Réponse des macroinvertébrés benthiques (éphéméroptères ......1433m d’altitude. La station OR2 (31 15,374’N; 007 44,606’W) se situe à la commune rurale d’Aghbalou à

Hydroécol. Appl. (2021) Tome 21, pp. 115–155© EDF, 2021https://doi.org/10.1051/hydro/2021001

https://www.hydroecologie.org

Réponse des macroinvertébrés benthiques(éphéméroptères, plécoptères, trichoptères)aux pressions anthropiques dans un contextede changement climatique sur le bassin versantde l’Ourika (Haut-Atlas du Maroc)

Response of benthic macroinvertebrates (ephemeroptera,plecoptera, trichoptera) to anthropogenic pressures in acontext of climate change in the Ourika watershed(High Atlas of Morocco)

J.-R. Zuedzang Abessolo*, M. Yacoubi Khebiza, M. Messouli

Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences Semlalia Marrakech, Laboratoire eau, biodiversité etchangement climatique, associé CNRST, boulevard Prince My Abdellah, BP 2390, 40000 Marrakech,[email protected]

Résumé – Les changements globaux marqués par une accentuation des pressionsanthropiques et climatiques ont un impact sur les écosystèmes lotiques et la fauneaquatique. Nous avons analysé leur influence sur l’évolution des peuplements benthiquesd’éphéméroptères, de plécoptères et de trichoptères (EPT) au sein du bassin versant del’Ourika, situé dans le Haut-Atlas du Maroc. L’inventaire des espèces recensées avant etaprès 2000 révèle que la richesse spécifique a augmenté à l’Oukaïmeden, milieu de hautealtitude, tandis qu’elle a diminué à l’Ourika milieu moyenne altitude. À l’Ourika, la richessespécifique en taxa EPT est passée de 37 avant 2000 à 24 après 2000, soit une baisse de35%. À l’Oukaïmeden, la richesse spécifique en EPT est passée de 27 avant 2000 à 32après 2000, soit une augmentation de 15%. Ces changements résultent essentiellement dela régression de la qualité du milieu aquatique sous la pression anthropique à l’Ourika (eauxusées domestiques, déchets solides, remblais, commerces, dragages…). L’habitataquatique est dégradé, la pollution organique a augmenté et la qualité biologique del’eau a connu une forte régression. À l’Oukaïmeden, le milieu est beaucoup moins perturbéen dépit d’une activité pastorale assez importante, et du rejet de déchets solides dans lecours d’eau. Les perturbations sont surtout concentrées au sein d’une station, les autresétant relativement épargnées. L’habitat aquatique est favorable à la faune, la pollutionorganique est restée relativement faible et la qualité biologique de l’eau bien qu’ayantlégèrement régressé demeure favorable pour les peuplements étudiés. L’Oukaïmedenapparaissant comme une zone refuge pour les espèces, le milieu présente un grand intérêtpour la conservation.

mailto:[email protected]

https://doi.org/10.1051/hydro/2021001

https://www.hydroecologie.org

116 J-R Zuedzang Abessolo et al.

Mots clés – rivière demontagne, biodiversité, bioindicateurs, écologie, changement à longterme.

Abstract – Global changes have a significant impact on lotic ecosystems and aquaticwildlife. We analyzed their impact on benthic populations of mayflies, stoneflies andcaddisflies (Ephemeroptera-Plecoptera-Trichoptera [EPT]) within the Ourika watershed,located in the High Atlas of Morocco. The inventory of species present in the stations before2000, and those found after 2000 show that the species richness increased in Oukaïmeden,whose stations are located at high altitude, while it decreased highly in Ourika whosestations are at medium altitude. In Ourika, the specific richness in EPT fell from 37 before2000 to 24 after 2000, a decrease of 35%. The number of mayflies species decreased from13 species before 2000, to 9 after 2000; that of stoneflies from 7 to 5, caddisflies from 17 to10 after 2000. InOukaïmeden, species richness en EPT increased from 27 before 2000 to 32after 2000, an increase of 15%. the number of mayflies species increased from 8speciesbefore 2000, to 12 after 2000; stoneflies from 8 to 10, caddisflies from 11 to 10. Thesechanges result from the decline in the quality of the aquatic environment submitted to humanpressure in Ourika (domestic wastewater, solid waste, embankment on the banks, shops,dredging…). The aquatic habitat has deteriorated, organic pollution is quite large, biologicalwater quality has declined strongly compared to the period before 2000. In Oukaïmeden,however, the aquatic environment is much less disturbed, disruptions are mostlyconcentrated within a station, the others being relatively spared. The aquatic habitat issuboptimal, organic pollution has remained low and the biological quality of the waterremains good despite a slight decline. The Oukaïmeden appearing as a refuge area forpopulations of mayflies, stoneflies and caddisflies, the region has great interest in theconservation of species.

Keywords – mountain river, biodiversity, bioindicators, ecology, long-term change.

1 Introduction

Les changements globaux se tradui-sent au sein des écosystèmes lotiquespar une modification des caractéristi-ques physicochimiques et hydrologi-ques des cours d’eau, résultantsouvent de l’intensification des activi-tés anthropiques. Cela a un impactdirect sur les macroinvertébrés ben-thiques qui sont de bons indicateurs dela santé des écosystèmes aquatiques(USEPA, 2002), et sont les plus utiliséspour l’évaluer (Hellawell, 1986 ;Barbour et al., 1999 ; WFD, 2003).C’est dans ce contexte que nous nous

sommes intéressés à l’évolution despeuplements d’éphéméroptères, deplécoptères et de trichoptères, au seindubassinversantde l’ouedOurika, situédans le Haut-Atlas du Maroc. Il s’agit dela première étude mettant en évidenceles changements dans la compositionfaunistique de ces peuplements au seinde la zone d’étude. Nos travaux ont étémenés sur deux cours d’eau, l’ouedOurikaet l’ouedOukaïmeden. Lebassinde l’Ourika est un sous-bassin duTensift, celui de l’Oukaïmeden est unsous-bassin de l’Ourika. Ourika etOukaïmeden sont des zones ruralesoù se développent principalement

Impacts anthropiques et climatiques sur l’évolution des écosystèmes lotiques du Haut-Atlas marocain 117

l’agriculture, l’élevageet le tourismeavecun afflux touristique très important en étéà l’Ourika et, inversement, très importanten hiver à l’Oukaïmeden. Des travauxantérieurs menés au sein des localitésétudiées ont permis de dresser l’inven-taire des espèces de ces 3ordres (Pihan& Mohati, 1983 ; Mohati, 1985 ; Bouzidi,1989 ; Thomas et al., 1992 ; Badri, 1993 ;Talami, 1998 ; Giudicelli et al., 2000 ;Errochdi et al., 2014). Plus générale-ment, l’amélioration de la connaissancedes éphéméroptères, plécoptères ettrichoptères du Maroc a été possiblegrâce à plusieurs études (Mosely, 1938 ;Aubert, 1956 ; Botosaneanu, 1975 ;Dakki, 1978, 1982 ; El Agbani, 1984 ;Giudicelli & Dakki, 1984 ; Badri, 1985 ;Dakki, 1986 ; Thomas & Bouzidi, 1986 ;Dakki, 1987 ; Ajakane, 1988 ; Tayoub,1989 ; ; Ouahsine, 1993 ; El Alami &Dakki, 1998 ; El Alami et al., 2000 ;Berrahou et al., 2001 ; Alaoui, 2006 ;Bonada et al., 2008 ; Hajji et al., 2012 ;Hajji et al., 2013 ; Vinçon et al., 2014 ;Hajji, 2017). Afin de connaître commentévoluent lespeuplementsétudiésdans lecontexte de changements globaux quiprévaut aujourd’hui, nous avons analysél’évolution de la richesse spécifique etidentifié leschangements survenusdansla composition faunistique. Nous avonsensuite déterminé les causes de ceschangementsenanalysant l’évolutiondumilieu aquatique. Bien qu’il n’existe pasde données pour le suivi de la qualité dumilieu aquatique dans la zone d’étude,nous avons pu nous appuyer sur destravaux antérieurs menés au sein desmêmes stations pourmettre enévidenceles modifications survenues au sein del’écosystème. Les changements climati-ques, source de pressions supplémen-taires sur les écosystèmes étudiés, et

leur biodiversité ont également été dis-cutés.Lesprojectionsclimatiquespour lebassin de l’Ourika prévoient une aug-mentation progressive de la températurepour lesprochainesannées, ainsi qu’unebaissedesprécipitations (AytOugougdaletal.,2020).Lesespècesmontagneusesont une capacité très réduite de seréfugier à plus hautes altitudes pour fuirle réchauffement des températures, cequi les rendplusvulnérablesau risquededisparition.

2 Matériel et méthode

2.1 Choix des stations

Les stations prospectées (Fig. 1) ontété choisies pour suivre l’évolution despeuplements et pouvoir comparer lesrésultats de nos travaux avec ceux detravaux antérieurs menés dans lesmêmes stations. Pour l’oued Ourika,3 stations ont été prospectées. Lastation OR1 (31°13,347’N ;007°40,730’W) se trouve tout justeen amont du village de Setti Fatma à1433m d’altitude. La station OR2(31°15,374’N ; 007°44,606’W) se situeà la commune rurale d’Aghbalou à1000m d’altitude, en aval de laconfluence de l’oued Ourika et l’ouedOukaïmeden. La station OR3(31°22,523’N ; ; 007°46,843’W) estsituée à Tnine Ourika, à 850m d’alti-tude. Pour l’oued Oukaïmeden, 3 sta-tions ont également été prospectées.La station O1 (31°12,094’N ;007°51,520’W) située en amont dulac de barrage Oukaïmeden à 2611md’altitude. La station O2 (31°12,709’N ;007°50,986’W) située à 2550m d’alti-tude en aval du barrage Oukaïmeden.La station O3 (31°13,037’N ;

Fig.1.

Zon

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e.

Fig.1.

Study

area

.



007°50,376’W) située à 2483m d’alti-tude, environ 300m en aval de laconfluence avec l’assif Tiferguine.

