Révision de l'ichnogenre Coprulus Richter & Richter, 1939, et description de quelques nouvelles espèces du Jurassique supérieur

ET

RI VISION DE L'ICHNOGENRE COPRULUS

RICHTER & RICHTER, 1939, DESCRIPTION DE QUELQUES NOUVELLES ESPECES

DU JURASSIQUE SUPt RIEUR

par

CHRISTIAN GAILLARD "

RI~SUM~ ABSTRACT

Les corps s4dimentaires que l'on peut d4nommer << Coprulus ~ selon R. Richter ~ E. Richter (1939a), constituent l'un des 414ments les plus marquants de certains facies micritiques plus ou moins argi- leux de l'Oxfordien du Jura franqais. Ces petits corps calcaires cylindriques sont caract4ris4s par une striation longitudinale. Souvent tr~s abondants dans les r4sidus de lavaoe, ils sont plus discrets mais cependant bien rep4rables en lame mince. Tr~s rarement cites dans les travaux de micropa- 14ontologie, ils ont une extension stratigraphique et une r4partition g6ographique qui d4passent certainement tr~s largement les niveaux et la r6gion 4tudi4s ici. Souvent rang~es parmi les r Problema- tica >>, ces traces fossiles ont connu diverses inter- pr4tations. Les observations faites dans l'Oxfordien du Jura permettent, avec la description de nouvelles esp&es de CopruIus, de confirmer et de pr4ciser les r4sultats des travaux de F. Gramann (1966): il s'agit tr4s vraisemblablement de pelotes f&ales de mollusques d6tritivores (Nuculid4s?). Cette 4tude permet 69alement de souligner Ies rapports et diff4rences de Coprulus avec quelques ichnogenres voisins: Bactryllium, Coptocampylodon et Tomaculmn.

Coprulus, described by R. & E. Richter (1939a) is very abundant in the Oxfordian marls and muddy limestones of the French Jura Mountains. These small cylindrical calcareous bodies are cha- racterised by longitudinal grooves. They have been often found in was,hings but are also visible in thin sections. CopruIus is rarely mentioned by micro- paleontologists but its stratigraphical and geogra- phical range is certainly very extended. Often considered as Problematica, this trace fossil has been differently interpreted. This work confirms and specifies the results of F. Gramann (1966): Coprulus represents a fecal pellet of a deposit- feeder mollusc (Nuculidae?). Three new ichno- species are described herein and the ichnogenus Cc~prulus is compared with Bactryttium, Copto- campylodon and Tomaculum.

MOTS-CLI~.S : NOUVEAU, ICHNITES (COPRULUS), OXFORDIEN, AIN (APREMONT), KIMMf~RIDGIEN, PLAINE ALLEMANDE DId NORD-OLIEST (ALFELD), COPROLITE, CTENQDONTIDA (NUCULIDAE).

KEY WORDS : NEW DESCRIPTION, ICHNITES (COPRLILLIS), OXFORDIAN, AIN (APREMONT), KIMMERIDGIAN, NORTH WEST GERMAN LOWLANDS (ALFELD), COPROLITE, cTENODONTIDA (NLICULIDAE).

'~ DOpartement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude-Bernard, Lyon, et Laboratoire associ~ au C.N.R.S. n ~ 11 (Centre de Pal~ontologie stratigraphique et de Pal~o6cologie), 15-43, boulevard du 11-novembre, 69621 ViIleurbanne (France).

G4obios, n ~ 11, fasc, 4 p. 439-455, 2 fig., 2 tabl., 3 pl. Lyon, aofit 1978

440

S O M M A I R E

I - Historique du terme ~< Coprulus >> . . . . 440

IiI~- Description de l ' ichnogenre Coprulus 442 1. Diagnose ~mend~e . . . . . . . . . . . . . . 4't2

2. Esp~ce-type . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 3. Les autres esp~ces de l 'Oxfordien 'Ft3

4. Aspect en lame mince et par microscopie ~lectronique h balayage . . . . 444

III - Rapports et differences avec quelques ichnogenres voisins . . . . . . . . . . . . . . . . 't45

IV - Interpretation de l ' ichnogenre CopruIus "t't6 1. Essai d'attribution pal~ontologique 446 2. Interpretation pal~o~cologique . . . . 'H7 3. Interpretation s~dirnentologique . . . . 4't7

V - Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448

R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 448

I. ~ H I S T O R I Q U E D U T E R M E (~ C O P R U L U S ~

R. Richter ,b E. Richter (1939a) cr~ent le terme Coprulus pour d~signer d 'une fagon g~n~rale les petites pelotes f~cales de forme bien d~finie mais isol~es. Ils lui donnent une valeur de genre puis- qu'ils ~crivent << Coprulus n. g. >> (p. 163) mais ne proposent cependant aucune esp~ces Ils pr~- cisent toutefois que la forme et l 'ornernentation, caract~ristiques de l'animal producteur, permettent la distinction des esp~ces. I1 apparait en fait que, dans ce travail de R, ~ E. Richter, le terme de << Coprutus >~ a 6t~ c r ~ uniquement pour ~tre oppos6 au nouveau genre Syncoprulus.

Syncoprulus RICHTER ~ RICHTER, 1939, d6sione un ensemble de pelotes f~cales fortunes et conser- v~es sous forme d'agr~gats. La morphologie des agr6gats dolt ~tre prise en consid6ration, mais c'est surtout la forme des ~16ments constitutifs, beaucoup moins sensible aux influences ext~rieures, qui permet de distinguer les esp6ces. SyncopruIus pharmaceus n. sp. est propos~ comme esp~ce-type du genre. I1 s'agit d 'une trace datant de l 'Ordo- vicien, de forme cylindrique Flus ou moins sinueuse et consti tute d 'un agr~gat de petits ~14rnents cylindriques arrondis.

Syncoprulus est plac4, la m~me ann4e et par ses auteurs, en synonymic avec Tomaculum GROOM, 1902 {Richter R. & E., 1939b). Cet ichnogenre a en effet 4t6 cr64 ant4rieurement pour d4signer des traces tout ~ fait semblables r4colt4es dans ]e Cambrien et interpr4t4es comme pontes ou plus vraisemblablement comme d4jections.

