Potager Tropical Chapitre 8 Production de Semences

7/29/2019 Potager Tropical Chapitre 8 Production de Semences

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Chapitre 8

NOTIONS LMENTAIRES SUR L'AMLIORATION DES PLANTES ETLA PRODUCTION DE SEMENCES

I. INTRT DE RALISER UNE SLECTION EN CLIMAT TROPICALChaque espce cultive est compose d'un certain nombre de varits. Choisir lesmeilleures, en crer de nouvelles, tel est le but de l'amlioration des plantes.Mais aucune varit n'est en principe la meilleure dans toutes les conditions (bien quecela puisse arriver, parfois). La meilleure varit se dfinit dans un ensemble deconditions climatiques, agronomiques et phytosanitaires particulires, et vis--vis desgots d'une clientle.On ne saurait donc compter sur le choix ou l'obtention de varits compltementsatisfaisantes pour les climats tropicaux en se fiant des stations de slection tablies enclimat tempr ou mditerranen.Les meilleures varits marachres dont nous disposons pour les tropiques proviennenten gnral d'universits tablies en climat sud-chinois (Universits de Floride et&Hawaii) ou de firmes prives oprant Taiwan ou au sud du Japon, sous des latitudescomprises entre 25 et 33. C'est Taiwan que s'est tabli l'A V RD C, centreinternational slectionnant, parmi les plantes qui nous intressent, la Tomate, la Patatedouce, le Chou chinois et Vigna radiata. Plus prs de l'quateur, le CIAT slectionne leHaricot en Colombie, et l'IITA les tubercules tropicaux unguiculata au Nigria. Avec desmoyens matriels Plus rduits, des organismes de recherche franais exercent une activitde slection marachre : l'INRA en Guadeloupe, l'IRAT en Martinique, Afriquesahlienne, Runion et Polynsie franaise (Tomate, Aubergine, Poivron, Melon, Haricot,Vigna unguiculata, Allium, tubercules tropicaux). L'universit de Puerto Rico slectionnela Patate douce, le Haricot. Un certain nombre d'Instituts de recherche nationaux(Indonsie, Brsil, Rwanda, Cameroun, Nigria, Antilles anglophones) poursuivent desprogrammes indpendants, ou patronns par les Centres de recherche internationaux.Bien que les relations pistolaires soient parfois difficiles, les universits indiennesreprsentent un considrable potentiel de recherche et exportent d'ailleurs des savants dansle monde entier. La Chine continentale apportera sans doute beaucoup de nouveauts dansles annes venir, si elle accepte de faire profiter le reste du monde de ses acquisitions.Parmi les disciplines agronomiques, l'amlioration des plantes, tout au moins dans sesmthodes classiques, est celle qui peut tre pratique avec le moins d'investissements co-teux (sachets, tiquettes). Elle exige au contraire beaucoup d'intelligence et d'intuition, depatience et de persvrance.

II. SYSTMES DE REPRODUCTION CHEZ LES PLANTESOn divise en gnral les plantes en autogames (chaque fleur se fconde elle-mme) etallogames (grce des mca- nismes divers il y a change de pollen et chaque plante estfconde, pour la plus grande partie ou exclusivement, par ses voisines).


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1. Les plantes autogamesChez ces plantes, la maturit du pollen et celle des ovules et des stigmates sontsimultanes, et des dispositifs anatomiques plus ou moins efficaces assurent lafcondation prpondrante des ovules d'une fleur par le pollen de cette mme fleur.Ce systme de reproduction, s'il fonctionne 100%, conduit l'homozygotie : chaque

gne conditionnant un caractre morphologique ou physiologique est reprsent dans untat identique sur les deux lots de chromosomes, paternel et maternel. Cet tathomozygote pour la totalit des gnes est normal pour la plante autogame et n'entraneaucune diminution de vigueur. Les populations naturelles de plantes autogames sont desmlanges de lignes pures homozygotes.On assimile aux plantes autogames, pour le choix des mthodes de slection, celles pourlesquelles le pourcentage de fcondations croises est faible (


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qui sont chez les plantes suprieures les seuls organes haplodes (un seul jeu de chromo-somes). De faon naturelle (Pomme de terre, Poireau) o la suite de traitements lacolchicine, il existe des plantes ttra plodes, hexaplodes, possdant 4 ou 6 jeux dechromosomes (dsigns par 4n, 6n, au lieu de 2n). Ces autopolyplodes sont souvent unpeu moins fertiles que les diplodes, mais l'inconvnient est nul en cas de reproduction

vgtative. Les polyplodes nombre impair de chromosomes (3n, Sn) sont en gnralstriles, mais peuvent se montrer trs vigoureux : hybrides commerciaux de Betteraveobtenus par croisement 2n x 4n, Bananiers triplodes naturels.Les diplodes obtenus en croisant deux espces assez loignes sont eux aussi peu fertiles,ou striles. Si dei double le nombre de leurs chromosomes on obtient allopolyplodes, ouamphidiplodes qui peuvent nouveau se rvler fertiles (cf. l'exemple du Beltsvillebunching onion, chap. 17). On a pu dmontrer que certaines espces sont desamphidiplodes naturels, comme certains Brassica (v. chapitre 13). Parmi les mthodesmodernes de gnie gntique, la fusion de protoplastes est susceptible de donnerdirectement des allopolyplodes, la culture d'anthres de produire des plantes haplodes,qui, une fois doubl le nombre de chromosomes (par rgulation naturelle, ou par la

colchicine), donneront directement des lignes pures.IV. HOMOGNISATION DES POPULATIONS, OU SLECTION

