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PALEOECOLOGEET PALEOENVIRONNEMENT

L3 BO (PAL) Année 2013-2013

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SOMMAIRE

Cours de D.Neraudeau

Principes de Paléoécologie (p3-23) Les bioconstructions à rudistes et coralliennes (p24-40)

Cours de V.Perrichot

Paléoenvironnements paraliques (p41-44) La flore post-Paléozoïque (p45-49)

Cours de P.Courville

Stratigraphie séquentielle (p50-54)

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PRINCIPESDEPALEOECOLOGIE

INTRODUCTION

La paléoécologie est une science assez inexacte car 2/3 des individus marins ont un corps mou et ne se fossilisent pas.Dans le tiers qui reste, on estime que un tiers de ce tiers a une chance de se fossiliser. Donc les paléontologues ne retrouvent que 10% des individus qui ont existé.Donc on est assez mal renseigné sur les écosystèmes marins .mais on essaie de trouver des facteurs abiotiquespourdécrirelesécosystèmesdecetteépoque:latempératuredel’eau,laproximitédela côte…

Les trois grandes disciplines de la paléoécologie est la taphonomie, la synécologie et l’autoécologie.

TAPHONOMIE

ScienceQuiconsisteàsavoirsilefossilequ’onretrouveestmortàl’endroitoùonletrouvefossilisé. L’objectifestdesavoirsilefossiletrouvéestautochtoneouallochtone.Elle va constituer à reconstituer tous les processus physiques chimiques et biologiques intervenus après la mort de l’animal jusqu’à son enfouissement définitif.Taphos = rite funéraire.

Caractéristiquesphysiques:érosionmécanique,transportparl’eau,lafragmentation,ladissolution partielle outotaleCaractéristiques chimiques : oxydation ou réduction du milieu. Les coquilles les plus fragiles sont celles en aragonite (par contre la calcite est très résistante squelette des échinodermes) Quelques mollusques ont un squelette en calcite mais la plupart sont enaragonite.Donc les mollusques possédant un squelette en aragonite vont être dissous au cours du temps (surtout dans les roches anciennes avant le tertiaire)Donccettedissolutionnenouspermetpasd’avoirunebonnereprésentationdelaproportiondes groupes présents à l’époque (sur-représentation des échinodermes qui se conservent mieux par rapport auxmollusques)

Biodégradation : souvent réalisée par des éponges appelées des Cliones (éponges de petites taille quis’incrustentdanslescoquillesenlesperforant):ellesfontdestrous,puissemettentencolonie et font encore plus de trous et après quelques générations de cliones, la coquille est totalement détruite.

Caractéristiques biologiques : la fossilisation du milieu terrestre est beaucoup plus diffic ile qu’en milieu marin à cause des charognards.C’estunedesprincipalescausesd’effacementdescadavres.

Comment différencierles individus allochtones des autochtones ?

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1) Usure etfragmentation

Sionadestracesd’usureetdefragmentation,caveutdirequel’organismeaététransporté.Maison peut avoir des exceptions:En milieu marin, les cadavres flottent pendant un certain temps. Quand il est transporté sur delonguesdistances,ilesttransportéàlasurfacedel’eau:lachairpeutêtreabiméemaislesquelette nel’estpas.Donc,onpeuttrouverdesfossilesd’individusquivivaientàplusieurskmdusitemaisqui auront un squelette intact. (cas despoissons)Onpeutessayerderéglerceproblème,onregardel’orientationdechaquefossiledanslacouche fossilifère.Oncalculeensuites’ilyaunedirectiondominanteetsic’estlecas,onsaitqu’ilsviennent d’autrepartetonconnaitlesensducourant.En milieu fluviatile, le transport des corps se fait parallèlement au chenal. Donc les cadavres vont êtredéposésparallèlementaucoursd’eau.

En milieu marin, ils sont à 90°

2) Accumulation desgénérations

Desgénérationss’accumulentaumêmeendroitetsefixentlesunesurlesautres.Quandontrouve des empilements de générations, en général, cela veut dire que ces individus n’ont pas été transportés (cas des bioconstructions coralliennes parexemple)Les huitres qui s’empilent les une sur les autres au fil des générations forment un monticule appelécrassat.

Dansunetourbière,onadesgénérationsdesphaignesquis’accumulentdoncquandontrouveune tourbière,onsaitqu’ellen’apasétédéplacée.Donclestourbièresnousdonnentunindiceclimatique(climathumide)etlapermanenced’unmilieu aquatique.Deplus,lescadavrestombésdanslestourbièressontfossilisésquasimentintégralement.

3) Préservationexceptionnelle

Dans les tourbières, on retrouve des fossiles « momifiés ». Donc on peut retrouver un organisme complet avec ses tissus mais pas ses fluides. (mais 3000 ans max)

On a l’équivalent dans la glace (on retrouvait même la chair que les populations de sibériemangeaientencoreau19èmesiècle!).Commelafourruresefossilisebien,onretrouvepasmald’ADN dans le bulbe dupoil.Dans la glace, il n’y a pas de transformations chimiques. (30 000 max)

La préservation la plus ancienne connue est celle qui se fait dans l’ambre (résine fossilisée). La plupartdutemps,iln’yapasdedéformation.Siontrouveunemouchepiégéedansl’ambreilya100 millionsd’années,onlaretrouvetellequelle(maisiln’yapasdeliquidededans,ilrestelesorganes corporels,etl’enveloppecorporelledoncADNfossiletrèsdégradé).Lorsqu’onadesgisementsd’ambre,onaunevisionassezréalisted’unbiotopeforestierdatantde 100à200Macarlescadavresn’ontpasétédéplacéaprèsavoirétépiégédansl’ambre.

Lescouléesdebouesliéesàl’activitévolcaniqueontengloutirapidementdespartiesdeforetavec tous les organismes y habitant. On a donc des écosystèmes fossilisés quasiment in situ dans les coulées de bouesfossiles.

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4) Mortalitémassive .Quand un individu meurt de façon ponctuelle, suivie par un autre quelques années plus tard ne peut pas, statistiquement parlant, se transformer un fossile (ou très peu)On a plus de chances de trouver des fossiles quand on a une mortalité subite de plusieurs milliers d’individus d’un seul coup.Sionretrouveungisementfossile,onpeutreconstituerplusl’environnementdeleurmortque l’environnementdeleurvie(ducoupc’estraredepouvoir reconstituerun écosystèmefonctionnel où tout allait bien car dans ce cas là, les individus ne meurent pas pas defossile)

Changementsphysiquesspectaculaires:problèmed’oxygénation si manqued’oxygène

Mortalité en masse,milieu réducteur réduit la putréfaction et favorise la pirytisation

Pirytisation= permet de fossiliser de manière très fine les squelettes, coquille ou végétaux.

La prolifération alguaire peut également produire une mortalité en masse car les algues dégagent énormément de toxines et consomment l’oxygène présent. Donc l’eutrophisation d’un milieu (alguaire ou bactérien) est défavorable à la vie et favorable à la fossilisation.

Certains micro organismes rendent la fossilisation exceptionnelle:Onpeutavoirdesblooms(prolifération)dediatomées.L’accumulationpeutdurerdessiècles.Elleva aboutir à une roche composée essentiellement de diatomée appelée de diatomite. Leur prolifération entraine la mort des autres organismes marins pareutrophisation.Quand on ouvre les couches de diatomites, on trouve des milliers de fossiles de poissons transformés en silice (car les diatomées sont des algues silicieuses) donc très bien conservés.

Quand un poisson meurt, on a un voile de bactéries qui se met à la surface du cadavre (linceul bactérien) et qui facilite la fossilisation en minéralisant les cadavres (transformation en fossiles phosphatés).Laphosphatisationesttellementrapidequ’elleempêchelecadavredeseflétrir:onobtient des cadavres très bien conservés en 3D.

Le changement climatique n’a pas beaucoup d’effet sur les mortalités en masse car cela met plusieursmilliersd’annéesàsemettreenplace.Parcontre,lescatastrophesclimatiques(commeles inondations) peuvent entrainer des mortalités enmasse.Quand l’eau se retire, les cadavres s’accumulent en tas : les BoneBeds

Lesincendiesdeforêtsontégalementfavorablesàlafossilisation.Ledébutdel’incendieesttrès défavorable mais la fin estfavorable.A la périphérie de l’incendie, la plupart des cadavres se trouvant sous la braise et la cendre sontminéralisés lentement en carbone (fréquent surtout dans le milieu végétal). On appelle ce phénomène la fusilisation(transformation en fusain ).

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Bonebeds de requins

5) Géochimie

Est-ce qu’il y avait des saisons à l’époque étudiée ?Onregardelestauxd’isotopesducarboneetdel’oxygènedanslessquelettesquivontêtreliésàla température dumilieu.S’ilfaitchaud,lesproportionsd’isotopesdecarboneetd’oxygèneneserontpaslesmêmesques’il faitfroid.C’est facile chez les bivalves car leur coquille possède des stries de croissance (ou le bois).On prend une coquille pas trop modifiée en se fossilisant (bien de prendre une huitre car leur coquille est encalcite)

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Chaquefeuilletdelacoquilled’unehuitrecorrespondàunesaison.Enfaisantdesprélèvementsstrie par strie et on mesure les proportions d’isotopes. Si on obtient un signal sinusoidal, on a des variations saisonnières detempérature.