Les premi6res esp~ces rapport~es au genre Coprulus ont ~t~ c r ~ e s par G. Mayer (1952a)

propos de formes du Trias moyen : Coprulus oblcmgus et Coprulus sphaeroideus. Dolt-on alors consid~rer la premiere esp~ce cit~e (Coprulus obton, gus) comme esp~ce-type du genre ? Ceci para~t ~tre une mauvaise solution car ces deux esp~ces sont d~crites assez succinctement et sans d~signa- tion d'holotype. De plus, les objets d~crits s 'appa- rentent tout /t fait h l ' ichnogenre Tomaculum (~ Syncoprulus). I,l s'agit en effet de petits ~l~- ments ovales allong~s (oblongus) ou subsph~riques (sphaeroideus) tr~s nettement agglom~r~s en ~l~- ments cylindriques plus ou moins branchus. D'apr~s G. Mayer ces traces correspondraient au reTnplis- sage de terriers par des excrements (Ann~lides ?). lane autre esp~ce triasique est propos~e en 1955 par cet auteur : Coprulus bacilliformis.

F. Gramann publie en 1966 une bonne raise au point sur le probl6me de Coprutus comprenant :

une analyse des travaux ant~rieurs off sont d~crites des [ormes semblables;

une discussion int~ressante sur la gen~se de Coprutus ;

- - la description d~taill~e d 'une forme nouvelle : Coprulus (Nucutidarum ?) sp. 1.

Malgr4 une diagnose tres precise et la d4signa- tion d'un holotype, l 'auteur laisse cette nouvelle forme en nomenclature ouverte, I1 s 'explique en consid4rant Coprulus non comme un norn de genre, mais comme une d4nomination g4n4rale r4serv4e aux pelotes f4cales, non soumise aux r4gles de la nomenclature zoologique. Le terme ~< Nuculida~

- - 4 4 1 - -

Z

_z r,,j _ 6 ._~ ._~ ,~ ~ ~ '~

Z

<

�9

Z

�9 z~

F-

z

E

Ii II

~ z

E E

.4

E ~

II II

~ o

.J ~,. '~

~J

6 6

E

E I E

e~

z I

C

z

6

~ E E E~

....... I~II ~ ~I" . . . . II II II ~I II II , II II I! !i

z~ ,.,,,

o

,-4

o

- - " H 2 - -

rum ? >> est propos6 uniquement comme une pr6- cision concernant une position taxinomique sup- pos6e et n'a pas valeur de sous-genre.

Depuis ]es travaux de F. Gramann, Coprulus n'a 6t6 que tr~s rarement signal6. Seuls, J. Cuvillier, J. P. Bassoullet ,5 E. Fourcade (t969), apr~s avoir attribu6 tt tort la cr6ation du terme Coprulus il F. Gramann (p. 185), d6crivent trois formes :

Coprulus type I GRA.MANN Coprulus type 2 Coprulus type 3

Ii s ' ag i t de formes semblables ou tr~s voisines de celles d6crites par F. Gramann.

Les corps s6dimentaires de ce type sont extr6me- ment fr6quents dans l 'Oxfordien du Jura off ils abondent dans les facies fins argilo-carbonat6s (pl. 3 E). Ils ont, de plus, une extension g6ographique et stratigraphique certainement beaucoup plus importante. Ces objets m6ritent donc une description plus pr6cise et, une lois bien caract6ris6s, une d6nomination r@ondant aux r~gles de la nomenclature binominale normalement utilis6e en palich- n o l o g i e (Simpson, 1975).

II. - - D E S C R I P T I O N D E L ' I C H N O G E N R E COPRULUS

1 ) Diagnose 6mendg, e

Coprulus RICHTER ~ RICHTER. 1939

Petits corps cylindriques, plus ou moins aplatis, cannel6s longitudinalement, de taille millim6trique, de nature micritique et interpr6t6s comme des pelotes f6cales d'invert6br6s marins.

Le nombre, la taille, la forme et la r6partition des cannelures permettent la caract6risation des esp~ces.

Synonymie: voir tableau n o 1.

2) Esp~ce-type

Coprulus gramanni n. sp. (fig. 1 A-B, pl. 1 A-B-C)

I1 n 'a pas 6t6 jug6 n6cessaire de choisir un holotype parmi les exemplaires de l 'Oxfordien du Jura, On conservera donc Ies types choisis par F. Gramann correctement d6crits et illustr6s.

HOLOTYPE :

Tk-Nr. 5936 (Nieders~ichs. Landesamt f. Boden- forschung, Hanovre) = Coprulus (Nuculidarum ?) sp. 1, figu'r6 par F. Gramann (1966), pl. 27, fig. 1 a - b .

PARATYPES :

Tk-Nr. 5937-5940 (Gramann-1966, p]. 27, fig. 2-4).

DERIVATIO NOMINIS :

En hommage au Dr. Franz Gramann.

Locus TYPICLIS :

B1. A}feld, Nr. q02q, sondage galerie Gustav 2, R. : 35"17870, H. : 5755640, profondeur : 44,8~

45,4 m.

STRATUM TYPICLLM :

Kimm6ridgien moyen.

DIAGNOSE :

On se reportera au travail de F. Gramann (1966, p. 265),

La diagnose de cette nouvelle esp~ce ainsi fix6e et choisie comme esp~ce-type de l'ichnogenre Coprulus peut se r6sumer ainsi :

Coprulus cylindrique, souvent aplati, droit ou 16g6rement arqu6, /~ 9 cannelures longitudinales formant des cr6tes assez aigu~s, r6guli~res, 6quidis- tantes et d'6gale importance. La longueur ne d6- passe pas 1,5 mm et la largeur 0,5 ram,

SYNONYMIE :

1960 -

t962 -

? pars 1963 -

1964 -

Coprolithes : Fernet, p. 21, pl. 1, fig. 34-35-36. Ind6termin6 : Kl inger-Mah-Mart in , pl. 22b. Coptocampflodon lineolatus : Elliott, p. 297, pl, '}6, fig. 't, 5, 6 - non pl. 46, fig. 8 ~ non pl. 't8, fig. 2. Organisme X : Magn6-Mascle, p. 322, pl. 7, fig. 8-9-10-11-12.

