R I ~ F L E X I O N S U R L A C O E X I S T E N C E D E F L O R E S H Y G R O P H I L E ,

M ~ S O P H I L E E T M ] ~ S O X I ~ R O P H I L E D U R A N T L E P A L I ~ O Z O I Q U E S U P I ~ R I E U R

E N E U R A M I ~ R I E

par YVES LEMOIGNE * & JEANNE DOUBINGER **

RI~SUMI~

A la fin du Namurien A, on enregistre en Euram6- rie, un changement notable de la composition de la flore, provoqu6 probablement par une modification importante dans'les donn6es climatiques. Cette flore, adapt6e /~ des milieux tr6s humides, persiste durant tout le Westphalien et jusque vers la fin du St~phanien oth elle est relay6e par une flore m6sox~rophile dont les repr6sentants les plus remarquables sont les Coni- f~res de la famille des L6bachiac6es. Cette flore ~ autunienne >> est consid6r~e classiquement comme post6rieure ~t la flore hygrophile st6phanienne et comme constituant la transition avec la flore per- mienne qui est d6termin~e par une nouvelle modifica- tion des conditions climatiques g6n6rales.

Un certain nombre d'observations tant dans la macroflore que dans la microflore, tendent ~t prouver la coexistence de flores hygrophiles, de flores m6so- philes et m6sox6rophiles, non seulement durant le St6- phanien sup6rieur mais aussi durant le Westphalien et le Namurien B et C. I1 y aurait donc eu du D6vonien au Permien, en Euram6rie, continuit~ de flores de type m6sox6rophile et m6sophile auxquelles se serait surimpos~e, durant le Carbonif~re sup&ieur, une flore hygrophile ~troitement li~e aux zones mar~ca- geuses qui entouraient des lagunes et des lacs houil- lers. Le moment de l'apparition du groupe des Coni- f~rales a donc dO ~tre beaucoup plus ancien qu'on ne le supposait jusqu'~t pr6sent.

ABSTRACT

At the end of Namurian A, in Eurameria, we see a great change in the composition of the flora, probably instigated by a great modification in the climatic con- ditions. This flora adapted to very humid places per- sist during whole the Westphalian and up to the end of Stephanian where it is relayed by a mesoxerophytic flora of which the most typical elements are the Coni- ferales of the family Lebachiaceae. This t~ autunian >> flora is usualy considered as subsequent to the stepha- nian hygrophytic flora and as the transition to the permian flora which is determined by a new modifica- tion of the general climatic conditions.

Some observations about the macroflora and about the microflora lead to prove the coexistence of hygrophytic, mesophytic and mesoxerophytic floras, not only during the upper Stephanian but also during Westphalian ardNamurian B and C. So, from Devo- nian to Permian, in Eurameria, there was probably continuity of a mesoxerophytic and mesophytic type floras on which was superimposed during the upper Carboniferous an hygrophytic flora adapted to the swamps surrounding the coal-lakes and coal-lagoon. The time of the appearance of Coniferales is older as we think usually.

MOTS-CL]~S : FLORE, PALI~OZOYQUE SUPI~RIEUR, AUTUNIEN, EURAMI~RIE, PALI~OI~COLOGIE, ~VOLUTION.

KEY-WORDS : FLORA, UPPER PALAEOZOIC, AUTUNIAN, EURAMERIA, PALAEOECOLOGY, EVOLUTION.

* Laboratoire de Pal~obotanique, Evolution des V6g&aux et Centre de Paleontologic stratigraphique et Pal6o~cologie associ~ au CNRS (LA 11) Universit~ Claude Bernard Lyon I, 69622 Villeurbanne, Cedex.

** Centre de S6dimentologie et G~ochirnie de la Surface. CNRS, 1, rue Blessig, 67084 Strasbourg Cedex.

Geobios, n ° 17, fasc. 3 p. 365-369 Lyon, juin 1984

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Les 6tudes analytiques et compardes des pal6oflores continentales durant l'6re Primaire ont conduit/t un certain concept de l'6volution de la flore au cours de cette pdriode. Ce concept est quelque peu remis en question aujourd'hui. En effet, d'un point de vue glo- bal, et dans l'6tat actuel de nos connaissances les paldobotanistes estiment que la flore continentaie ddvonienne avait, du moins semble-t-il, une r6parti- tion relativement uniforme sur toute la plan6te (cependant les inventaires sont loin d'Stre complets et sont peu nombreux), bien que certaines donndes, telle la rdpartition des bois du genre Callixylon (bois d'Archaeopteris) selon une zone de sddimentation ddfinie, posent le probl6me de l'existence de zones cli- matiques au Ddvonien.

