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Physiologie de la perception et de l’action M. Alain BERTHOZ, membre de l’Institut (Académie des Sciences), professeur Perception de soi, Perception et Compréhension d’autrui Corps perçu, corps vécu, corps conçu La thèse du cours de cette année est que, pour comprendre autrui (c’est-à-dire avoir de l’empathie) il faut faire plus que le percevoir et éprouver ses sentiments (différence entre sympathie et empathie, cf. G. Jorland dans « l’Empathie », O. Jacob 2004). Il faut avoir une conscience de soi cohérente, intentionnelle, flexible, et surtout remodelable en fonction de l’action. Il faut construire un corps propre et le percevoir. Mais, il faut être capable de changer de point du vue. La « conscience de soi » est d’abord une conscience du « corps en acte ». Le corps doit donc être non seulement perçu, mais aussi vécu et conçu. Par conséquent, il faut construire une théorie projective de l’interaction enter soi et autrui. Le cours a eu pour but de considérer un certain nombre des aspects de cette question complexe. Nous avons d’abord rappelé quelques thèses neuropsycholo- giques comme, par exemple, celle de Damasio sur la hiérarchie de la création du soi et du « proto-soi » ou philosophiques comme l’approche phénoméno- logique de Merleau-Ponty à propos du corps : « Mon corps a son monde ou comprend son monde sans avoir à passer par des “représentations”, sans se subordonner à une “fonction symbolique” ou “objectivante” ». Construire une perception du corps propre suppose que soit relevé le défi de l’éclatement des référentiels dans lesquels le cerveau traite les informations de mouvement et les relations entre le corps et l’espace. Par exemple, une étude récente d’imagerie cérébrale suggère que le pointage dans l’espace proche implique un réseau cérébral (cortex dorsal occipital, cortex pariétal inférieur, cortex ventral prémoteur, thalamus gauche), différent du pointage dans l’espace lointain (réseau ventral, cortex médial temporal droit). Pour résoudre le problème de la cohérence

Perception de soi, Perception et Compréhension d'autrui

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Physiologie de la perception et de l’action

M. Alain BERTHOZ, membre de l’Institut(Académie des Sciences), professeur

Perception de soi, Perception et Compréhension d’autrui

Corps perçu, corps vécu, corps conçu

La thèse du cours de cette année est que, pour comprendre autrui (c’est-à-direavoir de l’empathie) il faut faire plus que le percevoir et éprouver ses sentiments(différence entre sympathie et empathie, cf. G. Jorland dans « l’Empathie », O. Jacob2004). Il faut avoir une conscience de soi cohérente, intentionnelle, flexible, etsurtout remodelable en fonction de l’action. Il faut construire un corps propreet le percevoir. Mais, il faut être capable de changer de point du vue. La « consciencede soi » est d’abord une conscience du « corps en acte ». Le corps doit doncêtre non seulement perçu, mais aussi vécu et conçu. Par conséquent, il fautconstruire une théorie projective de l’interaction enter soi et autrui.

Le cours a eu pour but de considérer un certain nombre des aspects de cettequestion complexe. Nous avons d’abord rappelé quelques thèses neuropsycholo-giques comme, par exemple, celle de Damasio sur la hiérarchie de la créationdu soi et du « proto-soi » ou philosophiques comme l’approche phénoméno-logique de Merleau-Ponty à propos du corps : « Mon corps a son monde oucomprend son monde sans avoir à passer par des “représentations”, sans sesubordonner à une “fonction symbolique” ou “objectivante” ».

Construire une perception du corps propre suppose que soit relevé le défi del’éclatement des référentiels dans lesquels le cerveau traite les informations demouvement et les relations entre le corps et l’espace. Par exemple, une étuderécente d’imagerie cérébrale suggère que le pointage dans l’espace proche impliqueun réseau cérébral (cortex dorsal occipital, cortex pariétal inférieur, cortex ventralprémoteur, thalamus gauche), différent du pointage dans l’espace lointain (réseauventral, cortex médial temporal droit). Pour résoudre le problème de la cohérence

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de la perception du corps propre des solutions élégantes ont été élaborées, aucours de l’évolution, qui minimisent et simplifient la neurocomputation. Parexemple l’utilisation d’une référence universelle, la gravité, qui joue un rôle impor-tant comme référentiel dans les interactions multisensorielles. Mais, notre percep-tion du corps propre est dynamique, l’intégration multisensorielle n’est pasnécessairement continue, elle peut être le fruit de prises d’informations transi-toires. Par exemple, pour extraire du flux optique les informations nécessaires àla perception de la trajectoire du corps propre dans l’espace, le cerveau peututiliser les informations vestibulaires de façon très localisée dans le temps. Parexemple, au début d’un mouvement. Mais, les bases neurales de la constitutiond’un percept unique du corps perçu ne sont pas encore complètement connues.Toutefois les données récentes suggèrent un rôle décisif d’aires corticales dulobe temporo-pariétal : le « cortex vestibulaire » et le cortex périsylvien. De plus,une région du cortex extra strié (EBA) est spécialisée dans la perception desparties du corps. Elle est activée à la fois pendant la perception visuelle desactions d’autrui ou de soi, mais aussi lors de mouvements sans vision.

Nous avons aussi résumé des découvertes récentes concernant la perceptionhaptique et en particulier une remise en cause du rôle traditionnel du thalamusqui était, jusqu’à présent, considéré comme un simple relais sensoriel, une « ported’entrée » des informations des sens vers le cerveau. Or les neurones thalamiquesnon primaires lient la sensation à la récompense dans une action orientée versun but. Mais, le corps n’est pas seulement perçu, il est aussi vécu. Ceci impliqueune attribution de sens et une relation directe avec l’expérience vécue. Nousavons rappelé des données de Penfield chez des patients épileptiques : une rémi-niscence, un souvenir, un rêve de scène « déjà vue » ou « déjà vécue » souventassociées à une pathologie du lobe temporal médian. Une autre démonstrationdu rôle du lobe temporal dans les hallucinations expérientielles (conscientes).Dans chaque crise spontanée où un état de rêve avec expérience d’un vécu estobservé, l’amygdale, l’hippocampe antérieur et le néocortex temporal sont tousimpliqués. Un mécanisme remarquable est associé avec la liaison entre le corpsvécu et l’activité où l’expérience est la flexibilité du schéma corporel et del’image du corps : par exemple, l’extension des champs récepteurs haptiquesneuronaux du cortex lors de la manipulation d’outil. Les modifications de l’imagedu corps sont aussi associées à une expression du facteur neurotrophique (BDNF)dans le cortex pariétal. Même l’ombre portée des parties du corps peut aussi« prolonger » le corps et servir de lien entre le corps propre et l’espace extracorporel. Le cerveau dispose aussi de mécanismes qui lui permettent de simulerle corps même s’il a été amputé : les membres fantômes. Ceux-ci peuvent êtreanimés par une intention de mouvement. Le corps vécu est donc « projeté » parle cerveau le système miroir ou les bases neurales de l’imitation. Il existe, dansle cortex prémoteur chez le singe et dans l’aire de Broca chez l’homme, desneurones qui s’activent aussi bien lorsque l’animal fait une action ou qu’il

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observe un autre faire cette action (système miroir). Enfin, nous avons proposéque des modèles internes du corps lui permettent de prédire les conséquencesdu mouvement et de s’ajuster aux changements de l’environnement. Il n’y a pasun seul modèle interne mais de multiples modèles proactifs (forward) ou inverses.Ils sont associés à des prédicteurs probabilistes (bayésiens). Pour terminer lepremier cours, nous avons évoqué la notion de corps conçu qui sera reprise dansles cours ultérieurs.

Regard de soi, regard d’autrui

Le regard est une composante essentielle de la relation avec autrui. Nous avonsrappelé tout d’abord les bases neurales du répertoire des mouvements du regardet de la perception du regard d’autrui. Puis nous avons donné un aperçu del’immense variété des regards : le regard du géomètre, de l’émotion, de l’inten-tion, de l’agression, le regard deviné, de la tendresse, de la connivence, le« mauvais œil », le regard partagé, le regard et l’attention conjointe, le « regardqui écoute » (P. Claudel), le regard social. Pour certains patients, les arbres etles maisons nous regardent, etc. Cette diversité pose le problème de la possibilitéde fonder une « neuroéthologie du regard ». Par exemple, des classifications ontété proposées par les psychologues. Elles prennent en compte les relations entreattention conjointe et imitation, la théorie de l’esprit, etc. Nous avons ensuiteconcentré notre attention sur les mécanismes de la saccade oculaire contrôléepar deux grandes voies neuronales ; a) une voie rapide, sensible au mouvement,réactive, contrôlée par l’attention, liée à l’émotion pour l’alerte ; b) une voiecognitive, corticale permettant la production endogène de séquences : l’interven-tion de la mémoire, le regard sans vision, etc. Des données récentes permettentd’identifier aussi les aires corticales impliquées dans la décision de regarder et,en particulier le rôle du cortex préfrontal dans l’élaboration de cette décision.L’analyse des bases neurales du regard confirme la « théorie motrice de » quisuggère que les mêmes aires du cerveau sont impliquées dans les changementsde direction de l’attention et les déplacements du regard. Ayant ainsi rappelé lesdonnées sur les mécanismes du mouvement du regard, nous avons examiné lesdonnées récentes d’imagerie cérébrale concernant la perception du regard d’au-trui. Cette question est d’autant plus importante que l’on a pu proposer que lespatients autistes auraient un déficit du contact par le regard dans lequel l’amygdaleserait impliquée.

