A N N A L E S D E L I M N O L O G I E , t. 1, fasc. 3, 1965 : p. 281-434

S O M M A I R E

INTRODUCTION _ POSITION DU PROBLÈME 285

A. — D O N N É E S A N T É R I E U R E S 285

a. — Théories de S C H L I E P E R [1950 et 1952] 285

b. — Discussion de ces théories à la lumière des autres données de la littérature 287

B. — P L A N D E LA P R É S E N T E É T U D E 295

C H A P I T R E I. — LES ANIMAUX ET LEURS MILIEUX D'ORIGINE . . 296

A. — L A V A R I A T I O N J O U R N A L I È R E S E L O N Q U E L Q U E S T R A V A U X

A N T É R I E U R S 296

B. — • L E C H O I X D E S A N I M A U X 299

C. — M E S U R E D E L A V A R I A T I O N T H E R M I Q U E J O U R N A L I È R E 301

D. — L E S B I O T O P E S D E S P L A N A I R E S 302

a. — Crenobia alpina 302 b. — Planaria gonocephala 303 c. — Conclusions et vérifications 304 d. — L'opinion des principaux auteurs 306

E. — L E S R I O T O P E S D E S C R U S T A C É S 312

a. — Gammarus pulex 312

b. — Asellus cavaticus 313

c. — Asellus aquaticus 313

d. — Conclusion 314

F. — L E S B I O T O P E S D E S L A R V E S D ' É P H É M È R E S 315

a. — Baetis rhodani 315

b. — Cloëon dipterum 315

c. — Ecdyonurus venosus 316

d. — Conclusion et discussion 316

i

S T É N O T H E R M D 3 E T E l K Y T H E R M 1 E

L E S I N V E R T É B R É S D ' E A U D O U C E

E T L A V A R I A T I O N J O U R N A L I È R E D E T E M P É R A T U R E

par E . P A T T E E .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1965011

282 E . F A T Ï E E (2)

G. — L E S B I O T O P E S D E S M O L L U S Q U E S 317

a. — Ancylus fluviatilis 317

b. — Acroloxus lacustris 318 c. — Discussion et conclusion 320

H. — C O N C L U S I O N S G É N É R A L E S 320

C H A P I T R E II. — CONDUITE DES EXPÉRIENCES ET MESURES

PRÉLIMINAIRES 323

A. — P L A N D ' U N E S É R I E D E M E S U R E S 323

B. — M E S U R E D E LA C O N S O M M A T I O N D ' O X Y G È N E 324

a. — Méthode chimique de W I N K L E R [1888]. Milieu stagnant confiné 325

b. — Méthode manométrique de S C H O L A N D E R et E D W A R D S

[1942]. Milieu agité 325 C. — N A T U R E D E S R É S U L T A T S F O U R N I S P A R L E S D E U X M É T H O D E S

C H I M I Q U E E T M A N O M É T R I Q U E 327

D. — P R É C I S I O N D E S M E S U R E S 328

E. — É T U D E D E S C O N D I T I O N S OÙ S E T R O U V E N T L E S A N I M A U X P E N ­

D A N T L E S M E S U R E S 328

a. — Le nombre des animaux dans chaque expérience . . 328 b. — La lumière 329 c. — Le substrat 330 d. — L'agitation de l'eau 331 e. — La teneur de l'eau en gaz dissous 332 f. — La durée du séjour dans l 'appareil. Influence du

transvasement 333 !/. — L'influence du temps. Les rythmes 335 h. — Conséquence : nécessité d'une correction 337

C H A P I T R E III. EXPRESSION ET ANALYSE DES RÉSULTATS . . 338

A. — É T A B L I S S E M E N T D E S C O U R B E S M O Y E N N E S . L E U R S I G N I F I C A ­

T I O N 338

B. - É C H E L L E D E S C O U R B I S . N É C E S S I T É D ' U N E T R A N S F O R M A T I O N

L O G A R I T H M I Q U E 339

C. — L A R É P O N S E F O U R N I E P A R L E S T E S T S S T A T I S T I Q U E S 343

D. — É T U D E S T A T I S T I Q U E D E LA F O R M E D E LA C O U R B E B R U T E D E

R É C H A U F F E M E N T 343

a. — Effet global du traitement 343 b. — Analyse de la forme de la courbe 344 c. — Résumé : analyse complète d'une courbe moyenne. 346 d. — Homogénéité de l 'erreur commune 347

( 3 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 2 8 3

E. — É T U D E D E S C O U R B E S - T É M O I N S E T D E S C O U R B E S C O R R I G É E S . . 348

E. — É T U D E D E S C O U R B E S - T É M O I N S E T D E S C O U R B E S C O R R I G É E S . . 348

G. — É T U D E C O M P A R A T I V E D E L ' I M P O R T A N C E D E LA R É A C T I O N A U

R É C H A U F F E M E N T 349

C H A P I T R E IV. — IMPORTANCE DE L'ÉCART MÉTABOLIQUE CAUSÉ PAR LE RÉCHAUFFEMENT. ÉTUDE COMPARATIVE DE CET ÉCART ET DU Q,,,. 350

A. — L E R É C H A U F F E M E N T D E 5°, É T U D I É P A R L E S D E U X M É T H O D E S

C H I M I Q U E E T M A N O M É T R I Q U E 350

a. — La variabilité du Q ] 0 d'après les travaux antérieurs. Ses conséquences 350

b. — Valeurs de l'écart métabolique et du Q1 4, 352

c. — Interprétation 355

B. — L E S R É C H A U F F E M E N T S D E 5 E T D E 10°, É T U D I É S P A R LA

M É T H O D E M A N O M É T R I Q U E 357

a. — Les Planaires 357 b. — Les larves d'Éphémères 358

C. — C O N C L U S I O N 360

C H A P I T R E V. — FORME DE LA COURBE : VARIATION DE LA RÉPONSE PENDANT LE TEMPS QUI SUIT LE RÉCHAUFFEMENT 361

A. — L E S P L A N A I R E S 361

a. — Crenobia alpina 361 b. — Planaria gonoçephala 367 c. — Conclusion : le comportement des Planaires 369

B. — L E S C R U S T A C É S 371

a. — Gommants pulex 371

b. — Asellus cavaticus 373

c. — Asellus aquaticus 375 d. — Conclusion : le comportement des Crustacés . . . . 376

C. — L E S L A R V E S D ' É P H É M È R E S 377

a. — Larves de Baetis rhodani 377

b. — Larves de Cloëon dipterum 379

c. — Interprétation et conclusion : le comportement des Éphémères 380

D. — L E S M O L L U S Q U E S 383

a. — Ancylus fluviatilis 383

b. — Acroloxus lacustris 384

2 8 4 E . P A T T E E ( 4 )

c. — Interprétation et conclusion : le comportement des Mollusques 3 8 4

E. — C O N C L U S I O N S 3 8 6

C H A P I T R E VI. — ESSAI D'EXPLICATION DES COURBES MÉTABO­LIQUES DES PLANAIRES 3 8 8

A. M É T H O D E D E M E S U R E D E L ' A C T I V I T É 3 8 9

B. — I N F L U E N C E D U R É C H A U F F E M E N T 3 8 9

a. — Conduite des expériences 3 8 9 b. — Traitement statistique des données 3 9 0 c. — Résultats 3 9 0

C. — I N F L U E N C E D E L A S T A G N A T I O N D E L ' E A U 3 9 3

D. — C O M P A R A I S O N D E L ' A C T I V I T É E T D U M É T A B O L I S M E C H E Z

C R E N O B I A 3 9 5

PRINCIPAUX RÉSULTATS ET CONCLUSIONS 3 9 7

A. R Ô L E É C O L O G I Q U E D E S V A R I A T I O N S T H E R M I Q U E S J O U R N A L I È ­

R E S E N E A U D O U C E 3 9 7

a. — Habitat et réaction au réchauffement chez les diverses espèces 3 9 7

b. — Les variations thermiques brusques et la respira­tion des Invertébrés étudiés 4 0 1

c. — Conclusion : les variations thermiques journalières et la répartition de la faune 4 0 2

B. R É S U L T A T S A C C E S S O I R E S 4 0 4

a. — La variation quotidienne de température dans les eaux douces 4 0 4

b. — La mesure du métabolisme respiratoire 4 0 5 c. — Les résultats physiologiques 4 0 6

RÉSUMÉ 4 0 9

SUMMARY 4 1 0

ZUSAMMENFASSUNG 4 1 1

ANNEXES 4 1 3

TRAVAUX CITÉS 4 2 5

( 5 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 2 8 5

I N T R O D U C T I O N : P O S I T I O N D U P R O B L È M E

« ...Température is a most important factor determining where a species may iive and where it may not live in the stream ». Ainsi s ' expr ime I D E [ 1 9 3 5 ] d ans la conclus ion de son é tude s u r l 'écologie des larves d ' É phémère s d a n s le sys tème de la r ivière Not t awasaga , au Canada . S P R U L E S [ 1 9 4 7 ] confirme ces vues , e t les deux a u t e u r s p lacen t la sélection opérée p a r la t e m p é r a t u r e a v a n t m ê m e celle que réa l i sent la vi tesse du c o u r a n t et la n a t u r e du fond. C'est d i re l ' impor tance que p e u t p r e n d r e ce fac teur .

P o u r t r a d u i r e son influence sur les a n i m a u x , on a créé les t e r m e s de s t éno the rmie et d ' eu ry the rmie , qui impl iquen t , à v ra i dire , d a n s leur u t i l i sa t ion habi tue l le , deux no t ions différentes : d ' une p a r t le n iveau de t e m p é r a t u r e de l 'eau, d ' au t r e p a r t l ' ampl i tude et la r ap i ­dité de ses va r ia t ions t h e r m i q u e s . Dans nos pays , les s t é n o t h e r m e s sont des s t éno the rmes d 'eau froide, qu i hab i t en t des eaux de t em­p é r a t u r e à la fois basse et cons t an te . Les e u r y t h e r m e s , au con t ra i r e , hab i t en t des eaux soumises p a r m o m e n t s à des t e m p é r a t u r e s p l u s élevées et va r i an t davan tage .

H A R N I S C H [ 1 9 5 1 ] me t l 'accent su r l ' impor t ance possible de ces va r ia t ions t h e r m i q u e s lorsqu ' i l t e r m i n e son chap i t r e su r la « Signi ­fication de la t e m p é r a t u r e q u a n t à la r épar t i t ion des a n i m a u x aqua ­t iques » p a r ces m o t s : « Sei es noch gesagt, dass es auch denkbar ist, dass Tiere Lebensrâume mit gleichmàssiger Temperatur, also stenotherme Gebiete, ungeachtet der absoluten Hôhe der Tempe­ratur bevorzugen ».

Le p résen t t rava i l concerne le réchauffement r ap ide au sein des eaux douces , et la facul té d ' adap ta t ion des inver tébrés a q u a t i q u e s à ce réchauffement . Son b u t est de d é t e r m i n e r d a n s quel le m e s u r e la cons tance ou la var iabi l i té de la t e m p é r a t u r e con t r i buen t à r épa r t i r les a n i m a u x dans les différents mi l ieux.

A. — D O N N É E S A N T É R I E U R E S .

a. — Théories de S C H L I E P E R [ 1 9 5 0 et 1 9 5 2 ] .

Il est logique de pense r que les s t éno the rmes se séparen t ne t t e ­m e n t des e u r y t h e r m e s p a r leur réac t ion d ' in to lé rance vis-à-vis des var ia t ions t h e r m i q u e s .

S C H L I E P E R donne , en 1 9 5 0 , deux g r a p h i q u e s relat i fs , l 'un à u n type s t eno the rme , Trutta iridea, l ' au t re à u n type e u r y t h e r m e ,

2 8 6 E . P A T T E E ( 6 )

métabolisme en %

700

500 -

300

100

- W -

Trutta

20 «0 60 80 100 heures

F I G . 1 . — C o n s o m m a t i o n d 'oxygène dans le t e m p s qu i su i t un réchauffement de 1 0 ° , chez Trutta et chez Astacus. Dess iné d'après SCHLIEPER [ 1 9 5 0 ] .

Astacus fluviatilis {fig. 1 ) . Les courbes sont fort différentes, et l 'on conçoit a i sément l ' impor tance d 'un tel p h é n o m è n e p o u r les deux a n i m a u x : Trutta voit son métabo l i sme s 'exagérer et se dérégler lorsqu 'e l le est soumise à un réchauffement . Astacus, au con t ra i re , c o m m e n c e p a r rés is ter au m ê m e réchauf fement ; son métabo l i sme à 1 5 ° d e m e u r a n t à l 'ancien niveau, celui d e 5 ° , pen­dant plus de 2i heures, il échappe to t a l emen t à l ' influence des var ia ­t ions jou rna l i è re s . Passé ce délai, la courbe r e m o n t e g radue l l emen t et s ans à-coups p o u r re jo indre le niveau métabo l ique n o r m a l à 1 5 ° .

Les s t éno the rmes sont i m m é d i a t e m e n t hypersens ib les au réchauf­femen t ; les e u r y t h e r m e s le s u p p o r t e n t c a r ils n ' en sub issen t pas l ' influence p e n d a n t le p r e m i e r j ou r . On t rouve là une théor ie in té ­ressan te et fort logique, p e r m e t t a n t , d ' une pa r t , d ' expl iquer la dif­férence en t re s t é n o t h e r m e s et e u r y t h e r m e s et fourn i s san t , d ' au t r e pa r t , u n indice mesu rab l e p e r m e t t a n t de définir ces t e rmes j u s ­qu ' a lo r s suject ifs . On p o u r r a cependan t regre t te r le choix des d e u x a n i m a u x : Astacus fluviatilis hab i te a u t a n t les ru i s seaux frais et rap ides , ou les lacs, que les é tangs et les fossés [ S C H E L L E N B E R G

1 9 2 8 ] ; la s t éno the rmie de Trutta iridea est t ou te relat ive, cet te espèce se c lassant , chez les Sa lmonidés , p a r m i les p lus accom­m o d a n t e s et les p lus robus tes [ S P I L L M A N N 1 9 6 1 ] .

E n 1 9 5 2 , S C H L I E P E R précise et l imite sa pensée . A son avis, eu ry-t h e r m i e et s t éno the rmie sont des n iveaux relat i fs , avec tou te u n e série d ' in te rmédia i res possibles . L ' e u r y t h e r m i e est souvent liée à la faiblesse relat ive du métabo l i sme . Elle p e u t se man i fes t e r de deux façons au m o i n s : — p a r u n métabo l i sme dépendan t peu de la t e m p é r a t u r e , — p a r u n mé tabo l i sme d é p e n d a n t davan tage de la t e m p é r a t u r e , ma i s qui , d a n s de n o m b r e u s e s c i rcons tances , est rédui t sous l ' in­fluence d 'une « régula t ion secondai re ». C'est s ignaler que , dans le cas où cet te régula t ion n 'es t pas immédia te , la r éponse de ce r t a ins

( 7 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 2 8 7

e u r y t h e r m e s à u n réchauffement b r u s q u e peu t ressembler à celle de Trutta. S C H L I E P E R me t donc l 'accent s u r la pen te définitive de la courbe mé tabo l i sme- t empéra tu r e , pen te forte p o u r les s t éno­t h e r m e s , faible p o u r les e u r y t h e r m e s . Cet aspect du p rob lème n o u s écar te de la réponse à u n réchauffement b r u s q u e ; il sera de n o u v e a u abordé dans le q u a t r i è m e chap i t r e de cette é tude .

b . — Discussion de ces théories à la lumière des au t res données de la l i t térature.

B U L L O C K , a n a l y s a n t en 1 9 5 5 le p r e m i e r ar t ic le de S C H L I E P E R ,

conclut : « Thèse important ftndings, given as smooth curves, need to be checked and extended until we possess a truly représentative knowledge... » Il est donc in t é re s san t d ' examiner les résu l ta t s des différents a u t e u r s en ce qui concerne l ' influence d 'un réchauffement expér imen ta l d a n s le g roupe des Po ïk i lo the rmes .

Les expér iences peuven t se r épa r t i r en deux catégories : d a n s la p remiè re , des m e s u r e s compara t ives sont effectuées su r des lots d ' a n i m a u x différents, les u n s accl imatés à la t e m p é r a t u r e h a u t e , les au t r e s acc l imatés à une t e m p é r a t u r e p lus basse et que l 'on vient de p o r t e r à la t e m p é r a t u r e h a u t e ; d a n s la seconde, u n a n i m a l ou u n m ê m e lot d ' a n i m a u x est suivi dans le t emps , après le réchauf­fement b r u s q u e .

a. — Mesures intéressant des lots d'animaux différents.

Nous r e t rouvons le g r a n d p rob lème de l ' adap ta t ion à la t e m p é r a ­tu re , don t les exemples on t été cités et d iscutés p a r de n o m b r e u x au t eu r s , tels P R E C H T en 1 9 4 9 et 1 9 5 8 , B U L L O C K en 1 9 5 5 , P R O S S E R

en 1 9 5 5 et 1 9 5 8 , F R Y en 1 9 5 8 , S E G A L en 1 9 6 1 .

P a r m i les po ïk i lo the rmes men t ionnés , les u n s m o n t r e n t u n e accli­m a t a t i o n à la t e m p é r a t u r e (adap ta t ion d u type III de P R E C H T ) . Les ind iv idus qui vivent à la t e m p é r a t u r e haute depuis u n cer ta in t e m p s (ils sont di ts acclimatés) ont des réac t ions générales et n o t a m m e n t u n mé tabo l i sme moins i m p o r t a n t s que les indiv idus p r o v e n a n t de la t e m p é r a t u r e basse et que l 'on vient de po r t e r à la t e m p é r a t u r e hau t e . La courbe représen ta t ive du métabo l i sme de ces de rn ie r s p e n d a n t le t e m p s qui sui t l eur réchauffement débu te ra i t donc p a r un m a x i m u m p o u r redescendre g radue l l emen t vers u n n iveau d 'équi l ibre , le n iveau acclimaté. C'est une courbe du type Trutta d 'après S C H L I E P E R .

D'au t r e s po ïk i lo the rmes ne m o n t r e n t a u c u n e acc l imata t ion à la t e m p é r a t u r e (Adapta t ion d u type IV de P R E C H T ) . Les ind iv idus acc l imatés et les ind iv idus rion acc l imatés ont le m ê m e mé tabo­l isme. L e u r courbe dans le t e m p s qui suit u n réchauffement sera i t a lors u n e droi te , t r a d u i s a n t l 'équi l ibre i m m é d i a t des réac t ions à

2 8 8 E . P A T T E E ( 8 )

c h a q u e nouvel le t e m p é r a t u r e . On peu t cons idérer ce cas c o m m e i n t e r m é d i a i r e en t r e celui de Trutta qui dépasse le n iveau d 'équil i ­b r e et celui d'Astacus d ' après S C H L I E P E R , qui l ' a t te in t avec u n cer ta in re ta rd .

L ' acc l ima ta t ion à la t e m p é r a t u r e ( type III) cons t i tue de b e a u c o u p le cas le p lus généra l et s ' appl ique aux po ïk i lo the rmes les p lus v a r i é s ; la non-acc l ima ta t ion (type IV) existe auss i et se voit t ou t spéc ia lement chez p lus i eu r s Insectes t e r res t r e s [ E D W A R D S et N U T -

T I N G 1 9 5 0 , P A T T E E 1 9 5 9 ] .

Certa ins a u t e u r s m e n t i o n n e n t enfin une acc l imata t ion inverse (type V de P R E C H T ) , les indiv idus acc l imatés a y a n t u n mé tabo l i sme p lus élevé que les non-acc l imatés . Lors du passage d 'une t e m p é r a ­t u r e à l ' au t re , la resp i ra t ion est d 'abord faible, pu i s de p lus en p l u s in tense à m e s u r e qu ' i n t e rv i en t l ' acc l imata t ion . La courbe en fonc­tion du t e m p s m o n t r e r a i t donc u n re ta rd d a n s son ascension, r e t a r d ana logue à celui à'Astacus d ' après S C H L I E P E R , ma i s en dif­fé ran t peu t -ê t r e p a r la du rée du t e m p s d ' adap ta t ion . Il est a insi possible d 'ass imi le r les cas d ' acc l imata t ion inverse au cas d 'eury-t h e r m i e décr i t p a r cet a u t e u r en 1 9 5 0 .

Les exemples p r o b a n t s d ' acc l imata t ion inverse sont ra res [ P A T T E E

1 9 5 9 ] . A celui d'Ancylus [ B E R G 1 9 5 3 ] et des musc les de Carassius [ S U H R M A N 1 9 5 5 ] , s ' a joutent les que lques cas de var ia t ion saison­nière où les a n i m a u x m o n t r e n t , à t e m p é r a t u r e fixe, u n métabo l i sme p lus élevé en été qu ' en hiver : Gammarus de K R O G [ 1 9 5 4 ] , Ancylus de B E R G , L U M B Y E et O C K E L M A N N [ 1 9 5 8 ] , Crabes Hemigrapsus de D E H N E L [ 1 9 6 0 ] , ce r t a ins Crabes Uca de W E B B et B R O W N [ 1 9 6 1 ] ,

Isopodes Porcellio de W I E S E R [ 1 9 6 3 1 , peu t -ê t re enfin Asellus de la région lyonnaise décr i t s p a r G I R A U D en 1 9 5 5 . Mais il est t ou jou r s difficile de d é t e r m i n e r d a n s quelle m e s u r e u n r y t h m e sa i sonnier est bien une conséquence di recte ou indi rec te de la t e m p é r a t u r e , p lu tô t que de la lumière , de l 'oxygène d issous , ou d 'un cycle r ep ro ­d u c t e u r endogène.

E n conclus ion , les cas d ' acc l imata t ion no rma le , ass imi lables à celui de Trutta décr i t p a r S C H L I E P E R sont de loin les p lus c o u r a n t s , les cas d ' acc l imata t ion inverse , ass imi lables à celui à'Astacus décr i t p a r S C H L I E P E R r ep ré sen ten t u n e faible minor i t é . Il existe enfin u n cas in t e rméd ia i r e , di t de « non-acc l ima ta t ion », don t la f réquence est aussi i n t e rméd ia i r e en t r e celles des deux précédents .

B. — Mesures intéressant un même lot d'animaux suivis dans le temps.

Plus i eu r s a u t e u r s , tel B L A Z K A [ 1 9 5 5 ] font u n e dis t inc t ion en t re l ' acc l imata t ion à brève échéance (par exemple celle qui se r a p p o r t e a u x va r i a t ions j ou rna l i è r e s ) et l ' acc l imata t ion à longue échéance (par exemple celle qu i se r a p p o r t e aux var ia t ions sa i sonnières ou

(9) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 289

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L ' acc l ima ta t ion à brève échéance sera seule envisagée d a n s le p r é sen t mémoi re . Des exemples en sont por tés au t ab leau I, qu i r é s u m e des expér iences semblables à celles de S C H L I E P E R , décr ivan t les réac t ions d ' un m ê m e a n i m a l ou d 'un m ê m e lot d ' a n i m a u x pen-d a n s le t e m p s qu i sui t i m m é d i a t e m e n t u n réchauffement . Il s 'agit d ' une é tude phys io log iquemen t p lus valable et p lus précise que celle du p a r a g r a p h e précédent . On en t i re les m ê m e conc lus ions :

1 ) Les réac t ions avec dépas semen t ini t ial -forment la ma jo r i t é ( 3 2 cas) et conce rnen t t ou t auss i bien des Po issons que des A r t h r o ­podes ou des Mol lusques . Anguilla vulgaris et Cyprinus carpio, e u r y t h e r m e s s'il en est, on t u n e courbe de type Trutta d ' après S C H L I E P E R (cf. fig. 2 ) . Mais on doit r e m a r q u e r que S C H L I E P E R

Respiration

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r a i sonna i t su r u n écar t de 1 0 ° d a n s la zone des t e m p é r a t u r e s m o y e n n e s . Or P R E C H T a réchauffé Anguilla de 1 5 ° et le g r a p h i q u e de M E U W I S et H E U T S se r appo r t e à une t e m p é r a t u r e de 36° tou t à fait a n o r m a l e p o u r des Carpes et p roche de la t e m p é r a t u r e lé ta le 1 .

2 ) Les exemples d 'équi l ibre imméd ia t son t m o i n s n o m b r e u x ( 1 7 c a s ) . On y t rouve des Po issons s t é n o t h e r m e s {Trutta, Salmo) réchauffés seu lemen t de 5°, et des Ar th ropodes , d o n t Astacus flu­viatilis lu i -même, selon deux sources différentes. V A L E N [ 1 9 5 8 ]

(fig. 3) écr i t la p h r a s e su ivan te , à p ropos de la théor ie de S C H L I E ­

P E R : « The recorded data which led to the conclusion that some

1. P a r la p h r a s e « Acclimation is generally shortest between i6° and 30° », i l s s e m b l e n t m e n t i o n n e r des p h é n o m è n e s s e m b l a b l e s à p l u s b a s s e t empérature .

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animais are insensitive to température changes, are poorly repro-ducible and suggest that entraneous factors may have masked the normal response ». Les r é su l t a t s de F L Ô R K E , K E I Z et W A N G O R S C H

[ 1 9 5 4 ] m o n t r e n t u n e p lus g r a n d e hétérogénéi té dans le compor te ­m e n t des différents ind iv idus . Chez tous ces a u t e u r s , il doit p o u r t a n t s 'agir de la m ê m e espèce, d é n o m m é e ac tue l l ement Astacus (Asta­cus) astacus (L . ) , qu i colonise auss i b ien le no rd de l 'Al lemagne ( S C H L I E P E R , F L Ô R K E ) que le sud de la Norvège ( V A L E N ) , a insi que le m o n t r e la ca r t e dressée p a r K A R A M A N [ 1 9 6 2 ] . F L Ô R K E et ses colla­b o r a t e u r s acc l ima ten t les écrevisses p e n d a n t 1 à 5 semaines avan t le début des expér iences . V A L E N ne dit r ien du passé de ses a n i m a u x , si ce n ' e s t qu 'e l le les conserve dans l 'eau du robine t aérée.

3 ) On cons ta te q u ' u n e m ê m e espèce peu t p r é sen t e r deux réponses d is t inc tes , su ivan t la saison (Limnaea) ou l 'état des suje ts : vie active ou vie ra len t ie (Phytodecta et Galeruca), ind iv idus a l imentés ou à j e u n (Pachygrapsus). Chez u n m ê m e individu, on peu t t r ouve r l 'une ou l ' au t re r éponse su ivan t la fonct ion é tudiée (Artemia salina : c o n s o m m a t i o n d 'oxygène et re je t de gaz c a r b o n i q u e ) . Il ne doit donc pas s 'agir de mécan i smes fonc iè rement différents.

D a n s son é tude su r les p r emiè re s phases de la réponse des poïki­lo the rmes à u n c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e , G R A I N G E R [ 1 9 5 8 ] dis­t ingue effectivement deux réac t ions possibles : le dépassemen t in-t ial (« overshoot ») et l 'équi l ibre r e l a t ivement immédia t , sans dépas­semen t ini t ia l . Il ne t rouve a u c u n e fonct ion a p p a r e n t e à ce dépassement , et l ' a t t r ibue , d a n s ce r t a ins cas, à des processus an ta ­gonis tes qui a u r a i e n t des t e m p s d ' adap ta t ion différents. Il s 'agirai t

294 E . P A T T E E ( H )

donc d 'un dé règ lement inu t i le ou m ê m e nuis ib le à l 'o rganisme, tou t c o m m e le voula i t la concept ion de S C H L I E P E R .

4) Cependan t le t ab leau m o n t r e que d ' au t r e s a u t e u r s m e n t i o n n e n t une t ro is ième réac t ion possible a u réchauffement : l ' insensibi l i té t empora i r e , le r e t a rd d a n s la réponse . Ce cas est t r ès r a re , c o m m e son homologue , l ' acc l imata t ion inverse . Su r les t ro is exemples relevés, l 'un c o m p r e n d u n e m e s u r e considérée c o m m e a b e r r a n t e p a r l ' au teu r [ P R E C H T 1939] et le deux ième se r a p p o r t e à Astacus don t nous avons déjà r e m a r q u é la var iabi l i té . Le t ro i s ième est celui de Planaria gonocephala [ B L Â S I N G 1953] .

Ce de rn ie r exemple est d ' a u t a n t p lus in t é ressan t qu ' i l fait pa r t i e d 'une c ompa ra i son en t re deux a n i m a u x d 'eau c o u r a n t e , vois ins p a r leur posi t ion sys t éma t ique et n e t t e m e n t séparés p a r leur h ab i t a t : la P l a n a i r e a lp ine , an ima l m o n t a g n a r d , a i m a n t le froid, et la P la ­na i r e gonocéphale don t l 'habi ta t se s i tue régu l i è rement p lus bas d a n s les m ê m e s ru i sseaux , ou en p la ine .

Après u n t e m p s de la tence de 6 heu re s , la courbe de la p r emiè re décr i t une po in te r e m a r q u a b l e , au cours de laquel le l ' in tens i té du métabo l i sme a u g m e n t e p rès de 6 fois. La seconde fait p r euve d ' insensibi l i té au réchauffement p e n d a n t 9 heu re s , ap rès quo i sa c o n s o m m a t i o n d 'oxygène re jo in t g r adue l l emen t u n nouveau pal ier d 'équi l ibre , l 'écart définitif dû au réchauf fement r e s t a n t p lus faible que celui de la P l ana i r e a lp ine (fig. 4 ) . B L Â S I N G conclut : P. gono-

Respiration

heures

FIG. 4. — C o n s o m m a t i o n d 'oxygène dans le t e m p s qui su i t u n réchauf fement de 5° chez Planaria alpina et Planaria gonocephala ( c m ! p a r h e u r e et par g r a m m e de p o i d s f r a i s ) . D e s s i n é d'après B L Â S I N G [19531.

cephala est u n e u r y t h e r m e rés i s tan t , à mé tabo l i sme « t h e r m o s t a ­ble » p e n d a n t p lus i eu r s h e u r e s . P. alpina est beaucoup p lus sensible, son métabo l i sme sui t les m o i n d r e s va r ia t ions t h e r m i q u e s .

(15) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 295

Les r é su l t a t s des divers a u t e u r s sont donc souvent con t rad ic to i res , ma i s assez peu d ' en t re eux on t t r a i t à des a n i m a u x a q u a t i q u e s s t éno the rmes ou e u r y t h e r m e s . Le seul cas v r a i m e n t net , et où n o u s pu i ss ions ê t re ce r t a ins que la compa ra i son est valable pa rce que les m e s u r e s on t été effectuées avec la m ê m e t echn ique expér imen­tale, est celui des P l ana i r e s , décr i t p a r B L Â S I N G . Mais il est é t o n n a n t que Planaria gonocephala soit, à no t r e conna i ssance , p r a t i q u e m e n t le seul an ima l qu i réagisse régu l i è rement au réchauffement avec u n r e t a rd de p lus i eu r s h e u r e s .

B. — PLAN D E LA P R É S E N T E É T U D E .

P u i s q u e les au t r e s compara i sons d u tab leau I son t compl iquées p a r la d ivers i té des t r a i t e m e n t s et n o t a m m e n t des éca r t s t h e r m i ­ques imposés aux a n i m a u x , la p r e m i è r e ques t ion à r é soudre est la su ivan te : quel le est la me i l l eu re t e c h n i q u e p o u r s imule r expér i ­m e n t a l e m e n t les condi t ions na tu re l l e s? Doit-on réchauffer b r u s q u e ­m e n t les a n i m a u x de 5°, de 10°, ou de 15"? Quelles sont les va r ia t ions t h e r m i q u e s réelles auxquel les ils peuven t ê t re soumis dans leur mil ieu n a t u r e l et qui sont suscept ib les de l imi ter leur d i s t r ibu t ion?

Le chap i t r e I, en p r é s e n t a n t les espèces étudiées , ins i s te ra donc su r les c h a n g e m e n t s quot id iens de t e m p é r a t u r e qu i i n t e rv i ennen t dans l eurs mi l ieux d 'or igine.

Le chap i t r e II décr i ra le t r a i t e m e n t que subissent , en conséquence , les ind iv idus récoltés , a ins i que la façon don t sont imitées, dans la mesvire du possible , les condi t ions na tu re l l e s et l eurs va r i a t ions .

Le sys tème d 'un i t és et les mé thodes s t a t i s t iques ut i l isés p o u r l ' analyse des m o y e n n e s ob tenues , font l 'objet du chap i t r e I I I .

L'exposé des r é su l t a t s , cons idérés sous l 'angle du n iveau relatif des courbes métabo l iques , pu i s sous celui de la forme de ces courbes , occupera les deux chap i t r e s su ivan t s . Enfin, au m o y e n de que lques expér iences complémen ta i r e s , on t en t e r a d ' i n t e rp ré t e r ce r t a ins t r a ­cés pa r t i cu l i e r s .

Le rôle possible des va r i a t i ons j o u r n a l i è r e s d a n s la r épar t i t ion de la f aune se dégagera a lors des conclus ions généra les .

296 E . P A T T É E ( 1 6 )

C H A P I T R E I

LES ANIMAUX ET LEURS MILIEUX D'ORIGINE

La t echn ique uti l isée ici consis te à compare r , c o m m e l'a fait B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] , des a n i m a u x de posi t ion sys t éma t ique voisine, ma i s p r o v e n a n t de mil ieux n e t t e m e n t différents, les u n s à t e m p é r a t u r e s table , les au t r e s à t e m p é r a t u r e t rès var iab le .

Les va r ia t ions les p lus rap ides é tan t n a t u r e l l e m e n t celles qui se p rodu i sen t au cours d 'une j o u r n é e , elles se ron t les seules envisagées, à l 'exclusion des var ia t ions sa isonnières p a r exemple .

La ques t ion qui se pose est a lors la su ivan te : où doit-on recher­cher les mi l ieux carac té r i sés p a r la cons tance ou l ' i r régular i té de leur t e m p é r a t u r e j ou rna l i è r e , et quel est, d a n s c h a q u e mil ieu, l 'o rdre de g r a n d e u r de la var ia t ion la p lus forte, celle qui est suscept ib le d 'exercer u n e act ion l imi tan te su r la f aune?

A. — LA VARIATION J O U R N A L I È R E , SELON Q U E L Q U E S TRAVAUX A N T É R I E U R S

La t e m p é r a t u r e de l 'eau dépend, à c h a q u e m o m e n t , des échanges qu i se p rodu i sen t avec le mil ieu env i ronnan t , le sol d 'une pa r t , l 'air d ' a u t r e p a r t . De p lus , à la surface , le r a y o n n e m e n t du soleil et de l ' a tmosphère tend à élever la t e m p é r a t u r e , l ' évapora t ion à l 'abaisser [ E C K E L et R E U T E R 1 9 5 0 ] . L 'époque des p lus g r andes va r i a t ions semble se s i tuer , d ' après les en reg i s t r emen t s de M A C A N [ 1 9 5 8 ] , ve rs le mois de mai , p e n d a n t la pér iode de réchauffement de la t empé ra ­tu re .

Le tab leau II r ep rodu i t la va leur m a x i m u m de l 'écart j o u r n a l i e r relevée dans divers mil ieux a q u a t i q u e s .

Les p lus cons t an t s sont le fond, difficilement accessible, des g r a n d s lacs, le doma ine sou t e r r a in et ses p ro longemen t s à l 'air l ibre, les sources .

A d is tance convenable de ces de rn iè res , le doma ine épigé se m o n t r e p lus var iable . Avec l 'exposi t ion, la p ro fondeur des eaux cou­r an t e s semble ê t re , de n o t r e po in t de vue, leur ca rac tè re le p lus impor t an t , ca r l ' insolat ion et l ' évaporat ion n ' ag i ssen t que su r la sur face : le ru i sseau Mud Creek, le p lus var iable de la série, n ' a pas p lus de 3 0 cm d 'eau en été [ S P R U L E S 1 9 4 7 ] . Des condi t ions ex t rêmes sont réalisées dans les s u i n t e m e n t s : le passage d 'un n u a g e au-dessus d 'un rocher s u i n t a n t en plein soleil peu t abaisser la t e m p é r a t u r e de 4 , 5 ° en u n e m i n u t e [ V A I L L A N T 1 9 5 5 ] .

(17) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 297 T

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( 1 9 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 299

Le mil ieu léni t ique se p r é sen t e de façon que lque peu différente : la l en teur et l ' i r régular i té du brassage de l 'eau p e r m e t t e n t la forma­t ion de cet te s trat i f icat ion t h e r m i q u e bien connue , qui a p p a r a î t m ê m e à l 'échelle d 'un fossé de d ra inage , t émoin les relevés de J O N E S [ 1 9 6 1 ] :

— en surface , 1 3 ° au lever du soleil et 3 0 ° à 1 3 h 3 0 ; — au fond, 1 4 ° au lever du soleil et 2 3 ° à 1 3 h 3 0 .

Cette hé térogénéi té de t e m p é r a t u r e n 'es t d 'a i l leurs pas le p r o p r e des eaux r i gou re us e men t s t agnan te s : B E R G [ 1 9 4 3 ] relève, d a n s les m é a n d r e s de la r ivière danoise Susaa , des écar ts de t e m p é r a t u r e a t t e ignan t 3 , 8 ° en t r e l 'eau libre, cou lan t à env i ron 5 c m / s , et le bord envah i de roseaux p a r m i lesquels le c o u r a n t est p r a t i q u e ­m e n t nu l . Il observe m ê m e , p a r endro i t s , u n g rad ien t vert ical de 1 ou 2 ° p a r mè t r e .

L 'exis tence p e r m a n e n t e de t rès pet i tes col lect ions l iquides est imposs ib le s ans u n appo r t régul ier d 'eau nouvel le . Les flaques de rochers , a b a n d o n n é e s p a r la marée , sont ensu i te rempl ies à in te r ­valles fixes. L ' é tude de ces flaques sor t i ra i t du cadre de ce mémoi r e si elle ne p r é sen t a i t l ' in térêt de nous rense igner su r la p lus forte va r ia t ion possible d a n s u n mi l ieu lén i t ique ex t rême, ma i s cepen­d a n t hab i t é en p e r m a n e n c e . Il ne semble donc pas qu ' i l faille s 'a t ten­dre à t rouver , en pays t empéré , de va l eu r s beaucoup p lus élevées que celles du tab leau II : d ' une pa r t , la durée de l ' insolat ion est l imitée c h a q u e j o u r et, d ' a u t r e pa r t , l ' évapora t ion , a u g m e n t a n t avec la t e m p é r a t u r e de l 'eau, t end à c o m p e n s e r l ' appor t d 'énergie solaire .

E n conclus ion, on doit r eche rche r les a n i m a u x de t e m p é r a t u r e cons t an t e (1 à 3 ° envi ron de var ia t ion) dans le mil ieu sou te r r a in , les sources , les g randes collect ions d 'eau p ro fonde ; on doit r echercher les a n i m a u x de t e m p é r a t u r e var iab le (plus de 1 0 ° de va r ia t ion p a r exemple) dans les pe t i t s fossés ou les pe t i t s bass ins ensoleil lés, le long des rives des é tangs ou des cours d 'eau lents et peu profonds , en général d a n s tous les mi l ieux à g r a n d e sur face et faible épais­seur d 'eau.

B . — L E CHOIX D E S ANIMAUX

Les impéra t i f s qui ont p rés idé au choix des a n i m a u x sont les su ivan t s :

1 ) La n a t u r e supposée con t r a i r e des mi l ieux d 'or igine, l 'un à t e m p é r a t u r e s table , l ' au t re à t e m p é r a t u r e p lus var iable .

2) La pa r en t é des deux t e r m e s de la c o m p a r a i s o n . A défaut de deux espèces d ' un m ê m e genre , la comp a ra i so n por t e su r deux genres auss i vois ins que possible .

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(21) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 301

3) Le n o m b r e des ind iv idus disponibles dans c h a c u n des mi l ieux. Une c o m p a r a i s o n nécessi te le p ré lèvement d 'une t r e n t a i n e de lots de 2 à 20 suje ts c h a c u n su ivan t la ta i l le des a n i m a u x .

Le tab leau III donne la liste des espèces su r lesquel les a por té cet te é tude et de leurs s t a t ions d 'or igine. Il a semblé ind i spensab le de r ep rend re , p o u r commence r , la c o m p a r a i s o n effectuée p a r B L A -S I N G [1953] en t r e Planaria gonocephala et Planaria alpina, qu ' i l est déso rma i s préférable de n o m m e r Crenobia alpina.

C. — M E S U R E D E LA VARIATION T H E R M I Q U E

J O U R N A L I È R E

D a n s c h a q u e s ta t ion , il s 'agit d 'évaluer , d ' une pa r t , la va leur m a x i m u m de cet te var ia t ion , celle qu i est suscept ib le d 'é l iminer les a n i m a u x s t éno the rmes , d ' au t r e p a r t la rap id i té avec laquel le elle se p rodu i t .

La m e s u r e p ré sen te ce r t a ines difficultés. Les en reg i s t r eu r s R I C H A R D don t dispose le Labora to i r e de Zoologie de Lyon compor ­t en t u n coffret de 32 X 12 X 22 cm d'où sor t u n t u b e flexible d 'une d iza ine de m è t r e s p o r t a n t u n e sonde à son ex t rémi té . La t empé­r a t u r e s ' inscr i t su r u n cy l indre m û p a r u n m o u v e m e n t d 'hor loger ie . Il est donc imposs ib le d ' a b a n d o n n e r u n tel appare i l à découver t et s ans surve i l lance dans la n a t u r e , pa r t i cu l i è r emen t aux env i rons d 'une g r ande ville. Des en reg i s t r emen t s n ' on t p u ê t re réal isés qu ' en ins t a l l an t l 'apparei l d a n s une p ropr ié té p r ivée (Ruisseau de la M o u c h e ) , en le d i s s imu lan t dans des roseaux (Marais d e J o n s ) , ou enfin en e n t e r r a n t le t ube flexible su r tou t son p a r c o u r s (Corcel-l e s ) .

