.633
Eluc113INRA 4.255 2.000 0.739 0.750 0.676 0.733
EL02 6.875 5.000 0.955 1.000 0.841 0.808
EL09 6.332 5.000 0.783 0.750 0.808 0.758
EL27 4.971 5.000 0.826 0.625 0.756 0.767
Eluc030 5.912 5.000 0.870 1.000 0.794 0.808
Eluc040 4.701 4.000 0.870 0.750 0.737 0.650
Mean
(S.D.)
4.805
(1.486)
4.118
(2.027)
0.757
(0.158)
0.713
(0.224)
0.708
(0.118)
0.679
(0.187)
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
104
Figure SIV. a: Proportion and number (n) of juvenile pike with both parents of wild origin (Wi-YOY), juvenile pike with both parents of stocking stocking origin (St-YOY) and juvenile pike with parents of stocking and wild origin i.e. hybrids (Hy-YOY) caught in two electrofishing made in 2015 in a the same spawning area of the Né River. a: Results are based on a parentage analysis at 95% CI completed with (full-)Sibship analysis. b: Results are based on a parentage analysis with adult caught in 2015 and adults caught in 2016.
Chapitre IVb : Genetic outcome of stocking (juveniles)
105
Table SV. Allelic diversity (Ar), observed heterozygosity (H0) and expected heterozygosity (He) among juveniles pike caught in the oxbow of the Né River, in 2015. Wi-YOY: juveniles with both wild parents, St-YOY: juveniles with both stocked parents stocked adult pikes, Hy-YOY: juveniles with parents of both origins (hybrids).
Ar H0 He
Wi-YOY St-YOY Hy-YOY Wi-YOY St-YOY Hy-YOY Wi-YOY St-YOY Hy-YOY
EL05 3 2.121 2.546 0.500 0.357 0.281 0.591 0.305 0.317
EL20 8 5.718 5.663 1.000 0.857 0.875 0.924 0.821 0.820
EL21 4 3.358 3.814 1.000 0.750 0.672 0.712 0.688 0.698
EL22 4 2.978 2.966 0.667 0.607 0.578 0.712 0.664 0.586
Elu252 4 2.622 3.421 0.833 0.500 0.563 0.712 0.411 0.476
ElubeI 4 2.016 1.929 0.500 0.214 0.188 0.652 0.200 0.176
EL03 3 2.502 2.577 0.833 0.571 0.594 0.682 0.458 0.472
EL10 4 1.999 2.921 0.667 0.500 0.641 0.561 0.486 0.587
EL17 6 4.857 4.584 1.000 0.750 0.906 0.848 0.740 0.781
EL28 4 4.583 4.045 0.833 0.571 0.531 0.682 0.579 0.534
EluB38INRA 3 2.367 2.82 0.333 0.250 0.641 0.621 0.262 0.521
Eluc113INRA 3 2.487 1.864 0.500 0.321 0.172 0.545 0.290 0.187
EL02 7 5.942 5.175 1.000 0.926 0.828 0.879 0.836 0.797
EL09 6 4.528 4.289 0.833 0.643 0.672 0.818 0.604 0.644
EL27 4 4.502 3.812 1.000 0.607 0.734 0.803 0.682 0.629
Eluc030 4 3.887 3.136 0.833 0.357 0.516 0.773 0.352 0.452
Eluc040 5 4.628 4.479 0.667 0.821 0.813 0.742 0.744 0.715
Mean
(S.D.)
4.470
(1.462)
3.594
(1.321)
3.531
(1.085)
0.765
(0.213)
0.565
(0.245)
0.600
(0.219)
0.721
(0.110)
0.536
(0.207)
0.552
(0.194)
106
107
Chapitre V
Discussion
Chapitre V : Discussion
108
Chapitre V : Discussion
109
V.1. Synthèse des résultats: potentiel récréatif et risques écologiques des
lâchers
Les lâchers de brochets juvéniles ont un très faible potentiel d’augmentation de la taille d’une
population bien établie mais permettent de maintenir l’espèce dans des zones où elle n’est
pas ou plus présente naturellement (Chap. II, III). Les lâchers de brochets juvéniles peuvent
donc être utilisés pour compenser une mauvaise reproduction, en établissant une cohorte
naturellement absente (en raison d’un évènement climatique extrême, par exemple).
Les lâchers de brochets adultes peuvent, quant à eux, avoir des effets additionnels dans une
population bien établie (Chap. II, III, Fig. 19). Les lâchers ont donc une certaine efficacité pour
l’amélioration du loisir de pêche, au moins à court/moyen terme (mois, année. Chap. II, IVa).
L’efficacité des lâchers augmente avec la taille des poissons lâchés, notamment car la
mortalité des poissons est inversement affectée par leur taille (en particulier chez les espèces
cannibales comme le brochet) (Chap. II. Fig. 19). Toutefois, l’augmentation de la densité de
gros individus peut affecter leur croissance et leur fécondité, et donc réduire les captures de
poissons trophées (très valorisés par les pêcheurs) et le recrutement naturel.
Les lâchers engendrent une hybridation entre souches sauvage et domestique, dans
des proportions très variables (Chap. IVa,b, Fig. 19). Bien qu’il semble que peu de gènes
allochtones ne se retrouvent chez les adultes « sauvages » (Chap. IVa) dans le Lot, le niveau
d’hybridation entre poissons sauvages et lâchés semble relativement important dans un bras
mort de la rivière Né (Chap. IVb). Il est possible que la différence d’entre ces résultats
(chapitres IVa et IVb), soit liée à une plus faible proportion (en biomasse et en nombre) de
poissons lâchés par rapports aux poissons sauvages sur les sites de reproduction du Lot. En
effet, l’introgression génétique augmente avec l’effort de lâcher (quantité de poissons
déversée) (Lorenzen et al. 2012). A la différence du chapitre IVa (le Lot), dans le chapitre IVb
(le Né) les poissons ont été lâchés directement sur le site de reproduction. Même si la quantité
totale de poissons lâchée sur le Né était plus faible que sur le Lot, la proportion d’individus
lâchés par rapport aux individus autochtones dans le stock total de géniteurs (sur le site de
reproduction) y était certainement supérieure. Il est aussi possible que la différence de
d’hybridation entre le Lot et le Né soit dû à un avantage en taille des poissons lâchés par
rapports aux poissons sauvages. En effet, les brochets lâchés dans le bras mort du Né
côtoyaient des individus sauvages de plus petite taille. Dans le Né les plus gros individus
sauvages mesuraient à peine plus de 50 cm alors que les poissons lâchés mesuraient 50-60
cm. Dans le Lot, en revanche, des poissons sauvages de plus d’un mètre (très certainement
des femelles) ont été capturés. Les femelles les plus grosses pondent plus d’œufs, des œufs
Chapitre V : Discussion
110
de meilleurs qualité et peuvent fractionner la ponte (Hixon et al. 2014). De plus, la taille est
souvent un critère de sélection des partenaires et avantage les individus les plus gros (Jacob
et al. 2007 ; Seberov et al. 2010). La faible proportion d’hybrides parmi les poissons adultes
du Lot peut également être liée à une moins bonne adaptation génétique des poissons lâchés
et des hybrides par rapport aux poissons autochtones, résultant en une mortalité plus forte de
ses génotypes lâchés et hybrides par rapport au génotype sauvage (Fleming & Petersson
2001; McGinnity et al. 2003). Nous montrons, dans le chapitre IVb que la croissance des
hybrides semble meilleure que celle des poissons ayant deux parents lâchés.
