Prévoir la capacité photosynthétique Prévoir la capacité photosynthétique d’une feuille à partir d’une d’une feuille à partir d’une

combinaison de ses traits fonctionnels : combinaison de ses traits fonctionnels : le test en milieu naturel.le test en milieu naturel.

Projet de maîtrise en biologie de Giancarlo

MARINO

   

Directeur de rechercheBill SHIPLEY

Eau + Lumière + COEau + Lumière + CO22 -> -> Oxygène + Oxygène +

GlucoseGlucose

L’assimilation de C est la fonction la plus L’assimilation de C est la fonction la plus importante dans la majorité des feuilles. importante dans la majorité des feuilles. Un excellent indicateur pour l’évaluer : taux de Un excellent indicateur pour l’évaluer : taux de photosynthèse de la feuille photosynthèse de la feuille

++ L’intensité de lumière est le patron fondamental du L’intensité de lumière est le patron fondamental du

taux de photosynthèsetaux de photosynthèse==

La réponse photosynthétique (A) vs la radiation La réponse photosynthétique (A) vs la radiation lumineuse (I) est un bon instrument pour prédire la lumineuse (I) est un bon instrument pour prédire la productivité des plantesproductivité des plantes

Influence de l'éclairage sur la Influence de l'éclairage sur la photosynthèsephotosynthèse

L'éclairage saturante ou optimale L'éclairage saturante ou optimale (AAmaxmax) : c'est l'éclairage pour : c'est l'éclairage pour laquelle la courbe atteint un plateau.laquelle la courbe atteint un plateau.

Le rapport quantique Le rapport quantique (q(q())) : une mesure de l’efficience avec ) : une mesure de l’efficience avec laquelle les plantes utilisent l’énergie absorbée pour produire des laquelle les plantes utilisent l’énergie absorbée pour produire des sucres. sucres.

Le point de compensation de la lumière (Le point de compensation de la lumière (L.C.P.L.C.P.). Le taux de respiration en absence de lumière (RLe taux de respiration en absence de lumière (Rdd).). La convexité (La convexité (ΘΘ).).

AAmaxmax

RRdd

q(q())

L.C.P.L.C.P.

ΘΘ

Comparaison de la Comparaison de la photosynthèse des plantes de photosynthèse des plantes de

lumières et des plantes lumières et des plantes d'ombresd'ombres

Contexte et Contexte et problématiques de la problématiques de la

rechercherecherche Existent-ils des contraintes générales sur les différentes Existent-ils des contraintes générales sur les différentes

organisations structurelles et fonctionnelles des plantes de organisations structurelles et fonctionnelles des plantes de différentes espèces?différentes espèces?

Besoin : développer des méthodes pour comprendre s’il existe des Besoin : développer des méthodes pour comprendre s’il existe des façons de «construire» les plantes et comment ces façons varient façons de «construire» les plantes et comment ces façons varient en fonction de l’environnement.en fonction de l’environnement.

175 sites175 sites

6 variables (LMA, A6 variables (LMA, Amax, N, P, LL, , N, P, LL, RRdd))

Wright et al. 2004. The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428:821-827.Wright et al. 2004. The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428:821-827.

2548 espèces2548 espèces

Le 82% de la variation de Amass, LMA et Nmass entre les espèces se distribue autour d’une droite dans l’espace à trois dimensions.

Recherches antérieures du Recherches antérieures du laboratoirelaboratoire

l’étude de M. Aqil est basée sur seulement 25 espèces herbacées, l’étude de M. Aqil est basée sur seulement 25 espèces herbacées, cultivées dans conditions constantes d’intensité lumineuse, cultivées dans conditions constantes d’intensité lumineuse, disponibilité des nutriments, température, etc. disponibilité des nutriments, température, etc.