- - 4 4 3 - -

" ' " . r ! . : . ~ i. : .~ . , - : . . :-:.,:~' :~.~ .'x~;~r.~dg#... %*%. ; . ' f i r . v., 7, ,., : *'-~:< ~9~.,~.!"

...,~.:..-,.-,~!~,~,.,.! :,,.:,,,:~..~.;~ ,.. . . . . . . ,.. ,~.,.~.. . . . . .,,;, . .,~',-.,.-, .... i'... ..... . " : - . . ~ ~

:~;t- ; ..::~: ~ , . :3~;~i~i ~ ~!~;.~..~. . : , . , , ~ : - ; :,'- :,.".~.r.r..~ t . .

, , .. ~,~:. . . . . : ... -..~ ~ ;"

" -':. ".-' :-2.~:~;;-~ . . . . ".'~..:-,.-:V-

..: . ~ f : : . . .~ r . ' ~ . ~ : , . '~ . ~. :,~:~;::.i.~ i! ~. ,~;~;:. .~.~? .v~;;.:-:~ , . , ......-:.~:; ..... .;::...,~,

C ...... ~':/-~-~'~," i :- ~ ;~ . ~ , . : �9 ,~'6~,~. :t~ ; . : - . . . ~

~ - , . ' . , , . : f . .~ : : .~_2;~ ~

E F

~ G

200 I

Fig. 1 - Coprulus gramanni ; A : aspect g~n~ral ; B : section transversale. Coprulus hexastriatus ; C �9 aspect g~n~ral ; D : section transversale. Coprulus hemistriatus ; E " vue "ventrale" ; F : vue "dorsale" ; G " section transversale.

Copmlus gramanni ; A : general view ; B �9 transverse sect ion, Coprulus hexasrriatus ; C : general view ; D : transverse section. Coprglgs hemistriatgs ; E : "ventral" view ; F : "dorsal" view ; G : transverse section.

1966 - Coprulus (Nuculidarum ?) sp, 1 : G r a m a n n , p. 265, pl. 27, fig. 1-2-3-4.

1969 - Coprulus type 1 G~AMANN: Cuvillier, Bassoulet , Fourcade , p. 186, pl. 2, fig. 6-7.

pars 1971 - Coprulus sp. 1 GRAzvtAr, mr: Gall iard. p. 63, pl. 3. fig. 4.

Coprulus gramanni est [r~quent dans de nombreux niveaux de l 'Oxfo rd ien du Jura.

3) Les autres esl~ces de I 'Oxfordien

Parmi les divers types de Coprulus mis en ~vi- dence darts l 'Oxfo rd ien du Jura, deux sont suffi- samment f requents et caract~rist iques pour permet- tre la creat ion de nouvelles esp~ces.

Coprulus hexastrlatus n. sp. (fig. 1 C-D. pl. ] E - F - G - H )

H O L O T Y P E :

N ~ F S L 286011, pl. 1 E,

PARATYPES :

N ~ F S L 286012, pl. 1 F ; n ~ F S L 286013, pl. 1 G ; n ~ F S L 286014, pl 1 H.

Collection C. Gail lard, D6par tement des Scien- ces de la Terre , Lyon.

D E R I V A T I O N O M I N I 5 :

Du latin hexa (~ six) et striatus (~ cannel~) = six lois cannel6.

Locus TYPICUS :

Apremont (Ain).

STRATUM TYPICUM :

Calcaires lit6s (Oxfordien sup~rieur).

DIAGNOSE :

Coprulus cylindrique plus ou moins aplati, droit ou l~9~rement arqu~, fi six cannelures formant des crates larges et tronqu~es, assez r~guli~res et d'importance h peu pros ~0ale. La longueur ne d~passe pas 1 mm et la largeur 0,4 ram.

DIMENSIONS DE L 'HOLOTYPE:

Longueur : 825 /tm. Lar0eur : 396 ttm. Epaisseur : 230 /~m.

SYNONYMIE :

194't - Bactryllium: Str6bel, pl. XII, fig. 29.

Coprulus hemistriatus n . sp. (fig. 1 E -F -G , pl, 1 I-J-K-L)

HOLOTYPE :

N ~ FSL 286015, pl. 1 I-J.

PARATYPES :

N ~ F S L 286016, pl. 1 K ; n ~ FSL 286017, pl. 1 L. Collection C. Gaillard, D~partement des Scien- ces de la Terre, Lyon.

DERIVATIO NOMINIS :

Du latin hemi (= moiti~) et striatus (= cannel~) -~ cannel~ sur une moiti~.

Locus TYPlCUS :

Apremont (Ain).

STRATUM TYPICIIM :

Calcaires lit~s (Oxfordien sup~reiur).

DIAGNOSE :

Coprulus aplati et droit pr~sentant une face cannel~e r ventrale >> avec quatre sillons et cinq crates (la cr~te m~d!ane ~tant nettement plus petite) et une face presque lisse <~ dorsale >> avec un sillon m4dian soulign4 par une ligne de couleur plus fonc4e et dans lequel disparMt souvent une fine cr~te. La longueur ne d4passe pas 1 mm et la largeur 0,5 ram.

444

DIMENSIONS DE L'HOLOTYPE:

Longueur ---- 890 Fm Largeur ~ 462 /.tm Epaisseur --- 120 ~tm

4 ) Aspect en lame mince et par microscopie 61ectronique ~ balayage

Ces observations sont nouvelles puisque Co- prulus a toujours ~t~ figur~ sous forme d~gag~e et h de faibles grossissements.

Les sections de bonne qualite sont rares dans les lames minces, mais elle pr~sentent un aspect pourtant tr~s particulier (pl, 2).