Malheureusement, l’effet de cette introgression génétique sur la dynamique de la population
de brochets n’a pas pu être estimé à long terme lors de cette expérimentation, en raison des
conditions hydrologiques (inondation du site permettant l’entrée et la sortie de poissons sans
passer par le piège) et d’une mauvaise reproduction. Toutefois, il a été montré chez certains
salmonidés que l’hybridation induit un risque de diminution de la fitness (Araki et al. 2007) et
donc un effet néfaste des lâchers sur l’abondance des poissons ciblés. Les lâchers présentent
donc un risque pour la conservation du brochet en menaçant l’intégrité génétique des poissons
sauvages (Chap. IVa,b) mais également un risque d’un point de vue récréatif en affectant la
dynamique de la population sauvage. Malheureusement, nous n’avons pas eu connaissance
d’échantillons historiques (comme utilisé par Denys et al. 2014) ou de rivières proches, ne
recevant pas de lâcher. Dès lors, il apparaît indispensable pour une gestion cohérente de cette
espèce de connaître les caractéristiques génétiques de la population locale et des individus
lâchers.
Le calcul de l’indice de fixation (Fst) entre brochets lâchés et « sauvages » de Charente
montre un fort degré de similarité entre ces deux groupes (Fst=0.01). Sur le Lot le degré de
similarité est moins fort (Fst=0.04), ce qui pourrait expliquer le faible taux d’hybridation dans
le Lot. Toutefois, le degré de similarité reste fort et il est surprenant que des poissons
originaires du bassin du Lot (Unité hydrographique : bassin de Garonne) soient si peu éloignés
génétiquement des poissons produits dans les Dombes (unité hydrographique : bassin du
Rhône). Il est possible que malgré le faible taux d’hybridation entre individus sauvages et
lâchés, la pression de lâcher exercée sur le Lot (brochets de 30 à 70 cm déversés depuis plus
de 20 ans) affecte les caractéristiques génétiques des populations sauvages en permettant le
maintien et la reproduction d’individus lâchés même si cela ne concerne que peu d’individus à
chaque lâcher.
A l’inverse, les lâchers peuvent être utilisés pour maintenir les caractéristiques génétiques de
la population sauvage et éviter, par exemple, les risques de dépression de consanguinité dans
des populations où le nombre de géniteurs est faible, ou pour compenser les effets de la
mortalité par pêche qui augmente la mortalité des individus présentant les traits d’intérêt (taille,
Chapitre V : Discussion
111
taux de croissance ou comportement Lennox et al. 2017) (Lorenzen et al. 2012). Dans ce cas,
les individus lâchés devront être proches génétiquement des individus sauvages. Pour
augmenter le brassage de gènes entres poissons sauvages et lâchers, des individus de
grande taille peuvent être lâchés pour donner un avantage (lié à la taille) aux juvéniles hybrides
aux jeunes stades (Chap. IVb). Les poissons peuvent être lâchés sur les sites de reproduction
au moment de la fraie maximiser les chances de rencontre avec des individus sauvages et
pour limiter la mortalité par pêche. La quantité de poissons déversée peut alors être ajustée
en fonction du degré d’hybridation souhaité (celui-ci dépendra de la proportion de poissons
lâchés par rapport aux poissons sauvages).
Ainsi, nos résultats montrent que la gestion par lâchers ayant pour vocation à augmenter la
taille d’une population existante nécessite de placer un curseur entre conservation et
récréation.
V.2. Recommandations sur l’usage des lâchers
Afin de limiter les effets des lâchers sur l’intégrité génétique des populations sauvages, il est
possible d’utiliser des géniteurs autochtones pour la production des poissons destinés à être
lâchés. Dans ce cas il est important, de maintenir une forte diversité génétique dans les
élevages afin de garantir un potentiel de (re)adaptation aux conditions naturelles (Lorenzen et
Figure 19. Principaux résultats des chapitres II à IVb portant sur l’effet des lâchers de brochets.
Chapitre V : Discussion
112
al. 2012). Pour cela, il est possible d’utiliser un grand nombre de géniteurs et de combinaisons
de géniteurs ainsi qu’un équilibrage du nombre de juvéniles en fonction de l’identité de leur
parents (au risque de perdre un grand nombre de juvéniles produits) (Frankham et al. 2000;
Ponzoni et al. 2010). Cette stratégie a été mise en place dans de nombreuses pêcheries
d’Europe du nord et d’Amérique du Nord (Bartley et al. 1995 ; Hedrick et al. 2000 ; Young
2013). Il sera également primordial de réduire le temps (et les générations) passé dans des
conditions d’élevage et de capturer et renouveler régulièrement le stock de géniteurs sauvages
en prenant soin de ne pas intégrer d’individus lâchés ou hybrides (Goodman, 2005). Toutefois,
l’effet de domestication lié aux conditions d’élevage peut apparaitre très rapidement, dès la
première génération (Blanchet et al. 2008 ; Lorenzen et al. 2012).
Il est aussi possible d’ajuster les pratiques de lâchers en fonction des objectifs de
gestion. Différentes stratégies sont proposées ci-après dans le cas où l’objectif principal est le
loisir et où il s’agit donc d’optimiser les captures et de réduire les interactions génétiques entre
poissons lâchés de pisciculture et les poissons sauvages.
V.2.1. Séparation génétique : des poissons sauvages et lâchés dans un même
milieu.
Certaines pêcheries sont soutenues par des lâchers d’individus stériles. En France, cela
concerne souvent des truites fario (Salmo trutta fario) triploïdes. Les interactions génétiques
entre les poissons lâchés et sauvages sont ainsi évitées. Il est donc envisageable de travailler
sur les manipulations visant à stériliser les brochets destinés à être lâchés.