2.2 Caractérisation despeuplements de macroinvertébrésbenthiques

2.2.1 Échantillonnages etidentification des taxa

Les prospections ont été menéesentre février 2014 et décembre 2015pour un total de 12 séries d’échantil-lonnage (février 2014, mai 2014,janvier 2015, février 2015, mars 2015,mai 2015, juin 2015, juillet 2015, août2015, octobre 2015, novembre 2015,décembre 2015). En plus des 8micro-habitats du protocole d’échantillon-nage de l’IBGN (AFNOR NF T90-350), un autre échantillonnage quali-tatif a été effectué sur une grandevariété de substrat, et de couplesvitesse-profondeur afin de recueillirun maximum de diversité de taxa. Lafaune prélevée à l’aide de filets Surberet troubleau est recueillie dans desbocaux, et fixée dans de l’alcool à70%. Pour chaque station, des don-nées précises ont été collectées pourl’évaluation du milieu aquatique (voir lasect. 2.3, l’habitat aquatique). Deséchantillons d’eau ont également étéprélevés pour des analyses chimi-ques.

Au laboratoire, les taxa ont étéidentifiés à l’aide de loupes binoculai-res et de microscopes. L’identificationétait uniquement basée sur la morpho-logie des spécimens, il n’y a pas eud’analyses génétiques.

2.2.2 Constitution de l’inventairedes ETP avant et après 2000

À partir des résultats de nos pros-pections et des données bibliographi-ques, nous avons dressé l’inventairetotal des éphéméroptères, des plécop-tères et des trichoptères recensés ausein des stations prospectées. Pourmettre en évidence les changementssurvenus dans la composition faunis-tique (disparition et apparition desespèces), nous avons scindé cetinventaire en deux périodes, la période« avant 2000 » et la période «après2000». Les données faunistiques anté-rieures à cette étude sont issues detravaux menés autrefois au sein desmêmes stations (Pihan & Mohati,1983 ; Mohati, 1985 ; Bouzidi, 1989 ;Thomas et al., 1992 ; Badri, 1993 ;Talami, 1998 ; Giudicelli et al., 2000 ;Errochdi et al., 2014). Une partie desspécimens récoltés durant ces étudesa été stockée au laboratoire d’hydro-biologie de la faculté des sciences deTétouan au Maroc, une autre partie aété stockée au Muséum d’histoirenaturelle de Marrakech au Maroc. Lafaune récoltée durant cette étude a étéstockée au laboratoire eau, biodiversitéet changement climatique de la facultédes sciences Semlalia Marrakech auMaroc.

2.3 Analyses chimiques ettraitement des données

Après avoir mis en évidence leschangements survenus dans lacomposition faunistique, nous noussommes intéressés aux causes de

Tableau 1. Grille de calcul et classes de qualité de l’IPO.Table 1. Calculation grid and quality classes of IPO.

Paramètres

DBO 5(mg/L)

Ammonium (mg/L) Nitrites(mg/L)

Orthophosphates(mg/L)

Classes5 < 2 < 0.1 5 154 2–5 0,1– 0,9 6–10 16–753 5,1–10 1–2,4 11–50 76–2502 10,1–15 2,5–6,0 51–150 251–9001 > 15 > 6 > 150 > 900Classes de l’IPO Valeur de l’IPO État de la pollution organique5 5,0 � 4,6 Nulle4 4,5 � 4,0 Faible3 3,9 � 3,0 Modérée2 2,9 � 2,0 Forte1 1,9 � 1,0 Très forte


ces changements. Nous avons évaluéles paramètres abiotiques et nous lesavons comparés à ceux des donnéesbibliographiques, pour voir commentles modifications survenues au sein dumilieu aquatique ont pu contribuer àfaire évoluer la richesse spécifique. Lesperturbations abiotiques sont en effetl’un des facteurs dominants qui contri-buent à la modification du modèlespatial et temporel de la structure descommunautés benthiques dans lesécosystèmes lotiques (Scrimgeouret al., 1994). Les paramètres abioti-ques analysés sont la température, lapollution organique et l’habitat aqua-tique. Nous avons également évalué laqualité biologique de l’eau. En ce quiconcerne la température de l’eau, elleest étroitement liée à celle de l’air. Toutcomme l’ont relevé Badri (1993) etTalami (1998), nous avons constatélors de nos mesures que la tempéra-ture de l’eau est plus faible en hiver,souvent inférieure à 10 °C, elle aug-mente au printemps, puis est maximaleen été avec des valeurs supérieure à

20 °C, elle redescend ensuite enautomne. L’écart thermique entre l’hi-ver et l’été peu atteindre 20 °C.

2.3.1 La pollution organiqueAu laboratoire, les échantillons d’eau

ont été analysés et les paramètresservant à évaluer la pollution organiqueont été mesurés. La pollution orga-nique a été évaluée par l’Indice depollution organique (IPO) de Leclercq &Maquet (1987). L’IPO est basé sur laconcentration en orthophosphates, enammonium, en nitrites, et en Demandebiochimique en oxygène sur 5 jours(DBO5). Chacun de ces 4 paramètresest subdivisé en 5 classes selon laconcentration mesurée (Tab. 1). Lavaleur de l’IPO est calculée en faisantla moyenne des numéros de classesdes 4 paramètres (Tab. 1).

La concentration en nitrites a étémesurée par spectrophotométrieaprès diazotation à la sulfanilamideen présence de N-(1-Naphthyl) éthylè-nediamine, selon la norme AFNORT90-013.


La concentration en ammonium aété mesurée par spectrophotométrieau bleu d’indophénol selon la normeAFNOR T90-025.

La concentration en orthophospha-tes a été mesurée par dosage à l’acideascorbique et au réactif combiné selonla norme AFNOR T90-022. La DBO5 aété mesurée par un DBO mètre enenceinte thermostatée (20 °C).

2.3.2 L’habitat aquatiqueL’évaluation de l’habitat aquatique a

été faite par l’Indice de qualité del’habitat (IQH). Il est adapté de Barbouret al. (1999) par le ministère duDéveloppement durable, de l’Environ-nement, de la Faune et des Parcs duCanada (MDDEFP, 2013). Il convientpour les cours d’eau peu profonds àsubstrats grossiers (Moisan & Pelletier,2008), comme c’est le cas dans cetteétude. L’IQH permet de déterminerl’aptitude d’une rivière à supporter lavie aquatique, de caractériser l’exi-stence et la gravité de la dégradationde l’habitat, et aide à déterminer lessources et les causes de la dégradationde l’habitat.

L’indice évalue l’influence de10 paramètres : le substrat benthiqueet la disponibilité des abris, l’ensable-ment et l’envasement, le régime devélocité et la profondeur, la sédimenta-tion, le degré de marnage, la modifica-tion du cours d’eau, la fréquence desseuils, la stabilité des berges, la pro-tection végétale des berges et lalargeur de la bande végétale. Chaqueparamètre a une note variant de 0 à 20,la somme des valeurs de ces notesconstitue l’Indice de qualité de l’habitat,qui varie de 0 à 200 (annexe I). L’IQHcomprend 4 classes : inférieur à 60,

l’habitat aquatique est pauvre ; de 60 à99, l’habitat est marginal ; de 100 à 160,l’habitat est sous-optimal ; au delà de160, l’habitat est optimal.

2.3.3 La qualité biologique de l’eauLa qualité biologique de l’eau a été

évaluée par l’Indice biologique globalnormalisé (IBGN) basé sur la polluosen-sibilité des macroinvertébrés benthiques.Les macroinvertébrés benthiques sonten effet de bons indicateurs de la santédes écosystèmes aquatiques, grâce àleur capacité à intégrer les effets cumu-latifs et synergiques, des perturbationsphysiques, chimiques et biologiques,dans les cours d’eau. Le principe del’IBGN est de prélever la macrofaunebenthique au niveau d’une station, selonun mode d’échantillonnage standardisé.Le calcul de l’indice ce fait à partir d’untableau standard (annexe II). L’indice estdéfinit en 5classes, eau de mauvaisequalité (� 4), eau de qualitémédiocre (8–5),eaudequalitémoyenne(9–12),eaudebonne qualité (13–16), eau de qualitéexcellente (≥17).

3 Résultats

3.1 Prospections

Les espèces recensées au cours denos prospections sont présentées enannexe. La détermination de certainsindividus jusqu’au niveau spécifiquen’a parfois pas été possible en raisondu stade juvénile des larves (L = larve).Les annexes III à V montrent pourchaque station l’inventaire des espè-ces recensées. La période avant 2000est notée « av» et la période après2000 « ap », la présence d’une espèceest marquée par le symbole «þ » et

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l’absence par «–». Cette étude apermis d’enrichir l’inventaire avec destaxa recensés pour la première fois ausein des stations, ils sont marqués parle symbole « * ».

3.2 Évolution de la richessespécifique

3.2.1 ÉphéméroptèresAu total, 19 espèces d’éphémérop-

tères ont été recensées dans lesstations prospectées (annexe III), avec2 espèces endémiques du Maroc, Alai-nites oukaimeden (micro-endémiquedu Haut-Atlas) etHabroleptoides asse-fae. Cela représente près de 40% deséphéméroptères du Maroc (48), pres-qu’autant que pour toute la Tunisie (22)et près de la moitié de ceux d’Algérie(40) (Bebba et al., 2015).

À l’Ourika, la diversité a diminué,6 espèces ont disparu des stations(A. oukaimeden, O. skoura, O. skhou-nate, C.dipterum, C. dimorphicum, etRhithrogena sp.), 2 espèces sontapparues (C.pusilla et Nigrobaetissp.). La richesse spécifique est passéede 13espèces recensées avant 2000,à 9 après 2000.

À l’Oukaïmeden, la richesse spéci-fiqueaaugmenté,passantde8espècesavant 2000 à 12 après 2000. Le barragene semble pas avoir d’effets particulierssur les peuplements d’éphéméroptèresdes stationsenaval (O2etO3), dans les3 stations, la richesse spécifique est àpeu près identique. Deux espèces ontdisparu des stations (A.oukaimeden etC. luctuosa), 6 sont apparues (A.muti-cus, H.assafae, Habrophlebia sp.,Nigrobaetis sp., B.pavidus et Choro-terpes sp.).