Seulement, on a des espèces qui n’enregistrent pas les saisons.Lesisotopessontliésàlatempératuredel’eaumaiségalementàlasalinitédel’eaudoncsiontrouve unecoquilled’huitrequivivaitdansuneeausaumâtre,lesvaleursquel’onobtiendranevoudront rien dire par rapport au modèle où la salinité est « normale».

Dans les dents des herbivores, on a des traces carbonées (proportion plantes en C3/C4 pour voir quelsgenresdeplantesonavaitàl’époquedecetherbivore).

AUTECOLOGIE

L’autécologie est à peu près équivalente à de l’Analyse morpho fonctionnelle.Lamorphologied’unorganismeestintimementliéeàcertainesconditionsdumilieudanslequelilvit. L’autécologieconsisteàobservercettemorphologiepourcomprendrelemodedeviedel’animalet donc son milieu devie.L’autécologie est surtout valable pour les fossiles de l’ère tertiaire car en fait on compare les organismes actuels à ceux fossilisés.

Relationentretauxd’aplatissementd’unbivalveetl’énergiedégagéeparcemilieumarin.Unbivalve très plat résistera à un hydrodynamismefortLes organismes des grandes profondeurs ont tendance à être ovoide, sphérique, pour résister à uneforte pression.

Les vertébrés à sabots sont des organismes de milieux ouverts et dégagés alors que les vertébrés à griffe montrent la présence d’un sol encombré, accidenté comme une forêt.Plus les os des pieds sont fusionnés, plus on est efficaces pour la course.

L’autécologie est surtout exploitée chez les macro-organismes. Elle peut être utilisée sur les invertébrés ou vertébrés, les plantes (quantité de stomates sur les tissus, présence ou non de papillesautourdesstomatestémoignantd’unbesoinderésistanceàladessiccationclimatsecou salé)

Parmi les invertébrés, les oursins sont les plus utilisés pour la paléoécologie marine. Ca sert à caractériser deux paramètres :

La profondeur dumilieu L’agitation dumilieu

Onpeutégalementavoirdesinfossurl’oxygénationdumilieu. (coquillecalcite)

Les huitres se fossilisent toujours avec leur coquille.

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1) LES OURSINS:

Rôle des ambulacres : respiration et un peu locomotionOursinsdel’èreprimaire:ressemblentàceuxd’aujourd’hui.Lesoursinsd’aujourdhuisontles Cidaroid ouDiademataceanArcheocidaride: 2 colonnes de plus à l’ère primaire pour l’ambulacre.Après la crise permo trias, une seule espèce a survécu et a redonné tous les oursins existants.

les oursins réguliers(symétrie rayonnante d’ordre 5 et centrée) cidaroid et diademe (les diadèmes sont dérivés des cidaroides)lecidaroide n’a pas de tubercule sur l’ambulacrelabouchecomporteunemachoireappeléelalanterned’Aristote.Ilsbroutentunepelliculealgaire sur lesrochers.Siontrouvebeaucoupdefossilesd’oursinsréguliersfossilisés,c’estqu’ilyavaitunsubstratdur (rochersduborddemerourécifaularge).Ilssonttrèsfragilesdoncuncadavred’untelindividune voyage pas beaucoup après samort.

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Cependant certains cidaridés vivent dans des zones très profondes et peu agitées (broutent le peu de matière organique qu’ils trouvent sur coulée de lave sous marine refroidie)Dans ce cas, leur piquants sont très très longs et se déplacent comme s’ils avaient des échasses.

Les oursins irréguliers

Les plus primitifs sont les pygasteroides et les holectypoidés.L’anuss’estpeuàpeuséparédel’appareilgénitaletamigréversl’arrièredusquelette.Chezles pygasteroides,l’anuscommenceàsedétacherdel’appareilgénitalmaispascomplètement.Chez l’holectypoid : l’anus rejoint la bouche en face inférieure.Ils ont des mâchoires semblables aux réguliers donc sont aussi brouteurs (mais ont une petite lanterned’aristoteparrapportauxréguliers).Cesontdesbrouteurssursableougraviers(maispas rochers à cause de leur petitemachoire).On les trouve rarement sur la côte. Trouver ces oursins en grande quantité caractérise l’existence passée d’un environnement péri-récifal.

Galeropygoides et Cassiduloides :LesGaléro:enfaceinférieure,laboucheestcentréeetpasparfaitementcirculairecarlorsqu’ilssont adultes, leur machoire tombe : ils ne sont plus brouteurs mais sont des avaleurs devase.En face supérieure, leur anus se détache des pièces génitales. Ils vivent dans des sables vaseux proche de la côte.Les Cassiduloides ont également perdu leur machoire quand ils étaient bébé. Leurs ambulacres se refermentavantd’atteindrelapériphérie(pétaloides).L’anusesttotalementdétachédel’appareil génital.

Les clypeasteroides retrouvent leur machoire donc le passage des cassiduloides au clypasteroides se fait par la réstauration d’un caractère primitif.Toute petite machoire donc ce sont des brouteurs de biofilm sur les sable. Ils sont très plats pour pouvoir vivre dans des environnements agités

Holastéroides et disastéroides :Présentent à la fois caractères modernes et primitifs Caractères modernes :

forte symétriebilatérale ambulacresdifférenciés:chezlesdisastéroides,l’appareils’estdifférenciéendeuxparties

(trois ambulacres en avant trivium et deux en arrière bivium)chezlesholastéroides,celuidel’avantéchancrel’animal(donneuneespècedegouttière). Cet ambulacre ne joue plus de rôle dans la respiration mais dans la nutrition. Ils attrapent desparticulesorganiquesqu’ilsemmènentjusqu’àlaboucheavecdespodias:ilssont suspensivores etlimivores

ils n’ont jamais demâchoire oursinsd’eaucalmeassezprofonde

Spatangoides :5ème ambulacre en forme de gouttière pour la nutrition. Mais ils ne sont pas petaloides.Présencedefascioles:petitsgranulestrèsfinsoùl’animalsécrètedumucuspours’ancreretfaire des terriers dans la vase ou lesable.Plus ils ont de fascioles, plus ils peuvent aller profondément dans le substrat. Présents à toutes les profondeurs.

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taille des pétales ambulacraires :chezcassiloides, holasteroides, clypasteroides seulementpluslesambulacressontgrands,plusl’animaladesdifficultésàcapterl’oxygène.Lesoursinsavecde grands ambulacres se trouvent dans des milieux agités et littoraux car la zone de contact réelle= zone utileentrel’eauetl’animalestfaible(beaucoupdebulle)plusdifficiledecapterl’oxygèneles oursins à petits ambulacres se trouvent en zones calmes, froides et profondes : la forte pression permet en plus un échange d’eau plus importantdans les grandes profondeurs, on peut trouver des oursins sans pétales.

Taux d’applatissement : Enrelationdirecteavecl’hydrodynamismedumilieu.Plusl’individuestplat,plusl’environnement estagité.Plusl’animalestglobuleux,pluslemilieuestprofondetavecbeaucoupdepression(gibbosité=fait d’êtreglobuleux).

Carte : pas d’oursins à pétales dans la fosse océanique (trop profond).Danslazoneinfralittorale,lalumièrevajusqu’aufond(doncpasplusde50mdeprofondeur) Zone sciaphile : commence à 40-50m deprofondeur.Circalittorale : partie la plus éloignée de la côte.

Les rudistes sont les mollusques bivalves qui ont construit les bioconstructions non récifales. Aiment vivre entre 20 et 30m de profondeur

Turonien:momentoùleniveaudelamerétaitleplushautetleclimatlepluschaud.(+200md’eau en hauteur par rappport à maintenant, et seulement +5°Cgénéral)

Carte2:labioconstructionàrudistes’estdéplacéde250km Toujours oursin globuleux à petit pétale près de lafosseMais après, on a oursins aplatis avec grands pétales environnement : vasières peu profondes.

Coniacien : le niveau de la mer baisse. Les bioconstructions se sont remises au même endroit sur le haut fond construit par leursq ancêtres.

Fin du Coniacien : le niveau de la mer monte mais pas autant qu’au Turonien.Cependant, on a des vasières profondes plus étendues : du à un effondrement tectonique.

Doc 1 :Cline: variable qui varie progressivement d’un endroit à un autre Thermocline : variation de température de la surface vers la profondeur Halocline : variation de la salinitéIci on a un morphocline : la forme des oursins change progressivement.

Doc 2 : écomorphocline

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Doc 3 :transgression marine : le niveau de la mer montefaireattentionauxchangementsmorphologiquesliésàl’évolution(ontogénèse:lesbébésoursins sont toujours plus globuleux que les adultes) et à ceux qui sont dus aux variations environnementales.Ne pas interpréter pour de l’évolution ce qui est simplement de l’écologie.

Doc 4 :Ces oursins sont retrouvés dans les falaises de craie.Dans la succession locale, on remarque que le niveau de la mer monte dans un premier temps (jusqu’à echinochorys qui vit à 150m de profondeur) pour redescendre après.

2) Les huitres:

Xéromorphes: prennent la morphologie de leur support. Rend difficile l’étude des la forme des espèces mais renseigne sur leur support coquille.Ellespossèdentunevalvefixéeetunevalveoperculaire: cettevalvepeutmimer lesupportcommesi l’informationconcernantlechangementdesupportétaittransmiseàlacoquilledurantlacroissance. Le support peut être très dur, très mou, intermédiaire (ouferme).Les supports très durs sont des structures géologiques très conservées et fréquentes.Si on trouve une pellicule d’huitres collées sur une surface, cela montre que c’était déjà dur.Les substrats très durs témoignent de moment où le niveau de la mer change. Quand la sédimentation ralentit (mer qui baisse), al roche peut commencer à durcir.