- - Les sections transversales sont tr~s caract~- ristiques. Elles sont circulaires ou ellipsoidales et se pr6sentent sous forme d'une couronne d'616- ments soit clairs, soit fonc6s, d~limitant une zone de constitution tr~s semblable h celle du s6diment encaissant. Ces ~16ments correspondent au remplissage des sillons longitudinaux. Ils sont au nombre de neuf dans les illustrations pr6sent6es (pl. 2 A, C, D, E et G) qui se rapportent toutes CopruIus gramanni. L'aspect, soit sombre, soit incolore, de ce remplissage est fonction de l'6pais- seur de la lame mince:

- - ~paisseur de lame > 30 /zm ~- remplissage sombre ;

- - ~paisseur de lame < 30 lzm ---- remplissage incolore.

Le mat~riau de remplissage des sillons, plus sombre et plus fra.qile que le sediment environnant, est en effet arrach~ lors de la confection de la lame lorsque l'on atteint une 6paisseur d'environ 30 microns. La couleur sombre et la fragilit~ sont sans doute dues h une teneur plus ~lev~e en mati~re organique.

- - Les sections longitudinales ne sont pas particuli~rement caract~ristiques mais facilitent, par leur surface plus grande, la comparaison entre la mati~re de Coprulus et le s6diment encaissant. Les Coprulus sont constitu6s d'une micrite plus homo- .q~ne, plus riche en min~raux opaques ( ~ pyrite. Pl, 2 F) et parfo s nettement plus sombres (pl. 2 B) que la micrite environnante.

- - Les groupements de sections ne semblent pas se faire toujours au hasard. Dans certains cas exceptionnels ils se font suivant une disposition

445

en gerbe particuli6rement int6ressante pour l'inter- pr6tation g6n6tique de Coprulus (pl. 2 H).

- - L'ultrastructure est facilement raise en 6vi- dence par microscopie 61ectronique h balayage. I1 s'agit d'une micrite constitu6e essentiellement de tr6s fins d~bris organiques. Certains de ces d6bris

sont parfois reconnaissables ; c'est le cas notam- merit de nombreux coccolithes pr6sentant divers 6tats de conservation (pl. 3 A, B, C, D). Cette concentration en coccolithes est remarquable car ces organites sont assez rares dans le s6diment encaissant.

IlL - - RAPPORTS ET DIFFERENCES

AVEC QUELQUES ICHNOGENRES VOISINS

Le tableau 1 donne la liste de tous les objets pr6c6demment d6crits qui, h notre connaissance, peuvent se rapporter a l'ichnogenre Coprulus ainsi red6fini. I1 montre Ia rarer6 des cas o/t ces corps s6dimentaires ont ~t6 signal6s dans ]a litt6rature. Malgr6 cela, la diversit~ de leurs gisements du point de rue stratigraphique (Pliensbachien-A1- bien) comme du point de vue g6ographique (Eu- rope-Indon6sie) est remarquable. Souvent ind6- termin6s, ils ont parfois 6t6 d~crits sous des noms

autres tels que Bactryllium ou Coptocampylodon. Bactryllium a ~t~ crY6 en 1853 par O. Heer pour

des corps calcaires triasiques ressemblant forte- ment h Coprulus mais pr6sentant une ornemen- ration suppl~mentaire constitute de stries transversales. Cette striation transversale parait le seul caract~re important qui permette la distinction des deux genres. L'ant~riorit6 de Bactryllium par rapport h Coprulus et la mauvaise d~finition de ce dernier explique Ia confusion entre ces deux gen-

SYNONYMES

AUTEURS

ES~ECE-TYPE

ORNEMENTATIoN

GROUPEMENTS

DIMENSIONS

FORME GENERALE

COPRULUS

? COPTOCAMPYLODON pars

RICHTER et RICHTER, 1939

COPRULUS gramanni

Striation exclusivement

Iongitudinale

corps isolds

L = 0 .25~3 mm

f = 0,15/I 0,7 mm

corps cyclindriques

plus ou moins aplatis

BACTRYLLIUM

HEER, 1853

BACTRYLL1UM canaliculatum

Striation longitudinale

et transversale

corps isol6s

L = I f i4 mm

~ = 0 , 3 ~ l , 5 m m

corps cylindriques

plus ou moins aplatis

TOMACULUM

SYNCOPRULUS

GROOM, 1902

TOMACULUM problematicum

pas d'oMementation

caract~ristique

corps assembl6s en agr6gats

L = I ~5 mm

~ = 0 . 5 1,5mm

corps ellipsoidaux

Tabl. 2 - Principaux caraet~res des ichnogenres Coprulus, Bactryllium et Tomaculum.

The main characters of the ichnogenus Coprulus, Bactryllium and Tomaculum.

- - 446 - -

res (Strebel, 19't'1). Le genre Bactryllium parait maintenant clairement d~fini depuis l 'important travail de r~vision de A. Allasinaz (1968).

Coptocampylodon a ete cr~e en 1963 par G.F. Elliott pour des corps calcaires du Cr&ac~ inferieur d'Irak et de Borneo. Represent~s en volume (pl. '16, fig. '1 = holotype, fig. 5, 6) ils paraissent tout g fait semblables, par leur forme et leur taille i~ Coprulus 9ramanni. C'est la raison pour laquelle le genre Coptocampglodon semble devoir ~tre mis en synonymie avec le genre Coprulus (?). Les representations en sections different par contre totalement, surtout par la nature sparitique et par l'importance, la profondeur et la forme des cannelures (pl. '16, fig. 8 et pl. '18, fig. 2). Les objets represent~s ici n'ont certainement aucun rapport avec Coprulus. I1 semblerait que les figurations de

G.F. Elliott en volumes et en sections ne correspondent pas au m~me objet.

Peut-~tre pourrait-on reserver le terme de Cop- tocamp!tlodon uniquement aux objets representes en section (pl. `16, fig. 8 et pl. 't8, fig. 2). C'est du reste toujours sous forme de sections que Copto- campglodon a ~te signale depuis sa creation (Patrulius, 1966 ; Radoicic, 1970).

Rappellons que Tomaculum (~ S!tncoprulus Rm~'rF.R ~ RICHTER, 1939) a ~te c r ~ en 1902 par T. Groom pour d~signer des pelotes f&ales de forme elliptique, de taille millim~trique, sans ornementation particuli~re et group&s en agr~gats allong~s de plusieurs centim~tres.

