133
Partenariat 2011 Qualité des masses d’eau littorales (eaux côtières et de transition) Action 1 Amélioration et définition de nouveaux indices de composition phytoplanctonique pour les masses d’eaux de transition méditerranéennes dans le cadre de la DCE Rapport final Laurent Dubroca – Ifremer Octobre 2011

Rapport final - Ifremer · 2012. 6. 21. · Rapport final Laurent Dubroca – Ifremer Octobre 2011. Partenariat 2010-2011 ... Selon la directive du Conseil des Communaut es europ

  • Upload
    others

  • View
    6

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

  • Partenariat 2011

    Qualité des masses d’eau littorales (eaux côtières et de transition)

    Action 1

    Amélioration et définition de nouveaux indices de composition phytoplanctonique pour les masses d’eaux de transition méditerranéennes dans le cadre de la DCE Rapport final Laurent Dubroca – Ifremer

    Octobre 2011

  • Partenariat 2010-2011Qualité des masses d’eau de transition

    Développement et optimisation des indicateurs de qualitéDomaine Action 10

    Contexte de programmation et de réalisation

    L’indicateur phytoplancton qui doit être évalué dans le cadre de la DCE, est composé de trois in-dices : la biomasse, l’abondance et la composition. L’indice de composition ne donne pas satisfactionen particulier pour les eaux de transition lagunaires. L’indice phytoplanctonique à définir pour lesmilieux lagunaires est beaucoup plus complexe que pour les milieux marins ou d’eau douce car cesont des milieux confinés, peu profonds et par conséquent très réactifs aux pressions météorologiqueset anthropiques (charge en nutriments). Par conséquent, la diversité des communautés phytoplanc-toniques reflète la diversité des milieux lagunaires ou groupes de lagunes, soumis à une extrêmevariabilité spatiale et temporelle. Ces conditions environnementales entrâınent des changementsimportants des compositions floristiques mais également des caractéristiques biologiques et physio-logiques des organismes. Cette diversité phytoplanctonique est par conséquent un paramètre difficileà observer et à transcrire par un indice de composition classique taxonomique.

    Auteur

    Laurent [email protected]

    Correspondants

    Onema : Marie Claude Ximenes, chargée de mission eaux littorales, [email protected]́férence du document :

    Autres renseignements nécessaires à la mise sur le Portail les documents tech-niques sur l’eau , à renseigner si possible

    Droits d’usage : Accès restreint

    Couverture géographique : Lagunes du littoral méditerranéen

    Niveau géographique : National

    Niveau de lecture : Expert

    Nature de la ressource : Document

  • Table des matières

    1 Cadre de l’étude 6

    2 L’indicateur phytoplancton 82.1 Définition dans le cadre de la Directive Cadre Eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.2 Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi Lagunaire . . . . . . . . . . . . . 102.3 Analyse de la composition pigmentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

    2.3.1 Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.3.2 Groupes alguaux et compositions pigmentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.3.3 Biomasse phytoplanctonique et composition pigmentaire . . . . . . . . . . . . 12

    2.4 Revue bibliographique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122.4.1 Communauté phytoplanctonique et concentrations pigmentaires dans les masses

    d’eau de transition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142.4.2 Points méthodologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

    2.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

    3 Les lagunes méditerranéennes 203.1 Les lagunes méditerranéennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.2 La base de données du Réseau de Suivi Lagunaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

    4 Dynamique des communautés 264.1 Paramètres physico-chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.2 Peuplements phytoplanctoniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.3 Relations entre les paramètres physico-chimiques et les peuplements phytoplanctoniques 36

    4.3.1 Méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.3.2 Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.3.3 Typologie des lagunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

    4.4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

    5 Indicateurs 425.1 Indices de diversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

    5.1.1 Indices mono-taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425.1.2 Indice de Shannon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425.1.3 Indice de statut trophique basé sur la composition pigmentaire . . . . . . . . 43

    5.2 Réponses des indices aux paramètres physico-chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . 43

    3

  • TABLE DES MATIÈRES 4

    5.2.1 Analyses exploratoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435.3 Métriques retenues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495.4 Ratio de qualité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

    6 Conclusion 54

    Annexes 56

    A Calcul de la biomasse 56

    B Trajectoires STATICO 58

    C Indicateurs 63C.1 Indicateurs, oxygène et température . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

    D Exploration systématiques 66D.1 Métrique cyanophycée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

    D.1.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66D.1.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

    D.2 Indice de Shanon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75D.2.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75D.2.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

    D.3 Métrique diatomée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83D.3.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83D.3.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

    D.4 Métrique dinoflagellé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91D.4.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91D.4.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

    D.5 Métrique cryptophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99D.5.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99D.5.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

    D.6 Métrique chlorophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107D.6.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107D.6.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

    E Métriques combinées 115E.1 Choix des métriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115E.2 Construction d’un indicateur à partir de deux métriques combinées . . . . . . . . . . 115

    F Indice LUSI 122

    G Description des principaux groupes phytoplanctoniques 124G.1 Chlorophytes (Green Algae/Algues vertes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124G.2 Cryptophytes (Cryptomonads) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124G.3 Cyanobactéries (Cyanophytes/Cyanophyta) : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

  • TABLE DES MATIÈRES 5

    G.4 Diatomées (Diatoms/Bacillariophyta) : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125G.5 Dinoflagellés (Dinoflagellates/Dinophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125G.6 Type fonctionnel phytoplanctonique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

  • Chapitre 1

    Cadre de l’étude

    Les écosystèmes marins côtiers abritent près d’un tiers des richesses écologiques de notre biosphère.Ces écosystèmes d’interface ont des rôles écologiques et économiques majeurs [25, 57] : réservenaturelle, pêche, aquaculture. . .Les pressions anthropiques dans ces zones se sont accrues fortementdurant les 50 dernières années [19]. Ces pressions incluent un accroissement local et global desforçages physiques, chimiques et biologiques [61, 23]. Dans ce contexte la Directive EuropéenneCadre sur l’Eau (DCE) [35] définit des règles de gestion et de protection des écosystèmes des eauxintérieures de surface, des eaux de transition, des eaux côtières et des eaux souterraines, et ce auniveau européen. Un objectif de bon état écologique et chimique des milieux aquatiques est fixé pourl’année 2015. La DCE définit alors un ensemble d’éléments de qualité des eaux à mesurer et à suivreafin de pouvoir quantifier le bon état écologique de ces milieux.

    Dans le contexte de la DCE, les lagunes méditerranéennes françaises appartiennent à la classe� eau de transition � (Article 2 [35]). Ces milieux de transition sont des écosystèmes ouverts etdépendent des apports de la mer et des eaux douces via le bassin versant [62]. La variabilité en-vironnementale, qu’elle soit d’origine naturelle ou anthropique, est très forte dans ces écosystèmesdu fait de leurs confinements. Cette variabilité conditionne fortement le fonctionnement du pre-mier niveau trophique [88], et des niveaux supérieurs [26]. L’eutrophisation 1 étant la principalepression que subisse ces milieux [10], le Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) a été mis en place en1999 en Languedoc-Roussillon afin de suivre l’état d’eutrophisation des lagunes présentes sur la côteméditerranéenne française. Ce réseau permet d’aider les gestionnaires et les collectivités locales àétablir les mesures de gestion adaptées aux pressions que subissent ces lagunes. Un suivi estival desparamètres physico-chimiques et biologiques a donc été mis en place pendant les mois de juin, juilletet août pour l’ensemble des lagunes du réseau.