Le projet de M.Sc. de Marouane AqilLe projet de M.Sc. de Marouane Aqil

SLASLA

azoteazote

chlorophyllechlorophylle

prévision interspécifique possible sur le terrain où les conditionsprévision interspécifique possible sur le terrain où les conditions de culture sont beaucoup plus variables? de culture sont beaucoup plus variables?

q(Ф)

Amax

Rd

photosynthèse lorsque photosynthèse lorsque la feuille est saturée de la feuille est saturée de lumière (lumière (Amax/WmaxAmax/Wmax))

taux de respiration en taux de respiration en absence de lumière (absence de lumière (RRdd) )

Le point de compensation Le point de compensation de la lumière (de la lumière (L.C.P.L.C.P.))

Le rapport quantique Le rapport quantique ((q(q()) ))

ΘΘ = = convexitéconvexité

Masse fraîche Masse fraîche Surface spécifique des Surface spécifique des

feuilles (SLA) ou feuilles (SLA) ou masse des feuilles masse des feuilles pour unité de surface pour unité de surface (LMA=1/SLA)(LMA=1/SLA)

Contenu en azote des Contenu en azote des feuilles (N)feuilles (N)

Chlorophylle (Chl)Chlorophylle (Chl) Leaf dry matter Leaf dry matter

content (LDMC)content (LDMC) ÉpaisseurÉpaisseur

Mes variablesMes variables

Paramètres Attributs

PuissancePuissance de de prédictionprédiction

Trouver une méthode pour prévoir les Trouver une méthode pour prévoir les paramètres Aparamètres Amaxmax, LCP, q(, LCP, q() et R) et Rdd à partir à partir des quelques traits des feuilles, peut des quelques traits des feuilles, peut nous permettre d’extrapoler les données nous permettre d’extrapoler les données pour construire des courbes de pour construire des courbes de photosynthèse a partir de la base de photosynthèse a partir de la base de données mondiale.données mondiale.

La réalisation d’un tel objectif est importante La réalisation d’un tel objectif est importante pour améliorer les modèles en foresterie et en pour améliorer les modèles en foresterie et en agriculture en tenant compte de la réponse agriculture en tenant compte de la réponse photosynthèse – lumière dans les projets de photosynthèse – lumière dans les projets de gestion.gestion.

Dispositif Dispositif

expérimentalexpérimental

1 mesure de 1 mesure de photosynthèse à la photosynthèse à la seconde (moyenne sur seconde (moyenne sur 15s, 3 répliques).15s, 3 répliques).

Base de données: Site1 Espèce1 Individu1 feuille soleil 0

50 100 200 400 8001600

feuille ombre Individu2

Espèce2Espèce3Espèce4Espèce5

Site2Site3Site4Site5Site6Site7Site8

Plan Plan des des sitessites

EspècesEspèces   1.   1.   AcerAcer negundo negundo 2. 2.  Acer p Acer pensylvanicumensylvanicum 3.3.   Acer rubrum  Acer rubrum 4.4.   Acer saccharinum  Acer saccharinum 5.5.   Acer saccharum  Acer saccharum 6.  6.   Alnus rugosaAlnus rugosa 7. 7.   Aesculus hippocastanum Aesculus hippocastanum 8. 8.   Betula alleghaniensis Betula alleghaniensis 9.  9.  Betula papyriferaBetula papyrifera 10. Betula populifolia10. Betula populifolia 11. Castanea sativa11. Castanea sativa 12. Celtis occidentalis12. Celtis occidentalis 13. Cornus alternifolia13. Cornus alternifolia 14. Cornus stolonifera14. Cornus stolonifera 15. Crataegus 15. Crataegus sp.sp. 16. Fagus grandifolia16. Fagus grandifolia 17. Fraxinus americana17. Fraxinus americana 18. Fraxinus pennsylvanica18. Fraxinus pennsylvanica lanceolata lanceolata 19. Juglans cinerea19. Juglans cinerea 20. Malus pumila20. Malus pumila