Le tableau 2 resume les rapports et differences de ces genres.

I V . - - I N T E R P R E T A T I O N D E L ' I C H N O G E N R E COPRULUS

1) Essai d'attribution pal6ontologique

Lorsqu'ils n'ont pas ~te seulement si.qnal/:s ou ranges parmi les Problematiea (Schmidt, 1955; Klingler, Malz ,~ Martin, 1962 ; Magne r Mascle, 196`1), les corps se rapportant ~ Coprulus ont 6t6 interpr~tes de fagons vari&s.

On envisaqea la possibilite d'en faire des diatom&s g la suite de l 'interpr&ation de O. Heer (1853) ~ propos de Bactrgllium ou des ~lements de tiges de charophytes. Ces premieres interpre- tat ions furent rap/dement abandonn&s.

La ressemblance de certains Coprulus avec des ~lements squelettiques d'Octocoralliaires est frap~ pante. Citons par exemple les entre-neeuds calcaires du genre Isis (illustration in : Moore, 1956 - Coelenterata, p. F. 227, fig. 161, lb) ou du genre Moltkia (Voiqt, 1958, pl. 3, fi.q. 9 et 10). Cette ressemblance a conduit G.F. Ell'ott a interpreter Coptocampylodon comme des fragments de sque- lettes calcaires de petits Octocoralliaires. Line telle interpretation semble satisfaisante pour les exemplaires de Coptocampylodon figures sous forme de sections par cet auteur (Elliott, 1963, pl. `16, fig. 8 et pl. 't8, fig. 2). Elle ne peut ~tre valabte pour les Coprulus ~ cause de la nature meme de leur calcite (micrite g debris divers et coccolithes) qui ne peut etre squelettique.

L'hypothese la plus r&ente et la plus satisfaisante consiste ~ interpreter ces corps comme de

petits coprolithes (Fernet, 1960; Gramann, 1966; Cuvillier, Bassoullet ~ Foureade, 1969; Galliard, 1971). Cette interpretation est egalement avanc& par la plupart des auteurs / l propos des genres voisins Bactr!lllium et Tomaculum. Elle semble par- faitement valable pour les raisons suivantes :

- - Coprulus est constitu6 d'une micrite corres- pondant exactement /~ celle du sediment environnant avec toutefois des traces de remaniement plus important, une teneur en matiere organique plus t?levee et une .qrande riehesse en 61ements biod& tritiques tr~s fins (Coccolithes). L'organisme producteur ~tait tr~s vraisemblablement limlvore ou detritivore.

- - Coprulus presente une forme qui 6voque tout fait certains types de pelotes fecales d'inverte-

bres. On ecartera les crustac~s comme producteurs possibles /~ cause de l'absence de toute structure interne, mais on remarquera la forte ressemblance avec certains coprolithes actuels de mollusques marins (Moore, 1931 b, 1939), notam- ment avec ceux de Nuculides (Moore, 1931 a : 1933). On connait des moulages intestinaux d'gge secondaire (Lias et Cr~tae~ inferieur) tr~s bien fossilises et en place /t t'int~rieur de coquilles de Nueulid~s (Cox, 1960) et de Trochides (Casey, 1960) tout /! fait comparables /~ Coprulus. Les pelotes f&ales de Trochides presentent toutefois une ornementation plus complexe (Moore, 1932). C'est /~ cause de cette ressemblance particuliere-

- - 4 4 7 - -

ment frappante avec les pelotes f~cales de nucules que F. Gramann a crY6 Coprulus (Nuculidarum ?) sp. 1.

- - Dans l'~tat actuel de nos connaissances i] ne semble gu~re possible d'etre plus pr6cis en ce qui concerne une attribution taxinomique et il est pru- dent de dire seulement que Coprulus correspond des pelotes f~cales d'un mollusque tr~s Vraisem- blablement lamellibranche appartenant peut-~tre la famille des Nuculid~s. I1 faut noter que les s6di- ments oxfordiens reMermant CopruIus ne livrent jamais de coquilles de mollusques en abondance. La presence simultan~e de Coprutus et de Nucu- lid~s a n~anmoins parfois 6t~ observ~e.

ticules du film organique et d~tritique qui tapisse la surface du s~diment. On notera que ce mode de vie correspond g eelui des Nucules (Labial palp deposit /eeder).

L'abondance notable de coccolithes entiers ou en d~bris dans les Coprulus ~tudi~s ici peut signi- fier soit que l'animal effectuait un choix dans sa nourriture (selective ,feeder) soit que les cadavres de Coccolithophorid~s ont souvent constitu~ l'es- sentiel de la nourriture possible sur les fonds matins oxfordiens. Notons que des pelotes fecales actuelles, de forme comparable et attributes g des Nucules, sont constitutes presque enti~rement de reste de diatom6es (Moore, 1933).

2) Interpretation pal6o~cologique Les Coprulus, n'~tant jamais agglom~r~s, ne se

sont pas accumul~s dans des galeries comme c'est le cas pour Tomaculum, mais ont dfi ~tre ~mis ~ la surface du sediment. La disposition en gerbe (pl. 2 H) pourrait indiquer leur emplacement ori- ginel ~ partir de l'ouverture du terrier d'ofi sont ~mises les d~jections (fig. 2). Le mollusque producteur serait alors s~dentaire et faiblement en~oui dans le s~diment (endobionte). II aurait de ce fait un mode de nutrition de type d~tritivore (deposit- feeder) ; l'animal collecte et ing~re les fines p a r -

3) Interpretation s~dimentologique CopruIus a toujours ~t~ rencontr~ dans des s~di-

ments tr6s fins argilo-carbonates deposes en milieu marin ouvert. Les fonds ~ Coprulus devaient donc ~tre constitues d'une boue argilo-calcaire meuble et tres fine, surmont~e d'une pellicule riche en mati~re organique favorable ~ I'installation d'une faune endobionte d~tritivore. La granulom~trie du s~diment et la maintenance d'un film organo- d~tritique n~cessaire ~ la vie d'or,qanismes d~tritivores impliquent un milieu assez calme connais- sant des p~riodes ~ taux de s~dimentation faible.