Lessubstratstrèsmoussontdifficilesàidentifier.L’huitredoitcouvrirunesurfaceassezimportante pournepass’enfoncer:onadoncaffaireàdeshuitresdegrandetailleengénéral.

Cf poly :1 : huitre non fixée : pas de base de fixationCette espèce ne se colle jamais au substrat. Elle est exogyre car elle tourne sur le côté, vers l’extérieur.

Entrela5etla6,c’estla6quiaVécusurunsubstratplusmeuble Vase molle =slikk

Pour faire une grosse coquille, il faut beaucoup de carbone dans l’eau..

On peut également avoir des huitres géantes, qui témoignent de mers chaudes, oxygénées avec un fort taux de carbonate.Concernant les eaux saumâtres, les huitres peuvent prendre le relai des oursins.

Alectryonies(autresespècesd’huitres):ellesontunecoquilletrèsplissée(ondiraitdesmâchoires) Voir les photos : grand rayon de carbone en h et petit enf.Onvoitquelacoquillefs’estrepliéeetlapartieantérieureestampleadaptationàlaviesurvases trèsmolles.G milieu plus stable

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Hespècesquipeuventvivresursubstratferme.Cetyped’huitrenesesoudejamaisaurocher. Cependant,endébutdecroissance,implantationelles’implantesurdugravieretengardelatrace (se voit surh).

Autre adaptation pour substrat mou :Avoir d’immenses épines pour se stabiliser (sur la g, on voit quelques épines).

Lefaitquelacoquillesereplieestliéeàl’évacuationdesdéchets. D dispersion autour de lacoquilleAconcentrel’évacuationdesdéchetspourquecesoitplusefficace(sinon,l’huitrefinitasphyxiée par ses propresdéchets).LastratégieAestplusefficaceauniveaudel’ancrageetàl’adaptationauxmilieuxvaseuxoùilya peu decourant

Plis sur la coquille : leur nombre varie. Chaque pli correspond au passage d’un courant évacuateurPlus il y a de plis, plus l’huitre peut contrôler l’évacuation.Dans une eau pas du tout boueuse, où le taux d’oxygène est élevé, les huitres n’ont pas

beaucoup de plis (pas besoin). Dans une eau turbide, elles ont besoin de plis pour le contrôle évacuateur.

(l’alecrtyonie est un très bon indicateur)

Alectryonie

Cyconodonte: plus la coquille est large, plus elle était sur un substrat meuble.

Document 4 :Ammonites (ancêtre des céphalopodes). Nageurn

La coquille est spiralée (planispiralée)

Planorbe = gastéropode demi spiralé qui vit en eau douce Ammonites : variations nulle de spire au cours de croissance.Faible profondeur : tous les spires sont visibles : serpenticône (au large) et platycone (vit sur plateforme).Les ammonites peuvent être ballotées dans eau agitée ou sur les roches. La coquille doit être résistante. La résistance est assurée par les côtes nombreuses des tubercules.

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Ammonite des grands fonds : coquille globuleuse : sphérocône (le plus profond) ou cadicône (épaisse, vit en pleine eau mais en profondeur moinsimportante)Lesphérocônevaêtrelissecariln’yapasdeproblèmesdecourantetpeudecarbonatespourfaire des ornementations. Les cadicônes sont également peuornées.

Les Oxycônes : elles se déplacent le long de la pente : elle possède des capacités d’adaptation aux deux profondeurs (elles sont lisses et plates).Coquille involute : une qui recouvre les autres (globulaires)

Enroulement, applatissementOrnementationSuture entre cloisons des loges des ammonites.

Plus les lignes de suture sont compliquées, plus il y avait de Résistance aux fortes pressions. (sphérocônes)Les sutures sont simples pour les formes littorales.

Structure d’un oxycone

SYNECOLOGIE DES MICROFOSSILESC’est une approche synthétique : on se sert de l’ensemble des espèces pour caractériser un environnement.En écologieactuelle: Plusieurs individus de la même espèce :population

Plusieurs individus d’espèces différentes : peuplement

Cela est impossible à réaliser en paléoécologie donc on parle d’assemblages fossiles.MonospécifiquePlurispécifique

Biocénose : ensemble des individus qui vivent au même endroit au même moment sympatrique En paléoécologie, au mieux, on put trouver une « paleobiocénose » mais on manque de spécimens.

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Taphocénose: accumulation de cadavres issus d’endroits et d’époques différentes.

Pour une analyse semi quantitative, on peut faire des camemberts ou des spectres. Cf doc 6 : on commence par les couches les plus anciennesB1 : sable fin (cassiduloides surtout) et grossier (répartition plus équilibrée)cette répartition est plus équilibrée dans le cas du sable grossier car on a une mùosaique de biotopes et des cadavres rassemblés par les courants.

Cas de taphocénose :Fin B3, début C1 : domination des spatangues (vasières) : c’est cohérent avec la présence d’argile Limite C2/C3 : domination de réguliers (brouteurs sur rochers) sédiments très carbonatés récifs à rudistes (assez cohérent)Sommet G2 : domination des spatangues avec boues carbonatées, très profondes. A lafin du Cenomanien, c’est là où la mer est la plus haute :Vasièresdistalescarbonatéesc’estnormalequ’ilyaientdesspatanguesmaisétrangequ’ilyaient des réguliers. Cependant, certains réguliers sont adaptés aux vasières (possèdent des longs piquants) et récupèrent les cadavres donc pas si étrange que cafinalement.

Microfossiles :Cf doc 7Triangles trigonométriques (souvent pour foraminifères). Il existe deux types de foraminifères : les benthiquesetlesplanctoniques(peuutiliséssaufpourvoiroùs’estdéposélesédiment:soitsurla côte,soitsurlelarge(s’ilyenabeaucoup).On fait un rapport planctonique/ benthique.

Foraminifères benthiques : unicellulaires (protozoaires ). Il y en a quatre groupe mais seulementtroisviventdansl’eaudemer.Celuiquiviteneaudoucen’apasdecoquille calcaire:c’estl’allogrominé(onnelestrouvepresquejamaissousformefossile).Lestroisautresgroupessont:lesmiliolidés,lesrotaliidésetlestextulanidés.Ilsn’ontpasles mêmes affinitésécologiques.Les textulanidés se fabriquent une enveloppe temporaire avec des grains qu’ils trouvent agglutinantsIls sont capable de faire une enveloppe avec du sable ou des débris de coquilles. Ils ont un squelette en carbonate de calcium et vivent vers 3000m de profondeur (en dessous, le carbonate est instable). Ils sont les seuls à pouvoir vivre à de telles profondeursLes rotaliidés et les miliotidés ont un test carbonaté. Les rotaliidés ont un test blanc et brillant (porcellané) et les miliotidés ont un test transparent(hyalin)

Lagons hypersalins : connectés à la mer à marée haute, hostile aux textulanidés (agglutinants). On a une proportion équilibrée de miliotidés et de rotaliidés mais on ne les trouve pas en grande quantité.

Lagons à salinité normale : absence d’agglutinants et équilibre vrai entre R et M (grande quantité).

Lagune (brakishlagoons) saumâtre : on ne trouve pas de miliotidés, dominance rotaliidés et les agglutinants apparaissent ;

Plupart des mers peu profondes : essentiellement R et T, domination des agglutinants.

Ostracodes :crustacésCe sont des métazoaires qui ressemblent à des noyaux de cerise. Ils ont une coquille à deux valves.

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Particularité : ils muent. Ils sont très tolérants à la salinité et leur morphologie y est liée : la mue change d’aspect (on obtient des mues typiques pour un degré de salinité donné).Uneespècepeutsuffireàtémoignerdeschangementsdemilieux:

Fresh water : cypris (coquille peuornementée)Eau douce : beaucoup de diversité spécifique et abondance importante (forme assez lisse et

possèdent tous unecoquille)Zone franche : très ornementés. Spectre photique: peu d’abondance en individus mais

beaucoupd’espèces.CytheracaeaestleplusreprésentéLagunesaumâtre:peud’espècesquinesontpascapablesdes’adapter(carlasalinitévarie).

Peud’espècesprésentesmaisengrandeabondance.Ontrouvedesespècestuberculéesou bosselées.

Forêt humide : on trouve les ostracodes dans la mousse. Ils possèdent une enveloppe de chitine et non decarbonate.

Lagonshypersalins:l’eauyestpeurenouveléedonconaunefaiblediversitéd’espècesmais une grande abondance. On y trouve des ostracodes à coquilles ponctuées de trous et peu ornementées.

polyEntrée de bêtes saumâtres dans le lac signe de connexion entre le lac et la mer. Figuré blanc : espèces tolérante aux variations de salinité (euyhalines)Ensuiteseuleslesspècestolérantesetd’eaudoucess’yinstallentrivièreenconnexionaveclelac permettant de ledésalerVoilà comment on utilise les ostracodes pour estimer les variations de salinité du milieu

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Quelques petits foraminifères benthiques (plus grande dimension de l’ordre du demi centimètre)

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Quelques grands foraminifères benthiques (ordre du cm)

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Quelques foraminifères planctoniques (plus grande dimension de l’ordre du demi mm)

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Cycle de reproduction des foraminifères benthiques (illustré ici par Elphidiumcrispum)

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Extension stratigraphique de quelques familles de Foraminifères (d'après Bignot, 2001, modifié).