Le genre Nigrobaetis est recensépour la première fois au sein des deuxcours d’eau étudiés. Les individusrecensés ont une assez bonne tolé-rance à la pollution organique etsemble résister aux perturbations.Dans chaque cours d’eau, ils ont étérecensés dans les stations où la qualitébiologique de l’eau et la plus dégradée.Cette faculté de pouvoir tolérer lesmilieux perturbés semble avoir favoriséson expansion dans la zone d’étude.Ailleurs au Maroc, le genre Nigrobaetisest présent avec Nigrobaetis rhithralis(Soldán & Thomas, 1983), une espèceendémiquemaghrébine recensée dansle Rif sur l’Oued Tisgris et sur l’OuedSidi Brahim Ben Arrif dans des stationssituées respectivement à 580m et500m (El Alami, 2002). L’aire derépartition de cette endémique algé-rienne s’est d’abord étendue jusqu’auNord-Ouest du Maroc où les premiersrecensements datent de 1998 (El Alamiet al., 2000). La diversité des éphémé-roptères est donc désormais plusimportante dans les stations de hautealtitude (Oukaïmeden), tandis qu’elle aconsidérablement baissé dans les sta-tions de moyenne altitude (Ourika).

3.2.2 PlécoptèresAu total, 13 espèces de plécoptères,

ont été recensées dans les stationsprospectées (Tab. 4), soit 46% des 28que compte le Maroc (Errochdi et al.,2014). Parmi ces 13 espèces, 3 sontendémiques du Maroc (S. lepineyi, C.atlasica et A. chiffensis) avec A. chif-fensismicro-endémique du Haut-Atlas.

La richesse spécifique des plécop-tères a diminuée à l’Ourika, 7 espècesétaient recensées avant 2000 contre 5

Tableau 3. Valeurs et classes de l’IQH à l’Oukaïmeden (S.O=sous optimal).Table 3. Values and classes of IQH in Oukaïmeden (S.O= suboptimal).

Paramètres de l’habitat Janvier Février Mars Mai Juin Juillet Août Novembre

Substrat benthique-disponibilité des abris

O1 17 17 18 17 16 17 17 16

O2 11 10 10 15 10 10 10 13O3 16 16 15 18 18 16 18 15

Ensablement-envasement O1 16 16 17 18 16 13 17 17O2 15 15 13 7 10 11 11 11O3 16 16 17 18 12 14 17 13

Régime de vélocité-profondeur O1 10 9 10 10 7 6 8 10O2 8 10 10 8 10 9 8 10O3 10 10 10 10 7 9 10 10

Sédimentation O1 15 15 15 17 15 17 13 13O2 13 14 15 8 10 15 12 14O3 12 9 17 17 15 11 14 12

Degré de marnage O1 10 10 16 12 15 14 10 9O2 13 13 13 15 11 12 14 10O3 15 15 15 17 15 11 11 11

Modification du cours d’eau O1 17 17 18 10 10 12 10 13O2 18 18 17 18 18 16 18 19O3 17 17 19 18 19 17 18 19

Fréquence des seuils O1 17 17 17 17 16 18 17 19O2 17 17 17 16 17 18 17 18O3 17 17 17 17 17 18 19 17

Stabilité des berges O1 6_6 6_6 6_5 6_6 6_5 6_6 5_6 5_5O2 6_9 6_9 9_9 9_9 4_7 3_2 5_7 7_8O3 6_6 6_6 7_7 7_7 6_8 6_6 6_6 5_6

Protection végétale des berges O1 2_2 2_2 2_2 4_4 5_5 7_6 4_4 3_4O2 3_3 3_3 2_3 6_6 2_5 2_3 1_3 2_3O3 2_2 2_2 2_3 5_6 6_6 6_6 4_4 2_3

Largeur de la bande végétale O1 2_2 2_2 6_3 5_5 6_5 6_6 4_3 5_5O2 1_3 1_3 1_1 1_3 1_4 1_3 0_2 1_3O3 1_1 1_1 1_3 5_5 5_5 6_9 5_5 1_5

Valeur IQH O1 122 121 135 131 127 134 118 124Classe IQH S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.OValeur IQH O2 120 122 120 121 109 105 108 119Classe IQH S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.OValeur IQH O3 121 120 160 150 139 135 137 119Classe IQH S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.O S.O


après 2000. Quatre espèces ont dis-paru des stations (A. chiffensis, L.maroccana, E. ochracea, A. lecerfi), 2sont nouvelles (H. flaviventris et S.lepineyi). En examinant les stationsindividuellement, nous constatons qu’ily a une diminution de la richessespécifique à la station OR1, et unedisparition complète des plécoptèresdes stations OR2 et OR3.

À l’Oukaïmeden, la richesse spéci-fique a augmenté, au total 8 espèces yétaient recensées avant 2000, contre10 pour la période après 2000. Il y aune grande variabilité de la richessespécifique des plécoptères d’une sta-tion à l’autre semblant être liée aubarrage. Entre O1 en amont du barrageet O2 en aval, il y a une forte diminutionde la richesse spécifique. Lorsqu’on

Tableau 4. Indice de Pollution Organique (IPO) à l’Ourika.Table 4. Organic Pollution Index (IPO) in Ourika.

DBO5 (valeurs en mg/L)

Janvier Février Mars Mai Juin Août OctobreOR1 Valeur 12 14 5 5 6 5,77 4

Classe 2 2 4 4 3 3 4OR2 Valeur 17 22 20 30 45 35 22

Classe 1 1 1 1 1 1 1OR3 Valeur 33 38 30 39 55 62 40

Classe 1 1 1 1 1 1 1Ammonium(valeurs en mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre

OR1 Valeur 0,09 0,1 0,04 0,156 0,060 0,03 0,05Classe 5 4 5 4 5 5 5

OR2 Valeur 0,07 0,128 0,08 0,205 0,103 0,14 0,1Classe 5 4 5 4 4 4 4

OR3 Valeur 0,1 0,149 0,1 0,215 0,169 0,2 0,13Classe 4 4 4 4 4 4 4

Nitrites (valeurs en mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre

OR1 Valeur 0 5,63 22,5 16,9 11,2 53,4 16,9Classe 5 5 3 3 3 2 3

OR2 Valeur 0 0 16,9 33,7 0 42,2 19,7Classe 5 5 3 3 5 3 3

OR3 Valeur 22 0 56,3 33 11,2 30,9 5,6Classe 3 5 2 3 3 3 5

Orthophosphates(valeurs en mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre

OR1 Valeur 0 18,4 2,6 10,5 1,9 34,9 40,9Classe 5 4 5 5 5 4 4

OR2 Valeur 34,3 25 5,3 5,9 9,2 27,7 37,6Classe 4 5 5 5 5 4 4

OR3 Valeur 0 15,7 4 1,32 5,3 3,9 56,1Classe 5 5 5 5 5 5 4

IPOJanvier Février Mars Mai Juin Août Octobre

OR1 Valeur 4,25 3,75 4,25 4 4 3,5 4Classe Faible Modérée Faible Faible Faible Modérée Faible

OR2 Valeur 3,75 3,75 3,5 3,25 3,75 3 3Classe Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée

OR3 Valeur 3,25 3,5 3 3,25 3,25 3,25 3,5Classe Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée


s’éloigne plus loin en aval du barrage àO3, la richesse spécifique augmentepour revenir au niveau d’O1. La pré-sence du barrage semble donc agir surles peuplements de plécoptères enréduisant leur diversité. Deux taxa sontnouveaux (H. flaviventris et les Tae-niopterygidae). Le stade juvénile des

spécimens de Taeniopterygidae nenous a pas permis de faire une identi-fication plus poussée, c’est la premièrefois que cette famille est recensée dansles stations ; les Taeniopterygidae sontprésents ailleurs dans le Haut-Atlasavec deux espèces, Brachyptera algi-rica (Aubert, 1956) et Brachyptera

Tableau 5. Indice de Pollution Organique (IPO) à l’Oukaïmeden.Table Organic Pollution Index (IPO) in Oukaïmeden.

DBO5 (mg/L)

Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre NovembreO1 Valeur 5,7 8 4 7,3 7,1 9 6 2

Classe 3 3 4 3 3 3 3 4O2 Valeur 16,25 25,84 20,15 14,76 15,38 20 18,38 17

Classe 1 1 1 2 1 1 1 1O3 Valeur 6,5 10,75 5 10 9 10 9,83 4

Classe 3 2 4 3 3 3 3 4Ammonium(mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre Novembre

O1 Valeur 0,02 0,1 0,05 0,08 0,05 0,02 0,035 0,02Classe 5 4 5 5 5 5 5 5

O2 Valeur 0,04 0,234 0,07 0,03 0,04 0,09 0,051 0,05Classe 5 4 5 5 5 5 5 5

O3 Valeur 0,02 0,091 0,04 0,06 0,04 0,05 0,035 0,03Classe 5 5 5 5 5 5 5 5

Nitrite (mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre Novembre

O1 Valeur 0 28 5,63 16,9 22 19,7 20 30,9Classe 5 3 5 3 3 3 3 3

O2 Valeur 12 188 0 50,6 73 56,3 20 16,9Classe 3 1 5 3 2 4 4 3

O3 Valeur 0 90 0 28,1 10 2,8 0 64,7Classe 5 2 5 3 4 5 5 2

Orthophosphate(mg/L)Janvier Février Mars Mai Juin Août Octobre Novembre

O1 Valeur 0 0,0039 0,0099 0,00792 0,0198 0 0,017 0,0283Classe 5 5 5 5 4 5 4 4

O2 Valeur 14,5 0 89,7 2,64 14,5 45,5 47 64Classe 5 5 3 5 5 4 4 4

O3 Valeur 10,5 42,9 0 16,5 23,1 62,7 0 1,3Classe 5 4 5 4 3 4 5 5

IPOJanvier Février Mars Mai Juin Août Octobre Novembre

O1 Valeur 4,5 3,75 4,75 4 3,75 4 3,75 4Classe Faible Modérée Nulle Faible Modérée Faible Modérée Faible

O2 Valeur 3,75 2,75 3,5 3,75 3,25 3,5 3,5 3,25Classe Modérée Forte Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée Modérée

O3 Valeur 4,5 3,25 4,75 3,75 3,75 4,25 4,5 4Classe Faible Modérée Nulle Modérée Modérée Faible Faible Faible


auberti (Consiglio, 1957), il est probableque les individus récoltés appartiennentà l’une de ces espèces.