. -- . . . , .... . :

Fig. 2 - Essai de recons t i tu t ion d 'un f o n d i Coprulus.

R e c o n s t r u c t i o n o f a sea b o t t o m w i t h Coprulus~

~- 4't8 - -

V. - - C O N C L U S I O N

L'ichnogenre Coprulus d6signe des petites pelotes f%cales en forme de baguettes stri~es longitudinalement produites tr%s vraisemblablement par des mollusques d6tritivores. LIn inventaire de tous les types morphologiques existant et une meilleure connaissance de l'actuel permettraient sans doute

d'4tablir une correspondance pr4cise entre coprolithes et organismes producteurs. Ces traces fossiles, malheureusement trop souvent n(~gIig4es par les micropal4ontologistes, seraient alors capables de fournir des rensei~jnements tr~s pr/~cieux pour la reconstitution des pal4omilieux.

Les photos des figures 1, 3 et 5 ont 4t6 r6alis6es au Centre de Microscopie appliqu4e ~ la Biologie et fi la G~ologie de l'Llniversit6 Claude-Bernard, Lyon.

Certaines lames minces photographi~es dans la planche 2 out ~t~ amicaIement pr~t~es par E. Davaud (Institut de G~o; looie de Geneve).

R E F E R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

ALLASINAZ A. (1968). - - Revisione ed interpre- tazione del genere << Bactryllium >> HEER. Riv. Ital. Paleont. Strat., Milano, vol. 7't, n ~ 4, p. 1065-1146, 20 fi,q., pl. 68-83, 2 tab/.

AMSTUTZ G.C. (1958). ~ Coprolites: A review of the literature and a study of specimens from southern Washington, ]our. Sedim. Petrol., Menasha, Wisconsin, vol. 28. n" 4, p. 498-508, 3 f i g .

CASEy R. (1960), - - A lower cretaceous gastropod with fossilized intestines. Palaeontology, Lon- don, vol. 2, n ~ 2, p. 270-276, 1 fig., pl. 41.

Cox L.R. (1960). - - The preservation of moulds of the intestine in fossil Nuculana (Lamellibran- ch:.a) from the Lias of England. Palaeontolosy, London, vol. 2. n" 2, p. 262-269, 2 fig., pI. z}0.

CLIVILLIER J., BASSOULLET l.-p. ~ FouRcmE E. ( 1 9 6 9 ) . - Coprolithes du lurassique et du Cr4- tac6 d'Espagne et de quelques autres r~gions. Rev. Micropal., Paris, vol. 11. n ~ 4, p. 183-190, pl. 1-2.

ELLIOTT G,F. ( 1 9 6 3 ) . - Problematical microfos- sils from the Cretaceous and PaIaeocene of the Middle East, Palaeontology, London, vo]. 6, n ~ 2, p. 293-300, pl. 46-48.

FERNET P. (1960). ~ Etude micropal6ontologique du jurassique du forage de Saint-F~lix (Cha- rente). Rev. Micropal., Paris, vol. 3, n ~ 1, p, 19-30, 2 fig., 2 pl.

GAILLARD C. (1971). - - Les formations ~ spon- giaires des Calcaires lit6s (Oxfordien sup6rieur du Jura m~ridional). Docum, Lab. GdoL Fae. Sci. Lyon, vol. 45, p. 19-t30. 34 fig., 3 pl.

GRAMAmq F, (1966). - - l_~ngsgeriefe Sediment- St~ibchen aus dem nordwestdeutschen Kimme- ridge und ihre Deutung als Kotpillen mariner Invertebraten. Palaont. Z., Stuttgart, vol, 40, n" 3-4, p. 262-268, pl. 27.

GROOM T. (1902). - - The sequence of the Cam- brian and associated beds of the Malvern Hills. Quart./our. Geol. Soc., London, vol. 58, n ~ 229, p. 89-135. 35 fig.

H~'crZSCHEL W . (1975). - - Trace fossils and Problematica. In: Moore R.C. : Treatise on Invertebrate Paleontology, part. W. Miscel- lanea, supl. 1, 269 p., 110 fig.

HaNTZSCHm. W., EL-Baz F. ~ Ar~sruTZ G.C. (1968). - - Coprolites, an annotated bibliography. Geol. Soc. Amer. Bull., Boulder, Colorado, m~m. 108 ,132 p., 6 fig., 11 pl.

HEER O. (1853 ) . - - Beschreibung der angefiihrten Pflanzen und Insekten. / n : Escher V.D, Linth A. : Geologische Bemerkungen fiber dds n6rd- liche Vorarlberg und einige an9renzende Gegen- den. Derdr Allg. Schwekr. Natur. Ges., Zurich, p. 117-135, 6 pl.

KLINGSR W., MALZ H. & M~mTIN G.P.R. (1962). - - Maim NW-Deutschlands. In: Leitfossilien

- - ' t 4 9 - -

der Mikropal,iontologie. Gebriider Borntraeger ddit., Berlin, p. 159-190, fiq, 15, pl. 22-27, tabl, 10.

MAGNE ]. ~ MASCLE G. (1964). - - L'Argovien d 'Andelot -en-Montagne (Jura). R~vision du stratotype. In: Cotloque du Jurassique, Luxem- bourg, 1962, p. 307-332, 5 fig., 7 pl.

MhvEn G. (1952). - - Neue Lebensspuren aus dem Unteren Hauptmuschelkalk (Trochitenkalk) von Wiesloch : Coprulus oblongus n. sp. und Co- prulus sphaeroideus n. sp., N. ]b, Geol. Palaont. Mh., Stuttgart, n ~ 8, p. 376-379, 3 fig.

MAVEn G, (1955). - - Kotpillen als Fiillmasse in Hoernesien und Wei te re Kotpillenvorkommen im Kraichgauer Hauptmuschelkalk. N. Jb. Geol. Palgont. Mh., Stuttgart, n ~ 12, p, 531-535, 6 fi9.

MOORE H.B. (1931 a). - - The specific identifica- tion of faecal pellets. Marine Biol. Assoc. United Kingdom ]our,, N.S., vol. 17, n ~ 2, p, 359-365, 6 fig.