L’imagerie cérébrale révèle en effet que le contact du regard active l’amygdaledroite (surtout), mais aussi d’autres aires comme l’insula gauche, le cingulumpostérieur droit et le sillon temporal supérieur. Le cortex médial préfrontal estaussi impliqué dans la reconnaissance du regard et des intentions d’autrui, surtoutlorsque le regard est dévié (évitement). De façon générale, les données indiquentun rôle majeur des aires temporales latérales (STS et GTS) pour l’intégrationmultisensorielle et les interactions sociales. Ma théorie est que cette zone est à

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la fois importante pour la constitution du corps propre et pour l’interaction avecautrui car il ne peut y avoir d’interaction avec autrui que si le corps propre estconstitué.

Pathologie de la perception de soi et d’autrui

Dans ce cours, nous avons résumé quelques pathologies de la perception desoi et d’autrui.

Le regard égaré. Nous avons en particulier examiné les théories concernantles bases neurales du syndrome de Capgras (psychodynamique, dysconnectioncalleuse, déficit de mémoire, etc.). Il pourrait en fait se produire une dissociationentre le visage qui est bien identifié et sa valeur émotive qui est mal retrouvée.Autrement dit, le syndrome de Capgras serait l’image en miroir de la « proso-pagnosie » pour laquelle la réponse émotive, par exemple mesurée par la réponsegalvanique est intacte, alors que la reconnaissance de l’identité du visage ne l’estpas.

Nous avons aussi examiné des exemples de troubles de la conscience du corpsavec un cas de pure auto-topo-agnosie et donné des résultats de notre travail surles déformations perceptives liées aux asymétries cranio-faciales qui, d’après nosthéories ont une déviation du schéma corporel à l’origine de plusieurs symptômesposturaux, oculaires et cognitifs. Nous avons aussi examiné le « syndrome dupousseur » dû à une perception déviée de la verticale du corps (idiothétique)résultant d’une lésion du thalamus controlatéral.

Extension du corps perçu et négligence spatiale

La flexibilité du schéma corporel mentionnée lors du premier cours a étéillustrée par l’exemple d’un patient, ayant une lésion pariétale droite, qui présen-tait un déficit dans une tâche de bissection de ligne dans l’espace proche maispas dans l’espace lointain (i.e. avec un pointeur laser). Mais si on lui donnaitun bâton pour atteindre la ligne dans l’espace lointain alors l’asymétrie apparais-sait comme si le corps avait été étendu « jusqu’au bout de l’objet ».

Les différents déficits de la connaissance de soi peuvent être expliqués ensupposant que chacun correspond à une lésion anatomique ou fonctionnelle soitd’une aire, soit de liens entre les aires cérébrales. Un schéma général, proposé parle groupe de Londres, permet de distinguer entre des déficits liés à la formulationd’intentions ou à la conscience d’être l’initiateur (l’agent) de l’action, ou encoreque son action ne correspond pas au contexte, etc. Nous avons ensuite donnédes exemples de déficits de la perception d’autrui ou de soi dans l’anorexie,l’autisme et la schizophrénie.

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Bases neurales et développement de la manipulation mentaledes points de vue

Comprendre autrui exige un « changement de point de vue ». Il s’agit d’unemanipulation mentale qui n’est pas de même nature qu’une « théorie de l’esprit ».Le changement de point de vue est un ACTE (et non seulement une théorie) quiimplique une simulation de mouvements du corps de soi et d’autrui perçus, etvécus, la visée par le regard et l’intention partagée. La « théorie », la « concep-tion » l’abstraction, est nécessaire, mais elle repose sur ce vécu qui est le proprede l’homme sensible. Il n’y a pas de centre unique de la « theory of mind ». Lamanipulation mentale qui permet le changement de point de vue est une opérationSPATIALE qui met en jeu des stratégies cognitives que l’on retrouve dans lamanipulation mentale de l’espace perçu, vécu et conçu. (cf. cours précédents).Cette utilisation de l’espace suppose toutefois que soit construite une perceptionunique et cohérente du corps propre. Trois composantes interviennent donc :l’espace, l’action, l’émotion. Le « soi écologique » apparaît avant la reconnais-sance dans le miroir mais reste « égocentré ». Mon hypothèse est que le regardest le premier porteur des changements de référentiels liés au changement depoint de vue. On attribue en général à la reconnaissance du soi devant le miroirle premier signe d’une « conscience de soi ». En fait, 5 niveaux de consciencede soi se construisent au cours des cinq premières années. Ma théorie est doncque : l’image dans le miroir regarde l’enfant qui la regarde (comme la maintouchante et touchée). La conscience de cet aller et retour est le premier méca-nisme du « changement de point de vue » lié à la direction du REGARD. Lesbébés de 2-5 jours s’intéressent au regard direct mais sans doute sans faire dechangement de point de vue. L’enfant est capable très jeune d’associer la direc-tion du regard avec les intentions d’autrui. Regarder c’est donc aussi comprendrele regard de l’autre. Mais le cerveau projectif fait des hypothèses sur le monde,il projette sur le monde ses pré-perceptions et ses lois d’interprétation (symétrie,rigidité, etc.) mais, aussi ses croyances. Le regard n’est pas seulement visée, ilest aussi interprétation du monde vu. Comment expliquer la capacité d’enferme-ment du cerveau de l’enfant dans des schémas mentaux rigides qui engendrentla haine, le fanatisme ou la « dépendance cognitive » ? Quelques exemples ontété donnés. L’enfant de la guerre : de l’enfant victime à l’enfant bourreau (SierraLeone) ; l’enfant endoctriné (l’apprentissage du fanatisme religieux ou politique :Jeunesses Hitlériennes, Pol Pot, attentats suicides...) ; l’enfant cybernétique etcible de la publicité ; les jeux de rôle, etc.

Mon hypothèse est donc que l’enfant est prisonnier de ses schémas mentauxcomme une personne enfermée dans un labyrinthe avec un seul chemin, uneseule sortie, une seule vision du monde. Or, si l’enfant peut se reconnaître dansle miroir très tôt, il ne peut changer de point de vue que vers 8-10 ans. J’aidonc lié ma théorie de la spatialisation de l’empathie aux travaux de Piaget.Mais je l’ai aussi étayée par les travaux du laboratoire sur la mémoire spatialependant la navigation et la gestion des référentiels égo- et allocentrés.

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L’expression corporelle des émotions. Hommage à Jacques Lecoq

La perception des émotions est une composante fondamentale de la relationavec autrui. Si beaucoup de travaux ont été consacrés à la perception des émo-tions des visages, peu de données sont actuellement disponibles sur l’expressioncorporelle des émotions. J’ai rendu un hommage particulier au regretté JacquesLecocq, en présence de son épouse. En effet, Jacques Lecoq a non seulementinventé une méthode d’enseignement pour la formation des acteurs qui a étésuivie par un grand nombre des grands acteurs français (ou de grands metteursen scène comme Ariane Mnouchkine) mais il a aussi saisi de façon profondel’essentiel des fondements de l’expression des émotions avec le corps, et nousavons beaucoup à apprendre de son enseignement. Les psychologues ont tentédes classifications des expressions corporelles des émotions comme ils l’ont faitpour les visages. Divers types de classifications ont été utilisés : classificationpar couches, par la quantité de mouvement, par des variables purement cinéma-tique. Mais ces classifications ne révèlent pas les bases neurales de l’identifica-tion de l’expression corporelle de l’émotion par autrui. Par contre, des travauxd’imagerie cérébrale récents montrent qu’il y a une différence entre l’activité ducerveau lorsqu’on observe une action impliquant le corps (comme la danse)qu’on a appris à faire et une action qui ne nous est pas familière.

Le geste partagé

Pour comprendre autrui, il ne suffit pas d’avoir construit un corps propre,d’avoir perçu les intentions d’autrui, ses émotions, d’avoir échangé des regards.Il faut aussi partager les actes c’est-à-dire, en particulier, les gestes. Le systèmede neurones miroirs est sans doute une partie importante mais spécialisée d’unmécanisme beaucoup plus général de partage des intentions par l’action. Il fautexpliquer comment deux partenaires peuvent partager un but commun, élaborerune activité de collaboration ou de compétition, et en inférer une distribution derôles. Il y a donc une part de mécanisme de décision dans ce partage. Plusieursthéories tentent de rendre compte de l’ontogénèse de l’engagement réciproqueavec, par exemple, trois étapes : a) la compréhension de l’action animée (3 mois) ;b) la compréhension des buts poursuivis par autrui (9 mois) ; c) la compréhen-sion réciproque des plans d’action (14 mois).