À l’instar de Nigrobaetis, Hemime-laena flaviventris a la particularitéd’avoir colonisé les stations des deux

cours d’eau après 2000, alors qu’elleétait absente avant 2000. L’espèce enexpansion dans la zone d’étudesemble également en expansion auMaroc où sa présence a été nouvelle-ment recensée dans plusieurs cours

Tab

leau

6.Valeu

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l’IBGN

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O1

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OR1

OR2

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IBGN

147

1210

9–

Classe

Bon

neMéd

iocre

Moy

enne

Moy

enne

Moy

enne

–

Gi

Chlorop

erlidae

9Polycen

trop

odidae

4Le

ptop

hleb

iidae

7Brach

ycen

tridae

8Brach

ycen

tridae

8–

VT

1811

189

42

Fév

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IBGN

147

94

83

Classe

Bon

neMéd

iocre

Moy

enne

Mau

vaise

Méd

iocre

Mau

vaise

Gi

Chlorop

erlidae

9Polycen

trop

odidae

4Sericos

tomatidae

6Bae

tidae

2Sericos

tomatidae

6Bae

tidae

2VT

2010

148

105

Mars

IBGN

149

146

76

Classe

Bon

neMoy

enne

Bon

neMéd

iocre

Méd

iocre

Méd

iocre

Gi

Chlorop

erlidae

9Sericos

tomatidae

6Perlodida

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Hyd

rops

ychida

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Sericos

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rops

ychida

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1915

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IBGN

137

1313

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Classe

Bon

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iocre

Bon

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vaise

Méd

iocre

Gi

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8Bae

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5VT

1817

1518

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127

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Classe

Moy

enne

Méd

iocre

Bon

neMoy

enne

Méd

iocre

Méd

iocre

Gi

Perlidae

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3Perlodida

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Perlidae

9Eph

emerellidae

3Hep

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1211

Juillet

IBGN

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1210

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Classe

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enne

Méd

iocre

Moy

enne

Moy

enne

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Méd

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Gi

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5VT

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Moy

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Moy

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Méd

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1517

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Moy

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1515

10



d’eau au Nord-Ouest du pays (El Baziet al., 2017). H. flaviventris est uneespèce endémique de la péninsuleIbérique et du Maroc (Dakki 1987 ;Sánchez-Ortega et al., 2003 ; Errochdiet al., 2014).

De même que pour les éphémérop-tères, nous constatons donc que ladiversité des plécoptères est désor-mais plus importante dans à hautealtitude (Oukaïmeden), tandis qu’elle abaissé à moyenne altitude (Ourika).

3.2.3 TrichoptèresAu total, 19 espèces de trichoptères

ont été recensées dans les stationsprospectées (Tab. 5). Cela représente26% des trichoptères du Maroc(73 espèces), avec notamment Agape-tus dolichopterus endémique duMarocet Hydropsyche fezana endémique duMaroc et de l’Algérie.

À l’Ourika, la baisse de la richessespécifique est très importante. Près dela moitié des espèces recensées avant2000 ont disparu des stations, passantde 17 espèces avant 2000, à 10 après2000. Cheumatopsyche atlantis, Plec-tronemia laetabilis, Stenophylax espa-nioli, Hydroptila vectis, Orthotrichiaangustella, Psychomyia pusilla et lafamille des Phryganidae ont disparudes stations, aucun nouveau taxon n’aété recensé après 2000.

À l’Oukaïmeden, 11 espèces étaientrecensées avant 2000, contre 10 après2000. Deux espèces sont nouvelles ausein des stations (H. lobata et H.maroccana), 3 ont disparu (P. laetabi-lis, S. espanioli et H. vectis). La pré-sence du barrage ne semble pas avoird’effet particulier sur les peuplementsde trichoptères, la station en amont

(O1) et les stations en aval (O2 et O3)ayant une richesse spécifique à peuprès identique.

À l’Oukaïmeden, la richesse spéci-fique des trichoptères est restée à peuprès identique, tandis qu’à l’Ourika, ellea considérablement diminué.

3.3 L’habitat aquatique, influencesur les peuplements

Parmi les paramètres qui influent surla diversité spécifique des peuple-ments étudiés, l’habitat aquatiqueoccupe une place majeure, la diversitébiologique des rivières est étroitementliée à la qualité et la quantité de l’habitatphysique disponible. Dans un écosys-tème non perturbé, les caractéristiquesd’habitat constituent les principauxfacteurs qui déterminent la distributiondes macros invertébrés (Hynes, 1970 ;Cummins, 1975 ; Hellawell, 1986). Lesrésultats de l’évaluation de l’habitataquatique par l’Indice de qualité del’habitat (IQH) sont présentés dans lestableaux 2 et 3.

Dans la station OR1, l’habitat aqua-tique est globalement marginal avectoutefois une amélioration nette enjanvier et en mai où il est sous-optimal.L’insuffisance à pouvoir accueillir etmaintenir des peuplements diversifiésrésulte principalement des modifica-tions que subit le cours d’eau. Cedernier est canalisé et dragué pourdivers aménagements anthropiques,ce qui rend le substrat benthiqueinstable. La végétation rivulaire estaussi désormais quasi absente,contrairement à la période avant2000 où elle était constituée d’uneripisylve herbacée et boisée (peupliers,noyers).


Dans la station OR2, l’habitat aqua-tique est globalement sous-optimal.Cependant, bien que la station disposed’un substrat benthique adéquat pouraccueillir et maintenir les peuplements,elle subit des dragages fréquents quientraînent une disparition mécaniquedes taxa. L’envasement augmente enété et la qualité de l’habitat connait unenette régression en juillet.

Dans la station OR3, l’habitat aqua-tique est marginal. Bien que le substratbenthique soit diversifié, l’ensablementet l’envasement sont particulièrementimportants. Le cours d’eau subit éga-lement des modifications avec unecanalisation, des remblais et un dra-gage important. De plus, il n’y a pas deprotection végétale des berges.

Dans la station O1, l’habitat aqua-tique est sous-optimal. La faible largeurdu cours d’eau limite le nombre decouples vélocité-profondeur, les régi-mes lent-profond et rapide-profondsont absents, ce qui limite la présencedes espèces ayant une préférencepour ces régimes. En hiver et enautomne, le degré de marnage estfaible tandis qu’au printemps une partiede l’eau de la station est déviée mais lemarnage reste élevé. La régulation dupâturage avec la mise en défens entremai et juillet permet à la végétationrivulaire de se développer renforçantainsi la protection végétale des berges.

Dans la stationO2, l’habitat est sous-optimal, mais avec un substrat ben-thique moins diversifié par rapport à O1et O3 où l’hétérogénéité est plusmarquée entre blocs, galets et gra-viers. La présence du barrage semblelimiter la diversité de substrat ben-thique. Les seuils sont égalementmoins nombreux limitant l’oxygénation

du milieu. La station connaît un enva-sement important entre le printemps etl’automne. L’instabilité de la rive gau-che contribue à cet apport de sédi-ments fins ainsi que de gravats, quiconstituent en parti le substrat ben-thique avec un mélange d’habitatsstables et d’habitats insuffisants. Lavégétation rivulaire est plus importanteentre juin et juillet.

Dans la station O3, l’habitat estglobalement sous-optimal. Il est limitépar la présence de fosses, des couplesvélocité-profondeur peu variés, et unefaible protection végétale des bergesqui s’améliore toutefois entre mai etjuillet.

Les rives des stations de l’Ourika ontbeaucoup évolué au fil des années.Avant 2000, elles étaient beaucoupplus végétalisées, avec essentielle-ment une végétation herbacée et descultures, notamment à la station OR1qui présentait des cultures arborées depeupliers et de noyers. Cette végéta-tion rivulaire remplissait de nombreu-ses fonctions écologiques favorisant lavie aquatique (rétention des sédi-ments, stabilisation des berges, apportd’éléments nutritifs…), en plus depréserver la faune aquatique lors descrues. Les événements de crues del’ordre de 103m3/s, se produisent enmoyenne tous les deux ans et desdébits de pointe de l’ordre de 485m3/sreviennent tous les 10 ans (Saidi ElMehdi et al., 2003). Mais ce sontd’abord les crues de faible intensité,plus fréquentes, qui impactent demanière récurrente la faune. Les cruesà l’Ourika résultent généralement defortes averses localisées dans l’es-pace. Les observations faites sur unelongue série d’épisodes de crues

Fig.2.

Com

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Fig.2.

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montrent que celles-ci surviennent entoutes saisons et que chaque mois(hormis décembre) a déjà connu aumoins une crue (Saidi El Mehdi et al.,2010). Au cours de l’année le prin-temps est la période où les crues sontles plus fréquentes. L’été pourtantpériode de sécheresse mérite égale-ment d’être signalé comme une saisonà risque (Saidi El Mehdi et al., 2010).Les stations de l’Oukaïmeden enrevanche ne sont pas soumises àdes épisodes de crues intensescomme celles observées à l’Ourika,la végétation rivulaire a également peuévolué.

3.4 La pollution organique

Les données chimiques variant rapi-dement au cours du temps, les résul-tats des analyses chimiques netémoignent que de la composition del’eau au moment de l’échantillonnage(Resh et al., 1996). Il n’existe que trèspeu de données sur la pollution orga-nique dans la zone d’étude. Lestravaux menés par (Talami 1998) ont,néanmoins, permis de renseigner leniveau de pollution organique antérieurà 2000. Les tableaux 4 et 5 présententles résultats de l’évaluation de lapollution par l’IPO à l’Ourika et àl’Oukaïmeden.

3.4.1 OurikaÀ l’Ourika, dans la station OR1, la

pollution organique varie entre faible etmodérée (Tab. 4). Les mesures effec-tuées par Talami (1998) avant 2000montrent qu’elle variait entre les clas-ses nulle et faible (Fig. 2), la pollutionorganique a donc augmenté.