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: Indice d'océanité, diversité des Foraminifères et (paléo-) environnements.

Emplacement sur un diagramme triangulaire des biocénoses des domaines infra- et circa- littoraux

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OSTRACODES :

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Lesbioconstructionscoralliennesetàrudistes.

LES RECIFS CORALLIENS DU JURASSIQUE SUPERIEUR

Biocustruction frangeante : les vagues lèchent le sommet de la biocustruction (donc juste à la surface de l’eau)

Donc on emploie le terme récifs juste lorsque la bioconstruction est frangeante.

Si la bioconstruction fait un fort relief sur le fond marin, on parle de biohermeSilabionconstructionestétaléemaisqu’ellen’estpashaute,onparledebiostrome(stroma=forme delit)Les coraux font préférentiellement des biohermes alors que les rudistes font plus des biostromes.

Les Stromatolites (cyanobactéries) sont des bioconstructions réalisées par des bactéries. En général, les récifs sont construits à la fois par des coraux et des bactéries (microbialites)

Microbialites= constructions faites par des micro organismes. Ilyaeuplusieurspériodedebioconstruction delaviesurTerre.PériodedefortebioconstructionàlafinduJurassique.C’estlemomentoùilyenaeuleplussur Terre(àpartaaujourd’hui)ilya144Maentrelafindel’OxfordienetledébutduKimmeridgien.

Bioconstruction faites par les huitres = crassats

A la fin du jurassique, on a des bioconstructions créés par des coraux, éponges et microorganismes.

Stromatolites=microbialitheslaminés.Untapisbactériens’installesurlefondmarincommeune moquetteetlespéliculesdeparticulessédimentairessedéposentetsontpiégéessurlesbactéries. Les bactéries passent par des petits trous entre les sédiments et refont une couche bactérienne au dessusd. On alterne donc couche sédiments – bactéries (rythme jour/nuit)On les trouve plutôt en littoral

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Thrombolites= microbialithes en grumeau. Un germe cristallin grandit au niveau cellulaire, grandit et forme un grumeau. La croissance est ici plus active que celle des stromatolites.On les trouve plus au large.

Léiolites= microbialithes massif (on ne le voit pas à l’œil nu).

Quand le milieu se dégrade, les bactéries prolifèrent mais lorsque tout va bien, ce sont les coraux qui s’installent.Donclaqualitédel’eaun’estpaslamêmelorsquecesontlescorauxoulesbactériesqui s’installent.Eau chaude et claire proliférations coralliennes Eaux froide et trouble proliférations microbiennesLorsqu’ilyaproliférationbactérienneàlasurfaced’unrécifcorallien,celaveutdirequelescoraux sont en train demourir.

Microbialithe qui poussent sur un plafond de grottes sous marines fossilisées donnent des stalactites.

Le Chay : anciennes grottes sous marines formées il y a 140Ma Deux épisodes récifaux

Sur le terrain : on part du talus avec les récifs et on ira vers la pente (les Chirats = en aval de la pente, au niveau du bassin)

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Cequel’onveutmontrer:récifsvivantauChaysonttombéslelongdelapenteetresédimentéau fond du bassin au niveau desChiratsOlistolithe = pierre alochtone, qui n’est pas à sa place.

BIOCONSTRUCTIONS A RUDISTES

Les rudistes (du latin "rudis", rude) ou lnuijkHippuritoida forment un groupe de mollusques marins fossiles du Mésozoïque, appartenant aux bivalves (comme l'huître ou la moule), à coquille longue et épaisse (plusieurs dizaines de cm). Ils sont caractérisés par une forte asymétrie entre les valves.

Répartition stratigraphique

Leur répartition stratigraphique correspond au Jurassique et au Crétacé, du Rauracien au Maastrichtien. Ils sont des fossiles de faciès, car en tant qu'organismes ayant contribué à la leur bioconstruction, ils indiquent un ancien milieu récifal. Ils sont en revanche d'assez mauvais fossiles stratigraphiques car non-particuliers à un étage.

Extinction du groupe

Comme nombre d'autres organismes terrestres ou aquatiques du Mésozoïque, tels les dinosaures ou les ammonites, les rudistes disparaissent totalement à la fin du Maastrichtien lors d'une crise biologique de grande ampleur nommée crise KT ou extinction du crétacé.

Morphologie

La valve inférieure, par laquelle se fixe l'animal, est conique et peut prendre des formes diverses selon les familles (hélices, cônes droits, cornes de béliers...). La valve supérieure est généralement moins développée voire operculaire.

Paléoécologie

Ces bivalves, à l'instar des coraux actuellement, se rencontraient dans des eaux chaudes et peu profondes. On peut même affirmer, par la présence de dacycladacées(une algue) souvent associées aux rudistes, que la profondeur ne dépassait pas 5 m. Ce qui indique, d'une part, que les rudistes exigeaient des eaux turbides et bien oxygénées et d'autre part que ceux-ci ont dû faire face à des exondations lors de grandes marées.

Certains rudistes sont solitaires mais la plupart s'édifiaient en colonie formant des bancs que l'on nomme biostromes. L'espèce Hippurites socialisen est l'illustration parfaite.

Ils jouaient un rôle important dans la fixation du carbonate de calcium dissout en formant de véritables récifs et sont donc à l'origine de la formation de roches calcaires (rôle pétrogénétique). Ainsi les géologues parlent-ils de "calcaires à rudistes", par exemple les "calcaires à Diceras du faciès Urgonien".

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Nutrition

La question de l'alimentation des rudistes n'est pas tranchée à l'heure actuelle. Selon le principe de l'actualisme, une théorie a été proposée suggérant que ces organismes auraient pu, comme les coraux qui les ont supplantés à l'heure actuelle, être symbiotiques d'algues vertes unicellulaires (Dinoflagellés), les zooxanthelles, et ainsi capables d'une activité photosynthétique.

Les récifs actuels constituent des milieux très oligotrophes (pauvres en nutriments), et les coraux y trouvent dans cette activité photosynthétique la majeure partie de leurs apports trophiques. Un des arguments proposé à la théorie de la symbiose entre rudistes et zooxanthelles est l'existence d'associations similaires avec des Lamellibranches actuels, les bénitiers (genre Tridacna), qui peuplent eux aussi ces milieuxrécifaux.

On ne connaît pas à l'heure actuelle de preuve paléontologique de cette symbiose. Compte tenu de sa fragilité et de la faible probabilité de fossiliser une telle association, l'absence de fossiles ne peut être un argument permettant de réfuter cette théorie. En revanche, des découvertes récentes mettent à jour l'existence d'espèces de rudistes vivant en eau plus profondes. Pour ces quelques espèces au moins, il est peu probable qu'elles aient pu se nourrir au moyen de zooxanthelles

On a également supposé que les rudistes ont pu être, au moins partiellement, des organismes filtreurs, à l'instar de la majorité des Lamellibranches actuels.

Histoire

Les fossiles de rudistes furent décrits pour la première fois par Philippe-Isidore Picot de Lapeyrouse dans la commune de Rennes-les-bains dans les Corbières en 17811, dans la « Montagne des Cornes ». Cette description est faite dans l'ouvrage intitulé « Déscription de plusieurs nouvelles espèces d'orthocératites et d'ostracites» 2.

Familles de Rudistes

Rudistes simples:

Monopleuridés Dicératidés Requienidés Capronidés

"Vrais" rudistes:

Radiolitidés Hippuritidés

Ils ont disparu après la crise KT

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Les rudistes sont des mollusques. Ils possèdent deux valves : une creuse et une operculaire en général.Ils sont d’assez grande taille.La valve creuse en souvent en forme de cornes mais certaines espèces ont deux valves cornées.

On a des rudistes pionniers et des constructeurs.Les pionniers stabilisent le fond marin qui vivent à plat étalés sur le fond.Les constructeurs, eux, poussent verticalement et démarre au dessus des pionniers.

Ils apparaissent au jurassique supérieur.Lespremierss’appellentlesDiceras(deuxvalvesenformedecorne),sedéveloppentpendantle crétacé et disparaissent au début dutertiaire.

Au crétacé, les bioconstronctions sont assurées par les rudistes et non par les coraux. Pourtant, leur niche écologique ne se superpose pas.

Du même coup, il n’y a quasiment pas de microbialites au Crétacé.

Trois bioconstructions à rudistes :Crétacé inférieur : ne se voient que dans le sud de la France et dans le Vercors = facies urgonien Puis le climent se refroidit : fin du crétacé inférieur plus du tout de rudistes

Ils reviennent au Crétacé moyen : cénomanien et turonien = faciès angoumien

Fin du crétacé supérieur : fin du campanien. Se voient bien en Espagne.

AlafinduCrétacé,ilsdisparaissenttousmaispastousenmêmetemps.Ellen’estdoncpasliéeàla chutedelamétéorite.Ilscommencentàdisparaitredeuxmillionsd’annéesavantsachute.On pense que leur disparition est due à la diminution du niveau marin (refroidissement de la fin du Crétacé)

Lesrudistesontvécuune6èmecriseentrelecénomanienetleturonienquin’estpasvécuesparles autres organismesmarins.On a remarqué que les dinosaures ont aussi été touchés par cette crise.C’étaitlemomentoùlaTerreaeuleclimatlepluschauddesonhistoire.Parrapportàaujourd’huile niveau de la mer a augmenté de 200m (5°C enplus)La transgression marine a ramenée vers le plateau (là où vivent les rudistes) une eau pauvre en oxygène. Ils sont morts d’anoxie.