MoonE H.B. (1931 b) . - - The systematic value of a s tudy of Molluscan Faeces. Matacological Soc. London Proe., vol 19, p. 281-290, pl. 30-33.

MOOnF, H.B. (1932), - - The faecal pellets of the Trochidae. Marine Biol. Assoc. United Kingdom ]our., N.S., vol. 18, p. 235-241, 12 fiq.

MOOnE H.B. (1933). - - Faecal pellets from marine deposits. Discover~t Reports, Cambrid9e, vol. 7, p. 17-26, 1 fiq.

MOORE H.B. (1939). - - Faecal pellets in relation to marine deposits. In: Trask P.D. : Recent Marine Sediments, a Symposium., Amer. Assoc. Petrol, Geol., spec. publ. n ~ 4. p. 516-52z~, p]. 1.

MOORE R.C. (1956). - - Treatise on Invertebrate Paleontology, part. F, Coelenterata, 498 p., 358 fig.

PATRULUS D. (1966), - - Coptocampylodon fontis n. sp., problematical microfossi] of the Urgonian Limestones of the Persani Mountains. Dari Seama Sedintelor, Bucarest, vol. 52, n ~ 1, p. 391- 394, 2 fig., 1 pl.

R ~ o I c r c R. ( 1 9 6 9 ) . - Coptocampylodons in some jurassic and cretaceous sediments of Yu- goslavia. Bull. Inst. Geol, Geophljs. Res. (Geol.), Belgrade, ser. A, n ~ 27, p. 221-237, 7 pl.

RICHTER R. ~ RICHTER E. ( 1 9 3 9 a ) . - Eine Lebens-Spur (Syncoprulus pharmaceus ), gemein- sam dem rheinischen und b6hmischen Ordovi- cium. Senckenbergiana, Frankfurt, vol. 21, n o 1- 2, p. 152-167, 8 fig.

RICHTER R. ,~ RICHTER E. (1939b) . - - Die Kot- Schnur Tomaculum Groom ( = Syncoprulus R.

E. Richter), ~ihnliche Scheitel-Platten und beider stratigraphische Bedeutung. Senckenber- giana, Frankfurt, vol. 21, n ~ 3-4, p. 278-291, 6 fig,

SCHMIDT G. ( 1 9 5 5 ) . - Stratigraphie und Mikro- fauna des mittleren Malta im nordwest-deutschen Bergland. Abh. Senckenb. Natur. Ges., Frank- furt, vol. 49t, p, 1-76, 2 fig., 18 pI.

S~r S. ( 1 9 7 5 ) . - - C l a s s i f i c a t i o n of trace fossils. In : Frey R . W . : The study of trace fossils, Springer-Verla 9 ddit,, Berlin, Heidelberg, N e w York. p. 39-54, 2 fig., 5 tabl.

VOIGT E. ( 1 9 5 8 ) . - Untersuchungen an Oktoko- rallen aus der oberen Kreide. Mitt. Geol. Staats, inst., Hamburg, vol. 27, p. 5-49, 8 fig., pl. 1-13.

- 4 5 0 - -

P L A N C H E 1

A - C o p r u l u s g r a m a n n i - n ~ 2 8 6 0 1 8 - Calcaires lit6s - O x f o r d i e n s u p 6 r i e u r - A p r e m o n t (A in ) x 60.

B - C o p r u l u s g r a m a n n i -n ~ 2 8 6 0 1 9 - Calcaires liras - O x f o r d i e n sup~r i eu r - St C laude ( J u r a ) x 60.

C - C o p r u l u s g r a m a n n i - n ~ 2 8 6 0 2 0 - Calcaires litbs - O x f o r d i e n sup6r i eu r - T r e p t ( Is~re) x 60.

D - C o p r u l u s sp. - n ~ 286021 - Calcaires lit6s - O x f o r d i e n s u p ~ r i e u r - T r e p t ( Is~re) x 60.

E - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 1 - H o l o t y p e - Calcaires liras - O x f o r d i e n sup~r i eu r - A p r e m o n t (A in ) x 60 .

F - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 2 - P a r a t y p e - Calcaires lit~s - O x f o r d i e n sup6r i eu r - A p r e m o n t (A in ) x 60.

G - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 3 - P a r a t y p e - Calcaires lit~s - O x f o r d i e n s u p 6 r i e u r - A p r e m o n t ( A i n ) x 60.

H - C o p n d u s h e x a s t r i a t u s , n ~ 2 8 6 0 1 4 - P a r a t y p e - Marries d ' E f f i n g e n - O x f o r d i e n sup~r i eu r - Meyr i a t ( A i n ) x 60.

I - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 5 - H o t o t y p e - "vue v e n t r a l e " - Calcaires lit~s - O x f o r d i e n sup~r i eu r - Apre -

m o a t (A in ) x 60 .

J - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s -

K - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s

m o a t (A in ) x 60.

L - C o p r u l u s h e m i s t r i t = u s

m o n t (A in ) x 60 .

n ~ 28615 - H o l o t y p e - " v u e d o r s a l e " x 60.

- n ~ 2 8 6 0 1 6 - P a r a t y p e - " v u e v e n t r a l e " - Calcaires lit6s - O x f o r d i e n sup6r i eu r - Apre -

- n ~ 2 8 6 0 1 7 - P a r a t y p e - " v u e d o r s a l e " - Calcaires lit6s - O x f o r d i e n s u p 6 r i e u r - Apre-

A - C o p r u l u s g r a m a n n i - n ~ 2 8 6 0 1 8 - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - A p r e m o n t ( A i n ) x 60.

B - C o p r u l u s g r a m a n n i - n ~ 2 8 6 0 1 9 - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - St Claude ( J u r a ) x 60.

C - C o p r u l u s g r a m a n n i - n ~ 2 8 6 0 2 0 - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - T r e p t ( l sbre ) x 60.

D - C o p r u l u s sp. - n ~ 286021 - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - Yrep t ( I s6re) x 60.

E - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 286011 - H o l o t y p e - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - A p r e m o n t (A in ) x 60.