Cette ontogénèse de la fonction de communication du geste pose aussi leproblème de l’origine du langage. Le geste partagé est-il à la base du langage ?Le langage est-il issu du système de « neurones miroir » ? Une théorie récentepropose que l’aire F5 prémotrice chez le singe et l’aire de Broca (langage) chezl’homme, contiennent un système de neurones « miroirs ». Arbib et Rizzollatti(1998) ont proposé que le langage soit issu de l’évolution du « système miroir »pour l’observation et l’imitation des actions d’autrui. Mais, l’élaboration du lan-gage supposerait, en plus un passage d’un mécanisme simple d’imitation (miroir)à un autre pour l’imitation d’une séquence de gestes (pantomime). Ceci suppose

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l’élaboration d’un mécanisme de proto-signes qui peuvent faire émerger un proto-langage (langage de l’action). Un modèle suggère que c’est le cortex préfrontalqui sélectionne les affordances dans le cortex pariétal plutôt que dans le cortexprémoteur.

Ceci exige aussi que soit établie une conscience de soi ou de l’agentivité.Nous avons résumé diverses théories de l’agentivité et l’évolution des conceptssur ce sujet. Par exemple, le cortex pariétal n’est plus seulement envisagé commeun simple réseau de transformation de d’information sensorielle mais il participe-rait réellement à la prédiction des conséquences sensorielles de l’action. Le lobulepariétal supérieur serait impliqué dans l’évaluation de la congruence entre lessignaux sensoriels (afférents) et prédits (copie efférente) associés à un mouve-ment intentionnel. Il contribue donc à l’agentivité etc. Par exemple, dans uneexpérience on demande au sujet de faire un mouvement du doigt activement oupassivement. Il porte un « gant cybernétique » grâce auquel il peut voir sonmouvement sur l’écran mais on introduit un délai entre le mouvement réel etvirtuel. On stimule avec la TMS le cortex pariétal ou le cortex temporal. Ondemande au sujet de dire si le mouvement du doigt virtuel est retardé par rapportau mouvement réel (actif et passif). Ce jugement est perturbé pour les mouve-ments actifs surtout pour la stimulation du cortex pariétal. Nous avons discutéaussi la question de l’attribution d’intentions à autrui. Il a été suggéré que lesneurones miroirs ne codent pas seulement l’action d’autrui mais aussi l’intentiond’agir d’autrui. En effet, les neurones miroirs de F5 s’activent lorsque la mainsaisit l’objet mais aussi lorsque l’observateur attribue à la main « l’intention »de saisir l’objet. Une autre question sur laquelle des données empiriques sontactuellement disponibles est celle de l’imitation. Elle impliquerait une coopéra-tion entre le système miroir et les aires corticales qui contribuent à la coordina-tion mouvement.

Esquisse d’une théorie de l’empathie

Le dernier cours a porté sur les bases neurales de l’empathie. Nous avonsproposé une théorie de l’empathie qui « spatialise l’empathie », conformémentd’ailleurs aux idées des grands philosophes précurseurs allemands. Le contenude ce cours a été, pour l’essentiel, repris dans le chapitre rédigé dans le livre« Esquisse d’une théorie de l’empathie. Physiologie du point de vue » publié auxéditions O. Jacob en 2004.

COURS A L’ÉTRANGER

— « La construction d’une cohérence dans la perception de soi », Faculté dePsychologie, Dept. de Psychologie, Rome.

— « La gestion des points de vue chez l’enfant et l’adulte. Esquisse d’unethéorie de l’empathie », Faculté de Psychologie, Dept. de Psychologie, Rome.

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SÉMINAIRES DU COURS DU PROFESSEUR ALAIN BERTHOZ

— 2 février : Dr M. ERNST (Max Planck Institut, Tübingen), « Le puzzle dessens : l’intégration multi-sensorielle et la perception de soi ».

— 9 février : Pr V. GALLESE (Université de Parme), « Bases neurales desrelations interpersonnelles ».

— 6 février : Pr P. KAHANE (Hôpital Nord, Grenoble), « Neurologie du rire ».

— 23 février : Dr J. GRÈZES (LPPA-Collège de France, INSERM), « Basesneurales de l’observation des actions d’autrui ».

— 16 mars : Pr M.H. TRAMUS (ATI, Université Paris VIII), « L’interactionavec des créatures artificielles : Une source d’émotion artistique ».

— 23 mars : Dr M. ZILBOVICIUS (INSERM, et CHFJ-CEA, Orsay), « Les inter-actions sociales chez l’enfant autiste. Études en imagerie cérébrale ».

— 30 mars : Pr S. AGLIOTI (Université La Sapienza, IRCSS Santa Luccia,Rome), « Le corps fantôme ».

— 31 mars et 6 juin : Séminaires en coopération avec le Pr J.L. PETIT (Univer-sité de Strasbourg) sur les « Systèmes résonnants, Empathie, Intersubjectivité ».

— 2 mai et 3 mai : Séminaires en Italie :- Pr S. FERRAINA (Université degli studi di Roma la Sapienza), « Le basineurali della codifica egocentrica della distanza ».- Pr L. PIZZAMIGLIO (Dept. de Psychologie, Université degli studi di Romala Sapienza), « Riconoscimento dei suoni : il sistema dei neuroni “specchio”nel bambino e nell’uomo ».

TRAVAUX DE RECHERCHE DES ÉQUIPES DU LABORATOIRE

1. BASES NEURALES DES MOUVEMENTS OCULAIRESET DES INTERACTIONS VISUO-VESTIBULAIRES CHEZ LE PRIMATE

CHANGEMENTS DE RÉFÉRENTIEL ET ORGANISATION DANS L’ESPACE DES CHAMPS

RÉCEPTEURS VISUELS DU CORTEX PARIÉTAL CHEZ LE MACAQUE VIGILE :

MÉCANISMES DE LA REPRÉSENTATION DE L’ESPACE

1.1. DÉCODAGE DU MOUVEMENT PROPRE

W. GRAF, F. KLAM, V. PREVOSTO (LPPA)

Dans une étude précédente, nous avons enregistré, chez le macaque, les signauxdes neurones interpariétales (aires VIP/MIP) en réponse aux mouvements de latête, utilisant une stimulation vestibulaire aléatoire autour d’un axe de rotationverticale. La plupart de ces neurones étaient modulées simultanément par deuxou trois des variables cinématiques étudiées, c’est-à-dire l’accélération, la vitesseet la position. Ces réponses composites ont été décrites en termes de champs

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récepteurs fonctionnels dynamiques. L’étude présentée ici utilise une perspectivede décodage pour déterminer si les variables cinématiques individuelles peuventêtre reconstruites à partir des champs récepteurs fonctionnels dynamiques telsqu’ils ont été décrits dans notre population de neurones interpariétales vestibu-laires.

1.2. MAL DES TRANSPORTS

Le simulateur de conduite est un outil qui sert depuis ses débuts à l’industrieautomobile, mais qui commence à être utilisé de plus en plus dans la recherchescientifique, et une utilisation dans la formation des (nouveaux) conducteurs estégalement prévue. Un phénomène courant dans l’utilisation des simulateurs deconduite est un symptôme apparenté à la maladie des transports : la maladie dusimulateur. Cette maladie concerne surtout — mais certainement pas seule-ment — les utilisateurs novices. Elle est particulièrement fréquente dans lesenvironnements urbains — là où les conflits inter-sensoriels sont les plus cou-rants. Elle mérite d’être mieux comprise, d’autant plus qu’elle est gênante pourles sujets et les expérimentateurs. Dans une série d’études, nous étudions 1) lesréponses neuro-végétatives (avec C. Collet, Univ. Lyon 1) ; 2) l’éventuel effetpositif d’un dispositif anti-cinétose ; et 3) l’hypothèse du déclenchement de cettemaladie par un conflit visuo-vestibulaire. Un des buts est de trouver une mesureobjective, continue et de préférence automatique qui, dans le simulateur utiliséet avec les environnements utilisés, est un bon prédicteur du niveau de malaiseressenti par le sujet. Les résultats physiologiques suggèrent que la maladie dusimulateur est un malaise de type vagal. Il semblerait aussi que malgré la sympto-matologie comparable au mal des transports classique, elle n’est pas toute à faitcomparable à celui-ci ; une observation qui est supportée par les résultats obtenuschez des patients aréflexiques vestibulaires. Deux publications sont en prépara-tion, une troisième est prévue.