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LA SEDIMENTATIONLITTORALECARBONATEE

1. CARACTERESGENERAUX

Les sédiments littoraux des régions de basses latitudes sont à dominance carbonatée. La raison en est le faible apport silico-clastique venant du continent, dû aux conditions topo- graphiques et climatiques, et surtout l'intensité de la production de carbonates d'origine biologique. Sous ces latitudes, les organismes marins côtiers prolifèrent et précipitent l'ion calcium prélevé de l'eau de mer sous forme de carbonate qui s'accumule puisque moins soluble dans les eaux chaudes. Le bilan du calcium en solution dans l'eau de mer reste plus ou moins équilibré : les fleuves apportent des ions calcium issus de l'altération continentale, une partie des carbonates marins est dissoute en eaufroide.

La précipitation biologique de carbonate de calcium se fait de diverses façons.* Des animaux fixés fixent le calcium dans leur squelette et édifient des constructions

carbonatées (bioconstructions): c'est le cas des coraux (coelentérés), des bryozoaires, de certaines éponges.* des animaux benthiques fabriquent des coquilles ou tests calcaires qui sont transportés,

brisés et accumulés après leur mort, par exemple: mollusques littoraux (gastéropodes, bivalves), oursins, foraminifères benthiques.* des micro-organismes et organismes planctoniques accumulent le carbonate de calcium

dans leur test ou leur coquille qui tombent sur le fond après la mort: exemple des foraminifères planctoniques, des coccolithophoridés (à l'origine de la craie), des ptéropodes (gastéropodes pélagiques). Leur contribution devient prépondérante en haute mer.* des algues et des cyanobactéries (ou "algues bleues") précipitent le carbonate autour de

leur thalle et agglomèrent les particules calcaires par des mucilages pour former des constructions appeléesstromatolites.

Il existe également une précipitation purement chimique du carbonate autour de particules en suspension, quoique l'intervention de micro-organismes ne peut pas être exclue (formation des oolites).

Enfin, les sédiments carbonatés peuvent provenir du remaniement par les vagues de roches calcaires pré-existantes: sur les côtes atlantiques marocaines, les conditions actuelles sont plutôt favorables à la sédimentation silico-clastiques mais les vagues remanient des dépôts quaternaires carbonatés et les mélangent aux éléments détritiques siliceux: les sédiments sont de composition mixte.

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Les sédiments calcaires littoraux comprennent donc des constructions autochtones massives (récifs) ou réduites (stromatolites), des accumulations d'éléments brisés provenant de restes d'organismes ou de roches calcaires érodées, des vases calcaires formées des particules fines d'origine détritique,chimique ou biochimique, des précipitations carbonatées localisées autour de particules quelconques(oolites).

Le carbonate de calcium est sous forme d'aragonite, de calcite, de calcite magnésienne (contenant une quantité variable de MgCO3) et de dolomite (Ca,Mg) CO3.

2. ZONATION DU LITTORAL ETSEDIMENTATION

2.1 Dispositiongénérale

La plate-forme littorale est généralement coupée par une barrière parallèle à la côte qui isole une plate-forme interne protégée d'une plate-forme externe soumise à l'action des vagues. Comme sur les plages à sédimentation silico-clastique, le balancement des marées détermine les zones supra-, inter- et sub-tidales.

Figure 8-1: zonation d'un littoral à sédimentation carbonatée.

La distance de la barrière à la ligne de côte est trés variable; lorsqu'elle est adossée au rivage, elle constitue les récifs frangeants. Les exemples actuels sont pris dans les iles Bahamas, le Golfe du Mexique, la "Grande Barrière" australienne, le Golfe Persique.

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Le cas des atolls du Pacifique est particulier; la barrière de récif ceinture l'île et isole une plate-forme interne annulaire; si l'île s'enfonce, ou le niveau général de la mer monte, la barrière isole un lagon circulaire.

Figure 8-2: Formation d'un atoll. (A) cas actuel de l'île d'Uvea ; (B) cas de l'île de Tongareva (Polynésie).

2.2 La plate-formeinterne

L'hydrodynamisme est faible, il augmente à marée haute, quand les vagues franchissent la barrière, et en face des passes. La zone intertidale correspond à un niveau d'énergie moyen à faible. Sur la plage s'accumulent un sable bioclastique, formé de débris de squelettes et coquilles calcaires. Des débris moyens à grossiers et des oolites se déposent dans les chenaux de marées. Dans la partie supérieure de la zone intertidale peuvent se développer des encroûtements ou des constructions algaires (stromatolites). Dans certaines régions prolifère la mangrove, végétation particulière faite de végétaux supérieurs adapté à l'eau salée dont les palétuviers sont les plus représentatifs. La zone supratidale peut inclure des dunes éoliennes, des marécages et lagunes à tendance évaporitique (sebkha littorale). La zone subtidale est un milieu trés calme de décantation; il s'y dépose une vasecalcaire.

2.3 Labarrière

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La barrière est généralement construite par les coraux; elle est recouverte à marée haute mais partiellement émergée à marée basse; elle est localement interrompue par des passes qui mettent en communication la plate-forme interne avec le large et qui permettent la navigation. Le récif corallien représente une bioconstruction complexe dont la charpente est constituée par les coraux eux-mêmes (de nos jours des Hexacoralliaires) auxquels s'adjoignent des éponges, des bryozoaires, des algues encroûtantes, d'autres coelentérés...Il s'installe généralement sur un support solide, dans des eaux chaudes, agitées, limpides et de faible profondeur: la lumière est indispensable à la photosynthèse des algues symbiotiques que renferment les polypes. Des eaux turbides empêchent le développement des coraux: la grande barrière australienne est interrompue aux embouchures des fleuves côtiers. Un trés grand nombre d'espèces vivent dans le biotope particulier que constitue le récif: mollusques, échinodermes, poissons...(biocénose corallienne). La face externe de la barrière, du coté de la haute mer, est détruite par l'action des vagues; les éléments fins sont mis en suspension, des blocs s'éboulent sur le pente du récif. Le récif compense cette destruction par une croissance orientée par rapport à la direction du vent dominant qui génère les vagues. Du coté interne, l'action destructrice des organismes perforants ou brouteurs de récifs produit des particules fines qui se décantent dans le lagon. Sur les côtes des pays tempérés existent quelques bioconstructions d'ampleur beaucoup plus limitée mais qui peuvent s'opposer à l'énergie des vagues et favoriser la sédimentation: c'est le cas de certaines algues incrustantes qui édifient des trottoirs et des platiers en Méditerranée, des récifs d'hermelles (annélides coloniaux fixées) dans la Baie du Mont Saint Michel.

2.4 La plate-formeexterne

L'énergie sur le fond est moyenne dans la zone d'action des vagues. A partir d'une certaine profondeur, une cinquantaine de mètres, l'hydrodynamisme est trés faible. Les sédiments se déposent en fonction de ce gradient d'énergie: éléments grossiers à proximité de la barrière, boue calcaire ou argilo-carbonatée au large. La faune comprend des espèces benthiques et pélagiques de haute mer. Lorsque la production et l'apport de carbonates sont importants, la plate-forme s'étend vers le large et prograde dans le bassinmarin.

3. ROCHES CARBONATEESNERITIQUES

La majeure partie des roches carbonatées des séries géologiques provient de la lithification de sédiments carbonatés littoraux.

3.1 Lithification dusédiment

La diagénèse des sédiment carbonaté commence trés précocement. Elle comprend deux aspects principaux: (1) la cimentation, (2) la transformation isochimique des éléments ou néomorphisme. Des changements de composition chimique conduisent à la silicification ou la dolomitisation de la roche. Enfin l'enfouissement produit des dissolutions localesqui

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constituent des stylolites. La cimentation diffère selon la zone littorale considérée. Elle a été bien étudiée dans les milieux actuels.

Figure 8-3: Diagénèse des sédiments carbonatés dans les principaux milieux littoraux.

Dans la zone supratidale et le domaine continental, les pores du sédiment sont remplis alternativement d'eau douce ou d'air dans la zone vadose ou constamment remplis d'eau douce dans la zone phréatique plus profonde.* En zone vadose, le carbonate précipite dans les vides d'abord sous forme de ciment

gravitaire (ou stalactitique) à la face inférieure des grains et de ciment en ménisque entre les grains. La précipitation se poursuit sous forme de calcite peu magnésienne en grande cristaux irréguliers (sparitedrusique) qui pouvent se développer de façon syntaxiale (en continuité avec le réseau cristallin de l'élément entouré par le ciment: ce phénomène affecte surtout les débris d'échinodermes). L'aragonite des débris d'organismes est dissoute; le magnésium des grains en calcite magnésienne estlessivé.* En zone phréatique, le ciment est d'abord isopaque, en frange autour des grains; la sparite

remplit ensuite les vides. Dans la zone intertidale, les sables de plage sont cimentés par des ristaux aciculaires d'aragonite et de calcite magnésienne; le ciment est isopaque dans la zone phréatique marine; il est en ménisque dans la zone vadose. Dans la zone subtidale, des cristaux aciculaires d'aragonite et des petits cristaux de calcite magnésienne remplissent les cavités des fragments calcaires d'organismes. Les grains sont rassemblés en agrégats, le fond peut être induré en surface ("hard ground" ou surface durcie). En milieu plus profond, la calcite magnésienne microcristallinedomine.