CONSERVATRICESi les lots de graines ou de plantes cultives traditionnellement (ou populations) sonthtrognes, pourquoi ne pas chercher homogniser ces populations en partant desmeilleurs individus, et conserver toujours identiques les varits ainsi obtenues ?1. Slection gnalogique par autofcondationL'autofcondation rpte (= inbreeding) a pour effet l'obtention de lignes pures,constitues d'individus tous homozygotes, semblables entre eux. Ces lignes pures peu-vent tre utilises comme varits chez les plantes autogames, aussi bien que chez lesplantes allogames pour lesquelles l'autofcondation ne provoque pas de baisse de vigueur.Une reprise en lignes priodique est ncessaire pour viter les risques de variation parmutation, fcondation accidentelle oumlange.2. Slection massale chez les plantes allogames autostriles, ou dont la vigueur dcrot parauto-fcondation ces plantes, une vigueur normale a pour condition l'htrosis termedsignant la vigueur hybride lie l'tat htrozygote d'un certain nombre de paires degnes (gnes existant sous un tat diffrent au mme emplacement ou locus, sur leschromosomes paternel et maternel).On choisira donc comme porte-graines dans les populations un nombre suffisantd'individus vigoureux (donc htrozygotes pour les gnes conditionnant l'htrosis),maispresentant un certain nombre de caractres communs (forme, couleur d'un fruit ou d'unbulbe, date de rcolte, teneur en sucre, etc.) sans chercher uniformiser tous les caractresobservables. Ce nombre suffisant d'individus porte-graines, suivant les cas, seracompris entre 50 et 500. L'opration, rpte intervalles rguliers, de prfrence chaque gnration, aboutira constituer des varits-populations.3. Slection clonaleA partir d'une population naturelle, on tablira 50 100 clones que l'on multipliera jusqu'ce que l'on obtienne un effectif suffisant pour pratiquer un essai 4 ou 6 rptitions. Deprfrence on calibrera les caeux, bulbes, ou tubercules destins chaque bloc, le poidsrcolt P tant en gnral reli au poids plant par une relation de la forme P = kv p. On


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conservera alors un ou plusieurs clones donnant les meilleurs rsultats en rendement,prcocit, qualit.Les clones peuvent cependant se montrer nouveau htrognes aprs quelquesgnrations de multiplication.Mme en l'absence d'infections virales (v. paragraphe Slection sanitaire) il peut se

produire des mutations somatiques dans certains bourgeons. Par ailleurs, certains clonessont des chimres priclines, individus forms de couches concentriques de tissus denature gntique diffrente (cf. paragraphe Patate douce, chapitre 16). Ces chimressont encore plus variables, car des bourgeons issus des couches profondes peuventexprimer l'tat pur les caractres de celles-ci.On aura donc intrt pratiquer des reprises en clones analogues aux reprises enlignes pour les plantes autogames. Sur 20 50 familles, on reprera parfois des famillesaberrantes ou de rendement infrieur. On retiendra pour multiplication ultrieure lameilleure famille (mme si sa supriorit n'est pas statistiquement significative).

V. SLECTION CRATRICE(Nous supposerons connues du lecteur les lois de MENDEL et la notion de crossing over,aujourd'hui enseignes au cours des tudes secondaires.)Les mthodes de la slection cratrice seront diffrentes suivant que l'on dsire :modifier un seul caractre d'une varit dont on est par ailleurs satisfait : on procderaalors par rtrocroisement(back cross) ;ou combiner les qualits de deux ou plusieurs varitsparentales, ou mieux encore obtenir des transgressions (performances suprieures cellesdu meilleur parent), par tri dans la descendance de croisements simples ou complexes.Cette mthode pourra comporter des cycles de slection successifs, et mriter alors le nomde slection rcurrente.1. Le rtrocroisementIl s'agit d'introduire dans une varit considre comme satisfaisante, le parentrcurrent, un caractre (couleur du fruit ou de la graine, type de croissance, prcocit,rsistance une maladie) que possde une autre varit, par ailleurs sans intrtparticulier.Lorsque le caractre est d'hrdit mono gnique, l'opration ralise en 5 10gnrations ne mettra en jeu que des effectifs de plantes assez faibles.Dans le cas d'un gne dominant, aprs l'obtention de la F1 entre le parent rcurrent et lavarit fournisseuse de ce gne, on recroisera directement la F1 par le parent rcurrent.Les graines issues des plantes Fi recroises donneront 50% de plantes pourvues ducaractre recherch (htrozygotes), dont on conservera quelques-unes pour les recroiser

nouveau par le parent rcurrent. On pratiquera ainsi de trois huit back cross suivantque l'on est plus ou moins exigeant sur la simi- litude de la nouvelle varit avec le parentrcurrent. En fin d'opration on autofcondera deux fois (ou plus, si l'on n'a recrois quetrois ou quatre fois) et on conservera la meilleure famille homogne pour le caractreintroduit, qui constituera la nouvelle varit.


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Si le gne introduire est rcessif, on ne pourra pas reconnatre aprs le premierrecroisement les plantes homozygotes dominantes des htrozygotes (celles qu'il faudraitconserver pour les recroiser nouveau). On aura donc le choix entre recroiser unegnration sur deux sur les plantes homo.. zygotes porteuses du caractre, ou recroiser l'aveugle, en augmentant les effectifs, chaque gnration, ou adopter un systmeintermdiaire.Dans les deux cas, les gnrations de recroisement peuvent tre ralises dans un institutsitu dans un climat diffrent de celui du pays intress. On aura par contre intrt pratiquer sur place le choix des lignes en fin d'opration.