1.3. AFFÉRENCES VESTIBULAIRES ET DES NOYAUX DU CERVELET ASCENDANTES

VERS LES AIRES VIP ET MIP DU CORTEX PARIÉTAL POSTÉRIEUR

Le cortex pariétal postérieur sert d’interface entre les cortex sensoriels etmoteurs et est impliqué dans l’élaboration de programmes moteurs et dans laconstruction de représentations de l’espace extrapersonnel. Une grande partiedes entrées aux aires intrapariétale ventrale et médiale (VIP/MIP) est d’originevestibulaire. Un bon nombre des neurones dans VIP et MIP réponde aux rotationshorizontales et est fortement influencé par les mouvements actifs, tout commeles noyaux vestibulaires de deuxième ordre. Nous avons utilisé le transfert trans-neuronal rétrograde du virus de la rage pour étudier, chez le macaque, l’originedes entrées polysynaptiques aux aires VIP/MIP. Chez deux macaques, le traceurviral a été injecté dans VIP et MIP au site de réponse vestibulaire maximale. Laco-injection du virus et d’un traceur conventionnel (Cholera toxine B), dévelop-pée ici pour la première fois, permet la détection simultanée, dans une seule

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expérience, du site de l’injection et des projections directes vers VIP/MIP (traceurconventionnel) et des projections d’ordre supérieur (virus). Les aires VIP/MIPdevraient donc réellement être considérées comme des aires corticales vestibu-laires. Elles pourraient avoir un rôle beaucoup plus important dans la perceptiondu mouvement propre qu’il avait été supposé.

2. PROCESSUS DE CONTROLE POUR LA COORDINATIONVISUO-MOTRICE

2.1. MODÈLES INTERNES POUR L’ANTICIPATION DU TEMPS D’IMPACT

J. MCINTYRE, L. DAMM, A. LESEAC’H, P. SENOT ; en collaboration avecA. BERTHOZ (LPPA), F. LACQUANITI, M. ZAGO (Institut Scientifique Santa Lucia,Rome)

La capacité à prévoir la trajectoire d’un objet dans l’espace de manière àl’attraper implique l’existence de « modèles internes » qui représentent notreconnaissance des lois physique dans le système nerveux. Nos études portent surles questions suivantes : quand nous attrapons des objets, le système nerveuxcentral peut-il estimer le temps de contact en utilisant des estimations visuellesde l’accélération, ou en faisant une supposition a priori sur la direction del’accélération gravitationnelle ? Dans quel repère s’effectue l’estimation de latrajectoire ? Quelles informations interviennent dans l’estimation de l’énergie del’impact entre l’objet et la main ?

Nous avons étudié l’adaptation de ces modèles internes avec une tâche desaisie d’une balle en phase balistique. Le cerveau utilise-t-il une estimation deTTC (time-to-contact) de premier ordre (vitesse constante) ou de deuxième ordre(accélération constante) ? Une modélisation des stratégies prédictives montre unedifférence entre une estimation de TTC de premier ou de deuxième ordreappliqué au sol, mais une forte différence entre ces deux hypothèses pour lacapture d’une balle en micropesanteur. Les expériences en réalité virtuelle (RV)confirment que, lorsqu’il s’agit d’un objet apparemment en chute libre, les sujetsrépondent plus tôt quand l’objet tombe d’en haut et plus tard quand l’objet monted’en bas. Nous avons ainsi montré que le SNC emploie un modèle interne dela gravité lors de la capture d’une balle en chute libre, grâce aux expériencesmenées en vol spatial et en réalité virtuelle. Nous allons maintenant élargir nosétudes sur une tâche d’interception plus générale pour laquelle la main doit aussiêtre déplacée au bon endroit afin d’attraper l’objet. Nous allons comparer lecomportement chez l’homme avec la performance des robots artificiels afind’identifier la stratégie adoptée par les êtres humains lors d’une tâche d’inter-ception.

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2.2. CONTROLE DE LA FORCE ET DE L’IMPÉDANCE

en collaboration avec J. DROULEZ (LPPA), D. TOFFIN (CTS)

Un grand nombre de tâches manuelles impliquent une force de contact entrela main et un objet dans l’environnement. Il existe actuellement deux hypothèsessur la perception de ces forces haptiques : celle de la mesure directe de la forcepar les capteurs de pression de la peau et celle du sens de l’effort musculairequi déterminerait notre perception de la force produite. Dans le deuxième cas ons’attend à voir une forte interaction entre les propriétés mécaniques du bras etla force effectivement exercée sur l’environnement. En effet, si on déplace lamain d’un sujet dans toutes les directions et qu’on mesure la force de réaction,on trouve que la main est plus raide dans les directions radiales et moins raidedans les directions tranversales. Ceci est une conséquence directe des propriétésélastiques des muscles, de leur géométrie et des propriétés physiologiques descircuits de réflexes spinaux. Quand nous demandons à un sujet de sentir uneforce puis de la reproduire, la force reproduite dévie d’une manière systématiqueselon l’orientation de l’anisotropie de la raideur de la main. Nous en concluonsque le sujet spécifie et mémorise une force comme un « effort » exercé dans unecertaine direction plutôt qu’un véritable vecteur de force. Résultat : quand lesujet reproduit le même effort, la force n’est pas toujours dans la même direction.

3. DÉVELOPPEMENT ET PLASTICITÉ DE L’INTÉGRATIONINTERHÉMISPHÉRIQUE SENSORIELLE CHEZ LES MAMMIFÈRESC. MILLERET, N. ROCHEFORT, L. FOUBERT, E. BUI QUOC, N. QUENECH’DU ;en collaboration avec U.T. EYSEL, Z. KISVARDAY, P. BUZAS, A. KOZA (Institutfür Physiologie. Université de Bochum, Allemagne), S. TANAKA (Riken BSI,Tokyo, Japon), J. DROULEZ (LPPA), D. BENNEQUIN (Institut de Mathématiques,Université Paris 7)

Nos recherches portent, rappelons-le, sur les « bases neurales de la perceptionsensorielle » chez le mammifère. Elles visent à étudier « le rôle du corps calleux(CC) dans la perception de l’espace visuel ». Menées chez le chat, au cours dudéveloppement et chez l’adulte, ces recherches se focalisent sur les connexionscalleuses reliant les aires visuelles corticales 17 et 18 de chaque hémisphère,impliquées dans la perception de la portion médiane verticale centrale du champvisuel. Nous étudions les propriétés anatomo-fonctionnelles des « cartes corticalescalleuses » du cortex visuel (CxV, définies par ces connexions) de ce que nousavons appelé le « champ visuel calleux ».

3.1. SPÉCIFICITÉ FONCTIONNELLE DES CONNEXIONS INTERHÉMISPHÉRIQUES VIA LE

CORPS CALLEUX DANS LE CORTEX VISUEL DU CHAT : ÉTUDE PAR IMAGERIE OPTIQUE

N. ROCHEFORT, N. QUENECH’DU, C. MILLERET ; en collaboration avecU.T. EYSEL, Z. KISVARDAY, P. BUZAS, A. KOZA (Institut für Physiologie.Lehrstuhl Neurophysiologie, Bochum, Allemagne)

La spécificité fonctionnelle du CC et ses relations avec l’architecture fonction-nelle du CxV ont été étudiées au niveau d’axones calleux individuels chez le

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chat adulte normal. Nous avons tenté de préciser si un axone calleux donnéconnecte indifféremment tous les domaines corticaux d’orientation (de 0 à 180o)ou en connecte un particulier, correspondant à celui où se trouve le corps cellu-laire d’origine. Pour cela, un traceur a été injecté dans le CxV d’un hémisphère.Huit axones calleux ont été marqués, et chacun a été reconstruit en 3D jusqu’àses boutons terminaux dans l’hémisphère controlatéral. Puis, le site d’injectionet les boutons terminaux ont été superposés avec les cartes d’orientation des2 hémisphères établies par imagerie optique. Corps cellulaires et boutons termi-naux calleux se situaient au niveau de domaines d’orientation similaires dans lesdeux hémisphères. Aussi, une très bonne spécificité des connections interhémis-phériques calleuses existe-t-elle vis-à-vis de cette propriété chez l’adulte normal.

3.2. MISE AU POINT DES TECHNIQUES EXPÉRIMENTALES POUR L’UTILISATION DE

COLORANTS SENSIBLES AU POTENTIEL DE MEMBRANE POUR L’IMAGERIE OPTIQUE

L. FOUBERT, C. MILLERET ; en collaboration avec S. TANAKA (Riken BSI,Tokyo, Japon)

La technique d’imagerie optique en signal intrinsèque permet de visualiser l’archi-tecture fonctionnelle du cortex avec une grande précision spatiale (~ 50 µm/pixel),mais une faible résolution temporelle (plusieurs centaines de ms). L’utilisationde colorants fluorescents sensibles au potentiel de membrane (V.S.Dye), associéeà une caméra CCD à haute fréquence de rafraîchissement (< 500 Hz), permetd’accéder à une bien meilleure résolution temporelle (~ 4 ms). Le premier voletd’une collaboration avec l’équipe du Dr S. Tanaka (Riken Institute) a consisté àmettre au point cette dernière technique et obtenir nos premières séquencesd’images en V.S.Dye. La réalisation des premières expériences basées sur cettetechnique dans le poste expérimental du Collège de France est prévue pourseptembre 2005.