Chez le brochet les manipulations visant à la stérilité des individus produits sont rares
et l’hybridation avec d’autres espèces de brochet (Esox sp.) donnent des descendants dont la
fertilité est variable. Les brochets tigres (E. lucius X E. masquinonge) stériles sont, par
exemple, lâchés dans de nombreuses masses d’eau d’Amérique du nord (Kerr & Lansenby
2001). Le masquinongé (E. masquinonge) n’étant pas présent naturellement sur le continent
eurasiatique, le principe de précaution (au regard des risques écologiques liés aux
introductions d’espèces) rend cette possibilité inadaptée en Europe. L’hybridation entre grand
brochet (E. lucius) et les autres espèces présentes en Europe (E. aquitenacus et E. cisalpinus)
a été mise en évidence (Gandolfi et al. 2011; Denys et al. 2014 ; Chap. IVa,b) mais la fitness
des hybrides reste mal connue. Encore une fois, le principe de précaution rend cette pratique
très discutable pour la conservation du/des brochet(s). De plus, les individus lâchés entrent
en compétition pour la nourriture et l’espace avec les individus sauvages. Ces interactions
peuvent réduire le succès reproducteur des adultes en raison de la diminution de la fécondité,
Chapitre V : Discussion
113
liée à l’augmentation de la compétition, ou augmenter la mortalité des juvéniles sauvages par
compétition ou cannibalisme (Chap. II).
V.2.2. Séparation spatiale : des poissons sauvages et lâchés dans des milieux
bien distincts.
Il est possible de lâcher des poissons dans des masses d’eau clairement définies, où les flux
d’individus vers les populations sauvages adjacentes sont les plus faibles possibles. Les
interactions génétiques, mais également trophiques, entre les différentes lignées sont ainsi
très limitées. Toutefois, cela se fait au détriment de la population autochtone (que les individus
lâchés soient stériles ou fertiles). Ceci ne semble pas envisageable en rivière, sauf si celle-ci
est fragmentée par des barrières infranchissables. Bien que considéré comme sédentaire, le
brochet peut parcourir de longues distances (Chap. IVa), en particulier durant la période de
reproduction (Lucas 1992 ; Koed et al. 2006) et franchir différents obstacles (Guerlier & Luquet
2000 ; Chap. IVa). Le déplacement des brochets d’un affluent à l’autre (vers une autre
population) est donc possible.
En revanche, les lâchers de brochets sont envisageables en plans d’eau. En particulier,
s’ils ne sont pas connectés au réseau hydrographique de surface. Il existe de nombreux plans
d’eau artificiels (gravières et retenues collinaires, par exemple) dans lesquelles les
peuplements piscicoles résultent d’introductions récentes. Leur valeur en terme de
conservation peut donc être discutée.
Les lâchers de poissons de très grande taille peuvent attirer une autre population de
pêcheurs notamment les pêcheurs de trophées. Dans ce type de pêcheries le renouvellement
des poissons conservés par les pêcheurs, ou morts suite à la capture, se fait par les lâchers.
Ce système de type « Put & Take » est très répandu dans les pêcheries de truites arc-en-ciel
d’Amérique du nord (Welcomme & Bartley 1998). La gestion du site se fait alors pleinement
dans un objectif de récréation. La création de ce type de pêcherie peut se faire au bénéfice
d’autres milieux qui pourront alors être géréé de façon moins interventionniste, pour satisfaire
d’autres catégories de pêcheurs (objectif 4, par exemple) et d’autres usagers. Toutefois, le
risque d’échappement de poissons lâchés vers les populations sauvages reste présent.
V.2.3. Cas des poissons sauvages et lâchers (fertiles) en sympatrie.
S’il n’est ni possible de lâcher des individus stériles ni de clairement séparer des masses d’eau
en gestion par lâchers et des masses d’eau gérées de manière alternative, il s’agit alors de
limiter au maximum les interactions génétiques entre poissons lâchés et sauvages. Pour cela,
Chapitre V : Discussion
114
les lâchers doivent avoir lieu dans des zones éloignées des sites de reproduction naturelle
(plusieurs kilomètres ou dizaines de kilomètres, Chap. IVa). En effet, le chapitre IVb, montre
que la présence d’individus lâchés sur un site de reproduction peut entraîner une forte
hybridation avec les individus sauvages. Les lâchers d’individus adultes doivent avoir lieu à
une période éloignée de la saison de reproduction, comme la fin du printemps. Ceci permet
d’éviter l’hybridation entres les différentes souches l’année du lâcher mais permet de diminuer
le nombre de géniteurs potentiels lâchés l’année suivante en maximisant la durée de la période
où les prélèvements par les pêcheurs sont possibles. Dans le cas du Lot (Chap. IVa), les
lâchers pourraient être printaniers plutôt qu’automnaux. Les lâchers des poissons d’une taille
supérieure à 30 cm peuvent rapidement assurer des captures par les pêcheurs. Des captures
de poissons lâchés dans le Lot (Chap. IVa) ont, par exemple, été enregistrées trois jours après
le lâcher et le taux de capture des poissons les plus gros (>50cm TL) a été meilleur que celui
des poissons plus petits. A la différence des poissons lâchés à de jeunes stades, les poissons
lâchés au-dessus de la taille légale de capture (sous réserve que les conditions de transport
et lâcher soient bonnes) sont directement disponibles pour les pêcheurs notamment ceux
désirant conserver leurs prises. Toutefois, cette stratégie est efficace si la mortalité des
individus lâchés est supérieure à celle des individus sauvages. Nous pouvons ainsi envisager
que dans des pêcheries où la pression de pêche est très élevée, les lâchers de gros individus
à forte vulnérabilité à la capture soient utilisés (Mezzera & Largiader 2001). Par exemple,
Philipp et al. (2009) ont sélectionné et élevé des black-bass (Micropterus salmoides) en
fonction de leur vulnérabilité à la capture et ont déterminé que ce trait était héritable (héritabilité
0.146). Il est aussi envisageable de marquer les poissons lâchés pour permettre leur distinction
par rapport aux poissons sauvages. Les poissons marqués pourraient alors être conservés et
les poissons non marqués relâchés. Cependant, les marques externes (marques spaghettis,
par exemple) sont souvent perdues rapidement par les individus. Il convient donc d’utiliser un
système de marquage externe très fiable.
D’une manière générale, les lâchers dont l’objectif est d’améliorer l’activité de pêche doivent
avoir lieu à proximité des pêcheurs dont la satisfaction est principalement liée aux captures
et/ou à la consommation. Les sites recevant des lâchers pourront ainsi être fréquentés par le
plus grand nombre de pêcheurs favorables aux lâchers. Les CPUEs de ces sites à forte
pression de pêche seront maintenues par des lâchers. Les poissons lâchés devront être d’une
taille élevée pour limiter leur mortalité, en lien avec l’augmentation de leur densité, assurer leur
capture et leur consommation par les pêcheurs.
Les lâchers ayant pour but de conserver l’espèce et de maintenir la diversité génétique des
poissons sauvages peuvent se faire en lâchant des individus adultes de grande tailles sur les
Chapitre V : Discussion
115
sites de reproduction et proches génétiquement des individus sauvages ou en lâchant des
juvéniles de plus grande taille que les individus sauvages et en limitant la mortalité par pêche.