21. Ostrya virginiana 21. Ostrya virginiana 22. 22. Parthenocissus quinquefoliaParthenocissus quinquefolia 23. Polygonum cuspidatum23. Polygonum cuspidatum 24. Populus24. Populus balsamiferabalsamifera 25. Populus 25. Populus deltoidesdeltoides 26. Populus tremuloides26. Populus tremuloides 27. Prunus 27. Prunus serotinaserotina 28. Quercus macrocarpa28. Quercus macrocarpa 29. Quercus robur29. Quercus robur 30. Quercus rubra30. Quercus rubra 31. Rhamnus frangula31. Rhamnus frangula 32. Rhus typhina32. Rhus typhina 33. Ro33. Rosa rugosasa rugosa 34. Salix 34. Salix nigranigra 35. Syringa vulgaris 35. Syringa vulgaris 36. Tilia americana36. Tilia americana 37. 37. Tilia cordataTilia cordata 38. 38. Ulmus americanaUlmus americana 39. 39. Ulmus rubraUlmus rubra 40.40. Vitis Vitis ripariariparia

Méthodologie : Méthodologie : Mesures de Mesures de photosynthèsephotosynthèse

Les mesures des échanges gazeux pour la détermination de l’activité photosynthétique des feuilles sur le terrain ont été effectuées avec le nouvel appareil CI-340 Portable CI-340 Portable PhotosynthesisPhotosynthesis System System qui permet en même temps de contrôler plusieurs variables environnementales pendant la prise de mesures. • Concentration de CO2

• Intensité de lumière• Humidité• Température• Débit de CO2

• Surface de la feuille

Nous avons commencé au mois de mai, après que les feuilles soient sorties et aient atteintes leurs tailles normales.

Méthodologie :Méthodologie : Mesures de Mesures de photosynthèsephotosynthèse

• [CO2]=400ppm• Humidité=60%• T=20°C• Débit de CO2

Méthodologie: Méthodologie: Mesures des attributs de la feuilleMesures des attributs de la feuille

massesurfaceSLA

Epaisseur

N

Chl

..

..

fm

smLDMC

Analyses statistiques Analyses statistiques préliminairespréliminaires

OutilsOutils mathématiquesmathématiques

l’équation de Mitscherlich :l’équation de Mitscherlich : ((photosynthèsephotosynthèse nette) nette)

l’équation de l’hyperbole non rectangulaire :l’équation de l’hyperbole non rectangulaire : ((photosynthèse brute)photosynthèse brute)

mA

Iq

m eAA )(

1

dmmm RIWqWIqWIqA

)0(4)0()0(2

1 2

Am, Wm = le taux maximal de photosynthèse nette quand la lumière n’est plus limitante (I) = le point de compensation de la lumière (L.C.P.)

q(…) = le rapport quantique, taux de variation instantané de la photosynthèse par rapport à la variation de l’intensité de lumière (dA / dI). = convexité, paramètre qui contrôle les comportements de la fonction aux niveaux intermédiaires de lumière

Rd = le taux de respiration de la feuille

Les paramètres de la courbe Les paramètres de la courbe photosynthétique de photosynthétique de Mitscherlich ont été calculés Mitscherlich ont été calculés en utilisant la fonction en utilisant la fonction « nls » de R (régression non « nls » de R (régression non linéaire).linéaire).

Une fois les points tracées, Une fois les points tracées, on trouve la meilleure on trouve la meilleure interpolante et on interpolante et on détermine les valeurs de: détermine les valeurs de: AmaxAmax LCPLCP q(q(ΦΦ))

R 2.4.1.lnk

mA

Iq

m eAA )(

1

fit<-nls(photo~Am*(1-exp(q*(LCP-lumiere)/Am))), data=gcphoto,start=list(Am=8, q=0.08.LCP=5, suset=sel,na.action=na.omit, trace=T)

Reg. Non Lin. – Prévisions des Reg. Non Lin. – Prévisions des paramètresparamètres