    Un des éléments de qualité est la quantification des communautés phytoplanctoniques car celles-cisont à la base des réseaux trophiques et intègrent rapidement les impacts de la variabilité climatique

    1. Selon la directive du Conseil des Communautés européennes du 21 mai 1991 (91/271/CEE), l’eutrophisationse définit comme l’enrichissement en éléments nutritifs, notamment des composés de l’azote et/ou du phosphore,provoquant un développement accéléré des algues et des végétaux d’espèces supérieures qui entrâıne une perturbationindésirable de l’équilibre des organismes présents dans l’eau et une dégradation de la qualité de l’eau en question.

    6

  • CHAPITRE 1. CADRE DE L’ÉTUDE 7

    et des pressions anthropiques subis par le milieu. L’indicateur phytoplancton de la DCE est composéde trois indices : la biomasse, l’abondance et la composition. Les indicateurs phytoplanctoniquesutilisés dans le RSL concernent actuellement la biomasse et l’abondance. Depuis 2006, il a donc étéchoisi de mesurer les concentrations pigmentaires afin de pouvoir construire un indice de composition.

    Ce rapport s’intéresse aux lagunes côtières méditerranéennes du sud de la France, à l’étude de ladynamique des communautés planctoniques de ces milieux et à la mise en place d’un indice de qualitélié à la composition taxonomique de ces communautés phytoplanctoniques. Après avoir rappelébrièvement le cadre règlementaire de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE), ce rapport s’articulera entrois parties. Dans un premier temps les données récoltées dans le cadre du Réseau de Suivi Lagunaire(RSL) permettront de décrire la dynamique spatiale et temporelle des paramètres environnementauxet biologiques. La deuxième partie fera une étude bibliographique des indicateurs de compositiontaxonomique pour le milieu lagunaire. Enfin des indices de qualité biologique sont développés ettestés dans la troisième partie afin de caractériser l’état écologique des masses d’eau de transitionen vue d’une gestion des milieux.

    Ce rapport s’inscrit dans le contrat post-doctoral de Laurent Dubroca (financement Onema et Ifre-mer). Le travail inclut les participations actives de Nathalie Malet et Annie Pastoureaud (LER/LR,Ifremer), André Vaquer, Béatrice Bec (laboratoire ECOLAG de l’université de Montpellier 2) etMarie-Claude Ximénes (ONEMA).

  • Chapitre 2

    L’indicateur phytoplancton

    2.1 Définition dans le cadre de la Directive Cadre Eau

    Le phytoplancton constitue une variable biologique faisant partie des éléments de qualité pour laclassification de l’état écologique définie par la Directive Cadre Eau (DCE) pour les masses d’eaude transition. Ces masses d’eau définissent ”les masses d’eau de surface à proximité des embou-chures de rivières, qui sont partiellement salines en raison de leur proximité d’eaux côtières, maisqui sont fondamentalement influencées par des courants d’eau douce” [35]. Les lagunes du littoralméditerranéen français appartiennent donc à cette catégorie. L’indicateur de qualité relatif au phy-toplancton est évalué à partir de trois composantes : la composition, l’abondance et la biomasse(Annexe 5 paragraphe 1.1.3 pour les eaux de transition [35]). Cinq états écologiques sont définis :très bon état, bon état, état moyen, état médiocre et état mauvais. La table 1.2.3 [35] donne ladéfinition de ces états écologiques pour les eaux de transition. La définition des états est basée sur leniveau de perturbation des variables mesurées par rapport à des conditions non-perturbées. La table2.1 résume les états écologiques pour les paramètres physico-chimiques et pour le phytoplancton telsqu’ils sont définis par la Directive Cadre Eau.

    La fréquence d’échantillonnage des paramètres est définie dans la table 1.3.4 de la DCE [35] :le pas d’échantillonnage est de 6 mois pour le phytoplancton et de 3 mois pour les paramètresenvironnementaux. Ces fréquences sont données à titre de limite supérieure et sont asujetties à unavis d’expert en rapport avec la zone surveillée.

    8

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 9

    Etat Très bon Bon Moyen Médiocre MauvaisCode couleur Bleu Vert Jaune Orange Rouge

    Etat général Paramètres physico-chimiques et hydromorphologiquespas/peu d’écarts faibles écarts écarts modérés valeurs inférieures

    par rapport aux conditions non perturbées à l’état moyenParamètres biologiques

    pas/peu d’écarts faibles écarts écarts modérés valeurs inférieurespar rapport aux conditions non perturbées à l’état moyen

    Communautés biologiques caractéristiquesdu milieu non perturbé

    AbsencePrésence Modification partielle

    ou totale

    Phytoplancton Composition et abondanceégales légères modifications voir état général

    modifications modéréespar rapport aux conditions non perturbées

    Biomasseégales légères modifications voir état général

    modifications modéréespar rapport aux conditions non perturbées

    impacts possibles sur

    les autres éléments

    de qualité biologique

    Fréquence et intensité de l’efflorescenceégales augmentation augmentation voir état général

    légère modéréepar rapport aux conditions non perturbées

    efflorescence estivale

    persistante possible

    Table 2.1 – Définitions normatives des états écologiques par la directive Cadre Eau pour l’étatgénéral d’un milieu et le phytoplancton

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 10

    2.2 Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi Lagunaire

    Le Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) a été mis en place en 1999 en Languedoc-Roussillon afin desuivre l’état d’eutrophisation des lagunes présentes sur la côte méditerranéenne française. Dans cecadre, un suivi estival a été mis en place pendant les mois de juin, juillet et août pour l’ensembledes lagunes. Les indicateurs phytoplanctoniques utilisés actuellement pour les lagunes sont de deuxtypes :

    – un indicateur de biomasse : basé sur les concentrations en chlorophylle a et en phéophytine(µg.L−1). La chlorophylle a est présente dans toutes les cellules phytoplanctoniques. Simple àmesurer, elle donne une estimation de la biomasse phytoplanctonique. Les phéopigments sontissus de la dégradation des pigments chlorophylliens et apportent un information sur l’étatphysiologique des populations (sénescence, prédation. . .).

    – un indicateur d’abondance : obtenu à partir du comptage des cellules phytoplanctoniquessur deux gammes de taille (> 3 µm et < 3 µm). Cette séparation en taille permet de distin-guer des groupes phytoplanctoniques différents (nano et picophytoplancton respectivement).Cette méthode se distingue des dénombrements cellulaires par observation au microscope carelle permet d’assurer le comptage de très petites cellules, composantes majeures du phyto-plancton des lagunes [11]. Á l’aide d’un microscope à inversion par la méthode Utermohl, ladétermination n’est fiable que pour des cellules de taille supérieure à 3-5 µm. Cet indicateurest établi à partir des mesures de cytométrie en flux.

    L’indicateur phytoplancton de la DCE est composé de trois indices : la biomasse, l’abondance etla composition. Si les indicateurs de biomasse et d’abondance établis pour le RSL correspondent aucadre établi par la DCE, il apparâıt que l’indicateur de composition est manquant. Depuis 2006, il adonc été choisi de mesurer les concentrations pigmentaires afin de compléter l’information apportéepar les classes de taille.