Ces deux stratégies peuvent être complémentaires. En effet, les lâchers à vocation
halieutique peuvent permettre de maintenir l’activité pêche en satisfaisant une partie de la
population de pêcheurs pour laquelle les captures sont très importantes et parfois dont les
attentes (en captures) sont supérieures à ce que le milieu considéré peut produire (dans son
état actuel). Les lâchers à vocation de conservation peuvent, quant à eux, empêcher le déclin
d’une espèce face à des pressions environnementales de plus en plus forte. Il est toutefois
important de clairement identifier l’objectif de gestion pour adapter au mieux les stratégies de
lâcher.
V.3. Gouvernance des pêcheries et utilisation des lâchers
Le chapitre III révèle que dans la majorité des cas, les lâchers de brochets ont un faible effet
sur l’abondance des brochets. Ce résultat est assez surprenant puisque le but des lâchers
faits par les FDPPMAs et AAPPMAs est d’augmenter le stock de brochets pour augmenter les
captures des pêcheurs. Nb : En 2014, le budget alloué aux lâchés de brochets par les
AAPPMAs e été estimé à 125416 euros (Buoro et al. données non publiées).
Les pêcheries sont des systèmes complexes où la composante sociale peut affecter la mise
en place de mesures de gestion (Arlinghaus et al. 2017a) ou de conservation (Manfredo et al.
2017). Le choix des mesures de gestion, comme les lâchers, est, par exemple, fortement lié à
la satisfaction des pêcheurs, à la structure du système de gouvernance et à la force des
régimes de propriété (Arlinghaus & Mehner 2005 ; Hunt 2005 ; Beard et al. 2011 ; van Poorten
et al. 2011; Lorenzen 2014).
Le système de gestion des pêcheries récréatives est structuré en différents organismes
qui, dans le respect de différents cadres réglementaires (directives, lois et arrêtés, par
exemple), tentent d’atteindre des objectifs de gestion. On distingue deux grands types de
gouvernances qui dépendent principalement du régime de propriété des espaces et du droit
de pêche. Les pêcheries peuvent être publiques, le pêcheur est alors utilisateur d’un milieu
dont la gestion est confiée à une institution publique, de type agence (« Fish and Game » en
Amérique du Nord, par exemple). Le second mode de gestion concerne les espaces où la
gérance est privée. Le pêcheur est alors, bien souvent, à la fois utilisateur et gestionnaire. Ce
mode de gestion, très courant en Europe centrale, est bien souvent structuré en petites
associations (club de pêche, par exemple Arlinghaus et al. 2006).
Chapitre V : Discussion
116
En France, la gestion des milieux aquatiques et de la pêche de loisir se partage entre
différentes institutions ayant un champ d’action propre. Toute personne peut aller pêcher sur
le domaine public si elle détient un permis de pêche. Dans le domaine privé le droit de pêche
et la gestion de milieu sont réservés au propriétaire. En achetant sa « carte de pêche », un
pêcheur adhère à une Association Agréée pour la Pêche et la Protection des Milieux
Aquatiques (AAPPMA). Les AAPPMAs détiennent et gèrent des droits de pêche sur les
domaines publics ou privés (avec l’accord du propriétaire). Elles participent, au niveau
communal ou intercommunal, à des actions de gestion des milieux aquatiques et des
peuplements piscicoles (la lutte contre le braconnage, par exemple). Dans chaque
département, la Fédération Départementale pour la Pêche et la Protection des Milieux
Aquatiques (FDPPMA) met en œuvre des actions de promotion du loisir pêche, de
sensibilisation environnementale, de suivis des peuplements et d’interventions visant à
préserver et/ou augmenter les stocks (restaurations, aménagements, etc.). Les FDPPMAs
fédèrent les AAPPMAs du département pour assurer des fonctions de représentation
associative, de coordination ou d’appui technique.
Les AAPPMAs et FDPPMAs sont des structures associatives (loi 1901). Elles sont
dirigées par un conseil d’administration. Le conseil d’administration de la FDPPMA est formé
d’élus membres des AAPPMAs locales. N’importe quel adhérent d’une AAPPMA peut, par
vote, devenir administrateur de l’AAPPMA en question ou de la FDPPMA. Dans le domaine
privé, le droit de pêche revient au propriétaire qui peut le céder à une AAPPMA ou le conserver
et appliquer le mode de gestion qu’il souhaite (sous réserve du respect de la législation).
Lorsque l’accès à un espace privé est limité (et nécessite le paiement d’un droit), on parle de
société de pêche. Ceci se rapproche du mode de gestion mis en place en Allemagne et en
Europe centrale (van poorten et al. 2011, Arlinghaus et al. 2016).
Ce sont les AAPPMAs et FDPPMAs qui choisissent et appliquent les différentes
mesures de gestion en fonction des spécificités locales (peuplement piscicole, traditions,
pressions sur le milieu, par exemple). En France métropolitaine la gestion des pêcheries se
situe entre les gestions privées et publiques. La gestion de nombreuses masses d’eau est
confiées aux AAPPMAs, le pêcheur est donc gestionnaire, mais leur utilisation est
généralement autorisé à des pêcheurs membres d’autres AAPPMAs (ces pêcheurs sont alors
simples utilisateurs).
Ce système a pour avantage d’impliquer un vaste réseau de bénévoles dans la gestion
des pêcheries. Toutefois, cela favorise également l’utilisation de panacée comme les lâchers
(van Poorten et al. 2011). En effet, le conseil d’administration des associations en charge de
la gestion de la pêche récréative (AAPPMAs, FDPPMA, sociétés de pêche) est choisi par vote
et le financement de ces associations est en partie lié aux ventes de cartes de pêches. Le
choix d’un certain type de gestion se fait donc souvent en fonction de sa capacité à maintenir
Chapitre V : Discussion
117
les pêcheurs (ou partie des pêcheurs) qui sont en fait électeurs et financeurs. Dans les
pêcheries récréatives, l’absence de valeur marchande des captures et les effets intangibles
de la pêche (spiritualité, bien-être, relaxation ou challenge) diminuent l’importance du lien entre
coût de l’action et bénéfices nets liés à la récolte des poissons. De plus, de nombreux pêcheurs
ont une forte croyance en l’efficacité des lâchers. C’est pourquoi des poissons sont lâchés
dans des contextes environnementaux variés, sans estimation de l’efficacité de cette mesure,
pour « faire plaisir » aux pêcheurs / électeurs et financeurs. Lors de la construction de la base
de données de lâchers (Chap. III) certains membres d’AAPPMAs nous ont confié lâcher des
brochets sans réelle confiance en leur efficacité, car cette pratique est une habitude à laquelle
une partie des pêcheurs accorde une grande importance. Les lâchers permettent en fait de
maintenir le système de gestion des pêcheries dans son état (Lorenzen et al. 2014).