4. PERCEPTION ACTIVE ET MANIPULATION D’OBJETS

Notre équipe étudie la perception des caractéristiques géométriques et dyna-miques des objets, notamment dans le contexte de la perception active c’est-à-dire lorsque le sujet est engagé dans une tâche motrice impliquant une interactionforte entre le traitement des informations sensorielles et l’exécution d’une action.Nos recherches s’articulent autour de trois principales méthodologies : la psycho-physique et la psychologie expérimentale, l’imagerie fonctionnelle et la modé-lisation.

4.1. PERCEPTION VISUELLE DES OBJETS

J. DROULEZ, M. WEXLER, C. MORVAN, M. VALLET, A. TUSCHER, C. DEVISME,A.L. PARADIS

Nous travaillons dans le cadre d’un contrat Cifre avec Essilor sur la contribu-tion des indices de gradients de disparité à la perception tridimensionnelle des

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surfaces. Dans une situation de perception active, lorsque le sujet est lui-mêmeen mouvement, il dispose, en plus du flux visuel, de nombreuses informationssur son propre mouvement. Nous avons démontré et analysé quantitativement lacontribution du mouvement propre à la perception des distances absolues, del’orientation des surfaces planes et du signe de la courbure 3D des objets. Nousavons en particulier montré que cette contribution repose sur une contrainteinterne conduisant l’observateur à préférer les interprétations tridimensionnellesstationnaires par rapport à un référentiel allocentrique. Dans certaines conditions,cette contrainte de stationnarité peut même l’emporter sur les contraintes derigidité de l’objet et de régularité des textures. Une étude récente a égalementdémontré que lors de l’exécution de saccades oculaires, le cerveau anticipe lesconséquences de ces saccades sur l’orientation tridimensionnelle des objets.Enfin, nous avons établi à partir d’une tâche de détection de mouvement parmiun ensemble de distracteurs que la compensation des mouvements oculaires estun mécanisme très précoce dans le traitement des informations visuelles.

4.2. MODÉLISATION BAYÉSIENNE DES COMPORTEMENTS SENSORI-MOTEURS

J. DROULEZ, M. WEXLER, S. CAPERN, J. LAURENS

Dans le cadre d’un programme européen (BIBA) dont l’objectif est de démontrerl’intérêt de l’approche bayésienne en robotique et pour les sciences cognitives,notre équipe s’intéresse plus particulièrement à l’implémentation de l’inférencebayésienne par des réseaux de neurones biologiquement plausibles et à la modéli-sation des interactions multi-sensorielles (fusion d’informations) par des réseauxbayésiens auto-adaptatifs. Nous avons développé un modèle bayésien dynamiquede la perception du mouvement propre à partir des informations vestibulaires.Dans ce modèle, les caractéristiques dynamiques de la perception du mouvementet les ambiguïtés qui résultent de l’équivalence gravité-inertie sont expliquéespar les connaissances a priori quantifiées de façon probabiliste. Nous avonségalement développé un modèle unifié de la perception des objets tridimension-nels à partir des informations visuelles (flux optique) et de la connaissance dumouvement propre (signaux vestibulaires et moteurs). Ce modèle permet d’inté-grer de façon cohérente les hypothèses de rigidité et de stationnarité et reproduitun grand nombre de résultats psychophysiques.

4.3. BASES NEURALES DE LA CONSTRUCTION D’UNE PERCEPTION 3DA PARTIR DU MOUVEMENT VISUEL : ÉTUDES EN MEG-EEG ET IRMA.L. PARADIS, A. MISKIEWICZ, O. JOLY, J. DROULEZ (LPPA) ;en collaboration avec T. DENEUX, ENS/INRIA

Nous nous intéressons aux processus cérébraux qui permettent de reconstruireune scène visuelle tridimensionnelle à partir du flux optique rétinien. Nous avonspour cela réalisé une expérience en Imagerie par Résonance Magnétique fonction-nelle (IRMf) et en Magnéto-et Électro-EncéphaloGraphie (MEG et EEG) chezune douzaine de sujets. En comparaison avec une expérience réalisée précédem-

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ment en IRM, ce protocole favorise l’activité liée aux transitions de perceptionpar rapport aux états de perception stationnaire. Dans ce protocole, nous compa-rons donc les activités liées à l’apparition d’un mouvement aléatoire, à la miseen mouvement d’une surface 3D ou à la transition entre un mouvement aléatoireet une surface 3D. En IRM, nous retrouvons les régions occipito-pariétales pré-cédemment mises en évidence avec une bien meilleure sensibilité, tout en faisantapparaître des régions pariétales plus antérieures et une assez large activité tem-porale. En MEG, les résultats préliminaires semblent montrer une plus grandelatence d’activité pour le passage d’un mouvement aléatoire à une forme 3D quepour l’apparition d’un mouvement — aléatoire ou cohérent. Ces différenteslatences pourraient correspondre à des étapes successives de construction de laperception. Dans notre contexte d’étude, l’émergence du percept 3D peut êtreconsidérée comme le résultat d’un liage spatial des vitesses rétiniennes. Nousavons donc débuté l’année dernière une collaboration (avec A. Caclin, J. Lorenceau,L. Garnero de l’UPR640-CNRS, Paris ; et J.B. Poline du SHFJ-CEA, Orsay) pourétudier les mécanismes de liage perceptif en imagerie cérébrale fonctionnelle. Ceprojet a reçu un financement de l’ACI « Neurosciences intégratives et computa-tionnelles ».

5. INFLUENCE DE LA TAILLE DU CHAMP DE VISION SUR LAPERCEPTION DES DISTANCES EN ENVIRONNEMENT VIRTUELD. PAILLE, A. KEMENY, A. BERTHOZ ; en collaboration avec Renault,Centre Technique de Simulation et LPPA

De nos jours, la réalité virtuelle prend une part de plus en plus importantedans de nombreux domaines. C’est également un outil indiscutable de recherchequi permet de manipuler les informations indépendamment. Dans ces environ-nements, la technologie utilisée pour la restitution de l’image limite le nombred’indices pertinents disponibles au système visuel. Concernant la perception desdistances, l’expérience montre qu’on y observe une sous-estimation plus fortequ’en environnement réel. Il existe de nombreux facteurs pouvant entraîner cettesous-estimation, et, parmi eux, on trouve la limitation du champ de vision. Eneffet, l’observation d’une image virtuelle, peut être considérée comme l’observa-tion d’une scène à travers une fenêtre, ce qui réduit le nombre d’éléments de lascène qui peuvent être vus simultanément et limite les chances d’une compréhen-sion totale de l’environnement.

Des expérimentations en environnement réel ont montré que la réduction dela taille du champ de vision entraîne une compression de la distance perçue.Dans ce cadre, nous avons effectué une première expérimentation visant à testerl’influence de la taille du champ de vision sur la perception des distances auxobjets proches. Après avoir observé, sans restriction de temps et de champ devision, un environnement réel connu, les sujets devaient observer la répliquevirtuelle de l’environnement réel et comparer la distance égocentrique à un objet

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proche dans deux conditions de champ de vision (un champ réduit à 60o et unchamp large de 120o).

Nos résultats montrent que la perception est plus réaliste avec un grand champde vision qu’avec un petit champ de vision. Nous avons mis en évidence unparamètre nouveau qui est le rapport entre la taille angulaire de la cible et lataille angulaire du champ de vision disponible. Nos résultats montrent que quelleque soit la taille du champ de vision et quel que soit l’environnement testé, lessujets sous-estimant la distance. De plus, on observe que plus la taille du champde vision est étroite plus la sous-estimation est importante. On remarque égale-ment qu’à taille de champ de vision égal, cette sous-estimation est plus impor-tante en environnement virtuel. Une thèse a été soutenue en juin 2005.