    2.3 Analyse de la composition pigmentaire

    2.3.1 Principe

    La composition pigmentaire d’un échantillon est déterminée à l’aide de la chromatographie enphase liquide à haute performance (CLHP ou plus fréquemment HPLC pour l’acronyme anglais HighPerformance Liquid Chromatography). C’est une technique de séparation analytique des moléculesd’un composé. Le résultat observable d’une analyse HPLC se présente sous la forme d’une courbedu signal détecté en fonction du temps : le chromatogramme. Il comporte plusieurs pics de formegaussienne, caractérisés par leurs temps de rétention et leurs largeurs. En établissant un chroma-togramme pour un échantillon de composition chimique connue, il est possible de déterminer lesconcentrations du composé chimique correspondant d’un échantillon de composition chimique in-connue à l’aide des temps de rétention et des largeurs des pics présents sur les chromatogrammes.Le protocole expérimental et les principes méthodologiques sont détaillés dans [43].

    L’analyse de la composition pigmentaire en vue d’établir la composition des communautés phy-toplanctoniques d’un échantillon est une méthode bien établie en océanographie [43]. Par rapport à

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 11

    la microscopie optique, l’HPLC offre un gain d’exhaustivité dans l’identification taxonomique et ungain de temps (de l’ordre de plusieurs heures pour la microscopie optique et quelques dizaines deminutes pour un HPLC - hors temps de calibration). L’utilisation de données pigmentaires dans cecadre repose sur deux hypothèses :

    (1) l’identification des groupes d’algues par la présence de pigments spécifiques dans les celluleset

    (2) si le calcul de la biomasse est nécessaire : la résolution d’un problème d’inversion linéaire surou sous déterminé.

    L’inconvénient principal de cette méthode est une résolution taxonomique faible. Alors que la micro-scopie optique permet l’identification des espèces, l’analyse de la composition pigmentaire identifieau mieux les classes et genres des organismes présents dans l’échantillon.

    2.3.2 Groupes alguaux et compositions pigmentaires

    Le chloroplaste est un organite présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes photosynthètiquesdans lequel sont localisés les pigments qui assurent la photosynthèse. Le pigment principal est lachlorophylle a, pigment présent dans toutes les classes de phytoplancton à l’exception des prochlo-rophycés. D’autres pigments interviennent lorsque les conditions environnementales ne permettentplus à la chlorophylle a d’assurer une photosynthèse optimale (intensité lumineuse faible en pro-fondeur ou changement spectral par exemple). Ces autres pigments sont nommés ”accessoires”. Ilspeuvent assurer le transfert d’énergie entre les centres de réactions durant la photosynthèse (chloro-phylle c, fucoxanthine, péridinine, phycobiline. . .) ou bien la photoprotection, c’est à dire protégerles chloroplastes contre les excès d’énergie lumineuse (alloxanthine, diadinoxanthine, diatoxanthine,lutéine, zéaxanthine, violaxanthine. . .).

    De par leurs rôles dans la physiologie des cellules, la présence des pigments accessoires dansles cellules diffèrent en fonction des caractéristiques écologiques de l’espèce ou du groupe phyto-planctonique considéré. Ainsi leurs quantifications au sein d’un échantillon permet l’identificationdes différents groupes phytoplanctoniques présents. En considérant les 5 pigments mesurés dans lecadre de cette étude, les correspondances entre pigments et groupes taxonomiques sont :

    – chlorophylle b : chlorophytes,– péridine : dinoflagellés,– fucoxanthine : diatomées,– alloxanthine : cryptophytes,– zéaxanthine : cyanobactéries.

    Ces pigments sont donc considérés comme des pigments marqueurs. Cette interprétation doit êtrenuancée par le fait que ces marqueurs peuvent aussi se retrouver sous forme de trace dans d’autresgroupes. Par exemple, si la fucoxanthine est générallement acceptée comme un pigment marqueurdes diatomées, prymnésiophytes, chrysophytes et raphidophytes contiennent aussi des traces de cemarqueur. L’annexe G détaille les différents groupes phytoplanctoniques utilisés dans cette étude.

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 12

    2.3.3 Biomasse phytoplanctonique et composition pigmentaire

    Á partir de la composition pigmentaire d’un échantillon il est possible de calculer la biomassephytoplanctonique correspondante. L’annexe A présente brièvement la méthodologie. Pour effectuerce calcul il est nécessaire d’utiliser les ratios des pigments marqueurs présents dans l’échantillonconsidéré et les ratios de ces pigments pour les taxons à identifier. Si les premiers ratios sont déduitsinstantanément des mesures des concentrations pigmentaires, les ratios de pigments présents dansles taxons ne sont accessibles qu’à partir d’un travail expérimental en laboratoire long ou en utilisantles ratios disponibles dans la littérature. Étant données les incertitudes qu’apporte cette étape decalcul, le nombre de pigments dans la base de données disponible pour cette étude et les objectifsopérationnels de ce travail, la transformation en biomasse de la composition pigmentaire ne sera paseffectuée. Les concentrations pigmentaires seront donc exprimées en ratio par rapport à la sommedes pigments présents dans l’échantillon et ces ratios seront associés aux groupes taxonomiquesdécrits précédemment.

    2.4 Revue bibliographique

    La bibliographie associée à l’utilisation des données de concentrations pigmentaires pour évalueret décrire la composition taxonomique est vaste. Les disciplines scientifiques que recouvrent l’utili-sation des compositions pigmentaires comme indicateurs des communautés phytoplanctoniques sontnombreuses et présentent donc une première difficulté à la synthèse bibliographique : il sera difficilede prétendre à l’exhaustivité. Les résultats de l’interrogation de la base de données du moteur derecherche ISI Web of Knowledge sont présentés dans la table 2.2. L’utilisation de mots-clef permet-tant de retrouver des articles pertinents a été rendue difficile par la diversité des référencementsqui existe pour les analyses de compositions pigmentaires (i.e. utilisation de l’acronyme HPLC oude l’ensemble des mots correspondants) et les études relatives à la DCE. Une fois l’ensemble deces références importé dans un éditeur de données bibliographiques l’extraction des références per-tinentes s’est basée sur (1) un filtre géographique vue la particularité des processus écologiquesrattachés aux côtes méditerranéennes (et particulièrement les lagunes [7]) et (2) sur la lecture durésumé de chaque référence.

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 13

    Table 2.2 – Nombre de références par groupes de mots-clef saisis (source ISI Web of knowledge le11/06/2010)

    Mots-clef Nombre de Nombre de référencesréférences pertinentes

    plankton 263 4lagoon

    mediterranean 126 17water frame work directive

    plankton 81 17hplc

    lagoon 60 7hplc

    lagoon 43 29water framework directive

    plankton 14 14water framework directive

    mediterranean 4 3hplc

    chemtax

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 14

    Les résultats de cette recherche bibliographique sont rassemblés dans deux parties distinctes. Lapremière partie résume les travaux en rapport avec la composition taxonomique des masses d’eaude transition. La deuxième partie aborde les problèmes méthodologiques associés à la mise en placed’un indicateur de composition taxonomique.