Il est plus dlicat d'introduire par rtrocroisement dans un parent rcurrent un caractred'hrdit polygnique (prcocit, teneur en sucres ou en protines, rsistance hori-zontale une maladie).Si nous prenons comme exemple un caractre gouvern par plusieurs gnes effet additifet dominance intermdiaire on ne retrouvera dans la F2 issue du premier croisement quequelques individus prsentant le caractre recherch, tous ne possdant pas tous les gnesncessaires l'tat homozygote. On lvera les familles F3 provenant de ces individus, etl'on conservera (pour en soumettre les plus belles plantes au recroisement) celles quiseront homognes pour le caractre recherch (on en trouvera thoriquement, si aucunlinkage n'intervient, une pour 64 plantes F2 l'origine pour 3 gnes, une sur 256 pour 4gnes, une sur 1024 pour 5 gnes, etc.). On dmarrera ainsi un deuxime cycle de

slection. Le parent rcurrent interviendra une gnration sur trois. Cette mthode estlongue et oblige manipuler de grands effectifs. Elle sera pratique de prfrence surplace, mais c'est la seule efficace dans ce cas. Si l'on pratique le recroisement chaquegnration, le caractre recherch se dilue irrmdiablement.Ces mthodes classiques de transfert de gnes seront sans doute concurrences dans lesannes venir par celles du gnie gntique, qui a commenc utiliser dans ce but desvecteurs constitus par des parasites de vgtaux (comme Agrobacterium tumefaciens,agent du cancer vgtal) et arrivera sans doute, comme en biologie animale, desmthodes d'injection directe dans les protoplastes.2. Slection cratrice proprement dite, slection rcurrenteCombiner dans une seule varit les qualits de deux ou plusieurs parents, ou, de faon

plus aventureuse, essayer d'obtenir une variabilit aboutissant aussi bien au pire ou aumdiocre qu' l'insolite ou l'exceptionnel : c'est ce qui pourra mriter, mieux encore queles mthodes de rtrocroisement, de s'appeler slection cratrice.Deux niveaux doivent tre distingus dans les recombinaisons gntiques susceptibles decrer du nouveau :

les rassociations de chromosomes provenant de l'un ou l'autre parent ; les nouvelles associations de gnes l'intrieur des chromosomes, qui ontpour origine le crossing-over.


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Par exemple, dans la troisime gnration issue d'un croisement simple, on aura unechance sur 16 de retrouver une famille homogne rassociant 2 gnes favorablesprovenant de l'un et l 'autre parent, une sur 256 pour 4 gnes, une pour 4096 pour 6 gnes, condition que ceux-ci soient ports par des chromosomes diffrents. Les chancesd'obtenir un chromosome suprieur en rassociant par crossing-over 2, 4 ou 6 gnes

favorables sont encore plus faibles. De plus, au cours de gnrations successivesd'autofcondation succdant au croisement, les crossing-over ont de plus en plus dechances d'intresser des zones dj homozygotes dans les paires de chromosomes, etd'tre donc sans effet.Un schma de slection visant augmenter et exploiter au maximum la variabilit chezune espce vgtale devra donc alterner ou associer croisements et gnrations deslection de gnotypes suprieurs. C'est le but des mthodes aujourd'hui la mode deslection rcurrente, dans la thorie et le dtail desquelles nous n'entrerons pas ici.Dans le cas des plantes autogames on a tendance considrer actuellement que lescroisements complexes, ou pyramidaux ex. [(A B) x (C D)] x [E x F) x (G x 11)], sontsusceptibles de conduire de plus importants bonds en avant que les croisements

simples. Aprs un premier cycle de slection sur trois ou quatre gnrations issues de cescroisements, on aura intrt recroiser entre eux les meilleurs individus des meilleuresfamilles ou les plantes suprieures issues d'un bulk (descendance cultive enmlange) pour provoquer de nouvelles recombinaisons favorables.Lorsque les croisements et les premires gnrations qui en descendent sont raliss sousun autre climat, on pourra pratiquer la mthode de filiation unipare (single seed descentou SSD) qui consiste, partir d'un certain effectif (100 500), conserver un nombre fixed'individus par gnration, issus chacun d'une graine d'une plante de la gnrationprcdente. On n'exerce ainsi aucune pression de slection lie au climat et le paysintress dispose pour son choix de 100 500 lignes pures reprsentant la variabilitpotentielle du croisement complexe initial. Sur place, par contre, si l'on dispose de peu demoyens, on peut chaque cycle de slection pratiquer avec avantage un bulk slectif,en liminant chaque gnration les individus indsirables, ou au contraire en conservantles 10% suprieurs, sans individualiser leur descendance plante par plante.Dans le cas des plantes reproduction vgtative le schma sera comparable : croisementssimples ou complexes entre clones, et recherche des individus suprieurs devant servir depoint de dpart de nouveaux croisements, pour obtenir en fin d'opration des clonessuprieurs, qui n'ont bien sr pas besoin d'tre homozygotes.Dans le cas des plantes allogames, partir l aussi de plusieurs parents au dpart, deprfrence, on constitue des populations amliores en combinant croisements etautofcondations.Si le rsultat final doit tre un hybride F1 (voir ci-dessous) entre deux lignes suprieures,ou une varit synthtique constitue partir de plusieurs lignes, celles-ci, outre leurvaleur propre, qui n'intresse que le producteur de semences, doivent tre slectionnespour leur aptitude la combinaison (gnrale, notion assez vague, ou spcifique vis--vis d'un partenaire particulier).Cette aptitude pourra, par exemple, tre amliore par slection rcurrente rciproquede deux populations parallles dont on tirera les futures lignes, en se servant de lapopulation partenaire comme testeur.A ct de ces mthodes classiques destines augmenter la variabilit, on disposeaujourd'hui de possibilits nouvelles : la mutagnse par les rayonnements ionisants oupar les agents mutagnes chimiques et la variabilit cellulaire de cals ou de cellules