6. ROLE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE ET SÉLECTION DES ENTRÉESSENSORIELLES DANS LA NAVIGATION ET LE CONTROLEDU MOUVEMENT : RECHERCHE SUR LE RAT

6.1. CONSÉQUENCE D’UNE INACTIVATION GÉNÉTIQUE SUR LES PROCESSUS NEURAUX DE

LA NAVIGATION : UTILISATION DE SOURIS OBTENUES PAR MUTAGENÈSE CONDITIONNELLE

L. RONDI-REIG (CR CNRS), E. BURGUIÈRE (allocataire de recherche), G. PETIT

(allocataire de recherche) ; en co-direction avec le Pr MARIANI, C. FOUQUET

(M2), K. IGLOI, normalienne M2 ; en co-direction avec le Pr BERTHOZ ; encollaboration avec le Pr TONEGAWA (Center for learning and Memory), C. DE

ZEEUW (Université de Rotterdam), J. MARIANI, D. TOBIN (Université Paris 6) etA. ARLEO (Laboratoire Sony)

Le travail de recherche du groupe concerne les bases neurales de l’orientationspatiale et de ses dysfonctionnements au cours du vieillissement. L’objectif prin-cipal est de comprendre comment les différentes informations sensorielles sontmémorisées afin de générer un comportement d’orientation spatial chez l’adulteet au cours du vieillissement. Nous cherchons à identifier les bases cellulairesde différents processus de navigation en utilisant une approche de génétiquecomportementale qui combine l’utilisation de souris génétiquement modifiées(région spécifique) avec une analyse comportementale fine (protocole SHIRPA,analyse des stratégies comportementales) et une approche de biologie cellulaire(immunocytochimie, préparation de synaptosomes, western blot). Nous utilisonsdes modèles de souris dont le gène d’intérêt a été modifié au niveau du cerveletou de l’hippocampe, deux régions du cerveau dont le rôle semble être complé-mentaire. Au cours du vieillissement, le but du projet est de comprendre l’originedes troubles cognitifs liés à l’âge en les dépistant le plus précocement possible.Notre hypothèse est que ces déficits ne seraient pas causés par la perte defonction totale au niveau d’une structure mais plutôt par la réorganisation desréseaux neuronaux aboutissant à la modification de la fonction. Nous pensonsque cette réorganisation se traduit par des changements de comportement, notam-ment des changements de stratégie. Nous avons récemment corrélé l’absence

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d’un mécanisme de plasticité synaptique (LTD) au niveau des synapses entre lesfibres parallèles et les cellules de Purkinje avec un déficit d’orientation spatiale.Nous proposons que ce mécanisme est nécessaire pour la mise en place d’unefonction d’adaptation sensori-motrice qui servirait aussi bien dans des fonctionsmotrices que dans des fonctions plus cognitives comme la navigation (Burguièreet al., 2005).

6.2. ÉTUDES DE NEUROPHYSIOLOGIE DE LA COGNITION SPATIALE

A. ARLEO, M.B. ZUGARO, M. KHAMASSI, V. DOUCHAMPS, S.I. WIENER

Afin de mieux comprendre les mécanismes neurophysiologiques de la représen-tation de l’espace par l’hippocampe, nous avons poursuivi nos enregistrementsde neurones dans des structures cérébrales qui fournissent à l’hippocampe desinformations sur l’orientation de la tête de l’animal, ainsi que dans des structurescérébrales qui reçoivent des entrées de l’hippocampe. Les cellules dites « dedirection de la tête » déchargent lorsque la tête de l’animal est orientée dans unedirection particulière de l’espace. Nous étudions ces neurones car ils constituentde remarquables modèles expérimentaux de la façon dont le cerveau représenteles relations spatiales de l’organisme avec son environnement. Suite à nos étudesprécédentes des influences sur ces réponses des repères visuels et des informa-tions vestibulaires et motrices, nous avons récemment montré que le flux optique(dans la périphérie) permet la mise à jour du signal de direction de la tête. Lerésultat principal est que la rotation de points lumineux dans une pièce obscure(comme dans un planétarium) a produit un décalage de la direction représentéepar les cellules de direction de la tête. Ce type de stimulus provoque la sensationde rotation propre (vection) chez les sujets humains. Ceci indique que les signauxde flux optique s’interagissent avec le système de direction de la tête.

Nous étudions également l’utilisation des signaux hippocampiques pour l’orien-tation spatiale. Des rats adultes privés légèrement d’eau ont été entraînés à courirdans un labyrinthe en forme de croix pour recevoir des gouttes d’eau (les ratsne recevant que des quantités d’eau limitées entre les expériences). Les animauxrecevaient un nombre de gouttes d’eau variable, (une goutte par seconde). Nousavons enregistré plus de 200 neurones dans le noyau accumbens et le noyaucaudé, qui sont deux des cibles principales des signaux hippocampiques. Nousavons pu distinguer des réponses neurales liées aux mouvements effectués pouraccéder aux sites de récompense, et d’autres activations de neurones liées àl’anticipation de la récompense. Cette activité démarrait de 800 à 200 ms avantles récompenses. Ceci indique que le striatum a accès à des signaux qui véhi-culent des informations temporelles.

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7. BASES NEURALES DE LA PERCEPTION DES INTENTIONSET DES ÉMOTIONS D’AUTRUIJulie GREZES (LPPA) ; en collaboration avec Dr S. BERTHOZ (InstitutMutualiste Montsouris, Paris), Dr B. WICKER (Institut de NeurosciencesCognitives de la Méditerranée-INCM, CNRS, Marseille-France), Pr B. DE

GELDER (Donders Lab for cognitive and affective neuroscience, TilburgUniversity, The Netherlands) et Pr A. BERTHOZ (LPPA CNRS Collège deFrance, Paris)

Notre travail s’intéresse à la perception des gestes et actions traduisant lesintentions et les émotions d’autrui et aux corrélats cérébraux qui lui sont associés.Il repose sur l’hypothèse « la perception n’est pas seulement une interprétationdes messages sensoriels, elle est contrainte par l’action, elle est simulation internede l’action » (Berthoz 1997). Nos travaux antérieurs montrent que la perceptiondes gestes non verbaux d’autrui est associée à une simulation interne de cesgestes, mécanisme qui pourrait permettre d’accéder à la signification du compor-tement d’autrui, de détecter les intentions et les émotions qui sont à l’origine dece comportement

7.1. LA PERCEPTION DES INTENTIONS

C’est en effet ce que suggèrent deux de nos études (Grèzes et al. 2004a,2004b) qui se sont penchées sur la détection de fausse croyance et de mensongechez autrui à partir de la perception d’une action très simple, celle de porter uneboîte. Nous poursuivons ce projet en collaboration avec le Dr S. Berthoz et leDr B. Wicker. L’idée est de comparer les bases neurales sous-tendant ces capa-cités de lire les intentions d’autrui à partir de la perception de leurs comporte-ments moteurs entre des sujets sains et des autistes de haut niveau qui présententde sévères déficits socio-cognitifs. L’une des originalités de ce projet repose surla prise en compte de différences interindividuelles dans les comportementssocio-cognitifs sous la forme d’analyses de corrélations entre structures, fonctionset comportements qui favorisera une meilleure définition des différents phéno-types associés aux difficultés des relations sociales qui sont au centre des troublesautistiques.

7.2. LA PERCEPTION DES EXPRESSIONS CORPORELLES D’ÉMOTIONS

Le second projet en cours a pour but d’étudier les bases neurales associées àla perception d’expressions corporelles d’émotions et de tester les liens entreémotion et action. Nous avons réalisé cette année deux études en imagerie parrésonance magnétique fonctionnelle en collaboration avec Pr B. De Gelder et lePr Alain Berthoz. La première étude s’est intéressée à la perception d’expressioncorporelle de peur. Nos résultats suggèrent que la perception d’expressions corpo-relles de peur, par rapport à une expression neutre, engage une étape supplémen-taire, celle de se préparer à agir en réaction à l’émotion perçue. Ce processus

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de préparation d’action est sous-tendu par des activations au sein de la jonctiontemporo-pariétale et du cortex prémoteur. La deuxième étude cherche à contrasterla perception d’une expression de peur à l’expression de colère, mais égalementà identifier l’influence du contexte de l’apparition de ces émotions sur le traite-ment cérébral.

8. MÉMOIRE SPATIALE ET CONTROLE DU MOUVEMENT

8.1. GÉNÉRATION DE TRAJECTOIRES LOCOMOTRICES

H. HICHEUR, A. BERTHOZ (LPPA, Paris) ; en coopération avec D. BENNEQUIN

(Institut Supérieur de Mathématiques, Paris), S. DALBERA (ATOPOS, Paris),T. FLASH (Weizmann Institute of Science Rehovot, Israël), J.P. LAUMOND

(Pôle Robotique et Intelligence artificielle, LAAS CNRS Toulouse),I.V. NOVOZHILOV, A.V. TEREKHOV (Dept of Applied Mathematics andMechanics, Moscow State University), L’INSEP (Paris)

Le guidage de la locomotion humaine repose sur une combinaison de méca-nismes de stabilisation de l’activité motrice et d’orientation du corps vers ladirection désirée. Le mouvement coordonné de la tête et des yeux comporte àla fois une composante de stabilisation (résultant principalement des réflexesvestibulo occulaires linéaires et angulaires) et d’anticipation de la direction àvenir. Le regard apparaît donc comme une variable de contrôle critique dans lagénération et le contrôle des trajets locomoteurs, et son contrôle prédictif déter-mine également la coordination de l’ensemble des segments corporels, depuis lacoordination tête-tronc jusqu’au mouvement coordonné des membres inférieurs.Notre travail consiste à caractériser l’activité locomotrice dans ces différentsaspects en vue de mieux comprendre les processus centraux de planification ducomportement locomoteur. Étudier la relation entre la géométrie des trajets etson influence sur l’organisation du contrôle locomoteur représente un axe majeurde notre approche.