A la différence de certaines actions nécessitant des documents techniques ou
administratifs, comme des interventions en lit mineur des cours d’eau, l’achat de poissons
vivants se fait sans réel contrôle de leur destination et leur mise à l’eau peut être réalisée sur
simple autorisation du détenteur du droit de pêche. De plus, le budget alloué à une AAPPMA
dépend de sa taille (nombre de membres). Les petites structures ont ainsi des difficultés à
s’engager dans des mesures de gestion/restauration plus ambitieuses/coûteuses dont
l’efficacité n’est pas évidente à court terme. La mise en place d’actions de gestion étant
souvent bien valorisée par les pêcheurs, certains gestionnaires choisissent donc les lâchers
plutôt que de mettre en place des mesures alternatives.
Une meilleure gestion des pêcheries peut/doit passer par des modifications du système de
gestion des pêcheries et des possibilités (droits) d’agir directement sur le milieu. Une meilleure
gestion des stocks de poissons peut aussi passer par une utilisation réfléchie de mesures
alternatives aux lâchers.
V.4. Perspectives pour la gestion halieutique du brochet
V.4.1. Augmentation de la productivité vs. restauration des habitats
Il est possible d’augmenter la taille d’une population en agissant directement sur le milieu et
en tentant de réduire les facteurs limitant la production de poissons, c’est-à-dire en restaurant
(en tentant de ramener le milieu vers ses caractéristiques avant altération par les activités
humaines) où en aménageant le milieu.
L’augmentation artificielle de la productivité du milieu peut passer par l’utilisation de
fertilisants, qui auront pour effet de stimuler le réseau trophique « par le bas ». Cette technique
Chapitre V : Discussion
118
est utilisée en pisciculture mais ne semble pas envisageable en milieu naturel car
l’augmentation du niveau de trophie d’un milieu peut avoir des conséquences graves sur son
fonctionnement (diminution des herbiers aquatiques ou bloom de cyanobactéries, par
exemple). Il est possible de lâcher des espèces proies afin de limiter la compétition entre
organismes et le cannibalisme (Raat 1988). Toutefois, à la manière des lâchers des brochets,
les lâchers de proies présentent des risques pour la génétique et la santé des espèces proies.
L’une des possibilités pour augmenter le nombre de poissons dans un milieu est
d’augmenter la disponibilité des habitats pour le stade de vie ciblé (> 50- 60 cm, dans le cas
du brochet) mais aussi pour tous les stades de vie précédents. Chez le brochet, il est souvent
admis que la raréfaction des sites de reproduction est une des raisons majeures du déclin des
populations (Crane et al. 2015). C’est pourquoi, des actions de restauration de frayères sont
réalisées. Toutefois, la simple augmentation des surfaces de reproduction ne peut être efficace
si les habitats de grossissement des juvéniles ne sont pas disponibles. Il a été montré chez la
truite fario que la régulation densité-dépendante, chez les juvéniles, est diminuée par
l’augmentation de la disponibilité des abris (Bret et al. 2017). Le brochet affectionne les
habitats complexes (Raat 1988). La disponibilité/le recouvrement de ces habitats, en
particulier les herbiers aquatiques, permet de limiter le cannibalisme (Grimm 1994a,b). Les
interventions de restauration ou d’aménagement peuvent être mises en place pour augmenter
la quantité de ces habitats et donc le potentiel d’accueil du milieu (sous réserve que le déficit
de recrutement vienne de la disponibilité des habitats pour un ou plusieurs stades de vie). La
création d’habitats doit passer par l’utilisation de matériaux organiques vivants ou morts (arbre
mort, par exemple), car ces matériaux sont plus biogènes et plus esthétiques que les
matériaux minéraux de type blocs et enrochement. L’intérêt de l’esthétique est de donner un
aspect naturel à l’aménagement, afin de satisfaire les pêcheurs valorisant (satisfaits par)
l’expérience dans la nature plutôt que les captures. La bonne fécondité du brochet pourra alors
permettre une rapide saturation des nouveaux habitats.
Ce type d’actions résulte d’une vision interventionniste de la gestion de la nature et sont
intéressantes si elles restent ponctuelles. Ces actions peuvent être remplacées ou complétées
par des mesures qui n’agissent pas sur le milieu mais sur les pêcheurs.
V.4.2. Régulation
La régulation permet d’assurer la collecte de poissons par les pêcheurs tout en limitant les
effets de la mortalité par pêche sur l’abondance des poissons. La régulation est efficace quand
la mortalité par pêche est élevée et donne souvent de meilleurs résultats que les mesures
Chapitre V : Discussion
119
visant à augmenter les stocks (Rogers et al. 2010). Ceci est notamment dû à la mobilité des
pêcheurs et l’absence de contrôle de la pression de pêche. Toutefois, l’efficacité des mesures
de régulation dépend du respect de celles-ci par les pêcheurs et de la pression de pêche
(Gigliotti & Taylor 1990; Sullivan 2002 ; Post et al. 2002). Il a été observé que la mise en place
de nouvelles mesures de régulation est souvent rejetée par les pêcheurs, sauf si le bénéfice
en est évident (Post et al. 2002 ; Johnston et al. 2015a ; Thomas et al. 2016). Les régulations
les plus simples permettent une uniformité et une clarté des mesures de gestions et facilitent
leur respect par les pêcheurs. Cependant, l’efficacité de certaines régulations est souvent
difficile à mesurer car, en pratique, plusieurs régulations sont généralement couplées.
V.4.2.1. Interdiction de pêche
L’interdiction de pêche est une bonne solution pour limiter les effets directs et indirects de la
pêche (dérangement des organismes, déstabilisation des berges à cause du batillage, etc.).
L’interdiction de pêche peut concerner un espace bien défini. Bien étudiées en milieu marin
mais faiblement en eau douce, ces réserves de pêches peuvent avoir un effet bénéfique sur
la pêche (Costello 2016). Leur but est de constituer une population source depuis laquelle des
individus non affectés par la pêche (stress ou sélection de traits comportementaux, par
exemple) vont émigrer vers des zones de plus faible densité. Leur efficacité dépend de la
superficie de la zone concernée. L’interdiction permanente de pêche sur une grande superficie
a le potentiel de rendre une partie du stock non vulnérable à la capture. Toutefois, ceci peut
être antagoniste avec l’activité pêche en réduisant la surface utilisable par les pêcheurs.