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isoles multiplis pendant plusieurs gnrations successives in vitro. Cette variabilitcellulaire peut tre utilise sans pression de slection, ou au contraire tre oriente enutilisant des milieux de culture contenant, par exemple, du sel (rsistance la salinit), unherbicide, ou la toxine d'un parasite.VI - DIVERS TYPES DE VARITS MARAICHRES

Le maracher doit prendre conscience du sens diffrent que peut prendre le mot varitsuivant les espces vgtales : ligne pure, varit-population, clone ou hybride F 1. Ilpourra ainsi juger de l'intrt que peut prsenter l'achat de semences onreuses, et de lapossibilit ou non de les reproduire l'chelon individuel ou coopratif. Les firmesprives l'inciteront toujours racheter les semences les plus chres. Les instituts but nonlucratif, en gnral mal pourvus en structures de production de semences en grandesquantits, risquent au contraire de ne pas rpondre ses demandes, aprs l'envoi d'un petitchantillon prometteur.Les varits-lignes pures chez les plantes autogames (ou slectionnes comme telles)Dans ce cas on doit exiger du marchand grainier une homognit peu prs parfaite de lavarit qu'il propose, qui est une ligne pure obtenue par autofcondations successives

rapparition de 5 10% de plantes fausses indiquera un ange accidentel de semencesdans le cas d'espces vraiment autogames, ou un isolement insuffisant des porte grainesdans le cas de plantes partiellement allogames.

2. Les varits-populations chez les plantes allogamesDans ce cas-l, on ne s'tonnera pas de trouver de lgres diffrences entre individus, ence qui concerne les caractres morphologiques dont l'uniformit n'est pas indispensable(forme, couleur des feuilles pour les plantes dont on consomme la racine ou les fruits), ladure du stade vgtatif (ce qui peut tre avantageux, une seule plantation assurant unercolte tale sur plusieurs semaines), ou la vigueur. Une trop grande uniformitcorrespondrait, dans le cas de plantes allogames dont la vigueur baisse parautofcondation, une rusticit insuffisante.

3. Les hybrides F1 entre lignes pures Les hybrides F1 prsentent troisintrts principaux :1) Chez les plantes traditionnellement slectionnes comme autogames ilspermettent, beaucoup plus rapidement que la slection aboutissant des lignespures, d'obtenir des lots de graines donnant des plantes toutes semblables entreelles et prsentant d'intressantes combinaisons de caractres. C'est en particulierle cas lorsque les caractres agronomiquement intressants (rsistance telle outelle maladie, par exemple) sont partiellement ou totalement dominants, ou lorsquedeux gnes aux loci trs proches n'ont pas encore pu tre rassocis sur le mmechromosome.2) Souvent (mais pas forcment) ils montrent une htrosis qui les rend plusproductifs que les lignes pures. Cet effet d'htrosis est primordial etindispensable chez les plantes allogames dont la vigueur diminue parautofcondation, mais il peut apparatre aussi chez les plantes autogames.3) L'usage des hybrides F1 interdit au cultivateur de conserver lui-mme sessemences, tant donne l'htrognit de la gnration suivante. Les firmesprives sont ainsi protges du risque de voir leurs varits reprises et multipliessous un autre nom par leurs concurrents.

A la limite le terme Hybride F1 peut devenir un argument commercial pour vendre plussouvent des semences plus chres.


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Les graines hybrides F1 sont obtenues par divers procds. Chez les plantes dont un seulfruit donne beaucoup de graines (100 ou plus) et qui sont cultives faible densit (10000 50 000/hectare), l'obtention de graines hybrides F1 par castration et hybridationmanuelle peut tre envisage : c'est le cas de la Tomate, de l'Aubergine, du Poivron et desCucurbitaces.

Chez ces dernires la gynoecie (plantes ne produisant que des fleurs femelles, utilisescomme parent maternel) peut tre utilise pour faire raliser l'hybride F1 au champ par lesabeilles. Elle peut tre d'origine gntique : c'est le cas du Concombre (les lignesgynoques peuvent tre entretenues grce un traitement la gibbrelline qui leur faitproduire des fleurs mles).On peut au contraire rendre les plantes-mres gynoques par voie chimique : c'est le casdes Courgettes, chez lesquelles la gibbrelline a un effet fminisant.Dans le cas des plantes allogames autostriles dont on a obtenu des lignes pures parartifice (Crucifres, voir ci-dessus), les deux parents de l'hybride seront sems en lignesalternes ou en mlange, et, l'allo-pollen tant favoris par rapport l'auto-pollen parl'autostrilit, on produit une crasante majorit de semences F1.