8.2. L’EFFET D’INFORMATIONS CARTOGRAPHIQUES SUR LA MÉMORISATION

KINESTHÉSIQUE D’UN TRAJET NAVIGUÉ

M. LAFON (LPPA), A. BERTHOZ (LPPA) ; en collaboration avec ATOPOS

On distingue plusieurs stratégies cognitives dans la mémoire spatiale des tra-jets. Les unes privilégient la mémoire kinesthésique (égocentrique) des trajetsparcourus (mouvements du corps associés à des indices visuels, acoustiques, etc.)et la mémoire épisodique, alors que les autres privilégient la mémoire de typecartographique (allocentrique). Ces différentes stratégies cognitives font interve-nir des systèmes cérébraux à la fois communs et distincts. En particulier, il existedes modèles impliquant le circuit pariéto-frontal et le parahippocampe qui sontassociés aux stratégies de type égocentrée tandis que l’hippocampe est associéaux aspects allocentrés. Cette étude essaie de préciser dans quelle mesure lesprocessus de navigation de bas-niveau (égocentrés) peuvent être influencés par

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une connaissance a priori (allocentrée) de l’environnement. On a défini une tâchede navigation en environnement réel où les sujets devaient mémoriser un trajeten n’utilisant que les indices kinesthésiques puis effectuer des tâches de poin-tages, de reproduction locomotrice, et un dessin. Cependant, on effectuait unamorçage cognitif avec la présentation d’une carte qui variait selon les conditions.Les résultats montrent qu’il existe une influence certaine de la présentation d’unecarte dégradée sur l’apprentissage d’un trajet à partir d’indices kinesthésiques.

8.3. MÉCANISMES COGNITIVES DE LA MÉMOIRE SPATIALE CHEZ LES HUMAINS : ÉTUDES

DE NAVIGATION SPATIALE EN RÉALITÉ VIRTUELLE

P. PANAGIOTAKI, A. BERTHOZ (LPPA) ; en coopération avec J. DIARD (INRIA,Grenoble) et P. BESSIERE (BIBA)

Des études éthologiques et psychophysiques ont mis à notre disposition despreuves de l’existence de deux stratégies fondamentales concernant l’encodagede l’information spatiale pendant une navigation chez les insectes et les rongeurs :a) l’encodage selon des amers visuels, et b) l’encodage selon l’intégration dutrajet. Bien qu’il y ait des preuves de l’utilisation de la première de ces stratégiesen priorité par rapport à la deuxième, il a été démontré qu’en parallèle unencodage de type « sauvegarde » se produit et peut s’utiliser au cas de disparitionsubite des amers visuels familiers. Cependant, chez les humains peu d’étudesont déjà exploré la fonction des stratégies cognitives fondamentales de l’encodagespatial. Dans la présente étude, nous fournissons les premiers indices d’un méca-nisme de cognition spatiale humaine équivalent à celui investigué chez les rongeurs.Deux versions principales d’une ville virtuelle créée par nos soins (COSMOpoliSı©)permettaient l’investigation des stratégies cognitives de la mémorisation destrajets navigués : La version « Amers Visuels » et la version « ConfigurationGéométrique » (où il y avait une absence totale des amers visuels saillants dansla ville). La performance des participants était enregistrée pendant la reproductionde chaque trajet. Ces données étaient analysées (par les coordonnées reçues parle système magnétique et par la manette) en corrélation avec un questionnaired’évaluation personnelle, auquel les participants répondaient après la fin de l’ex-périence. En ce questionnaire ils décrivaient verbalement les « manières » utili-sées pour mémoriser chaque trajet. Nos résultats montrent que : a) il existe une« préférence » hiérarchique pour l’encodage des amers visuels versus l’encodagegéométrique ; b) en dépit de cette préférence, un encodage selon la configurationgéométrique est effectué parallèlement à l’encodage des amers visuels.

8.4. MODÈLES COMPUTATIONNELS CONTRACTANTS DES CIRCUITS SACCADIQUES :

DU TRONC CÉRÉBRAL AU CORTEX

B. GIRARD, N. TABAREAU, A. BERTHOZ (LPPA) ; en coopération avecJ.J. SLOTINE (MIT Cambridge)

La génération de saccades oculaires implique l’activation de nombreux circuitsneuronaux sous-corticaux (formation réticulée, colliculus supérieur, cervelet, gan-

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glions de la base) et corticaux (champs oculaires frontaux, cortex intra-pariétallatéral, etc.), étudiés de manière approfondie depuis plus de trente ans. La richessede données anatomiques, électrophysiologiques et comportementales accumuléespermet d’envisager la modélisation de l’ensemble de ces circuits et de leursinteractions. La mise en œuvre d’un tel modèle a pour double objectif d’améliorernotre compréhension du fonctionnement du système saccadique dans son ensembleet de disposer d’un banc d’essai pour l’étude de la dynamique des multiplesboucles interconnectées caractéristiques du système nerveux central. Ce dernieraspect, plus théorique, se fonde sur la théorie de la contraction pour les systèmesnon-linéaires (Lohmiller et Slotine, 1998). Enfin, ces travaux réalisés en simula-tion sont complétés par des implémentations sur des plates-formes robotiques.

8.5. STRATÉGIES COGNITIVES D’EXPLORATIONS DU REGARD

S. FREYERMUTH, A. BERTHOZ (LPPA) ; en coopération avec P. KAHANE (HôpitalNord-Grenoble) et J.-P. LACHAUX, INSERM Lyon

L’exploration par le regard est assurée par l’interaction entre plusieurs sys-tèmes : le système central, celui de la saccade oculaire, travaille en synergie avecles mouvements d’orientation de la tête. Ces déplacements oculaires permettentd’amener le regard d’un endroit de fixation, et donc d’analyse, à un autre. Lesétudes récentes en imagerie fonctionnelles et stimulations électriques intra-cérébrales ont permis de localiser 2 régions fondamentales dans la génération desaccades oculaires : Les champs oculomoteurs frontaux et supplémentaires (FEFet SEF). Toutefois la séquence temporelle d’activation de ces structures corticalesn’a jamais été définie précisément chez l’homme. Notre étude repose sur desenregistrements EEG intra-crâniens de patients épileptiques. L’implantationd’électrodes intra-cérébrales dans le cadre de l’évaluation pré-chirurgicale permetune exploration fine de diverses régions (en particulier au niveau du cortexfrontal). Les composantes spectrales rapides (bande gamma, > 40 Hz) présententdes modulations au niveau des zones d’intérêt oculomotrices lors de les réalisa-tions de protocoles cognitifs. Notre protocole de décision oculomotrice (3 condi-tions : préparation oculomotrice, préparation + décision oculomotrrice, contrôle)a permis de mettre en évidence différents aspects de la saccade : Les structuresactivées lors des processus cognitifs de présaccades, sont les FEF, le cortexpréfrontal dorsolatéral et le gyrus cingulaire. Lors des processus exécutifs lesmêmes structures sont impliquées, ainsi que les SEF et l’opercule rolandique.Lors des processus cognitifs, seules les saccades préparées (condition préparationet décision) étaient associées à une augmentation statistiquement significativedes oscillations hautes fréquences. Nous avons également retrouvé une activitéspécifique à la décision : le cortex préfrontal dorsolatéral.

8.6. PERCEPTION DU MOUVEMENT PROPRE ET ANTICIPATION

N. OUARTI, A. BERTHOZ (LPPA) ; en collaboration avec PSA PEUGEOT/CITROEN

Notre première série d’expériences a consisté à déterminer les seuils de percep-tion du mouvement propre. Le principe était d’estimer ces seuils à l’aide d’un

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robot mobile dont le mouvement est contrôlé par un ordinateur communiquantavec lui par Wifi. Ce dispositif nous permet d’enregistrer les profils de position,vitesse et accélération du robot. Lors de la deuxième série d’expérience, nousavons cherché à déterminer dans quelle mesure l’anticipation et l’habituationavaient un effet sur ces seuils de perception du mouvement propre. C’est ainsique nous avons pu montrer l’effet significatif de certaines variables cognitivessur la perception du mouvement propre.

PUBLICATIONS ET CONFÉRENCES

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Page 22: Perception de soi, Perception et Compréhension d'autrui

ALAIN BERTHOZ306

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PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE L’ACTION 307

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Ouvrages

BERTHOZ, A., ANDRES, C., BARTHELEMY, C., MASSION, J. & ROGE, B. (2005) :« L’Autisme de la recherche à la pratique », Odile Jacob, 482 pages.

BERTHOZ, A. & RECHT, R. (2005) : « Les Espaces de l’homme », Odile Jacob,394 pages.

BERTHOZ, A. & JORLAND, G. (2005) : « L’Empathie », Odile Jacob, 308 pages.

WIENER, S.I., TAUBE, J.S. (2005) : « Head direction cells and the neural mecha-nisms of spatial orientation », MIT Press.

Conférences du professeur Berthoz sur invitation

2004

— « Bases neurales des mouvements du regard : de la réaction à la décision »,Forum européen « Regards et Vision », Lille, 8 septembre.