En réalité, les réserves permanentes de pêches sont bien souvent très localisées, et
concernent le plus souvent les sites de reproduction. Dans le cas du brochet, la pertinence de
ce type de gestion peut être discutée si la surface en réserve est limitée. En effet, les juvéniles
sont peu vulnérables à la capture (Arlinghaus et al. 2008) et la mortalité des géniteurs peut
être forte hors de la zone de reproduction d’autant plus que les plus gros sujets sont souvent
plus mobiles (Amstrong 1992 ; Rosten et al. 2016). De plus, le brochet est connu pour avoir
une forte fertilité, un faible nombre de géniteurs peut donc produire un grand nombre de
descendants.
L’interdiction de pêche peut également concerner une période de temps bien précise.
Ces périodes de fermeture, sont une manière simple de limiter la mortalité et le dérangement
avant et pendant la reproduction. Une solution parfois envisagée est l’autorisation de pêche
avec interdiction de prélèvement lors de la période de reproduction. Cette option reste
discutable car la capture d’un poisson peut entraîner une mortalité des poissons et les effets
Chapitre V : Discussion
120
de la capture sur le succès reproducteur du brochet et la survie des juvéniles ne sont pas
connus.
Interdiction spatiale et temporelle de pêche peuvent être couplées. Il est, par exemple,
possible d’interdire la pêche à proximité des zones de reproduction, avant et pendant la
période de reproduction quand les brochets se regroupent. Toutefois, la mise en place de
régulations fluctuantes dans le temps, peut être un frein pour leur respect par les pêcheurs.
V.4.2.2. Interdiction de prélèvement
Dans une population ou un espace où les captures sont autorisées, plusieurs mesures de
régulations permettent de limiter la mortalité par pêche : l’interdiction de prélèvements, les
quotas et les tailles-limites de prélèvement.
L’application de l’interdiction de prélèvement (aussi appelé « no kill », « graciation »,
« total catch & release ») est efficace si la mortalité indirecte liée à la capture reste faible
(Parkinson et al. 2004; Coggins et al. 2007). La remise à l’eau permet le maintien des individus
les plus capturables (à très forte valeur halieutique) dans le milieu. L’efficacité de cette mesure
dépend de bonnes pratiques de capture et remise à l’eau de poissons. La mortalité post
capture peut être réduite en évitant l’hameçonnage profond (par l’utilisation d’hameçons
circulaires, par exemple) et la réduction du temps de manipulation en particulier lors des
périodes chaudes (Brownscombe et al. 2017). Cependant, la satisfaction d’une partie des
pêcheurs passe par la consommation de leurs prises. De plus, le simple usage des populations
de poissons pour la capture fait émerger des questions plus éthiques, sur le bien-être animal
notamment. D’une manière générale, il semble donc préférable de contrôler/limiter les
prélèvements plutôt que de les interdire.
V.4.2.3. Quotas
La limitation du nombre de capture par jour et par pêcheur peut avoir une efficacité limitée car
cette mesure affecte rarement la mortalité totale. En effet, le prélèvement de dix poissons par
un pêcheur correspond à la même mortalité que le prélèvement d’un poisson par dix pêcheurs.
Le brochet étant capturable par presque tous les types de pêcheurs (cf. introduction),
notamment les pêcheurs occasionnels qui auront tendance à conserver leurs prises, la capture
d’un faible nombre poissons par un nombre élevé de pêcheur est très probable. De plus, le
nombre de capture de brochet étant intimement lié au temps passé à la pêche (Arlinghaus et
al. 2017b), la mise en place de quota, même très bas, ne limite que très peu la mortalité par
Chapitre V : Discussion
121
pêche si la pression de pêche est constante sur la saison de pêche (imaginons, par exemple,
le cas extrême d’un pêcheur collectant un seul brochet tous les jours de l’année).
L’application de quotas annuels de prélèvements par masse d’eau semble plus
pertinente pour limiter la mortalité liée à la pêche. Ceci implique le contrôle du comportement
des pêcheurs et une connaissance fine de la production annuelle de la masse d’eau
considérée. Toutefois, les pêcheries récréatives restent bien souvent des zones pauvres en
données. De même que pour les lâchers (Chap. III) il n’existe aucune obligation de renseigner
les quantités prélevées par un pêcheur ou sur une zone considérée (voir Ricou 2010, 2012
pour un exemple de collecte de données auprès des pêcheurs amateurs à la ligne).
V.4.2.4. Taille légale de prélèvement
Les régulations portant sur la taille des poissons à prélever (ou non) affecte la structure en
taille de la population cible. La mesure la plus commune est la taille minimale de capture. La
mise en place d’une taille minimale de capture au dessus de la taille de première reproduction
permet souvent de limiter la surpêche de recrutement (quand le nombre de juvéniles diminue
proportionnellement au le nombre de géniteurs) mais ne permet pas de maintenir un stock
élevé (Vainikkaa & Hyvärinen 2012 ; Allen et al. 2013). La mise en place d’une taille minimale
de prélèvements a tendance à tronquer la structure en taille d’une population au détriment des
sujets les plus gros et les plus vieux. Il est intéressant de remarquer que le plus gros brochet
sauvage capturé dans le chapitre IVb (rivière Né) faisait juste la longueur de la taille légale de
capture.
Il est possible de conserver certaines classes de taille d’intérêt par la mise en place
d’une régulation portant sur les tailles qu’il est possible de prélever. Les fenêtres de capture
(« harvesting slot ») visent à limiter la mortalité des sujets les plus jeunes (importants pour le
renouvellement des individus et la production de biomasse) et surtout des plus vieux. Chez le
brochet, les plus gros sujets sont des femelles. Le rôle de ces BOFFFFs (« Big Old Fat Fertile
Fecund Female ») est très important dans le recrutement, car elles garantissent la production
d’une grande quantité d’œufs de qualité ce qui a le potentiel d’améliorer le recrutement (Hjort
1914, 1926 ; Field et al. 2008, Hixon et al. 2014). Une étude théorique et une étude
expérimentale menées dans différents lacs de Finlande ont montré l’effet des fenêtres de
captures chez le brochet et le faible effet d’une simple augmentation de la taille légale de
capture sur l’abondance et la biomasse des populations de brochet (Arlinghaus et al. 2010;
Tiainen et al. 2017). Même si les fenêtres de captures peuvent avoir un effet limité sur la taille
du stock de brochet elles peuvent avoir un effet bénéfique sur la satisfaction des pêcheurs en
assurant, la capture de poissons trophées et la collecte de certains individus. La collecte des
Chapitre V : Discussion
122
sujets « intermédiaires » assure la disponibilité de poissons pour la consommation et peut
dans certains cas stimuler la croissance des survivants en réduisant la concurrence intra-
spécifique (Berkeley et al. 2004; Venturelli et al. 2009; Arlinghaus et al. 2010). Il est intéressant
de noter qu’il existe, dans certaines pêcheries récréatives de black-bass (Micropterus
salmoides) d’Amérique du nord, des doubles fenêtres de capture, qui permettent le
prélèvement des sujets intermédiaires et des sujets record.