Les quelques graines provenant d'autofcondation donneront des plantes chtives,limines en ppinire.Dans le cas des plantes allogames autofertiles chez lesquelles le croisement ou lacastration manuelle grande chelle ne peuvent tre envisags, l'obtention de semenceshybrides F1 ne peut tre ralise que par strilit mle.Celle-ci peut tre d'origine chromosomique (gnique) ou cytoplasmique.Dans aucun des deux cas les plantes mle-striles ne peuvent tre autofcondes. Pour lesobtenir dans un tat d'homozygotie analogue celui d'une ligne pure, on emploie diversartifices.Dans le cas d'une strilit mle gnique rcessive, on pratique chaque gnration uncroisement entre plantes striles (ms/ms) et plantes fertiles surs (ms/+), qui donne nouveau 50% de plantes striles. Les plantes striles choisies pour constituer le parentfemelle d'un hybride F1 peuvent suivant les cas, tre reconnues la floraison seulement,ou mieux encore un stade prcoce grce un linkage troit entre le gne ms et un gneconditionnant un caractre morphologique des plantules (par exemple, chez la Tomate, laliaison entre le gne ms, et le gne tige sans anthocyane). On pourrait ainsi,thoriquement, dans la zone antillaise, repiquer au champ des plantes ms/ms et le parentmle, et laisser faire l'hybridation aux Exomalopsis, petites abeilles sauvages visitant lesfleurs de Solanes.La strilit mle cytoplasmique est lie au mauvais fonctionnement de certains types demitochondries vis--vis de certains gnotypes. Son hrdit est exclusivement maternelle.On entretient paralllement deux lignes surs, l'une mle-strile, l'autre fertile qui sert la fconder chaque gnration. La ligne strile sert de parent femelle pour la fabricationd'hybrides F1.Dans le cas de la strilit mle gnique rcessive l'hybride F1 est fertile, la strilit nereparaissant qu'en F2.Dans le cas de la strilit mle cytoplasmique, la strilit de l'hybride F1 importe peu sil'organe rcolt est vgtatif (oignon, carotte). Au contraire, si l'organe rcolt tait unegraine ou un fruit, on ne pourrait utiliser comme parent mle qu'une ligne pourvue degnes restaurateurs, capables de rendre un fonctionnement normal aux mitochondries dfi-cientes du parent femelle mle strile.4. Les hybrides F1 entre clones


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Chez les plantes allogames autostriles, ou chez les plantes dioques, on peut, soit par desmthodes horticoles de multiplication vgtative, soit par bouturage aseptique, conserver l'tat de clones des couples d'individus choisis pour donner entre eux des hybridesvigoureux et suffisamment homognes.5. Les varits synthtiques

Ce sont, en quelque sorte, des varits-populations de synthse, obtenues partir d'uncertain nombre de lignes pures. On commercialise les semences deux ou trois gnra-tions aprs l'intercroisement des lignes parentales, afin d'obtenir un quilibre.En effet, la baisse de rendement observe si l'on ressme les graines produites par unhybride F1 est estime 50% de l'cart qui spare le rendement de l'hybride de lamoyenne des rendements des lignes parentes. Cette baisse n'est plus que de 25% de cetintervalle pour un hybride double entre 4 lignes (A x B) x (C x D), elle devient faiblepour 8 lignes ou plus.A titre d'exemple, la solution retenue actuellement par les slectionneurs de poireaux estd'homogniser des populations par deux autofcondations, d'entretenir ces quasi-lignespar culture in vitro, et de produire des varits synthtiques partir d'un certain nombre

d'entre elles.VII - PRATIQUE DE LA PRODUCTION DES SEMENCES1. Lignes pures : isolement et purationLes varits-lignes pures doivent tre multiplies en isolement : cet isolement varie avecles dangers de fcondation croise suivant l'espce considre et les conditions de milieu.Chez une plante parfaitement autogame, comme le Haricot dans la plupart des cas, cetisolement peut tre faible ou nul. Chez les plantes partiellement allogames, cet isolementde toute autre plante de la mme espce pourra exiger plusieurs centaines de mtres afinde rduire au minimum les chances de fcondation par le pollen tranger apport par levent ou les insectes ! Mme si l'isolement est parfait, il devra s'accompagner d'unepuration svre de toute plante s'cartant du type varital. Chez les espces grossesgraines (Haricot), on veillera galement aprs rcolte carter toute graine de colorationanormale.2. Varits-populations : isolement et slection permanenteL'isolement est d'autant plus ncessaire dans ce cas qu'il s'agit de plantes allogames.D'autre part, il nest plus question ici de pratiquer une simple puration des plantesaberrantes. Au contraire, on doit chaque gnration poursuivre la slection massale, enconservant comme porte-graines les plantes correspondant aux normes de la varit. Onslectionnera ainsi les oignons dont les bulbes auront la couleur, la forme, la taillecorrespondant au type, les carottes, dont le cur est de faible diamtre et non ligneux,les choux qui font de belles pommes l'poque voulue, etc. Cette opration se fera encours de stockage (oignons, carottes), ou au champ (choux).3. Hybrides F1Alors que la conservation de lignes pures ou la slection massale conservatrice sont laporte d'agriculteurs avertis ou de petites coopratives, la production d'hybrides F1 estaffaire de spcialistes (sauf en Chine o certaines communes populaires pratiquent, parat-il, cette activit). Nous ne l'envisagerons pas ici dans ses dtails, tout en souhaitant quecette Opration lucrative soit pratique de plus en plus frquemment dans les paystropicaux (c'est actuellement le cas de Taiwan).VII1 - LA SLECTION SANITAIREElle consiste viter la transmission de germes infectieuxou de virus par les semences ou les plants. Elle peut prsenter


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des modalits trs diverses , depuis la pratique depulvrisations bactricides et fongicides sur porte-graines de Haricot pour rcolter dessemences sans graisses ni anthrac- nose, jusqu'au schma de slection gnalogique trslabor qui permet de fournir des plants de Pomme de terre sans virus. C'est dans le casdes virus et des plantes multiplies par voie vgtative que la slection sanitaire prend le

plus d'importance. Les gains de rendement par usage de plantes saines peuvent aller de10% pour des virus symptmes faibles ou invisibles, jusqu' 40-50% pour des maladies symptmes forts (virus Y de la Pomme de terre, mosaque de l'Ail, virus du Fraisier).Quand plusieurs virus se combinent (pommes de terre atteintes par les virus X et Y etl'enroulement, igname Cousse-couche atteinte par plusieurs virus), le taux demultiplication ne dpasse gure l'unit.On peut distinguer les stades suivants dans la slection sanitaire vis--vis des virus :1. Obtention d'un matriel sain au dpartSi la population dont on dispose contient encore quelques individus apparemmentindemnes, on les plantera dans un lieu ou une enceinte l'abri des vecteurs : la cagegrillage reprsente le maximum de scurit. On conservera les descendances par familles