Par ailleurs, il est classiquement admis qu'en Eura- m6rie il y a eu,/t la fin du Namurien A, un change- ment remarquable de la composition de la flore conti- nentale (Florensprung de C.'OTHAN, Paleobotantsche Abbrueh des paldobotanistes de langue allemande, Palaeobotanieal break des pai6obotanistes de langue anglaise). Ce changement pourrait avoir 6t6 provoqu6 par une importante modification dans les donndes cli- matiques, sans doute en corrdlation avec Ic ddbut du grand cycle glaciaire en Gondwana (Brown & Lemoi- gne, 1977). Puis durant le Namurien B, tout Ic West- phaiien et une pattie du Stdphanien, la v6gdta-

tion continentale connue en Euram6rie a 6td une vdgd- tation hygrophilc compos6e de Ptdridophytes nom- breuses, varidcs, ct dc Prdspermaphytes (Ptdridospcr- mcs et Cordaites):florc dc zones mar6cageuscs cntourant des plans d'cau, dont Ics composants Ics plus caractdristiqucs dtaient les Ldpidophytales et les Calamitcs (leur anatomie sugg6re une adaptation dtroite tt des milieux tr6s humides). Ce type de flore hygrophile, avec toutefois des diff6rences au niveau des esp6ces et des genres, s'obscrvait durant ce mSme intervalle dc temps aussi en Cathaysie et en Angara, tandis qu'un grand cycle glaciaire sdvissait en Gond- wana.

A la fin du Stdphanien il y a eu en Euramdrie (pas en Cathaysic) tt nouveau un changcment dans la compo- sition de la flore, vraisemblablement en relation avec unc nouvellc modification importante des conditions climatiques g6ndraies, celle-ci ayant aussi ddtermind la fin du cycle glaciairc en Gondwana. Le climat est devenu plus sec tout en demeurant chaud. Lcs grandes lagunes ct Ics grands lacs houillers disparaissent ct avec eux les plantes qui leur 6taient 6troitement adap- t6es. On constate alors le ddveloppement d'une flore mdsoxdrophile dont les composants les plus remar- quables 6taient les Conif6res de la famille des Ldba- chiacdes.

LA FLORE AUTUNIENNE ET LA NOTION D'AUTUNIEN

La << flore autunienne ,, mdsophile et m6sox6ro- phile, est consid6r6e habituellement comme postd- rieure tt la flore hygrophile stdphaniennc et consti- tuant une << transition, avec la flore ~t gymnospermes mdsoxdrophile du Permien.

Les gisements ~t ~< flore autunienne, s'observcnt aujourd'hui entre la bordure des bassins m6sozo~ques et les vieux massifs montagneux ; par exemple, /~ Autun,/t Lod6ve, en Thuringe, en Boh~me, en Espa- gne, au Maroc... R6cemment, J. Doubinger & J. Lan- gliaux (1982) ayant effectual des 6tudes paiynologiqucs

dans l'Autunien de Blanzy-Montceau les Mines (Est du Massif Central) ont constat6 la pr6sence d'616- ments de flore m6sox6rophile (notamment des spores de Conifdrales du genre Potonieisporites, des bisacca- tes, des formes stri6es...) inclus dans une puissante formation hygrophile. Ceci s'observe aussi dans le stratotype de Saint-Etienne, en BohSme, en Moravie. Ces auteurs en ont ddduit le synchronisme des flores m6sox6rophiles dites << autuniennes >> et des flores std- phaniennes hygrophiles accomp~tgnant les couches de houille productives.

COEXISTENCE DE FLORES HYGROPHILE, M~SOPHILE ET M~SOXI~ROPHILE DURANT

LE NAMURIEN, LE WESPHALIEN ET LE STI~PHANIEN EN EURAMI~RIE

Un ensemble d'observations 6parses nous condui- sent/t penser que du Ddvonien au Permien en Eura- m6rie il n'y a pas eu succession de trois flores

mais continuit6 d'une flore de type m6sophile et mdsox6rophile, laquelle a exprim6 au cours du temps ses potentialit6s 6volutives; tt celle-ci durant le

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Carbonif6re s'est surimpos6e une flore hygrophile 6troitement li6e aux zones mar6cageuses qui entou- raient les lagunes et lacs houiUers ; ces plans d'eau ayant d'ailleurs constitu6 des milieux favorables/~ la fossilisation des composants de cette flore hygro- phile :

1. Avant l'Autunien un certain nombre de types de spores de Conif6rales sont discr6tement pr6sentes (~ en pointill6s >>)dans le sommet du Westphalien C de Campine ; des spores du type Vittatina s'observent dans le Westphalien D de Lorraine, du Donetz. Par ailleurs, dans un sondage effectu6 dans le Sud du Limbourg (Pays-Bas), Bless, Loboziak & Streel (1977) ont signal6 dans une s6quence avec microflore carac- t6ristique de la partie sup6rieure du Westphalien C - base du Westphalien D, deux pass6es qui ont livr6, m61ang6es aux spores westphaliennes, des esp6ces caract6ristiques du St6phanien et de l 'Autunien: Potonieisporites, Latensina, Centonites symmetricus, Knoxisporites glomus, Illinites unicus ( = Complexis. porites polymorphus) dont ils attribuent l'origine /~ une flore d'arri6re pays (~ Hinterland flora , ; de cette mSme flore proviendrait aussi Illinites unicus, signal6 par Grebe (1972) dans le Westphalien C inf6- rieur de la Ruhr et qui, pour divers auteurs, serait le pollen de Callipteris conferta (Helby, 1966), plante consid6r6e habituellement comme typique du Per- mien.