Aux endro i t s où l 'emploi de l ' en reg i s t reur étai t abso lumen t im­possible ( B e a u n a n t ) , u n t h e r m o m è t r e à m a x i m u m et m i n i m u m immergé d a n s l 'eau, l'a remplacé . Ce t h e r m o m è t r e est beaucoup p lus facile à d i ss imuler , m a i s il doit ê t re lu c h a q u e j o u r . Il n ' i nd i ­que pas la vi tesse du réchauf fement ; des relevés de la t e m p é r a t u r e de l 'eau à l 'aide d 'un t h e r m o m è t r e o rd ina i r e sont a lors nécessa i res à 10 h , 12 h et 14 h , pér iode de la j o u r n é e p e n d a n t laquel le l 'aug­m e n t a t i o n est la p lus forte .

Enfin, lo r sque ni l 'un n i l ' au t re de ces appare i l s n e sont ut i l i ­sables (à Ca i l loux-sur -Fonta ines , p a r su i te du r i sque de pié t ine­m e n t p a r les v a c h e s ) , des visi tes supp lémen ta i r e s e n t r e 5 et 6 heu­res le m a t i n et en t re 15 et 17 heu re s le soir s ' imposent , ces h e u r e s c o r r e s p o n d a n t au m i n i m u m et au m a x i m u m j o u r n a l i e r s .

E n accord avec les conclus ions de M A C A N [1958] , la t e m p é r a t u r e des mi l ieux a q u a t i q u e s et de l 'air e n v i r o n n a n t a été relevée p lus i eu r s fois p e n d a n t la pér iode de réchauffement annue l s i tuée à la fin du

302 E . P A T T E E (22)

p r i n t e m p s et au débu t de l 'été, p a r t rès beau t e m p s . La p lus g r a n d e va r i a t ion r e t enue p o u r c h a q u e biotope s 'en tend c o m m e la p lus g r a n d e mesurée , p a r t e m p s favorable, au cours d 'au moins 5 et d 'au p lus 20 j o u r n é e s différentes, su ivan t la s t a t ion 1 . El le ne p r é t end pas r ep résen te r la p lus g r a n d e var ia t ion possible , ma i s ind ique r l 'o rdre de g r a n d e u r de celle-ci.

D. — LES B I O T O P E S D E S P L A N A I R E S

a. — Crenobia alpina.

Le ru i sseau s'écoule du réservoir qu i fourn i t l 'eau à la c o m m u n e de Corcelles, s i tuée d a n s le J u r a au nord -oues t d 'Hautevi l le . Une pa r t i e a l imen te u n abreuvo i r de p ie r re , p o u r t r ave r se r ensu i te u n e pet i te tourb iè re et gagner le val lon où on t été récoltées les P l ana i r e s , à que lque 30 m du réservoir . Un filet d 'eau p lus ou moins i m p o r t a n t , mais p résen t p e n d a n t toute l 'année, p a r c o u r t les fossés des deux côtés du chemin p i e r r eux qu i occupe l 'axe du val lon et q u ' e m p r u n ­ten t les t r o u p e a u x . L 'eau s 'écoule auss i su r le chemin lu i -même en pe t i t s bass ins successifs , c h a q u e m i n u s c u l e bass in é t an t formé soit p a r l ' empre in te du pied d ' une vache d a n s le sol argi leux, soit p a r la r e t enue due à u n e p ie r re ou u n e touffe d 'herbe . D a n s ces pe t i t s bass ins , d o n t la p ro fondeur peu t a t t e ind re 10 cm, l 'eau est p r a t i q u e m e n t s t agnan te . Lorsqu 'e l le s 'écoule d 'un bass in à l ' au t re , ou lorsqu 'e l le coule des deux côtés du chemin , sa vitesse est beau­coup p lus g r a n d e et sa p ro fondeu r de l 'o rdre de que lques mi l l imè­t res ou de 1 ou 2 cm. Le val lon est découver t et exposé au plein soleil bien q u ' e n p e n t e vers le nord-es t . L ' a l t i tude est de 900 m.

La faune du biotope est la su ivan te : Crenobia alpina + + +2, Limnaea sp. +, Gammarus pulex ++, larves de Baetis rhodani +, de Nemura +, de Plectrocnemia +, larves d 'Hélodidés + , Hydro ­phi l idés + , larves de Simulium ++, d'Hermione" ++. T rès peu de Dia tomées , a u c u n e a u t r e p l a n t e a q u a t i q u e .

La figure 5 r ep rodu i t les en reg i s t r emen t s réalisés en deux empla­cemen t s différents, l 'un à gauche , l ' au t re à droi te du chemin . L a sonde occupai t , c h a q u e fois, le fond d 'une flaque de 3 à 5 cm de p ro fondeur . Ces flaques fa isaient pa r t i e du ru i s seau , é t an t t r ave r ­sées régu l i è rement p a r le c o u r a n t d 'eau. Aucun po in t de la sonde n 'aff leurai t à la surface . Une grosse dalle, m a i n t e n u e au-dessus de

1 . Et m ê m e près de 365 j o u r n é e s pour le R h ô n e . 2. Le n o m b r e des croix , de 1 à 3, ind ique , de façon a p p r o x i m a t i v e par su i te

des v a r i a t i o n s sa i sonn ière s , la f réquence re la t ive des i n d i v i d u s . Les espèces les p l u s rares ( t rouvées en 1 ou 2 e x e m p l a i r e s ) ne sont pas m e n t i o n n é e s .

3. S t r a t i o m y i d é .

(23) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 303

l 'ensemble , le pro tégea i t du p i é t inemen t p a r les vaches et des r a y o n s d i rec ts du soleil 4 . Des Crenobia é ta ient p résen tes aussi bien en a m o n t qu ' en aval des emplacemen t s chois is .

FIG. 5. — Var ia t ion de la t e m p é r a t u r e de l 'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la journée , à la s t a t i o n du ru i s se l e t de Corcel les où v i t Crenobia alpina. E n r e g i s t r e m e n t s du 13 et du 26-27 j u i n 1962. A et C : t empérature de l 'air à l ' in tér ieur de deux b u i s s o n s . B : t e m p é r a t u r e de l'air à découvert .

La figure m o n t r e que les va r ia t ions de l 'eau su ivent de t rès p rès celles de l 'air, bien que le soleil n ' a t t e igne j a m a i s la sonde. Le p lus g rand écar t j o u r n a l i e r est de 1 5 ° . La vi tesse de réchauffement la p lus r ap ide est vois ine de 5 ° p a r h e u r e . Vue la faible p ro fondeu r de l 'eau, il est n o r m a l que ces condi t ions se r a p p r o c h e n t de celles qui r égnen t d a n s les s u i n t e m e n t s décr i ts p a r V A I L L A N T [ 1 9 5 5 ] sous le n o m de d o m a i n e madicole .

b . — Planar ia gonocephala.

Le ru i s seau des Vosges p r e n d sa source près de l'école c o m m u n a l e de Cai l loux-sur -Fonta ines (a l t i tude 230 m ) , à u n e dizaine de kilo­mèt res au no rd de Lyon. La source est a b o n d a n t e et le débit cons tan t , voisin de 1 1/s. Après être passée sous le chemin , l 'eau

4. Si ce n'est l or sque l ' ébran lement causé par les pas de l 'opérateur les font sort ir , l es P l a n a i r e s a l p i n e s se t i e n n e n t é g a l e m e n t à la face in fér ieure des pierres ou dans la vase , à l'abri des r a y o n s du so le i l .

304 E . P A T T É E (24)

c o u r t d a n s u n p r é au n iveau duque l se t r o u v e n t les P l ana i r e s . Le lit, don t la l a rgeu r a t t e in t 1 m et la p r o f o n d e u r 10 à 15 cm, est encombré de p lan tes à a l lure de c resson {Sium angustifolium). La vi tesse du c o u r a n t est de l 'ordre de 6 c m / s 5 .

Les Planaria gonocephala + + + se t r ouven t à la face in fé r ieure des galets , en compagn ie de Dendrocoelum lactaeum ++, Herpob-della testacaea + et Glossosiphonia complanata +, Gammarus pulex + + + , de larves de Baetis rhodani +, de Plectrocnemia cons-persa + et de Simulium + +.

P e n d a n t tou te l ' année , à que lque h e u r e du j o u r qu 'on la p r e n n e , la t e m p é r a t u r e du ru i s seau est compr i se en t r e 10,5° et 13,5° : l ' emplacemen t se t rouve à que lque 20 m de la source et le débit est assez fort. A u c u n e var ia t ion j o u r n a l i è r e n ' a dépassé 1,5°. La figure 6 donne u n relevé p o u r le mois de ju i l le t 1962.

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35 -

1 I 6 12 18 24 6 12

H

F I G . 6. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l 'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau ( trai t p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la j o u r n é e , à la s t a t i o n du r u i s s e a u des V o s g e s où v i t Planaria gonocephala. Re levé du 17 s e p t e m b r e 1961.

c. — Conclusions et vérifications.

L a conclus ion qu i s ' impose est p o u r le m o i n s i n a t t e n d u e : ce sont les P l ana i r e s a lpines qu i h a b i t e n t u n mil ieu var iab le à l ' ex t rême et les P l a n a i r e s gonocéphales que l 'on t rouve dans le mil ieu t rès cons tan t . Il convient a lors de se d e m a n d e r si les bioto-

5. A m o i n s d ' indicat ions contra ires , l es v i t e s s e s m e n t i o n n é e s sont t o u j o u r s ce l l e s de la surface . C o m m e l'a d é m o n t r é A M B U H L [ 1 9 5 9 ] , e l l e s n'ont qu'un b i e n fa ib le rapport avec ce l l e s des an frac tuos i t é s où v i v e n t les a n i m a u x .

( 2 5 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 0 5

pes chois is n e son t p a s except ionnels p o u r c h a c u n des a n i m a u x . D ' au t r e s en reg i s t r emen t s sont nécessa i res .

Le biotope de Corcelles se s i tue d a n s la pa r t i e mér id iona le d u J u r a . Mais Crenobia se r e n c o n t r e éga lement en g r a n d n o m b r e d a n s les Alpes et n o t a m m e n t d a n s le massif de la Grande Cha r t r euse . Le ru i s seau n o m m é Tena i son de Vence y p r e n d sa source au sud du Col de la C h a r m e t t e et s 'écoule au fond d ' un pe t i t r av in en t o m b a n t de p i e r r e en p ie r re . Il cont ien t de n o m b r e u s e s Crenobia alpina dans le p r e m i e r k i lomè t re de son cour s . Des en reg i s t r emen t s de t e m p é r a t u r e on t p u ê t re réal isés p e n d a n t le mois de ju i l le t 1 9 6 2 . Les g r andes feuilles de Petasites qui o m b r a g e n t le ru i s seau a u mois d ' aoû t n ' é t a ien t pas encore développées. La sonde se t r o u v a i t 6

à que lque 500 m de la source , dans u n pe t i t bass in , sous l ' ombre épaisse d 'un feuil lage r e t o m b a n t . Elle ne recevai t j a m a i s les r a y o n s du soleil. La figure 7 m o n t r e la p lus forte va r ia t ion enregis t rée , p e n d a n t une pér iode de réchauffement de la t e m p é r a t u r e moyenne . L ' amp l i t ude est de 9 à 10°, la p lus g r a n d e vi tesse d 'envi ron 4 ° à l 'heure . Bien qu 'el les n ' a t t e ignen t pas celles de Corcelles, ces va l eu r s sont fortes p o u r u n e eau cou ran t e . El les p e r m e t t e n t d 'affirmer que Crenobia vit, au moins parfois , d a n s u n e eau à t e m p é r a t u r e t rès var iab le .

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18 12 18 24 H

FIG. 7. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l 'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e in ) s u i v a n t l 'heure de la journée , à la s t a t i o n de la T e n a i s o n de Vence où v i t Crenobia alpina. E n r e g i s t r e m e n t s des 7 et 8 j u i l l e t 1962.

6. Carte I.G.N. Grenoble 866,2 X 340,7 — Al t i tude 1 160 m.

306 E . P A T T E E (26)

Au no rd de Lyon, Planaria gonocephala occupe le cours moyen du Ruisseau d 'Arche qu i descend du pe t i t massif du Mont d 'Or , le cours supé r i eu r é t an t réservé à Polycelis felina. L ' en reg i s t r eu r n ' a pu t r ouve r p lace que dans les fourrés épais d 'un verger aban­donné , à la l imite supé r i eu re de la zone à P. gonocephala. La figure 8 ind ique u n e amp l i t ude m a x i m u m de 3,5°. P lu s bas , le ru i s seau t r ave r se des p rés où il est exposé au soleil, et l 'on p o u r r a i t s ' a t t endre à des va r ia t ions n e t t e m e n t p lus fortes vers

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12 18 24 6

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KIG. 8. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la journée , à la s ta t ion du ru i s seau d'Arche correspondant à la l i m i t e supér ieure de la z o n e à Planaria gonocephala. E n r e g i s t r e m e n t s du 3 j u i l l e t 1962.

la fin de la zone à P. gonocephala. Il n ' en est r ien, le t h e r m o m è t r e à m a x i m u m et m i n i m u m a y a n t accusé u n écar t de 4° à ce n iveau 7 , le m ê m e j o u r où l ' enreg is t reur inscr ivai t l 'écart de 3,5° que lque 500 m en a m o n t .

La va r i a t ion est p lus forte qu ' à Cailloux, ma i s ne dépasse pas la moi t ié de celle des mil ieux à Crenobia.

d. — L'opinion des principaux auteurs.

De tels r é su l t a t s ont-i ls déjà été signalés, et, si oui , c o m m e n t les a u t e u r s les in te rprè ten t - i l s du po in t de vue de la s t éno the rmie et de l ' eu ry the rmie des deux P l ana i r e s? D a n s l 'art icle de B L Â S I N G [1953] , on ne relève que l ' asser t ion su ivan te : P. alpina provena i t d 'une source don t la t e m p é r a t u r e é ta i t t ou jou r s com­pr i se en t re 8,9° et 10,2°, P . gonocephala d 'un ru i sseau lent qui passa i t de 5 à 17° su ivan t la saison.

7. Carte I.G.N. L y o n n" 6-7, 792,05 X 92,6 — Al t i tude 245 m.

(27) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 307

Les données c o n c e r n a n t l 'habi ta t de ces a n i m a u x et en pa r t i ­cul ier de Crenobia sont a p p a r e m m e n t si con t rad ic to i res qu ' i l est préférab le d 'en exposer ici les g r a n d e s lignes de façon à essayer d 'en re t i r e r une vue d 'ensemble cohéren te .

La plupart des auteurs sont d'accord pour reconnaître à Crenobia l'habitat typique suivant : le cours supérieur des ruisseaux de mon­tagne et les sources froides [ K Ô H I . E R 1 9 3 2 ; W H I T N E Y 1 9 4 2 ] . Dans les ruisseaux de montagne, ils observent une distribution très nette des Planaires, les zones de coexistence de deux espèces différentes étant réduites ou nulles. Près de la source se trouve Crenobia alpina, un peu plus bas Polycelis felina, et dans le tiers inférieur Planaria gonocephala [ W I L H E L M I 1 9 0 4 ; S T E I N M A N N 1 9 0 7 b ; B E A U C H A M P et U L L Y O T T 1 9 3 2 ; P I . E S -

K O T 1 9 5 1 ; I L L I E S 1 9 5 2 et bien d 'autres]. B E A U C H A M P et U L L Y O T T situent la limite entre Polycelis felina et Planaria gonocephala au niveau où l 'eau atteint, en se réchauffant, une température de 1 5 ° . Dans le Jura français, d'où proviennent les Crenobia étudiées ici, la présence de ces animaux est fréquente dans les sources situées au-dessus d 'une altitude de 7 0 0 m ou entre 5 0 0 et 7 0 0 m dans les grosses émergences d'eau froi­de [ S O L L A U D 1 9 3 3 ] . L'espèce y semble donc limitée aux milieux froids. B E A U C H A M P [ 1 9 3 5 ] écrit que la température de 1 5 ° est la plus haute à laquelle on l 'ait rencontrée dans la nature. M A C A N [ 1 9 5 6 ] range donc Crenobia alpina parmi les animaux dont la distribution est limitée par la température.

L'espèce a également été signalée dans le fond des grands lacs alpins : Lac de Constance, Lac de Lugano. S T E I N B Ô C K [ 1 9 5 1 ] la trouve dans le Lac Majeur avec, pour limite supérieure, 2 3 à 2 9 m au-dessous de la surface. La zone est froide et absolument immobile.

Le même auteur [ 1 9 4 2 b] indique comme suit l 'habitat de la Planaire alpine : hautes Alpes, partout; plus bas, seulement dans les sources et les ruisseaux froids, la profondeur froide des grands lacs 8 ; également en Scandinavie, dans les eaux courantes froides des montagnes. Entre les peuplements alpin et S c a n d i n a v e , la p l a i n e a l l e m a n d e est dépour­vue de ces a n i m a u x , d 'où la distinction de deux formes ou races géné­tiquement stables lorsqu'on les élève : Crenobia alpina meridionalis, de coloration sombre, atteignant 1 2 à 1 3 mm et se reproduisant par voie sexuée dans les Alpes, et C. alpina seplentrionalis, de coloration gris-clair, atteignant 1 0 mm seulement et se reproduisant par division transversale du corps [ T H I E N E M A N N 1 9 5 0 ; S C H L I E P E R et B L Â S I N G 1 9 5 2 ] .

En Suède, la forme nordique vit uniquement dans les régions acci­dentées, parmi les eaux courantes fortement oxygénées et de tem­pérature constante [ D A H M 1 9 5 8 ] . Les élevages de cet auteur lui on montré qu'en fait, l '« espèce » alpina comprend trois groupes diffé­rents : le premier, à reproduction uniquement sexuée et le second, à reproduction parfois sexuée et parfois asexuée, habitant tous deux le continent, le troisième, :à reproduction toujours asexuée, habitant seul la Scandinavie, m a i s rencontré, avec les précédents, dans les Alpes.

Cependant, on sait depuis longtemps que la Planaire alpine n 'est pas limitée à cet habitat montagnard et nordique. Dans les Iles Britanniques,

8 . VANDEI. [ 1 9 2 0 ] in s i s t e préc i s ément sur la s i m i l i t u d e des c o n d i t i o n s régnant

dans les sources et le fond des lacs .

3 0 8 E. PATTEE ( 2 8 )

où D A H M [ 1 9 5 8 ] retrouve les trois groupes précédents, R E Y N O L D S O N

[ 1 9 5 3 ] observe la Planaire parmi les pierres des rives exposées de plusieurs lacs écossais. Dans certaines rivières du Pays de Galles, CAR-P E N T E R [ 1 9 2 8 b] la voit descendre jusqu'au voisinage de la mer, à une altitude de 2 0 m. H U B A U L T [ 1 9 2 7 ] confirme sa présence dans des sources aux environs de Nancy. En plaine, elle semble préférer les régions boisées [ S T E I N M A N N 1 9 0 7 a] dans lesquelles la température est typiquement plus froide, mais aussi plus constante [ W A U T I E R 1 9 5 2 ] . Ainsi, V A N D E L [ 1 9 1 9 b] la rencontre dans les ruisseaux froids des forêts denses de la région parisienne, L E L O U P [ 1 9 4 4 ] dans ceux de la forêt de Soignes, près de Bruxelles ( 7 0 m d'altitude). Van O Y E [ 1 9 3 5 ] la voit pulluler dans les sources et les ruisseaux boisés du jurassique belge.

Par ailleurs, son existence est signalée en Corse, dans l'Apennin et jusqu'en Azerbeïdjan [de B E A U C H A M P 1 9 6 1 ] 9 .

Notre Planaire occupe donc un habitat vaste mais très fragmenté, pratiquement sans communication entre les différents peuplements (sources, cours supérieurs des ruisseaux, ruisseaux froids, fond des grands lacs, Scandinavie). Les chances de passage ou de transport d'un individu de l'un à l 'autre, examinées par VOIGT [ 1 8 9 5 ] , sont absolu­ment minimes. C'est pourquoi il est logique de penser, avec la plupart des auteurs qui se sont penchés sur le problème, que Crenobia occu­pait les cours d'eau de la période glaciaire, et, qu'avec le réchauf­fement, son habitat s'est restreint aux cours supérieurs et aux sources plus froides. Elle aurait suivi le retrait des glaciers, vers les sommets alpins d'une part, vers la Scandinavie d'autre part. Si cette hypothèse est exacte — elle suppose pour cette Planaire une physiologie immuable depuis plus de 1 0 0 0 0 ans ainsi que le fait remarquer V A N D E L [ 1 9 1 9 b ] 1 0

— Crenobia mérite bien le nom de relique glaciaire qu'on lui a donné. Au laboratoire, elle se conduit en stenotherme d'eau froide dans les

expériences suivantes : Dans un tube à gradient thermique, elle se dirige vers le côté froid,

jusqu'à gagner la zone où régnent 5 à 7° [ C A R P E N T E R 1 9 2 8 a, animaux du Pays de Galles]. Entre deux courants d'eau de température dif­férente, elle choisit sans hésiter le plus froid et elle va jusqu'à dis­tinguer un écart de 3 ° [ K Ô H L E R 1932 , animaux des torrents alpins de Bavière]. B E A U C H A M P [ 1 9 3 3 et 1 9 3 7 ] , travaillant dans le District des Lacs, a minutieusement décomposé son comportement rhéotactique. La plupart des individus remontent le courant (réaction positive), mais d'autres le redescendent ou se laissent entraîner (réaction négative). Au lieu d'éliminer ces derniers sujets comme l'a fait K Ô H L E R , B E A U -

C H A M P étudie les deux groupes et constate que le comportement de chacun est constant pendant plusieurs jours, mais peut s'inverser sous diverses influences. Les individus à réaction positive sont en voie de développement sexuel. Les individus là réaction négative sont à la fin de leur cycle sexuel. La ponte sépare les deux phases 1 1 . Le jeûne pro-

9. Cet au teur d o n n e pour erronées les a f f irmat ions d 'ARNDT [1919 et 1922] et de LAUTERBORN [ 1 9 2 1 ] , s e lon l e s q u e l l e s l ' a n i m a l v ivra i t auss i à T l e m c e n , en Algérie , et m ê m e en Sibérie m é r i d i o n a l e , n o t a m m e n t aux sources d'un pet i t b a s s i n f ermé sans é c o u l e m e n t vers la mer .

10. La p a l é o c l i m a t o l o g i e fa i t sans cesse appel à cette m ê m e h y p o t h è s e , qu'e l le a s o u v e n t l 'occas ion de vérifier par a i l l eurs .

11. Les i n d i v i d u s décri ts a p p a r t i e n n e n t donc à u n e forme capable de se reproduire par v o i e sexuée .

( 2 9 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 0 9

voque une dédifférenciation sexuelle et une légère rhéotaxie négative, mais une bonne alimentation a l'effet contraire, ainsi que les réchauf­fements importants ( 1 0 ou 1 5 ° ) . Au-dessus de 1 2 ° , tous les sujets devien­nent positifs et on ne devrait jamais les trouver dans un ruisseau ayant une température plus élevée. En conclusion, les vers remontent le cou­rant dès qu'ils ont mangé ou que la température s'élève, vont pondre à la source, et n'en redescendent que si la température est froide, lors­qu'ils ont pondu ou qu'ils sont affamés. Et, de fait, dans le Jura fran­çais, V A N D E L [ 1 9 1 9 a] rencontre les animaux grands et sexués à la source et des animaux plus petits à organes génitaux rudimentaires, plus bas le long des ruisseaux.

Mais si les travaux signalés jusqu'ici nous dépeignent un animal sur­tout montagnard, quoique parfois présent en plaine dans les eaux froi­des, et fuyant les régions plus chaudes en remontant le courant, bref un sténotherme d'eau froide, toute une autre série d'études expérimentales semble rendre cette interprétation un peu hâtive et superficielle.

M A C A N [ 1 9 6 1 b] énumère ainsi les causes susceptibles d'empêcher un animal de gagner des eaux plus chaudes :

1) la nouvelle température est létale; 2) l 'animal entre en compétition avec une autre espèce mieux adap­

tée à la nouvelle température, ou y rencontre un prédateur ou un parasite;

3 ) l'eau du nouveau milieu n'est jamais assez froide pour stimuler la reproduction.

Les travaux qu'il nous reste à envisager peuvent se répartir entre ces trois hypothèses.

1) Crenobia ne peut occuper des eaux plus chaudes car leur tem­pérature lui serait létale. C'est la première explication qui vient à l'es­prit. Mais, de tous temps, on a constaté la résistance relative de cette Planaire lorsqu'on la transporte au laboratoire et qu'on l'y fait vivre : S T E I N M A N N [ 1 9 0 7 a] fixe sa température létale >à 2 2 ° , C A R P E N T E R [ 1 9 2 8 a] entre 2 3 et 2 5 ° , S C H L I E P E R et B L À S I N G [ 1 9 5 2 ] aux environs de 2 5 ° et F R E D E R I C Q [ 1 9 2 4 ] vers 2 7 - 2 8 ° . Dans les ruisseaux du Pays de Galles, elle subit en été la température de 1 9 , 5 ° [ C A R P E N T E R 1 9 2 8 b ] . Bien mieux, S E I N B Ô C K [ 1 9 4 2 a ] , qui l'observe dans les Alpes du Tyrol, la voit ramper normalement au sein d'une eau qui atteint et doit même dépasser 2 2 ° au soleil, et cela sans être attirée aucunement par les sources froides affluentes12. Enfin l'un des relevés de Corcelles (fig. 5 ) enregistre une température de 2 4 ° avec un bref maximum à 2 6 ° . Cre­nobia est donc capable de supporter, sans en mourir à bref délai, les températures les plus élevées atteintes par un grand nombre de milieux d'eau douce, dans les pays tempérés.

L'attirance du froid n'est pas aussi absolue que semblent l ' indiquer les expériences de K Ô H L E R . C A R P E N T E R [ 1 9 2 8 b] est apparemment la seule à avoir constaté une extension de l'habitat de Crenobia dans les

12. D a n s le m ê m e ordre d'idées — et n o u s t o u c h o n s là q u e l q u e s - u n e s des grandes contrad ic t i ons du c o m p o r t e m e n t de cet a n i m a l — STBINBÔCK s i g n a l e q u e ces P lana i re s , l u c i f u g e s au laborato ire , sont capables de ramper en grand n o m b r e sous la surface de leur lac de m o n t a g n e or ig ine l , e x p o s é e s aux r a y o n s directs du so le i l d'été.

310 E . P A T T E E ( 3 0 )

ruisseaux, en hiver. M A C A N [ 1 9 6 2 ] qualifie de minime cette extension dans le Ford Wood Beck. S ' i ls étaient vraiment attirés par le froid, les vers devraient, en cette saison, abandonner les sources, plus chau­des que la suite du cours [ S T E I N M A N N 1 9 0 7 a ] . Or B E A U C H A M P [ 1 9 3 3 ] les voit justement s'y réunir pour pondre en décembre, janvier et février.

2 ) C'est pourquoi, dès 1 8 9 5 , VOIGT explique la répartition de Crenobia par la concurrence alimentaire que lui ferait Planaria gonocephala, dont on s'accorde à reconnaître les exigences thermiques plus élevées. Avec le réchauffement post-glaciaire, cette dernière espèce remonte­rait lentement les cours d'eau en affamant Crenobia et en la chassant devant elle 1 3 . V O I G T ne fait que reporter le problème d'une espèce sur l'autre, car il resterait encore à mettre en évidence les causes qui empê­chent P. gonocephala d 'atteindre les cours supérieurs et les sources des ruisseaux. S ' il est une chose sur laquelle les autres auteurs sont d'ac­cord, c'est sur la réfutation de cette théorie. W I L H E L M I [ 1 9 0 4 ] , S T E I N ­

M A N N [ 1 9 0 7 a et b ] , et L E L O U P [ 1 9 4 4 ] , par exemple, présentent des cas où la concurrence alimentaire n'a pas pu jouer, les deux espèces vivant ensemble ou l'une des deux manquant totalement dans le ruisseau.

3 ) Le froid peut être nécessaire à la gamétogénèse et à la repro­duction. Devant les contradictions du comportement de la Planaire alpi­ne au laboratoire et dans son milieu naturel, H A R N I S C H [ 1 9 5 1 ] propose deux explications :

— Dans le biotope naturel, l'influence de la température est masquée par celle d'un autre facteur.

La Planaire est capable de supporter quelque temps des tem­pératures qui l 'élimineraient, si elles étaient permanentes.

On ne saurait trop insister sur la durée pendant laquelle agit le fac­teur : pour qu'une espèce se perpétue à une certaine température, il faut que toutes ses fonctions puissent être assurées normalement là cette température. Or, d'après S T E I N M A N N [ 1 9 0 7 a et b ] , la reproduction sexuée de Crenobia n'est possible qu'au froid (à 5 ou 6 ° de préférence, et jusqu'à 9 ° ) . Lorsque l'eau se réchauffe n'intervient plus que la mul­tiplication asexuée, phénomène pathologique chez cette Planaire, cause de dégénérescence — de nombreux auteurs sont d'accord sur ce point — et plus la période chaude de l'été se prolonge, plus l'espèce est suscep­tible de dégénérer, moins les individus sont vigoureux. La température constante des sources convient donc mieux que la température plus variable du ruisseau, susceptible de s'échauffer.

Cette théorie ne peut être valable que pour tes formes qui, selon D A H M [ 1 9 5 8 ] , sont capables de se reproduire par voie sexuée. Toujours est-il que C A R P E N T E R [ 1 9 2 8 b] relève, au cours de l'année, une concor­dance remarquable entre le niveau de la température dans le ruisseau et le nombre d'individus en voie de scissiparité qu'il renferme, ces deux valeurs étant en relation inverse du nombre d'individus sexuellement mûrs.

13. L 'ac tue l l e m a r c h e en a v a n t de P. gonocephala est très réel le , au po int qu'e l le aura i t été arrêtée en cer ta ins endro i t s par u n m o u l i n , ou l ' é tab l i s s ement d'un v i l l a g e ou d'une v i l l e , ce qui p e r m e t t r a i t de la dater [THIENEMANN 1 9 5 0 ] . Cet au teur dit m ê m e avo ir in trodu i t P. gonocephala avec succès dans la pres ­qu' î le de J a s m u n d , à Riigen, preuve qu'e l le ava i t été t e m p o r a i r e m e n t arrêtée par un bras de mer. Crenobia alpina se t rouva i t a u p a r a v a n t seu le à J a s m u n d .

( 3 1 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 1 1

T H I E N E M A N N [ 1 9 5 0 ] souligne la différence de vigueur de l'espèce au centre de son aire de répartition (les hautes Alpes) et sur le pourtour de celle-ci. Il n'hésite pas à désigner Crenobia sous le nom de relique glaciaire eurytherme, car, dans le centre de son aire de répartition, elle se complaît aussi bien en eau froide qu'en eau de température variable, en eau courante qu'en eau stagnante. Sur les limites de son aire de répartition et en Scandinavie, elle trouve des conditions moins favorables, moins de milieux à sa convenance, et devient sténolherme d'eau froide.

Il se peut, par exemple, que la durée ou la quantité annuelles de froid soient suffisantes dans tous les milieux aquatiques de haute mon­tagne, ces conditions n'étant réalisées, plus bas, que dans les sources à température constamment basse.

L'eurythermie de Crenobia en haute montagne est très réelle. L'ani­mal remonte, dans les eaux de fonte, jusqu'auprès des glaciers [ S T E I N -

M A N N 1 9 0 7 a ] . Dans le petit lac où il observe les Planaires, S T E I N -

B Ô C K [ 1 9 4 2 a] note des écarts journaliers de 1 0 ou même de 16", l'eau se réchauffant parfois de 5 ° en une heure. Ces chiffres correspondent absolument à ceux que donne la figure 5 pour le biotope de Corcelles. De même, V A N D E L [ 1 9 1 9 a] mesure à Joux, dans le Jura, des tempé­ratures de 0° en hiver et de 2 0 ° en été dans l'eau où se trouvent les Planaires.

Ces résu l t a t s p e r m e t t e n t donc d 'affirmer que l 'habi ta t de Cre­nobia ne se ca rac té r i se pas p a r la t e m p é r a t u r e basse et cons t an t e qu 'ex igera i t u n s t é n o t h e r m e . Ainsi les en reg i s t r emen t s de Corcelles et de la Tena i son de Vence n ' on t r ien d 'except ionnel .

On voit combien la ques t ion est complexe et combien elle com­por te de con t rad ic t ions : l ' an imal a u n h ab i t a t e u r y t h e r m e au cen t re de son a i re de répar t i t ion , s t é n o t h e r m e au p o u r t o u r de cet te a i re , son c o m p o r t e m e n t au labora to i re est géné ra l emen t celui d 'un s t éno the rme , ou p lus exac tement et p o u r ce qui concerne les expér iences de brève durée , il y a oppos i t ion en t r e ses préfé­rences et sa t o l é r a n c e 1 4 : il préfère souvent le cou ran t , l 'obscuri té et le froid, ma i s il to lère la s t agna t ion de l 'eau, la lumière , les var ia t ions t h e r m i q u e s et les t e m p é r a t u r e s de l 'ordre de 20° à 25°. Les chap i t r e s IV et V de la p ré sen te é tude t e n t e r o n t de r é p o n d r e à la ques t ion su ivan te : la préférence que semble témoigner Cre­nobia p o u r le froid et les possibil i tés de survie don t elle fait n é a n m o i n s p reuve lors d 'un réchauffement r ap ide peuvent- i l s ê t re décelés dans les réac t ions de son métabo l i sme?

1 4 . T o u t e s l es réact ions d'un a n i m a l à la t e m p é r a t u r e ne sont pas néces sa i ­rement l i ées : a ins i deux espèces de S a u m o n ont des t empéra tures l é ta l e s très v o i s i n e s m a i s des o p t i m u m s t h e r m i q u e s très différents , si b i e n qu' i l s occupent des n i c h e s éco log iques dif férentes [ B R E T T , HOLLANDS et ALDERDICE 1 9 5 8 ] .

312 E. PATTEE (32)

E. — L E S B I O T O P E S D E S CRUSTACÉS

La compara i son ne devai t po r t e r in i t i a lement que sur les espèces voisines Asellus cavaticus et Asellus aquaticus. Mais la l i t t é r a tu re révélant , n o u s le ve r rons , ce r ta ines différences de c o m p o r t e m e n t en t r e cavernicoles et épigés, il a été jugé profi table d ' ad jo indre u n a u t r e Crus tacé , s t e n o t h e r m e épigé auss i r é p a n d u que les p r é ­céden ts : Gammarus pulex.

a. — Gammarus pulex.

La Mouche é ta i t u n e pe t i te r ivière de p la ine ombragée et à débi t t r ès régul ier . L ' eau claire avai t la r é p u t a t i o n d 'ê t re froide. Des t r a v a u x d ' u r b a n i s m e l 'ont fait d i spa ra î t r e en 1963.

— L a r g e u r d u p l a n d 'eau : 3 m. — P r o f o n d e u r : 20 c m . — Vitesse du c o u r a n t en sur face : 50 c m / s . — N a t u r e du fond : cai l lout is et b a n c s de sable. — F lo re : p a r endro i t s , le lit é ta i t encombré de p l an t e s a q u a ­

t iques {Sium, Potamogeton, e t c . ) d a n s lesquel les c h a q u e coup d 'épuise t te c a p t u r a i t u n e dizaine de larves de Baetis et deux fois a u t a n t de G a m m a r e s .

— F a u n e : Planaria lugubris ++, Planaria gonocephala +, Dendrocoelum lactaeum ++, Glossosiphonia + et Herpobdella +, Ancylus fluviatilis +, Limnaea limosa + + +, Physa fontinalis + + , Planorbis sp. ++, Gammarus pulex + + + , larves de Baetis rhodani + +.

— Var ia t ion t h e r m i q u e m a x i m u m enregis t rée {fig. 9) : 3,5° le 13 m a i 1961. Réchauffement le p lus r ap ide 0,7° p a r h e u r e envi ron .

i l

•

12 18 24 6 12

H

F I G . 9. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l 'air ( trai t i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la j o u r n é e , à la s t a t i o n du r u i s s e a u de la Mouche où v i v a i e n t Gammarus pulex et Baetis rhodani. E n r e g i s t r e m e n t s du 13 m a i 1961.

(33) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 313

b. — Asellus cavaticus.

Le lac de La Ba lme est en réal i té la r e t enue formée dans u n e r ivière sou t e r r a ine p a r u n pe t i t b a r r a g e de maçonne r i e . De fortes c rues (le pays est ca lca i re) r empl i s sen t pé r i od iquemen t d 'eau la galer ie ent ière , ma i s ne semblen t pas t roub le r les condi t ions su r le fond du lac. Celui-ci se t rouve à que lque 250 m de l 'entrée de la gro t te , à l 'abri de tou te influence ex té r ieure . La t e m p é r a t u r e j o u r n a l i è r e de l 'air et de l 'eau doi t ê t re considérée c o m m e absolu­m e n t cons tan te . Son en reg i s t r emen t ne figure pas ici, ca r il cor res ­p o n d r a i t à u n e l igne dro i te hor izon ta le . Su ivan t les sa isons , la t em­p é r a t u r e de l 'eau var ie de 10,5° à 11,7° [ G I N E T i 9 6 0 ] .

— L a r g e u r du p l an d 'eau : 4 m. — P r o f o n d e u r : 1 m env i ron en pér iode d 'ét iage. — Vitesse d u c o u r a n t : 5-10 c m / s . — N a t u r e d u fond : cai l loux, argi le . Débr is de bois p r o v e n a n t

d ' une b a r q u e détér iorée et su r lesquels les Aselles vivent en g r a n d n o m b r e .

— Flo re et f aune macroscop iques associées a u x Aselles : appa ­r e m m e n t a u c u n e si ce n ' e s t que lques touffes de f i laments mycé-l iens.

— Var ia t ion t h e r m i q u e m a x i m u m : p r a t i q u e m e n t 0°.

c. — Asellus aquaticus.

Les res tes des a q u e d u c s r o m a i n s de B e a u n a n t f ranch i s sen t le cours in fér ieur de l 'Yzeron d a n s la ban l i eue sud-oues t de Lyon. Su ivan t la sa ison, cet te r ivière se p ré sen te c o m m e u n cours d 'eau ombragé et lent , c o m m e u n égout à ciel ouver t recouver t d ' une m o u s s e savonneuse b l a n c h â t r e , ou c o m m e u n e succession de p r o ­fondes flaques n a u s é a b o n d e s sans c o m m u n i c a t i o n en t re elles. L 'emploi de l ' en reg i s t reur s ' é tant révélé impossible , il a fallu avoir recours au t h e r m o m è t r e à m a x i m u m et m i n i m u m so igneusement d i s s imulé sous l ' écran p ro t ec t eu r des he rbes du r ivage. Les condi­t ions les p lus in t é re s san te s sont celles qui régnent , en pér iode de basses eaux, le long du bord , d a n s la végéta t ion et dans les pe t i tes cuvet tes ensoleil lées en pa r t i e séparées du cou r s p r inc ipa l p a r des bancs de vase ou des r ideaux d 'herbes . Un ce r t a in n o m b r e d'Aselles occupe c o n s t a m m e n t le b iotope. Voici les condi t ions auxquel les elles sont a lors soumises :

— P r o f o n d e u r de l 'eau : 1 à 10 cm. — Couran t : t rès faible. — L a r g e u r de cet te zone p r a t i q u e m e n t s t a g n a n t e : j u s q u ' à 50 c m

su ivan t l ' emplacement é tudié et le n iveau de la r ivière . — N a t u r e du fond : vase noi re , débr i s végétaux.

3

3 1 4 E . P A T T E E ( 3 4 )

— Flore : Algues ver tes f i lamenteuses , feuilles r e tomban te s des g raminées de la rive.

— F a u n e : de densi té var iable en fonction du n iveau de l 'eau, c o m p r e n a n t n o t a m m e n t : Herpobdella octoculata + , d iverses var iétés de Limnaea limosa + + +, Asellus aquaticus + + + , des larves de divers Caenagr ionidés + + + , Corixa sp. +, Nepa ru-bra ++, Notonecta glauca +, Haliplus lineatocollis ++, Platam-bus maculatus + , des larves de Culex ++, en été, et de p lus i eu r s Chi ronomides + + + .

— Var ia t ion t h e r m i q u e m a x i m u m : 1 0 ° le 6 ju i l le t 1 9 6 3 (de 1 6 ° le m a t i n à 2 6 ° l ' ap rès -mid i ) . D a n s le c o u r a n t , la t e m p é r a t u r e ne passa i t que de 1 6 ° à 2 1 ° . Réchauffement le p lus rap ide : 2 , 8 ° p a r h e u r e le 1 5 ju i l le t 1 9 6 3 , la t e m p é r a t u r e p a s s a n t de 1 6 ° à 2 1 , 6 ° en t re 1 0 h e u r e s et midi .