Dans la station OR2, le niveau depollution antérieur à 2000 n’est pasconnu. Les mesures effectuées aucours de cette étude révèlent qu’elleest modérée tout au long de l’année. Lastation étant située en aval de laconfluence avec l’Oued Oukaïmeden,la pollution organique est donc étroite-ment liée aux apports dans la partieterminale ce dernier.

Dans la station OR3, la pollutionorganique est modérée tout au long del’année. Avant 2000, elle variait entreforte et modéré, elle a gardé desproportions à peu près similaires.

3.4.2 OukaïmedenÀ l’Oukaïmeden, dans la station O1,

la pollution organique varie entre lesclasses nulle et modérée (Tab. 5). Lesévaluations antérieures à 2000 (Talami1998) ont montré qu’elle variait entreles classes nulle et faible (Fig. 3), elle adonc augmenté. Malgré cette augmen-tation, le niveau de pollution au sein dela station reste suffisamment bas pourpermettre à une faune riche et variéede se développer.

Dans la station O2, la pollutionorganique varie entre les classes forteet modérée. Les mesures effectuéesavant 2000 (Talami, 1998) montrentqu’elle variait entre les classes faible etmodérée (Fig. 3). Il y a donc eu uneaugmentation de la pollution orga-nique, ce qui a contribué à rendre lemilieu aquatique moins favorable à lamacrofaune benthique. Le barrage nesemble pas avoir une influencemajeure sur le niveau de pollutionorganique.

Dans la station O3, le niveau depollution organique antérieure à 2000n’est pas connu. L’évaluation effectuée

Fig.4.

Com

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révèle qu’elle varie entre les classesmodérée et nulle. La macrofaune ben-thique est donc relativement peu impac-tée. La station étant en aval de laconfluence avec l’assif Tiferguine, lapollution organique dépend des apportsde la partie terminale de ce dernier.

3.5 La qualité biologique de l’eau

La qualité de l’eau influe sur larichesse taxonomique (Parsons &Norris 1996 ; Iliopoulou-Georgudakiet al., 2003 ; Soldner et al., 2004), etles macroinvertébrés benthiques sontde bons indicateurs de la pollution de l’eau(Hilsenhoff 1988 ; Lenat 1988 ; Plafkinet al., 1989 ; Klemm et al., 1990 ; Bodeet al., 1991 ; Cayrou et al., 2000). Il existetrès peu de données sur la qualité de l’eauantérieures à cette étude. Les évaluationsde laqualitébiologiquede l’eaumenéeparTalami (1998) ont servi de point decomparaison pour déterminer l’évolutionde ce paramètre.

3.5.1 OurikaLes résultats de l’évaluation de la

qualité biologique de l’eau par l’IBGNsont présentés dans le tableau 6.

Dans la station OR1, la qualitébiologique de l’eau est moins dégradéeentre mai et juillet, avec une bonnequalité en mai. Le reste de l’année,l’eau est de qualité biologique médio-cre avec une régression en février(mauvaise qualité). C’est donc de maià juillet que la qualité biologique del’eau semble favorable aux peuple-ments benthiques dans la station OR1.

Dans la station OR2, l’eau estsouvent de qualité biologique médio-cre, avec une régression en mai et enjuillet où elle est de mauvaise qualité.

Il y a une amélioration en janvier oùl’eau est de qualité biologiquemoyenne. Les faibles valeurs de l’IBGNenregistrées tout au long de l’annéedans la station OR2 mettent en évi-dence un milieu aquatique peu favo-rable à des peuplements benthiquesriches et diversifiés.

Dans la station OR3, la qualitébiologique de l’eau est souvent médio-cre tout au long de l’année, avec unerégression entre janvier et février (horsclasses en janvier et mauvaise enfévrier). La très faible présence demacroinvertébrés benthiques en jan-vier ne permet pas le calcul de l’IBGN.Au niveau de cette station, le milieuaquatique est particulièrement défavo-rable aux peuplements benthiques.

Les résultats de l’IBGN montrentdonc que la qualité biologique de l’eauest très dégradée à l’Ourika, particu-lièrement en aval d’OR1.

La comparaison avec les évaluationseffectuées avant 2000 (Talami, 1998)montre qu’au niveau de la station OR1,il y a eu une dégradation considérablede la qualité biologique de l’eau. Noussommes passés d’une qualité biolo-gique variant entre bonne et excellente,à une qualité biologique variant désor-mais entre bonne et médiocre (Fig. 4).

Dans la station OR2, les valeurs del’IBGN antérieures à 2000 ne sont pasconnues. Dans la station OR3, laqualité biologique de l’eau a égalementconnu une régression particulièrementimportante, elle variait entre bonne etmoyenne, elle varie désormais entremauvaise et médiocre.

3.5.2 OukaïmedenLes stations de l’Oukaïmeden ont un

IBGN plus élevé que celui de l’Ourika,


ce qui traduit une meilleure qualitébiologique de l’eau dans cette région.

Dans la station O1, la qualité biolo-gique de l’eau est bonne, sauf entre juinet août où elle régresse et estmoyenne. Le milieu aquatique estglobalement favorable au développe-ment d’une macrofaune benthiqueriche et variée.

Dans la station O2, de janvier à juin,la qualité biologique de l’eau estglobalement médiocre, de juillet ànovembre il y a une nette amélioration,et la qualité biologique est moyenne. Lemilieu aquatique est beaucoup moinsfavorable à une macrofaune benthiquediversifiée, en particulier pour lesespèces sensibles à la pollution.

Dans la station O3, la qualité biolo-gique de l’eau est moyenne de janvier àfévrier, puis il y a une amélioration et laqualité biologique est bonne de mars àjuin. Il y a ensuite une régression et laqualité biologique est à nouveaumoyenne de juillet à novembre. Lemilieu aquatique est donc plus favo-rable à des peuplements benthiquesriches et diversifiés durant la périodede printemps. Le reste de l’année lemilieu aquatique est moins favorableaux espèces les plus polluosensibles.

La comparaison avec les évaluationsantérieures à 2000 (Fig. 5) montre qu’àl’Oukaïmeden, dans la station O1, il y aeu une régression de la qualité biolo-gique de l’eau. Talami (1998) relevaitqu’elle oscillait entre bonne et excel-lente, elle varie désormais entremoyenne et bonne. Malgré cetterégression, la qualité biologique del’eau demeure favorable et des espè-ces les plus polluosensibles restentprésentes.

Dans la station O2, Talami (1998)relevait que la qualité biologique del’eau était bonne tout au long del’année, elle oscille désormais entremoyenne et médiocre. Il y a donc euune forte régression de la qualitébiologique de l’eau au sein de cettestation, le milieu est désormais peufavorable à la colonisation par unemacrofaune benthique diversifiée, enparticulier pour les espèces sensibles àla pollution. La bonne qualité biolo-gique de l’eau relevée avant 2000montre que l’impact du barrage sur lacommunauté est relativement faible.Cependant, la présence du barragesemble impacté fortement les espècesles plus sensibles aux perturbations, cequi se traduit notamment par la trèsfaible présence des plécoptères à O2,alors qu’à O1 en amont, et à O3 plusloin en aval, leur présence est beau-coup plus importante. À O3 la qualitéde l’eau pour la période antérieure à2000 n’est pas connue.

4 Discussion

Éphéméroptères, plécoptères et Tri-choptères (EPT) sont généralementconsidérés comme les groupes lesplus sensibles à la pollution et auxperturbations (Klemm et al., 1990 ;Resh et al., 1995 ; Barbour et al.,1999). Un nombre peu élevé de taxaEPT est généralement liée à uneaugmentation des perturbations. Àl’inverse, un nombre élevé de taxaEPT est généralement le signe d’uncours d’eau en bonne santé.

L’analyse de la richesse spécifique amontré qu’avant 2000, il y a avait plusd’espèces EPT dans les stations de

Fig. 6. Évolution des composantes de la qualité globale du milieu aquatique et impact sur la richessespécifique (EPT).

Fig. 6. Evolution of the components of the overall quality of the aquatic environment and impact on thespecific richness (EPT).


l’Ourika qui sont à des altitudes moyen-nes, que dans celles de l’Oukaïmedenqui sont à des altitudes beaucoup plusélevées. Trente-sept espèces EPTétaient en effet recensées à l’Ourika,contre 27 à l’Oukaïmeden. Il y avait unediminution du nombre d’espèces EPTavec l’altitude. La situation s’est inver-

sée, le nombre d’espèces EPT estdésormais plus important à l’Oukaïme-den. À l’Ourika, la richesse spécifiqueest passée de 37 espèces avant 2000 à24 espèces après 2000, soit une baissede 35%. À l’Oukaïmeden, la richessespécifique est passée de 27 espècesavant 2000 à 32 après 2000, soit une


augmentation de 15%. Il y a désormaisune augmentation de la richesse spé-cifique avec l’altitude.

De façon générale, l’évolution de laqualité globale du milieu aquatiquedétermine l’évolution de la richessespécifique. La qualité globale du milieuaquatique dépend de la qualité phy-sique, chimique et biologique dumilieu.La qualité chimique a été évaluée àtravers la pollution organique (IPO), laqualité physique à travers l’habitataquatique (IQH) et la qualité biologiqueà travers l’IBGN. La qualité chimique etla qualité physique du milieu impactentdirectement la qualité biologique. Nouspouvons également voir sur la figure 6l’évolution des composantes après2000 et les conséquences qui en ontdécoulé sur les peuplements benthi-ques à l’Ourika et à l’Oukaïmeden.