Reg. Non Lin. – Prévisions des Reg. Non Lin. – Prévisions des paramètresparamètres

dmmm RIWqWIqWIqA

)0(4)0()0(2

1 2

Les paramètres de la Les paramètres de la courbe d’hyperbole non courbe d’hyperbole non rectangulaire ont été rectangulaire ont été calculés en utilisant le calculés en utilisant le logiciel « logiciel « PhotosynthesisPhotosynthesis Assistant »: Assistant »:

• WmaxWmax• q(q(ΦΦ))• RRdd

• ΘΘ

Light response curve analysis

Détermination des attributs des Détermination des attributs des feuilles - Mitscherlichfeuilles - Mitscherlich

SLASLAoo, Chl, Chloo, N, Noo

AAmaxmaxoo, q(, q(ΦΦ))oo, LCP, LCPoo

SLASLA, Chl, Chl, N, N,,

AAmaxmax, q(, q(ΦΦ)), LCP, LCP

SLASLA●●, Chl, Chl●●, N, No●o●

AAmaxmax●●, q(, q(ΦΦ))●●, LCP, LCP●●

Chaque courbe correspond à une feuille avec ses attributs Chaque courbe correspond à une feuille avec ses attributs spécifiques.spécifiques.

Détermination des attributs des Détermination des attributs des feuilles - hyperbole non feuilles - hyperbole non

rectangulairerectangulaire SLASLAo,o, Chl Chlo,o, N Noo

ΘΘo,o, q(0) q(0)o,o, A Amaxmaxo,o,RR0o0o

SLASLA,, Chl Chl,, N N,,

ΘΘ,, q(0) q(0),, A Amaxmax, , RR00,,

SLASLA●,●, Chl Chl●,●, N No●,o●,

ΘΘ●,●, q(0) q(0)●,●, A Amaxmax●, ●, RR00●,●,

Chaque courbe correspond à une feuille avec ses attributs Chaque courbe correspond à une feuille avec ses attributs spécifiques.spécifiques.

Construction de la base de Construction de la base de données pour la prévisiondonnées pour la prévision

EE PP FF SlaSla ChlChl NN

11 AA 11 11 357.99357.99 1.951.95 2.202.20

22 AA 11 22 358.38358.38 2.182.18 1.961.96

33 AA 22 11 364.42364.42 1.771.77 3.013.01

44 AA 22 22 401.89401.89 2.402.40 1.731.73

55 BB 11 11 433.92433.92 2.132.13 1.911.91

66 BB 11 22 659.93659.93 1.711.71 3.923.92

:: :: :: :: :: :: ::

160160 ZZ 22 22 536.96536.96 2.092.09 1.641.64

Extrait de la base de donnéesExtrait de la base de données

Analyses avancéesAnalyses avancées Les relations entres les paramètres et les Les relations entres les paramètres et les

attributs morphologiques et chimiques attributs morphologiques et chimiques des feuilles peuvent des feuilles peuvent êtreêtre développées en développées en utilisant les régressions linéaires utilisant les régressions linéaires multiples et les corrélations.multiples et les corrélations.

R 2.4.1.lnk

Linear Mixed-Effects modelsLinear Mixed-Effects models

PrévisionPrévision de de AAmaxmax, W, Wmaxmax, , RRdd, , θ sur la base sur la base des attributs des feuilles:des attributs des feuilles:

Am ln(Amax) = 4.4538 – 0.4124 * ln(SLA) r2 =0.59

(espèce) (0.5363) (0.0984)

Wm ln(Wmax) = 4.8993 – 0.4507 * ln(SLA) r2 =0.55 (espèce) (0.4825) (0.0885) Rd ln(Rd) = 0.8220 + 0.8149 * ln(épaisseur) r2 =0.20 (espèce)

(0.6808) (0.3728)

θ θ = – 0.6408 – 0.2857 * ln(N) r2 =0.08 (feuille) (0.1051) (0.2548)