F -- C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 2 - P a r a t y p e - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - A p r e m o n t (A in ) x 60 .

G - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 3 - P a r a t y p e - "Calca i res l i t6s" - U p p e r O x f o r d i a n - A p r e m o n t ( A i n ) x 60.

H - C o p r u l u s h e x a s t r i a t u s : n ~ 2 8 6 0 1 4 - P a r a t y p e - "Marr ies d ' l ! f f i ngcn" - U p p e r O x f o r d i a n - Meyr ia t ( A i n ) x 60.

I - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s - n ~ 286015 - H o l o t y p e - "ven t r a l v i e w " - " C a l c a i r e s l i t~s" - U p p e r O x f o r d i a n - Apre-

m o a t (A in ) x 60.

J - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 5 - H o l o t y p e - "do r sa l v i e w " - x 60.

K - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s - n ~ 2 8 6 0 1 6 - P a r a t y p e - "ven t r a l v i e w " - "Calca i res l i t~s" - U p p e r O x f o r d i a n - Apre-

m o a t (Ain ) x 60.

L - C o p r u l u s h e m i s t r i a t u s , n ~ 2 8 6 0 1 7 - P a r a t y p e - "do r sa l v i e w " - "Calca i res l i t~s" - U p p e r O x f o r d i a n - A p r e -

m o a t ( A i n ) x 60 .

C,6obios N ~ 11 - fast.4

Pl. 1 C. Gaillard

~i~ %~ ~iil '~I'I~ ~.., i~ i ~,,.

~. ~I~I~

,~ �9 ~ .: ,$. .

�9 '.5.:j ~'~. :i !~ "~~

iii

J

- - 452 - -

P L A N C H E 2

A - C o p r u l u s g r a m a n n i - 3 sections transversales et 1 section longitudinale - Calcaires l i t & - Oxford ien sup&ieur -

Savigna (Jura) x 20.

B - C o p r u l u s sp. - 3 sections transversales riches en ma t i&e organique - Calcaires lit6s - Oxfordien sup&ieur - Champf romie r (Ain) x 40.

C - C o p r u l u s g r a m a n n i - section transversale - Calcaires lit6s - Oxford ien sup&ieur - Savigna (Jura) x 75.

D - C o p r u l u s g r a m a n n i - 2 sections obliques - Calcaires hydraul iques - Oxford ien m o y e n - Meussia (Jura) x 50.

E - C o p r u l u s g r a m a n n i - section transversale - Calcaires lit6s - Oxfordien sup6rieur - Champf romie r (Ain) x 100.

F - C o p r u l u s g r a m a n n i - section obl ique - Calcaires lit6s - Oxfordien sup&ieur - Champf romie r (Ain) x 70.

G - C o p r u l u s g r a m a n n i - sections diverses - Calcaires lit6s - Oxfordien sup6rieur - Champf romie r (Ain) x 20.

H - C o p r u l u s sp. - sections longitudinales dispos6es en gerbe - Calcaires lit6s - Oxford ien sup&ieur - Champfro-

mier (Ain) x 30.

Remarque : Fig. A, B, C, D et lrl : le remplissage des silions a disparu (6paisseur des lames minces < 30/lm).

Fig. E, F et G : le remplissage sombre des sillons est pr6serv6 (~paisseur des lames minces > 30/lm).

A - C o p r u l u s g r a m a n n i - 3 transverse sections and 1 longitudinal section - "Calcaires l i t6s" - Upper Oxfordian -

Savigna (Jura) x 20.

B - C o p r u l u s sp. 3 transverse sections with mtich organic mat te r - "Calcaires li t6s" - Upper Oxfordian - Champ-

f romier (Ain) x 40.

C - C o p r u l u s g r a m a n n i - transverse sec t ion- "Calcaires lit~s" - Upper Oxfordian - Savigna (Jura) x 75.

D - C o p r u l u s g r a m a n n i - 2 obl ique sections - "Calcaires hydraul iques" - Middle Oxfordian - Meussia (Jura)

x 50.

E - C o p r u l u s g r u m a n n i - transverse section - "Ca lca i r e s l i t6s" - Upper O x f o r d i a n - Champf romie r ( A i n ) x I00.

F - C o p r u l u s g r a m a n n i , obl ique sec t ion- "Calcaires l i t6s" - Upper Oxfordian - Champfromie r (Ain) x 70.

G - C o p r u l u s g r a m a n n i - different sections - "Calcaires l i t6s" - Upper Oxfordian - Champfromie r (Ain) x 20.

H - C o p r u l u s sp. - longi tudinal sections showing a fan - shaped disposit ion - "Calcaires litds" - Upper Oxfordian

Champf romie r (Ain) x 30.

Remark : Fig. A, B, C, D and E : the grooves filling is des t royed (tlfickuess o f thin sections < 30~m).

Fig. E, F and G : the dark grooves f'dling is preserved ( thickness o f thin sections > 30/am).

G6obios N~ 11- fasc. 4

PI. 2 C. Galliard

i~i �84 � 8 4 1 8 4 ~ ~ i ~ . . . . -i

-- 454 --

P L A N C H E 3

A - Copru lus hexas t r ia tus x 1500.

B - Coprulus sp. x 1200.

C - Copru lus sp. x 3000.

D - d6tail de la pho to B x 3000.

Remarque r l ' abondance de coccol i thes plus ou moins fragment6s.

E - S6diment fi Copru lus - r6sidu de lavage - Couches du Geissberg - Oxf rod ien sup6rieur - Les A r b o u x (Jura)

x 3 0 .

A - Copru lus hexas t r ia tus x 1500.

B - Coprulus sp. x 1200.

C - Copru lus sp. x 3000.

D - Detail o f the scanning electron pho tomicrograph B x 3000.

Note the abundance o f coccot i ths more or less destroyed,

E - Sediment wi th Copru lus - washing - " 'Couches du Geissberg" - Upper Oxford ian - Les Arboux (Jura) x 30

G6obios N~ 11 -fasc. 4

P1.3 C. Galliard

Documents

Révision de l'ichnogenre Coprulus Richter & Richter, 1939, et description de quelques nouvelles espèces du Jurassique supérieur