L’évaluation de l’habitat aquatiquepar l’IQH révèle que dans les stationsde l’Ourika, l’habitat aquatique estmarginal, excepté à OR2 où il estsous-optimal. À l’Ourika, l’habitat estsouvent dégradé avec des perturba-tions anthropiques récurrentes. Celacontribue à expliquer la faible richessespécifique relevé dans les stations. Deplus, l’Ourika connaît souvent d’impor-tantes crues qui ont des conséquencesimportantes sur les peuplements ben-thiques. Les crues ont effet des réper-cussions sur la structure descommunautés (Townsend et al.,1997). En plus d’altérer l’habitat aqua-tique, les crues sont directement res-ponsables de la diminution du nombred’espèces, avec une modification de ladensité et la distribution des popula-tions (Croyle, 1997). L’impact descrues à l’Ourika n’est pas nouveau,mais autrefois, les stations étaient

pourvues d’une bonne protection végé-tale des berges, ce qui jouait un rôlefondamental dans la recolonisation dumilieu par la faune après la crue. Badri(1993) a menée des travaux relatifs àl’impact des crues sur les macroinver-tébrés benthiques à l’Ourika. Il a mis enévidence le fait que l’impact des cruessur la faune était atténué grâce à lavégétation rivulaire, les taxa y étaientretenus durant la crue, c’était une zonerefuge pour la faune. C’est à partir decette faune refugiée dans la végétationrivulaire, et de la dérive, que le milieuaquatique était recolonisé par lesmacroinvertébrés benthiques. La végé-tation rivulaire étant désormais quasiabsente à l’Ourika, cela a contribué àlimiter la capacité de résilience dumilieu, à réduire la capacité de recolo-nisation du milieu par la faune, et renduplus vulnérable les peuplements ben-thiques.

À l’Oukaïmeden, l’habitat aquatiqueest sous-optimal, les perturbations sontbeaucoup moins importantes. La régu-lation du pâturage avec la mise endéfens entre mai et juillet permet à lavégétation rivulaire de se développer,ce qui contribue à renforcer la capacitédes bandes riveraines à remplir leursfonctions écologiques en regard de laprotection du milieu aquatique. Ainsi,l’habitat aquatique relativement peudégradé à l’Oukaïmeden contribue àexpliquer le fait que la richesse spéci-fique ait été conservée et y soit plusélevée.

Outre l’habitat aquatique, la chimiedes eaux contribue également à expli-quer la présence ou l’absence decertaines espèces animales et condi-tionne leur développement (Tuffery,1980). L’Oukaïmeden est une région


très peu anthropisée. L’impact de lapollution chimique avec notamment lesrejets d’eaux usées domestiques estsurtout concentré à la station O2 durantla période hivernale. La station O2 estsituée en aval d’un lac de barrage, or,des eaux usées domestiques sontrejetées au niveau de ce lac, particu-lièrement en hiver avec l’afflux touris-tique lié à la station de ski. L’impact dela pollution organique est donc plusimportant à O2, ce qui contribue àexpliquer le fait que la diversité faunis-tique y soit plus faible par rapport auxautres stations de l’Oukaïmeden.

L’Ourika est beaucoup plus anthro-pisée, avec de nombreux restaurantsjuxtaposés au cours d’eau. La pollutionorganique y est plus importante, mal-gré un débit assez élevé qui a uncertain effet de dilution sur les diffé-rents éléments chimiques contenusdans l’eau. La pollution organique estplus faible à OR1 par rapport auxautres stations de l’Ourika, ce quicontribue à une plus grande diversitéfaunistique au sein de cette station.Avant 2000, Mohati (1985) indiquaitque la qualité de l’eau à l’Ourika était deplus en plus compromise et que desmesures devraient être prises pour lapréserver. Il évoquait le problème deseaux usées résultant des villages quis’agrandissaient, et indiquait qu’il fallaitéviter que ces eaux contaminent larivière. Il semble que les efforts depréservation du milieu aquatique de lapollution organique n’ont pas été suf-fisants et la pollution organique aaugmenté.

L’impact de la pollution organique etde la qualité de l’habitat s’est répercutésur la qualité biologique de l’eau.L’évaluation par l’IBGN a révélé que

la qualité biologique de l’eau a connuune régression particulièrement impor-tante par rapport à la période avant2000, dans les stations de l’Ourika.L’absence de mesures adéquates pourlimiter la pollution a grandement contri-bué à la régression de la qualitébiologique de l’eau, ce qui se traduitpar notamment une forte diminution dela richesse spécifique constatée ausein de ces stations.

L’Oukaïmeden a également connuune baisse de la qualité biologique del’eau mais dans des proportions beau-coup moins importantes qu’à l’Ourika.Le milieu aquatique demeure favorableaux peuplements de macroinvertébrésbenthiques excepté à la station O2.

La richesse spécifique des peuple-ments benthiques des rivières estétroitement liée à l’habitat aquatique,la qualité et la quantité d’habitatphysique disponible ont une influencedirecte sur les peuplements. À l’Ourika,la dégradation de l’habitat aquatique etl’augmentation de la pollution contribuegrandement à expliquer la disparitiondes espèces constatée. Cependant,d’autres facteurs ont pu intervenir etagir en synergie, contribuant à labaisse de la richesse spécifique cons-tatée. Parmi ces facteurs, il y a enparticulier le changement climatique.Les projections climatiques réaliséesau sein du bassin de l’Ourika montrenten effet une augmentation progressivede la température de l’air depuis lesannées 1980 ainsi qu’une baisse desprécipitations, ces deux tendancesvont s’accentuer dans les prochainesannées (Ayt Ougougdal et al., 2020).Avec le réchauffement climatique, ons’attend à une migration altitudinaledes espèces entrainant une baisse de


la richesse spécifique à moyennealtitude. Cependant, les changementsclimatiques actuels ont la particularitéde se dérouler dans un contexte dedestruction et de fragmentation deshabitats sous l’impact anthropique, cequi a tendance à masquer un éventuelimpact du changement climatique surles communautés. L’impact imputableau changement climatique sur le milieuaquatique étant souvent minoritaire parrapport à l’impact anthropique (Dunnet al., 2012 ; Floury et al., 2012).

À l’Oukaïmeden, la pollution orga-nique est en augmentation et la qualitébiologique de l’eau a régressé. De cefait, bien que l’habitat aquatique ait peuvarié, il semble que de façon globale, lemilieu aquatique soit en légère régres-sion. On devrait donc s’attendre à unebaisse de la richesse spécifique àl’instar de ce qui est observé à l’Ourika,même si c’est dans des proportionsmoindres. Pourtant, le constat est quela richesse spécifique a augmenté. Il ya donc probablement d’autres facteursqui entrent en compte pour expliquercette augmentation. Bien que cela n’aitpas été quantifié nous avons constaté àl’Oukaïmeden, à la différence de l’Ou-rika, une présence importante d’alguessur le substrat benthique, ainsi que derenoncules aquatiques. Une premièrehypothèse est que l’augmentation dunombre d’espèces serait liée à uneprésence d’algues et de végétationaquatique plus importante dans lesstations de l’Oukaïmeden, par rapportà la période avant 2000, en raisond’une augmentation des apports enmatière organique. Cela aurait amé-lioré la disponibilité en ressourcestrophiques, contribuant ainsi à rendreles stations de l’Oukaïmeden plus

attractives pour la faune. Une autrehypothèse est l’impact du changementclimatique. La conséquence directemajeure du réchauffement de l’air estune augmentation de la température del’eau pour les cours d’eau (Mohseni &Stefan, 1999). L’une des réponsesattendues de la faune face au réchauf-fement climatique est une migrationaltitudinale des espèces, on s’attenddonc à une augmentation de larichesse spécifique dans les milieuxhaute altitude. Si l’impact éventuel duchangement climatique sur la richessespécifique à l’Ourika est masqué parles pressions anthropiques, il devraitêtre plus visible à l’Oukaïmeden. Ainsi,l’augmentation de la richesse spéci-fique observée en dépit d’une légèrerégression de la qualité du milieuaquatique pourrait résulter d’unemigration altitudinale des espècessous l’impact du réchauffement clima-tique.

5 Conclusion

L’analyse de l’évolution de larichesse spécifique des éphéméroptè-res, plécoptères et trichoptères révèleessentiellement deux tendances, d’unepart, une diminution globale de ladiversité dans les stations de l’Ourikaqui sont situées à moyenne altitude,d’autre part, une augmentation de larichesse spécifique dans les stationsde l’Oukaïmeden situées à des altitu-des beaucoup plus élevées. Larichesse spécifique des peuplementsétudiés était plus importante à l’Ourikaavant 2000. La situation s’est inverséeet la richesse spécifique est désormaisplus importante à l’Oukaïmeden. Cette


situation s’explique en grande partiepar le fait que le milieu aquatique s’estconsidérablement dégradé à l’Ourikasous la pression anthropique. L’habitataquatique est de plus en plus altéré, laqualité biologique de l’eau a connu unerégression considérable par rapport àla période avant 2000 et la pollutionorganique est assez importante. Àl’Oukaïmeden en revanche, hormis àla station O2, le milieu aquatique etbeaucoup moins perturbé, l’eau estsouvent de bonne qualité et la pollutionorganique est restée faible. À traversson milieu aquatique relativement pré-servé ou une meilleure disponibilité enressources trophiques ou encore unemigration altitudinale des espèces enraison du réchauffement climatique,l’Oukaïmeden apparait comme unezone refuge pour la faune, le milieuprésente un grand intérêt pour la

conservation des espèces. En dépitde la régression du milieu aquatiqueconstaté à l’Ourika, et de la diminutionde la richesse spécifique qui en adécoulé, l’habitat reste suffisammentadéquat pour permettre une recoloni-sation par un plus grand nombred’espèces, à condition de limiter lesperturbations, et que les activitésanthropiques intègrent des mesuresde préservation et de restauration del’écosystème.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient Mme MajidaEl Alami et les équipes du Laboratoirediversité et conservation des systèmesbiologiques (LDICOSYB) de la facultédes sciences de Tétouan (UniversitéAbdelmalek Essaadi, Maroc) pourl’aide précieuse apportée.