    2.4.1 Communauté phytoplanctonique et concentrations pigmentaires dans lesmasses d’eau de transition

    Applications existantes

    Dans le contexte méditerranéen, le calcul des biomasses basé sur des données de composition pig-mentaire existe pour des lagunes espagnoles [48]. Leurs compositions phytoplanctoniques répondentà deux gradients de nutriments. Le premier est lié au ratio nitrate sur azote total et distribue lesespèces en fonction de leurs différences physiologiques dans l’ingestion d’azote. Le deuxième gradientest relié aux concentrations totale en nutriments. Dans ces environnements confinés où les nutrimentsse retrouvent principalement sous forme organique, les dinoflagellés sont avantagés par leur mixotro-phie. Les études [49] (lagon en Polynésie française) et [50] (baie de Floride) décrivent les avantageset les inconvénients de l’HPLC et de la microscopie optique dans la détermination des commu-nautés phytoplanctoniques. L’analyse pigmentaire doit donc utiliser les informations préexistantessur les espèces présentes dans le milieu afin de pouvoir quantifier la précision des résultats obtenus.Dans ces deux études cette précision est satisfaisante. De plus l’utilisation des données pigmentairespermet de révéler la présence de taxons non détectables par d’autres moyens [59]. Dans [32] cettesensibilité taxonomique est aussi soulignée. Elle est capable de détecter des variations pigmentairesà l’échelle journalière le long de la colonne d’eau (jusqu’à 80 m de profondeur). Cette sensibilitépermet d’expliciter les mécanismes écologiques structurant la succession des communautés (ici lavariation de l’énergie lumineuse durant le jour et la répartition des nutriments le long de la colonned’eau). Une méthode modifiée de l’HPLC est même proposée par [41] afin de quantifier les bactériesphotosynthétiques.

    Les mesures pigmentaires brutes représentatives de certains taxons sont utilisées dans [47, 65, 63]pour évaluer l’impact de la variabilité environnementale et de la pression anthropique sur les com-munautés planctoniques. Ces deux contraintes structurent également les successions planctoniqueset doivent donc être pris en compte. L’étude [80] interprète directement les mesures pigmentairesbrutes en relation avec les paramètres environnementaux afin de quantifier les flux entre les sédimentset la colonne d’eau. L’information apportée permet de retrouver l’information pigmentaire passéenonobstant la dégradation des molécules au cours du temps (jusqu’à une centaine d’années malgréla dégradation des pigments dans les sédiments [69]). Les études [18, 17] relient les concentrationspigmentaires avec les abondances des espèces correspondantes : même à l’échelle spécifique, les abon-dances sont bien corrélées avec les concentrations en pigments correspondants. L’étude [64] dériveles taux de croissance des taxons à partir des concentrations pigmentaires : cette approche permetd’évaluer la pression de prédation exercée sur le phytoplancton. La comparaison entre HPLC, fluo-rimétrie et analyse génétique donne des résultats comparables pour quantifier les communautés dupicoplancton [34] le long d’un gradient fort en salinité. La physique joue un rôle important dans lastructuration spatiale des communautés phytoplanctoniques identifiées par HPLC [72] : la présence

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 15

    de tourbillons dans la baie de Biscay sépare chlorophytes, haptophytes et dinoflagellées au centre etchlorophytes et cyanobacteries plus abondants en bordure de ces structures. Le couplage entre phy-sique et biologie est expliqué par l’enrichissement en nutriments provoqué par les ondes de Rossbyqui favorise les taxons capablent d’exploiter les nitrates avec un taux de croissance rapide tels queles haptophytes et les pelagophytes [73]. Dans un environnement confiné (réservoir) la turbiditéparticipe fortement à la structuration les communautés planctoniques identifiées par HPLC [79].

    Applications existantes dans le cadre de la DCE

    Se plaçant dans le cadre de la DCE, l’étude [74] montre l’évolution des biomasses phytoplanc-toniques en relation avec la caractérisation physico-chimique de douze réserves lacustres belges.Si l’objet d’étude est ici éloigné des milieux lagunaires, la méthodologie utilise les données pigmen-taires et le calcul des biomasses correspondantes basés sur l’HPLC et CHEMTAX tout en complétantcette approche par une reconnaissance en microscopie optique des espèces dominantes. Les auteursdémontrent ensuite que cette méthodologie cadre parfaitement avec la définition des indicateursphytoplanctoniques donnée par la DCE. Deux points sont à souligner. D’une part le calcul de labiomasse utilise une matrice des ratios pigmentaires issue de la littérature : ces ratios existent parceque la méthode a été précédemment appliquée à des écosystèmes similaires. D’autre part cetteétude s’arrête à la présentation des résultats sans élaborer un indice de qualité. D’une manière plusgénérale, il n’existe pas d’étude présentant l’utilisation de la composition pigmentaire dans la miseen place de l’indicateur phytoplancton de la DCE en milieu lagunaire. Les études existantes se li-mitent aux indicateurs biomasses et abondances (voir par exemple [51, 36, 16]. En particulier l’étude[52] souligne la faible représentativité des communautés planctoniques par rapport à la typologiedes lagunes. Néanmoins, dans le cadre de la DCE, l’étude [87] démontre que l’automatisation desextractions des compositions pigmentaires est utile.

    2.4.2 Points méthodologiques

    Transformation des ratios pigmentaires en biomasses

    Lorsque la matrice des ratios pigmentaires est disponible, ce calcul est instantané. Cette matriceexiste dans la littérature à condition que des études préliminaires aient été mises en place sur lamasse d’eau étudiée ou sur des masses d’eau similaires, ou sur des espèces mises en culture enlaboratoire. Par exemple dans [74] ce sont des données disponibles pour des lacs nord-américain, deslacs danois et des mesures effectuées sur des cultures en laboratoire qui permettent d’élaborer cettematrice dans le cas de réserves lacustres belges. Dans le cas de lagunes espagnoles [48] utilise desratios établis sur la bordure côtière en Caroline du Nord.

    “Le paradoxe du plancton”

    La réponse des communautés phytoplanctoniques à la variabilité environnementale est un domaineencore méconnu de l’écologie marine. Le “paradoxe du plancton” illustre la connaissance imparfaitedes processus qui structurent ces communautés. Enoncé par Hutchinson en 1961 [42], il souligneque les communautés phytoplanctoniques, nombreuses et diversifiées, vont à l’encontre du principed’exclusion compétitive (la coexistence de plusieurs espèces qui partagent des ressources communes

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 16

    est impossible [39]). Ainsi depuis les années soixante, plusieurs auteurs ont cherché à résoudre ceparadoxe sans apporter de réponses satisfaisantes [55, 75, 24, 29]. En résumé, il apparâıt que lavariabilité du milieu marin (turbulence, distribution des nutriments et de la lumière, physiologie desespèces. . .) permet à un grand nombre d’espèces de coexister en un habitat donné.

    La présence du phytoplancton et les caractéristiques du milieu ne présentent donc pas de liensévidents. Or c’est sur la réciproque (i.e. variabilité environnementale - ici forçage anthropique - etcommunauté phytoplanctonique associée) que se base la notion d’indicateur de la Directive CadreEau. Cette digression théorique doit être nuancée par l’existence de liens constatés par l’observationau moins à l’échelle des taxons. Mais compte tenu de la particularité du milieu lagunaire, il convien-dra de garder à l’esprit que, concernant les caractéristiques environnementales associées avec unecommunauté phytoplanctonique particulière, il est difficile de généraliser. Par exemple concernantles diatomées, les études [1, 5, 6] n’attribuent pas les mêmes processus liés à la présence de ce groupephytoplanctonique. La définition d’un indicateur devra donc être précédée par une analyse locale desdonnées existantes. Dans le cadre de la mise en place de la DCE l’article [28] explicite les difficultésà mettre en place des indicateurs dans des écosystèmes pour lesquels les connaissances théoriquessont encore à leurs balbutiements. La particularité des écosystèmes lagunaires méditerranéens a déjàengendré des difficultés dans la mise en place de la DCE [81, 66].