V.4.3. Démarche intégrative
Il existe un lien rétroactif fort entre effort de pêche et taille de la population de poissons cibles.
Dans un espace où l’accès aux différentes pêcheries n’est pas limité, les pêcheurs se
déplacent généralement en fonction des opportunités de captures. Ils passent ainsi d’une
pêcherie à l’autre en fonction des opportunités de captures, du succès des sorties précédentes
et de leur préférence pour les mesures de gestion en vigueur (Hunt et al. 2011 ; Johnston et
al. 2010). Une forte augmentation de la pression de pêche peut dans certains cas mener au
déclin d’une population de poissons même lorsque des mesures de régulation sont mises en
place (Lester et al. 2003; Post et al. 2003; Post et al. 2008; Johnston et al. 2010). Or, la
mobilité des pêcheurs et la variété de leur comportement rendent difficile la gestion des stocks
de poissons, que ce soit l’estimation du stock réel ou l’efficacité des mesures de régulations.
Nous avons vu précédemment que les différentes mesures de régulations présentent des
avantages et des inconvénients. Celles-ci peuvent toutefois être complémentaires et permettre
d’assurer des captures, notamment de gros sujets, et la collecte de poissons tout en
permettant le renouvellement de générations. La mise en place de fenêtres de captures permet
la collecte d’individus et le maintien des plus gros sujets. Toutefois, ces fenêtres de captures
sont efficaces si la pression de pêche est assez faible pour permettre à certains individus de
passer de la taille refuge minimal à la taille refuge maximale. Comme il n’existe généralement
pas de moyen de contrôle de la pression de pêche par masse d’eau, le renouvellement des
plus gros sujets peut être limité par la pression de pêche. Il convient donc de coupler la
régulation portant sur les tailles à relâcher avec une régulation assurant le maintien d’individus
de toutes les classes de tailles, comme des réserves de pêches (incluant des sites de
grossissement et d’une taille supérieure au territoire des brochets), dans et autour des zones
de reproduction si celles-ci sont très localisées, ou et/ou des parcours de graciations. Ces
derniers peuvent être complétés par une interdiction de pêche pendant la période de
reproduction. Ces propositions sont en fait assez proches de la gestion actuelle des
Chapitre V : Discussion
123
populations de brochets. La différence principale est un effort particulier pour la préservation
des plus gros individus.
Les mesures de régulations doivent évidemment être complétées par des actions visant à
protéger l’intégrité des milieux aquatiques d’eau douce (maintien des espaces d’expansion
des crues et de divagation, par exemple). Au regard des sommes consacrées aux lâchers (de
brochet et d’autres espèces) et dans un contexte de raréfaction des zones humides et de
changements climatiques, l’achat de zones humides et de zones riveraines semble une bonne
stratégie pour protéger les milieux aquatique de façon durable.
V.5. Perspectives pour la gestion des pêcheries récréatives
V.5.1. Sur la relation nombre de poissons/nombre de captures
Dans le cas de la pêche récréative à la ligne la capture d’un poisson dépend du comportement
du poisson qui décide d’attaquer, ou non, le leurre ou l’appât que ce soit par faim ou agressivité
(Lennox et al. 2017). La vulnérabilité des poissons à la capture varie avec le temps et en
fonction de nombreux paramètres biotiques et abiotiques. Chez le brochet la vulnérabilité à la
capture dépend du vent et de la phase lunaire (Arlinghaus et al. 2017b) et le comportement
alimentaire dépend de la densité de congénères (Raat 1991; Nilsson 2006). De plus, dans les
pêcheries récréatives, certains poissons sont destinés à retourner à l’eau (que ce soit par
respect des mesures de régulation ou par choix du pêcheur). Le nombre de captures n’est
donc plus strictement lié au nombre de poissons puisqu’un même poisson peut contribuer
plusieurs fois au nombre total de captures et d’autres individus peuvent êtres non-vulnérables
à la capture en raison de l’impossibilité de rencontre avec l’hameçon, de leur méfiance (Lennox
et al. 2017) ou de la présence de congénères (Nilsson & Brönmark 1999). Nous avons, par
exemple, observé lors d’une expérimentation menée dans le cadre de cette thèse dans un
étang proche de Toulouse (Roquette, données non présentées), un individu (90-100 cm)
capturé près de 10 fois dans la même année, dont 2 fois la même journée par deux pêcheurs
différents. Ces individus ont une très forte valeur halieutique. Toutefois, la multiplication des
captures augmente le risque de mortalité qui a le potentiel d’induire une sélection contre le
phénotype « capturable ». D’autres études devraient s’intéresser au moyen de favoriser le
maintien des poissons capturables dans les pêcheries et aux facteurs, indépendant de la taille
de la population, permettant de maintenir des CPUEs élevées.
Chapitre V : Discussion
124
V.5.2. Sur les statistiques de pêche
Les pêcheries récréatives manquent terriblement de données. Pour répondre aux questions
posées dans le chapitre III, nous avons construit une base de données inédite sur les quantités
de brochets lâchés dans les cours d’eau. Ce travail a été long mais relativement simple
puisqu’il a constitué en une collecte de données déjà existantes mais non centralisées. Ce
type de travail pourrait être poursuivi, notamment en s’intéressant à d’autres modèles
biologiques comme des espèces non prédatrices, afin de renforcer les conclusions tirées dans
ce chapitre et ainsi mieux estimer les potentialités des lâchers pour augmenter la taille des
stocks. De plus, les lâchers ayant un effet sur l’occurrence de l’espèce et potentiellement sur
son abondance, ils peuvent biaiser l’analyse des suivis de poissons (les chroniques de pêche
électrique, par exemple). Une base de données des lâchers devrait donc être constituée
chaque année, afin de prendre en compte ce paramètre dans les différentes études
s’intéressant aux poissons (Buisson et al. 2008; Poulet et al. 2011; Comte et Grenouillet 2013,
par exemple).
Il n’existe à l’heure actuelle aucune estimation précise du nombre de poissons capturés
et/ou prélevés par les pêcheurs amateurs à la ligne en France. Certaines données existent
tout de même, la FDPPMA d’Indre et Loire (37) a, par exemple, menée une enquête auprès
des pêcheurs fréquentant la Loire (Ricou 2012, 2013). Bien que très informatives, ces données
ne sont que partielles, car elles ne touchent pas tous les pêcheurs et ne prennent pas en
compte les biais liés à l’échantillonnage (non réponse de certaines catégories de pêcheurs,
robustesse des valeurs chiffrées). De plus, les captures par unité d’effort (CPUE) sont souvent
utilisées comme proxi de la taille d’une population de poisson (Quinn & Deriso 1999; Harley et
al. 2001). Or, il arrive que les CPUEs restent stables alors que l’abondance des poissons
diminue. La relation entre CPUE et stock de poissons dépend en effet de la distribution spatiale
et temporelle des poissons et de l’effort de pêche. Lorsqu’un stock de poisson est fortement
diminué, les CPUEs diminuent. Certains pêcheurs (notamment les pêcheurs gastronomes)
vont alors se diriger vers d’autres masses d’eau offrant de meilleures opportunités de captures.