2. R. Neves (1961) a mis en 6vidence darts des s6di- ments d'Angleterre dat6s du Namurien C, la pr6sence de pollens bisaccates (Pityosporites vesicaspora) qu'il pr6sume avoir appartenu/~ des ~t plantes parentes des Conif6res >>.

3. Habib (1968) a d6crit une association sporo- polli- nique typiquement autunienne /t Potonieisporites, Hamiapollenites, Complexisporites, Vittatina... au mur d'une couche de houille dont la microflore est typiquement st6phanienne/~ pr6dominance de mono- l~tes ; Punctatosporites, Laevigatosporites. Le gise- ment se trouve/~ la base du Missourien dans la base du Pennsylvanien sup6rieur (pratiquement 6quivalent au Westphalien- St6phanien) de l'Ouest de la Virginie (U.S.A.).

4. Le genre de spores Knoxisporites a connu son extension maximum au Vis6en et au Namurien, puis il disparaIt durant tout le Westphalien, du moins en Europe, il ~ r$apparai t , avec une petite forme de l'esp~ce Knoxisporites glomus au St$phanien et l'Autunien en France, en Espagne, en Alg$rie, en Roumanie, en URSS dans le bassin du Donetz.

Clendening (1974) signale la presence de ce genre dans le Permien inf6rieur du Dunkard (Kansas, U.S.A.).

5. Le genre Potonieisporites avec P. elegans est signal~ dans le Namurien de Grande Bretagne, d'Espagne et d'Am6rique du Nord. II n'a 6t6 signal6 dans aucune des monographies concernant la palyno- logie des principaux bassins westphaliens de l'Ouest de l'Europe. Neves et Belt (1970) ont mis en 6vidence sa r6apparition au St~phanien ot~ il devient caract~ris- tique ainsi que dans l'Autunien.

6. A. Scott (1974) a d6couvert dans un niveau bien dat6 du Westphalien B, un fragment d'axe feuill~ avec c6ne rapport6/t la famille des Lebachiac~es (Swilling- tonia denticulata SCOTT & CHALONER, 1983).

7. En Argentine, dans le bassin de Paganzo, des d6pSts noirs atteignant 1000 m d'~paisseur, avec cou- ches de charbon interstratifi~es, dates Namurien B - Westphalien inf6rieur, ont livr6 une flore dite ~/i Rhacopteris, Botrychiopsis et Ginkgophyllum >> com- prenant les genres Anisopteris (= Rhacopteris), Ginkgophyllum, Sphenopteridium, Bergeriopteris, Botrychiopsis, Cordaites, des Lycopsides, des Equis6- tales et quelques Conif~res. Cette flore offre la parti- cularit6 d'Stre un m61ange d'~16ments connus dans la flore hygrophile en Euram6rie/t la m~me 6poque, et, d'61~ments qui participeront/t la composition de la flore m~sox~rophile du Permien.

8. En Asie centrale, au Westphalien et au St6phanien, on note la coexistence d'une flore hygrophile analo- gue ~t celle de l'Europe et d'une flore m6sox6rophile avec Conif~res (genres Lebachia, Walchia), consid6- r~e par les Pal~obotanistes russes qui l'ont 6tudi6e comme une flore de montagnes (?).

9. Les 6tudes analytiques et compar~es du genre Lep- tophloeum du D6vonien (Lemoigne, 1981) et du genre Lycopodiopsis du Permien du Gondwana (Lemoigne & Brown, 1980) ont conduit/~ reconnm%re des affini- t6s 6troites entre ces deux genres et aussi avec les gen- res Lophiodendron et Angarodendron du Permo- Carbonif6re de l'Angara.