    Indices de diversité

    Une multitude d’indices de diversité sont disponibles en écologie (richesse taxonomique, indice deShannon, indice de Brillouin, indice de concentration de Simpson, entropie quadratique de Rao. . .).Cette multitude d’indices est liée à la définition de diversité biologique (ou biodiversité). Elle cor-respond à la diversité des espèces présentes dans un site donné. Cette définition a engendré pourdifférentes disciplines de l’écologie des approches divergentes (écologie marine ou lacustre, espècebenthique ou planctonique. . .). On distingue la diversité alpha qui représente la diversité à intérieurd’un site, d’une communauté ou d’un écosystème, et la diversité bêta qui vise à comparer la diversitéentre plusieurs sites ou écosystèmes, ou bien le long d’un gradient de conditions environnementales.Un indice de diversité est une fonction mathématique qui résume l’information disponible liée à laprésence d’organismes. La performance des différents indices est variable et dépend du contexte del’étude (voir par exemple [21] pour l’estimation non paramétrique d’un indice, [9] pour la comparai-son des performances de plusieurs indices).

    Dans le cadre de la DCE, deux études méritent d’être décrites ici car elles définissent d’unemanière opérationnelle l’état de référence pour des sites évalués. [30] détaille la mise en place d’unindicateur de composition phytoplanctonique pour les côtes du Royaume-Uni. L’intérêt principal decette approche est de présenter la mise en place d’un indice de référence correspondant à un état nonperturbé basé sur les données physico-chimiques. Ensuite l’indice de composition phytoplanctoniqueest évalué à partir de sa déviation par rapport à l’indice de référence. Une approche statistique et uneapproche quantitative de calcul sont alors comparées. Même si la composition phytoplanctoniqueest issue d’un comptage classique, la définition d’un état de référence supposé non perturbé estdonnée de manière opérationnelle. D’une manière plus large cette approche est reprise par [20] : uneapproche statistique de la classification des masses d’eau est décrite. Elle intègre un correction de la

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 17

    variation saisonnière et des autres paramètres covariant avec un indice donné. Elle complète doncl’approche précédente.

    La diversité taxonomique des eaux de transition méditerranéennes est fonction des processusparticuliers liés à ces milieux. Dans [71] les assemblages spécifiques d’un marais côtier (basés surdes comptages en microscopie optique) évoluent (1) temporellement en fonction des apports d’eaudouce en hiver et des apports dus au marais en été et (2) spatialement en fonction de la distance despoints d’apport en eau. En se basant sur la fluorimétrie et le calcul d’index de diversité des pigmentset des espèces, [6] décrit les communautés planctoniques dans deux lagunes tunisiennes. Les tauxde croissance correspondent à des assemblages juvéniles (par opposition avec des communautés ensénescence), et ce trait est mis en relation avec la dynamique particulière des lagunes. L’approche[44] évalue pour différents taxons et mesures associées (concentration, abondance ou biomasse pourdes pigments ou des groupes taxonomiques) l’indication apportée sur la qualité des masses d’eau. Laqualité de l’indication dépend du type de masse d’eau et de la saisonnalité. Elle montre la sensibilitédes groupes d’indicateurs pris séparément. Le travail de [4] (sur les macro algues) compare les indicesde diversité avec l’utilisation d’espèces indicatrices. Il déconseille l’utilisation des indices de diversitédans ce cadre car la réponse d’un taxon à un stress environnemental est moins sensible qu’uneespèce indicatrice. Des indices mono taxons (diatomées. . .) ont été construits dans le cadre de laDCE pour des milieux lacustres [12, 13]. Une approche mixte de calcul d’indice de qualité basée surl’abondance et un facteur de qualité écologique spécifique déterminé par une analyse multivariée estproposé dans le cadre de la DCE concernant les peuplements de crustacés et d’insectes [14].

    Le choix d’un indice de diversité dans le cadre de la DCE n’est pas aisé [60]. Dans ce cadrel’utilisation d’un indice de diversité adapté aux communautés benthiques fait débat [3] (voir [58]pour un choix basé sur des indicateurs objectifs et des dires d’expert puis [27] pour une remise enquestion de ce travail). L’étude [54] détaille bien la mise en place d’un indice de communautés d’or-ganismes sessiles (CARLIT, TRIX et l’IQB) dans le cadre de la DCE en trois recommandations : lechoix d’un opérateur mathématique pertinent, l’importance des sites de références et l’intégrationdes données existantes pour définir les seuils de l’indicateur. L’indicateur TRIX caractérisant l’étattrophique du golfe de Trieste est appliqué à des données pigmentaires [37]. Ce calcul apporte une in-formation sur l’état physiologique des communautés phytoplanctoniques. Plus généralement, l’étude[38] donne une vision globale et historique des indicateurs utilisés pour quantifier l’état écologiqued’un système. Un premier indice intégrateur est utilisé dans les années soixante-dix : le NSFWQI(National Sanitation Foundation Water Quality Index). Ensuite le TRIX (trophic index) intègre lasaturation en oxygène, la concentration en chlorophylle a et les concentration en azote et phosphate.Puis le TWQI (Transitional Water Quality Index) pour les écosystèmes de transition basés sur leWQI.

    L’indice caractérisant les communautés planctoniques dans la lagune de Venise [8] utilise une clas-sification basée sur un réseau de neurones afin de résumer objectivement l’information disponible.Sil’approche est originale, les résultats présentés ne sont pas compatibles avec l’indice tel qu’il estdécrit dans la DCE (en relation avec l’état de référence en particulier). L’étude [15] donne un visionglobale des législations et des approches utilisées afin de quantifier l’intégrité et la qualité écologique

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 18

    des écosystèmes côtiers et des estuaires à travers les cinq continents. Le phytoplancton y est soulignécomme étant un élément clef des écosystèmes surveillés.

    Autres indices basés sur la composition pigmentaire : statut trophique

    Pour caractériser le statut trophique d’un écosystème, l’index Fp a été défini afin de distinguerproduction nouvelle et production régénérée [22]. Fp est le ratio des concentrations en fucoxanthineet péridinie sur le total des pigments présents dans le milieu :

    Fp =Cfucoxanthine + Cperidinine∑n

    i=1 Pigmenti(2.1)

    Cet index est le ratio des biomasses du phytoplancton opérant la production nouvelle sur la biomassetotale phytoplanctonique. Pour des zones oligotrophes les valeurs varient entre 0.06±0.01 (AtlantiqueNord) et 0.18±0.01 (Méditerranée). Cet index atteint 0.76±0.22 dans les zones eutrophiques. Dansles zones de transition la variabilité de cet indice est élevée : 0.35-0.85 dans les structures frontalesMéditerranéennes. Cet indice peut être relié directement aux phénomènes d’eutrophisation lagunaire,l’apport massif de nutriments favorisant les groupes taxonomiques contribuant majoritairement à laproduction nouvelle.

    2.5 Conclusions

    La composition phytoplanctonique est donc bien accessible à l’aide des compositions pigmentaires.Dans le cadre de la DCE, l’approche intégrative est mise en avant afin de quantifier la qualité desmasses d’eau. Différentes études [40, 76] conseillent de combiner plusieurs méthodes (microscopieoptique, fluorimétrie, composition pigmentaire) afin de déterminer précisément les espèces présentesdans un échantillon et de pallier aux inconvénients des méthodes utilisées séparément. Le passageen biomasse fait appel à des hypothèses de travail qui peuvent être discutables : comment construirela matrice des ratios pigmentaires pour chaque taxon ? La littérature relative au milieu lagunaireest quasi inexistante, tandis que la littérature concernant les autres masses d’eau montre un grandevariabilité de ces ratios en fonction des paramètres environnementaux. Dans le cas du RSL il estpossible d’utiliser (1) les données REPHY et (2) les comptages déjà effectués ponctuellement. Cetteétape n’est pas obligatoire dans le cadre de ce travail, mais en prévision des futures étapes d’intercalibration européennes, le passage en biomasse permet de confronter plus aisément des méthodesde type HPLC avec des méthodes basées sur la microscopie optique (majoritaire pour le moment,cf données REPHY).