D’autres pêcheurs vont, quant à eux, rester sur les sites car la diminution du nombre de
pêcheurs augmente leur satisfaction et/ou car ils sont très attachés à ce lieu et possèdent une
bonne maitrise des stratégies à adopter sur le site. La diminution de la pression de pêche et
le maintien de pêcheurs ayant de fortes compétences de pêche, se traduit ainsi par un
maintien des CPUE malgré une diminution forte de la population de poissons (Harley et al.
2001 ; Erisman et al. 2011). Ce phénomène, appelé hyperstabilité des CPUEs, peut mener à
une surestimation de la biomasse de poissons et une sous-estimation de la mortalité par pêche
(Crecco & Overholtz 1990). Bien que certains indicateurs de productivité des milieux existent,
Chapitre V : Discussion
125
l’estimation précise du recrutement et des prélèvements annuels est inexistante. La plupart
des pêcheries d’eau douce restent donc des milieux sans données ce qui limite l’évaluation et
l’amélioration des mesures de gestion. D’autres études devraient s’intéresser à développer
des outils simples d’estimation du recrutement et de la pression de pêche récréative. Un suivi
par vidéo surveillance a, par exemple, été mis en place en Europe du Nord pour estimer la
pression de pêche (van Poorten et al. 2015).
V.6. Perspectives scientifiques
V.6.1. Amélioration des connaissances sur la biologie de l’espèce
Les chapitres II et III montrent que les lâchers de brochets juvéniles présentent une certaine
efficacité lorsque l’espèce est absente ou rare, c’est-à-dire lorsqu’ils compensent la faible
production de juvéniles. Avant de s’engager dans des mesure d’amélioration des pêcheries
(et de régulation), il est important de déterminer les facteurs qui limitent la production de
poissons capturables. D’autres études devraient s’intéresser à l’évolution de la régulation
densité–dépendante au cours de l’ontogénie, notamment la transition de mortalité à
croissance densité dépendante comme mécanisme régulateur, et au lien entre taille des
différentes classe de taille et disponibilité des habitats (et micro-habitats).
V.6.2. Effet de l’hybridation
Les Chapitres IVa et IVb montrent un effet des lâchers sur l’intégrité génétique des brochets.
Il a été montré chez les salmonidés que l’hybridation entre individus sauvages et lâchés peut
mener à la diminution de la taille de la population. De prochaines études devraient s’intéresser
à l’effet de cette hybridation sur la démographie du brochet, notamment car, à la différence
des salmonidés, le brochet est souvent élevé de manière extensive dans des milieux semi-
naturels (mares et étangs). Pour cela une expérimentation du même type que le chapitre IVb,
pourrait être reconduite (et répliquée). Les mécanismes limitant l’introgression génétique
pourraient alors être mieux compris.
V.7. Perspectives sociétales
La gestion des pêcheries se fait pour satisfaire les pêcheurs et préserver la ressource. La
satisfaction des pêcheurs dépend fortement des captures mais il existe d’autres sortes de
Chapitre V : Discussion
126
satisfaction. Si la satisfaction des pêcheurs ne dépend plus directement du nombre de capture
il est possible que les objectifs de gestion changent (Manfredo et al. 2016). D’autres études
devraient s’intéresser aux mécanismes stimulant et hiérarchisant les différentes causes de
satisfaction des pêcheurs.
V.8. Conclusion
La gestion actuelle des populations de brochets se fait à une échelle spatiale sans réelle
cohérence écologique et/ou sociale (tronçon de cours d’eau ou commune, par exemple) par
une somme de petites initiatives locales. De plus, le poids des pêcheurs est fort dans le
processus de prise de décision, par leur présence dans un conseil d’administration ou en
exerçant une pression sociale sur les gestionnaires. Il en résulte une gestion dont la
pertinence/l’efficacité peut être limitée (Chap. III). Pour que la gestion par et pour les pêcheurs
soit pertinente, il est important que la gestion se fasse sur des bases scientifiques/techniques
solides et actuelles plutôt que sur des habitudes ou des croyances. Il semble pertinent de
réfléchir à une autre échelle de gestion de la pêche récréative, comme le bassin versant ou le
foyer de population (de pêcheurs), par exemple, et un mode d’implication différent des usagers
des pêcheries. Toutefois, il est important de conserver et renforcer le lien entre pêcheurs,
gestionnaires et scientifiques. En effet, l’implication des pêcheurs dans des programmes de
gestion ou de suivi donne souvent de bons résultats (Dedual et al. 2013; Fujitani et al. 2016).
La gestion des pêcheries doit utiliser des mesures complémentaires d’action sur le milieu
(restauration d’habitats, par exemple) et sur les usagers (régulations, par exemple) dans le
respect des caractéristiques locales (productivité du milieu et nature du peuplement piscicole,
par exemple).
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Absrtract - The objective of this PhD was to determine the relevance of stocking for pike (Esox
lucius) recreational fisheries management. First, we identified benefits (for recreation) and
risks (for conservation) of stocking of pike through a bibliographic review. Second, we used a
large dataset (96 sites, 6 years) to evaluate the actual and potential effects of stocking on pike
populations. We found that pike stocking programs actually positively affect pike occurrences
but not pike abundance despite we found that the effect of stocking on pike abundance
increases with the size of the stocked pike. Third, we measured the genetic impact of stocking.
We found a high rate of hybridization among juveniles but a moderate rate of hybridization
among adult pike. Overall, stocking has good potential to enhance fisheries yet it carries
conservation risks. We conclude with recommendations for the use of stocking and discussion
about alternative management strategies.
Résumé - L’objectif de cette thèse a été de déterminer la pertinence des lâchers comme mode
de gestion des pêcheries récréatives de brochet (Esox lucius). Une synthèse bibliographique
a d’abord permis d’identifier les potentialités et les risques liés aux lâchers de brochets. La
construction d’une vaste base de données sur les lâchers et sa mise en relation avec des
données de pêche électrique a permis de démontrer que les lâchers ont un effet positive sur
l’occurrence du brochet mais pas d’effet sur son abondance malgré que l’efficacité des lâchers
augmente avec la taille des poissons lâchés. Deux études génétiques ont permis de mettre en
évidence un fort taux d’hybrides permis les juvéniles et un taux relativement modéré parmi les
adultes. D’une manière générale, les lâchers un bon potentiel d’amélioration des pêcheries
mais présentent des risques pour la conservation de l’espèce. Ce travail se termine par des
recommandations sur l’usage des lâchers et une réflexion sur les stratégies alternatives de
gestion.