10. Si les troncs et branches des L6pidophytales du Carbonif6re d'Euram6rie (genres Sigillaria, Lepido- dendron, Lepidodendropsis...) ava ien t un a6renchyme cortical tr6s d6velopp6, ce qui est un caract6re de plantes croissant en milieu tr6s humide (mar6cageux), leurs feuilles, par contre, avaient un hypoderme 6pais aux 616ments/~ patois 6paisses et des stomates localis6s dans deux siUons sur leur face

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inf6rieure ce qui indique 1'existence d'une forte inso- lation (compte tenu 6galement de la sensibilit6 de ces plantes au degr6 hygroscopique de l'air). Aussi, peut- on penser qu'tt une certaine distance des plans d'eau les conditions de v6g&ation devaient ttre plus ou moins de type m6sophytique/~ m6sox6rophytique. On a peine tt imaginer qu'en dehors des zones mar6cageu- ses qui entouraient les lacs et les lagunes houill~res durant la p~riode carbonif&e, il n'y ait pas eu une v6g6tation diff6rente de la flore hygrophile seule bien connue ? En Euram6rie la flore ~ houill6re >> du Car- bonif~re n'6tait probablement pas celle d'oasis disper- s6es dans une immense zone d6sertique d~pourvue de v~g&ation !

11. Contrairement a c e que pensent beaucoup de Pal~obotanistes et malgr~ les appellations g6n~riques tr~s subjectives qui leur ont 6t6 donn6es, les Lycophy- tes du D~vonien (Archaeosi~illaria, Protolepidoden. alton, Sublepidodendron, Prelepidodendron...) n'&aient pas des formes ancestrales des Lepidophyta- les arborescentes de la ¢¢ flore houill~re >> du Carboni- f~re d'Euram6rie (Genres Sigillaria, Lepidodendron, Bothrodendron, Ulodendron, Pinakodendron...). I1 s'agissait de deux groupes syst6matiques proches mais distincts dont les relations phyl6tiques ne sont pas &a- blies.

12. Les inventaires paiynologiques montrent nette- ment dans le Gondwana la persistance de nombreux

616ments vis6ens et la pr6sence de Gymnospermes (nombreux monocolpates) durant tout le Carbonif6re jusqu'/~ l'arriv6e brutale d'une microflore permienne li6e ~t un changement climatique (peut-Stre dft tt un changement de latitude).

13. En Oural, la limite inf6rieure de l'Ass61ien, stra- totype international du Permien inf6rieur, a &6 fix6e au niveau de la premiere apparition des foraminif~res du genre Schwagerina. C'est un peu en-dessous de cet horizon que se produit un changement spectaculaire de la flore, particuli~rement perceptible dans les spec- tres palynologiques : d6veloppement massif des Vitta- tina accompagn~es de Potonieisporites et de Disacci- tes, disparition quasi totale des spores carbonif~res. Une telle brusque modification de la microflore se retrouve tt Autun dans les gr~s de Lally, niveau inf6- rieur de l'assise de Muse (= base de la zone VC). En fait, ce changement est annonc6 depuis le Westphalien sup6rieur. En effet, parmi les pollens dits caract6risti- ques de l'Autunien, voire du Permien inf6rieur, les genres Columinisporites et Schweitzerisporites 6taient d6jtt abondants localement pr6s de la limite Westpha- lien C-D, en Lorraine accompagn6s de Vittatina (Observations in6dites sur des sondages des Charbon- nages de France).

CONCLUSION

Ainsi en Euram6rie, tt l'id6e classique d'une succes- sion de flores continentales durant le Primaire, plus pr6cis6ment durant le D6vonien, le Carbonif~re et le permien, il faut substituter d6sormais l'id6e de la per- manence d'une flore m6sophile et m6sox6rophile, exprimant ses potentialit6s 6volutives, ~ laquelle s'est surimpos6e durant le Carbonif~re une flore hygro- phile (flore (~ houill~re >>). La flore hygrophil¢ proli- f6rait dans les d6pressions humides (certaines 6tant p6riodiquement noy6es), l'autre, m~sophile ou m~me m6sox6rophile croissait en dehors de ces aires, proba- blement sur les hauteurs, dans des habitats exond6s. Le changement floristique qui a marqu6 le St6phanien refl6te, tr6s vraisemblablement, une modification cli- matique importante qui a eu pour cons6quence l'ass~-

chement d6finitif des bassins d'accumulation phyto- g~ne de la ceinture 6quatoriale et leur peuplement par la flore m~soxSrophyte/~ Gymnospermes. Ces change- merits climatiques pourrai'ent r~sulter de mouvements tectoniques d'ensemble qui auraient affect6 l'ensem- ble de l'espace euram6ricain vers la fin du Carboni- f~re. Toutefois, il importe de consid&er aussi la possi- bilit6 de grandes variations climatiques tt l'~chelle du globe.

Enfin notre nouvelle conception de l'$volution des flores remet en question l'id6e que l'on se faisait jusqu'ici du moment de (~ l'apparition >> du groupe des Conif6raies. Celui-ci, en effet, a dfi ~tre beaucoup plus ancien qu'on ne le suppose habitueUement.

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Manusc r i t d6f in i t i f re~u le 30.03.1984