E n 1 9 6 2 , p e n d a n t la pér iode est ivale d ' évapora t ion des flaques, la t e m p é r a t u r e oscillait c h a q u e j o u r en t re 2 0 et 2 6 ° . Cependant a u c u n an ima l ne sembla i t m o u r i r , t a n t qu ' i l lui res ta i t de l 'eau. W I L L I A M S [ 1 9 6 2 ] s i tue en fait la t e m p é r a t u r e létale d'Asellus aquaticus au voisinage de 3 0 ° . Cette espèce suppor t e donc les condi t ions ex t r êmes qui lui sont imposées , t a n t les fortes var ia ­t ions t h e r m i q u e s qu i se p r o d u i s e n t le long des berges , en été, que la cha leu r con t inue qu i règne dans tou t le mil ieu lors de son as sèchemen t progressif .

d. —• Conclusion.

Sans a t t e ind re u n e a m p l i t u d e comparab l e à celle que l 'on m e s u r e d a n s les s u i n t e m e n t s , la t e m p é r a t u r e de cer ta ines pa r t i e s d u mil ieu à Asellus aquaticus est assez var iab le . Il y a une différence consi­dérable en t re les mi l ieux occupés p a r les deux espèces d 'Aselles. Le mil ieu à Gammarus se m o n t r e p lu tô t i n t e rméd ia i r e . Or il est assez r a r e de voir cohabi te r Gammarus pulex et Asellus aquaticus. La sépara t ion écologique des deux espèces peu t p roven i r du degré de pol lu t ion de l 'eau [ B E R G 1 9 4 8 ] ou ê t re due à la vi tesse du c o u r a n t — et aux effets secondai res de celle-ci, ca r A M H Û H L [ 1 9 5 9 ]

carac té r i se a insi l 'hab i ta t de Gammarus pulex : les zones ca lmes (« Totwasser ») s i tuées de r r i è re les aspér i tés du fond ou dans les touffes de p lan tes a q u a t i q u e s en b o r d u r e des biotopes où l 'eau l ibre coule r ap idemen t . Mais il est possible que les var ia­t ions t h e r m i q u e s c o n t r i b u e n t à la sépara t ion des hab i t a t s , si l 'on suppose Gammarus incapab le de s u r m o n t e r u n réchauffement j o u r n a l i e r de p lus de 5 ° p a r exemple , ou u n réchauffement d 'une rap id i t é supé r i eu re à 1 ° p a r h e u r e . Le chap i t r e V ci-après abor­de ra ce p rob lème du po in t de vue expér imen ta l .

(35) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 315

F . — LES B I O T O P E S D E S L A R V E S D ' É P H É M È R E S

a. — Baetis rhodani.

Les larves p rov i ennen t de la m ê m e s ta t ion que les G a m m a r e s : le ru i s seau de la Mouche, à P ie r re -Béni te . Le biotope est décr i t à la page 312. La p lus g r a n d e var ia t ion enreg is t rée est de 3,5° et la p lus forte pen te de la courbe 0,7° p a r h e u r e {fig. 9, p . 312) .

b . — Cloëon dipterum.

Ces larves h a b i t e n t s u r t o u t les mi l ieux s t a g n a n t s et tou t spécia­l emen t les pe t i tes collect ions d 'eau.

El les vivent n o t a m m e n t d a n s les pe t i t s bass ins de c iment du J a r d i n Bo tan ique , à Lyon, p r i n c i p a l e m e n t dans les bass ins à Vallisneria et à Elodea. La sonde se t rouva i t dans le second, recou­ver te p a r que lque 5 cm d 'eau et ombragée , le m a t i n , p a r le massi f de b a m b o u s voisin.

— Dimens ions des bass ins : 50 X 60 cm — 20 cm de profon­deur .

— N a t u r e du fond : vase noi re . — F lo re : fo i sonnement d 'Elodées , auss i bien d a n s u n bass in

que dans l ' au t re , occupan t t ou t l 'espace l ibre ou u n e pa r t i e seu­lement , su ivan t la sa ison.

— F a u n e : Oligochètes var iés , n o t a m m e n t des Tubificidés + + + et des Lumbr icu l idés + + + , Bythinia + + , p lu s i eu r s espèces de L imnées + + + et n o t a m m e n t Limnaea stagnalis, Planorbis con-tortus + + , larves de Cloëon dipterum + + + et de Chaoborus +.

— Var ia t ion j o u r n a l i è r e m a x i m u m enregis t rée , a lors que des larves de Cloëon é ta ient p a r t o u t p résen tes dans les bass ins : 10,5° (fig. 10) . Réchauffement le p lus r ap ide 2,5° à l 'heure .

FIG. 10. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l 'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la j o u r n é e , à la s t a t i o n du b a s s i n à Elodea où v i t Cloëon dipterum. E n r e g i s t r e m e n t s du 18 j u i n 1961.

3 1 6 E . P A T T E E ( 3 6 )

c. — Ecdyonurus venosus.

P o u r des r a i sons qu i a p p a r a î t r o n t p lus bas , que lques m e s u r e s de mé tabo l i sme on t éga lement été effectuées su r cet te larve p la t e d ' É p h é m è r e .

L e P o n t de P i n a y se t r o u v e s u r le cours m o y e n de l 'Yzeron, b ien en a m o n t des Aqueducs de B e a u n a n t . L 'eau y est c la i re et r ap ide ( 8 0 c m / s ) e t le fond p ie r reux . La p lus g r a n d e var ia t ion j o u r n a l i è r e notée est de l 'o rdre de 3 ° , c o m p a r a b l e à celle des au t r e s mi l i eux de t e m p é r a t u r e s table .

d. — Conclusion et discussion.

La différence en t re mi l ieux s t éno the rmes et mil ieux e u r y t h e r m e s est auss i ne t t e p o u r les larves d ' É p h é m è r e s que p o u r les espèces p récéden tes , t a n t p a r l ' ampl i tude des va r i a t ions , que p a r la vi tesse du réchauffement .

Mais u n n o u v e a u p rob lème se pose, décou lan t de la p résence , en mil ieu s t agnan t , d ' a n i m a u x auss i mobi les que les larves d 'Éphé ­mères . On observe u n e t rès ne t t e s trat if icat ion t h e r m i q u e d a n s les bass ins du J a r d i n Botan ique , s t rat i f icat ion renforcée p a r l ' enchevê t rement des t iges d'Elodea qu i font obstacle à la c i rcu­la t ion de l 'eau. Les condi t ions é ta ient les su ivan tes , le 2 1 m a i 1 9 6 3 , à 1 7 h . 3 0 :

— T e m p é r a t u r e de l 'air 2 5 °

— T e m p é r a t u r e de l 'eau : en sur face 2 0 , 5 °

à 1 0 cm, à la pa r t i e supé r i eu re des É l o d é e s . . . . 1 9 , 5 ° à 1 5 cm, p a r m i les Élodées 1 7 , 5 ° à 2 0 cm, dans la vase 1 6 , 5 °

Ces condi t ions sont ana logues à celles qu i régna ien t d a n s le fossé décr i t p a r J O N E S [ 1 9 6 1 ] et m e n t i o n n é p lus h a u t , à l a page 2 9 9 .

Or on conna î t l 'existence de mig ra t i on s d ' a n i m a u x en re la t ion avec la t e m p é r a t u r e a m b i a n t e . V A I L L A N T [ 1 9 5 5 ] décr i t des dépla­cemen t s j o u r n a l i e r s de larves d 'Éphémère s d 'un cours d 'eau vers son affluent et vice versa , a y a n t p réc i sémen t p o u r conséquence de m e t t r e les a n i m a u x à l 'abri des t r o p fortes t e m p é r a t u r e s .

É t a n t donné le va-et-vient con t inue l des larves , u n p h é n o m è n e iden t ique ne semble p a s se p r o d u i r e d a n s les bass ins d u J a r d i n Bo tan ique . Mais il est difficile de chiffrer le t e m p s que passe c h a q u e individu dans la zone p lus chaude , si b ien qu ' i l n ' e s t p a s ce r ta in que les Cloëon soient rée l lement soumis à la to ta l i té de la va r ia t ion enregis t rée dans le mi l ieu . E n se réfugiant long temps sous les r a m e a u x d 'Élodées le 2 1 m a i 1 9 6 3 , les larves pouva ien t se refroidir de 3 ° et é chappe r à u n e fract ion i m p o r t a n t e de cet te va r ia t ion .

(37) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 317

On conçoi t a lors l ' in térê t d 'une é tude c o n c e r n a n t des a n i m a u x lents et p r a t i q u e m e n t sédenta i res , tels que les Mol lusques que n o u s e x a m i n e r o n s m a i n t e n a n t .

G. — L E S B I O T O P E S D E S M O L L U S Q U E S

a. — Ancylus fluviatilis.

a. — Le Rhône conserve à Lyon u n faciès to r ren t ie l , et n 'es t que t rès t e m p o r a i r e m e n t pol lué p a r l ' appor t des égouts de la ville [ L A F O N 1953] . Les Ancyles se t r ouven t en assez g r a n d e q u a n t i t é le long de la r ive gauche . Ils sont fac i lement accessibles lo r sque le n iveau est ba s . L 'eau est assez t roub le p a r su i te du vois inage d 'un égout s i tué en a m o n t . La dé t e rmina t i on de la va r i a t ion m a x i m u m est ici pa r t i cu l i è r emen t précise , c a r elle po r t e s u r les en reg i s t r emen t s de p lus d ' une année , géné reusemen t c o m m u n i q u é s p a r M™ F O N T A I N E , Maî t re -Ass i s tan t au Labora to i r e de Zoologie de Lyon. Ces en reg i s t r emen t s conf i rment ce r t a ines conclus ions des p a r a g r a p h e s p récéden t s : les p lus for tes va r i a t ions on t ici l ieu au mois de j u in , l eur va leur m a x i m u m é t an t a t t e in te p lus i eu r s fois en t re le 20 et le 30 j u in .

— L a r g e u r du p l an d 'eau : p r e sque 200 m.

— Vitesse du c o u r a n t : 1,50 m / s .

— N a t u r e du fond : blocs de p ie r re , débr is de maçonne r i e .

— F lo re : touffes de f i laments mycél iens , Fontinalis.

— F a u n e : Herpobdella octoculata +, Ancylus fluviatilis + ++ à u n ce r ta in n iveau , Limnaea limosa + + +.

—• Var ia t ion t h e r m i q u e m a x i m u m enregis t rée : 2,5° (fig. 11 ) . Réchauffement le p lus r ap ide voisin de 0 ,5° /heure .

Le n iveau du Rhône est m a l h e u r e u s e m e n t des p l u s capr ic ieux . L ' année 1963 é tan t p luvieuse , les eaux sont res tées à u n n iveau élevé p e n d a n t p rès de 8 mois , obl igeant à i n t e r r o m p r e l 'é tude expér imen ta le des Ancyles de ce fleuve, commencée à l ' au tomne

I i . . . . . i i

6 12 18 24 6 12 H

F I G . 11. — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e s u i v a n t l 'heure de la j ournée , d a n s le R h ô n e où v i t Ancylus fluviatilis. E n r e g i s t r e m e n t d u 22 j u i n 1960.

318 E . P A T T E E (38)

1962. L ' in terval le a été occupé p a r l 'é tude d ' au t r e s Ancyles en p rovenance d 'un mil ieu t ou t auss i c o n s t a n t du po in t de vue the r ­mique .

/?. — Le ruisseau de La Balme. Après avoir t r aversé le lac sou te r r a in et cheminé que lque t emps sous les éboulis , le ru i s seau sor t de la g ro t te p o u r d i spa ra î t r e b ien tô t sous u n e voû te de maçonne r i e . Les Ancyles on t été récoltés à u n e c i n q u a n t a i n e de m è t r e s de sa sor t ie définitive à l 'air l ibre . Ils v ivent fixés aux p ie r res du lit, m a r q u a n t u n e ne t te préférence p o u r les surfaces lisses : tu i les ou tessons de boutei l les . Le t h e r m o m è t r e à m a x i m u m et m i n i m u m a p e r m i s l ' é tude de la va r i a t ion t h e r m i q u e .

— L a r g e u r du p lan d 'eau : 3 m.

— P r o f o n d e u r : 10 à 20 cm.

— Vitesse du c o u r a n t : 50 c m / s .

— N a t u r e du fond : p ie r res , gravier .

— F lo re : r evê tement d 'a lgues ver tes , touffes de Fontinalis, Sium.

— F a u n e : Ancylus fluviatilis + + +, Gammarus pulex + + +, larves de Baetis rhodani ++, de Rhithrogena semitincta + + +, de Rhyacophila +, de Plectrocnemia +, de Synagapetus + + +.

— Var ia t ion t h e r m i q u e m a x i m u m : 0,8°. La t e m p é r a t u r e est p r a t i q u e m e n t cons tan te , a insi qu' i l fallait s'y a t t end re à p rox imi t é de la g ro t te .

b. — Acroloxus la eu s tri s.

Au n iveau du pon t de J o n s , la rive droi te du Rhône , s i tuée en cont re -bas , est marécageuse . De g r a n d s roseaux (Phragmites) se p ressen t en r a n g ser rés , m a s q u a n t souvent la surface de l 'eau. Les Acroloxus semblen t m o n t r e r u n e prédi lect ion p o u r la base immergée de ces roseaux, que ceux-ci soient su r pied ou qu ' i l s flottent à la dér ive. Su r ce r t a ins p l ans d 'eau l ibre se t r o u v e n t de semblables débr is f lot tants , que leurs h a b i t a n t s ne peuven t m a n i ­fes tement pas qu i t t e r à volonté . Même en se ré fugiant à l eu r face infér ieure , les Acroloxus ne se t r o u v e n t pas à p l u s de 1 c m de la sur face d u marécage , qu i est donc con t inue l l emen t habi tée , m ê m e aux h e u r e s les p l u s chaudes de la j o u r n é e .

L ' en reg i s t r eu r a fonct ionné , en j u i n 1962 et m a i 1963, su r u n e rive ensoleillée, la sonde disposée p a r m i les débr is f lot tants , t a n t ô t en sur face , t a n t ô t à u n e dizaine de cen t imè t r e s de p rofon­deur . Les en reg i s t r emen t s de sur face sont su je ts à cau t ion , ca r le soleil f rappa i t p r e s q u e d i r ec t emen t la sonde méta l l ique .

— L a r g e u r du p lan d 'eau : 40 à 50 m.

(39) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 1 9

— P r o f o n d e u r : 10 à 20 cm d 'eau l ibre le long des rives, bien davan t age a u cen t re .

— C o u r a n t : n u l . — N a t u r e du fond : débr is végétaux su r u n e d iza ine de centi­

mè t re s , pu is vase noi re . — Flo re : t ou t e u n e série de p l an t e s dressées au-dessus de

l 'eau, p a r m i leurs débr is f lot tants : Phragmites, Scirpus, Typha. Equisetum, Iris; d ' au t r e s submergées ou étalées à la sur face : Myriophyllum, Potamogeton, Nuphar.

— F a u n e : su r la pa r t i e submergée des végétaux et les débr i s f lot tants : Hydra +, Plumatella +, Acroloxus lacustris ++, Vivi-para ++, d iverses espèces de Limnaea ++ et Planorbis ++, des larves de Caenis robusta +, de divers Caenagr ionidés et p r i n ­c ipa lement à'Ischnura elegans + + , a insi que des larves du T r i -chop tè re Leptocems +.

E n eau l ibre ou su r le fond, des Cladocères + + + , des Os t r a -codes + + + et des Copépodes + + + , Notonecta ++, Corixa + + , des Dytiscidés + + et des Hydrophi l idés + + , des larves de Culi-cidés + et de Stratiomyia +.

•— Var ia t ion m a x i m u m enregis t rée : 14° en surface , 11° à 8 cm de p ro fondeur . Réchauffement le p lus r ap ide : 3° p a r h e u r e (fig. 12 ) .

F I G . 1 2 . — V a r i a t i o n de la t e m p é r a t u r e de l'air ( trait i n t e r r o m p u ) et de l 'eau (trait p l e i n ) s u i v a n t l 'heure de la journée , à la s t a t i o n du m a r a i s de J o n s où v i t Acroloxus lacustris. E n r e g i s t r e m e n t s des 7 et 8 m a i 1 9 6 3 . A : t e m p é r a t u r e de l 'eau en surface . B : t empérature de l 'eau à 8 c m de profondeur .

3 2 0 E . P A T T E E ( 4 0 )

c. — Discussion et conclusion.

On conna î t depuis long temps la différence en t r e les h a b i t a t s d'Ancylus fluviatilis et d'Acroloxus lacustris. P o u r A N D R É [ 1 8 9 3 ] ,

A. fluviatilis se t rouve d a n s les eaux p u r e s des r ivières ou d a n s les lacs aux endro i t s où l 'eau est agitée, A. lacustris d a n s les é t angs ou les zones marécageuses . M A C A N [ 1 9 5 0 ] et G E L D I A Y [ 1 9 5 6 ]

a t t i r e n t l ' a t ten t ion su r le s u b s t r a t des biotopes à Ancylidés : A, fluviatilis ne peu t vivre que s'il d ispose d ' un s u b s t r a t d u r auque l se fixer; A. lacustris, au con t r a i r e , colonise les t iges de roseau et les feuil les mor t e s , qu i se r e n c o n t r e n t n a t u r e l l e m e n t aux endro i t s où l 'eau est c a l m e 1 5 . Mais les roseaux exigent auss i que la p ro fondeu r soit faible, ils a c c u m u l e n t leurs débr is a u t o u r d 'eux, et les b iotopes à roseaux se ron t du type à t e m p é r a t u r e var iable , c o m m e le m a r a i s de J o n s . Le fond p ie r reux nécessa i re à A. flu­viatilis suppose u n e agi ta t ion de l 'eau qu i empêche la séd imenta ­t ion, et cet te ag i ta t ion à son tou r s u p p r i m e la s trat i f icat ion the r ­m i q u e , si b ien que les mi l ieux à A. fluviatilis se ron t p lu tô t du type à t e m p é r a t u r e s table . Les hab i t a t s de nos deux Ancycl idés diffè­r en t donc auss i géné ra l emen t p a r le degré de var iabi l i té de la t e m p é r a t u r e , a ins i que le m o n t r e n t les relevés p o u r le R h ô n e et le ru i sseau de La Ba lme d 'une pa r t , le m a r a i s de J o n s d ' a u t r e p a r t .

H. — CONCLUSIONS G É N É R A L E S

Le tab leau IV r é s u m e les cons t a t a t i ons p récéden tes .

a) Les mi l ieux choisis se r épa r t i s sen t n e t t e m e n t en deux ca té­gories : d a n s les u n s l 'écar t j o u r n a l i e r est t o u j o u r s in fé r ieur à 4 ° , d a n s les a u t r e s il peu t , ce r t a ins j o u r s , a t t e ind re ou dépasse r 9 ° , les p l u s g r a n d s éca r t s se r a p p o r t a n t à des mi l ieux de faible épa isseur tels que s u i n t e m e n t s ou couches superficielles du m a r a i s . Il es t donc possible que les va r i a t ions j o u r n a l i è r e s c o n t r i b u e n t à la r épa r t i t i on de la faune dans les différents mi l ieux, su ivan t

15. P l u s r é c e m m e n t , LAMBERET [1963] s i gna le , d a n s la région l y o n n a i s e , u n pet i t affluent de l 'Ain, dont u n e cer ta ine par t i e du cours r e n f e r m e à la fo i s Ancylus et Acroloxus. En avri l 1964, u n e v i s i t e de la s t a t i o n 8 de LAMBERBT a m o n t r é q u e l e s deux espèces c o h a b i t a i e n t t o u j o u r s , la seconde é tant p l u t ô t p l u s n o m b r e u s e . La v i t e s s e du courant en surface é ta i t fa ib le , v a r i a n t de 5 à 15 c m / s s u i v a n t l ' emplacement , m a i s Acroloxus m o n t r a i t u n e ne t t e t endance à c o l o n i s e r la face in fér ieure des ga le t s , Ancylus o ccupant p lu tô t l e u r face exposée . L'observat ion de LAMBERET l a i s s e donc p e n s e r qa'Acroloxus n'est s t r i c t e m e n t l ié , ni au m i l i e u s t a g n a n t , ni à la v é g é t a t i o n de m a c r o p h y t e s aqua­t i q u e s , p o u r peu qu' i l t r o u v e cer ta ines autres c o n d i t i o n s à sa c o n v e n a n c e , c o n d i t i o n s encore i n c o n n u e s et qu'i l sera i t i n t é r e s s a n t de dé terminer . Il n'en reste pas m o i n s q u e cette c o h a b i t a t i o n des d e u x espèces est u n p h é n o m è n e e x c e p t i o n n e l et q u e leur h a b i t a t t y p i q u e est ce lu i décrit par MACAN et G E L D I A T .

(41) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 321

p a r exemple q u ' u n réchauffement j o u r n a l i e r de 5 ° ou 10° se m o n t r e nuis ib le aux u n s et p a s aux a u t r e s 1 6 .

TABLEAU IV. — V a r i a t i o n s t h e r m i q u e s sub ies d a n s l a n a t u r e par les a n i m a u x é tud iés .

PL

US

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M

M I L I E U E S P È C E

0° 0° Lac souterrain Asellus cavaticus

0,8° < 0,5° Résurgence Ancylus fluviatilis

1,5° < 0,5° Petit ruisseau de plaint près de la source

Planaria gonocephala

2,5° 0,4° Grand fleuve Ancylus fluviatilis

3° Cours moyen de rivière Ecdgonurus venosus

3,5° 0,7° Ruisseau de plaine j Gammarus pulex

Baetis rhodani

4° 0,7° Petit ruisseau de plaine Planaria gonocephala

9° 4° Ruisseau de montagne (Chartreuse)

Crenobia alpina

10° 2,8° Rives d'un cours infé­rieur de rivière

Asellus aquaticus

10,5° 2,5° Petit bassin Cloëon dipterum

11 à 14° 3° Marais Acroloxus lacustris

15° 5° Ruisseau de montagne (Jura). Suintement

Crenobia alpina

Mais il i m p o r t e de ne p a s p e r d r e de vue les l imites de ces conclus ions : si les ind iv idus soumis aux expér iences des chap i t r e s su ivan t s p r o v i e n n e n t effectivement de mi l ieux opposés , il n ' e s t p a s ques t ion d 'en dédu i re u n e règle absolue q u a n t à l 'espèce en

16. N u i s i b l e doi t être c o m p r i s d a n s le sens l e p l u s large : sans causer la m o r t i m m é d i a t e , i l suffirait que le réchauf fement i n h i b e la reproduct ion , l 'act iv i té , ou l e s réac t ions de défense d'une espèce p o u r qu 'une sé lec t ion n a t u r e l l e p u i s s e s'exercer à son désavantage .

3 2 2 E . P A T T E E ( 4 2 )

généra l , le t ab leau IV ne p r é t e n d a n t pas décr i re l 'habi ta t c a r ac ­t é r i s t ique et exclusif de cet te de rn iè re .

b) D a n s tous les cas , les c h a n g e m e n t s de t e m p é r a t u r e in ter ­v iennen t l en tement , la vi tesse du réchauffement é t an t in fé r ieure à 1° p a r h e u r e d a n s les mi l ieux s tables et infér ieure à 6° p a r h e u r e dans les mil ieux les p lus var iables .

c) Les expér iences au cou r s desquel les on fait subir aux an i ­m a u x a q u a t i q u e s u n réchauffement brusque de 10 ou de 15° cor­responden t à des condi t ions beaucoup t rop sévères. Elles serv i ront ici à la c ompa ra i son de deux a n i m a u x en t re eux et à l ' é tude de leur physiologie , ma i s elles n ' on t guère de sens écologique, de telles var ia t ions ne s u r v e n a n t p r a t i q u e m e n t j a m a i s d a n s la n a t u r e . Les va r ia t ions expér imen ta les de 5° se r a p p r o c h e n t davan tage des cond i t ions na tu re l l e s , t ou t en r e s t an t p lu tô t p lus sévères si le passage d 'une t e m p é r a t u r e à l ' au t re se fait en moins d 'une h e u r e .

Les chap i t r e s su ivan t s t r a i t e r o n t donc en p r e m i e r lieu de la ques t ion : c o m m e n t les a n i m a u x de mi l ieux s tables et ceux de mi l ieux var iables réagissent- i ls à u n réchauffement de 5°? Si les va r i a t ions na tu re l l e s sont u n e des causes de la r épa r t i t i on de ces ind iv idus , il y a tou tes les chances p o u r que la sensibi l i té des u n s et la rés i s tance des au t r e s se t r a d u i s e n t dans leur courbe mé tabo l ique ap rès le réchauffement .

( 4 3 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 2 3

C H A P I T R E II

CONDUITE DES EXPÉRD3NCES

ET MESURES PRÉLIMINAIRES

T a n t que la t e m p é r a t u r e d e m e u r e infér ieure au n iveau létal, tous les a n i m a u x étudiés surv iven t au moins 2 4 heu re s à u n réchauffement b r u s q u e de 5 ou de 1 0 ° , s'ils sont p lacés d a n s des condi t ions sa t i s fa isantes d 'ag i ta t ion de l 'eau, d 'oxygénat ion , de subs t r a t . C'est là u n p remie r résu l ta t , a t t e n d u ce r tes , ma i s fort i m p o r t a n t : t ou te s les espèces de n o t r e l iste rés i s ten t m o m e n t a ­n é m e n t à des condi t ions auss i sévères, s inon p lus , que celles des mil ieux les p lus var iab les . Les c h a n g e m e n t s n a t u r e l s de t empé­r a t u r e n ' é l iminen t donc pas les s t é n o t h e r m e s de façon imméd ia t e . Il s 'agit a lors de déceler s'ils p rodu i sen t , dans la physiologie de ces a n i m a u x , des t roub les suscept ibles de leur ê t re nuis ib les à p lus ou m o i n s bref délai . Ces t roub les on t toutes chances de se r épe rcu t e r su r la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène des suje ts , a ins i que l'a no té S C H L I E P E R , don t la théor ie nous a servi de po in t de dépa r t .

A. — PLAN D'UNE S É R I E D E M E S U R E S

Il est donc nécessa i re d 'é tabl i r le t r acé de la courbe représen­t a n t les va r ia t ions de la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène en fonct ion du t emps qu i sui t un réchauffement b r u s q u e de 5 ° (et accesso i rement u n réchauffement de 1 0 ° ) .

La façon de p rocéder qui cons is te ra i t à é tudier , su r tou tes les espèces et en tou tes sa isons , l'effet d 'un réchauffement s t a n d a r d qui ferai t passer la t e m p é r a t u r e de 1 0 ° à 1 5 ° p a r exemple , p résen te , semble-t- i l , de graves inconvénien ts : la mise à 1 0 ° de tous les lots d ' a n i m a u x p rovoque ra i t une p r e m i è r e p e r t u r b a t i o n t h e r m i q u e , d ' in tens i té et m ê m e parfois de sens différents p o u r c h a c u n ; de p lus , a insi que le m o n t r e r a la sui te de ce chap i t re , l 'élevage au labora to i re p e n d a n t une semaine ou deux, qui sera i t nécessa i re p o u r acc l imater les su je ts à 1 0 ° , modifie souvent leur mé tabo l i sme , qui devient a b e r r a n t et ne p ré sen te p lus d ' in té rê t p o u r l 'écologiste.

P o u r que le réchauffement expér imen ta l soit la seule p e r t u r b a ­t ion t h e r m i q u e en cause , la température de base ou température basse des mesu re s c o r r e s p o n d r a à celle de la s ta t ion au m o m e n t de la récolte. Cette de rn iè re a y a n t lieu le m a t i n , en t r e 9 et 1 1 heu res ,

324 E . P A T T E E (44)

la t e m p é r a t u r e sera voisine de la moyenne j o u r n a l i è r e 1 . La courbe métabo l ique est établie, c h a q u e fois, à u n e t e m p é r a t u r e de 5 ° p lus élevée, d é n o m m é e température haute. L 'ensemble des t e m p é r a t u r e s su r lesquelles p o r t e n t les expér iences est donc hé té rogène , ma i s les résu l ta t s p e r m e t t r o n t de se faire u n e idée de ce qu i sera i t advenu si c h a q u e biotope s 'étai t b r u s q u e m e n t réchauffé de 5 ° 2 .

Après la récolte , les suje ts sont t r a n s p o r t é s au labora to i re dans u n vase de Deyvar et ins ta l lés su r u n s u b t r a t de cai l loux, au sein de leur eau d 'or igine, filtrée si elle est t roub le . P o u r les espèces rhéophi les , u n a é r a t e u r a s su re l 'agi ta t ion du mil ieu . Un t h e r m o s ­ta t m a i n t i e n t la t e m p é r a t u r e au n iveau de base . Une p r e m i è r e m e s u r e de la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène a lieu, t o u j o u r s à la t em­p é r a t u r e de la s ta t ion d 'or igine, le j o u r m ê m e , sauf p o u r Crenobia dont le t r a n s p o r t est p lus long et p o u r laquel le cet te m e s u r e a lieu le l endemain . Le j o u r su ivan t , au m a t i n , les a n i m a u x sont réchauffés en t r a n s p o r t a n t les cr is ta l l i soi rs où ils se t rouven t , avec l eurs sys tèmes d ' aé ra t ion le cas échéant , dans u n ba in -mar i e don t la t e m p é r a t u r e est p lus élevée de 5 ou de 10°, su ivan t l 'expérience. Une fois l 'équi l ibre a t te in t — il l 'est en 20 m i n u t e s d a n s le cas d ' un réchauffement de 5 ° , en 30 m i n u t e s dans le cas d 'un réchauf­fement de 10° — les a n i m a u x sont i n t r o d u i t s d a n s les appare i l s , m a i n t e n u s à la t e m p é r a t u r e h a u t e . C'est l ' heure 0 des c o u r b e s ; elle se s i tue vers 10 h e u r e s du m a t i n .

Sauf ind ica t ion p lus précise, l 'expression une série de mesures dés ignera l 'ensemble des opéra t ions p r a t i quées su r u n seul et m ê m e lot d ' a n i m a u x : u n e m e s u r e à la t e m p é r a t u r e de base le p r e m i e r j ou r , le réchauffement éventue l , et p lu s i eu r s m e s u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e à la sui te du réchauffement .

B. — MESURE D E LA CONSOMMATION D'OXYGÈNE

Des expér iences p réa lab les [ P A T T E E 1962] on t démon t r é que les chiffres ob tenus p o u r le mé tabo l i sme de ce r ta ins a n i m a u x , n o t a m m e n t Planaria gonocephala, Crenobia alpina et Cloëon dip­terum, va r ien t de façon significative su ivan t la m é t h o d e de m e s u r e employée .

1. La propor t ion de j o u r s à grandes v a r i a t i o n s t h e r m i q u e s , de l 'ordre de c e l l e s qui sont m e n t i o n n é e s au chapi tre précédent , est d 'a i l leurs f a i b l e au cours de l 'année .

2. Le m i l i e u de Crenobia es t très var iab le : d a n s les expér iences concernant cet a n i m a l , la t e m p é r a t u r e de b a s e est c o m p r i s e entre 5,5° et 17° , la t e m p é r a t u r e h a u t e entre 10,5° et 22° . Le m i l i e u d'Asellus cavaticus est très c o n s t a n t : l e s v a l e u r s c o r r e s p o n d a n t e s sont a lors , d'une part 11,2° et 12° , d'autre part 16,2° et 17°.

( 4 5 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 2 5

D a n s l 'espoir d ' une d é m o n s t r a t i o n p lus r igoureuse , deux m é t h o ­des différentes f o u r n i r o n t ici deux séries de résu l t a t s para l lè les : une mé thode en mi l ieu confiné avec dosage ch imiq u e de l 'oxygène selon W I N K L E R [ 1 8 8 8 ] , et la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e de S C H O L A N D E R

et E D W A R D S [ 1 9 4 2 ] .

Dans les deux méthodes, l'eau où respirent les animaux est encore celle de leur station d'origine, filtrée au moyen d'un filtre de porcelaine ou de papier. (Font exception Asellus aquaticus et les Ancylidés du Rhône et de Jons : la pollution du milieu où vivent ces animaux est telle qu'elle serait de nature à fausser les mesures. L'eau utilisée est alors celle du Rhône, prélevée en amont de Lyon, au voisinage de la station de pompage municipale). Avant le début de toute expérience, la tension est amenée à saturation au moyen d'un aérateur.

a. — Méthode chimique de W I N K X E R [ 1 8 8 8 ] . Milieu stagnant confiné.

Les a n i m a u x sont enfermés dans des flacons de vo lume exacte­m e n t connu , voisin, selon la tai l le des ind iv idus , soit de 3 c m 8 , soit de 1 0 c m 3 . Ils y d e m e u r e n t en t r e 1 et 2 h e u r e s , le t e m p s nécessa i re p o u r que leur r esp i ra t ion abaisse la t e n e u r en oxygène de l 'eau d 'une q u a n t i t é (environ 1 c m 3 / l ) suffisante p o u r ê t re me­surée avec précis ion. On dose l 'oxygène d issous selon la m é t h o d e de W I N K L E R , avan t et ap rès l ' expér ience 3 et, de la différence, on dédui t le t a u x de resp i ra t ion des a n i m a u x .

Les seringues de Van D A M permettent la manipulation précise des petits volumes en cause [ D A M 1 9 3 5 ; K R O G H 1 9 3 5 ; Fox et W I N G F I E L D 1 9 3 8 ; P A T T E E 1 9 6 2 ] . Une seringue à micromètre sert de burete à hyposulfite. Il est tenu compte des recommandations faites par les principaux auteurs qui ont étudié la méthode de W I N K L E R d'un point de vue expé­rimental : T H E R I A U L T [ 1 9 2 5 ] , A L S T E R B E R G [ 1 9 2 6 ] , P O M E R O Y et K I R S C H -

M A N [ 1 9 4 5 ] . Comme il s'agit de mesures différentielles et non de mesu­res absolues, aucune correction pour la teneur en oxygène des réactifs ne se montre nécessaire.

b. — Méthode manométrique de S C H O L A N D E R et E D W A R D S [ 1 9 4 2 ] .

Milieu agité.

L'appare i l vo lumé t r ique ut i l isé (fig. 1 3 ) est dér ivé de celui décr i t p a r ces a u t e u r s .

Il comporte les modifications suivantes : 1) Le bouchon de la cellule respiratoire B est en verre. Un rodage

plat permet son adaptation à plusieurs cellules différentes. 2 ) La cellule de compensation C est construite de façon analogue, et

comporte seulement un robinet à 2 voies situé dans le prolongement

3. P o u r p l u s de cert i tude , la t e n s i o n i n i t i a l e est t o u j o u r s m e s u r é e 2 fo i s .

3 2 6 E . P A T T E E ( 4 6 )

du manomètre, dont il est ainsi possible d'aspirer et de rejeter le liqui­de au moyen d'une pipette fine.

3 ) Suivant les recommandations de D I X O N [ 1 9 5 1 ] , la surface libre de la potasse a été beaucoup augmentée. Cellule respiratoire et cellule de compensation sont composées de deux godets emboîtés l'un dans l'autre, l'eau se trouvant dans le godet interne et une solution de potas­se à 20 % en anneau entre celui-ci et le godet externe. Dans ces condi-

M

FIG. 1 3 . — Resp iromètre u t i l i s é pour les m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s . Légendes d a n s le texte .

tions, des vérifications ont montré que l'emploi de papiers-filtres plon­geant dans la solution est inutile, la potasse étant capable d'absorber à chaque moment bien plus de gaz carbonique qu'il n'en est produit par les plus gros animaux.

4) Le système de mesure est plus simple et moins encombrant : il ne s'étend pas latéralement; il comprend une pipette P graduée en mm 3

et un tube de verre D de plus gros diamètre, tous deux disposés verti­calement dans le bain-marie, reliés par un raccord de plastique souple, et contenant une quantité appropriée de mercure. Pour déplacer le niveau du mercure dans la pipette, il suffit de faire coulisser verti­calement le tube (à gros diamètre, dont la partie supérieure se pro­longe au-dessus du bain. Le mercure est toujours recouvert par une colonne de 1 à 2 cm d'eau.

L'hélice H est actionnée par un moteur tournant à 600 tours/minute Elle traverse un joint d'agar A isolé par deux bouchons de graisse de silicones.

(47) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 327

La cellule respiratoire B contient environ 25 cm 3 d'eau. Une fois la pipette P remplie d'oxygène, le rôle de l 'opérateur con­

siste, en manteuvrant le tube D, à introduire dans la cellule un volume connu de ce gaz, égal à celui qu'a consommé l'animal.

C. — N A T U R E D E S R É S U L T A T S FOURNIS

PAR L E S DEUX M É T H O D E S CHIMIQUE E T M A N O M É T R I Q U E

a) La consommation d'oxygène ne s'évalue pas à un instant précis, mais pendant un certain laps de temps. L'instant médian de cette période servira dorénavant à la désigner. Ainsi, la mesure effectuée pendant la période qui s'étend de 13 h 30 à 16 h 30 après le réchauf­fement sera considérée comme effectuée là la 15" heure. De même, « le métabolisme à la première demi-heure » (heure 0,5) désignera la consommation d'oxygène mesurée pendant la première heure après le réchauffement (de l'heure 0 à l 'heure 1).

Une série de mesures peut se traduire par une courbe métabolique en fonction du temps, dont chaque point représentera une mesure de la série avec, pour abscisse, l 'instant médian et, pour ordonnée, le taux horaire de consommation d'oxygène.

b) La méthode manométrique a l'avantage de fournir un point de la courbe métabolique par une simple lecture de l 'appareil; la déter­mination d'un point semblable au moyen de la méthode chimique demande, outre la préparation de chaque mesure et le transvasement des animaux, des dosages qui durent une quinzaine de minutes. La courbe obtenue par la méthode manométrique comprendra de nom­breux points au cours du jour où a lieu le réchauffement, quelques uns la nuit suivante, d'autres le deuxième et parfois le troisième jour; la méthode chimique donnera seulement trois points au cours de la pre­mière journée et un point le lendemain.

c) Les relevés fournis par la méthode chimique sont discontinus, les sujets devant, après chaque mesure, être replacés dans leurs cris-tallisoirs pour un certain temps ou pour la nuit; les relevés de la méthode manométrique sont continus, une lecture suivant l'autre sans que_l'appareil ait besoin d'être ouvert. La méthode chimique enregis­trera donc seulement les accidents de la courbe métabolique survenant pendant la durée des mesures, alors que tous les accidents seront enre­gistrés, de façon plus ou moins nette suivant leur importance relative, par la méthode manométrique.

d) Le B.O.D.4 de l'eau, correspondant à la respiration des micro­organismes que la filtration ne peut tous éliminer ou qui sont introduits avec les animaux, n'a pas grande influence sur les résultats de la métho­de chimique dans le cas de mesures durant, comme celles-ci, une heure ou deux. Il en va autrement pour les mesures manométriques, au cours desquelles on constate une faible déviation de l 'appareil due à l'eau qu'il contient (à vide, il ne dévie pas; toutes ses parties humides sont soumises à l'ébullition entre chaque ensemble de mesures). Cette dévia­tion varie avec la température et devient plus forte si des animaux ont séjourné dans l'eau en question. Une mesure-contrôle (cellule pleine

4. Bacter ian o x y g e n demand .

3 2 8 E . P A T T E E ( 4 8 )

d'eau sans les animaux) est donc nécessaire avant le début et après la fin de chaque ensemble de mesures. La correction est calculée, pour chaque lecture du métabolisme, par interpolation entre les deux mesu­res-contrôles initiale et finale, en supposant l 'accroissement de la dévia­tion linéaire de l'une à l'autre. La déviation initiale (celle de l'eau du milieu naturel filtrée) est de l 'ordre de 0 à 0,5 m m 3 par heure, sui­vant la température. La déviation finale (après le séjour des animaux pendant 3 0 heures ou davantage) est de l 'ordre de 0,5 à 2 m m 3 pour toutes les espèces étudiées sauf Acroloxus lacustris. Les déjections de ce dernier polluent progressivement le milieu à tel point que la déviation à 2 0 ° atteint parfois 1 4 mm 3 le 3 E jour, soit une consommation d'oxygène presque égale à celle des Mollusques. La méthode est alors inutilisable pour des mesures de longue durée.

D. — PRÉCISION D E S MESURES

La précision d'une série de mesures manométriques est, nous venons de le voir, plus grande au début qu'à la fin, puisque la correction nécessaire augmente avec le temps.

Lorsque le dispositif de la méthode chimique est tel que la respira­tion des animaux abaisse la teneur en oxygène de 1 cmVl, soit de 3 mm 3 dans un flacon de 3 cm 3 , ou de 1 0 mm 3 dans un flacon de 1 0 cm 3 , l 'erreur expérimentale est inférieure à 7 %. Mais la pré­cision de la méthode manométrique dépendant, en grande partie, de la correction imposée par la déviation, qui se calcule par heure, une erreur inférieure à 7 % sera la conséquence, non seulement d'une consom­mation totale de plus de 2 0 mm 3 d'oxygène, mais encore, dans le cas d'une forte déviation, d'un taux respiratoire supérieur à 1 0 mm 3

par heure. Le n o m b r e des a n i m a u x a t o u j o u r s été chois i de façon à ce

qu ' i l en résul te u n e c o n s o m m a t i o n d 'oxygène supé r i eu re aux seuils p récéden ts , et donc une précis ion mei l leure que 7 %.