    L’étude [70] traite de la mise en place de l’indicateur phytoplancton pour les eaux de la côtebasque espagnole. Dans cet article, les mesures se réfèrent aux mesures de chlorophylle a, de classede taille et de comptage en microscopie optique. Les conclusions de cette étude indiquent la difficultéd’inter calibrer ces méthodes aux niveaux européens du fait de la diversité des espèces identifiéeset considérées comme espèces représentatives pour un écosystème considéré. Ces conclusions mo-tivent donc l’emploi d’une résolution taxonomique plus large, telle que celle utilisée par l’approchepigmentaire.

  • CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 19

    Les indices calculés pour résumer l’information relative à une communautés d’organismes sont desopérateurs mathématiques discrets ou linéaires (indice de Shannon par exemple). Sans aller jusqu’àcomplexifier les calculs, un traitement d’analyse multivariée simple permettrait peut-être de mieuxrésumer l’information disponible sur les compositions taxonomiques. Par exemple l’étude [67] utiliseune analyse en composante principale afin de définir un indicateur écologique dans le cadre de laDCE (basé sur les concentrations en nitrites, nitrates, ammonium, phosphates et chlorophylle a).Au lieu d’avoir plusieurs indices, l’ensemble de l’information est intégré et résumé à l’aide de lapremière composante principale.

    Les concentrations en pigments peuvent aussi directement donner des informations sur l’étatécologique de la communauté. Par exemple un indice de diversité pigmentaire est défini par leratio des densités optiques aux longueurs d’onde 430 et 665 [56]. Cet indice donne des informationssur l’état physiologique de l’assemblage considéré. Des valeurs < 5 caractérisent des assemblagesjuvéniles tandis que des valeurs supérieures à > 5 indiquent une communauté en phase de sénescence[6]. L’application d’un tel indice pour quantifier la qualité des masses d’eau est assez direct. Elle peutvenir en complément de l’analyse classique de la composition taxonomique. Elle est à relier avec laclassification fonctionnelle qui s’appuie directement sur les processus écologiques qui structurent lescommunautés.

  • Chapitre 3

    Les lagunes méditerranéennes

    3.1 Les lagunes méditerranéennes

    Les lagunes du Languedoc-Roussillon s’étendent le long d’une côte de 150 km sur une superficiede 40000 ha. Les lagunes concernées par cette étude et les stations d’échantillonnage correspondantessont représentées sur la figure 3.1. Cet ensemble de lagunes présente des différences notables en termede morphologie. La figure 3.2 présente les surfaces de bassin versant et les volumes de chaque lagune.La description rapide des lagunes suit les présentations proposées par [78] et [11]. Les lagunes sontdécrites d’est en ouest. Seuls principaux les apports d’eaux douces sont évoqués.

    La lagune de Salses-Leucate ou Leucate (stations LES, LER et LEN) est la deuxième plus grandelagune du Languedoc-Roussillon après Thau. Elle communique avec la mer par trois graus. Desapports permanents d’eau douce proviennent de résurgences karstiques situées sur la rive occidentale.Cette lagune est soumise aux apports irréguliers de cours d’eau non permanent. L’étang de La Palme(station LAP) est également alimenté en eau douce par des résurgences karstiques. Il communiqueavec la mer par un grau naturel se situant au sud de l’étang.

    Les étangs de Bages-Sigean, Campignol, Ayrolle et Gruissan constituent le complexe lagunaire desNarbonnais. L’étang de Bages-Sigean (stations BGS, BGM et BGN) est la troisième plus importantelagune du Languedoc-Roussillon. Constituée de plusieurs bassins elle communique avec la mer par legrau de Port-la-Nouvelle situé à l’extrémité sud-est du bassin sud. Elle reçoit des apports permanentsd’eau douce par une dérivation du canal de la Robine dans sa partie centrale.

    L’étang de Campignol (station CAM) est la plus petite des lagunes étudiées. Les apports en eaudouce se font dans la partie nord par le canal Saint-Louis et par une dérivation du canal de laRobine. L’étang communique dans sa partie sud avec l’étang d’Ayrolle par un chenal.

    L’étang d’Ayrolle (stations AYR et AYN) communique avec la mer par un grau situé à l’extrémitésud-est de l’étang. L’étang de Gruissan (station GRU) entre en communication avec la mer par unchenal.

    20

  • CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 21

    L’étang de Vendres (station VDR) est situé sur la rive gauche de l’embouchure de l’Aude, ausein d’une vaste zone humide. Les apports d’eau douce proviennent des eaux de ruissellement et del’Aude. Les échanges avec la mer par une passe située au sud-est de l’étang sont contrôlés.

    L’étang de Thau (stations TWS, TES et TANG) est la plus grande et la plus profonde deslagunes du Languedoc-Roussillon. Elle est caractérisée par une activité conchylicole importante. Lesprincipaux cours d’eau sont La Vène et Le Pallas qui se déversent dans la zone nord-est de l’étang.La lagune reçoit également les eaux des canaux de navigation : le canal du Midi au sud-ouest quicommunique avec l’Hérault à Agde, et le canal du Rhône à Sète à l’est. Elle communique avec lamer principalement par le canal de Sète et par le grau de Pisses-Saumes à l’extrémité sud.

    Le canal du Rhône à Sète (CRS) relie l’étang de Thau au Rhône. Il traverse le complexe des étangspalavasiens en séparant les étangs côté mer au sud des étangs bordés par des zones humides au nord.La circulation de l’eau est orientée d’est en ouest et il existe de nombreuses passes permettant lacirculation de l’eau entre ces lagunes. Le canal croise le Lez entre les étangs d’Arnel et du Méjean.

    L’étang d’Ingril Sud (station INS) communique avec la mer alors qu’Ingril Nord (station INN)est alimenté en eau douce essentiellement par des résurgences karstiques. L’étang de Pierre Blanche(station PBE) ne possède pas de communication directe avec la mer. L’étang de Vic (station VIC)est également alimenté par des résurgences karstiques. C’est le plus profond des étangs palavasiens.L’étang du Prévost (station PRE et PRW) est sous l’influence du Lez par une passe dans sa partieest.

    L’étang d’Arnel (station ARN) est sous l’influence de la Mosson dont il reçoit les eaux principa-lement lors de crues. A l’est du Lez, l’étang du Grec (station GRC) est le moins profond des étangsétudiés. Il est alimenté essentiellement par les eaux du CRS et isolé de la mer par un cordon littoralurbanisé. L’étang du Méjean (stations MEE et MEW) est subdivisé en deux bassins, et reçoit leseaux du Lez par un canal dans sa partie ouest.

    L’étang de l’Or (station ORE et ORW) est bordé par une vaste zone humide dont il reçoit desapports d’eau douce dans sa partie nord et est. Il communique directement avec le CRS par plusieurspasses, et indirectement avec la mer par le grau de Carnon à l’extrême sud-ouest dont l’ouvertureest contrôlée.

  • CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 22

    2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 4.0 4.2

    42.4

    42.6

    42.8

    43.0

    43.2

    43.4

    43.6

    ARN

    AYNAYR

    BGMBGN

    BGS

    CAM

    GRC

    GRU

    INNINS

    LAP

    LEN

    LERLES

    MARN

    MARS

    MEEMEW

    OREORW

    PBE

    PRE

    PRW

    TANGTES

    TWSVDRVIC

    ● ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    Leucate

    La Palme

    Bages

    Ayrolle

    Gruissan

    Campignol

    Vendres

    Thau

    Ingril

    Pierre−Blanche

    GrecArnel

    Prévost

    Méjean

    La Marette

    Or

    Figure 3.1 – Localisation des stations d’échantillonnage et des lagunes. Les stations sont identifiéespar un code de 3 ou 4 lettres majuscules. Pour l’étang de Vic la station et la lagune possède le mêmenom.

  • CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 23

    Figure 3.2 – Volumes et surfaces du bassin versant des lagunes étudiées dans ce rapport.

  • CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 24

    3.2 La base de données du Réseau de Suivi Lagunaire

    L’étude repose sur la base des données acquises dans le cadre du Réseau de Suivi Lagunaire(RSL). Cette base de données compile, sur une trentaine de lagunes du littoral méditerranéen dusud de la France et de Corse, les données relatives à des prélèvements mensuels saisonniers ouestivaux. Ces données décrivent d’une part la composition physico-chimique de la colonne d’eau(RSL), et d’autre part l’abondance par classe de taille (cytométrie), la biomasse chlorophyllienne etle contenu pigmentaire (analyse pigmentaire HPLC) des communautés phytoplanctoniques (donnéesUM2 laboratoire Ecolag). Les 13 variables retenues pour les analyses sont pour les paramètresenvironnementaux :

    – la température de l’eau en degrés Celsius (t)– la salinité (s)– le delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s)– la turbidité (tur)– la concentration en azote dissous en µM (nid)– la concentration en phosphore dissous en µM (srp)– la concentration en azote total en µM (nt)– la concentration en phosphore total en µM (pt)

    et pour les paramètres relatifs au phytoplancton :– la concentration en chlorophylle a en mg.m−3 (chl)– la concentration en phéopigments en mg.m−3 (phe)– nanoplancton en million de cellules par litre (nano)– picoplancton en million de cellules par litre (pico)– cyanobactérie en million de cellules par litre (picocya)

    La base de données relatives aux concentrations pigmentaires contient les concentrations des 6pigments suivants :

    – chlorophylle a (tout groupe),– chlorophylle b (chlorophytes),– péridine (dinoflagellés),– fucoxanthine (diatomées),– alloxanthine (cryptophytes),– zéaxanthine (cyanobactéries).

    Les 5 dernières concentrations pigmentaires sont exprimées en ratio par rapport à la somme de ces5 pigments.

    Les bases ont été assemblées en utilisant comme clef d’association les sites et les dates deséchantillons. Entre 2006 et 2010, 738 enregistrements renseignent 50 variables pour 68 sites échantil-lonnés. La base de données des concentrations pigmentaires a été construite en intégrant les fichiersfournis par André Vaquer et Annie Pastoureau à la base de données RSL pour les années et les sitescorrespondants (688 enregistrements). Après jointure 666 enregistrements décrivant la compositionphysico-chimique et la composition planctonique sont disponibles. Les 116 échantillonnages effectuésdans le canal du Rhône à Sète sont éliminés car ils ne concernent pas directement le milieu lagunaire.Afin d’homogénéiser les fréquences d’échantillonnage les stations échantillonnées moins de 10 fois

  • CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 25

    sont éliminées, ainsi que les deux stations profondes de l’étang de Thau. La base de données finalecontient alors 430 enregistrements.

  • Chapitre 4

    Dynamique spatio-temporelle descommunautés phytoplanctoniquesdans les lagunes méditerranéennes

    Une analyse des données existantes est nécessaire avant la mise en place de la procédure de calculd’un indicateur. Cette démarche vise à expliciter les structures cohérentes et les mécanismes associéspermettant de caractériser les écosystèmes lagunaires [85]. Il s’agit donc de décrire analytiquementles dynamiques spatiales et temporelles des compartiments physiques, chimiques et biologiques deslagunes. En effet ces lagunes présentent des différences morphologiques et hydrodynamiques pou-vant impacter leurs modes de fonctionnement. Ces modes de fonctionnement conditionnent le typeet l’abondance des espèces phytoplanctoniques se trouvant dans les lagunes. Les descripteurs uti-lisés sont les paramètres physico-chimiques et biologiques référencés dans la base de données duRéseau de Suivi Lagunaire. Dans un premier temps les paramètres physiques et biologiques sontdécrits séparément afin d’apprécier les variabilités spatiales et temporelles de chacun de ces deuxcompartiments, puis les liens entre les deux sont évalués analytiquement.

    4.1 Paramètres physico-chimiques

    Dans cette section seul les paramètres physico-chimiques suivant sont utilisés : température (t),salinité (s), delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s), concentrations en azote et phos-phore total (nt et pt) et concentration en chlorophylle a (chl). Les unités sont reportées dans lechapitre précédent. La figure 4.1 présente les distributions de ces paramètres pour chaque lagune.Les concentrations en azote et phosphore total permettent d’identifier clairement les lagunes trèseutrophisées avec une médiane et un intervalle interquartile élevés (Grec, La Marette, Méjean, Oret Vendres). Les autres lagunes montrent des concentrations plus basses et moins variables. Lesdistributions en concentration en chlorophylle a reflète ce gradient d’eutrophisation. La salinité estun paramètre très variable entre les lagunes : des lagunes oligohalines (Campignol, La Marette etVendre en particulier) aux lagunes polyhalines à euhalines, les valeurs en salinité s’étalent entre 0et 57.2 psu. L’oxygène montre une variabilité élevé entre les lagunes et au sein de chaque lagune.

    26

  • CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 27

    Figure 4.1 – Distribution des paramètres physico-chimiques pour chaque lagune : azote total (nt),phosphore total (pt), température (t), delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s), chloro-phylle a (chl) et salinité (s).

  • CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 28

    Une analyse en composante principale est effectuée sur les paramètres physico-chimiques stricts(en excluant la concentration en chlorophylle a) afin (1) d’étudier les relations entre ces paramètreset (2) d’évaluer la variabilité spatiale et temporelle de ces paramètres.

    Les 3 premières composantes principales permettent de représenter respectivement 45, 25 et 16% de l’inertie totale. Le premier axe principal est associé négativement avec les concentrations enazote et phosphore total (fig. 4.2 a et b). Ces deux paramètres sont très nettement corrélés entreeux. Le deuxième axe est associé avec la température (fig. 4.2 b). La salinité et le delta d’oxygènene sont pas clairement associés avec un axe en particulier, bien que le vecteur associé à la salinitésoit associé positivement et partiellement avec chacun de ces 3 axes.