spares pour vrifier le bon tat sanitaire, par examen visuel, indexation sur htesdiffrentiels, srologie (voir ci-dessous : contrle). On comparera l'aptitude au rendementdes clones ainsi obtenus (on a, en fait, combin slection sanitaire et slection clonale). Sil'on dsire une multiplication rapide, on mlangera au besoin plusieurs des meilleuresfamilles pour constituer la semence d'lite.Si aucune plante n'est saine au dpart, on emploiera des mthodes aboutissant lagurison de plantes viroses, non pas grande chelle, mais pour obtenir quelquesindividus sains pouvant servir de point de dpart :La thermothrapie n'est efficace que vis--vis de certains virus. Elle peut tre pratique :soit sur des fragments vgtaux (boutures, plants, bulbes) plongs dans des bains d'eauchaude aux environs de 59 pendant une demi-heure plusieurs heures : cela ne russitque dans quelques cas exceptionnels (boutures de Canne sucre)soit sur plantes entires, dans des compartiments de serre maintenus pendant plusieurssemaines des tempratures comprises entre 35 et 40 ; soit sur boutures aseptiquescultives in vitro, les tubes tant Plongs dans un bain-marie thermostatique et clairs.On cultive ensuite pendant plusieurs mois les plantes rescapes l'abri descontaminations, afin de voir s'il n'y a pas seulement gurison apparente suivie de rechute.La culture de mristmes tire parti du fait que gnralement, la concentration en virus estd'autant plus faible qu'on s'approche du sommet des plantes, et qu'ils ne pntrent pas dansles mristmes, petites calottes de tissu en Voie de multiplication situes l'extrmitinterne des bourgeons. A l'aide d'une loupe trs fort grossissement et de fin, scalpels, onprlve ces mristmes et on les dpose aceptablement dans des tubes sur un milieunutritif complexe starilis. Un pourcentage variable de mristmes suivant les cas sedveloppe en plantules, dont certaines peuvent se rvler sang virus, aprs repiquage enpot sur terre strilise. Parmi les plantes marachres, la thermothrapie est courammentapplique en slection sanitaire du Fraisier. Pratique sur boutures aseptiques, elle peuttre efficace sur Pomme de terre. La culture de mristme a t applique avec succs laPomme de terre, l'Ail, la Patate douce et aux Ignames, et aux Arokles.Mme issues d'un vritable clone au dpart, des familles provenant de diffrentsmristmes ne seront pas remlanges, mais conserves sparment : on peut l aussiobserver des rechutes, par ailleurs, dans le cas o les plantes utilises au dpart taient des


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chimres, l'architecture de la chimre peut avoir t modifie, et les divers clones issusde mristmes ne pas tre tous semblables.2. Multiplication du matriel sainOn ne peut pas en gnral multiplier l'infini les surface de serre grillage et, si l'on veutmettre la disposition du public le matriel sain, il faut trouver des conditions o l'on

puisse le multiplier en plein air sans qu'il se dcontamine trs vite.Il est alors indispensable d'acqurir une connaissant ventuellement empirique desvitesses de dcontamination divers lieux et diverses saisons sur le territoire dont ildispose. Cette vitesse de recontamination est fonction :

de l'loignement des cultures de multiplication vis--vis des sources devirus : cultures contamines, ou rservoirs naturels ; de la frquence des vecteurs (pucerons, cicadelles, aleurodes), conditionnepar le climat et la saison, et par les traitements insecticides raliss.

On dfinira ainsi des conditions compatibles avec la ralisation du projet : dans des zonesfavorables, dans des conditions d'isolement bien dfinies, avec des traitements insecticidesefficaces, on pourra se rendre matre, par puration svre chaque gnration, de

pourcentages de dcontamination suffisamment faibles.On procde en gnral par tapes successives de tolrance de plus en plus large, unesuperlite totalement indemne sortant des cages grillages, donnant une lite 10/0ode plantes malades, aboutissant enfin une semence certifie 0,5%. De cette faon, deslots refuss par le contrle dans une catgorie peuvent tre reclasss dans une catgorieinfrieure.Quand on met en train une opration de ce genre pour un virus, il est bien rare qu'on n'aitpas se soucier d'autres difficults sanitaires annexes : nmatodes, maladies cryptoga-miques transmises par la semence, etc.On sera amen de ce fait rajouter aux prcautions ci-dessus des exigences dedsinfection du sol ou de rotation, de traitements anticryptogamiques soit en vgtation,soit en trempage ou poudrage humide de tubercules ou bulbes. On pourra aussi placer austade lite des traitements par thermothrapie ou par voie chimique, pour dbarrasserbulbes ou tubercules des nmatodes.Les mthodes de culture in vitro peuvent permettre d'amliorer considrablement lesschmas de slection sanitaire. A partir de matriel sain au dpart on pourra pratiquer desgnrations de multiplication acclre in vitro, soit par simple bouturage aseptiquerpt de plantes entrenuds longs (Pomme de terre, Patate douce, Ignames) soit parcycles successifs d'induction de bourgeons, division et enracinement, pour les plantes tige courte (Fraisier). On peut ainsi ne pratiquer en plein air que les derniresmultiplications, sur une ou deux gnrations, diminuant d'autant les soucisvoqus ci-dessus. On doit se souvenir cependant que le stade sortie des tubes (ou desbocaux) est dlicat, et que les jeunes plantes sevres peuvent se montrer trs sensibles auxrecontaminations. Le laboratoire de multiplication in vitro doit donc se doublerd'installations de serres sophistiques (brumisation, ombrage progressivement dcroissant,grillages anti-insectes), aussi onreuses et exigeantes en personnel que le stadelaboratoire.