E. — É T U D E D E S CONDITIONS OÙ SE T R O U V E N T L E S ANIMAUX P E N D A N T LES MESURES

La précis ion d ' une mé thode est loin d 'ê t re le seul fac teur impor ­t an t . Z E I S S [ 1 9 6 3 ] r e m a r q u e m ê m e que , ma lg ré leur sensibil i té , les t echn iques fa isant appel à u n m i c r o r e s p i r o m è t r e ne peuven t ê t re r ecommandées p o u r l 'é tude du métabo l i sme de Daphnia, p a r sui te des condi t ions dans lesquelles elles p lacen t les a n i m a u x !

a. — Le nombre des animaux dans chaque expérience.

II var ie de 2 ind iv idus p o u r les gros Gammarus, Ecdyonurus et Planaria, à 2 0 ou 3 0 r espec t ivement p o u r les p lus pet i ts Acro­loxus et Crenobia. Mais l ' influence de ce n o m b r e n ' a pas été p r i se en cons idéra t ion ici.

(49) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 329

b . — La lumière.

Au labora to i re , les expér iences ont lieu à l ' in té r ieur d ' un réfri­gé ra t eu r vi t ré , s i tué dans u n local éclairé p a r la l umiè re du j o u r , donc géné ra l emen t soumis au r y t h m e n y c t h é m é r a l . E n été, u n r ideau a t t énue l ' in tensi té l umineuse , qui ne dépasse pas u n e cen ta ine de lux B au n iveau des a n i m a u x . Mais lors de la p r é p a r a t i o n des expé­r iences , p o u r ê t r e comptés et t r ansvasés , les su je ts subissen t néces­s a i r emen t u n éc la i rement p lus violent . D a n s u n p a r a g r a p h e u l té r ieur , nous rev iendrons su r la s t imula t ion consécut ive à c h a q u e t r ansvase ­men t . L 'éc la i rement peu t en ê t re une cause , au m ê m e t i t r e que la m a n i p u l a t i o n des a n i m a u x .

G I N E T [1960] a m o n t r é que des Crus tacés cavernicoles du genre Niphargus sont t rès sensibles à un éc la i rement supé r i eu r à 10 lux, qu i a u g m e n t e leur act ivi té, donc , v ra i semblab lemen t , l eur mé tabo ­l isme. Des Os t racodes cavernicoles sont tués p a r u n e assez faible in tens i té l umineuse [ M A G U I R E i 9 6 0 ] 6 . Au cours des p résen tes expér iences , l ' éc la i rement de l 'espèce cavernicole Asellus cavaticus a donc été rédui t au m i n i m u m ind i spensab le p e n d a n t les t r a n s v a ­semen t s . Lors des mesu res , c o m m e p e n d a n t la conserva t ion des a n i m a u x , des pap ie r s méta l l iques serva ient d ' éc rans et a s su ra i en t u n e obscur i té to ta le .

Les Ancyl idés posen t enfin u n a u t r e p rob lème . B E R G [1952] s ignale que la p h o t o s y n t h è s e des a lgues ver tes qu i r ecouvren t leur coquil le peu t fausser la m e s u r e de leur métabo l i sme . Les expér iences de M A R Q U E [1955] semblen t i nd ique r le con t ra i r e . Peu t - ê t r e les Ancyles du Bhône ont-i ls u n e coquil le mo ins chargée d 'a lgues que leurs congénères du ru i sseau danois ? Et , de fait, a u c u n des Ancy­lidés étudiés ne p résen te , à l 'œil nu , la m o i n d r e te in te ve rdâ t re . Une observa t ion à la loupe révèle que seule la coquil le d'Acroloxus por te que lques r a re s a lgues ver tes f i lamenteuses .

La m é t h o d e m a n o m é t r i q u e a p e r m i s de r e p r e n d r e r a p i d e m e n t les expér iences de M A R Q U E . La succession des pér iodes de lumiè re (500 lux) et d 'obscur i té a été t i rée au sort . Les coquil les n ' é t a ien t pas net toyées . Les résu l t a t s sont les su ivan t s , expr imés en m m 3

d 'oxygène p a r h e u r e et p a r individu :

Ancylus c o n s o m m e en m o y e n n e à l 'obscuri té : 1 497 m m 3 (16 m e s u r e s ) .

Les m ê m e s ind iv idus c o n s o m m e n t à la lumiè re : 1 476 m m 3 (16 m e s u r e s ) .

Acroloxus c o n s o m m e en m o y e n n e à l 'obscur i té : 974 m m 3 (10 m e s u r e s ) .

5. L u x m è t r e C h a u v i n - A r n o u x . 6. Le p h é n o m è n e n'est cependant pas général : s e lon le m ê m e auteur , des

Décapodes cavern ico l e s se m o n t r e n t b e a u c o u p p l u s rés i s tants .

330 E . P A T T E E ( 5 0 )

Les m ê m e s indiv idus c o n s o m m e n t à la lumière : 963 m m 3 (10 m e s u r e s ) .

Les chiffres c o r r e s p o n d a n t aux pér iodes éclairées sont de 1 ou 2 % p lus faibles que ceux des pér iodes obscures , ma i s les différences n ' a t t e ignen t pas , de loin, le seuil de signification : la va r i ance d'er­r e u r est, d a n s les deux cas , p lus de 10 fois supé r i eu re à celle du fac teur é tudié . Au cours des mesu re s de mé tabo l i sme qui vont su ivre , la var iabi l i té due au ha sa rd sera donc bien p lus forte que celle qui p o u r r a i t ê t re causée p a r la lumière . De p lus , la coquil le des Ancyl idés sera g ross iè rement ne t toyée et la lumière non p a s violente ma i s a t t énuée a insi qu' i l a été expl iqué p l u s h a u t . A u c u n e p récau t ion supp lémen ta i r e ne se m o n t r e donc nécessa i re .

c. — Le substrat.

Le besoin de con tac t et de fixation des Inver tébrés ben th iques ou fouisseurs est de la p lus h a u t e impor t ance . Or le ver re est u n m a t é r i a u artificiel et pa r t i cu l i è r emen t défavorable , su r lequel les griffes des Ar th ropodes , p a r exemple , n ' on t a u c u n e pr i se .

Certains expérimentateurs prêtent attention au substrat sur lequel ils font respirer les animaux : H U B A U L T [ 1 9 2 7 ] place des cailloux au fond des récipients pour Epeorus et Ephemera, E D W A R D S et I R V I N G [ 1 9 4 3 ] du sable pour le crabe Emerita. A M B U H L [ 1 9 5 9 ] prend soin de rendre rugueux le tube où il installe ses larves d'Insectes. La consommation d'oxygène d'Ecdgonurus diminue presque de moitié (résultat hautement significatif) lorsqu'au lieu de déposer les larves sur le fond de verre lisse du flacon, on dispose quelques cailloux auxquels ces animaux pétri-coles s'agrippent. Une différence encore plus forte existe, chez les lar­ves d'Ephemera, entre mesures sur fond de verre et mesures sur fond de sable approprié [ W A U T I E R et P A T T E E 1 9 5 5 ; P A T T E E 1 9 6 2 ; E R I K -

S E N 1 9 6 3 a ] . Pour se persuader de la réalité du phénomène, il suffit d'observer l'agitation des larves placées sur du verre où elles sont inca­pables de s'accrocher.

Le substrat influence non seulement le niveau du métabolisme, mais encore les réactions de l'animal vis-!à-vis des autres facteurs du milieu. On pensait que la respiration d'Ephemera variait avec la teneur en oxygène dissous de l'eau, l'animal se conduisant en ajusteur [Fox, W I N G -

F I E I . D et S I M M O N D S 1 9 3 7 ; H A R N I S C H 1 9 3 8 ] . C'est le résultat qu'on obtient sur fond de verre. Mais en fournissant à la larve un substrat conve­nable, E R I K S E N [ 1 9 6 3 b] a montré que son métabolisme normal est en réalité indépendant de la teneur en oxygène dissous, qu'elle se conduit donc en régulateur dans la nature. La différence est fondamentale.

Ce phénomène doit être très général : il se retrouve dans d'autres groupes zoologiques. Lorsqu'on permet à une sole de s'ensabler, non seulement l 'amplitude de ses mouvements operculaires et sa fréquence cardiaque diminuent, mais encore elle réagit moins vivement à l'appro­che d'un objet [ P E Y R A U D et L A B A T 1 9 6 2 ] .

E n conséquence , tous les a n i m a u x sont é tudiés ici su r u n s u b s t r a t pa r t i e l l emen t rugueux . Les g r a n d s réc ip ients (flacons de 10 c m 3 de

(51) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 331

la m é t h o d e ch imique , cellules des r e sp i romèt re s ) sont p o u r v u s de pe t i t s f r agment s de qua r t z et d ' a rdo ise 7 . P o u r les réc ip ients p lus pe t i t s (ceux de 3 c m 3 de la m é t h o d e c h i m i q u e ) , le m ê m e bu t est a t t e in t grâce à une couche de sable fin collée à l 'une de leurs pa ro i s i n t e rnes p a r de la colle ce l lu los ique. Les Ar th ropodes s ' immobi l i sen t le p lus souvent su r les ca i l loux ou le r evê temen t de sable.

d. — L'agitation de l'eau.

La mé thode c h imique m e s u r e la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène des a n i m a u x en eau s t agnan te , la mé thode m a n o m é t r i q u e en eau agitée p a r u n e hélice.

Or il est bien connu que, chez plusieurs Invertébrés rhéophiles, cette consommation varie en fonction de la vitesse du courant. Les larves de Baetis, par exemple, font preuve d'une respiration plus faible en milieu stagnant qu'en milieu agité. Pour celles d'Ecdyonurus au con­traire, la vitesse du courant est pratiquement sans effet tant que la ten­sion d'oxygène reste suffisante [ A M B U H L 1959] 8 . Que se passe-t-il pour Gammarus pulex, autre espèce d'eau courante étudiée ici? L'expérience suivante tentera de répondre à cette question :

Par comparaison avec les résultats de la méthode chimique en milieu confiné stagnant telle qu'elle est décrite plus haut, les mêmes individus ont fait l'objet d'autres mesures, semblables par ailleurs, mais pratiquées dans un flacon respiratoire modifié permettant l'agitation de l'eau grâ­ce à une hélice. Cette dernière traverse une colonne d'huile de silicones, puis un capillaire, l'ensemble formant un joint relativement hermétique 9

dans le couvercle du flacon. Le fond est garni de nombreux cailloux de quartz susceptibles de servir d'abris.

Les moyennes obtenues sont de 4,71 mm 3 / h / ind iv idu (45 mesures) en eau stagnante et de 5,90 mm 3 / h / i nd iv idu (15 mesures) en eau agitée. L'analyse de variance indique que la différence est hautement signi­ficative (rapport F = 24 pour un seuil de 99 % se situant à F = 7,27).

Les G a m m a r e s on t donc m o n t r é , c o m m e les Baetis é tudiés p a r A M B U H L [1959] , u n métabo l i sme n e t t e m e n t p lus i m p o r t a n t en eau ag i tée 1 0 . P o u r ces deux a n i m a u x rhéophi les , la m é t h o d e m a n o m é ­t r ique a u r a t e n d a n c e à fou rn i r des r é su l t a t s p lus élevés en va leur

7. Le v o l u m e in terne du flacon est donc dé terminé , c o m p t e t e n u de ces c a i l l o u x , qu i ne do ivent p l u s en sort ir .

8 . Il s'agit des espèces Baetis vernus et Ecdyonurus venosus. 9 . L'hui le et la gra i s se sont p e r m é a b l e s à l ' oxygène [LALLEMAND 1 9 3 2 ;

P H I L I P S O N 1 9 5 4 ] m a i s la h a u t e u r de la couche d'hui le a ins i que la m i n c e u r du cap i l la i re retardent la péné tra t ion des gaz, qui s'est m o n t r é e nég l igeab le pendant les 2 h e u r e s q u e durent au m a x i m u m les m e s u r e s .

10. Il c o n v i e n t de se garder de t o u t e g é n é r a l i s a t i o n h â t i v e : l 'expérience ne permet pas de décider si la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène est fre inée par la s tagnat ion et le m a n q u e de r e n o u v e l l e m e n t de l 'eau a u t o u r du corps de l 'an imal , ou b ien si ce lu i -c i doi t , en m i l i e u agité , f o u r n i r u n effort m u s c u l a i r e , donc m é t a b o l i q u e , s u p p l é m e n t a i r e p o u r rés i s ter à l ' en tra înement .

332 E . P A T T E E (52)

absolue que ceux de la m é t h o d e ch imique , cet te de rn iè re p l a ç a n t les su je ts d a n s des condi t ions que lque peu a n o r m a l e s .

P o u r les espèces l imnophi les au con t ra i r e , la m é t h o d e q u i s ' écar te des condi t ions na tu re l l e s sera p lu tô t la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e , p a r sui te de l 'agi ta t ion de l 'eau qu 'e l le exige. Les seuls a n i m a u x p r o v e n a n t de mi l ieux c o n s t a m m e n t s t a g n a n t s son t ici Cloëon et Acroloxus, encore ce de rn ie r doit-il ê t re capable de to lérer u n ce r t a in cou ran t , t émoin les observa t ions de B E R G [1952] , de L A M -

B E R E T [1963] et les exempla i res qu i p e u p l e n t le ru i sseau de la Rize au nord-es t de L y o n 1 1 .

E n conséquence , lors des m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s c o n c e r n a n t Cloëon et Acroloxus, l ' ins ta l la t ion d ' un pe t i t éc ran de p l a s t ique en t r e l 'hélice et les a n i m a u x p e r m e t de r édu i r e l 'agi ta t ion de l 'eau d a n s la pa r t i e in fé r ieure de la cellule.

e. — La teneur de l'eau en gaz dissous.

La tens ion d 'oxygène est p r a t i q u e m e n t cons t an t e et voisine de la s a t u r a t i o n p e n d a n t u n e m e s u r e m a n o m é t r i q u e : la c o n s o m m a t i o n des a n i m a u x , de l 'o rdre de 20 à 100 m m 3 , est négligeable p a r r a p ­po r t aux réserves d 'oxygène disponibles dans la phase gazeuse de l 'apparei l , lesquel les se chiffrent à p rès de 3 000 m m 3 . La t ens ion est éga lement cons t an t e d ' une m e s u r e à l ' au t re , pu i sque celles-ci cons i s ten t p réc i sémen t à i n t rodu i r e d a n s le sys tème u n e quan t i t é d 'oxygène égale à celle qu i est consommée .

Mais dans les f lacons de la m é t h o d e ch imique , la réserve ne se p résen te que sous forme d i s sou te 1 2 , don t la r e sp i ra t ion des a n i m a u x abaisse nécessa i r emen t la tens ion , p u i s q u e c'est cet aba i s semen t que l 'on m e s u r e .

Or de nombreux Invertébrés, dont Acroloxus lacustris [ B E R G 1952] et Baetis sp. [Fox, W I N G F I E L D et S I M M O N D S 1937] ont un métabolisme qui varie en fonction de la tension d'oxygène du milieu. Et même, chez ceux dont le métabolisme est plus constant, et que l'on qualifie de régu­lateurs, il existe une tension critique au-dessous de laquelle l 'appareil respiratoire se montre inefficace. Ainsi Gammarus pulex se conduit en régulateur jusqu'à la limite de 3 ou 4 cm 3 d'oxygène par litre, c'est-à-dire environ 50 % de la saturation, mais des tensions plus basses freinent progressivement sa respiration [ W A L S H E - M A E T Z 1956; W A U -

T I E R et T R O I A N I i960] .

Acroloxus, Baetis et parfois Gammarus a u r o n t donc encore ten­dance à resp i re r mo ins i n t e n s é m e n t au cours des expér iences p a r la m é t h o d e ch imique q u ' a u cours des expér iences m a n o m é t r i q u e s .

11. V i t e s s e du courant au m i l i e u du l i t : 20 c m / s env iron . 12. A 15° , l e s f lacons de 3 c m 3 c o n t i e n n e n t env iron 20 m m 3 d 'oxygène d i s s o u s

et l e s f lacons de 10 c m 3 env i ron 70 m m 3 .

( 5 3 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 3 3

C'est p o u r q u o i il est u t i le de veiller, lors des p remiè re s , à ce que l ' aba i ssement de la tens ion d 'oxygène soit faible, tou t en r e s t a n t m e s u r a b l e avec préc is ion . D a n s la p r a t i q u e , cet te règle est parfois difficile à respecter . El le a été app l iquée ici d a n s t ou t e la m e s u r e du possible .

La tens ion d u gaz ca rbon ique est p r a t i q u e m e n t nu l le dans le r e sp i romèt re , p u i s q u e ce gaz est absorbé p a r la po tasse à m e s u r e de son re je t p a r les a n i m a u x . Mais il s ' a ccumule d a n s l 'eau des f lacons à r e sp i ra t ion de la mé thode ch imique . Sa p résence ne revêt c e p e n d a n t p a s u n e i m p o r t a n c e p r imord ia l e , car , d ' une p a r t , il est p l u s soluble que l 'oxygène, et, d ' a u t r e pa r t , les Inve r t éb rés son t géné ra l emen t peu sensibles à des doses faibles ou m o y e n n e s de ce gaz : c 'est le cas de Cloëon dipterum [ S I N G H P R U T H I 1 9 2 7 ] et d'Asellus aquaticus, m a i s non de Gammarus pulex [Fox et J O H N ­

S O N 1 9 3 4 ] .

Les qual i tés de l 'eau, ag i ta t ion et gaz d issous i n t rodu i sen t donc de g r andes différences d a n s les condi t ions où les deux mé thodes p lacen t les a n i m a u x .

f. — La durée du séjour dans l'appareil. Influence du transvasement.

Une fois ins ta l lés dans le r e sp i romè t r e ap rès leur réchauffement , les a n i m a u x n 'y sont p lus inquié tés j u s q u ' à la fin de l 'expérience. Ils peuven t à loisir s ' a ccou tumer à leur hab i t a t forcé et y chois i r éventue l lement , p a r m i les cai l loux, u n e m p l a c e m e n t d ' immobi l i sa­t ion c o r r e s p o n d a n t à l eurs préférences q u a n t au s u b s t r a t et à l ' agi ta t ion de l 'eau. Mais ap rès c h a q u e m e s u r e de la m é t h o d e chi­m i q u e , et d a n s le b u t d ' i n t e r r o m p r e le conf inement et la s t agna t ion que p lus i eu r s espèces s u p p o r t e n t ma l , le flacon qu i con t ien t les su je ts est replacé, ouver t , d a n s u n cr is ta l l i soi r p l u s vas te m u n i , le cas échéant , du sys tème d 'aé ra t ion . Les indiv idus mobiles qu i so r t en t du flacon, doivent donc y ê t re ré in tégrés lors de la p r épa ­ra t ion de la m e s u r e s u i v a n t e 1 3 .

D a n s les expér iences de la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e , les a n i m a u x sont donc m a n i p u l é s u n e seule fois à la t e m p é r a t u r e h a u t e , dès qu ' i l s on t été réchauffés. D a n s les expér iences de la m é t h o d e chi­m i q u e , ils le sont a u t a n t de fois qu ' i l y a de mesu re s , au débu t de c h a c u n e d ' en t re elles.

Or de nombreux auteurs insistent sur le taux initial plus élevé du métabolisme causé par l ' introduction des animaux dans les appareils. Dans le cas des Poissons, cette élévation peut durer 1 heure chez Salvelinus [ G R A H A M 1 9 4 9 ] et Perça [ O L T H O F F 1 9 3 5 ] , 3 à 5 heures chez

13. Les A n c y l i d é s sor tent en pet i t n o m b r e , et sont , de ce fai t , r e l a t i v e m e n t m o i n s s o u v e n t t r a n s v a s é s . T o u s les f lacons sont cependant v idés c h a q u e so ir et séchés à l 'é tuve afin d'éviter u n d é v e l o p p e m e n t de bactér ies sur l eurs paro i s .

334 E . P A T T E E (54)

Gadus [ S A U N D E R S 1 9 6 3 ] , 6 heures chez Fundulus [ K E Y S 1 9 3 0 ] . Dans le cas des Crustacés Copépodes, elle dure 2 à 4 heures chez Acarlia LCONOVER 1 9 5 6 ] , 4 à 5 heures chez Calanus [ M A R S H A L L , N I C H O L L S et O R R 1 9 3 5 ; Z E I S S 1 9 6 3 ] , et même, selon B E R N E R [ 1 9 6 2 ] , 2 0 heures chez Terno-ru. Elle dure enfin 3 heures chez le Décapode Penaeus [ E G U S A 1 9 6 1 J .

Mais a lors c o m m e n t d is t inguer , dans u n e série de mesu re s m a ­n o m é t r i q u e s , l ' influence de cet te exci ta t ion de celle du réchauffe­m e n t ? On conçoi t l 'ut i l i té de courbes - témoins c o n c e r n a n t des an i ­m a u x soumis aux m ê m e s condi t ions p a r a i l leurs , ma i s qui n ' on t pas été réchauffés, et chez qui le t r a n s v a s e m e n t est donc seul en cause . P a r m i de telles courbes du métabo l i sme en fonction du t e m p s , il en est effectivement qui c o m p o r t e n t u n e par t i e ini t iale décro issante , d a n s laquel le il est possible de voir l ' influence de cet te m a n i p u l a t i o n des su je ts et de leur in t roduc t ion d a n s l ' appa­reil (fig. 14) . Chez Ancylus, cet te p r emiè re p h a s e cor respond v ra i semblab lemen t au r e t o u r n e m e n t éventuel des a n i m a u x , à leur fixation au subs t r a t et à la recherche d 'un emp lacemen t d ' immobi ­l isat ion convenable .

m m 3 Q,

1 , 0

0 , 8

0 , 5

0 , 4 -I

A n c y l us

\ A s e l l u s

0 î T

10 2 0 3 0

heures

F i e 14. — Inf luence du t r a n s v a s e m e n t T sur le m é t a b o l i s m e m o y e n de 4 lo t s d'Ancylus fluviatilis et de 7 l o t s d' .4se//us cavaticus, e x p r i m é en m m 3 d'O. par heure et par ind iv idu . Méthode m a n o m é t r i q u e . 1 " po int : m e s u r e effectuée après le t r a n s v a s e m e n t du 1 e r jour . Le tracé de la courbe est é tabl i , le 2° jour , après un n o u v e a u t r a n s v a s e m e n t à l 'heure 0.

L'excitat ion init iale des a n i m a u x suffirait, p a r a i l leurs , à expli­que r p o u r q u o i ce r ta ines mesu re s de la mé thode ch imiq u e d o n n e n t des r é su l t a t s régu l iè rement p lus forts que les m e s u r e s m a n o m é ­t r iques co r r e spondan te s , c o m m e le cas se p r o d u i t p o u r Planaria gonocephala. Mais Crenobia alpina et Gammarus pulex se condui -

( 5 5 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 3 5

sent de façon inverse . C'est que , nous l 'avons vu, les deux mé thodes diffèrent p a r p lus i eu r s ca rac tè res , don t les t ro is p r i n c i p a u x sont la stimulation due au transvasement, l'agitation de l'eau et son oxy­génation. Il n ' y a donc r ien d ' é t o n n a n t à ce que les chiffres de c o n s o m m a t i o n d 'oxygène qu 'e l les fourn i ssen t n e concorden t p a s 1 4 . Il est a lors logique de s ' a t t endre à ce que cer ta ines espèces réagis­sent au réchauffement lu i -même de façon différente su ivan t la mé thode uti l isée et les condi t ions dans lesquelles se t r o u v e n t les suje ts .

g. — L'influence du temps. Les ry thmes .

I n d é p e n d a m m e n t des diverses influences déjà s ignalées, telles que celle de la lumière , ou celle de la m a n i p u l a t i o n des a n i m a u x , il existe de n o m b r e u s e s causes suscept ibles de faire va r i e r le m é t a ­bol i sme p e n d a n t le t e m p s que d u r e u n e expér ience .

On peu t relever les condi t ions artificielles de vie au labora to i re et l eur a t t r ibue r , c o m m e le font K R E P S [ 1 9 2 9 ] p o u r Balanus et H A L C R O W [ 1 9 6 3 ] p o u r Calanus, la décroissance cont inue l le ou tem­pora i r e cons ta tée d 'un j o u r à l ' au t re dans la c o n s o m m a t i o n d 'oxy­gène de cer ta ines espèces.

Ainsi , b ien que la t e m p é r a t u r e soit c o n s t a m m e n t celle de la s ta t ion d 'or igine, le mé tabo l i sme des Cloëon o r ig ina i res du P a r c de la Tête d 'Or décroît r égu l i è rement p e n d a n t les 4 8 h e u r e s que d u r e l 'expérience (courbe mano. témoin, fig. 3 1 a ) 1 5 . Il est possible que cet te décroissance t r adu i s e une per te de vi ta l i té chez cet a n i m a l de mil ieu léni t ique soumis , d a n s le r e sp i romè t re et malgré l ' écran p ro tec t eu r , à une ce r ta ine agi ta t ion de l 'eau.

H A L C R O W [ 1 9 6 3 ] cons ta te , s ans pouvoi r p ropose r d 'expl icat ion sa t i s fa isante , que la courbe représen ta t ive du métabo l i sme de Ca­lanus en fonct ion du t e m p s passé au labora to i re c o m p r e n d u n e deuxième par t i e , a scendan te celle-là. Un p h é n o m è n e voisin se déroule peu t -ê t re chez Planaria gonocephala, don t la courbe- témoin est con t inue l l emen t a scendan te , ma lgré la correc t ion i n t rodu i t e d a n s les ca lculs et qui ser t à é l iminer l ' influence d 'une éventuel le pol lu­t ion c ro i ssan te du mil ieu (courbe mano, témoin, fig. 2 4 a p . 3 6 7 ) .

D'au t r e s courbes - témoins m o n t r e n t u n e a l t e rnance cons t an t e de h a u t s et de bas qui , s'ils ne sont pas a t t r ibuab les à la t echn ique expér imenta le , doivent co r r e spondre à l 'un de ces r y t h m e s don t l 'existence est si universe l le [ B R O W N 1 9 5 9 ] . La c o n s o m m a t i o n d 'oxygène à'Ecdyonurus venosus p résen te u n tel aspect cycl ique

14. En 1960, E D W A R D S et LEARNER é tud ient le m é t a b o l i s m e respirato ire

d'Asellus aquaticus par la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e de W A R B U R G et par u n e m é t h o d e p o l a r o g r a p h i q u e c o m p o r t a n t une c i r c u l a t i o n c o n t i n u e l l e de l 'eau. Les résu l ta t s sont de 35 à 75 % p l u s é levés dans le second cas que d a n s l e premier .

15. p. 379.

3 3 6 E . P A T T E E ( 5 6 )

avec, en 2 8 h eu re s , deux m i n i m u m s s i tués c h a q u e fois vers le mi l ieu de la j ou rnée (fig. 1 5 ) . D O R I E R et V A I L L A N T [ 1 9 4 8 et 1 9 5 4 ]

c i ten t p réc i sément cet te espèce p a r m i les rhéobion tes à r y t h m e n y c t h é m é r a l , se c a c h a n t sous les p ie r res p e n d a n t le j o u r et s o r t a n t la n u i t .

Les p la teaux-pièges de M O O N [ 1 9 4 0 ] c a p t u r e n t u n p lus g r a n d n o m b r e d'Ecdyonurus la n u i t que le j ou r . Il est m ê m e possible de

i 1 1 1 I 1

F I G . 1 5 . — M é t a b o l i s m e et ac t iv i t é d'Ecdyonurus s u i v a n t l 'heure de la j o u r n é e . Le m é t a b o l i s m e est représenté par la c o n s o m m a t i o n d'O, m o y e n n e de 6 l o t s d'Ecdyonurus venosus, e x p r i m é e en mm» par heure et par i n d i v i d u . L'acti­v i t é d'Ecdyonurus torrentis est reprodui te d'après H A R K E R [ 1 9 5 3 ] . Les u n i t é s représentent le n o m b r e d ' a n i m a u x act i fs par pér iode de 2 secondes , c o m p t é s pendant 1 0 m i n u t e s u n e fo i s tou te s les heures .

t r ouve r u n ce r ta in degré de concordance avec les h i s t o g r a m m e s d 'act ivi té établ is p a r H A R K E R [ 1 9 5 3 ] s u r u n e espèce voisine (fig. 1 5 ) .

La courbe du métabo l i sme ne ferait a lors que t r a d u i r e les va r i a t ions de l 'act ivi té. A u c u n e disposi t ion p o u r l imiter cet te de rn iè re n ' a été p r i se ici : l ' en t r avement ou la fixation des su je ts a souvent p o u r r é su l t a t d 'exagérer ou de dérégler leur r esp i ra t ion [ O L T H O F F

1 9 3 5 ; J O R D A N et G U I T T A R T 1 9 3 8 ] ; de p lus , ce n ' e s t pas le métabo l i s ­me de base qu i in té resse l 'écologiste, ma i s bien le mé tabo l i sme des a n i m a u x en l iberté ou soumis à des condi t ions auss i p roches que possible de celles qui r égnen t dans leurs biotopes n a t u r e l s .

La resp i ra t ion de Baetis rhodani p r é sen te u n aspect cycl ique dif­férent , avec u n m i n i m u m à 1 6 h e u r e s suivi d 'un m a x i m u m à 2 0 heu ­res, qui semble aller en s ' a t t énuan t . Le p h é n o m è n e est t r ès c o n s t a n t et s 'observe su r les t ro i s courbes relat ives à cet an ima l (fig. 1 6 ) . De fait, M Ù L L E R [ 1 9 6 3 ] relève une ne t te pér iodic i té nyc théméra l e d a n s la dérive des larves de Baetis, t émo ignan t d 'une pér iodici té c o r r e s p o n d a n t e dans leur act ivi té .

( 5 7 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 3 7

m m 5 Oj.

4,0

3,6

4,2

3,8

2,2

1,8

+10

+ 5

+ 0

12 24 12 24 12 H

F I G . 1 6 . — V a r i a t i o n du m é t a b o l i s m e des l arves de Baetis rhodani s u i v a n t l 'heure de la j o u r n é e . — Courbe + 0 : sans réchauf fement p r é a l a b l e ( m o y e n n e de 6 sér ies de m e s u r e s ) . — Courbe + 5 : après réchauf fement de 5° ( m o y e n n e de 1 0 sér ies de m e s u r e s ) . — Courbe + 1 0 : après réchauf fement de 1 0 ° ( m o y e n n e de 4 sér ies de m e s u r e s s e u l e m e n t , ce qu i rend le tracé i n c e r t a i n ) . Ces m o y e n n e s sont e x p r i m é e s en m m 3 d ' 0 2 c o n s o m m é s par heure et par i n d i v i d u .

Ainsi , r ien de p lus var iable d 'une espèce à l ' au t re que ces courbes à t e m p é r a t u r e c o n s t a n t e : chez l 'une , le t racé m o n t e , chez l ' au t re il descend, chez u n e t ro i s ième il p résen te u n aspect s inu­soïdal.

h . — Conséquence : nécessité d'une correction.

P o u r sépare r l ' influence du réchauffement de celle des a u t r e s fac teurs , don t l 'é tude vient d 'ê t re esquissée, il est donc nécessa i re de faire i n t e rven i r u n e cor rec t ion p a r la courbe- témoin , dès lors que cet te de rn iè re n e peu t ê t re ass imilée à u n e dro i te hor izon ta le . L 'opéra t ion est regre t tab le p a r a i l leurs , ca r elle double l ' incer t i tude des r é su l t a t s .

La courbe mé tabo l ique des ind iv idus qu i ont subi le réchauffe­m e n t d a n s les condi t ions de l 'une ou de l ' au t re mé thode sera qualifiée de brute. Sa cor rec t ion , p a r la courbe-fe/noin qui r ep résen te le mé tabo l i sme des ind iv idus m a i n t e n u s à t e m p é r a t u r e cons t an t e d a n s les m ê m e s condi t ions , p e r m e t t r a de cons t ru i r e une t ro is ième courbe , qualifiée de corrigée. La courbe corr igée t r a d u i r a , elle, l ' in­fluence du réchauffement seul et p e r m e t t r a la co mp a ra i so n p lus rigoureuse des différentes espèces en t re elles.

L ' une et l ' au t re m é t h o d e ne révéleront pas nécessa i rement p o u r a u t a n t u n e influence iden t ique du réchauffement lu i -même, t a n t sont opposées les condi t ions (p r inc ipa lement la s t imu la t ion due au t r a n s v a s e m e n t , l 'agi ta t ion et l 'oxygénat ion de l 'eau) où elles p lacent les a n i m a u x .

338 E. PATTEE ( 5 8 )

C H A P I T R E III

EXPRESSION ET ANALYSE DES RÉSULTATS

Des p remiè re s mesures , effectuées su r Crenobia, si les unes sem­bla ient conf i rmer les r é su l t a t s de B L Â S I N G [1953] , les au t r e s cor res ­ponda i en t à une courbe d 'a l lure que lque peu différente, p lus vois ine d ' une droi te . Cette var iabi l i té , pe r s i s t an t à m e s u r e que p rogressa ien t les recherches , est en opposi t ion avec l 'observat ion de B L Â S I N G selon laquel le p r a t i q u e m e n t tous les lots de Crenobia s 'é ta ient compor t é s de la m ê m e façon avec, d a n s leur courbe , le dépas semen t ca rac té r i s t ique des s t é n o t h e r m e s .

L 'é tab l i s sement de courbes moyennes se m o n t r e ainsi nécessa i re p o u r éva luer l ' influence que peu t avoir le réchauffement b r u s q u e su r chacune des espèces é tudiées . Mais a lors , su ivan t la ne t t e té des r é su l t a t s et les va r i a t ions individuel les de c o m p o r t e m e n t , à quel m o m e n t , à p a r t i r de quelle amp l i t ude p o u r r o n s - n o u s es t imer que le p h é n o m è n e est d é m o n t r é ? La nécessi té de c o m p a r a i s o n s s t a t i s t iques s ' impose, afin de conna î t r e le degré de confiance qu ' i l fau t accorder aux ré su l t a t s .

A. — É T A B L I S S E M E N T D E S COURBES MOYENNES. LEUR SIGNIFICATION

Une courbe m o y e n n e est établie à p a r t i r de 6 à 12 courbes é lémen­ta i res , r e p r é s e n t a n t c h a c u n e une série de mesu re s au cours de laquel le u n m ê m e lot d ' a n i m a u x est t r a i t é de la façon qu i a été décr i te p lus h a u t . Il y a des courbes m o y e n n e s c o r r e s p o n d a n t a u réchauffement et au t r a i t emen t - t émo in p o u r c h a q u e m é t h o d e et c h a q u e espèce. La compa ra i son et la cor rec t ion éventuel les se feront au n iveau de ces courbes moyennes .

A l ' in té r ieur de c h a q u e g rand g roupe (P lana i res , Crus tacés et Insec tes ; Mol lusques p o u r la pa r t i e ch imique ) l ' ensemble des expé­r iences a été r épa r t i au ha sa rd , expér iences su r le s t é n o t h e r m e et s u r l ' eu ry the rme , expér iences de réchauffement et expér iences- té­moins , expér iences m a n o m é t r i q u e s et expér iences ch imiques . L 'o rd re t i ré au sor t a été suivi d a n s tou te la m e s u r e du possible et sauf cas de force ma jeu re , tel que d i spar i t ion d 'une espèce, a ssèchement , c rue , ou gel du biotope. Les é tudes su r les P l ana i r e s , les Crustacés et les Insectes on t du ré p lus d 'un an chacune , c o u v r a n t donc les q u a t r e sa isons . D a n s c h a q u e biotope, mis à p a r t les la rvules et a u t r e s t rès j eunes spéc imens , les ind iv idus é ta ient prélevés au

(59) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 339

5 0 0

0 5 10 1 5 2 0 2 5 3 0

Température

F I G . 1 7 . — Influence de la t e m p é r a t u r e sur le m é t a b o l i s m e de larves de Libellula, e x p r i m é en m m 3 d'O, c o n s o m m é s par h e u r e et par g r a m m e d 'an imal sec. Méthode c h i m i q u e en m i l i e u confiné. Chaque p o i n t représente u n e m e s u r e . ( D ' a p r è s PATTEE, n o n publ i é . )

hasa rd , sans ten i r compte de leurs d imens ions . Les résu l t a t s se ron t donc valables p o u r tou tes les sa isons en général et relat ifs à l 'en­semble des r ep ré sen t an t s de c h a q u e espèce dans le biotope.

P a r sui te de la divers i té des condi t ions d 'expér ience ( t empéra tu re , saison, tai l le et n o m b r e des a n i m a u x ) , les va leu r s absolues du métabo l i sme sont r a r e m e n t comparab le s d ' une série de m e s u r e s à l ' au t re , d 'une m é t h o d e ou d 'une espèce à l ' au t re . Il n ' e s t pas p e r m i s de c o m p a r e r le n iveau absolu des différentes courbes , l eur pos i t ion p a r r a p p o r t à l 'axe des o rdonnées . Seules sont comparab les les va leurs relatives c o r r e s p o n d a n t à la forme de ces courbes aux deux t e m p é r a t u r e s basse et hau t e , laquelle t r a d u i t l'effet d 'un réchauf­fement s t a n d a r t de 5, ou de 10°.

B. — É C H E L L E D E S COURBES

N É C E S S I T É D 'UNE T R A N S F O R M A T I O N LOGARITHMIQUE

La t e m p é r a t u r e est le p r inc ipa l fac teur en j e u ici. Or u n e re la t ion bien c o n n u e est celle qui veut que , lo r sque la t e m p é r a t u r e a u g m e n t e d 'un n o m b r e donné de degrés , le mé tabo l i sme soit mul­tiplié p a r un cer ta in coefficient. Le Q 1 0 cons t i tue un tel coefficient.

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( 6 1 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 4 1

Les courbes e x p r i m a n t la re la t ion m é t a b o l i s m e - t e m p é r a t u r e sont r a r e m e n t des dro i tes (effet add i t i f ) , ma i s p lus souven t des courbes d 'a l lure exponent ie l le q u i peuven t ê t r e r amenées à des droi tes p a r l 'usage d ' une échelle semi - logar i thmique , su ivan t la fo rmule log a' = x log a = bx. L 'effet mul t ip l ica t i f s 'exerce auss i s u r la var iabi l i té , qui t end à c ro î t re en fonct ion de la t e m p é r a t u r e , confé­r a n t à la courbe u n aspect en éventai l (fig. 1 7 ) . F R Y et H A R T [ 1 9 4 8 ]

et F R E E M A N [ 1 9 5 0 ] p o u r Carassius, E D W A R D S et G O N Z A L E S [ 1 9 5 3 ] et E D W A R D S [ 1 9 5 7 ] p o u r des insectes , R O B E R T S [ 1 9 5 7 ] et T E A L [ 1 9 5 9 ]

p o u r des c rabes , L E N H O F F et L O O M I S [ 1 9 5 7 ] p o u r Hydra, u t i l i sen t des échelles semi - logar i thmiques , r econna i s san t a ins i l'effet m u l t i ­plicatif de la t e m p é r a t u r e s u r le métabo l i sme .

Les espèces é tudiées ici se c o m p o r t e n t de façon ana logue . Le tab leau V m o n t r e que , chez Crenobia, p a r exemple , l'effet de la t e m p é r a t u r e n 'es t pas addit if (la va leur de H — B va r ie avec le n iveau du métabo l i sme en B), ma i s p lu tô t mul t ip l ica t i f (la va leur de H/B, ass imi lable à log H — log B est in f in imen t p lus c o n s t a n t e ) . La t r a n s f o r m a t i o n loga r i t hmique , telle q u e la r e c o m m a n d e L I S O N

[ 1 9 5 8 ] d a n s u n pare i l cas , r édu i t de p rès de 5 fois le coefficient de va r ia t ion .

L a tai l le des ind iv idus cons t i tue u n e deux ième cause de var ia ­t ion : les m o y e n n e s in té ressen t , nous l 'avons vu, des lots d ' a n i m a u x de d imens ions , et donc de n iveaux métabo l iques , var iés . Le ta ­b leau V I r ep rodu i t le r ésu l t a t des m e s u r e s effectuées su r Ancylus fluviatilis p a r la mé thode ch imique . U m o n t r e q u e l 'écar t - type d i m i n u e n e t t e m e n t avec le n iveau mé tabo l ique moyen . Les q u a t r e p r e m i e r s lots d ' a n i m a u x on t beaucoup p lus de poids dans l 'expé­r ience que les au t r e s et d é t e r m i n e r a i e n t p re sque , à eux seuls , la forme de la courbe m o y e n n e en fonction du t e m p s . Le coefficient de var ia t ion , lui , est p lus cons t an t , t r a d u i s a n t la var iab i l i té re la t ive de c h a q u e lot. Le r emède est, ici encore , la t r a n s f o r m a t i o n loga­r i t h m i q u e des données , qui ré tabl i t la ba lance des lots selon leur var iabi l i té relat ive.

E n conséquence , les t ab leaux , g r a p h i q u e s , ca lculs et r a i sonne­m e n t s s ta t i s t iques des chap i t r e s su ivan t s ne conce rnen t pas , à m o i n s d ' indica t ion con t ra i r e , les r é su l t a t s des m e s u r e s expr imées en mm' d'oxygène par heure et par individu, m a i s leur valeur logarithmique, abrégée afin d 'évi ter n o m b r e s déc imaux et ca rac té ­r i s t iques négat ives , selon la fo rmule (log + 1 ) 1 0 0 0 .