    La projection des stations d’échantillonnage permet de résumer la variabilité spatiale (fig. 4.2c et d) et temporelle (fig 4.3 a,b,c et d) dans les plans factoriels définis par ces composantes. Enterme spatial, la majorité des stations se rassemble au centre des plans factoriels (fig. 4.2 c,d). Leslagunes de Vendres, la Marette, Campignol et l’Or sont décalées négativement le long du premieraxe. Ce sont des lagunes très eutrophisées et donc logiquement associées à cet axe. La représentationle long des axes 1 et 3 (fig. 4.2 d) permet de séparer Vendres de Campignol et la Marette le long del’axe 3. Sur ce plan l’Or se retrouve associer avec l’ensemble des lagunes. Concernant la variabilitétemporelle, l’ensemble des stations se regroupe au centre des plans factoriels (fig. 4.3 a,b,c,d). Lavariabilité interannuelle (fig. 4.3 a,b) est marquée pour les années 2006 (été très chaud associé àl’apparition de malaigues) et 2010 (représentée par la surdispersion des stations en bleu et rouge).La variabilité saisonnière montre logiquement une différence entre les moins de juin, juillet et aoûtau cours desquels ont lieu les échantillonnages (fig 4.3 c,d). Cette variabilité est plus élevée pour lesmois de juillet et d’août.

    Il est intéressant de noter que si l’analyse multivariée permet de distinguer des lagunes trèseutrophisées, elle ne permet pas d’identifier les lagunes les moins eutrophisées. Les paramètres phy-siques stricts (température, salinité, delta d’oxygène) semblent suivre une évolution équivalente quelque soit le niveau d’eutrophisation. La variabilité interannuelle est faiblement marquée : seules lesannées 2006 et 2010 semblent être plus variables que les autres années. Au niveau saisonnier lesmois de juillet et août sont plus variables que le mois de juin. Néanmoins les stations sont claire-ment regroupées aux centres des plans factoriels : les valeurs des paramètres durant les 5 annéesd’échantillonnages sont donc relativement stables. La variabilité spatiale est donc dominante.

  • CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 29

    −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

    −1.

    0−

    0.5

    0.0

    0.5

    1.0

    Composante 1 ( 45 %)

    Com

    posa

    nte

    2 (

    24 %

    )

    t s

    o2s

    nt pt

    (a) Cercle des corrélations

    −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0−

    1.0

    −0.

    50.

    00.

    51.

    0

    Composante 1 ( 45 %)

    Com

    posa

    nte

    3 (

    16 %

    )

    t

    s

    o2s

    nt pt

    (b) Cercle des corrélations

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2

    −3

    −1

    01

    23

    4

    Axis1

    Axi

    s2

    ●●

    ●●

    ●●●●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●● ●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    Arnel Ayrolle Bages

    Campignol

    Grec

    Gruissan

    Ingril

    La Marette

    La Palme Leucate Mejean

    Or

    Pierre−Blanche Prevost Thau

    Vaccarès Vendres

    Vic

    (c) Projection des stations

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2

    −3

    −1

    01

    23

    4

    Axis1

    Axi

    s3 ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●●

    ●●●

    ●●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●● ●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●● ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ● ●●

    ●● ●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ● ●● Arnel

    Ayrolle Bages

    Campignol

    Grec Gruissan Ingril

    La Marette

    La Palme Leucate Mejean

    Or Pierre−Blanche Prevost

    Thau

    Vaccarès

    Vendres Vic

    (d) Projection des stations

    Figure 4.2 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les paramètres physiquescentrés et réduits : (a) cercle des corrélations pour les composantes principales 1 et 2, (b) cercle descorrélations pour les composantes principales 1 et 3, (c) projection des individus sur le plan principaldéfini par les composantes 1 et 2, (d) projection des individus sur le plan principal défini par lescomposantes 1 et 3. Sur les figures (c) et (d) les individus sont identifiés par la lagune. Le pourcentagede la variance expliqué par les différentes composantes est indiqué sur les axes.

  • CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 30

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2

    −3

    −1

    01

    23

    4

    Axis1

    Axi

    s2

    200620072008

    20092010

    ● ●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● 2006

    2007 2008 2009 2010

    (a) Projection des stations

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2−

    3−

    10

    12

    34

    Axis1

    Axi

    s3 ●●●

    ● ●

    ●●

    ● ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ● ●

    ●●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●● ●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●●

    ●●

    2006 2007 2008

    2009 2010

    (b) Projection des stations

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2

    −3

    −1

    01

    23

    4

    Axis1

    Axi

    s2

    ●●

    ●● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●● ●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    06

    07 08

    (c) Projection des stations

    −10 −8 −6 −4 −2 0 2

    −3

    −1

    01

    23

    4

    Axis1

    Axi

    s3 ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●

    ●●

    ●●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●●

    ●●

    ●●

    ●●●●

    ●● ●

    ●●

    ● ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ●●

    ● ●●

    06 07 08

    (d) Projection des stations

    Figure 4.3 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les paramètres physiquescentrés-réduits : (a) et (c) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes1 et 2, (b) et (d) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 3.Sur les figures (a) et (b) les individus sont identifiés par l’année d’échantillonnage. Sur les figures(c) et (d) les individus sont identifiés par le mois d’échantillonnage. Le pourcentage de la varianceexpliquée par les différentes composantes est indiqué sur la figure 4.2.

  • CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 31

    4.2 Peuplements phytoplanctoniques

    La figure 4.4 décrit les proportions relatives des groupes phytoplanctoniques identifiés grâce auxconcentrations pigmentaires par lagune. Les populations présentent une variabilité élevée et desdifférences entre les lagunes très marquées : cette variabilité est résumée dans la figure 4.5, quireprésentent les populations médianes par lagunes entre 2006 et 2010. Les diatomées sont dominantesdans la moitié des lagunes (table 4.1). A l’opposé, les chlorophytes sont minoritaires ou absentspour l’ensemble des lagunes. Les autres groupes phytoplanctoniques sont dominants dans 3 laguneschacun.

    Arnel Ayrolle Bages Campignol Grec Gruissan Ingril La Marette La Palmediat crypt diat diat diat crypt diat cyano dino

    Leucate Mejean Or Pierre-Blanche Prevost Thau Vaccarès Vendres Vicdiat crypt cyano dino diat diat diat cyano dino

    Table 4.1 – Groupes phytoplanctoniques majoritaire en moyenne par lagune : chlorophytes (chloro),cyanobactéries (cyano), cryptophytes (crypto), diatomées (diat), dinoflagellés (dino).

    La figure 4.6 montre l’évolution annuelle de ces proportions pour l’ensemble des lagunes. Lesdiatomées sont majoritaires (de 33 % à 53 % sur l’ensemble des groupes), suivies par les cryto-phytes (de 13 à 23 % à l’exception de l’année 2006 : 2%). Si les proportions de ces deux groupesphytoplanctoniques fluctuent entre les années, les cyanobactéries sont relativement stables dans letemps et représentent en moyenne 10 % des groupes présents. Les dinoflagellés (4% en moyenne)et les chlorophytes (moins de 1% en moyenne) sont les groupes minoritaires et ont une variabilitéinterannuelle très marquée : présence de ces deux groupes en 2006, quasi absence en 2007, retourdes chlorophytes en 2007 puis absence en 2009 et 2010 tandis que les dinoflagellés sont absents en2008 puis présents en nombre en 2009 et 2010 (≈ 10%).

    L’analyse en composante principale de ces données centrées-réduites permet de montrer s’il existedes associations entre les groupes. Sur les cercles de corrélations (fig. 4.7 a,b) les diatomées sontassociées positivement avec la première composante principale (représentant 31 % de l’inertie to-tale). Les cyanobactéries sont associées clairement avec la deuxième composante (27% de l’inertietotale). Les dinoflagellés sont associés négativement à la première composante et positivement