Annex

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109

876

543

210



Annexe II: Grille de calcul de
l’IBGN.
Taxons indicateurs VT >50 49 44 40 36 32 28 24 20 16 12 9 6 3Gi 45 41 37 33 29 25 21 17 13 10 7 4 1

Chloroperlidae Perlidae PerlodidaeTaeniopterygidae

9 20 20 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9

Capniidae Brachycentridae OdontocéridaePhilopotamidae

8 20 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8

Leuctridae Glossosomatidae BeraeidaeGoeridaeLeptophlébiidae

7 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7

Nemouridae Lepidostomatidae SericostomatidaeEphemeridae

6 19 18 17 16 15 14 13 12 10 9 8 7 6 5

Hydroptilidae Heptageniidae PolymitarcidaePotamanthidae

5 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5

Leptoceridae Polycentropodidae PsychomyidaeRhyacophilidae

4 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4

Limnephilidae1 Ephemerellidae1

HydropsychidaeAphelocheiridae

3 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3

Baetidae1

Caenidae1

Elmidae1

Gammaridae1 Mollusques

2 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2

Chironomidae1

Asellidae1

Achètes Oligochètes1

1 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

1 Les taxa représentés par au moins 10 individus, les autres par au moins 3 individus.

Annexe III: Inventaire deséphéméroptères

BaetidaeAlainites muticus (Linné, 1758)Matériel examiné. O1 : 25 août 2015,

1L ; 16 octobre 2015, 3L. O2 : 6 janvier2015, 3L ; 13 mars 2015, 4L ; 25 juillet2015, 4L ; 25 août 2015, 18L ; 23novembre 2015, 40L. O3 : 6 janvier2015, 55L ; 10 mai 2015, 46L ; 6 juin2015, 12L ; 25 août 2015, 169L.

Baetis gr. alpinus (Pictet, 1834), ils‘agit très probablement de Baetismaurus (Kimmins, 1938) plusieurs foisrecensée dans les stations.

Matériel examiné. OR1 : 24 août2015, 55L ; 15 octobre 2015, 28L ;OR2 : 24 août 2015, 2L ; 30 décembre2015, 6L. OR3 : 3 février 2015, 75L ; 12mars 2015, 4L ; 24 août 2015, 4L ; 15octobre 2015, 32L. O1 : 25 août 2015,1L. O2 : 25 juillet 2015, 20L ; 25 août2015, 30L ; 16 octobre 2015, 50L ; O3 :13 mars 2015, 1L ; 25 juillet 2015, 53L ;25 août 2015, 60L.

Baetis pavidus (Grandi, 1949).Matériel examiné. OR2 : : 20 mai

2015, 14L ; 22 juillet 2015, 22L ; 24août 2015, 2L. OR3 : 12mars 2015, 2L ;20mai 2015, 126L ; 11 juin 2015, 420L ;22 juillet 2015, 28L ; 24 aoÛt 2015,118L ; 15 octobre 2015, 32L. O2 : 25juillet 2015, 4L ; 25 août 2015, 2L.

Oukaïmeden OurikaO1 O2 O3 OR1 OR2 OR3

av ap av ap av ap av ap av ap av ap

BaetidaeAlainites muticus (Linné, 1758)* – þ – þ – þ – – – – – –

Baetis maurus (Kimmins, 1938) þ þ þ þ þ þAlainites oukaïmeden (Thomas & Sartori, 1992) þ – þ – þ – þ – – – – –

Baetis rhodani (Pictet, 1843) þ þ þ þ þ þ þ þ þ þ þ þBaetis gr. alpinus (Pictet, 1834). þ þ þ þ þ þBaetis pavidus (Grandi, 1949) – – – þ – – þ – þ þ þ þCheleocholeon dimorphicum (Soldán & Thomas, 1985) – – – – – – þ – – – – –

Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761) – – – – – – – – – – þ –

Nigrobeetis (Novikova & Kluge, 1987)* – – – þ – – – – – – – þOligoneuridaeOligoneuriella skoura (Dakki & Giudicelli, 1980) – – – – – – – – þ – þ –

Oligoneuriopsis skhounate (Dakki & Giudicelli, 1980) – – – – – – – – – – þ –

HeptageniidaeEcdyonurus rotschildi (Navás, 1929) þ þ þ þ – þ þ þ þ þ þ þEpeorus sylvicola (Pictet, 1865) þ þ þ þ þ þ þ þ þ – þ þRhitrogena (Eaton, 1881) – – – – – – þ – þ – þ –

EphemerellidaeSerratella ignita (Poda, 1761) þ þ þ þ þ þ þ þ – þ þ þCaenidae þ þCaenis pusilla (Navás, 1913) þ þ þ þ þ þ – – – þCaenis luctuosa (Bürmeister, 1839) – – þ � – – þ þ þ –

LeptophlebiidaeHabroleptoides assafae (Sartori & Thomas, 1986)* – þ – þ – þ – – – – – –

Habrophlebia (Eaton, 1881)* – þ – þ – þ – – – – – –

Choroterpes (Eaton, 1881)* – – – – – þ – – – – – –

Nombre d’espèces Éphéméroptères 8 9 8 11 6 10 10 6 8 6 11 8

Annexe III.


Baetis rhodani (Pictet, 1843)Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 180L ; 2 février 2015, 504L ; 13mars 2015, 324L ; 10 mai 2015, 674L ;6 juin 2015, 518L ; 25 juillet 2015,119L ; 25 août 2015, 159L. O2 : 6janvier 2015, 2L ; 2 février 2015, 3L ;13 mars 2015, 1L ; 6 juin 2015, 115L ;25 juillet 2015, 1L; 25 août 2015, 74L ;16 octobre 2015, 150L ; 23 novembre2015, 3L. O3 : 6 janvier 2015, 55L ; 13mars 2015, 344L ; 10 mai 2015, 175L ;6 juin 2015, 12L ; 25 juillet 2015, 52L ;25 août 2015, 244L. OR1 : 7 janvier2015, 8L ; 3 février 2015, 14L ; 12 mars

2015, 62L ; 20 mai 2015, 343L ; 11 juin2015, 282L ; 22 juillet 2015, 38L ; 24août 2015, 44L ; 15 octobre 2015, 28L.OR2 : 3 février 2015, 3L ; 12mars 2015,9L ; 20 mai 2015, 1L ; 22 juillet 2015,45L ; 24 août 2015, 1L ; 30 décembre2015, 3L. OR3 : 12 mars 2015, 17L ; 20mai 2015, 6L ; 11 juin 2015, 14L ; 15octobre 2015, 30L.

Nigrobaetis sp. (Novikova & Kluge,1987).

Matériel examiné. OR3 : 20 mai2015, 27L. O2 : 6 janvier 2015, 1L.

HeptageniidaeEcdyonurus rotschildi (Navás, 1929)

Oukaïmeden Ourika

O1 O2 O3 OR1 OR2 OR3


NemouridaeAmphinemoura chiffensis (Aubert, 1956) þ þ þ – þ þ þ – – – – –

Protonemura talboti (Navás, 1929) þ þ þ þ þ þ þ þ – – þ –

LeuctridaeLeuctra maroccana (Aubert, 1956) þ þ – – – þ þ – – – – –

Capniidae þ þCapnia nigra (Pictet, 1833) þ – – – – – – – – –

PerlidaeEoperla ochracea (Kolbe, 1885) – – – – – – – – þ – þ –

Perla bipunctata (Pictet, 1833) þ þ – – – – þ þ – – þ –

Perla cf. pallida (Guérin-Méneville, 1838) – þ – – – þ – þ – – – –

Perla marginata (Panzer, 1799) þ – – – þ – þ – þ – – –

ChloroperlidaeSiphonoperla lepineyi (Navás, 1935) þ þ – – – þ – þ – – – –

Perlodidae þAfroperlodes lecerfi (Navás, 1929) þ þ – – þ þ – þ – – –

Hemimelaena flaviventris (Pictet, 1841) – þ – – þ – þ – – – –

Taeniopterygidae (Klapálek, 1905)* – – – – – þ – – – – – –

Nombre d’espèces Plécoptères 8 9 2 2 3 9 6 5 3 0 3 0


Matériel examiné. O1 : 23 novembre2015, 13L. O2 : 23 novembre 2015, 5L.O3 : 6 janvier 2015, 1L ; 3 février 2015,2L ; 13 mars 2015, 15L ; 25 juillet 2015,4L ; 25 août 2015, 51L ; 15 octobre2015, 20L ; 23 novembre 2015, 23L.OR1 : 24 août 2015, 1L ; 15 octobre2015, 4L. OR2 : 20 mai 2015, 2L ; 24août 2015, 1L ; 15 octobre 2015, 14L ;30 décembre 2015, 3L. OR3 : 20 mai2015, 4L ; 11 juin 2015, 3L ; 22 juillet2015, 3L ; 24 août 2015, 6L ; 15 octobre2015, 6L.

Epeorus sylvicola (Pictet, 1865)Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 38L ; 2 février 2015, 75L ; 13mars 2015, 30L ; 10 mai 2015, 58L ; 6juin 2015, 1L ; 25 juillet 2015, 1L ; 25août 2015, 17L ; 16 octobre 2015, 5L.O2 : 25 août 2015, 2L ; 16 octobre2015, 14L. 23 novembre 2015, 25L.O3 : 6 janvier 2015, 2L ; 3 février 2015,

4L ; 13 mars 2015, 14L ; 10 mai 2015,23L ; 06 juin 2015, 8L ; 25 juillet 2015,6L ; 25 août 2015, 83L ; 16 octobre2015, 10L ; 23 novembre 2015, 30L.OR1 : 7 janvier 2015, 1L ; 24 août 2015,4L. OR3 : 15 octobre 2015, 1L.

EphemerellidaeSerratella ignita (Poda, 1761)Matériel examiné. O1 : 2 février

2015, 2L ; 10 mai 2015, 3L ; 6 juin2015, 168L ; 25 juillet 2015, 23L ; 16octobre 2015, 3L. O2 : 6 juin 2015, 37L ;25 juillet 2015, 56L ; 23 novembre2015, 2L ; O3 : 10 mai 2015, 10L ; 6juin 2015, 38L ; 25 juillet 2015, 1L.OR1 : 12 mars 2015, 1L ; 20 mai 2015,26L ; 11 juin 2015, 45L ; 22 juillet 2015,3L. OR2 : 12 mars 2015, 1L ; 20 mai2015, 3L ; 11 juin 2015, 8L. OR3 : 12mars 2015, 1L ; 20 mai 2015, 7L ; 11juin 2015, 2L.