Le g r a p h i q u e de la figure 3 7 (Annexe V , p . 4 2 4 ) , décri t la loi de co r r e spondance en t r e les deux échelles et p e r m e t au lec teur dés i reux de c o n n a î t r e la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène en m m 3 , d'effec­t u e r r a p i d e m e n t la t r a n s f o r m a t i o n à p a r t i r des un i tés logar i th­m i q u e s .

3 4 2 E. P A T T E E

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( « 2 )

(63) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 343

C. — LA R É P O N S E F O U R N I E PAR L E S T E S T S S T A T I S T I Q U E S

Les tests permettant la comparaison de plusieurs séries de mesures, et notamment l'analyse de variance utilisée ici, impliquent l'hypothèse que toutes les données sont tirées d'une population unique, c'est-à-dire que les moyennes vraies des séries de mesures sont égales et donc que les divers facteurs n'ont aucune influence. C'est l 'hypothèse nulle. Le test répondra en indiquant le degré de probabilité pour que se réalise cette hypothèse nulle. Si la probabilité est faible, inférieure à 5 %, on conclura que les moyennes sont significativement différentes; si elle est très faible, inférieure à 1 %, on conclura que les différences entre les moyennes sont hautement significatives.

Lorsqu'on étudie la forme d'ensemble de la courbe, par exemple, l 'hypothèse nulle consiste à supposer que les valeurs du métabolisme en fonction du temps sont constantes, aux fluctuations expérimentales près, c'est-à-dire que la courbe est assimilable à une droite horizontale. Si cette hypothèse est démentie, il faudra en conclure que le réchauf­fement provoque une certaine réaction et que la courbe n'est pas horizontale.

Mais il n'est jamais possible d'en déduire la proposition inverse, à savoir que l'hypothèse nulle est justifiée, que les moyennes sont iden­tiques et que la courbe est effectivement une horizontale : il est tou­jours permis de supposer qu'un plus grand nombre de résultats, ou une plus grande précision des mesures rendraient le test significatif. « Les tests statistiques permettent d'affirmer l'existence de différences, —• avec un degré plus ou moins satisfaisant de probabilité —, mais ne permettent jamais d'affirmer des identités » [ L I S O N 1958, p. 50].

Il s 'agit p o u r n o u s d 'évaluer , au moyen de ces courbes , l ' influence que p e u t avoir le réchauffement b r u s q u e s u r c h a c u n e des espèces é tudiées . Dans le p r o c h a i n chap i t re , n o u s c o m p a r e r o n s , p o u r les d ivers a n i m a u x , les écar t s en t r e n iveaux métabo l iques aux deux t e m p é r a t u r e s basse et h a u t e , de façon à d é t e r m i n e r l'importance de la réaction. Au chap i t r e V, nous t en t e rons de re t rouver , s u r les courbes moyennes , les po in tes et les i r régu la r i t é s s ignalées p a r S C H L I E P E R , de façon à d é t e r m i n e r la forme de cette réaction.

D. — É T U D E S T A T I S T I Q U E D E LA F O R M E D E LA COURBE B R U T E D E R É C H A U F F E M E N T

a. — Effet global du t ra i tement .

L ' a n a l y s e de va r i ance [ L A M O T T E 1948; L I S O N 1958] consis te à c o m p a r e r la d ispers ion des données causée p a r u n fac teur déter­m i n é (en l 'occurence, le fac teur traitement que subissent les animaux, c 'es t-à-dire leur passage dans les appare i l s et l eur réchauf­f e m e n t ) , avec celle que l 'on d é n o m m e erreur ou dispersion rési­duelle et qui est causée p a r les fac teurs incont rô lés ( n o t a m m e n t la va r ia t ion d a n s le c o m p o r t e m e n t des divers ind iv idus et les va r i a t ions expér imen ta le s involonta i res d ' une série à l ' a u t r e ) .

344 E . P A T T E E (64)

Le cont rô le d ' un deux ième facteur , qu i co r respond à la va r ia t ion en t r e lots d'animaux, p e r m e t d ' a u g m e n t e r la sensibi l i té du tes t . Les lots d ' a n i m a u x de n o t r e é tude diffèrent en t r e eux p a r la tail le des su je ts , l eur n o m b r e , la saison, la t e m p é r a t u r e de la s ta t ion au m o m e n t de la récol te et, p a r sui te , les t e m p é r a t u r e s auxquel les se passe l 'expérience. P lu s le matér ie l est hé té rogène , p lus les conclu­sions a u r o n t u n e por tée généra le . El les se ron t valables p o u r des a n i m a u x p r i s au h a s a r d p a r m i les différentes tai l les et é tudiés à u n e pér iode que lconque de l ' année . La p lus g r a n d e p a r t i e de la va r ia t ion s u p p l é m e n t a i r e c o r r e s p o n d a n t e a p p a r a î t r a sous la r u b r i ­que lots d'animaux et sera é l iminée de l ' e r reur selon l ' équat ion :

Var ia t ion to ta le = va r i a t ion due au t r a i t e m e n t + var ia t ion e n t r e les différents lots d ' a n i m a u x + e r r e u r 1 .

Sans cette opéra t ion , l ' analyse ne d o n n e r a i t a u c u n résu l t a t : le t ab leau XIII (en Annexe , p . 413) m o n t r e l ' impor tance re la t ive des diverses r u b r i q u e s et n o t a m m e n t la va leur élevée q u ' a t t e i n t la va r ia t ion en t r e lots d ' a n i m a u x .

L ' e r r eu r se rv i ra d 'é ta lon p o u r l 'é tude de ces va r i a t ions au moyen du tes t F de S N E D E C O R , à p a r t i r des ca r r é s m o y e n s ou va r i ances , d 'où le n o m de la mé thode . Le test i n d i q u e r a s'il existe des écar t s significatifs, des hé térogénéi tés , d 'une p a r t au sein des divers lots d ' an imaux , d ' a u t r e p a r t — ce qui n o u s i m p o r t e ici — en t re les m e s u r e s effectuées aux différentes h e u r e s du t r a i t e m e n t . D a n s le cas où il ne me t en évidence a u c u n effet significatif du t r a i t e m e n t , a u c u n acc ident d a n s la série des m e s u r e s en fonct ion du t e m p s , la courbe doit ê t re assimilée à u n e hor izonta le , de la façon décr i te au p a r a g r a p h e précédent .

b . — Analyse de la forme de la courbe.

Si le tes t global est suscept ib le d ' ind iquer l 'existence d 'un effet éventuel du t r a i t emen t , il ne précise p a s de quel o rd re est cet effet, quel est l 'aspect de la courbe , ni où se t r ouven t les données qu i s 'écar tent des au t r e s . Deux modes d ' ana lyse ont servi conjo in te ­m e n t p o u r r é p o n d r e à ces ques t ions : l 'é tude des régress ions et les c o m p a r a i s o n s é lémenta i res o r thogona les .

a. — Les régressions.

Par deux points on peut toujours faire passer une droite, de for­mule g = a + bx. Par trois points, on peut toujours faire passer une courbe de formule g = a + bx + ex2. La courbe passant par n points pourra être représentée par l'équation g'= a + bx+ ex 2 + dx* + ... + px"1-1.

1 . Mesurées par leurs sommes des carrés et l eurs degrés de liberté, qui j o u i s s e n t de propr ié té s add i t ives .

(65) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 345

Or il est possible de calculer [ L I S O N 1958, p. 245; V E S S E R E A U 1960, p. 448], pour chacune de nos courbes moyennes, la fraction de varia­tion en fonction du temps qui peut être attribuée au terme bx, dénommé terme linéaire, et la fraction qui peut être attribuée au reste de l'équa­tion, dénomée termes non-linéaires, écarts par rapport à la ligne droite ou encore courbure. L'analyse de variance permet de tester la signi­fication de ces deux termes, en comparant leur carré moyen à celui de l 'erreur.

Le test du terme linéaire indiquera si la droite moyenne que l'on pourrait tracer à travers l'ensemble des points s'écarte significativement de l'horizontale ou pas, si elle a une pente différente de zéro, c'est-à-dire si le métabolisme, dans son ensemble, tend à augmenter, à dimi­nuer, ou à demeurer invariable suivant le temps.

Le test des termes non-linéaires indiquera si la courbe, à la préci­sion et dans les limites où on la connaît, diffère significativement d'une droite ou pas, autrement dit si l'équation comporte des termes supé­rieurs en x2, x'6, e tc . . ou si l'intensité du métabolisme doit être consi­dérée comme proportionnelle au temps.

Si la courbe ne diffère pas d'une droite, le problème est résolu. Mais si elle comporte une courbure significative, le test ne dira toujours pas à quelles valeurs exactement attribuer cette courbure. Des comparaisons élémentaires entre les différents points seront alors nécessaires.

j3. — Les comparaisons élémentaires orthogonales.

Grâce à ses propriétés additives, il est possible de décomposer la somme des carrés d'une comparaison globale en autant de compa­raisons élémentaires indépendantes, dites orthogonales, qu'il y a de ctegrés de liberté. La forme de la courbe métabolique peut être analysée de la sorte.

Le plan choisi 2 , avec ses coefficients polynomiaux*, pour une série de 5 mesures, telles que celles effectuées par la méthode chimique, est reproduit au tableau VII . Il est facile à étendre à la série de 10

TABLEAU V I I . — P l a n d 'ana lyse pour u n e série de m e s u r e s c h i m i q u e s .

W

C O M P A R A I S O N S O R T H O G O N A L E S

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IPÉ

RA

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Temp. basse — Temp. haute + 4 — 1 — 1 — i — 1

à [ I e mesure — 2" mesure S S \ E 3 < 3 e mesure — mes. prec.

0 3 1

0

0

+ 1

+ 1

— 1

+ 1

0

— 2

0

0 si 1

( 4 e mesure — mes. préc. 0 + 1 + 1 + 1 — 3

2. Déf ini t ion LISON, p. 98 et suiv . On affecte des s ignes + et — respec t ivement , les m e s u r e s qui s 'opposent les u n e s aux autres à l 'occas ion de chaque c o m p a r a i s o n .

3 . Déf ini t ion LISON, p. 1 0 5 et su iv .

346 E. PATTEE

ou 15 mesures fournies par la méthode manométrique. Ce plan satisfait aux exigences énumérées par L I S O N pour les comparaisons ortho­gonales :

1) Les sommes des coefficients des lignes horizontales sont toutes égales à zéro.

2) La somme des produits des coefficients de deux lignes quelconques est égale à zéro.

L'ensemble jouira, en conséquence, des propriétés des comparaisons orthogonales : le total des sommes des carrés de toutes les comparaisons élémentaires reproduira la somme des carrés correspondant au traite­ment global. Il en sera de même des degrés de l iberté 4 .

La première comparaison orthogonale du plan nous apprendra si la moyenne des mesures à la température basse et celle de l'ensemble des mesures à la température haute sont significativement différentes. Elle nous apprendra donc l ' importance de l'écart de niveau métabolique dû au réchauffement. Par différence, on pourra obtenir la variation corres­pondant à l'ensemble des autres comparaisons orthogonales, c'est-à-dire aux fluctuations de la courbe à température haute.

La deuxième comparaison orthogonale nous apprendra s'il y a une différence entre les chiffres des deux premières mesures après le réchauffement. La troisième comparaison nous apprendra s'il y a une différence entre la moyenne des deux premières et la troisième mesure, la quatrième comparaison s'il y a une différence entre la moyenne des trois premières et la quatrième, et ainsi de suite.

Ce plan permettra la mise en évidence des accidents de la courbe et tout particulièrement des différences entre les premières mesures, que nous cherchons à déceler chez les sténothermes. Mais il risque de faire apparaître de façon moins nette des variations rythmiques de part et d'autre d'une certaine moyenne, variations qui ne font pas l'objet des présentes recherches.

c. — Résumé : analyse complète d'une courbe moyenne.

Elle se fera de la façon su ivan te : 1 ) Calcul de l ' e r reur s u r les séries complè tes de mesu re s et test

de la var ia t ion en t re lots d ' a n i m a u x et de la var ia t ion globale due au t r a i t emen t .

2) Si le t r a i t e m e n t p rodu i t u n effet significatif, décompos i t ion de cet effet : p r emiè re compa ra i son o r thogona le en t re va leurs à t em­p é r a t u r e basse et va leurs à t e m p é r a t u r e h a u t e .

3) Test de la va r ia t ion res tan te , ou var ia t ion à la t e m p é r a t u r e h a u t e : su ivan t l ' impor tance de cet te var ia t ion p a r r a p p o r t à l ' e r reur , la courbe c o r r e s p o n d a n t e diffère d 'une hor izonta le ou pas .

4) Si le tes t est significatif (courbe non ho r i zon t a l e ) , é tude de la régress ion : la courbe à la t e m p é r a t u r e h a u t e peu t ê t re u n e dro i te incl inée, ou c o m p o r t e r u n e ce r ta ine cou rbu re .

4. Cette a n a l y s e s i m u l t a n é e est p lus efficace que ne le sera ient des tes ts effectués s éparément sur l e s m o y e n n e s pr i se s deux à deux , parce q u e l 'on c o m p a r e c h a q u e var iance é l é m e n t a i r e à ce l l e de l 'erreur pour l ' e n s e m b l e des d o n n é e s , dont le n o m b r e de degrés de l iberté est b i en p lus grand, l ' e s t imat ion bien m e i l l e u r e [LISON, p. 9 3 ] .

(67) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 347

5) Si le t racé compor t e u n e ce r ta ine c o u r b u r e , il est figuré p a r u n e l igne br isée j o i g n a n t les différents po in t s , et la décompos i t ion se p o u r s u i t au moyen des au t r e s c o m p a r a i s o n s é lémenta i res du t ab leau VII, en t r e les deux p remiè res mesu res , la m o y e n n e des p re ­miè res et la t ro i s ième, et a insi de sui te , en fa isant a p p a r a î t r e les inflexions de la courbe .

Le tab leau XIII de l 'Annexe (p. 413) donne u n exemple de cet te mé thode d 'ana lyse . Les au t r e s r é su l t a t s n u m é r i q u e s r ep ré sen ten t u n ensemble t r o p i m p o r t a n t p o u r p a r a î t r e ici.

d. — Homogénéité de l 'erreur commune.

La m ê m e e r r e u r calculée à p a r t i r de l'effet global (p. 343) ser t d 'é ta lon p o u r c h a c u n des tes t s et n o t a m m e n t p o u r c h a c u n e des compara i sons é lémenta i res o r thogona les . Or la var iabi l i té est-elle bien cons t an te tou t au long de la courbe?

Selon B A R N E S et B A R N E S [1959] , le re f ro id issement b r u s q u e de Balanes ext ra i tes de leur coquil le p rovoque une réponse oscil latoire qui se p o u r s u i t p e n d a n t 6 heu re s . P o u r peu qu 'e l les ne soient pas synch rones chez tous les lots d ' a n i m a u x , de telles osci l la t ions ini t ia les , p a r exemple , se ra ien t suscept ibles , en se p r o d u i s a n t lors du réchauffement des ind iv idus é tudiés ici, d ' a u g m e n t e r la va r i ance des p remiè res m e s u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e et d'elles seules. Des vérifications s u r p lus i eu r s espèces ont m o n t r é que tel n 'es t p robable ­m e n t p a s le cas . Comme l ' indique le t ab leau VIII p o u r l 'une d'elles

TABLEAU VIII . — H o m o g é n é i t é de la var iance le l o n g de la courbe. Asellus aquaticus, m é t h o d e m a n o m é t r i q u e , réchauf fement + 5° . 10 répé t i t i ons des m e s u r e s , 9 degrés de l iberté p o u r c h a q u e e s t i m a t i o n de la var iance .

A B S C I S S E S D E LA C O U R B E

C O N S O M M A T I O N D ' O X Y G È N E

(unités logarithmiques) A B S C I S S E S D E LA C O U R B E

Moyennes Variances

A la température basse 1 5 4 5 54 5 8 2

1,5 1 6 6 1 3 7 9 3 9

3 1 6 5 8 3 3 7 0 6

5 1 6 0 6 3 6 701

Heures 7 1 6 0 8 3 2 9 1 9

passées ' 1 0 1 6 2 6 3 3 9 0 5

à la température 1 5 1 6 0 7 3 8 4 1 0

haute ' 2 0 1 5 6 7 47 4 4 8

2 5 1 5 3 6 5 2 2 0 5

3 0 1 5 5 7 4 8 001

La v a r i a n c e peut être cons idérée c o m m e c o n s t a n t e .

348 E . P A T T E E (68)

pr i se au h a s a r d , la va leur de la va r i ance en c h a c u n des po in t s de la courbe peu t ê t re considérée c o m m e cons tan te , à la préc is ion avec laquel le elle est c o n n u e : a u c u n e différence n ' a t t e i n t le seuil de signification.

La t r a n s f o r m a t i o n l oga r i t hmique rend , n o u s l 'avons vu, p lus homogène la va r i ance des m e s u r e s relat ives aux différents lots d ' a n i m a u x et aux différentes t e m p é r a t u r e s , c o n t r i b u a n t encore à sa t isfa i re à cet te exigence d e l 'analyse de va r i ance .

E. — É T U D E D E S COURBES-TÉMOINS E T D E S COUBBES CORRIGÉES

Elle se p r a t i q u e exac temen t c o m m e p o u r les p récéden tes . E n ce qui concerne les courbes - témoins , les t e rmes température basse et température haute feront seu lemen t p lace à premier jour et jours suivants.

Chacun des po in t s de la courbe corr igée r ep résen te la différence en t re u n poin t de la courbe b r u t e et u n po in t de la courbe- témoin , t racées en va leu r s l oga r i thmiques (si l 'on expr ima i t les r é su l t a t s en uni tés de c o n s o m m a t i o n d 'oxygène non t r ans fo rmées , chacun des poin ts r ep résen te ra i t le r a p p o r t des deux a u t r e s ) . L ' e r r e u r p o u r la courbe corr igée, t o u j o u r s calculée à p a r t i r des va leurs logar i th­miques , sera, en t a n t q u ' e r r e u r su r u n e différence, p r a t i q u e m e n t doublée et voisine de la s o m m e des e r r e u r s p o u r les deux au t r e s courbes . P lu s exac tement , les po in t s des deux courbes se ron t assi­milés à une popu la t ion u n i q u e p o u r l ' e r reur de laquel le nous possséderons deux es t ima t ions , qu ' i l se ra a lors nécessa i re de com­biner selon la formule men t ionnée p a r L ' H É R I T I E R [1949] et L I S O N

[19581 : 2 (SC e r r e u r b r u t e + SC e r r e u r t émoin)

V e r r e u r corr igée = —: - — — - - r , — D L e r r e u r b r u t e + D L e r r e u r témoin

où V = ca r r é moyen, SC = s o m m e des ca r rés , D L = degrés de l iberté . La sensibi l i té du test sera év idemmen t p rès de deux fois mo ind re .

F . — DONNÉES A B E R R A N T E S E T D O N N É E S

MANQUANTES

Les tests rapportés par S A C H S [1959] ont servi à déterminer objecti­vement si certaines données, d'allure aberrante, devaient être éliminées. Ils ont conduit à en rejeter 2 seulement pour l'ensemble du travail.

Il arrive parfois que manquent certains des derniers résultats dans une série de mesures, par suite, soit du dérèglement d'un appareil ou d'une fausse manœuvre, soit encore de la mort de l'un des animaux du groupe. Ils ont été remplacés par des valeurs calculées au moyen de la formule

(69) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 349

de Y A T E S (in L I S O N , p. 1 4 8 ) . La variation totale et l 'erreur perdent alors; chaque fois un degré de liberté. Les valeurs remplacées de la sorte sont: au nombre de 4 3 sur un total voisin de 2 8 0 0 mesures, soit environ 1,5 %.

G. — É T U D E COMPARATIVE D E L ' I M P O R T A N C E

D E LA RÉACTION AU R É C H A U F F E M E N T

Les m e s u r e s p e r m e t t e n t de faire d ' au t r e s compara i sons si on les envisage sous u n angle u n peu différent, celui de l 'écar t relatif de n iveau mé tabo l ique p rovoqué p a r le réchauffement . La différence log H — log B en t r e va leur l oga r i thmique du mé tabo l i sme à la t e m p é r a t u r e h a u t e , p r i s à u n e h e u r e donnée , et va leur l oga r i t hmique du métabo l i sme à la t e m p é r a t u r e basse , i n t e rv i end ra dans l ' appré­c ia t ion de cet écar t .

Cependant , chez p lus i eu r s espèces, le n iveau du métabo l i sme tend à va r i e r d 'un j o u r à l ' au t re , nous l 'avons cons ta té . Des ca lculs p ré l imina i res m o n t r e n t que les séries de mesu re s à t e m p é r a t u r e cons t an t e c o m p o r t e n t souvent des différences significatives en t r e le p r e m i e r j o u r et les j o u r s su ivan t s , d 'où la nécessi té d 'une cor­rect ion p a r les t émoins , semblable à celle appl iquée aux courbes b ru t e s , avec le m ê m e effet néfaste s u r la précis ion. C'est donc f ina lement l 'écart log H — log B corrigé qu i serv i ra à m e s u r e r l ' impor tance de la réact ion au réchauffement . L 'é tude s t a t i s t ique des va leurs de ce coefficient est décr i te en Annexes II et III , pp . 414 à 421 .

Enf in ce r ta ines espèces ont éga lement été soumises à u n réchauf­fement de 10°. L ' examen de la courbe r e p r é s e n t a n t la var ia t ion du métabo l i sme en fonction de l ' in tensi té du réchauffement qu i peu t p r e n d r e les t ro i s va leu r s 0, + 5 et + 10, p e r m e t t r a une nou­velle c om pa ra i s on de ces espèces en t re elles. Le t racé de cet te courbe est, c h a q u e fois, établ i s t a t i s t i quemen t selon la mé thode exposée en Annexe IV, p . 421 .

350 E . P A T T E E (70)

C H A P I T R E IV

IMPORTANCE DE L'ÉCART MÉTABOLIQUE CAUSÉ

PAR L E RECHAUFFEMENT. ÉTUDE COMPARATIVE

DE CET ÉCART ET DU Q 1 0 .

Avant d ' examiner , au chap i t r e su ivant , la fo rme des courbes ap rès réchauffement , il convient de les s i tuer les unes p a r r a p p o r t aux a u t r e s , c 'est-à-dire de c o m p a r e r leurs n iveaux relat i fs le long de l 'axe des o rdonnées en p r e n a n t c o m m e or igine de cet axe la va leur du métabo l i sme à la t e m p é r a t u r e basse . Il s 'agit donc de calculer , p o u r c h a c u n e d'elles, l 'écart mé tabo l ique p rovoqué p a r le réchauffement . Les écar t s mé tabo l iques des différentes espèces sont g roupés d a n s p lus i eu r s ana lyses s ta t i s t iques , qu i p e r m e t t e n t leur c o m p a r a i s o n object ive. P a r m i ces é tudes , les unes r éun i s sen t les r é su l t a t s des expér iences c o n c e r n a n t le réchauffement de 5°, les a u t r e s font in t e rven i r en ou t re , chez les P l a n a i r e s et les E p h é m è r e s qu i on t fait l 'objet de recherches complémen ta i r e s , des expér iences avec réchauffement de 10°.

A. — L E R É C H A U F F E M E N T D E 5°, É T U D I É PAR L E S DEUX M É T H O D E S CHIMIQUE E T MANOMÉTRIQUE

L 'écar t mé tabo l ique E 5 p rovoqué p a r le réchauffement est m e s u r é , le chap i t r e p récéden t l'a ind iqué , p a r u n e différence de logar i thmes .

E 5 = log H — log B = log H/B Le r appo r t H/B est un coefficient ana logue au Q^,, et que l'on

p o u r r a i t appe le r Q 5 , coefficient pa r lequel est mul t ip l ié le méta ­bol isme l o r s q u e la t e m p é r a t u r e a u g m e n t e de 5°. Q 1 0 et Q 5 sont liés p a r la fo rmule s imple :

log Qw = 2 log Q 5

Ainsi, l 'écart mé tabo l ique ut i l isé cor respond à une va leur logar i th­m i q u e du Q 1 0 :

E5 = 1/2 log Q 1 0

a. — La variabilité du Q 1 0 d'après les travaux antérieurs. Ses consé­quences.

Le Q 1 0 de chaque espèce et, p a r sui te , l 'écar t mé tabo l ique qui n o u s in téresse , ne semblen t pas ê t re des coefficients abso lumen t cons t an t s .

(71 j S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 5 1

Selon R A O et B U L L O C K [ 1 9 5 4 ] , T A S H I A N [ 1 9 5 6 ] et bien d ' a u t r e s , le Q 1 0 dépend de la tai l le des ind iv idus . Les p résen tes expér iences in té ressen t u n échan t i l lonnage auss i comple t que possible de tou t e s les tai l les d ' ind iv idus ex i s tan t dans le biotope. La va r i a t ion résu l ­t an t e sera, dans l ' analyse s ta t i s t ique , u n e des c o m p o s a n t e s de l'erreur,

Le Qio semble encore dépendre de la t e m p é r a t u r e d ' acc l imata t ion , dans le cas , p a r exemple , des b a t t e m e n t s ca rd i aques de Gammarus [ S C H W A R Z K O P F F 1 9 5 5 ] et de Triturus [ B A R L O W 1 9 6 1 ] . Il var ie avec la sa ison chez le c rabe Uca [ V E R N B E R G 1 9 5 9 a] . Mais, su r tou t , de n o m b r e u s e s expér iences d é m o n t r e n t qu ' i l n ' es t pas tou jou r s c o n s t a n t d 'une zone de t e m p é r a t u r e à l ' au t re [ R A O et B U L L O C K 1 9 5 4 ;

B E L E H R A D E K 1 9 5 7 ] , bref, que la courbe logarithme du métabolisme en fonction de la température n ' es t p a s tou jour s u n e droi te . P a r m i les espèces qui n o u s in té ressen t ici, c 'est le cas n o t a m m e n t des exempla i res de Crenobia alpina et Planaria gonocephala o r ig ina i res du cen t re de l 'Al lemagne [ B L Â S I N G 1 9 5 3 ] a insi que des Ancylus fluviatilis et Acroloxus lacustris du D a n e m a r k [ B E R G 1 9 5 2 ] . La courbe m é t a b o l i s m e - t e m p é r a t u r e de ces a n i m a u x p résen te en effet u n m a x i m u m si tué en t r e 1 5 et 2 5 ° , su ivan t la saison, p o u r les Pla­na i res , aux env i rons de 3 0 ° p o u r les Mol lusques . Ces m a x i m u m s , au-delà desquels les p h é n o m è n e s resp i ra to i res se dérèglent , in te r ­v i ennen t à des t e m p é r a t u r e s inhabi tue l les , a n o r m a l e s p o u r les a n i m a u x et p roches de la t e m p é r a t u r e létale.

Il est donc ut i le de rappe le r que , ce r t a ins cas de réchauffement de 1 0 ° mis à pa r t , la t e m p é r a t u r e des expér iences décr i tes ici ne s 'écar te pas d ' une zone m o y e n n e 1 , qu 'el le res te t o u j o u r s voisine des va leurs enregis t rées dans la n a t u r e , en su ivan t les f luc tuat ions sa i sonnières . Ainsi la t e m p é r a t u r e des expér iences s u r les P l a n a i r e s et les Mol lusques ne dépasse pas 2 3 ° en été, a lors que les mi l i eux n a t u r e l s d'Acroloxus et de Crenobia peuven t a t t e ind re 2 4 à 2 6 ° . Elles in té ressen t donc une pa r t i e assez rect i l igne de la courbe mé tabo ­l i sme- t empéra tu re . Si cet te pa r t i e c o m p o r t e des f luc tuat ions de pente , l'erreur de l 'analyse s ta t i s t ique en t i end ra compte .

Enfin l ' acc l imata t ion d 'un an ima l à u n e ce r ta ine t e m p é r a t u r e modifie souvent le Q 1 0 , qu i var ie donc en fonction du t e m p s passé à cet te t e m p é r a t u r e [ P R O S S E R 1 9 5 5 et 1 9 5 8 ; F L O R K I N 1 9 5 8 ] . C'est n o t a m m e n t le cas de ce r ta ins c rabes [ T E A L 1 9 5 9 ; V E R N B E R G 1 9 5 9 b ; D E H N E L 1 9 6 0 ] ou de poissons du genre Gillichthys [ B A R L O W 1 9 6 1 ] .

Il a donc semblé ut i le d ' é tud ie r s é p a r é m e n t deux va leu r s de l 'écart mé tabo l ique et du Q 1 0 , la p remiè re c o r r e s p o n d a n t à la réac t ion

1. V o i r auss i pp . 323-324.

352 E. PATTEE (72)

imméd ia t e de l ' an imal , la seconde t r a d u i s a n t son c o m p o r t e m e n t ap rès u n sé jour de 24 h e u r e s à la nouvel le t e m p é r a t u r e 2 .

La figure 18 ind ique le m o d e de calcul de ces deux va leurs de l 'écart .

log c o n s . 0 2

V basse

Réchauffement

T-haute

R i

Témoin

l ' jour « jours s

0 1 2 5

heures

F I G . 1 8 . — Calcul de l'écart m é t a b o l i q u e , d'après une paire de courbes théo ­r iques . Va leur i m m é d i a t e de l'écart, re la t ive à la î " m e s u r e après le réchauf­f e m e n t : E B I = R , — ' T , . Va leur de l'écart après a c c l i m a t a t i o n de 24 heures : E„ = R — T .

b. — Valeurs de l 'écart métabolique et du Q w (Tableaux IX et X)

L 'écar t métabol ique var ie de 35 à 326, le Q 1 0 c o r r e s p o n d a n t de 1,2 à 4,5.

Par comparaison, la littérature fournit les données suivantes : — Un Q 1 0 de 5 à 6 dans la partie moyenne ascendante des courbes

métabolisme-température de Crenobia et Planaria après acclimatation [ B L Â S I N G 1953], les sujets étant disposés dans un lent courant d'eau susceptible de renouveler le milieu. Ces valeurs sont très élevées, bien supérieures à celles du tableau X. D'autres différences sont déjà appa­rues (p. 306 et suiv.) entre les individus qu'étudie B L Â S I N G et ceux dont il est question ici.

— Un Q 1 0 de 1,5 chez Asellus aquaticus après acclimatation, dans l'appareil de W A R B U R G , c'est-à-dire sur le fond lisse d'un flacon en mou­vement perpétuel [ E D W A R D S et L E A R N E R i960]. Les coefficients du tableau X, mesurés sur un substrat rugueux et immobile, sont à peine plus faibles.

2. L'analyse ne permet a u c u n e c o m p a r a i s o n de ces deux va l eurs entre e l l es . La c o m p a r a i s o n fai t , n o u s le verrons , l 'objet du chapi tre su ivant .

(73) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 353

TABLEAU I X . — Écart m é t a b o l i q u e i m m é d i a t causé par le réchauffement de 5 ° . Entre parenthèse s , les v a l e u r s correspondantes du Q,„. Les d o n n é e s sont corr igées pour le c o m p o r t e m e n t des t é m o i n s , chaque résu l ta t é tant é tabl i , s e l o n le m o d e de ca lcu l décrit d a n s la figure 18, à part ir de 10 expér i ences de réchauf fement et 6 e x p é r i e n c e s - t é m o i n s . A n a l y s e s t a t i s t i q u e en A n n e x e I I .

M É T H O D E

C H I M I ­

Q U E

M É T H O D E

M A N O M É ­

T R I Q U E M O Y E N N E S

Crenobia 326 (4,5)

256 (3,3)

291

254 (3,2)

Planaria 1 3 1

(2,3) 254

(3,2) 218 \

254 (3,2)

As. cavaiicus 41 (1,2)

198 (2,5)

119 )

( u s |

104 (1,6) 1

152 (2,0)

As. aquaticus 113 (1,7)

98 (1,6)

( (1'7)r 106

104 (1,6) 1

152 (2,0)

Gammarus 82 (1,5)

93 (1,5)

88

1 152

(2,0)

Baetis 213 (2,7)

195 (2,5)

204

223 (2,8)

1 152

(2,0)

Cloëon 248 (3,1)

236 (3,0)

242 (

223 (2,8)

1 152

(2,0)

Moyenne générale 172 190

Ancylus 255 (3,2)

239 (3,0)

247

,189 (2,4)

Acroloxus 45 (1,2)

218 (2,7)

132

,189 (2,4)

354 E . P A T T E E (74)

TABLEAU X. — Écart m é t a b o l i q u e après réchauffement de 5" et s é jour de 24 heures à la t e m p é r a t u r e h a u t e . Entre parenthèse s , l es va l eurs correspon­d a n t e s du Q1 ( 1. Les d o n n é e s sont corr igées p o u r le c o m p o r t e m e n t des t é m o i n s , c h a q u e ré su l ta t s é tant é tabl i , s e lon le m o d e de ca lcul décrit dans la figure 18, à part ir de 10 expér iences de réchauffement et 6 e x p é r i e n c e s - t é m o i n s . A n a l y s e s t a t i s t i q u e en A n n e x e I I I .

M É T H O D E

C H I M I ­

Q U E

M É T H O D E

M A N O M É ­

T R I Q U E M O Y E N N E S

Crenobia 2 6 1 (3 ,3 )

2 1 8 (2 ,8)

2 3 9

2 3 5 (3 ,0)

Planaria 1 8 8 (2 ,4)

2 7 2 (3 ,5)

2 3 0 '

2 3 5 (3 ,0)

As. cavaticus 44 (1 ,2)

2 2 1 (2 ,8)

1 3 3 \

( 89

1 0 8 (1,6)J

As. aquaticus 5 6 (1 ,3)

3 5 (1 ,2 )

( (1,5)1 4 6 \ 1 1 0 8

(1,6)J

Gammarus 1 8 0 (2 ,3 )

1 1 3 (1 ,7)

147 [ 1 5 1

Baetis 167 (2 ,2)

2 2 4 (2 ,8)

1 9 5

| (2 ,0)

2 1 6 (2 ,7)

Cloëon 2 0 8 (2 ,6 )

2 6 5 (3 ,4)

2 3 6 1

| (2 ,0)

2 1 6 (2 ,7)

Moyenne générale 1 5 8 1 9 3

Ancylus 2 3 1 (2 ,9)

1 1 3 (1,7)

172 '

1 6 6 (2 ,1 )

Acroloxus 69 (1 ,4)

253 ? (3 ,2)

1 6 1 \

i

1 6 6 (2 ,1 )

(75) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 355

— Pour le Q 1 0 de Gammarus pulex après séjour de durée variable à des températures comprises entre 1 0 et 2 0 ° , on relève :

4 à 5,8 [POTONIÉ 1 9 2 4 . Mesures en milieu confiné stagnant]. 1,6 [SUOMALAINEN 1 9 5 8 . Milieu renouvelé]. 1.6 à 2 [WAUTIER et TROIANI 1 9 6 0 . Milieu confiné stagnant]

et chez l'espèce voisine Gammarus roeseli : 1.7 [LUKACSOVICS 1 9 5 8 . Manomètre de WARBURG]. 1,7 [WOYNAROVICH 1 9 6 1 . Milieu confiné stagnant] . Les résultats les plus anciens, ceux de POTONIÉ, semblent aberrants.

Les autres correspondent assez bien aux chiffres de 1,5 à 2,3 qui figurent aux deux tableaux.

— Plusieurs graphiques, établis pour les Ancylidés en milieu stagnant confiné permettent de calculer les valeurs approximatives suivantes :

Chez Ancylus, Q M immédiat = 2 , 5 à 3 ,5 [BERG 1 9 5 2 ] Q M acclimaté = 2,5 à 3 [MARQUE 1 9 5 5 ] .

Chez Acroloxus, Q 1 0 immédiat = 2 à 3 [BERG 1 9 5 2 ] . •Il y a concordance entre ces résultats et ceux de la méthode chimique

pour Ancylus seulement.

c. — Interprétation

L'ana lyse s t a t i s t ique des données des deux tab leaux I X et X figure dans les Annexes I I et I I I , sauf en ce qui concerne les Mol­lusques , p o u r lesquels les m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s sont en n o m b r e p lus faible.

Les po in t s su ivan t s se dégagent de cet te ana lyse :

a. — En ce qui concerne les espèces.

1 ) Lo r squ 'on fait appel à la mé thode ch imique , l 'écart métabol i ­que imméd ia t de Crenobia est s ignif icat ivement p lus fort que celui de Planaria (Annexe I I A ) . Des deux courbes mé tabo l i sme- t emps , qui se ron t examinées au chap i t r e V, celle de Crenobia débu te a insi à u n n iveau p l u s élevé que celle de sa p a r e n t e .

Nous l 'avons vu, la m é t h o d e ch imique se d is t ingue s u r t o u t p a r la s t agna t ion de l 'eau et la d iminu t ion progress ive du t a u x d 'oxy­gène d i s sous 3 . D 'après les g r a p h i q u e s de B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] , Crenobia se m o n t r e p réc i sémen t p lus sensible que Planaria a u x va r i a t ions de la tens ion d 'oxygène. Les condi t ions p r o p r e s à la m é t h o d e envi­sagée semblen t donc défavorables : lorsqu 'e l les sont tou tes deux exposées à ces condi t ions , le réchauffement de 5 ° exerce ini t ia le­men t p lus d ' influence su r Crenobia que s u r Planaria. Mais ce n 'est p lus le cas lors des m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s , où les condi t ions sont mei l leures .

3. L'influence du t r a n s v a s e m e n t est ici la m ê m e dans les deux m é t h o d e s , pu i squ ' i l s'agit de l'écart i m m é d i a t , c 'est -à-dire c h a q u e fo i s de la première m e s u r e d'une série.

3 5 6 E . P A T T E E ( 7 6 )

2 ) Le c o m p o r t e m e n t d'Asellus cavaticus est var iab le : son Q 1 0

est t ou jour s t r ès faible lo r squ 'on ut i l ise la m é t h o d e ch imique , il es t p lus élevé lo r squ 'on ut i l ise la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e (Anne­xes II B a et III B a ) . Des deux courbes mé tabo î i sme- temps cor res ­p o n d a n t e s , la p r e m i è r e sera si tuée s ignica t ivement p lus b a s que la seconde.

Dans les condi t ions de la mé thode ch imique , l ' an imal , qu i n ' a p o u r t a n t j a m a i s subi le m o i n d r e réchauffement au fond de sa g ro t te , ne m o n t r e a u c u n indice de s t éno the rmie d a n s le sens de S C H L I E P E R . Le faible Q M don t fait a lors p reuve ce cavernicole co r respond aux résu l ta t s de W A U T I E R et T R O I A N I [ 1 9 6 0 ] , qu i u t i l i sa ien t une mé thode semblable p o u r Niphargus, ma i s se t rouve en désaccord avec ceux qu 'ob t i en t D E R O U E T [ 1 9 5 3 ] et D R E S C O -

D E R O U E T [ 1 9 5 9 ] p o u r Niphargus et Caecosphaeroma.

Les cond i t ions dans lesquelles s'effectue la m e s u r e sont de la p l u s h a u t e i m p o r t a n c e p o u r Asellus cavaticus, c 'est u n fait ne t t e ­m e n t établi p a r l 'analyse s t a t i s t ique . L ' i n t e rp ré t a t ion en est cepen­d a n t dél icate : c o m m e n t savoir, en effet, si la faiblesse d ' une réac t ion métabo l ique est favorable ou défavorable à u n an ima l? N o t r e Aselle hab i t e souvent les eaux rap ides [ G I N E T 1 9 5 3 ] et ignore le conf inement : la mé thode m a n o m é t r i q u e p o u r r a i t donc sembler , de son poin t de vue, la p lus na tu re l l e . Mais, au lac de La Balme, les débris l igneux su r lesquels il vit occupent la zone ben th ique , pa r t i cu l i è r emen t ca lme, sans que les indiv idus pa ra i s sen t le m o i n s d u m o n d e en souffrir.

Une expér ience ten tée p o u r éclaircir l ' influence des deux mé tho ­des , s'est révélée négat ive : su r 4 0 ind iv idus soumis à un réchauf­fement b r u s q u e de 5 ° , don t 2 0 en mil ieu s t a g n a n t et 2 0 en mil ieu agi té pa r u n aé ra t eu r , a u c u n n 'es t m o r t p e n d a n t les 3 j o u r s passés à la t e m p é r a t u r e h a u t e . Qui p lus est, le résu l ta t est le m ê m e après u n réchauffement de 1 0 ° : Asellus cavaticus se m o n t r e rés i s tan t à la s t agna t ion de l 'eau. Aucune hypo thèse sa t i s fa i sante ne se p ré ­sente donc p o u r expl iquer la faiblesse de l 'écart mé tabo l ique m e s u r é p a r la m é t h o d e ch imique . Le chap i t r e V d o n n e r a d ' au t res détai ls s u r le c o m p o r t e m e n t s ingul ier de cet te espèce.

5 ) L 'ana lyse ne signale a u c u n e différence p a r m i les E p h é m è r e s . TLn c om pa ra i s on des a u t r e s g roupes , qui ont subi le m ê m e n o m b r e de mesu res , celui-ci est homogène .