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Figure 8-4: Aspects de la diagénèse carbonatée en lame mince.

Les phénomènes de cimentation continuent pendant l'enfouissement; la calcite sparitique précipite dans les pores. Les cristaux changent de forme et de structure par recristallisation (néomorphisme): remplacement aragonite/calcite, calcite fibreuse/calcite micritique, recristallisation des grains squelettiques...La transformation de calcite en dolomite peut apparaître précocement, peu après le dépôt, ou dans les derniers stades de la diagénèse. La dolomite précipite actuellement dans les milieux supratidaux et évaporitiques. Les séries anciennes sont souvent dolomitisées par action des ions magnésium des eaux interstitielles. La silicification est une phénomène plus restreint; la silice, sous forme de calcédoine ou de quartz, remplace les éléments squelettiques, se concentre en nodules ou couche ou cimente les grains; elle provient surtout de la dissolution des spicules d'éponges et des tests de radiolaires.

3.2 Structures des rochescarbonatées

Les sédiments carbonatés contiennent des grains et de la boue carbonatée qui sont ensuite liés par un (ou plusieurs) ciment.

a) Les grains Ce sont des fragments carbonatés d'organismes (grains squelettiques ou bioclastes) ou des grains d'autre origine (grains non squelettiques). Les grains squelettiques sont fournis par de nombreuses espèces qui varient selon les conditions des milieux et la périodegéologique.

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Figure 8-5: Principaux groupes fournissant des grains squelettiques.

Les bivalves et les gastéropodes sont nombreux dans les milieux littoraux et contribuent grandement à la sédimentation carbonatée. Les coquilles épaisses et résistantes, comme celles des huître, peuvent rester entières; les autres sont cassées et entrent dans la composition des sables (sables coquilliers). Les coquilles des céphalopodes pélagiques s'accumulent surtout sur la plate-forme externe (calcaires et marnes à nautiles et à ammonites). Les brachiopodes sont communs dans roches calcaires néritiques du Paléozoïque et Mésozoïque. Leur coquille est souvent conservée en entier. On les trouve plutôt dans les zonessubtidales.Les crinoïdes et les oursins, de l'embranchement des échinodermes, ont un squelette formé

de plaques calcaires bien cristallisées qui se cassent facilement et forment une grande partie des bioclastes des zones subtidales. Les foraminifères planctoniques jouent un grand rôle dans la sédimentation pélagique (voir chapitre suivant). Les foraminifères benthiques agglutinent souvent le sédiment.Les coraux et les bryozoaires édifient des bioconstructions qui fournissent des débris de

toute taille. Les algues vertes, rouges et les cyanobactéries précipitent le carbonate de calcium en petits cristaux (micrite) qui forment de véritable bioconstructions ou fournissent des parties fines aux sédiments.

Les grains non squelettiques comprennent les ooïdes, les péloïdes, les agrégats et les intraclastes.Les ooïdes sont des grains sphériques millimétriques composés d'une ou plusieurs couches

autour d'un nucleus central. Les oolites ont des lamelles concentriques, les pisolites sont des oolites plus grosses de taille centimétrique. Les grains revêtus (coated grains) n'ont qu'une couche autour du nucléus. Les ooïdes à structure radiaires s'appellent encore sphérulites.

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Les péloïdes sont des grains arrondis ou alongés, parfois anguleux, formés de carbonate microcristallin (micrite). Beaucoup sont des déjections d'êtres vivants, comme les gastéropodes, les crustacés: ce sont alors des pellets. D'autres péloïdes proviennent de la transformation des bioclastes en micrite. Les intraclastes sont des fragments de sédiment carbonaté partiellement lithifié. Les agrégats sont des particules agglomérées par un ciment micritique ouorganique.

b) La boue carbonatée Dans les roches calcaires, les grains sont souvent entourés par une phase calcaire microcristalline, la micrite, qui correspond à une boue déposée en même temps que les grains. Cette boue est généralement produite par la désintégration des algues fixant le calcaire, l'érosion des bioconstructions par les organismes perforants et l'usure mécaniques des grains par l'agitation des algues; dans les lagons à tendance évaporitique, une précipitation purement

chimique peut avoir lieu.

3.3 Classification des rochescalcaires

Plusieurs classification sont employées.

a) Classification de "type détritique" : elle repose sur la taille des grains: calcirudites (> 2mm), calcarénites (entre 2 mm et 62 µm) et calcilutites (> 62µm).

b) Classification de Folk, reposant sur la nature des grains (ou allochems), de la matrice et duciment.

Figure 8-6: Classification de Folk.

c) Classification de Dunham, répartissant les roches d'après leur texture, c'est à dire la disposition respective de grains et la quantité de matrice ouciment.

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Figure 8-7: Classification de Dunham.

Les roches les plus fréquentes sont les grainstones (oosparites et biosparites), les wackestones (biomicrites et pelmicrites) et les boundstones (biolithites).

Figure 8-8: Milieux marins littoraux et faciès carbonatés; la terminologie des 3 classifications est utilisée.

3.4 Les calcaires dans les séries géologiques.

Bien que de nombreux stromatolites, souvent de grande tailles, soient connus dans les séries du Précambrien, les grands dépôts de plate-forme carbonatée commencent au Cambrien. Des bioconstructions sont édifiées par des organismes coloniaux proches des éponges (?), les Archéocyathes. Comme beaucoup d'autres calcaires paléozoïques, ces carbonatessontsouventdolomitiques.ApartirduDévoniensedéveloppentlesrécifsde

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coraux (Tétracoralliaires, Tabulés) qui déterminent des milieux de sédimentation assez proches de ceux de nos jours; les bioconstruction dévoniennes et dinantiennes de l'Ardenne sont célèbres.Au cours du Mésozoïque, les milieux de plate-forme carbonatée se développent sur

l'Europe: série carbonatée triasique des Dolomites, série jurassique du Jura, de Bourgogne, des chaînessubalpines...

Figure 8-9: Reconstitution d'un milieu récifal au Carbonifère. (A) plate-forme interne; (B) récif mort; (C) récif vivant; (D) pente récifale ; (SWB) limite inférieure d'action des vagues

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PALEOENVIRONNEMENTS PARALIQUES

Paralique = côtiers (presque salé) Mangroves, forêts ouvertes, lagons

INTRODUCTION

Milieux littoraux (paraliques) essentiels à la reconstruction des paléoécosystèmes : interface continents/ océans

Interaction continents/océans permanentes visibles d’un point de vue sédimentaire et paléontologique (faune et flore fossiles)

Reconstituer l’histoire et l’environnement de dépôt d’un milieu donné en tenant compte desbiaistaphonomiques

Utile pour les reconstitutions paléogéographiques.

Ce sont des milieux préférentiels pour la fossilisation.Il y a tout de même un apport mixte entre fossiles continentaux, marins avec en plus des fossiles autochtones.

DYNAMIQUE SEDIMENTAIRE

Systèmes alluviaux/ fluviatiles Chenal : partie infime de la plainealluviale Lithologied’uneplained’inondation:argileetsiltsmaisaussidessables Principal processus de sédimentation en plaine alluviale : lescrues Quatre types de chenaux :

o Droitso Anastomoséso Méandréso Entresse

Systèmes deltaïques Apports continentaux fluviatiles etmarins Morphologie et localisation des sédiments contrôlés par vagues etmarées.

L’actiondesvagues:sédimentationsurlesbaiesetérosionsurlespointes. Silesvaguesarriventsefaçondroite,on auneérosionetsédimentationSi elles arrivent avec un angle léger, les sédiments vont être déposés un peu plus loin Si elles sont totalement obliques, il n’ya pas de sédimentation.

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Trois pôles dans un delta:o Fluviatiles :intermédiaireo Vagues dominés : dominé par lesvagueso Estuarien : dominé par lesmarées

ENREGISTREMENT FOSSILE

MILIEU REPARTITION DES RESTESORGANIQUES

POLARITE CONTINENT/ OCEAN

Lagune Homogène Oui (plus on va être proche de la barrière récifale, plus les fossiles retrouvés vont êtremarins et inversement)

Estuaire / delta Hétérogène (accumulation en zonesprotégées)

Oui

Un bassin limnique est un bassin continental contrairement au bassin paralique.

Restes végétaux

Important de différencier accumulation autochtone /allochtone pour reconstituer les paléoenvironnements.

Etude taphonomique des restes végétaux.

Types de préservation : Compression (détails cellulaires +/- préservés) : écrasés par les sédiments mais ce ne sont pas

seulement des empreintes car la matière est encore là. On retrouve essentiellement la cuticulecarlacutineesttrèsrésistante.Parcontre,l’épidermeetleparenchymeseront dégradés.Avec de l’acide fluorhydrique, on va détruire la matière organique et les sédiments et isoler la cuticule qui résiste à cet acide.On peut alors observer très bien la cuticule et faire le calcul de la densité stomatique pour nous renseigner sur le climat de l’époque de cette plante.Les charbons les tourbes, et formes intermédiaires permettent également de préserver les fossiles végétaux par compression sous forme de lignite.

Impressions (empreintes 2D) : les détails cellulaires peuvent tout de même être plus ou moinspréservés.

Moulages (contre empreintes 3D) : détails cellulaires plus ou moins bienpréservés.