3. Le contrleA ses dbuts la slection sanitaire ne disposait que de l'observation au champ de culturesissues du matriel certifi pour contrler son efficacit. Ce contrle a posteriori a trapidement remplac dans la plupart des cas par un contrle avant commercialisation.


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Ce contrle pralable peut reposer sur la prculture en serre et observation contre-saisond'chantillons dont la dormance a t artificiellement raccourcie.Au laboratoire le mycologue, le bactriologiste, le spcialiste des nmatodes peuventobserver ou isoler les parasites prsents sur les semences ou les plants, ventuellementaprs humidification ou pr germination.

Le virologue peut inoculer sur htes diffrentiels les extraits de germes issus de graines,bulbes ou plants, ventuellement en les broyant par groupes (inoculation du broyat de 700plantules de laitue un chnopode qui doit rester ngatif, une seule plantule contaminedans le groupe le faisant ragir par mosaque gnralise).La srologie, aujourd'hui sous ses formes les plus sophistiques (mthode ELISA), estutilise pour dtecter bactries ou virus dans les chantillons de lots certifis. Oncommence utiliser dans le mme but la dtection des acides nucliques viraux par destests d'hybridation molculaire.

4. Le bon usage des semences certifiesL'acheteur ne doit pas confondre dans son esprit semences saines et varitsrsistantes. Il serait absurde, par exemple, de planter un chantillon de ce matriel

amliore au milieu d'un grand champ viros, dans l'espoir de montrer sa supriorit et degarder des plants. Avec moins de rigueur le principe de l'Isolement-puration-traitementnecticide reste valable pour k cultivateur.

IX LA SLECTION POUR LA RSISTANCE AUX MALADIES ET AUXNMATODESLa lutte contre les maladies et les nmatodes par l'amlioration des mthodes culturales,les traitements ou la lection sanitaire est un combat qui n'a pas de fin. L'obtention deplantes rsistantes aux maladies, au contraire, supprime le problme et rentabilise mieuxles efforts de la recherche que la mise au point de mthodes de lutte coteuses ou pnibles appliquer. Le rpit obtenu peut cependant n'tre que temporaire si de nouvelles races duparasite capables d'attaquer les plantes rsistantes apparaissent (les parasites eux aussisont dous de variabilit) ou sont introduites par les changes internationaux.La slection des varits rsistantes passe en gnral par les stades suivants :1. Recherche des gniteurs de rsistanceDes plantes rsistantes peuvent tre trouves en minorit dans une varit cultivehtrogne : ce fut le cas pour les Choux rsistants la fusariose. aux Etats-Unis, pour lesMelons rsistants la race t de fusariose. dans le midi de la France. Cet vnement estcependantrare. eton est en gnral oblig d'aller chercher plus loin.Des varits introduites peuvent se rvler rsistantes une maladie laquelle aucunepopulation locale n'chappe. On a d'autant plus de chance de trouver des plantesrsistantes que l'on tudie des collectionslus nombreuses, et provenant de Pays situs aucentre d'origine de l'espce cultive, ou dans les centres de diversification o l'espcecoexiste en gnral avec les souches les plus agressives et les plus diversifies desesarasites. Les populations qui y sont cultives dans les conditions de l'agriculturetradition-nelle sont gnralement composes de mlanges dindividus sensibles et rsistants telleou telle maladie, le tout subsistant en tat d'quilibre.En cas d'chec de ce type d'investigation, on Peut trouver conduit rechercher desrsistances dans des espaces voisines. hybridantes plus ou moins difficilement avecl'espce cultive.2. Elude de l'hrdit de la rsistance
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Une fois les gniteurs de rsistance amens l'tat de lignes pures. ou de populationshomognes pour la rais. tance. on pratique des croisements avec les plantes sensibles. Leniveau de rsistance de la F1, le pourcentage de plantes rsistantes dans la F2 et dans lesrtrocroisernents (F1 x rsistant) et (F1 x sensibk) permettent de dterminer l'hrdit dela rsistance. Divers types sont ainsi mis en vidence :

a 1 Immunits ou hautes tolrances dues un ou deux gnes rcessifs(exemples : rsistance l'odium chez le Petit Pois, ou au virus Y chez le Poivron : 1 gnercessif, rsistance Meloidogyne incognita chez le Haricot : 2 gnes rcessifs).Ce type de rsistance ne se manifeste par aucune raction particulire du tissu de l'hte,qui montre soit une immunit totale, soit une raction de type sensible, mais trs faible.sans ncrose. Les tempratures leves n'affectent pas ce type de rsistance, qui peutparfois tre rduit nant par l'apparition de nouvelles races du parasite.b) Hypersensibilits dues un gne dominantCe type de rsistance se traduit par la mort des cellules en contact avec le parasite, l'chelle microscopique. ou sous forme de lsions chlorotiques ou ncrotiques visibles d'oeil nu. L'hypersensibilit se manifeste sur les feuilles dans k c4 de virus transmis par