4 ) L 'ensemble des Crus tacés se m o n t r e pa r t i cu l i è r emen t peu sensible à la t e m p é r a t u r e ( Q 1 0 = 1 ,6 en m o y e n n e ) , ma i s on doit en sépa re r Asellus cavaticus au c o m p o r t e m e n t spécial . En c o m p a r a i ­son (Annexes II D, II E, III D et III E ) , les réac t ions des Ephémère s , des P l ana i r e s et peu t -ê t re la réact ion ini t iale d'Ancylus sont beau­coup p lus accusées : le Q 1 0 moyen est voisin de 3 . Les courbes mé tabo l i sme- t emps du chap i t r e V se r é p a r t i r o n t p r i nc ipa l emen t en

(77) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 357

deux g roupes : les courbes basses de Gammarus pulex et Asellus aquaticus, les courbes élevées des E p h é m è r e s et des P l a n a i r e s .

B. — En ce qui concerne les méthodes de mesure.

Il existe des différences t rès i m p o r t a n t e s dans les réac t ions de ce r t a ins a n i m a u x , su ivan t les condi t ions où ils sont p lacés . C'est le cas p o u r Asellus cavaticus, et, semble-t-i l Acroloxus lacustris, qui n 'on t , p a r a i leurs , r ien de c o m m u n , ma i s chez qu i l ' influence de la m é t h o d e m a s q u e les au t r e s p h é n o m è n e s , r e n d a n t leur inter­p ré ta t ion mala isée . La réac t ion i m m é d i a t e des deux P l ana i r e s a u réchauffement est différente d a n s les condi t ions de la m é t h o d e c h i m i q u e ; elle est p lus homogène dans les condi t ions de la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e .

Mais chez les au t r e s espèces, les deux mé thodes d o n n e n t des r é su l t a t s c o n c o r d a n t s et des chiffres assez vois ins .

B. — L E S R É C H A U F F E M E N T S D E 5 E T D E 10°,

É T U D I É S P A R LA M É T H O D E M A N O M É T R I Q U E

Dans le bu t de facil i ter l ' i n te rp ré ta t ion générale de leurs a u t r e s réac t ions , les a n i m a u x qui se sont révélés les p lus sensibles , c 'est-à-dire les P l a n a i r e s et les E p h é m è r e s on t été soumis à u n pe t i t n o m b r e de m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s relat ives à u n réchauffement b r u s q u e de 10°.

P l u t ô t que de cor r iger l ' écar t mé tabo l ique , c o m m e dans le p a r a ­g r a p h e précédent , il a semblé préférab le de cons idérer t ro is va leurs d is t inc tes de cet écar t , celles qu i sont causées p a r le réchauffement de 10°, p a r celui de 5° et par celui de 0°, cet te de rn i è re dédui te du c o m p o r t e m e n t des t émoins . L 'é tude cons is te ra a lors à établ ir , c h a q u e fois, le t racé de la courbe r e p r é s e n t a n t les va r i a t ions de l 'écart mé tabo l ique en fonct ion de l ' in tensi té du réchauffement .

a. — Les Planaires , (fig. 19, ana lyse s t a t i s t ique en Annexe IV, p . 421 et fig. 20 ) .

La p remiè re réact ion des a n i m a u x (fig. 19) est p r a t i q u e m e n t p ropor t ionne l l e à l ' in tensi té du réchauffement . Cette réact ion é t an t mesu rée p a r le loga r i thme du métabo l i sme , la t e m p é r a t u r e a donc bien, dans les deux heu re s , u n effet sens ib lement exponen t ie l 4 .

Mais la p ropo r t i on n 'es t p a s la m ê m e p o u r les deux espèces : le mé tabo l i sme de Crenobia var ie davan tage . Or u n e ana lyse précé­den te 5 a m o n t r é cet an ima l réagissant , au début , p lus fo r tement

4. Cf. p. 339 et su ivante s .

5. p. 355.

358 E. PATTEE (78)

200

0

- •

/ +

• / /+ /J*

/ /

+ 5 + 10 RèchE

F I G . 19. — Influence de l ' in tens i té du réchauffement sur l'écart m é t a b o l i ­que i m m é d i a t de Crenobia alpina ( p o i n t s ) et Planaria gonocephala ( c r o i x ) . Méthode m a n o m é t r i q u e . Tracés é tab l i s d'après l ' ana lyse s ta­t i s t i q u e de l 'Annexe IV.

+5 +10 ' Réch'-

F I G . 20. — Influence de l ' in tens i té du réchauf fement sur l'écart m é t a b o l i ­q u e de Crenobia alpina (po in t s ) et Planaria gonocephala ( cro ix) après s é jour de 24 h e u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e . Méthode m a n o m é t r i q u e . Tra­cés é tab l i s d'après l ' ana lyse s t a t i s ­t ique .

que Planaria, d a n s les condi t ions de la m é t h o d e ch imique . Les deux conclus ions coïncident : c 'est la P l a n a i r e a lp ine qui , dans tous les cas , fait p reuve de la p lus g r ande sensibi l i té au réchauffement .

Le l endemain (fig. 2 0 ) , les différences en t r e espèces s ' a t t énuen t . Mais la réact ion n 'es t p lus p ropor t ionne l l e à l ' in tens i té du réchauf­fement : les P l a n a i r e s s ' acc l imatent ( s ' adap ten t ou « s 'essouflent »!) davan tage après u n réchauffement de 10°.

b . — Les larves d 'Éphémères (fig. 21 et 2 2 ) .

Comme p o u r les P l ana i r e s , il faut se ga rde r de conc lu re à u n e d is t inc t ion t r anchée en t re le c o m p o r t e m e n t imméd ia t des a n i m a u x et leur c o m p o r t e m e n t après 24 heures d ' acc l imata t ion . L 'observa­t ion des figures 21 et 22 m o n t r e que la d isposi t ion des po in t s y est assez voisine et que seul u n e spacemen t p lus ou moins g r a n d de ces po in t s rend ce r t a ins ca rac tè res significatifs dans le p r e m i e r cas, d ' au t r e s d a n s le second.

Néanmoins , l ' in te rvent ion du réchauffement de 10° p e r m e t de déceler, c h a q u e fois, une différence de c o m p o r t e m e n t en t re les deux Ephémère s , différence qui n ' appa ra i s s a i t pas dans l ' analyse du réchauffement de 5° seul. Des deux larves, c'est Cloëon, celle d 'eau s t a g n a n t e et de t e m p é r a t u r e var iable su r le métabo l i sme de laquel le

( 7 9 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 5 9

B; •

FIG. 21. — Influence de l ' in tens i t é du réchauf fement sur l'écart m é t a b o l i ­q u e i m m é d i a t des larves de Baetis rhodani (po in t s ) et de Cloëon dipte-rum ( c r o i x ) . Méthode m a n o m é t r i ­que. Tracés é tab l i s d'après l ' a n a l y s e s ta t i s t ique . En tra i t s i n t e r r o m p u s , la droi te obtenue , par c o m p a r a i s o n , avec Ecdyonurus venosus.

E,

400

200

-200 t'

F I G . 22. — Influence de l ' in tens i t é du réchauf fement sur l'écart m é t a b o l i ­q u e des larves de Baetis rhodani (po in t s ) et de Cloëon dipterum (cro ix ) après s é jour de 24 h e u r e s à la t e m p é r a t u r e haute . Méthode m a n o m é t r i q u e . Tracés é tab l i s d'après l ' ana lyse s ta t i s t ique .

le réchauffement a le p lus d ' influence. Les condi t ions de la mé thode m a n o m é t r i q u e , a p p a r e m m e n t défavorables à cet te espèce, doivent-elles faire cons idére r c o m m e a b e r r a n t s les r é su l t a t s qui s'y r a p ­p o r t e n t ?

Le c o m p o r t e m e n t d 'une t ro is ième larve d ' É p h é m è r e suggère u n e a u t r e expl icat ion. Ecdyonurus venosus est u n an ima l d 'eau cou­ran te , que l 'on r encon t r e avec Baetis rhodani d a n s le cours moyen de l 'Yzeron, à Pon t -de -P inay p a r exemple , et d a n s une pa r t i e du cours supé r i eu r [ F I A S S O N 1 9 6 4 ] . Cependant la courbe d'Ecdyonurus, t racée d ' après les séries de m e s u r e s effectuées su r cet an ima l , m o n t r e , d a n s la figure 2 1 où les au t r e s l ignes sont des dro i tes , u n e pen te voisine, non de celle de Baetis, ma i s de celle de Cloëon.

Or, du poin t de vue phys io logique , il existe u n e différence impor ­t a n t e en t r e Baetis d ' une pa r t , Ecdyonurus et Cloëon d ' au t r e p a r t . Les t r achéob ranch i e s de la p r e m i è r e sont fixes, celles des secondes sont mobiles et capables , g râce à leurs b a t t e m e n t s , de faire c i rculer l 'eau qui ba igne le corps des larves [ E A S T H A M 1 9 3 7 ; W I N G F I E L D

1 9 3 9 ] . Ces de rn iè res d i sposen t ainsi tou jours , selon leurs besoins qui a u g m e n t e n t avec la t e m p é r a t u r e , de nouvel les quan t i t é s d 'oxy­gène resp i ra to i re . P o u r Baetis, au con t ra i r e , le r enouve l l ement de ce gaz n ' e s t a s su ré que p a r sa diffusion dans l 'eau et s u r t o u t p a r le c o u r a n t . Il n ' y a ainsi r ien d ' é t onnan t à ce que , dans u n mil ieu dé t e rminé , la r e sp i ra t ion de la larve suive p lus difficilement les va r ia t ions de la t e m p é r a t u r e .

3 6 0 E . P A T T E E ( 8 0 )

Les différences qui appa ra i s sen t en t re a n i m a u x se t r o u v e n t ren­forcées p a r le fait que la t eneu r en oxygène d issous d i m i n u e à m e s u r e que l 'eau s 'échauffe. Cette d iminu t ion ne peu t guère exer­cer d ' influence su r la r e sp i ra t ion de Cloëon dipterum et à'Ecdyonu-rus venosus, qui sont capables d 'une ce r ta ine régula t ion [Fox, W I N G -

P I E L D et S I M M O N D S 1 9 3 7 ; W I N G F I E L D 1 9 3 7 ; A M B U H L 1 9 5 9 ] . Mais il en va a u t r e m e n t de Baetis : chez p lus i eu r s espèces de ce genre , la resp i ra t ion et la survie des larves dépenden t n e t t e m e n t de la t e n e u r en oxygène d issous [Fox, W I N G F I E L D et S I M M O N D S 1 9 3 7 ; A M B U H L

1 9 5 9 ] , laquel le influence la vitesse de diffusion. Cette t e n e u r agit donc s u r la r e sp i ra t ion en sens inverse de la t e m p é r a t u r e .

Bien que , d a n s les l imites envisagées, la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène de Baetis augmen te , cer tes , t ou jou r s avec l ' in tensi té d u réchauffe­ment , l ' augmenta t ion est p rogress ivement freinée p a r la difficulté qu ' ép rouve l ' an imal à se p r o c u r e r les quan t i t é s de gaz supp lémen­ta i res co r r e spondan te s , difficulté d ' a u t a n t p lus g r a n d e que le mil ieu con t ien t de moins en moins d 'oxygène — le déséqui l ibre c ro i ssan t en t re les quan t i t é s nécessa i res et les quan t i t é s d isponibles cause f inalement la m o r t p a r a sphyx ie 6 . Il est donc n o r m a l que , c o m p a r é à des p a r e n t s possédant , grâce sans dou te aux b a t t e m e n t s de leurs b ranch ies , u n e ce r ta ine facul té de régula t ion (cette de rn iè re appa­r e m m e n t mei l leure chez Cloëon que chez Ecdyonurus), Baetis mont r e , tou tes choses égales d 'a i l leurs , u n mé tabo l i sme resp i ra to i re mo ins influencé p a r la t e m p é r a t u r e . C'est là u n e expl icat ion possible du non-para l l é l i sme des courbes de ces a n i m a u x et de la cou rbu re de celle de Baetis après 24 heu re s .

C. — CONCLUSION

Cette é tude compara t ive de l 'écart mé tabo l ique causé p a r le réchauffement p e r m e t de séparer les a n i m a u x en deux g roupes p r inc ipaux : d 'un côté les Crustacés Gammarus pulex et Asellus aquaticus, fa ib lement influencés pa r le réchauffement , de l ' au t re les P l ana i r e s et les E p h é m è r e s , don t la dépendance à l 'égard de la t em­p é r a t u r e est beaucoup p lus m a r q u é e .

A l ' in té r ieur de ce deux ième groupe , l ' analyse fait a p p a r a î t r e que lques pet i tes différences en t re espèces vois ines, ma i s c'est a lors t ou jou r s l ' an imal de mil ieu var iable qu i se m o n t r e le p lus sensible au réchauffement : d a n s des condi t ions ex t rêmes , Crenobia réagit p lus fo r tement que Planaria, Cloëon p lus fo r t ement que Baetis.

6. Qu'il ne faut a p p a r e m m e n t pas confondre avec la m o r t par la cha l eur : Baetis a t o u j o u r s la t e m p é r a t u r e l é ta le la p l u s basse , que le m i l i e u so i t n o r m a l e m e n t pourvu , ou sursa turé d 'oxygène [ W H I T N E Y 1 9 3 9 ] .

(81) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 361

C H A P I T R E V

FORME DE LA COURBE : VARIATION D E LA RÉPONSE

PENDANT L E TEMPS QUI SUIT L E RÉCHAUFFEMENT

Conna i s san t les pos i t ions relat ives des courbes les unes p a r r a p ­po r t aux au t r e s , n o u s a l lons pouvoi r aborde r l ' examen détail lé de c h a c u n des t racés sépa rémen t . Ces t racés r ep résen ten t , p o u r c h a q u e espèce, l 'évolution de la réact ion p e n d a n t le t e m p s qui sui t le chan­gemen t de t e m p é r a t u r e . L e u r é tude revient à c o m p a r e r c h a q u e fois en t re elles les va leurs de l 'écart mé tabo l ique immédia t , de l 'écart ap rès u n sé jour de 24 h e u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e et de tous leurs i n t e rméd ia i r e s .

Ainsi que le m o n t r e n t les en reg i s t r emen t s du chap i t r e II , les va r ia t ions t h e r m i q u e s j ou rna l i è r e s sont de n a t u r e cycl ique : l 'éléva­t ion de t e m p é r a t u r e s 'exerce q u o t i d i e n n e m e n t p e n d a n t u n t e m p s l imité. Dans les s ta t ions où a p p a r a î t la p lus forte va r ia t ion , celles de Corcelles et de J o n s , la durée p e n d a n t laquel le r égnen t des t e m p é r a t u r e s supé r i eu res à la moyenne j o u r n a l i è r e n 'excède pas 10 h e u r e s . L a seule pa r t i e des courbes en fonct ion du t emps , qui pu isse ê t re considérée c o m m e décr ivant la réact ion aux va r ia t ions jou rna l i è re s , est donc la tou te p r emiè re pa r t i e , celle qui in té resse au p lus ies 10 p remiè res heu re s . La su i te ne fait que n o u s rensei­gne r su r le c o m p o r t e m e n t envers u n e élévation de t e m p é r a t u r e pe r s i s t an t e et p e r m e t t r e la c o m p a r a i s o n avec les courbes des au t r e s a u t e u r s .

A. — L E S P L A N A I R E S

a. — Crenobia alpina (fig. 23 a et b)

a. — Méthode chimique, expériences-témoins.

Il existe une différence h a u t e m e n t significative en t re le p r e m i e r j o u r et les j o u r s su ivan t s : les P l ana i r e s r e sp i ren t p lus i n t e n s é m e n t le p r e m i e r j o u r . Ce p h é n o m è n e est suscept ib le de fausser la com­pa ra i son en t re mé tabo l i sme à la t e m p é r a t u r e basse (mesuré le p re ­mier j o u r ) et mé tabo l i sme à la t e m p é r a t u r e h a u t e (mesuré les j o u r s s u i v a n t s ) . La cor rec t ion p a r le c o m p o r t e m e n t des t émoins , i n t e rvenue dans le calcul de l 'écart mé tabo l ique au chap i t r e p ré ­cédent , est donc justifiée.

A u c u n e hétérogénéi té n ' a p p a r a î t , au con t ra i r e , p o u r le n o m b r e de m e s u r e s effectuées, dans les r é su l t a t s des 2° et 3 e j o u r s , les P la-

362 E. PATTEE (82)

cons. 0,

unités log.

700

1100

1000

900

800 -

1100

1000

900 •

800 •

800

700

500

400

300

200 -

500

400

300

200

t •-chim. témoin

chim. +5 brute

chim. +5 corrigée

/

mano. témoin

mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

—i—

10 20 30 heures

F I G . 2 3 a. —• La réac t ion au réchauf fement de 5 ° chez Crenobia alpina. — I e p o i n t : m e s u r e du I e j our , à la t e m p é r a t u r e basse . — A part ir de l 'heure 0 : m e s u r e s des 2 E et 3 E j ours . — Courbes t é m o i n : la t empérature est la m ê m e le 1 e r et le 2" jour . — Courbes + 5 : l e s a n i m a u x s u b i s s e n t un réchauf fement de 5° à l 'heure 0. — Chim. : r é su l ta t s de la m é t h o d e c h i m i q u e . — Mano. : r é su l ta t s de la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e . — La courbe corr igée repré­sente la différence entre la courbe brute et la courbe t é m o i n , a ins i qu' i l est e x p l i q u é a u x chapi tres I I et I I I .

Pente des dro i tes : c h i m . + 5 brute = — 2 , 3 8 ± 0 , 9 1 ; c h i m . + 5 corrigée = — 2 , 7 1 r t 1,28; m a n o . t é m o i n = + 4 , 5 9 ± 1 , 9 0 ( l i m i t e s de l ' in terva l le de confiance au s e u i l de 95 % ) .

800

(83) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 363

na i r e s r e s p i r a n t de façon p r a t i q u e m e n t cons t an te . (Le coefficient F de 1,11 est bien infér ieur au seuil de signification, qui s'élève à 3,01).

B. — Méthode chimique, réchauffement + 5°.

La différence en t r e les n iveaux métabo l iques à la t e m p é r a t u r e basse et à la t e m p é r a t u r e h a u t e a t te in t u n degré élevé de signifi­ca t ion . Corrigée p o u r le c o m p o r t e m e n t des t émoins , qui about i t à l ' augmen te r légèrement (fig. 23 a, courbe ch imique cor r igée) , elle a fait l 'objet d u chap i t r e p récéden t : l ' analyse a m o n t r é que , dans les p remiè res h e u r e s qui suivent le réchauffement , elle est p l u s i m p o r t a n t e chez Crenobia alpina que chez beaucoup d ' au t re s espèces.

Au sein des m o y e n n e s b ru t e s , des différences t rès ne t tes appa­ra i ssen t à la t e m p é r a t u r e h a u t e . E t a n t donnée la va leur élevée d u coefficient F p o u r la régress ion l inéaire , il fau t conclure à une var ia­t ion graduel le du métabo l i sme avec le t e m p s : la courbe a u n e pen te généra le différente de zéro. Les écar t s su r la dro i te de régress ion n ' a t t e i gnan t p a s le seuil de signification, cet te courbe , dans les l imi­tes et à la précis ion avec laquel le on la connaî t , ne diffère pas d 'une dro i te . Sa pen te est u n e pen te négat ive égale à — 2,38, ou, p lus exac tement , il y a 95 chances su r 100 que cet te pen te soit compr i se en t r e — 1 , 4 7 et — 3 , 2 9 uni tés l oga r i thmiques p a r h e u r e . La respi­ra t ion c o n s t a n t e des t émoins p e n d a n t les 2 e et 3" j o u r s a m o n t r é que l 'appl icat ion d 'une cor rec t ion est inut i le p o u r cet te pér iode, mais , qu ' on la fasse in te rven i r ou non , les conclus ions sont les mêmes : le mé tabo l i sme de Crenobia a t t e in t sa nouvel le va leur i m m é d i a t e m e n t après le c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e , p o u r décroî t re ensu i te l en t emen t et r égu l iè rement p e n d a n t 24 heu re s .

y . — Méthode manométrique, expériences-témoins1.

La courbe r e m o n t e g radue l l emen t le deux ième j o u r (régression l inéaire h a u t e m e n t s ignif ica t ive) . Elle doi t ê t re considérée c o m m e une droi te (écarts su r la dro i te non significatifs) , de pen te compr i se en t re + 2,69 et + 6,49 un i tés loga r i thmiques p a r h e u r e . La respi­ra t ion , m e s u r é e en ces un i t é s loga r i thmiques , a u g m e n t e donc p ro ­por t ionne l l emen t au t e m p s passé pa r les a n i m a u x d a n s le resp i ro­mè t r e .

L a compara i son , chez Crenobia, des courbes - témoins établies p a r les deux mé thodes ch imique et m a n o m é t r i q u e , p e r m e t donc de

1. É t a n t donnée la fa ib le c o n s o m m a t i o n d 'oxygène de Crenobia aux t e m p é ­ratures m o y e n n e s ( c o u r b e s - t é m o i n s , réchauf fement de 5 ° ) , la durée d'une m e s u r e ne p o u v a i t être in fér ieure à 3 ou 4 heures sous p e i n e d 'augmenter d a n g e r e u s e m e n t l 'erreur e x p é r i m e n t a l e , d'où le pet i t n o m b r e des ré su l ta t s et leur e s p a c e m e n t d a n s le t e m p s .

364 E . P A T T E E (84)

conc lure à u n e ce r ta ine forme d ' a c c o u t u m a n c e ou de sensibi l isa­t ion g radue l le des ind iv idus a u x condi t ions d u r e sp i romè t re dans lequel ils s é jou rnen t long temps . Le p h é n o m è n e n ' in t e rv ien t p a s dans les flacons, d 'où ils sont re t i rés à la fin de c h a q u e m e s u r e pa r la m é t h o d e ch imique .

S. — Méthode manométrique, réchauffement + 5°.

Le r a p p o r t F p o u r l ' ensemble des m e s u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e dépasse le seuil de 99 % : le mé tabo l i sme var ie n e t t e m e n t p e n d a n t le t e m p s qu i sui t le réchauffement . P o u r la régress ion l inéaire , ce m ê m e r a p p o r t n ' e s t pas significatif : on ne p e u t p a s d i re que , dans son ensemble , le mé tabo l i sme a u g m e n t e ou d iminue au cou r s du t e m p s . Enfin les éca r t s su r la dro i te de régression, co r respon­dan t aux t e r m e s non- l inéa i res , sont t r ès i m p o r t a n t s : la courbe n 'es t pas u n e dro i te .

Il devient a lors nécessa i re de faire appel à la deux ième m é t h o d e d 'ana lyse , de façon à localiser les i r régu la r i t é s du t racé , qui com­por te , d ' après cet te ana lyse et la figure 23 a :

— une pa r t i e in i t ia le a scendan te (écar ts h a u t e m e n t significatifs en t re la 2 e et la 6 e h eu re , en t re la 10* h e u r e et les h e u r e s p récéden­t e s ) .

— après la 10 e h eu re , u n e pa r t i e a p p r o x i m a t i v e m e n t hor izon ta le . Ce schéma décr i t le c o m p o r t e m e n t réel des Crenobia d a n s le

r e sp i romè t r e : l eur c o n s o m m a t i o n d 'oxygène a t t e in t le n iveau cor­r e s p o n d a n t à la t e m p é r a t u r e h a u t e avec u n r e t a rd d 'au moins 6 heu re s . Or n o u s venons de cons t a t e r que la pa r t i e ini t ia le ascen­d a n t e de la courbe n 'es t pas ca rac té r i s t ique des ind iv idus que l 'on vient de réchauffer, p u i s q u e ceux que l 'on t r a i t e de façon comparab l e ma i s à t e m p é r a t u r e cons t an te , ont éga lement u n e courbe a scendan te . D'où l 'ut i l i té de d é t e r m i n e r le c o m p o r t e m e n t relatif des u n s p a r r a p p o r t aux au t r e s .

Bien que la courbe corr igée ai t t endance , d a n s l 'ensemble, à descendre au cours du t e m p s (régression l inéai re h a u t e m e n t signi­ficative) et ma lg ré la p lus g r ande ince r t i t ude due à la cor rec t ion , elle c o m p r e n d encore , j u s q u ' à la 10' heu re , u n e pa r t i e ini t ia le a scendan te : son n iveau en cet te 10 e h e u r e est s ignif icat ivement supé­r i eu r à la m o y e n n e des n iveaux des 2 e et 6 e h e u r e s . Ainsi , m ê m e p a r r a p p o r t à celui des an imaux- t émo ins , le c o m p o r t e m e n t des a n i m a u x soumis au réchauffement m o n t r e cet te a u g m e n t a t i o n méta ­bol ique ini t ia le . Passée la 10 e h eu re , la cor rec t ion fait a p p a r a î t r e u n e d iminu t ion de la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène, telle qu' i l exis te u n e différence h a u t e m e n t significative en t re la va leur p o u r la 2 3 e h e u r e et la m o y e n n e de tou tes les va leurs p récéden tes , y compr i s les va leurs p lus basses de la 2 e et de la 6 e heu re .

(85) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 6 5

E . — Méthode manométrique, réchauffement + 1 0 ° (fig. 2 3 b ) .

Les en reg i s t r emen t s de Corcelles ont m o n t r é que Crenobia subi t , dans la n a t u r e , des réchauffements j o u r n a l i e r s de p lus de 1 0 ° . Les expériences c o m p o r t a n t u n réchauffement de 1 0 ° , réal isées au labo­ra to i re , n e co r r e sponden t p a s aux condi t ions na tu re l l e s p a r su i te

cons. 0,

unités log.

900 -

800

700 •

600

500

1000

900

800

700

600

500 •

mano. +10 brute

mano. +10 corrigée

10 20 30 heures

F I G . 2 3 b. — La réac t ion au réchauf fement de 1 0 ° chez Crenobia alpina. Légendes c o m m e d a n s la figure précédente . P e n t e de la droi te m a n o . + 1 0 corr igée — — 5 , 0 9 ± 1 , 9 6 ( l i m i t e s de l ' in terva l l e de confiance au seui l de 9 5 % ) .

de la t rop g r a n d e rap id i té du c h a n g e m e n t t h e r m i q u e ; elles facili­t e ron t n é a n m o i n s l ' in te rpré ta t ion des r é su l t a t s .

Les conclus ions de l ' analyse sont s imples : la courbe b r u t e est une hor izonta le . Dans le r e sp i romèt re , la c o n s o m m a t i o n des a n i m a u x réchauffés de 1 0 ° est p r a t i q u e m e n t cons t an t e dès la p r emiè re h e u r e à la t e m p é r a t u r e h a u t e . Mais re la t ivement au c o m p o r t e m e n t des an imaux- t émo ins , cet te cons tance équ ivau t à u n e décro issance gra­duelle, a insi que le p rouve le degré h a u t e m e n t significatif de la régress ion p o u r la courbe corr igée.

£. — Interprétation.

La cou rbe la p lus p roche de celle que d o n n e B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] 2

est la courbe corr igée c o r r e s p o n d a n t à la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e et

2 . Reprodui t e fig. 4 , p. 2 9 4 .

3 6 6 E . P A T T E E ( 8 6 )

au réchauffement de 5° : va leu r s ini t iales p lus basses p e n d a n t 6 heu ­res , m a x i m u m vers la 9 e ou la 1 0 E h e u r e suivi de po r t i ons décrois­san tes , pu is sans doute hor izonta les . Les différences en t re les deux courbes rés ident dans l 'écart i m m é d i a t causé p a r le réchauffement , dans les n iveaux relat ifs des pa r t i e s ini t iale et finale et dans la h a u t e u r et la ne t te té du m a x i m u m 3 .

Mais Crenobia nous p résen te auss i u n deux ième type de courbe : lors d 'un réchauffement b r u s q u e de 1 0 ° , elle réagit , selon la courbe corr igée, pa r u n m a x i m u m ini t ial suivi d 'une acc l imata t ion gra­duel le qui rédui t la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène p e n d a n t les p r emiè re s 24 heu re s . La courbe p o u r la m é t h o d e c h i m i q u e et le réchauffement de 5° t r a d u i t u n e acc l imata t ion semblable à p a r t i r d 'un m a x i m u m ini t ial peu t -ê t re m o i n s accusé 4 .

Si donc, lors d 'un réchauffement de 5°, la mé thode m a n o m é t r i q u e enregis t re auss i , après la 1 0 E heu re , u n e phase d ' acc l imata t ion avec d iminu t ion du métabo l i sme , elle se s ingular i se p a r la posi t ion du m a x i m u m , qu i est c o m m e reculé d a n s le t e m p s . Ainsi , l ' in te rpré­ta t ion à laquel le condu i sen t ces courbes est que lque peu différente de celle de B L Â S I N G . Cet a u t e u r me t l 'accent s u r l 'existence d 'un m a x i m u m , a lors que la posi t ion, le r e t a rd de ce m a x i m u m sem­blen t d 'une i m p o r t a n c e au moins égale.

Les conclus ions su ivantes se dégagent a lors : Les condi t ions les p lus défavorables sont représen tées sans con­

teste p a r le réchauffement b r u s q u e de 1 0 ° , qui r eprésen te u n e va r ia t ion t h e r m i q u e p r e s q u e auss i forte et b ien p lus r ap ide que les p lus g r a n d e s var ia t ions na tu re l l e s . A ce réchauffement , Cre­nobia réagi t en an ima l sensible, avec dépassemen t métabo l ique ini t ia l . Mais lo rsque la va r i a t ion est mo ins forte, l ' an imal est capable de r e t a rde r d 'au moins 6 heu re s ce dépassement , qui lui est peu t -ê t re nuis ib le . Le mé tabo l i sme augmen te , cer tes , t o u j o u r s dès le c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e , et m ê m e p lus fo r t ement chez Crenobia que chez la p l u p a r t des au t r e s espèces é tudiées (cf. cha­p i t re I V ) , ma i s évite ce r ta ines va leurs exagérées qu ' i l a t te in t seule­m e n t lo rsque le réchauffement est t r o p fort ou t r o p du rab le . Or , lorsqu ' i l s 'agit d ' un réchauffement jou rna l i e r , il est bien possible que r e t a r d e r u n m a x i m u m de 6 h e u r e s rev ienne à l ' a t t énuer d a n s de g r andes p ropo r t i ons , les t e m p é r a t u r e s v r a i m e n t élevées ne

3. La durée l é g è r e m e n t p l u s l o n g u e des m e s u r e s contr ibue à écraser le m a x i m u m o b t e n u ici , qui correspond en réa l i t é à la v a l e u r m o y e n n e du m é t a b o l i s m e entre l 'heure 8 et l 'heure 12. Il est probable qu'un appare i l p l u s sens ib le , p e r m e t t a n t des m e s u r e s de p l u s courte durée, révé lera i t un m a x i m u m p l u s accusé. L'échel le l o g a r i t h m i q u e a b a i s s e auss i l e m a x i m u m .

4. Les p e n t e s des deux courbes corr igées sont c o m p r i s e s entre — 3,13 et — 7,05 p o u r la première , — 1,43 et — 3,99 p o u r la seconde ( l i m i t e s de l ' inter­v a l l e de confiance au seui l de 95 % ) .

(87) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 367

r égnan t guère p lus long temps dans les mil ieux à Crenobia {fig. 5 et 7 ) .

Le re t a rd du m a x i m u m exige en ou t r e que soient rempl ies ce r ta ines condi t ions , que ne réalise pas la mé thode ch imique , et qu i sont donc a p p a r e m m e n t l 'agi ta t ion et l 'oxygénat ion de l ' eau 5 .

b. — Planar ia gonocephala {fig. 24 a et b ) .

a. — Méthode chimique, expériences-témoins.

cons. 0,

unités log.

1700

1600

1700

1600

1800 -

1700

1550

U 5 0

1700

1600

1500 -

1700

1600

1500

f

chim. témoin

chim. +5 brute

chim. + 5 corrigée

mano. témoin

\ .

mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

10 20 30 40 heures

F I G . 2 4 a. — La réact ion au réchauf fement de 5 ° chez Planaria gonocephala. Légendes c o m m e d a n s la figure 2 3 a. P e n t e de la dro i te m a n o . t é m o i n — + 2 , 6 6 ± 0 , 8 2 ( l i m i t e s de l ' in terva l l e de confiance au seui l de 9 5 % ) .

5 . Il ne peut ex i s ter , entre les premières m e s u r e s effectuées par c h a q u e m é t h o d e , aucune différence de s t i m u l a t i o n due au t r a n s v a s e m e n t .

368 E . P A T T E E (88)

Le cas est exac temen t le m ê m e que celui de Crenobia : il existe un écar t t rès ne t en t re le 1 e r j o u r et les j o u r s su ivan t s , mais , p o u r ces de rn ie r s , l ' ensemble des résu l ta t s est t rès homogène (F < 1 ) et t ou te ana lyse p lus poussée est inut i le . La cor rec t ion ne sera donc pas nécessa i re lors de l ' i n te rp ré ta t ion de la courbe consécut ive à un réchauffement .

/?. — Méthode chimique, réchauffement + 5° ( tableau XIII , en Annexe , p . 413) .

La courbe b r u t e n 'es t p a s une dro i te (écarts su r la droi te h a u ­t e m e n t significatifs) ma i s elle est du type à m a x i m u m différé suivi d 'une acc l imata t ion le l endemain du réchauffement : la va leur p o u r la 8 e h e u r e est s ignif icat ivement p lus élevée que la m o y e n n e des deux va leu r s a n t é r i e u r e s ; la va leur p o u r la 25 e h e u r e est p lus basse , de façon h a u t e m e n t significative, que la m o y e n n e des t ro is va leurs an té r i eu res .

y . — Méthode manométrique, expériences-témoins.

E t a n t donné , d ' une pa r t , la robus tesse des a n i m a u x et , d ' a u t r e pa r t , la faible déviat ion qu ' i l s c ausen t dans le r e sp i romè t re p a r r a p p o r t à leur forte c o n s o m m a t i o n d 'oxygène, les m e s u r e s on t pu ê t re prolongées j u s q u ' à la 48" h e u r e sans inconvénient . Il est évi­den t que seule la p r emiè re pa r t i e de la courbe peu t ê t re comparée à celle de Crenobia. Comme chez cet te dern iè re , le métabo l i sme a u g m e n t e p rogress ivement avec le t e m p s .

8. — Méthode manométrique, réchauffement + 5°.

La courbe b r u t e diffère d 'une dro i te de façon h a u t e m e n t signi­ficative. La va leur de la 10" h e u r e se m o n t r e supé r i eu re à la moyenne de celles des h e u r e s p récéden tes . La courbe con t inue à m o n t e r ap rès la 10 e heu re , ma i s le m a x i m u m de la 26 e h e u r e se re t rouve , à peu de choses près , chez les an imaux- t émo ins et n 'es t donc pas causé p a r le réchauffement .

La courbe corr igée p ré sen te le m ê m e aspect que celle de Creno­bia : va leurs ini t ia les p lus basses p e n d a n t 7 heu re s , m a x i m u m vers la 10" heu re , descente p lus ou moins régul ière ensu i te . Cette deu­xième pa r t i e , compr i se en t r e la 10° et la 48 e h eu re , peu t ê t re assi­milée à u n e droi te de pen te — 4,13, le calcul des écar t s des données su r ce segment de droi te abou t i s san t à u n r appo r t F < 1.

E . — Méthode manométrique, réchauffement + 10° (fig. 24 b ) .

La courbe b ru t e , droi te a scendan te , devient hor izonta le après correc t ion .

(89) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 369

cons. (L\

unités log.

2 0 0 0 -

1900 • mano. +10 brute

1800 •

1700 •

2 0 0 0

1 900 • mano. +10 corrigée

1800 •

1 700 •

0 5 10 20 30 heures

F I G . 2 4 b. —1 La réact ion au réchauf fement de 1 0 ° chez Planaria gonocephala. Pente de la dro i te m a n o . + 1 0 brute = + 2 , 6 1 - ± 0 , 7 3 ( l i m i t e s de l ' in terva l le de confiance au seu i l de 9 5 % ) .

£. — Interprétation.

Au c h a n g e m e n t le p lus g r and , celui de 10°, Planaria gonocephala répond p a r u n a j u s t e m e n t i m m é d i a t de son métabo l i sme à la n o u ­velle t e m p é r a t u r e , sans r e t a rd ni dépas semen t a p p a r e n t s . Mais si le réchauffement n ' e s t que de 5°, la r éponse compor te , selon les deux mé thodes ch imique et m a n o m é t r i q u e , u n e p h a s e ini t ia le rela­t ivement basse , u n m a x i m u m différé vers la 10" h e u r e et u n e phase d ' acc l imata t ion progress ive le l endema in et p r o b a b l e m e n t les j o u r s su ivan t s .

c. — Conclusion : le comportement des Planaires .

Après u n réchauffement de 10°, la courbe corr igée de Crenobia est une dro i te décro issante , celle de Planaria est u n e droi te hor i ­zonta le . Or les ana lyses du chap i t r e IV n ' o n t révélé de différences significatives en t r e les deux espèces que p o u r les p r emiè re s h e u r e s après le réchauf fement 6 . La figure 25 décr i t le p h é n o m è n e : Plana­ria a t t e in t d 'emblée le n iveau « acc l imaté » auquel Crenobia p a rv i en t seu lemen t le l endemain . P a r r a p p o r t à la seconde, il ne s 'agit donc

6 . p. 3 5 7 et fig. 1 9 , n o n - p a r a l l é l i s m e des dro i tes représentant la v a r i a t i o n de l 'écart m é t a b o l i q u e en fonc t ion de l ' in tens i t é du réchauffement .

370 E. PATTEE (90)

pas , chez la p remiè re , d ' une absence d ' acc l imata t ion , ma i s d 'une acc l imata t ion précoce, r é su l t an t en une p lus g r a n d e indépendance vis-à-vis des va r i a t ions t h e r m i q u e s b r u s q u e s .

P o u r un réchauffement de 5 ° , é tudié p a r la mé thode m a n o m é ­t r ique , la m ê m e ana lyse du chap i t r e IV ind ique u n e différence p lus faible en t re les deux espèces, la pa r t i e in i t ia le de la courbe mé tabo l i sme- t emps de Crenobia é t an t légèrement p lus élevée que la pa r t i e c o r r e s p o n d a n t e de la courbe de Planaria. La réponse des a n i m a u x se t r a d u i t n é a n m o i n s p a r deux courbes corr igées sembla­bles et p r a t i q u e m e n t superposab les , c o m p o r t a n t tou tes deux u n

F I G . 2 5 . — La réact ion des deux P l a n a i ­res au réchauf fement de 10° dans les c o n d i t i o n s de la m é t h o d e m a n o m é ­tr ique (courbes corrigées ex tra i te s des figures 23 b et 24 b ) .

F I G . 26. — La réact ion des deux P la ­naires au réchauf fement de 5° d a n s les c o n d i t i o n s de la m é t h o d e c h i m i ­q u e (courbes brutes extra i tes des figures 23 a et 24 a ) .

m a x i m u m vers la 10 e h e u r e et t é m o i g n a n t de la rés i s tance relat ive des deux P l ana i r e s p e n d a n t 6 heu re s environ, d a n s u n mil ieu favo­rable .

Les résu l t a t s de la mé thode ch imique sont tou t au t r e s (fig. 26) : si, p a r cet te mé thode , la courbe de Planaria est auss i du type précédent , celle de Crenobia est u n e droi te descendan te . Le chap i ­t r e IV a m o n t r é que la g r a n d e différence réside dans le n iveau relatif du mé tabo l i sme i m m é d i a t e m e n t après le réchauf fement 7

niveau p lus élevé chez Crenobia q u e chez Planaria. Il y a donc n e t t e m e n t dépas semen t ini t ia l chez la p remiè re , r e t a rd ini t ial chez la seconde. Le l endemain , in te rv ien t u n e acc l imata t ion gradue l le et para l lè le chez les deux a n i m a u x . Planaria fait donc d 'abord p reuve

7. p. 355, différence entre les réact ions i m m é d i a t e s de Crenobia et Planaria par la m é t h o d e c h i m i q u e .

(91) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 371

d 'une ce r ta ine rés i s tance au réchauffement b r u s q u e 8 . A l ' inverse de sa p a r e n t e , les cond i t ions de la m e s u r e lui i m p o r t e n t p e u ; elle est moins sensible à la s t agna t ion de l 'eau et à la var ia t ion du t a u x d 'oxygène d issous . Ces conclus ions sont voisines de celle à laquel le est p a r v e n u e B L Â S I N G [1953] p a r des voies p lus d i rec tes .

E n r é sumé , d a n s les condi t ions les p lus mauva i se s ( changemen t de 10°, mil ieu confiné s t a g n a n t ) , la resp i ra t ion de Planaria est p lus s table que celle de Crenobia. I n t e rp ré t ée c o m m e u n e mei l ­leure rés i s tance au réchauffement b r u s q u e , à la s t agna t ion de l 'eau et à ses conséquences , cet te s tabi l i té est en accord avec la robus ­tesse don t fait t o u j o u r s p reuve l 'espèce gonocéphale .

B . — L E S CRUSTACÉS

a. — Gammarus pulex (fig. 27 ) .

a. — Méthode chimique, expériences-témoins.

La g rande différence de n iveau mé tabo l ique en t r e le p r e m i e r j o u r et les j o u r s su ivan t s t r a d u i t u n e acc l imata t ion des a n i m a u x aux condi t ions du labora to i re , s ans qu ' i l soit possible de préc iser s'il s 'agit, p o u r les in té ressés , d 'une adap t a t i o n bénéfique ou d ' une pe r t e de vi tal i té . Mais il n ' a p p a r a î t u l t é r i e u r e m e n t p lus a u c u n e modification significative : la courbe ne se d i s t ingue pas d 'une dro i te hor izon ta le p e n d a n t les 2 e et 3 e j o u r s .