Caenidae

Oukaïmeden OurikaO1 O2 O3 OR1 OR2 OR3


HydropsychidaeCheumatopsyche atlantis (Navás, 1930) – – – – – – – – – – þ –

Hydropsyche fezana (Navas, 1932) þ þ þ þ þ þ þ þ – – – –

Hydropsyche lobata (McLachlan, 1884)* – – – þ – – – – – – – –

Hydropsyche maroccana (Navas, 1936) – – – – – þ þ þ þ – þ þHydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) – – – – – – þ þ þ þ þ þPolycentropodidaePlectronemia laetabilis (McLachlan, 1880) þ – þ – þ – þ – – – – –

Polycentropus kingi (McLachlan, 1881) – þ þ þ – þ – – – – – –

LimnephilidaeMesophylax aspersus (Rambur, 1842) þ þ þ þ – – þ – þ þ þ þStenophylax espanioli (Schmid 1957) þ – þ – þ – þ – – – – –

RhyacophilidaeRhyacophila munda (McLachlan, 1862) þ þ þ – þ þ þ þ þ – þ –

Glossosomatidae – –

Agapetus incertulus (McLachlan, 1884) þ þ – – þ – –

Agapetus dolichopterus (Giudicelli & Dakki, 1980) þ þ þ – þ þ –

Agapetus sp (Curtis, 1834) þ þ þHydroptilidaeHydroptila vectis (Curtis, 1834) þ – þ – – – þ – – – þ –

Orthotrichia angustella (McLachlan, 1865) – – – – – – – – – – þ –

BrachycentridaeMicrasema moestum (Hagen, 1868) þ þ þ – þ – þ þ þ þ þ –

PsychomyiidaePsychomyia pusilla (Fabricius, 1781) – – – – – – – – – – þ –

Leptoceridae þSetodes acutus (Navas, 1936) – – – – – – – – þ – þ –

SericostomatidaeSchizopelex festiva (Rambur, 1842) þ þ þ þ þ þ þ þ þ þ – –

Phryganidae – – – – – – þ – – – þ –

Nombre d’espèces Trichoptères 10 7 11 6 7 5 13 8 7 4 12 3


Matériel examiné. OR1 : 22 juillet2015, 1L. OR2 : 22 juillet 2015, 1L ; 24août 2015, 2L ; 15 octobre 2015, 2L.

Caenis pusilla (Navás, 1913)Matériel examiné. OR3 : 20 mai

2015, 2L ; 22 juillet 2015, 1L. O1 : 5janvier 2015, 1L ; 2 février 2015, 25L ;10 mai 2015, 7L ; 6 juin 2015, 11L ; 23novembre 2015, 57L. O2 : 16 octobre2015, 3L ; 23 novembre 2015, 5L. O3 :6 janvier 2015, 19L ; 3 février 2015,22L ; 13 mars 2015, 35L ; 10 mai 2015,121L ; 6 juin 2015, 35L ; 25 août 2015,3L ; 16 octobre 2015, 3L.

LeptophlebiidaeHabroleptoides assefae (Sartori &

Thomas, 1986).Matériel examiné. O1 : 10 mai 2015,

1L ; 24 juillet 2015, 4L ; 25 août 2015,1L ; 23 novembre 2015, 11L. O2: 23novembre 2015, 7L. O3 : : 6 janvier2015, 7L ; 6 juin 2015, 6L ; 15 octobre2015, 10L ; 23 novembre 2015, 5L.

Habrophlebia sp. (Eaton, 1881)Matériel examiné. O1 : 25 juillet

2015, 04L ; 25 août 2015, 1L. O2 : 25août 2015, 2L. O3 : 6 janvier 2015, 1L ;25 août 2015, 6L.


Choroterpes sp. (Eaton, 1881).Matériel examiné. O3 : 13 mars

2015, 6L ; 10 mai 2015, 6L ; 25 juillet2015, 3L ; 23 novembre 2015, 27L.

Annexe IV: Inventaire desplécoptères.

CapniidaeCapnia sp (Pictet, 1841).Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 8L. O3 : 5 janvier 2015, 1L.ChloroperlidaeSiphonoperla lepineyi (Navás, 1935)Matériel examiné. O1 : 2 février

2015, 11L ; 13 mars 2015, 4L ; 10 mai2015, 52L. O3 : 13 mars 2015, 22L ; 21mai 2014, 4L.

LeuctridaeLeuctra maroccana (Aubert, 1956)Matériel examiné. O1 : 13 mars

2015, 1L ; 10 mai 2015, 1L. O3 : 6janvier 2015, 1L.

NemouridaeAmphinemoura chiffensis (Aubert,

1956)Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 17L ; 2 février 2015, 18L ; 13mars 2015, 2L ; 25 juillet 2015, 7L ; 25août 2015, 5L ; 23 novembre 2015,145L. O3 : 6 janvier 2015, 4L ; 3 février2015, 4L ; 13 mars 2015, 6L ; 25 août2015, 7L ; 16 octobre 2015, 5L ; 23novembre 2015, 20L.

Protonemura talboti (Navás, 1929)Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 6L ; 2 février 2015, 5L. O2 : 25juillet 2015, 1L. O3 : 6 janvier 2015, 1L ;3 février 2015, 62L ; 13 mars 2015, 1L ;

PerlidaePerla bipunctata (Pictet, 1833)

Matériel examiné. O1 : 2 février2015, 1L ; 13 mars 2015, 1L ; 10 mai2015, 1L ; 25 juillet 2015, 4L. OR1 : 24août 2015, 1L ; 15 octobre 2015, 1L.

Perla cf. pallida (Guérin-Méneville,1838). Les spécimens de Perla margi-nata (Panzer, 1799) cité dans le Haut-Atlas (Pihan & Mohati 1983 ; Bouzidi1989) ont été assignés à P. cf. pallida(Mabrouki et al., 2016).

Matériel examiné. O1 : 10 mai 2015,1L ; 25 juillet 2015, 2L ; 16 octobre2015, 6L. O3 : 6 janvier 2015, 1L ; 3février 2015, 2L ; 6 juin 2015, 1L ; 25juillet 2015, 1L. OR1 : 20 mai 2015, 1L ;11 juin 2015, 4L ; 22 juillet 2015, 3L.

PerlodidaeAfroperlodes lecerfi (Navás, 1929)Matériel examiné. O1 : 2 février

2015, 1L ; 10 mai 2015, 7L. O3 : 13mars 2015, 1L ; 6 juin 2015, 5L.

Hemimelaena flaviventris (Pictet,1841)

Matériel examiné. O1 : 10 mai 2015,8L ; 6 juin 2015, 11L. O3 : 13 mars2015, 3L ; 10 mai 2015, 47L ; 6 juin2015, 6L. OR1 : 12 mars 2015, 1L ; 20mai 2015, 1L.

Taeniopterygidae.Matériel examiné. O3 : 6 janvier

2015, 2L.

Annexe V: Inventaire destrichoptères

BrachycentridaeMicrasema moestum (Hagen, 1868)Matériel examiné. O1 : 5 janvier

2015, 3L. OR1 : 7 janvier 2015, 4L ;20 mai 2015, 3L. OR2 : 7 janvier 2015,3L ; 3 février 2015, 2L.


GlossosomatidaeAgapetus sp (Curtis, 1834). Nous

pensons que Agapetus incertulus(McLachlan, 1884) et Agapetus doli-chopterus (Giudicelli & Dakki, 1980)autrefois recensées sont toujours pré-sentes, les spécimens du genre Aga-petus recensés au cours de nosprospections non pas pu être identifiésau niveau spécifique en raison du stadejuvénile de larves.

Matériel examiné. O1 : 6 juin 2015,3L. OR1 : 7 janvier 2015, 1L ; 3 février2015, 1L.

HydropsychidaeHydropsyche fezana (Navas, 1932)Matériel examiné. O1 : 25 juillet

2015, 41L. O2 : 15 octobre 2015,25L. O3 : 13 mars 2015, 20L. OR1 :12 mars 2015, 3L.

Hydropsyche lobata (McLachlan,1884).

Matériel examiné. O2 : 16 octobre2015, 24L.

Hydropsyche maroccana (Navas,1936)

Matériel examiné. O3 : 13 mars2015. 8L. OR1 : 20 mai 2015, 1L.OR3 : 12 mars 2015, 4L.

Hydropsyche pellucidula (Curti,1834)

Matériel examiné. O2 : 16 octobre2015, 2L. OR1 : 15 octobre 2015, 7L.OR2 : 24 août 2015, 6L. OR3 : 11 juin2015, 2L.

LimnephilidaeMesophylax aspersus (Rambur,


2015, 3L ; 6 juin 2015, 2L. OR2 : 03janvier 2015, 10L. OR3 : 3 février 2015,1L ; 12 mars 2015, 1L.

Polycentropodidae

Polycentropus kingi (McLachlan,1881)

Matériel examiné. O1 : 2 février2015, 1L. O2 : 6 janvier 2015, 3L ; 2février 2015, 6L ; 1 mars 2015, 3L ; 25juillet 2015, 49L ; 25 août 2015, 26L ; 16octobre 2015, 21L ; 23 novembre 2015,9L. O3 : 6 janvier 2015, 1L ; 25 juillet2015, 2L.

LeptoceridaeMatériel examiné. OR1 : 7 janvier

2015, 3L.RhyacophilidaeRhyacophila munda (McLachlan,


2015, 3L. O3 : 10 mai 2015, 1L ; 6 juin2015, 7L ; 25 juillet 2015, 4L ; 25 août2015, 11L ; 16 octobre 2015, 4L ; 23novembre 2015, 9L. OR1 : 7 janvier2015, 1L ; 3 février 2015, 1L.

SericostomatidaeSchizopelex festiva (Rambur, 1842)Matériel examiné.O1 : 5 janvier 2015,

12L ; 2 février 2015, 45L ; 13mars 2015,21L ;10mai2015,10L ;6 juin2015,12L ;23 novembre 2015, 8L. O2 : 6 janvier2015, 1L ; 13 mars 2015, 42L ; 23novembre 2015, 1L. O3 : 6 janvier2015, 7L ; 0 février 2015, 6L ; 10 mai2015,2L ; 25août 2015,12L ; 16octobre2015, 1L ; OR1 : 7 janvier 2015 1L ; 20mai 2015, 14L.OR2 : 7 janvier 2015, 1L.

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