voie mcanique, ou des maladies cryptogamiques propagation arienne, beaucoup plusdiscrtel'po-mdans le cylindre central des racines, dans le cas de maladies vasculaires transmises par lesol.L'hypersensibilit est souvent mise en dfaut des tempratures suprieures 30. Latemprature laquelle s'affaiblit la rsistance de l'htrozygote est souvent infrieure celle o l'homozygote devient sensible. Dans le cas des virus, des alternances detemprature de type 20-35 peuvent conduire des ncroses gnralises : le virus,s'tant rpandu dans toute la plante temprature leve, dclenche la raction ncrotiquedans toute la plante quand la temprature baisse.De telles rsistances peuvent tre mises en dfaut par de nouvelles races du parasite. Onpeut distinguer d'aprs VAN DER PLANK des gnes de rsistance faibles ou forts.Dans le premier cas, les races capables d'attaquer l'hte pourvu du gne faibleprexistent dans les populations naturelles du parasite et peuvent se maintenir sans diffi-cult sur l'hte sensible. Dans le second cas, les races capables de surmonter le gnefort n'apparaissent qu'aprs la mise en culture de plantes pourvues de ce gne en grandseffectifs. Ces races sont moins comptitives sur l'hte sensible, ou l'tat saprophyte.Les gnes faibles n'ont aucun intrt pratique. Les gnes forts doivent tre utilisssuivant des agencements (patterns) soit dans le temps (rotation des rsistances, efficacesurtout dans le cas de parasites telluriques), soit dans l'espace (varits composes oumultilines, composes d'un mlange de lignes morphologiquement semblables, maispourvues de gnes de rsistance diffrents).On qualifie les rsistances lies ces gnes forts de verticales.Il subsiste quand mme un certain nombre de rsistances monogniques ultrafortesqu'aucune race de parasite n'a encore mise en dfaut (gne Cf2 de rsistance Fulviafulva et Sm de rsistance Stemphylium solani chez la tomate, en conditions tropicales,gne d'hypersensibilit la mosaque commune chez le Haricot, gne de rsistance lafusariose chez le Chou).

c) Gnes dominants de rsistance renforcs par l'action de modificateurs,rsistances oligogniques


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Dans ces cas, voisins du prcdent, l'action d'un gene de rsistance ne se manifestepleinement que dans un contexte gntique form de deux ou trois gnes annexes, hrdit intermdiaire, ou rcessifs (rsistance l'odium chez le Concombre, auXanthomonas chez le Chou).

d) Rsistances polygniques, se comportant le plus souvent commehorizontalesDans ce cas, la F1, (sensible x rsistant) peut tre partiellement rsistante, ou sensible,

suivant le degr de dominance des gnes de rsistance effet additif et non discernablequi agissent. La F2 prsente une gamme continue d'individus allant du plus sensible auplus rsistant. Il faut trier de grands effectifs pour trouver des plantes F2 aussi rsistantesque le parent rsistant, et donnant une F3 homogne pour la rsistance.Ce type de rsistance est le plus souvent efficace vis--vis de toutes les races d'un parasite,et non sujet l'apparition de races nouvelles. Il est alors qualifi d'horizontal.Par contre, la rsistance n'tant pas absolue, elle peut se trouver mise en dfaut sur plantestrs jeunes ou snescentes, ou dans le cas de conditions trs favorables la maladie,surtout s'il s'agit d'hybrides F1 (sensible x rsistant).

3. Incorporation des gnes de rsistance dans les varits cultivesOn se reportera au paragraphe V.1 (Rtrocroisement) pour les moyens d'incorporer tel outel type de rsistance (monognique dominant ou rcessif, polygnique) dans un typevarital satisfaisant, mais sensible.Les rsistances rcessives ne peuvent tre utilises qu' l'tat de lignes pures, oud'hybrides F1 entre lignes rsistantes. Les rsistances dominantes pourront tre confres des hybrides Fl (sensible x rsistant). Attention cependant la temprature laquelle leshtrozygotes deviennent sensibles.Les rsistances polygniques seront utilises l'tat homozygote quand les infections sonttrs fortes. On peut utiliser des F1, si la rsistance polygnique est partiellementdominante, au cours de saisons o la maladie est moins agressive.Enfin, dans le cas o l'on ne dispose d'aucun gniteur de rsistance de niveau trs lev,on peut esprer regrouper par la slection rcurrente (voir V.2), partir de plusieursparents, des gnes dont l'effet individuel est faible et reconstituer ainsi une rsistancepolygnique.x - CONSERVATION DES SEMENCES EN CLIMAT TROPICALEn climat tropical de plaine (tempratures comprises entre 20 et 30 la plus grande partiede l'anne, humidit sature pendant 11 13 h chaque nuit, jamais infrieure 70%pendant la journe) la plupart des graines ne conservent pas leur pouvoir germinatif plusd'une dizaine de mois cause la fois de leur respiration exagre au taux d'humiditqu'elles acquirent, et de leur envahissement par des moisissures du genre Aspergillus,capables de se dvelopper sur des substrats assez secs.Cet inconvnient disparat si on stocke les graines dans une pice d'habitation, un bureauou un local muni d'un climatiseur ordinaire, rgl sur non-renouvellement de l'air,fonctionnant au moins 10 h par jour et empchant la teneur en eau des graines de dpasser13-14%. On retrouve alors les dures de conservation du pouvoir germinatif courammentsignales dans les pays temprs. Dans le cas d'un local spcialis, on pourra ajouter auclimatiseur (dont la fonction principale est alors d'abaisser la temprature 18-20) undshumidificateur.Si l'on ne dispose pas de tels moyens, on devra :commander les graines importes dans des emballages spciaux longue conservation(sachets aluminiss, ou mieux encore botes mtalliques tanches) ;


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conserver les graines produites sur place, ou achetes dans des sachets ordinaires,suspendues, par une ficelle le caoutchouc du couvercle, dans de% bocaux as tond desquelson dispose un produit desschant (chlorure de calcium ou gel de silice) -- tout au moinspur les petites quantits.Pour les quantits importantes, on utilisera des lieu plastiques pais soigneusement

ligaturs ou souds, au fond desquels on placera une boite mtallique couvercle perc detrous contenant le produit desschant.La conservation des bulbes et tubercules de semences sera traite espce par espce dansles chapitres suivants. car on ne peut donner de rgle gnrale.

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Potager Tropical Chapitre 8 Production de Semences