8. — Méthode chimique, réchauffement + 5 ° .

Le p h é n o m è n e r e m a r q u a b l e est ici la cons tance a p p a r e n t e du métabo l i sme t r a d u i t p a r la courbe b ru t e , cons tance qu i ferai t c roi re à u n e to ta le i ndépendance des G a m m a r e s vis-à-vis de la t empé­r a t u r e et de ses c h a n g e m e n t s . La cor rec t ion m o n t r e qu ' i l n ' en est r ien et que l ' influence de la t e m p é r a t u r e étai t s eu lemen t m a s q u é e p a r celle du sé jour au labora to i re .

Au seuil de 95 %, la courbe corr igée doit ê t re considérée c o m m e u n e hor izon ta le . Le r a p p o r t F est n é a n m o i n s élevé et dépasse le seuil de 90 % : il existe, su r le g r a p h i q u e , u n g r a n d écar t en t r e les deux p r e m i e r s r é su l t a t s à la t e m p é r a t u r e h a u t e t r a d u i s a n t l 'existence possible , chez p lus i eu r s indiv idus , d ' une rés i s tance au réchauffement p e n d a n t la p r emiè re h e u r e qui sui t celui-ci.

8. Il s'agit b i en ici d'une rés i s tance , et n o n d'une incapac i té d 'augmenter les échanges , s e m b l a b l e à ce l l e que n o u s a v o n s supposée chez Baetis, p u i s q u e le m é t a b o l i m e croît par la s u i t e j u s q u ' a u m a x i m u m de la 8 e ou 1 0 e heure .

372 E . P A T T E E (92)

cons. 0 ,

unités log.

1 9 0 0

1 8 0 0 - chim. témoin

1 7 0 0 - t chim. +5 brute

1 8 0 0 -

1 7 0 0

10 2 0 3 0

chim. +5 corrigée

mano. témoin

mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

heures

F I G . 2 7 . — La réac t ion au réchauf fement de 5° chez Gammarus pulex. Pente de la dro i te m a n o . + 5 brute = — 3,55 ± 2 , 2 4 ( l i m i t e s de l ' in terva l le de confiance au seui l de 95 % ) .

y. — Méthode manométrique, expériences-témoins.

La resp i ra t ion p ré sen te u n aspect cycl ique assez régul ier , qui n ' a p p a r a î t c ependan t p a s dans l ' analyse , vus le mode de calcul ut i l isé et la t rop g r ande var iabi l i té en t re ind iv idus .

8. — Méthode manométrique, réchauffement + 5 ° .

On cons ta te , ici encore , une insensibi l i té a p p a r e n t e des a n i m a u x au c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e : les moyennes b r u t e s avan t et ap rès le réchauffement ne diffèrent pas significat ivement. Comme p o u r la mé thode ch imique , l ' influence de la t e m p é r a t u r e est m a s q u é e p a r une acc l imata t ion en sens inverse , visible chez les t émoins .

La courbe- témoin é t an t considérée c o m m e hor izonta le , la courbe b r u t e est s t a t i s t i quemen t valable : ap rès le réchauffement , elle m o n t r e une pen te généra le descendan te (pente que suivent d 'ail­l eurs auss i les po in t s successifs de la courbe co r r igée ) .

(93) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 373

E. — Interprétation.

Les deux mé thodes condu i sen t à des r é su l t a t s vois ins : les po in t s des courbes homologues sont , c h a q u e fois, p r a t i q u e m e n t super -posables . On relève u n e t e n d a n c e à u n e ce r ta ine rés i s tance au réchauffement p e n d a n t u n e h e u r e ou deux, rés i s tance qui n ' a c ependan t a u c u n e c o m m u n e m e s u r e avec celle des P l ana i r e s . Une légère d iminu t ion du métabo l i sme se fait sen t i r le l endemain du réchauffement , cet te acc l imata t ion a p p a r a i s s a n t de façon signi­ficative dans la courbe m a n o m é t r i q u e b r u t e . Mais tous ces accidents sont , en définitive, de faible i m p o r t a n c e en regard de ceux qu i se man i fe s t en t chez les P l a n a i r e s (var iance de la courbe m a n o ­m é t r i q u e corr igée = 25 012 p o u r Crenobia, 21 782 p o u r Planaria et seu lemen t 8 055 p o u r Gammarus).

Chez Gammarus, l 'écart de n iveau métabo l ique dû au réchauf­fement est faible : il est du m ê m e o rd re de g r a n d e u r que la va r i a t ion d 'un j o u r à l ' au t r e chez les t émoins , auss i ne peut- i l s 'évaluer que su r les courbes corr igées . Le chap i t r e IV a m o n t r é que la va leur de cet écar t est t rès différente chez Gammarus et chez les P l a n a i r e s : lo r squ 'on p r e n d le n iveau mé tabo l ique à la t e m p é r a t u r e basse c o m m e po in t de d é p a r t c o m m u n , les droi tes du p remier , s o m m e tou te assez p roches de l 'hor izonta le , occupent u n e posi t ion n e t t e m e n t infér ieure à celle des divers t racés relat i fs aux P lana i r e s .

h. — Asellus cavaticus {fig. 28 ) .

a. — Méthode chimique.

Le métabo l i sme des t émoins va c ro i s san t du 1 " au 3 e j ou r , ma i s de façon i r régul iè re : le 2° j o u r compor t e u n m i n i m u m significatif à la 3" heure .

Les deux courbes b r u t e et corr igée doivent ê t re considérées c o m m e des dro i tes hor izon ta les . Les r a p p o r t s F sont , dans les deux cas , t rès éloignés du seuil de signification.

B. — Méthode manométrique.

La courbe- témoin n 'es t pas u n e dro i te . Elle m o n t r e une pa r t i e descendan te j u s q u ' à la 10 e h eu re , suivie d 'une pa r t i e hor izonta le .

Bien que p r é s e n t a n t u n aspect assez voisin, la courbe b r u t e doit ê t re considérée c o m m e u n e dro i te descendan te . Sa correct ion p r o d u i t de nouveau u n e dro i te hor izon ta le .

y. — Interprétation.

On p o u r r a i t voir, dans les courbes corr igées , l ' indicat ion d 'une possible rés i s tance ini t ia le de faible impor t ance , ana logue à celle de Gammarus. Mais les r a p p o r t s F sont , ce t te fois, bien infér ieurs

374 E. PATTEE

cons. 01

unités Log.

chim. témoin

chim. +5 brute

chim. +5 corrigée

, mano. témoin

700

600

800

700

600 -

• — mano. +5 brute

• mano. +5 corrigée

i I I i i i

0 5

—i—

10 20

—i—

3 0 heures

F I G . 2 8 . —• La réact ion au réchauf fement de 5 ° chez Asellus cavaticus. Pente de la dro i te m a n o . + 5 brute = — 2 , 1 2 ± 1 , 0 6 .

au seuil de signification. On doit donc p lu tô t cons idérer qu'Asellus cavaticus a t t e in t p r a t i q u e m e n t d 'emblée le n iveau métabol ique définitif c o r r e s p o n d a n t à chaque nouvel le t e m p é r a t u r e .

Selon le chap i t r e IV, ce n iveau n 'es t pas le m ê m e p o u r les deux m é t h o d e s 9 . Cependant , la figure 28 m o n t r e que l 'écart mé tabo l ique est a b s o l u m e n t c o m p a r a b l e d a n s les deux courbes brutes : de ce po in t de vue, t ous les suje ts q u e l 'on réchauffe se c o m p o r t e n t effectivement de façon ana logue . T o u t e la différence provien t , assez s ingu l iè rement , du c o m p o r t e m e n t des t émoins , don t la respi­ra t ion tend à a u g m e n t e r d a n s la m é t h o d e ch imique , à d i m i n u e r dans la mé thode m a n o m é t r i q u e .

9 . p. 3 5 6 , c o m p o r t e m e n t d'Asellus cavaticus.

600

500 -

( 9 5 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 7 5

c. — Asellus aquaticus (fig. 2 9 ) .

a. — Méthode chimique.

La courbe- témoin n 'es t p a s u n e d ro i t e . Le mé tabo l i sme de la l r e h e u r e est t o u j o u r s bien p lus faible que celui des h e u r e s sui ­van tes . La courbe b r u t e se m o n t r a n t , d a n s ses g randes l ignes, para l lè le à la courbe- témoin , il est logique que la courbe corr igée soit u n e droi te hor izon ta le .

cons. Oj

unités log.

1300 -

1200

1600

V 1500 iJ 1600

1500 1550

1450

1650

1550 ••

1700 -

1600 •

. r

'•—+ chim. témoin

' A chim. +5 brute

* chim. +5 corrigée

+ +— mano. témoin

mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

10

— i —

20 30 heures

F I G . 29. — La réact ion au réchauf fement de 5° chez Asellus aquaticus. Pentes des dro i tes : m a n o . + 5 b r u t e = —'3,83 ± 1,14; m a n o . + 5 corrigée = — 3,16 ± 1,66.

B. — Méthode manométrique.

Malgré deux va leurs ini t ia les p lus élevées, la courbe- témoin ne diffère s t a t i s t i quemen t pas d 'une hor izonta le . La cor rec t ion n ' es t pas nécessaire , les courbes de réchauffement b r u t e et corr igée sont des dro i tes iden t iques , à pen te négat ive .

y . — Interprétation.

Le t rava i l de L A N G et R U Z I C K O V A - L A N G O V A [ 1 9 5 1 ] éclaire peu t -ê t re les acc idents de la courbe- témoin ob tenue p a r la mé thode ch imi-

3 7 6 E . P A T T E E ( 9 6 )

que : ces a u t e u r s relèvent , d a n s la r e sp i ra t ion d'Asellus aqiiaticus, u n r y t h m e j o u r n a l i e r avec m i n i m u m en t r e 1 1 et 1 3 heu res , max i ­m u m en t re 1 7 et 1 8 h eu re s . S'il s 'agit, chez les su je ts de B e a u n a n t , d ' un r y t h m e semblable , on doi t cons t a t e r que celui-ci a p p a r a î t seu lement d a n s les condi t ions de la m é t h o d e ch imique , en mil ieu confiné s t a g n a n t : la courbe m a n o m é t r i q u e t émoin t r a d u i t u n e cons tance du mé tabo l i sme qu i rappe l le p lu tô t ce r t a ins r é su l t a t s acquis p a r E D W A R D S et L E A R N E R en 1 9 6 0 .

Il se peu t que des différences exis tent auss i en t r e les courbes de réchauffement : selon la mé thode employée, la dro i te estimée est voisine de l 'hor izonta le ou n e t t e m e n t descendan te . Mais il n ' e s t pas pe rmis de d i re que les droi tes vraies diffèrent p a r leur pen te , don t les l imites des in te rva l les de confiance au seuil de 9 5 % sont les su ivan tes : + 2 , 1 6 et — 3 , 4 4 p o u r la m é t h o d e ch imique , — 1 , 5 0 et — 4 , 8 2 p o u r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e . Il est seu lement possible d 'affirmer que la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e me t en évidence une faculté d ' acc l imata t ion p a r t i c u l i è r e m e n t poussée : l 'écart mé ta ­bol ique causé p a r le réchauffement , faible dès les p remiè res heu re s , diminue encore le l endemain .

d. — Conclusion : le comportement des Crustacés.

La ma jo r i t é des courbes relat ives aux Crus tacés ne diffère pas signif icat ivement de l 'hor izonta le . Les in téressés a t te ignent p ra ­t i q u e m e n t d 'emblée le n iveau mé tabo l ique définitif c o r r e s p o n d a n t à la nouvel le t e m p é r a t u r e .

T o u s les t racés des deux espèces épigées, Gammarus pulex et Asellus aquaticus sont r e m a r q u a b l e s p a r la faiblesse de l 'écart qu i sépare mé tabo l i sme à la t e m p é r a t u r e basse et mé tabo l i sme à la t e m p é r a t u r e h a u t e . D a n s les l imi tes de t emps é tudiées , ces a n i m a u x se d i s t inguen t donc p a r leur peu de sensibi l i té envers les c h a n g e m e n t s t h e r m i q u e s . Les deux seules droi tes qui diffèrent de l 'hor izonta le sont les dro i tes descendan tes de Gammarus pulex et Asellus aquaticus é tabl ies p a r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e : dans les condi t ions de cet te mé thode , les deux espèces se m o n t r e n t donc m ê m e p lus i ndépendan t e s des va r ia t ions de longue durée , les va r ia t ions sa i sonnières , que des va r ia t ions de cour te durée , les va r i a t ions j ou rna l i è r e s . Ainsi le Q 1 0 d'Asellus est d e 1 ,6 au début , ma i s il t ombe à 1 ,2 p o u r peu que l 'élévation de t empé­r a t u r e pers i s te p lus de 2 4 h eu re s .

L 'espèce cavernicole , Asellus cavaticus, a u n c o m p o r t e m e n t t r ès différent su ivan t la mé thode ut i l isée. Bien qu 'hor izon ta les tou tes deux et ne m o n t r a n t donc ni rés i s tance in i t ia le n i acc l imata t ion ta rd ive , l 'une des dro i tes est basse et vois ine de celles des a u t r e s Crus tacés , l ' au t re est beaucoup p lus élevée.

(97) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 377

C. LES L A R V E S D ' É P H É M È R E S

a. — Larves de Baetis rhodani {fig. 30 a et b ) .

a. — Méthode chimique.

La g rande sensibil i té de ces larves à la s t agna t ion de l 'eau a été men t ionnée p l u s h a u t . Une mor t a l i t é élevée, a t t e ignan t par fo is 50 % des indiv idus , a sévi t ou t au long des m e s u r e s ch imiques . Le t racé des courbes co r r e spondan te s n 'es t donné que sous tou tes

cons. Oj unités

log.

1450

1350

1500

U 0 0

1300

1500

1400

1300

chim. témoin

chim. +5 brute

chim. +5 corrigée

1300 i s~

1200 -I mano. témoin

1600

1500 •

1400

1600 •

1500

1400

mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

10 20 30 40 50 heures

Fie . 30 a. — La réact ion au réchauf fement de 5° chez la larve de Baetis rhodani. Les courbes m a n o m é t r i q u e s t é m o i n et brute sont la t ranscr ip t ion en éche l l e l o g a r i t h m i q u e des courbes de la figure 16, p. 337. Pente de la droi te c h i m . + 5 brute = — 1 , 7 8 ± 1 , 5 4 .

378 E. PATTEE (98)

réserves : il décr i t la r e sp i ra t ion des seuls ind iv idus qu i on t survécu au t r a i t emen t , donc des p l u s robus tes .

La resp i ra t ion des t émoins doit ê t re considérée c o m m e cons­t an t e , le t r a i t e m e n t ne p r o d u i s a n t a u c u n effet significatif. La resp i ra t ion des a n i m a u x soumis au réchauffement t end à décro î t re fa ib lement . La cor rec t ion est inut i le .

/?. — Méthode manométrique.

Les condi t ions du r e sp i romè t r e sont beaucoup p l u s favorables à Baetis. A u c u n décès ne s 'est p r o d u i t p a r m i les 95 ind iv idus qu i ont servi a u x expér iences- témoins et a u x expér iences avec réchauf­fement de 5°. Deux ind iv idus seu lemen t su r 19 son t m o r t s à la fin des expér iences avec réchauffement de 10°.

Le r e m a r q u a b l e pa ra l l é l i sme des courbes m a n o m é t r i q u e s de Baetis a fait l 'objet d ' un p a r a g r a p h e au chap i t r e I I 1 0 . Les deux p remiè res de la figure 30 a diffèrent s t a t i s t i quemen t d e l ignes droi tes . L e u r s m a x i m u m s de la 10 e h e u r e et leurs m i n i m u m s de la 30 e h e u r e a t t e ignen t u n degré de signification élevé lo r squ 'on les c o m p a r e à la m o y e n n e des h e u r e s qu i les p récèden t . Une fois le r y t h m e c o r r e s p o n d a n t é l iminé p a r la cor rec t ion , la r e sp i ra t ion se m o n t r e p r a t i q u e m e n t cons t an te , t a n t p o u r le réchauffement de 5° q u e p o u r celui de 10°.

cons. Oj

unités log

1500 •

H 0 0

1300 •

1500 -

H 0 0

1300

mano. +10 brute

mano. +10 corrigée

10 20

—i—

30 heures

F I G . 3 0 b. — La réact ion au réchauf fement de 1 0 ° chez la larve de Baetis rhodani. P e n t e de la dro i te m a n o . + 1 0 brute = — 1 , 2 3 ± 1 , 2 1 .

(99) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 379

b . — Larves de Cloëon dipterum (fig. 31 a et b ) .

a. — Méthode chimique.

Ni la courbe- témoin ni la courbe b r u t e n e sont des dro i tes . Mais leur c o u r b u r e é tan t s imi la i re , le résu l ta t de la cor rec t ion est u n e hor izonta le .

B. — Méthode manométrique.

La resp i ra t ion des t émoins et des ind iv idus soumis au réchauf­fement de 5° décroî t r égu l i è remen t et de façon para l lè le , auss i

cons. 0,

unités log.

600

500

800

700

900 •

800

700

600

500

400

800

700 •

1000

900

800

700

V

chim. témoin

chim. +5 brute

chim. +5 corrigée

mano. témoin

t mano. +5 brute

mano. +5 corrigée

11 i i ' i

0 5

—i—

10 20 30 40 heures

FIG 3 1 a. — La réac t ion au réchauf fement de 5 ° chez la larve de Cloëon dipterum. P e n t e s des dro i tes : m a n o . t é m o i n = — 2 , 8 7 ± 0 , 9 7 ; m a n o . + 5 brute = — 2 , 4 3 ± 0 , 7 4 .

3 8 0 E . P A T T E E ( 1 0 0 )

cons. û,

unités log.

—i—

10

mano. +10 brute

mano. +10 corrigée

—i—

20 30 heures

FIG. 31 b. — La réact ion au réchauffement de 10° chez la larve de Cloëon dipterum.

la courbe corr igée est-elle de nouveau une dro i te hor izon ta le . Le réchauffement de 1 0 ° p rodu i t u n r é su l t a t semblable . P a r r a p p o r t à celle des témoins , la r e sp i ra t ion des ind iv idus que l 'on v ient de réchauffer est donc p r a t i q u e m e n t cons t an t e .

c. — Interprétation et conclusion : le comportement des Éphémères.

Sur les 6 courbes re la t ives au réchauffement , 5 sont des dro i tes hor izonta les , i n d i q u a n t u n e absence d ' acc l imata t ion semblable à celle que relève auss i W H I T N E Y [ 1 9 3 9 ] d a n s la t e m p é r a t u r e létale de Baetis rhodani, en mil ieu aéré .

La seule courbe à p r é s e n t e r u n e pen te significative est celle de Baetis é tudié p a r la m é t h o d e ch imique , laquel le se d i s t ingue p a r les condi t ions ano rma le s et défavorables qu 'el le impl ique , la forte mor ta l i t é qu 'e l le occas ionne . La décroissance du métabo l i sme s 'expl ique, s ans dou te , d a n s ce cas , p a r la pe r t e de vi ta l i té des su rv ivan t s , p rê t s à succomber à leur t o u r sous l 'act ion combinée

10. p. 33G et fig. 16.

1100

1000

900

800

1200

1100 •

1000

900

800

( 1 0 1 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 8 1

de la t e m p é r a t u r e et des sé jours en eau s t a g n a n t e . On n o t e r a que , s'ils agissent i so lément , ces de rn i e r s fac teurs se m o n t r e n t mo ins nocifs : les courbes m a n o m é t r i q u e s de réchauffement et la courbe ch imique témoin sont hor izonta les . Une fois de plus, , le p rob lème peu t se r amene r , p o u r Baetis, à celui des quan t i t é s d 'oxygène disponibles dans l 'eau.

Est-ce à d i re que , dans u n mil ieu p e r m e t t a n t leur survie , les É p h é m è r e s en généra l ne sont capables d ' aucune acc l imata t ion à la t e m p é r a t u r e , m ê m e lors d ' un réchauffement de 1 0 ° ? On a par fo is t endance à p a r l e r d ' une courbe m é t a b o l i s m e - t e m p é r a t u r e con t inue , c o m m u n e à tous les Insectes de tous les mi l ieux et en tou tes sa isons [ E D W A R D S et N U T T I N G 1 9 5 0 ] . Que doit-on p e n s e r des expér iences an té r i eu res , réal isées su r Ecdyonurus venosus [ P A T T E E 1 9 5 5 ] , expér iences au cours desquel les on voyai t u n réchauffement de 1 2 ° p rodu i r e , p e n d a n t les 5 p r emiè res h e u r e s , u n dépassemen t mé tabo l ique accusé (fig. 3 2 ) ?

cons. 01

unités log.

5 0 0 - .

A

4 0 0 - \

3 0 0 - \

\ . • 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1—

0 5 10 20 30 40 50 heures

FIG. 32. — C o n s o m m a t i o n d'O, chez la larve d'Ecdyonurus venosus après réchauffement de 12° à l 'heure 0 (d'après PATTEE, 1955) . Même éche l le q u e ce l le des courbes précédentes . L 'ana lyse s ta t i s t ique des d o n n é e s l o g a r i t h m i ­ques ind ique que la courbe n'est pas u n e droi te et que le d é p a s s e m e n t in i t ia l a t te int un degré é levé de s igni f icat ion ( F = 20,29, le seui l de 99 % étant de 16,20) .

Des larves d'Ecdyonurus venosus, p r o v e n a n t de P o n t de P inay , on t donc fait l 'objet de nouvel les m e s u r e s (fig. 3 3 ) re la t ives a u réchauffement de 1 0 ° et semblables à celles réalisées su r Baetis et Cloëon p a r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e .

La courbe b r u t e consécut ive au réchauffement de 1 0 ° est com­pa rab le à celle de 1 9 5 5 , et d ' a u t a n t p lus si l'on t i en t compte de la va leur p lus basse enregis t rée p o u r la 5 E heu re . Elle en diffère s u r t o u t p a r l ' impor tance du m a x i m u m . Selon l 'analyse de va r iance , on peu t la cons idérer c o m m e une dro i te descendan te . Le r y t h m e a p p a r e n t que m o n t r e n t les t émoins ( m i n i m u m s h a u t e m e n t s igni-

382 E . P A T T E E (102)

cons. 0,

unités log.

mano. témoin

t—

"C 20

mano. +10 brute

mano. +10 corrigée

—i—

3 0 heures

KIG. 3 3 . — La réact ion au réchauf fement de 1 0 ° chez la larve d'Ecdyonurus venosus. P e n t e des dro i tes : m a n o . + 1 0 brute = — 3 , 9 9 ± 1 , 7 0 ; m a n o . + 1 0 corr igée = — 3 , 1 2 ± 2 , 8 0 .

ficatifs vers le mil ieu de la j o u r n é e ) tend donc à s'effacer ou à s 'al longer, m o m e n t a n é m e n t du mo ins , chez les ind iv idus soumis au réchauffement . Le p h é n o m è n e ne p ré sen t e r ien d ' invra i sem­blable , ca r on conna î t d ' au t r e s exemples de modificat ion d ' un r y t h m e p a r u n c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e [ R O B E R T S 1 9 6 0 ,

S W E E N E Y et H A S T I N G S 1 9 6 1 ] .

Bien qu 'e l le c o m p r e n n e des acc idents i m p o r t a n t s , la courbe corr igée n e se d i s t ingue pas s t a t i s t i quemen t d ' une dro i te descen­d a n t e : Ecdyonurus est effectivement capable d ' une ce r ta ine accli­m a t a t i o n ap rès le réchauffement de 1 0 ° .

Il fau t donc se ga rde r de tou te généra l i sa t ion , le c o m p o r t e m e n t des a n i m a u x n ' é t a n t m ê m e pas homogène à l ' in té r ieur d 'un g roupe auss i r e s t re in t que celui des É p h é m è r e s .

1800

1700

2100

2000

1900 -

1800 "

2200

2100

2000

1900

1800

(103) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 383

D. — L E S MOLLUSQUES

a. — Ancylus fluviatilis (fig. 3 4 ) .

a. — Sujets provenant du Rhône, méthode chimique.

La courbe- témoin n 'es t p a s une d ro i t e ; la faiblesse du mé ta ­bol isme p e n d a n t la 1 " h e u r e est r e m a r q u a b l e , et se r e t rouve d a n s chacun des h u i t lots d ' a n i m a u x qui ont pa r t i c ipé à l 'expérience.

cons. Oj unités Log.

9 0 0

8 0 0 -

1 2 0 0

1 1 0 0 -

1 0 0 0

1 2 0 0

1 1 0 0 -

1 0 0 0

1 0 0 0

9 0 0 -

1 0 0 0

9 0 0 -

1 1 0 0

1 0 0 0

9 0 0

chim. témoin

chi m. + 5 brute

chi m. + 5 corrigée

.+ mano. témoin

mano. + 5 brute

mano. +5 corrigée

—r— 10 20 30

heures

F I G . 3 4 . — La réact ion au réchauf fement de 5 ° chez Ancylus fluviatilis. P e n t e s des droi tes : m a n o . + 5 brute = — 6 , 6 8 ± 1 , 1 0 ; m a n o . + 5 corrigée = — 5 , 2 9 ± 1 , 2 6 .

384 E. PATTEE (104)

Les courbes b r u t e et corr igée doivent n é a n m o i n s ê t re considérées c o m m e des dro i tes hor izonta les .

8. — Sujets provenant de La Balme, méthode manométrique.

Bien que l 'expér ience n ' a i t été répétée que q u a t r e fois p o u r c h a c u n e des courbes , en mai et j u i n 1963, le c o m p o r t e m e n t t r ès h o m o g è n e des a n i m a u x p e r m e t des cons t a t a t i ons in té ressan tes . L a resp i ra t ion des t émoins d iminue t rès n e t t e m e n t j u s q u e vers la 15" heu re , p o u r r e m o n t e r ensui te (niveau métabo l ique à la 28* heu re s ignif icat ivement p lus élevé que la m o y e n n e de tous les n iveaux a n t é r i e u r s ) . La resp i ra t ion des indiv idus soumis au réchauffement de 5° (courbe b ru te ) est au con t r a i r e t r ' s ne t te ­m e n t et t rès r égu l i è rement décro i ssan te ( r appor t F = 153 p o u r la régression l inéaire et F < 1 p o u r les écar t s su r la d r o i t e ) . Cette décroissance est, du moins après la 3" heure , bien p lus i m p o r t a n t e que celle des t émoins , auss i la courbe corr igée conserve-t-el le u n aspect voisin de celui de la courbe b ru t e . Sa pen te , compr i se en t re —4,03 et —6,55 au seuil de 95 %, est u n e des p lus fortes r encon t rées ici et t r a d u i t u n e g r ande acc l imata t ion des a n i m a u x .

b . — Acroloxus lacustris (fig. 35 ) .

a. — Méthode chimique.

Le n iveau de la p r emiè re demi -heure est, chez tous les lots d ' a n i m a u x - t é m o i n s sans except ion, p lus élevé que celui des 3 e et 7° heu res , auss i la différence des m o y e n n e s est-elle significative. Mais, c o m m e chez Ancylus, les courbes b r u t e et corr igée sont ass imi lables à des droi tes hor izonta les , d o n t le ca rac tè re r e m a r ­quable est la posi t ion basse , la faible dénivel la t ion qui les sépare du niveau an t é r i eu r au réchauffement .

B. — Méthode manométrique.

Les moyennes sont basées su r q u a t r e lots d ' a n i m a u x seu lement . La pol lu t ion du mil ieu pa r Acroloxus rend la pa r t i e t e rmina le du t r acé ince r ta ine . L ' ana lyse ind ique q u ' a u c u n e des courbes ne diffère d 'une droi te hor izon ta le .

c. — Interprétation et conclusion : le comportement des Mollusques.

Ancylus est lié, nous l 'avons vu, à des mi l ieux d 'eau c o u r a n t e ou agitée, Acroloxus à des mi l ieux d 'eau s t a g n a n t e ou lente . Or deux expér iences se m o n t r e n t pa r t i cu l i è r emen t suggest ives : celles qui conce rnen t le p r e m i e r é tudié p a r la mé thode m a n o m é t r i q u e et le second é tudié p a r la mé thode ch imique . La m é t h o d e est, p o u r c h a q u e an ima l , celle don t les condi t ions rappe l len t le p lus son biotope d 'or igine. En mil ieu confiné ( tension d 'oxygène var ia-

(105) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 385

cons. 0,

unités log.

650

750

650

750

650

1000

900 -

1300

1200

U 0 0

1300 -

1200

H N —

1 . . . , .

• 1 1 1 1 1

0 5

—T—

10

chim. témoin

chim. +5 brute

chim. +5 corrigée

mano. témoin

A — r — A — - 1 ; : L _ mano.+5 brute

mano. +5 corrigée

20 30

FIG. 35.

heures

La réact ion au réchauffement de 5° chez Acroloxus lacustris.

ble) et s t agnan t , Acroloxus se m o n t r e peu sensible à la t e m p é r a t u r e et à ses va r ia t ions ( Q 1 0 = 1,25 à 1,4). E n mil ieu agité et oxygéné, Ancylus est d 'abord fo r t ement influencé p a r le réchauffement (Qio = 3 ) 1 1 ; à l 'opposé de son pa r en t , il est donc t rès sensible aux va r ia t ions rap ides , les va r i a t ions j ou rna l i è r e s . Mais il est capable , le second jou r , de rédu i re dans de g r andes p ropo r t i ons la dépense supp lémen ta i r e d 'énergie causée p a r l 'élévation de la t e m p é r a t u r e : son Q 1 0 tombe à 1,7 et peu t -ê t re moins . Il doit donc ê t re beaucoup p lus i n d é p e n d a n t des va r ia t ions de longue durée , les va r ia t ions sa i sonnières . Il s 'agit ici, ne l 'oublions pa s , u n i q u e m e n t des Ancy­les de mai - ju in , pér iode où les c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e sont les p lus f réquents et les p lus i m p o r t a n t s d a n s les mi l ieux n a t u r e l s .

Que se passe-t- i l lo r sque les condi t ions de la m e s u r e sont m o i n s favorables , c 'est-à-dire p lus éloignées des condi t ions na tu re l l e s à

11. Se lon la m o y e n n e des m e s u r e s effectuées 1 h e u r e après le réchauf fement ( tab leau I X) . Le chiffre de la 3" heure serait encore p l u s é levé .

750 -

386 E . P A T T E E (106)

c h a q u e espèce? Chez Ancylus, on n 'observe p r a t i q u e m e n t p lus , en mil ieu s t a g n a n t et ap rès les t r a n s v a s e m e n t s répétés occas ionnés p a r la m é t h o d e ch imique , n i dépas semen t ini t ial , n i acc l imata t ion m a r q u é e : la pen te vraie de la droi te est compr i se e n t r e + 1 , 9 6 e t —0,90 (l imites de l ' in terval le de confiance au seuil de 9 5 % ) . La resp i ra t ion est devenue m o i n s var iable , c o m m e si elle ne dépenda i t p lus de l 'état phys io log ique de l ' an imal , ma i s p lu tô t de ce r t a ines condi t ions ex tér ieures . Chez Acroloxus, la courbe m a n o m é t r i q u e est p l u s élevée que la courbe ch imique . Le cu r i eux para l lé l i sme avec Asellus cavaticus, déjà s ignalé au chap i t r e IV, se p o u r s u i t : la différence de n iveau des courbes corr igées est causée p a r u n e différence c o r r e s p o n d a n t e d a n s les courbes - témoins . L 'emploi de la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e semble occas ionner , chez les t émoins , u n e d i m i n u t i o n du métabo l i sme en t r e le 1 " et le 2 e j o u r , a lors que ce p h é n o m è n e ne se p r o d u i t p a s avec la m é t h o d e ch imique .

E. — CONCLUSIONS

La p l u p a r t des réponses a u réchauffement b r u s q u e de 5° ne t r a d u i s e n t donc a u c u n e var ia t ion significative au cours du t e m p s : la courbe est hor izonta le , le n iveau mé tabo l ique à la t e m p é r a t u r e h a u t e est a t t e in t d 'emblée, sans dépas semen t ni r e t a rd a p p a r e n t s .

Mais u n ce r ta in n o m b r e d ' au t r e s expér iences , effectuées dans des conditions comparables, m o n t r e n t des acc idents significatifs d a n s le t r acé des courbes .

Si a u c u n e d ' en t re elles n ' a l 'aspect d ' une dro i te con t inue l l emen t a scendan te , que lques -unes c o m p o r t e n t c ependan t des va leu r s ini t ia les p lus basses , déce lan t u n e ce r t a ine facul té de régula t ion à l 'égard des va r i a t ions t h e r m i q u e s b r u s q u e s et de cour te durée . Cette facul té semble le p r o p r e des deux P l ana i r e s . Elle a p p a r a î t l o r squ 'on les é tudie p a r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e ; ma i s elle semble auss i se man i fes t e r lors des m e s u r e s ch imiques su r Planaria gonocephala. Si elle existe chez ce r ta ins Crus tacés , c'est à u n degré bien p lus faible. Les va leu r s p lus basses sont suivies d 'un max i ­m u m , qualifié de différé, pu i s d 'une po r t i on de courbe descendan te .

E n p lus des droi tes hor izon ta les et des t racés à m a x i m u m différé, on r encon t r e des dro i tes con t inue l l emen t descendan tes . Ces der­n iè res i n d i q u e n t u n e a c c o u t u m a n c e progressive des ind iv idus à la nouvel le t e m p é r a t u r e , et donc u n e p l u s g r a n d e sensibi l i té aux va r i a t i ons j o u r n a l i è r e s q u ' a u x va r ia t ions de du rée supér i eu re . F o n t p a r t i e de ce g roupe , en ce qui concerne le réchauffement de 5°, la courbe de Crenobia é tabl ie p a r la m é t h o d e ch imique , a insi que les courbes établies p a r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e p o u r Ancylus et les deux Crus tacés épigés Gammarus pulex et Asellus aquaticus.

(107) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 387

A l 'égard d ' un réchauffement durab le , les deux P l a n a i r e s se c o m p o r t e n t c o m m e les espèces précédentes , m o n t r a n t u n e accli­m a t a t i o n progress ive .

L ' examen de la fo rme des courbes à t e m p é r a t u r e h a u t e révèle donc p lus i eu r s modes différents de c o m p o r t e m e n t . Les conc lu­sions qu i en découlent sont d ' a u t a n t p lus var iées qu ' à u n type de courbe ne co r respond p a s néces sa i r emen t u n e seule i n t e rp ré ­ta t ion : a ins i les courbes m a n o m é t r i q u e s d'Ancylus et Asellus aquaticus ont la m ê m e forme de scendan t e ; c ependan t la p r e m i è r e se t e r m i n e au n iveau relatif où c o m m e n c e la s econde 1 2 . On voit q u e la va leur de l 'écart mé tabo l ique p rovoqué p a r le réchauffe­m e n t est au m o i n s auss i i m p o r t a n t e d a n s l ' in te rpré ta t ion de la r éponse que la forme du t racé à la t e m p é r a t u r e h a u t e .

12. Q, n d 'Ancylus après a c c l i m a t a t i o n de 24 heures = 1,7; Q'w i m m é d i a t A'Asellus aquaticus = 1.6.

"388 E . P A T T E E (108)

C H A P I T R E V I

ESSAI D'EXPLICATION

DES COURBES MÉTABOLIQUES DES PLANAIRES

De toutes les courbes qui t r a d u i s e n t la réponse des a n i m a u x a u réchauffement de 5°, les seules à différer d ' une dro i te sont celles des P lana i r e s , avec leur pa r t i e ini t ia le p l u s basse et leur m a x i m u m re ta rdé . Il est i n t é re s san t de s ' in te r roger su r les méca­n i s m e s suscept ib les de p e r m e t t r e une semblable va r ia t ion d u mé tabo l i sme au cours du t e m p s et p lus p réc i sémen t u n tel r e t a rd d u m a x i m u m .

B L Â S I N G [1953] r a p p r o c h e le m a x i m u m métabol ique et la g r a n d e ag i ta t ion que m o n t r e s i m u l t a n é m e n t Crenobia; ce m a x i m u m dis­p a r a î t chez les indiv idus immobi l i sés p a r décapi ta t ion . L 'hypo thèse su ivan te se p ré sen te donc : le r e t a rd du m a x i m u m métabo l ique ap rè s réchauffement n 'est-i l pas , de même , causé p a r u n e inh ib i ­t ion de l 'act ivi té des a n i m a u x ? Selon B L Â S I N G [1953] , le réchauf­fement p rovoque chez Crenobia u n e act ivi té in tense , qu i se pro longe p e n d a n t 2 ou 3 heu re s . Mais V O I G T [1895] observe u n compor t e ­m e n t inverse , p lus conforme à no t r e hypo thèse : après u n c h a n ­gemen t b r u s q u e de t e m p é r a t u r e , l ' an imal « zieht sich dann zu-sammen und sitzt unbeweglich mit krànklichem Aussehen »; la P l ana i r e finit c ependan t p a r se ré tabl i r et su rv iv re long temps , m ê m e dans u n local chauffé 1 . V O I G T n ' a j o u t a n t a u c u n e précis ion chiffrée, la ques t ion est repr i se ici.

Il convient donc de vérifier, chez Crenobia : 1 ) Si, en mil ieu agité, il se p rodu i t u n e inh ib i t ion de l 'activité

p e n d a n t les six p remiè res h e u r e s qu i suivent u n réchauffement ,de 5°.

2 ) Si cet te inh ib i t ion d i spara î t , tou t c o m m e le r e t a rd du maxi ­m u m , en mil ieu s t agnan t .

1. D I C K I E [ 1 9 5 8 ] , p u i s D I C K I E et MEDCOF [1963] s i gna len t u n c o m p o r t e m e n t a n a l o g u e chez u n a n i m a l a u s s i é lo igné que le L a m e l l i b r a n c h e Placopecten : u n e a u g m e n t a t i o n b r u s q u e de 10° dans la t e m p é r a t u r e a m b i a n t e p r o v o q u e l ' i m m o b i l i s a t i o n t e m p o r a i r e des su je t s , dont le c o m p o r t e m e n t redevient n o r m a l 36 à 48 h e u r e s p l u s tard.

(109) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 8 9

A. — M É T H O D E D E M E S U R E D E L 'ACTIVITÉ

A u c u n des n o m b r e u x modèles d ' ac tographes cités dans la l i t té­r a t u r e n e semble conven i r à l 'é tude d ' a n i m a u x auss i dél icats , m o u s et déformables que les Turbe l l a r i é s . La m é t h o d e de B E A U C H A M P

[ 1 9 3 3 , 1 9 3 5 et 1 9 3 7 ] et B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] n ' es t p a s ut i l i sable ca r il s 'agit p o u r n o u s de m e s u r e r l 'act ivi té spontanée des a n i m a u x .

E n l 'absence d ' une proie , il n 'exis te p r a t i q u e m e n t que deux a t t i t udes dans le c o m p o r t e m e n t de Crenobia. Les ind iv idus actifs progressen t de façon régul ière et con t inue , leur corps étalé p r é ­s en t an t la fo rme ca rac t é r i s t i que de l 'espèce, les deux fins t en t a ­cules p o i n t a n t à dro i te et à gauche . Les ind iv idus au repos sont a b s o l u m e n t immobi les , r é t rac tés su r eux-mêmes , f o r m a n t u n e pet i te masse de forme ovala i re qui semble bien co r r e spondre à la descr ip t ion de V O I G T citée p lus h a u t . Le passage d 'une a t t i t ude à l ' au t re d e m a n d e p lus i eu r s secondes.

E n dehors de tou te s t imu la t ion ex tér ieure , u n individu conserve géné ra l emen t la m ê m e a t t i t ude p e n d a n t p lus i eu r s heu re s . Le n o m b r e d ' a n i m a u x en m o u v e m e n t cons t i tue donc u n e bonne m e s u r e du t a u x d 'act ivi té r é g n a n t d a n s un cer ta in g roupe de P l ana i r e s .

B . — I N F L U E N C E DU R É C H A U F F E M E N T

a. — Conduite des expériences.

Effectuées d a n s le b u t de révéler l 'activité de Crenobia lors d 'un réchauffement de 5 ° d a n s les condi t ions de la m é t h o d e m a n o ­m é t r i q u e , les expér iences sont condui tes en t o u s po in t s c o m m e les m e s u r e s du métabo l i sme resp i ra to i re p a r cet te mé thode . Les P l ana i r e s s é j o u r n e n t d a n s u n e eau agitée et aé rée ; elles d i sposent de cai l loux p o u v a n t servi r d 'abr i s .

P lu s i eu r s comptes d 'act ivi té on t lieu le p r e m i e r j ou r , à la t empé ­r a t u r e de la s ta t ion d 'or igine , p e r m e t t a n t de vérifier la r épa r t i t i on au h a s a r d des a n i m a u x d a n s les différents lo ts 2 . Le l endemain , à l 'heure 0, ap rès réchauffement de la moit ié de ces lots, t o u s les ind iv idus sont dé tachés de leur s u p p o r t au moyen d 'un p inceau et rejetés en ple ine eau dans leur p r o p r e cr is ta l l isoir , de façon à s imule r le t r a n s v a s e m e n t c o r r e s p o n d a n t à l ' in t roduc t ion d a n s

2. La différence entre m o y e n n e des lo t s qui seront s o u m i s au réchauffement et m o y e n n e des l o t s qui dev iendront l o t s - t é m o i n s est l o i n d'atte indre le seui l de s igni f icat ion (rapport F = 1,75 p o u r u n seu i l de 3,96. N o m b r e tota l de n u m é r a t i o n s = 120) et, par surcroît , de s igne opposé à ce lui que fera, par la su i te , apparaî tre l e t r a i t e m e n t .