Perminéralisation / pétrification : la matière végétale a été remplacée par de la silice (ou autres éléments minéraux). Les détails cellulaires sont peupréservés.La silicification la plus poussée est l’opale.

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Matière végétale (presque) inchangée (détails cellulaires très bienpréservés)o Résines fossiles et leurs inclusions (très bien représenté dans les milieuxparaliques)o Momification (déshydratationrapide)o Pollen, spores, micro algues avec coqueorganiqueo Cuticule

Un exemple : le Crétacé moyen des Charentes

On est plus bas en latitude. Gisementd’ambre=lagerstatteLagerstatte= Gisement fossilifère de qualité et quantité exceptionnelle car la conservation est très bonne.

Comment peut on trouver des éléments marins dans l’ambre à coté d’organismes terrestres ?Onaunemontéedel’eau,lesorganismesmarinspeuventatteindrelessapins.Unepetitecrevette meurt,leniveaudel’eaudiminue,elleestdéposéeaubasdusapinpuislarésinesedéposedessus, dans laquelle vient se piéger un ou deuxinsectes

Actuo-paléontologie : nouvelle Calédonie : gymnosperme archaiques producteurs de résine en climat tropicalForêts côtières.

Eléments autochtones :Fossilisation en position de vie

En milieu argileux (lagon), on trouve plusieurs souches d’arbres dans un même endroit, la fossilisations’estfaiteinsitu(sionentrouvejusteune,onsaitpas).Capouvaitêtreuneplaine d’inondationouuneanciennemangrove.

Intégrité des éléments (bois ligneux conservant une morphologie proche de celle qu’ils présentent dans leur habitat : feuilles entières, avec structures conservées)Indique un transport et enfouissement faible.

Eléments allochtones :Lorsqu’on trouve un morceau de bois fossilisé assez arrondi et lisse, cela indique un transport par l’eau assez long fossile allochtone

Orientation préférentielle des bois (indication des paléocourants).

Fragmentation : matière noire granuleuse = purée de cuticuleTri granulométrique : petites particules éclatées dans les sédiments. Quand on élimine les sédiments etqu’onregroupelesparticules,onremarquequ’ellesappartiennentàlamêmeplanteetqu’elles sont toutes de même taille (fragmentation pendant letransport).

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Litage caractéristique provoqué par accumulation successive : accumulation de particules de bois sur une épaisseur assez importante.

Perforations par des xylophages (signe de transport ou de séjour dans un milieu marin xylophage= vers marins)

Etat des structures internes :Lorsqu’onvoitdesstomatesenreliefparrapportàlacuticule,caveutdirequ’ilyaeutransportcar lacuticuleaétédégradée(dansunesituationnormale,lesstomatessontincrustésdanslacuticule).

Incompatibilité écologique/ temporelle :Trouver du bois avec des coquilles de bivalves marins constituent une incompatibilité écologique.

Microrestes

Caractèremixtedel’associationpalynologiquepermettantdequalifierlemilieuestuarien,deltaïque oulagunaire.Palynomorphes continentaux (spores, grains de pollen) mais capacité de dispersion très grandepar le vent donc on sait pas si les espèces sont allochtones ou non. Palynomorphes marins (foraminifères, dinoflagellés)

Faune

Selon distance de la côte : Associationsd’organismes uniquement continentaux (arthropodes terrestres : vertébrés) Associationsd’organismescontinentauxetmarins:

o Invertébrés marins (arthropodes, bivalves,échinides)o Vertébrés marins (dents de sélaciens, de poissons, reptilesmarins)o Vertébrés terrestres (tortuesreptiles)o Invertébrés terrestres(arthropodes)

Les milieux paraliques ne sont pas les endroits les plus idéaux pour retrouver des squelettes de vertébrés entiers car le milieu est trop agité.Silesdentsretrouvées(oulesplaquesdetortues)sontpolies,celaveutdirequ’ilyaeudégradation, donctransport.

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La flore post Pale ozoique

AuSilurien-Carbonifère,c’estlapremièrepériodeoùonvaavoirdespaysagesàforêtsavecune grandediversité(nouveauxgroupesapparaissent)danslagrandeceintureintertropicale.C’estune végétation archaique (dépendantes des milieuxhumides).ApartirduPermien,cesgrandesforêtsdisparaissentàcaused’unearidificationdumilieu(àcause notamment de la formation de la Pangée influence maritimeréduite).

L’ère Mésozoique est marquée par l’apparition des AngiospermesArcheofructus est la plus ancienne plante à fleur découvert. Mais à priori, les plantes à fleurs seraient apparues au Jurassique inférieur (voire au Trias !) Schmeissneria

Archaefructus

Trias inférieur : dominance des LycophytesVégétation en phase de survie après la crise Permo-Trias :

Appauvrissement de la flore avec des Lycophytes comme Pleuromeiaen climat aride (même groupe que Lepidodendron mais plus adaptée au milieuterrestre)

Nombreux taxons absents des archives fossiles (ex : Ginkgophytes,Cycadophytes)

Les forêts du Trias moyen et supérieurPhase de reconstruction : flore de nouveau plus diversifiée

Renouveau des Conifères : ex : Voltzia Ginkgophytes (cf grès à Voltzia dans lesVosges) Cycadophytes (Cycadales etBennettitales) Ptéridospermes (fougères àgraines) Familles archaiques de Fougères (Marattiaceae, Osmundaceae, Matoniaceae,Dipteridaceae)

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Cycadale Bennettitale

Nouvelles familles de Conifères au Trias supérieur et JurassiqueLe Jurassique est l’âge d’or des Conifères.

Araucariaceae Cheirolepidiaceae (groupeéteint) Cupressaceae Podocarpaceae Taxaceae Pinaceae

Cycadales (âge d’or)A partir du milieu du Trias, à la faveur d’un climat de plus en plus humide.

Bennetittales :Ressemblent aux Cycadales, mais écologie différentesElles sont essentiellement polinisées par des insectes (entomophiles) Plantes à grainesElles se développent du Trias supérieur jusqu’au Crétacé supérieur.

Les forêts du Jurassique et Crétacé basalPas de nouveautés, mais une grande différenciationBennettitales souvent dominantes, avec Cycadales, Ptéridospermes, Ginkgophytes, Sphénopsides et FougèresApparition de nombreuses familles et genres modernes de Gymnospermes (ex : Araucaria, Ginkgo) Les Gymnospermes sont les plantes les plus grandes à cette période.

Les forêts du Crétacé inférieurConifères dominants : Araucariaceae et Cheirolepidiaceae (groupe éteint)

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Leniveaumarinaugmente(espècesd’archipelsàlaplacedel’Europedel’ouest).Doncclimatchaud et humide favorisant l’installation de grandes forêts de gymnospermes et qui vont produire énormément de résines (donnent del’ambre)Les forêts dans les grandes plaines sont assez clairsemées et ont différentes strates (à cause desgrands herbivores)

Araucaria

Les changements floraux au CrétacéLes plantes modernes colonisent les forêts archaiques. Changement en 5-15 Ma durant l’Abien- CénomanienRelationdirecteentrelaformationdeforêtsàdominanted’Angiospermeetladiversificationrapide de groupes comme lesRosidae

Transition Gymnospermes – AngiospermesVoir polyLes grands groupes principaux du Crétacé sont les Magnoliidae et Rosidae.

Au Paléogène :Transition Paléocène- Eocène : maximum thermique : décharge importante de CO2 des océans vers l’atmosphère : évènement PETM (paléocène éocène thermal maximum)Grâce à cela, le groupe des légumineuses se diversifie (fournit 80% de nos ressources alimentaires végétales).Période de précipitations importantes (développement des forêts tropicales humides dominées par des Angiospermes).

Causes de l’évolution rapide des forêts crétacées= raisons du succès des plantes à fleurs.

Ovulesfermés:protectiondesgrainescontreladégradationetl’autofécondation Co-évolutionaveclesinsectesetd’autresanimaux Echange ciblé des gamètes (pollen) conduit à la pollinisationcroisée LesAngiospermess’adaptentmieuxauxdifférentsmilieuxquelesBennettitalesetGnétales.

Les fougères ont su s’adapter et on peut actuellement les trouver partout.« les fougères se sont diversifiées à l’ombre des Angiospermes »Les fourmis se sont développées en co évolution avec les plantes à fleurs.

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Changementglobal(macroetmicroscopique)desécosystèmescrétacésenlienavecl’évolutiondes Angiospermes.

Forte diversification de nombreux groupes : Hépatiques Champignons(homobasidiomycètes) Insectes herbivores / pollinisateurs : coléoptères, Hémiptères, Lépidoptères, abeilles,fourmis

… Amphibiens Mammifèresplacentaires

Les forêts à la limite Crétacé-Tertiaire40-75% des espèces disparaissent, mais familles et genres sont peu affectés.

Scénario pour le premier mill ion d’années après l’impact : Forte atténuation du rayonnement solaire (max 1 an) : absence de photosynthèse? Exposition limitée au soleil (plusieurs décennies) : augmentation des plantes adaptées à

l’ombre Chaleur intense (par dégagement massif de CO2 dans l’atmosphère suite à l’impact

météoritique sur une plate forme carbonatée) et augmentation des précipitations – plantes thermophilesconstituentl’essentieldelabiomassevégétale(forteproductionprimaire)

Diminutiongraduelledelatempératurecauséeparl’absorptionduCO2

Lesplantesaidentàatténuerlesconséquencesàlongtermedel’extinctiondemasse(del’impact météoritique).