— « Bases neurales du contrôle du regard », Conférence à l’Académie deMédecine de Bulgarie, Sofia, Bulgarie, 20 septembre.

— « Bases neurales du contrôle du regard », Journée de l’Institut de Biologieet de l’Institut fédératif de Recherche 52 « Transduction des signaux, Moléculesà Action centrale et périphérique », Collège de France, Paris, 4 octobre.

— « Principes simplificateurs du contrôle du mouvement », Conférence àTechnopôle de Cannes, session 3 « Image et Neurosciences », Cannes, France,7 octobre.

— « Instrumental analysis of perceptive problems », International coursesCourse CME Cerebral Palsy from dynamic modifications to structural alterationsand back the role of functional surgery, Milan, 14 octobre.

— « Neural basis of gaze control », Réunion Neurorobotique, Lucca, Italie,12 octobre.

— 2e Colloque pluridisciplinaire « Aspects cognitifs de la génération des tra-jectoires locomotrices », Caen, 24 novembre.

2005

— « L’éprouvé et le vécu de l’espace-approche physiologique, approche expé-rimentale », Séminaire interdisciplinaire de recherche architectures et sociétés/raison spatiale, logique-sociale, Université Paris I, 19 janvier.

— « Bases neurales de la décision », Journée d’Études (interne) Neuroanatomiefonctionnelle : Physiologie, Psychologie et Neuropsychologie, Paris La Sorbonne,11 février.

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Page 24: Perception de soi, Perception et Compréhension d'autrui

ALAIN BERTHOZ308

— « Multisensory integration in spatial orientation », R2K : Research 2005,Los Angeles, États-Unis, 5 mars.

— « The vestibular system and implications for sensory perception, motorprocessing and cognitive function », The 17th European Conference of neuro-developmental delay in childrens with specific learning difficulties, Institute forNeuro-physiological psychology, Ecosse, Royaume Uni, 19 mars.

— Conférence « Bases neurales du regard : de la réaction à la décision »,Académie des Sciences, Institut de France, Paris, 19 avril.

— « Neural basis of spatial disorientation : the use of virtual reality », VirtualReality International Conférence-Laval 2005, Cognitive & Behavioral DisordersSymposium Laval, France, 20 avril.

— « References frames for spatial cognition », Meeting Trends in neural atthe dawn of the 21st century session From brain networks to cognition, Marseille,France, 29 avril.

— ll ruolo della simulazione mentale nell « esecuzione del movimento »,Ospedale pediatrico bambino Gesu, Modelli strumenti di organizzaione dell’eser-cisio terapeutico nel bambino cerebroleso, Pontifica Universita Urbaniana, Roma,Italie, 5 mai.

— Journée thématique sur les robots humanoïdes, « Les lois du mouvementnaturel pendant la locomotion humaine », LAAS-CNRS, Toulouse, France, 13 mai.

— « Perspective change in spatial orientation », Symposium international dela résonance sociale à l’agentivité : Perspectives multidisciplinaires. UniversitéParis VI, 20-21 mai.

— « La décision », Université de Sarrebruck, Dept. d’Études juridiques, juin.

Organisation de réunions

Berthoz, A. :

Organisation des grandes manifestations nationales en l’honneur du centenairede la mort de Étienne Jules Marey : Liste des manifestations :

— Colloque L’Anatomie fonctionnelle aujourd’hui, organisé par la Chaire deBiologie Historique et Évolutionnisme du Collège de France (Pr Armand deRicqlès), Paris, Collège de France, 29-30 avril 2004.

— Colloque Mouvements en objet, objets en mouvement, l’héritage de Marey1904-2004 organisé par le Centre de recherches sur la culture, les Musées etla Diffusion des savoirs (CRMD) de l’Université de Bourgogne (D. Raichvarg,J. Ueberschlag) et les Musées de Beaune (M. Leuba) en partenariat avec la Villede Beaune, l’Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon, l’Associa-tion des amis de Marey et des Musées de Beaune, le Centre beaunois d’étudeshistoriques, à l’occasion de l’inauguration de deux expositions d’œuvres d’artistescontemporains (Anne Ducruet, Arnaud Vasseux) inspirées de travaux de Marey,Beaune, Porte Marie de Bourgogne, 15 mai 2004.

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PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE L’ACTION 309

— Colloque du Club Motricité et Locomotion rythmiques, organisé sur l’ini-tiative du Pr Thierry Pozzo (Université de Dijon) en collaboration avec l’Associa-tion pour le Développement de la recherche morphologique Bourgogne Franche-Comté (Président Christian Salomon), Beaune, Hôtel-Dieu, 24 et 25 septembre2004. Le colloque se tiendra dans la salle du Roi des Hospices de Beaune.

— Exposition Mouvement de l’Air, Paris, Musée d’Orsay. 12 octobre 2004-23 janvier 2005. Commissaire Laurent Mannoni. Des projections et conférencesseront organisées dans le cadre de l’exposition et un livre de L. Mannoni etG. Didi-Hubermann, sera édité chez Gallimard.

— Les 19 et 20 novembre 2004, dans le cadre de l’exposition Mouvementsde l’Air, cycle de conférences « E.J. Marey et le film scientifique » au Muséed’Orsay, en partenariat avec la Cinémathèque française, la SEMIA, l’Universitéde Paris VII. Direction scientifique : Dominique de Font-Réaulx (Musée d’Orsay)et Laurent Mannoni (Cinémathèque française) Musée d’Orsay.

— Colloque Marey physiologiste du mouvement, organisé sur l’initiative dela Chaire de Physiologie de la Perception et de l’Action du Collège de France(Pr Alain Berthoz) et en coordination avec la semaine de la Science, Paris,Collège de France, 18-19 octobre 2004.

— Colloque Étienne Jules Marey : de la chronophotographie à l’analyse dumouvement en réalité virtuelle. Coordinateur François Clarac, Marseille, Agorades Sciences, 21 octobre 2004. Et Exposition Hommage à Étienne Jules Marey :des Sciences du mouvement à l’art contemporain, organisée sous la direction deJean-Pierre Ternaux, en coordination avec la semaine de la Science, Marseille,Agora des Sciences, 21 octobre-18 décembre 2004.

— 24 novembre : Inauguration du gymnase « Étienne Jules Marey » du complexede recherches en Sciences de l’Homme en Mouvement et Colloque pluridiscipli-naire Espace du geste et de la Posture, Université de Caen, Basse-Normandie,24 et 25 novembre 2004, sous la direction du Pr Francis G. Lestienne.

Autres enseignements de A. Berthoz en 2005

— Master de Neurosciences, Paris VI.

— Master de Sciences cognitives, EHESS, Paris VI.

— Membre du Conseil pédagogique.

— Member of the Scientific Board of the PhD Program in Biorobotics Scienceand Engineering, IMT, Lucca, Italy.

Participation de A. Berthoz à l’organisation de la recherche

— Membre du Comité de rédaction du Programme de NeuroInformatiquede l’OCDE.

— Membre du Comité des Programmes scientifiques du CNES.

— Membre du Conseil consultatif pour la Science France/Japon.

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ALAIN BERTHOZ310

— Membre du Conseil scientifique de l’Institut de Neurosciences de TrinityCollege à Dublin.

— Directeur de l’ACI Neurosciences integratives et computationnelles, Minis-tère de la Recherche et de la Technologie.

— Membre du Conseil scientifique de l’École Normale Supérieure, Paris.

— Membre du Conseil scientifique du Département des Sciences de la Viedu CNRS.

Collaboration de A. Berthoz avec l’industrie

— Contrats européens ULTIMATE et CLARESCO avec Renault (A. Kemeny).

— Contrat avec la Société Peugeot.

Contrats de recherche et coopérations internationales

— Programme de recherche clinique (PHRC) avec l’Assistance Publique surl’utilisation de la réalité virtuelle dans la rééducation de l’agoraphobie.

— FET Proactive initiative « Beyond Robotics », The fusion of Neuroscienceand Robotics for augmenting human capabilities (NEUROBOTICS). Coordina-teur : P. Dario.

— Programme européen IST-2001-32115 BIBA (Bayesian Inspired Brain &Artefact). Coordinateur : P. Bessière (GRAVIR, Grenoble).

— Projet « Asymétries cranio-faciales », Fondation Cotrel-Académie desSciences avec Mme D. Rousié.

— Projet NEST WAYFINDING (Laure Rondi-Reig).

— Projet HUPER du programme de Robotique ROBEA du CNRS (avec leCEA Fontenay, Mme Pissaloux).

— Programme Human Frontier (Coordinateur B. de Gelder-Tilbury).

— Co-directeur du LENA Laboratoire Européen de Neurosciences de l’Actionavec l’IRCSS, Santa Lucia à Rome.

DISTINCTIONS (A. Berthoz)

— Médaille d’Or de la Société Arts Sciences Lettres. Mai 2005.

— Élection comme Membre associé étranger à l’Académie de Médecine deBulgarie.

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