Préadaptation des forêts polaires (caduques) : Loin de l’impact du Chicxulub, compensation thermique à travers l’océan arctique,

adaptationàl’obscuritédelonguedurée,persistancedesorganes Fort taux de survie des plantes à feuilles caduqueslarges Propagation des forêts de feuillus en basselatitude

Flore paléotropicale et néotropicale du Paléogène Jusqu’à 55° de latitudenord Arecaceae (palmiers), Lauraceae, Moraceae et fougères tropicales comme élémentstypes Premières forêts tropicales humides dominées par desAngiospermes

En Europe centrale, on a des forêts marécageuses, genre mangroves (comme en Louisiane aujourd’hui)

Zone de transition tempérée chaude entre flore paléotropicale et arctique avec arbres à feuilles caduques et persistantes : chênes (Quercus), Pinacées (Pinus), Arecacées et Taxodiacées.

Flore arctique tertiaire du Paléogène : flore arcto-tertiaire avec feuillus et conifères mixtes (platanes, bouleaux, chênes, pins, Ginkgo et Taxodium)

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En région méditerranéenne : forêt humide remplacée par une végétation sclérophylle avec quelques restes de la flore tropicale. Ex : olivier, laurier rose, myrte, chêne vert

Présence de zones reliques :Ex : Sequoiadendrongiganteum

Foret de pins riche en espèces en Californie.

Appauvrissement des forêts au Pléistocène : disparition progressive des taxons thermophiles

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STRATIGRAPHIE SEQUENTIELLE

La stratigraphie séquentielle est l'étude des relations qui existent entre les roches se trouvant à l'intérieur de successions sédimentaires de même âge stratigraphique, bornées par des surfaces d'érosion ou l'absence de dépôts. Une interruption de sédimentation (discontinuité) est souvent accompagnée d'une période d'érosion qui peut être à l'origine d'un écart considérable dans les couches de roches (discordance stratigraphique). Dans le domaine de la stratigraphie séquentielle, ces discordances permettent de définir la fin de séquences sédimentaires et le début denouvelles.

La stratigraphie séquentielle peut servir à prévoir le caractère lithologique de la roche ou à ordonner les étapes de remblaiement. À haute résolution, elle permet la corrélation entre des gisements de pétrole ainsi que la modélisation.

Environnements marins : facteurs « abiotiques »

Rappels :Terminologie.Danslebatthyal,onn’apasdesédiments.Leregistresédimentaires’étenddoncde0à200m Le supralittoralhabrite des fossiles appartenant au milieu marin etcontinental.Zone photique : là où se développent les algues photosynthétiques (base de la chaine alimentaire).La quasi-totalité du registre paléo biologique se situe donc entre 0 et 50m.

Effet de la sédimentation :Graviers conglomérats Sables grès/ sables SittssillitesArgiles argillitesLeur distribution est contrôlé par un gradient granuleux .il est du à :

L’agitationdumilieuplusfortaulittoralqueducôtédistal) La profondeur (facteur principal) : profondeur faible : grosses particules sedéposent

Au mont st michel cependant, on a seulement des particules fines qui sont déposées : tout simplement parce que les particules déposées viennent du continent, de la région de la seine etc..quiestunendroittrèsplat:iln’yadoncpasdegrossesparticulesdéposées,quel’onpourraittrouver s’ilyavaientdesfalaises.

Diagénèse=ensembledesphénomènesquivontintervenirpost-dépôtpourpasserd’unsédimentà uneroche.Pourpasserdusédimentàuneroche,ilyaunphénomèned’induration. On a des phénomènes précoces ettardifs.

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L’induration peut commencer dans les heures qui suivent le dépôt. (donc plutôt des phénomènes précoces).Ladiagénèseprécocepermetdefabriquerpresquelaquasi-totalitédesfossilesqu’onretrouve. Unsablepeutnejamaiss’indurermêmeaprèsdesmillionsd’années.A l’inverse, on peut avoir des roches très compactes qui sont très récentes.

Figures sédimentaires :En dessous de 150m (maximum de profondeur où une tempête peut avoir un impact), on a un dépôt de sédiments qu’on appelle bancs, composés de lamines. lamination horizontale.

Les dunes : la direction unique traduit que le courant va dans un seul sens.

Les ripple mark : la direction est due à la marée qui a trois directions

HGS : Hummocky Cross Stratification. Structures particulières formées par le dépôt des particules mises en suspension lors d’une tempête.

Bioturbation : dans la baie du mont st michel, il y a environ 10 000 coques pour un mètre cube. Les coques sont plus épaisses que les lamines donc vont déstructurer les laminationsd’origine

Remaniement:attraperdesélémentsd’unecouchedonnéepourlesincorporerdansuneautre coucheLes organismes ont un rôle très important dans la structuration des sédiments meubles surtout dans les zones médio et infralittorales. C’est un phénomène très fréquent et très répandu.

Taux de sédimentation faibleCondensation : niveaux condensés caractérisés par une épaisseur très faible (voire nulle) et des mélanges de faune (concentration= fait de mélanger des faunes à cause de la faible sédimentation). Ces mélanges de faunes ne résultent pas ici de remaniementDans ces niveaux là, on a une forte concentration de fer et de phosphate (niveaux caractérisés par une couleur rouge fer altéré)On retrouve ces niveaux condensés à des très nombreux moments. Ils vont être caractéristiques d’évènementsqu’onvamatérialiserparlebiaisdelastratigraphiqeséquentielle:ellepermetde matérialiserlesrupturesdanslessériessédimentairesafinderefléterl’histoiredelasédimentation et donc, les changements demilieu.

Définition :

Dans une séquence, on a une notion de polarité (éléments les plus gros vers éléments plus fins),de cyclicité (même enchainement qui se reproduit) et de paysage. cette séquence correspond à un seul et même évènement. (un seul apport sédimentaire).A petite échelle, on parle de paraséquence

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Grande échelle

Transgression : augmentation du niveau de la mer, les sédiments se déposent de plus en plus près. Onobtientunénormecorpssédimentairedontlagéométriedépenddel’augmentationduniveaude baseDans un contexte transgressif, plus le temps passe, plus les terminaisons des corps va se déposer vers les littoraux. On parle de corps rétrogradant.Intervalle transgressif ou cortège = TST (transgressive system tract)

La variation de l’accommodation dans ce contexte (espace disponible) : ΔED>0 On observe, par la modulation du corps, la diminution de la profondeur du milieu.Alafindelapériodetransgressive,unenouvelletopographieestmiseenplace,quin’aplusgrand- chose à voir avec lapremière.

Ce qui gère les cycles transgression/ régression, c’est l’eustatisme. Il est corrélé avec les variations globales de la température.On peut avoir des variations de niveau de la mer de 15 à 150m (variation de 3 à 10°) Si ca augmente de 3°, on a une augmentation du niveau de la mer de 15m.

On a plusieurs cycles d’échelle différente : Premier ordre : 100Ma contrôlé par latectonique Deuxième ordre : 20Ma (dépôt de500-800m) Troisième ordre :3Ma Quatrièmeetcinquièmeordre:(dépôtdel’ordredumètre):paraséquence

Lessériescondenséespeuventêtreprésentespartoutmaisellesn’ontpaslemêmeaspectselon l’endroitoùonlestrouve.Auniveaudel’intervalletransgressif,ilexisteunesériecondensée(CondensedSession)proximaleet unedistale(audébutet àlafin,làoùlacouchedesédimentsestlaplus fine).Pour différencier les deux, on sait que les sédiments qui se trouvent en position distale sont plus anciens (se déposent avant ceux qui se trouvent en position proximale).Donc une même couche n’a pas le même âge en chacun de ses points.Pouravoirunechanced’observerunenregistrementsédimentairecomplet,ilfautqu’onobserve l’endroitdel’endroitdel’enveloppeoùlacoucheestlaplusépaisse.

Rétrogradation = fait que les sédiments se déposent de plus en plus en position proximale au fur et à mesure que le temps passe.

Progradation= les couches avancent de plus en plus loin en position distale.

Contrairement à l’intervalle transgressif, le prisme de haut niveau marin comporte des séries condensées dont la plus récente est en position distale.

Dans le cas du prisme de bas niveau marin, c’est la même chose.

Aucoursd’uncycledetroisièmeordre,lestopographiessemodifientenpermanence La

topographie du sédiment va dépendre de deux facteurs: Le rapport entre la vitesse de l’augmentation du niveau marin et celle d’apports de

sédiments

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La subsidence : réaction du fond marin par rapport au poids de sédiments déposés sur lui. (enfoncement plus ou moinsimportant).

C’est le sédiment qui contrôle les variations de l’environnement.

Constructions récifales :

Lescorauxs’associentaveclesalgues:ilsnes’installentqu’entre0et50m(lumière) Ilsvontdoncplutôts’installerdanslesrégionsproximales.Avec l’installation progressive de l’IT, la zone dans laquelle ils peuvent s’installer s’étend.Le corail induit une modification de la topographie car finalement, il réduit la différence entre le fond et la surface.C’est le corail lui-même qui construit les environnements qui l’entourent.Lecorailfavorisel’installationdespaquetssédimentairescarbonatéscôtéexterne. Pour tuer la construction coralienne, il faut un épisoderégressif.Les développements de récifs de corails successifs (phénomène cyclique) témoigne d’un haut niveaumarin.

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