390 E . P A T T E E (110)

la cellule du r e sp i romèt re . De nouveaux décomptes in t e rv iennen t au cours des deux j o u r s su ivan t s .

b . — Trai tement stat is t ique des données.

L ' ac t iv i t é est r eprésen tée , n o n p lus p a r des données de m e s u r e c o m m e la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène, ma i s p a r des données d 'énu-méra t i on , p rocédan t p a r un i t é s d i scon t inues . Selon L I S O N [1958, p . 308] de telles données , expr imées sous forme de p ropo r t i ons , peuven t auss i ê t re soumises à l ' analyse de va r i ance à condi t ion :

1) Qu'el les a ient été établies à p a r t i r d ' échant i l lons de d imen­sions iden t iques .

2) Qu 'on leur fasse sub i r la t r a n s f o r m a t i o n angula i re , de façon à a s su re r l 'homogénéi té de la va r iance .

Les p ropo r t i ons p sont donc établies à p a r t i r de lots compre ­n a n t u n i f o r m é m e n t 20 Crenobia c h a c u n ; elles sont t r a n s f o r m é e s 3

en degrés au moyen de la table V de L I S O N , selon la fo rmule

9 = a rc sin qu i a s su re la s tabi l i té de la va r i ance en t r e

p = 5 % et p = 95 % . M a l h e u r e u s e m e n t la p résence de que lques va leurs nul les oblige à éme t t r e des res t r ic t ions q u a n t à la signi­fication pa r f a i t emen t r igoureuse de l ' analyse .

Deux fac teurs e n t r e n t en j eu : le réchauffement et le t e m p s après la s t imu la t ion de l 'heure 0 ( tableau X I ) . L 'é tude du fac teur réchauffement se fait en c o m p a r a n t l 'activité m o y e n n e des t émoins et celle des indiv idus réchauffés; l 'é tude du fac teur t e m p s se fait en c o m p a r a n t les va leurs ob tenues p o u r les n u m é r a t i o n s suces-sives après la s t imu la t ion ini t iale . L 'expér ience est équi l ibrée pu isqu 'e l le in téresse , p o u r chaque relevé du tab leau , 10 n u m é r a ­t ions d ' a n i m a u x soumis a u réchauffement ou 10 n u m é r a t i o n s d ' an imaux- t émo ins . Il est donc possible de ca lculer l ' in te rac t ion en t re les deux fac teurs . La va leur de cet te in te rac t ion i nd ique ra si le t e m p s modifie l ' influence du réchauffement , c 'est-à-dire si les P l ana i r e s soumises à ce réchauffement m o n t r e n t une activité différente p e n d a n t les p remiè res h e u r e s , ou non .

c. — Résultats ( tableau X I ) .

La va leur de F p o u r le réchauffement est t rès élevée. Les ind iv idus qui ont subi ce réchauffement m o n t r e n t une act ivi té t rès n e t t e m e n t p lus faible que les t émoins . L e u r p lus g r ande t e n d a n c e à l ' immobi­l isat ion d a n s de telles condi t ions est donc démon t rée .

100

3. La m ê m e a n a l y s e , effectuée sur des d o n n é e s d'act ivité non t r a n s f o r m é e s , about i t à des ré su l ta t s de s ignif icat ion p r a t i q u e m e n t ident ique .

( 1 1 1 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 391 T

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392 E . P A T T E E (112)

L ' in te rac t ion n ' a t t e ignan t pas , de loin, le seuil de signification, on n e doit pas cons idére r que le t e m p s modifie cet te influence du réchauffement . Celui-ci d i m i n u e donc d 'une va leur p r a t i q u e m e n t c o n s t a n t e l 'activité des P l ana i r e s , que l que soit l ' i n s tan t de la n u m é r a t i o n . A u t r e m e n t dit , à la préc is ion avec laquel le elles sont connues , les deux courbes de la figure 36 doivent ê t re considérées c o m m e para l lè les , la courbe des a n i m a u x soumis au réchauffement é t a n t r égu l i è rement p lus basse que l ' au t re . Si donc le réchauffe­m e n t inhibe l 'activité des P l ana i r e s , l 'expérience d é m o n t r e qu ' i l le fait non seu lemen t p e n d a n t les 6 ou 10 p remiè re s heu res , m a i s assez régu l i è rement p e n d a n t les 23 h e u r e s que décr ivent les relevés.

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F I G . 3 6 . — Inf luence d'un réchauf fement de 5 ° sur l 'act iv i té de Crenobia alpina en m i l i e u ag i té (400 i n d i v i d u s ) . A l 'heure 0, réchauf fement de la m o i t i é des a n i m a u x et t r a n s v a s e m e n t de l ' ensemble . Les u n i t é s d'act ivi té ont subi la t r a n s f o r m a t i o n angula ire .

L'expér ience p e r m e t encore d ' au t re s cons t a t a t ions . L 'act ivi té var ie de façon h a u t e m e n t significative en fonct ion du t e m p s . D a n s le b u t de m e t t r e en évidence l ' inf luence du t r a n s v a s e m e n t , l 'é tude détai l lée fait appel à des compara i sons or thogona les en t re le relevé p o u r chaque h e u r e et la m o y e n n e des relevés p o u r tou tes les h e u r e s su ivan tes . L 'act ivi té des indiv idus réchauffés et témoins n e diffé­r a n t que d ' une q u a n t i t é cons t an te (non-signification de l ' in terac­t i o n ) , l ' analyse in té resse le c o m p o r t e m e n t c o m m u n des deux grou­pes en fonct ion du t e m p s : les deux courbes é t an t para l lè les , elle concerne la courbe combinée .

Le tab leau m o n t r e que l 'act ivi té est encore a n o r m a l e m e n t élevée 2 heu re s après le débu t de l 'expérience, donc que l'effet de la

( 1 1 3 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 3 9 3

s t imula t ion se fait sen t i r p e n d a n t au moins 2 h eu re s . Il révèle auss i u n s u r s a u t d 'act ivi té à la 1 2 E h e u r e , soit à 2 2 h c h a q u e soir , p u i s q u e l 'heure 0 de tou tes les expér iences se s i tue le ma t in , vers 1 0 h . Or B E A U C H A M P [ 1 9 3 3 ] écri t , à p ropos de Crenobia : « During the day they remained under the stones, and in the evening they started to move about. » P lu s que d 'un effet r e t a rdé du t r ansvase ­ment , il doit donc s 'agir, à la 1 2 ° h e u r e , d 'un m a x i m u m cycl ique.

E n r é sumé , qu ' i l s a ient subi le réchauffement ou non , les su je ts d e m a n d e n t au m o i n s 2 h e u r e s p o u r ca lmer l 'agi ta t ion excessive p rovoquée p a r le t r a n s v a s e m e n t . Ils m o n t r e n t u n s u r s a u t d 'act ivi té , p r o b a b l e m e n t dû à u n r y t h m e jou rna l i e r , vers la 1 2 E heu re . Mais su r tou t , d a n s des condi t ions voisines de celles de la m é t h o d e m a n o ­mé t r ique , le réchauffement de 5 ° l imite leur act ivi té p e n d a n t au moins 3 2 heu res , la durée de l 'expérience (et non p a s seu lement p e n d a n t les p r emiè re s 6 h e u r e s ) .

C. — I N F L U E N C E D E LA STAGNATION D E L 'EAU

Cette seconde expér ience doi t é tabl i r si, après le réchauffement , l 'act ivi té varie , c o m m e le fait la réact ion métabo l ique , su ivan t que l ' an imal se t rouve dans les condi t ions de la m é t h o d e ch imiq u e ou dans celles de la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e .

Deux lots iden t iques de 4 0 ind iv idus subissen t u n réchauffement de 5 ° , pu is font l 'objet de p lus i eu r s décomptes d 'act ivi té , le p re ­mie r en mil ieu s t agnan t , le deux ième en mil ieu agité p a r un aé ra t eu r . Le tab leau XII m o n t r e que , dès le p r e m i e r décompte , effec­tué u n e demi -heu re ap rès le t r a n s v a s e m e n t , le c o m p o r t e m e n t des deux lots diffère de façon h a u t e m e n t significative : la va leur élevée du coefficient x 2 condu i t à re je ter l 'hypothèse nul le , selon laquel le les deux relevés se ra ien t iden t iques , aux f luctuat ions d ' échan t i l lonnage p rè s . La s t agna t ion de l 'eau p rovoque une g r ande agi ta t ion. La différence en t r e les deux lots se m a i n t i e n t p e n d a n t 2 4 h eu re s , le c o m p o r t e m e n t des divers ind iv idus se m o n t r a n t assez cons t an t d 'une h e u r e à l ' au t re . E n mil ieu agité, ils on t t endance à s ' immobi l i ser à p rox imi té du diffuseur.

Le l endemain , u n e cont re-expér ience consis te à inverse r les condi­t ions de mil ieu. Dès l ' a r rê t de l ' aé ra teur , u n t a u x d 'act ivi té specta­cu la i re se me t à régner dans le deux ième lot, c ependan t que le p r e m i e r se ca lme progress ivement . Les dép lacement s des P l ana i r e s ne sont donc pas déclenchés p a r l ' aba i ssement du t a u x d 'oxygène d issous , qui ne var ie p a s sens ib lement en que lques m i n u t e s , ma i s p a r la d i spa r i t ion du c o u r a n t d 'eau c i r cu lan t a u t o u r de leur corps .

E n résumé , la s t agna t ion du mil ieu en t re t i en t donc une g r a n d e activité chez Crenobia et con t r a r i e l ' inhibi t ion consécut ive au ré­chauffement .

394 E. PATTEE

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(115) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 395

D. — COMPARAISON D E L 'ACTIVITÉ

E T DU MÉTABOLISME CHEZ CRENOBIA

Il appa ra î t , de deux po in t s de vue différents, u n ce r ta in m a n q u e de concordance en t re les deux p h é n o m è n e s :

1) C o m p a r o n s le t r acé des différentes courbes en fonct ion d u t emps , lo rsque le mil ieu est agité :

— L'act ivi té des t émoins se m o n t r e assez i r régul ière , d e m e u r a n t sous l ' influence du t r a n s v a s e m e n t p e n d a n t p lus i eu r s h e u r e s et p a s s a n t p a r u n m a x i m u m vers la 12 e h e u r e 4 . D a n s les m ê m e s condi t ions , celles de la mé thode m a n o m é t r i q u e , leur mé tabo l i sme ne t r a d u i t r ien de te l ; il croî t assez régu l iè rement p e n d a n t p l u s de 24 h e u r e s 5 .

— La courbe d 'act ivi té des t émoins et celle des a n i m a u x soumis au réchauffement sont pa ra l l è l e s 4 . Les courbes métabo l iques corres­p o n d a n t e s ne le sont pas , et leur différence, r eprésen tée p a r la courbe corr igée, fait a p p a r a î t r e u n m a x i m u m à la 10° h e u r e 5 .

Il ressor t donc que la r ep ta t ion d 'une P l a n a i r e ne cause pas u n surc ro î t mesu rab l e de dépenses énergé t iques et que le m a x i m u m métabo l ique de la 10" h e u r e n 'es t v r a i s emblab lemen t p a s d 'or igine locomotr ice .

2) C o m p a r o n s ensu i te le n iveau de l 'activité et celui du mé tabo ­l isme en eau s t a g n a n t e :

Un p a r a g r a p h e p récéden t vient de m o n t r e r q u e l 'activité est t o u j o u r s bien p lus in tense en mil ieu s t ag n an t . Bien q u ' a u c u n e n u m é r a t i o n di recte ne soit possible, les P l ana i r e s semblen t se déplacer davan tage dans les flacons de la m é t h o d e ch imiq u e que d a n s les cellules du re sp i romèt re .

Or la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène est s ignif icat ivement p lus faible d a n s les p r emie r s (en mil ieu s t a g n a n t confiné) , que dans les secondes (en mil ieu agité) [ P A T T E E 1962] . Des vérifications p o r t a n t su r les chiffres de la p ré sen te é tude conf i rment le fait . Ainsi , les moyennes de cer ta ines mesu re s , c o m p a r a b l e s p a r la tai l le des ind iv idus et la t e m p é r a t u r e , sont les su ivan tes :

— P a r la m é t h o d e ch imique 1,02 m m s d 'oxygène / h / ind iv idu (55 m e s u r e s ) ;

— P a r la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e 2,80 m m 3 d 'oxygène / h / indi ­vidu (50 m e s u r e s ) .

Différence h a u t e m e n t significative ( r appor t F > 1 0 0 ) .

4 . F ig . 36.

5. Fig . 23 a, p. 362, courbes m a n o .

396 E . P A T T E E ( 1 1 6 )

On cons ta te donc , en mil ieu s t agnan t , u n e opposi t ion en t re l 'agi­t a t ion des suje ts , qu i est g r ande , et l eur c o n s o m m a t i o n d 'oxygène, qui est faible.

B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] ins is te p réc i sémen t su r la g r a n d e sensibi l i té de Crenobia au m a n q u e d 'oxygène. Il est possible que la gêne causée à sa resp i ra t ion p a r l ' immobil i té de l 'eau pousse cet te de rn iè re à r echercher con t inue l l emen t de nouvel les zones du mil ieu et à ne s ' immobi l i ser que lorsqu 'e l le a t rouvé des condi t ions favorables d 'agi ta t ion de l 'eau. Ces dép lacement s cont inue ls , loin d ' a u g m e n t e r le t a u x de la r esp i ra t ion d a n s u n g roupe d ' indiv idus , ne suffisent m ê m e pas à m a i n t e n i r son n iveau hab i tue l .

Cependan t on n e relève pas u n i q u e m e n t des divergences en t re l 'activité et le mé tabo l i sme . Il n 'es t f inalement p a s exclu q u e l ' aba i ssement du t a u x d 'act ivi té qui su rv ien t ap rès u n réchauffe­m e n t de 5 ° p r é sen te u n ce r ta in r a p p o r t avec le r e t a rd du m a x i m u m métabo l ique : t ous deux se p rodu i sen t en mil ieu agité s eu l emen t ; en mil ieu s t agnan t , le r e t a rd n ' a p a s lieu et le t a u x d 'act ivi té est b ien p lus élevé. L ' immobi l i sa t ion d 'un ind iv idu semblera i t a lors nécessa i re à la mise en œ u v r e des m é c a n i s m e s qu i a s s u r e n t sa rés is tance t e m p o r a i r e au réchauffement .

(117) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 397

PRINCIPAUX RÉSULTATS ET CONCLUSIONS

Cette é tude pe rme t , en p r e m i e r lieu, d 'esquisser une réponse au p rob lème posé, celui de l ' influence que peu t avoir la var ia t ion j o u r n a l i è r e su r la r épar t i t ion de la faune a q u a t i q u e . P a r a i l leurs , se dégagent tou te u n e série d ' au t r e s résu l ta t s de n a t u r e p lus géné­rale et su r lesquels il sera ut i le de revenir . Ils conce rnen t les mi l ieux aqua t iques , les mé thodes de m e s u r e et la physiologie de la resp i ­ra t ion .

A. — R O L E ÉCOLOGIQUE

D E S VARIATIONS T H E R M I Q U E S J O U R N A L I È R E S

EN EAU DOUCE

U convient tou t d 'abord de r a s semble r les t r a i t s relat ifs à c h a q u e an ima l , tels qu ' i l s se dégagent des différents chap i t r e s du mé­moire , en les c o m p a r a n t éven tue l l ement avec le p o r t r a i t que t r a c e n t de lui les publ ica t ions an t é r i eu re s . Nous serons a lors en m e s u r e de faire la s o m m e des données acquises su r le rôle de la va r ia t ion jou rna l i è r e .

a. — Habi ta t et réaction au réchauffement chez les diverses espèces.

a. — Les Planaires.

Crenobia alpina et Planaria gonocephala sont deux espèces qu i occupent , t yp iquemen t , l 'une le cours supér ieur , l ' au t r e le cours infér ieur des ru i s seaux de m o n t a g n e . Mais la l i t t é r a tu re m o n t r e que leur hab i t a t s 'étend auss i en p la ine . D a n s les régions basses , Crenobia préfère les eaux de t e m p é r a t u r e froide et c o n s t a n t e ; en a l t i tude , au con t ra i r e , dans les flaques et les ru isse le ts de sources , l ' an imal s u p p o r t e des va r i a t ions de 5° p a r h e u r e et d 'une ampl i ­tude j o u r n a l i è r e de 15°, les p lus fortes et les p lus rap ides en re ­gis t rées au cours de la p ré sen te é tude . La var iabi l i té des mi l ieux à Planaria semble bien mo ind re , p a r sui te , s ans doute , de leurs p lus g r andes d imens ions et donc de leur p lus g r a n d e iner t ie the r ­m i q u e (chiffres de l 'o rdre de 0,5 à 0,7° p a r heu re , de 1,5 à 4° p a r j o u r ) .

L 'expér ience m o n t r e que les deux espèces ont phys io log iquement de n o m b r e u x po in t s c o m m u n s :

1 ) Le c o m p o r t e m e n t des t émoins d a n s les appare i l s est le m ê m e . 2) La réact ion au réchauffement se t r a d u i t p a r u n e t rès forte

a u g m e n t a t i o n du métabo l i sme ( Q 1 0 voisin de 3 ) .

3 9 8 E . P A T T E E ( 1 1 8 )

3 ) E n mil ieu convenable , cet te réac t ion est la m ê m e chez les deux espèces. El le n ' a t t e in t son m a x i m u m que 1 0 h e u r e s ap rès le réchauffement : p e n d a n t les 6 p r emiè re s heu re s , elle est mo ins in tense . Le re ta rd du m a x i m u m peu t s ' in te rp ré te r c o m m e u n e cer ta ine adap ta t i on aux var ia t ions t h e r m i q u e s b r u s q u e s et passa ­gères .

4 ) A des hausses de t e m p é r a t u r e p lus du rab le s que celles des var ia t ions j ou rna l i è r e s , les deux espèces semblen t r épondre p a r une acc l imata t ion progress ive .

5 ) Elles font p reuve d 'une ce r ta ine robus tesse : a u c u n décès n ' a été enregis t ré , m ê m e au cours des expér iences avec réchauffe­m e n t de 1 0 ° ou des m e s u r e s à 2 3 ° .

Mais il existe auss i ce r t a ines différences en t re elles : 1 ) Le réchauffement b r u s q u e de 1 0 ° p rovoque u n e réact ion mé­

tabol ique plus i m p o r t a n t e chez Crenobia que chez Planaria. La p remiè re m o n t r e , à l 'égard de la t e m p é r a t u r e , u n e dépendance encore p lus m a r q u é e que la seconde.

2 ) E n mil ieu confiné s t agnan t , il n ' a p p a r a î t p lus chez Crenobia a u c u n re t a rd du m a x i m u m , a lors qu 'on re t rouve ce re t a rd chez Planaria. Crenobia seule fait donc p reuve de sensibil i té à la sta­gna t ion de l 'eau et à ses conséquences ; d a n s u n tel mi l ieu , elle devient incapab le d ' a t t énue r p rov i so i remen t le choc p rodu i t p a r u n réchauffement .

La sensibi l i té relat ive de Crenobia est donc tou jou r s supé r i eu re à celle de Planaria, et ceci malgré des condi t ions de vie a p p a r e m ­m e n t bien p lus r igoureuses .

Des expér iences accessoires su r l 'origine du re ta rd du m a x i m u m métabo l ique chez Crenobia ont m o n t r é qu ' en même temps su rv ien t une t rès ne t t e t endance à l ' immobi l i sa t ion des su je t s . Ces deux p h é n o m è n e s se mani fes ten t , après le réchauffement , u n i q u e m e n t en mil ieu agité. Mais cet te immobi l i sa t ion , si elle est peu t -ê t re nécessa i re à l ' aba i ssement du métabo l i sme , n ' en est pas la cause directe , p u i s q u ' o n ne cons ta te , p a r a i l leurs , a u c u n r a p p o r t en t r e la resp i ra t ion et l 'activité de l ' an imal .

Cette é tude dépein t les deux P l a n a i r e s sous u n j o u r assez diffé­ren t de celui qui ressor t de t r a v a u x an t é r i eu r s tels que ceux de S T E I N M A N N [ 1 9 0 7 a] de B E A U C H A M P [ 1 9 3 5 ] ou de B L Â S I N G [ 1 9 5 3 ] :

1 ) P o u r ces a u t e u r s , Crenobia est le type du s t é n o t h e r m e d 'eau froide, h a b i t a n t les mi l ieux de t e m p é r a t u r e basse ou cons t an te , chez lequel il s 'pgit bien p lu tô t d 'une intolérance que d 'une sensi­bilité au réchauffement : la zone néfas te à l ' an imal c o m m e n c e à 1 2 ° ( B E A U C H A M P ) , le réchauffement de 4 à 1 2 ° p rovoque u n e abon­d a n t e sécrét ion de m u c u s , celui de 4 à 1 6 ° la m o r t ( S T E I N M A N N ) ,

tou t réchauffement rap ide de 1 0 ° p rovoque la m o r t ( B L Â S I N G ) .

(119) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 399

2) P o u r B E A U C H A M P et B L Â S I N G , la durée et la f réquence des phases d 'act ivi té de Crenobia vont c ro i s san t avec la t e m p é r a t u r e , s ans qu ' i l soit ques t ion d ' a u c u n e inh ib i t ion consécut ive au réchauf­fement .

3) P o u r B L Â S I N G , Planaria m o n t r e , p e n d a n t p lu s i eu r s heu re s , une insensibi l i té absolue au réchauf fement 1 , ap rès quoi sa respi­ra t ion a u g m e n t e p rogress ivement , ma i s sa courbe ne compor t e a u c u n m a x i m u m .

Bref, ces a u t e u r s décr ivent des Crenobia de Suisse, d 'Angle te r re et d 'Al lemagne bien p lus fragiles et des Planaria bien p lus résis­t an t e s que celles de la région lyonnaise .

Des divergences auss i f lagrantes ne peuven t guère se c o m p r e n ­dre que dans l 'opt ique de D A H M [1958] , qu i soul igne l ' impor tance de la f r agmen ta t ion de l 'habi ta t , de la mul t ip l i ca t ion asexuée et de la polyploïdie chez ces a n i m a u x : il me t en évidence de n o m ­breux clones à lots c h r o m o s o m i q u e s différents, fixant les m u t a t i o n s spon tanées et évo luan t c h a c u n p o u r son p r o p r e compte . Crenobia alpina et Planaria gonocephala sont , p o u r lui , des espèces en ple in éc la tement , elles sont devenues des complexes g r o u p a n t p lus i eu r s « micro-espèces » 2 . Rien d ' é tonnan t , a lors , que les a n i m a u x v ivant à p lus i eu r s cen ta ines de k i lomèt res les u n s des a u t r e s p r é sen t en t u n c o m p o r t e m e n t aussi différent.

B. — Les Crustacés.

Bien qu 'o r ig ina i res , l 'un d ' un mil ieu s table (plus g r a n d écar t j o u r n a l i e r 3,5°), l ' au t re d 'un mil ieu var iable (plus g r a n d écar t j o u r n a l i e r 10°) , les deux Crus tacés épigés Gammarus pulex et Asellus aquaticus font p reuve d 'un c o m p o r t e m e n t semblable . A l ' inverse de celle des P l ana i r e s , leur r esp i ra t ion n 'es t que faible­m e n t influencée p a r la t e m p é r a t u r e ( Q ] 0 voisin de 1,7 chez Gam­marus, en accord avec la p l u p a r t des t r a v a u x a n t é r i e u r s ; Q 1 0

d 'abord de va leur ana logue , pu i s se r é d u i s a n t m ê m e à 1,2, le second jou r , chez Asellus aquaticus). Sans faire in te rven i r de mécan i smes spéciaux, ces a n i m a u x se t r ouven t donc bien mieux a r m é s con t r e les va r i a t ions t h e r m i q u e s .

L 'espèce cavernicole Asellus cavaticus vit d a n s u n mil ieu abso­l u m e n t cons tan t . Mais les r é su l t a t s des m e s u r e s qu i la conce rnen t sont con t rad ic to i res : la m é t h o d e m a n o m é t r i q u e ind ique u n e réac­t ion d ' un o rd re de g r a n d e u r voisin de celui des P l ana i r e s ( Q ] 0 = 2 ,5) , la m é t h o d e ch imique l 'assimile aux deux a u t r e s Crus tacés

1. Courbe reprodui te à la figure 4, p. 294 c i -des sus . 2. Il est p i q u a n t de penser que Crenobia alpina, g é n é r a l e m e n t cons idérée

c o m m e u n e re l ique g lac ia ire , p u i s s e être en réa l i té « une espèce jeune, en pleine évolution ».

400 E. PATTEE (120)

(Qio = 1,2)- Le c o u r a n t au fond du lac de La Ba lme é t an t ext rê­m e m e n t lent et des expér iences de surv ie ne décelant chez Asellus cavaticus a u c u n e différence de sensibi l i té à l 'égard de l 'une ou de l ' au t re méthode , il est difficile de dé t e rmine r laquel le de ces der­n iè res place l ' an imal dans les condi t ions les p lus na tu re l l e s . Le p rob lème posé p a r la réact ion de ce Crus tacé res te donc en suspens , j u s q u ' à la réa l i sa t ion d 'expér iences complémen ta i r e s .

y . — Les larves d'Éphémères.

Les deux larves Baetis rhodani et Cloëon dipterum p rov i ennen t auss i de mi l ieux différents p a r les va r ia t ions t h e r m i q u e s qui y régnen t . Dans les condi t ions les p lus voisines des condi t ions n a t u ­rel les (milieu agi té p o u r l 'une, s t a g n a n t p o u r l ' au t re , réchauffe­m e n t de 5° s eu lemen t en 20 m i n u t e s ) , leurs réac t ions sont les m ê m e s . Elles a t t e ignen t une in tens i té p roche de celle des Pla­na i res (Q 1 0 = 2,8) et ne c o m p o r t e n t a u c u n e acc l imata t ion g radue l le à la t e m p é r a t u r e . Les différences qu i se font j o u r dans d ' au t r e s condi t ions peuven t tou tes s 'expl iquer p a r la relat ive inefficacité de l ' appare i l r e sp i ra to i re de Baetis et l 'act ion l imi t an te qu 'exerce la t e n e u r en oxygène du mil ieu su r la r e sp i ra t ion des su je ts .

Une t ro i s ième larve d ' É p h é m è r e , Ecdyonurus venosus, m o n t r e , elle, u n mé tabo l i sme p lus var iab le au cours du t e m p s , une facu l té d ' acc l imata t ion gradue l le à la t e m p é r a t u r e . L ' incapac i té de Baetis et Cloëon à l ' imi ter n ' e s t donc pas u n ca rac t è re fondamen ta l de la physiologie des É p h é m è r e s et à p lus forte ra i son des Insec tes .

S. — Les Mollusques.

Chaque espèce est géné ra l emen t liée à u n b io tope bien défini, Ancylus fluviatilis au s u b s t r a t rocheux , à l 'eau agitée et aux var ia ­t ions j ou rna l i è r e s re la t ivement faibles, Acroloxus lacustris au s u b s t r a t végétal des j oncs et des roseaux , à l 'eau s t a g n a n t e avec s trat i f icat ion t h e r m i q u e et fortes va r i a t ions a t t e ignan t , p a r exem­ple, 11° c h a q u e j o u r et m ê m e 14° p a r m i les débr is f lot tant en sur face .

Malgré l 'échec par t ie l des expér iences , dû à la rap ide pol lut ion de l 'eau p a r les déjec t ions cVAcroloxus et à la dua l i té d 'or igine des Ancyles ut i l isés , les conc lus ions su ivantes semblen t possibles :

E n mil ieu s t agnan t , la resp i ra t ion à'Acroloxus est assez peu influencée p a r la t e m p é r a t u r e (Q 1 0 = 1,2).

Le réchauffement p rodu i t , au con t ra i r e , chez Ancylus, en mil ieu agité, une exagéra t ion ini t ia le du métabo l i sme (Q 1 0 = 3 ) , qui s 'at­t énue g r adue l l emen t (Q 1 0 = 1,7 le second j o u r ) , ma i s l 'agi ta t ion de l 'eau et la t r anqu i l l i t é de l ' an imal (méthode m a n o m é t r i q u e ) semblen t nécessa i res à cet te acc l imata t ion . E n mil ieu favorable, les va r ia t ions rap ides (var ia t ions j ou rna l i è r e s ) devra ien t donc p r o ­du i re beaucoup p lus d'effet que les va r ia t ions de longue durée .

( 1 2 1 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 4 0 1

b. — Les variat ions thermiques brusques et la respiration des Inver­tébrés étudiés.

Les ar t ic les qu i ont servi de po in t de d é p a r t à cet te é tude , et n o t a m m e n t ceux de S C H L I E P E R [ 1 9 5 0 et 1 9 5 2 ] s ignala ient p lus i eu r s c o m p o r t e m e n t s suscept ib les d ' a s su re r une e u r y t h e r m i e relat ive chez les a n i m a u x :

1 ) L ' insensibi l i té absolue au réchauffement p e n d a n t p lus i eu r s heu res , relevée p a r S C H L I E P E R [ 1 9 5 0 ] chez Astacus, p a r B L Â S I N G

[ 1 9 5 3 ] chez Planaria gonocephala. A u c u n e espèce étudiée ici ne m o n t r e une telle capaci té , pas p lus les Crus tacés que les exempla i res de Planaria gonocephala o r ig inai res de la région lyonnaise .

2 ) La faible dépendance du mé tabo l i sme à l 'égard de la t empé­r a t u r e . Elle existe à un degré r e m a r q u a b l e chez les deux Crus tacés Gammarus pulex et Asellus aquaticus, a ins i que chez Asellus cava-ticus et Acroloxus lacustris en mil ieu s t agnan t .

3 ) Une régula t ion secondaire , p e r m e t t a n t , p o u r ce r ta ines t empé ­r a t u r e s et dans ce r t a ines c i rcons tances , d 'évi ter de t rop g r andes va r ia t ions du métabo l i sme . Les deux P l ana i r e s possèdent u n e forme de cet te régula t ion , c h a c u n e à un degré différent. Crenobia n ' en fait n o t a m m e n t p reuve que dans les condi t ions les p lus voi­sines des condi t ions na tu re l l e s . U n ' en res te pas m o i n s q u ' a u c u n e espèce ne m o n t r e , dans sa réponse au réchauffement , de r e t a rd v r a i m e n t i m p o r t a n t , d ' acc l imata t ion inverse semblable à celle décr i te p a r S C H L I E P E R chez Astacus.

Le ca rac tè re qui devait d i s t inguer la s t éno the rmie , le dépasse­m e n t mé tabo l ique ini t ia l , ne se re t rouve ici qu ' à u n faible degré. La réact ion d'Ancylus semble c o m p o r t e r u n tel dépassemen t , lors d 'un réchauffement de 5 ° , en milieu agité. Ecdyonurus et Crenobia ont un c o m p o r t e m e n t semblable lors d 'un réchauffement p lus vio­lent . Encore ces poin tes de la courbe n 'ont-e l les nu l l e p a r t l ' impor­tance que leur a t t r i b u e n t les t r a v a u x de S C H L I E P E R O U de B L Â S I N G 3 .

Il existe enfin u n dern ie r type de réact ion, celui des deux lar­ves d ' É p h é m è r e s Baetis et Cloëon : lors d 'un réchauffement de 5 ° , leur métabo l i sme fait p reuve , à l 'égard de la t e m p é r a t u r e , d 'une dépendance auss i m a r q u é e que celle d'Ancylus, sans toutefois qu ' i l s 'agisse d 'un dépas semen t ini t ia l .

3 . Le n i v e a u m a x i m u m du m é t a b o l i s m e au m o m e n t du d é p a s s e m e n t est égal au n i v e a u a c c l i m a t é du l e n d e m a i n m u l t i p l i é par les coefficients s u i v a n t s :

1 , 7 5 chez Trutta iridea [ S C H L I E P E R 1 9 5 0 ] ,

2,8 chez Crenobia alpina [ B L Â S I N G 1 9 5 3 ] ; et p o u r les su je t s é tud iés ici :

1 , 5 chez Ancylus, 1 .3 chez Ecdyonurus, 1 . 4 chez Crenobia.

402 E . P A T T E E (122)

Tou te s ces espèces sont donc influencées, à des degrés d ivers , p a r le c h a n g e m e n t de t e m p é r a t u r e . Aucune ne possède ce que l'on p o u r r a i t appe le r l ' eu ry the rmie par fa i te , l ' indépendance vis-à-vis des va r ia t ions t h e r m i q u e s . Mais aucune , non p lus , ne fait p reuve de sensibi l i té v r a i m e n t accusée à l 'égard du réchauffement rap ide de 5 ° — bien qu 'el le consis te souvent en u n dépas semen t ini t ia l , la réact ion d'Ancylus n 'es t pas p lus i m p o r t a n t e , en va leur relat ive, que celle des E p h é m è r e s et des P l ana i r e s .

Enf in la p a r e n t é zoologique semble parfois j o u e r un rôle : il appa ra î t n e t t e m e n t u n type de réac t ion c o m m u n à Crenobia et Planaria, u n a u t r e à Gammarus et Asellus aquaticus, un t ro is ième à Baetis et Cloëon.

c. — Conclusion : les variations thermiques journalières et la répar­tition de la faune.

L' imi ta t ion , au labora to i re , des condi t ions na tu re l l e s pose des p rob lèmes souvent a r d u s : il est n o t a m m e n t impossible , en l 'état ac tuel des t echn iques , de m e s u r e r la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène d 'un an ima l à une t e m p é r a t u r e va r i an t g radue l l emen t . N é a n m o i n s , la réac t ion à u n réchauffement de 5 ° en 20 m i n u t e s , telle qu 'e l le a été étudiée ici, fourn i t p lus i eu r s ense ignemen t s :

D a n s t ro is cas seu lement , la réact ion des a n i m a u x à ce réchauf­fement co r respond au ca rac tè re de leur hab i t a t . Asellus aquaticus et Acroloxus sont peu influencés p a r le c h a n g e m e n t de t empé ­r a t u r e : ils occupent u n mil ieu var iab le . Ancylus se m o n t r e p lus sensible : il occupe u n mil ieu s table .

E n regard des exemples p récéden ts , on t rouve ceux de Creno­bia e t de Cloëon, qu i f igurent p a r m i les a n i m a u x m o n t r a n t la dépen­dance la p lus m a r q u é e à l 'égard du réchauffement . La p remiè re n 'en colonise pas moins le mil ieu le p lus var iable de la série ent iè­r e ; il n ' a j a m a i s été ques t ion d 'ass imi le r la seconde à un s téno­the rme . Re la t ivement aux précéden ts , Asellus cavaticus, à l 'ha­bi ta t si cons tan t , ne réagit pas de façon except ionnel le au réchauf­fement .

Chez les P lana i r e s , les Crus tacés épigés et les Ephémère s , a u c u n e différence n ' a p p a r a î t en t re les deux t e r m e s de la compara i son , lors d 'un réchauffement de 5 ° d a n s les condi t ions p a r a i l leurs les p lus na tu re l l es . Or ces deux t e r m e s r ep ré sen ten t i n t en t ionne l l emen t des s i tua t ions ex t r êmes : le s t é n o t h e r m e supposé prov ien t tou jour s d 'un mil ieu s table, l ' eu ry the rme supposé , d 'un mil ieu var iable . Lorsque ces m ê m e s a n i m a u x occupent des mi l ieux in te rmédia i res , s'ils en sont capables , a u c u n e différence ne peut , à p lus forte rai­son, se man i fes t e r en t r e eux.

Ce t ravai l condu i t donc à n ie r tou te re la t ion régul ière en t re l 'habi ta t des espèces étudiées et leur réact ion métabo l ique au

(123) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 403

réchauffement b r u s q u e de 5° . Si ce réchauffement a p p a r a î t s ans impor t ance réelle au labora to i re , on est en droi t de cons idére r que , dans la n a t u r e , où les c h a n g e m e n t s de t e m p é r a t u r e sont p lus lents , l ' influence d i rec te de la va r i a t ion j o u r n a l i è r e su r la r épa r t i t i on de la faune n e peu t ê t re que m i n i m e . Les larves d ' E p h é m è r e s , a p p a r e m m e n t t rès sensibles à la t e m p é r a t u r e , ne s'y m o n t r e n t n u l ­lement défavorisées p a r r a p p o r t aux Crus tacés , p lus r é s i s t an t s !

Cette conclus ion n 'es t év idemment valable que p o u r les espèces cou ran t e s é tudiées . Elle n ' exc lu t p a s l 'existence possible d ' a n i m a u x v ra imen t sensibles aux va r i a t ions t h e r m i q u e s p a r m i ce r ta ines for­mes p lus r a re s et su r lesquelles il serai t i n t é r e s san t ma i s difficile d ' expér imente r .

E n c o n d u i s a n t à u n résu l t a t négatif et ma lg ré ses imperfec t ions , cette é tude p e r m e t de clarif ier que lque peu nos conna i s sances su r l ' impor tance de la t e m p é r a t u r e dans les mil ieux n a t u r e l s . Si d 'au­t res r é su l t a t s con f i rmen t le fait que la va r ia t ion de ce facteur , a p p a r e m m e n t t rop lente, n ' ag i t guère su r la répar t i t ion de la fau­ne, il f audra re t i r e r du concept de s t éno the rmie la not ion liée à la s tabi l i té t h e r m i q u e qu 'exige u n an ima l incapable de s u p p o r t e r des c h a n g e m e n t s re la t ivement i m p o r t a n t s et rap ides . Seul subs i s te ra i t a lors le sens é thymolog ique s t r ic t : « Carac tè re d ' un sujet qui exige des t e m p é r a t u r e s compr i ses en t re ce r ta ines l imites é t roi tes », quelles que soient l ' ampl i tude et la rap id i té des va r i a t ions à l ' in­tér ieur de ces l imites qui i m p o r t e n t seules . Cette deux ième no t ion est fondée su r les t e m p é r a t u r e s létales supé r i eu re et infér ieure de l ' an imal , don t il s 'agira a lors de conf i rmer qu 'e l les sont en r a p ­por t avec les t e m p é r a t u r e s annue l les m a x i m u m et m i n i m u m des mil ieux colonisés.

L ' exemple de Crenobia alpina et de son mil ieu j u r a s s i en sug­gère u n e t ro is ième act ion possible de la t e m p é r a t u r e . Sa courbe mé tabo l ique désigne cet te espèce c o m m e la p lus sensible de celles qui on t été é tudiées : son Q I 0 est le p lus élevé, il l 'est encore davan­tage lo rsqu 'échoue u n e ce r t a ine ten ta t ive de régula t ion par t ie l le . Cette sensibi l i té ne l ' empêche pas d 'hab i t e r u n mi l ieu suscept ible de s 'échauffer no t ab l emen t . E n quoi le ret ient-el le a lors d a n s son hab i t a t si spécial?

Le ca rac tè re c o m m u n a u x ru i s seaux de m o n t a g n e et de forêt, aux eaux Scandinaves et écossaises, au fond des g r a n d s lacs et enfin aux sources froides, semble bien ê t re la faiblesse de leur moyenne annue l le , ou, mieux , le t e m p s p e n d a n t lequel y règne une t e m p é r a t u r e infér ieure à u n n iveau donné , ca r les réchauf­fements enreg is t rés dans ce r t a ins de ces mi l ieux sont éphémères . Il conv iendra i t donc de dé t e rmine r la re la t ion du n iveau p r é ­cédent avec la t e m p é r a t u r e o p t i m u m de l ' an imal et en pa r t i cu l i e r

404 E. PATTEE (124)

sa t e m p é r a t u r e de reproduc t ion . Il ne s 'agirai t c ependan t p lus de s t éno the rmie , ma i s du s imple besoin d 'une ce r ta ine quan t i t é annue l le de froid, r appe l an t le p h é n o m è n e de verna l i sa t ion indis­pensable à la ge rmina t i on de cer ta ines g ra ines .

A u t a n t de p rob lèmes don t la réponse est nécessa i re afin d 'é tabl i r chez quels a n i m a u x la s t éno the rmie existe rée l lement et de la définir de façon sa t i s fa isante .

B. — R É S U L T A T S ACCESSOIRES

a. — La variation quotidienne de température dans les eaux douces.

P a r sui te de la cha leu r spécif ique élevée de l 'eau, les va r ia t ions t he rmiques j ou rna l i è r e s y sont lentes (au m a x i m u m 3 à 5° p a r h e u r e ) . Elles sont t ou jou r s p lus lentes et p lus faibles que celles de l 'air amb ian t .

Les mil ieux su ivan t s se sont m o n t r é s s tables (écart j o u r n a l i e r 0 à 4°) : u n cours d 'eau sou te r r a in , des sources (y compr i s une r é su rgence ) , un fleuve à débit i m p o r t a n t et, à un m o i n d r e degré , des ru i s seaux ombragés . Les mil ieux su ivan t s se sont m o n t r é s p lus var iables (écart j o u r n a l i e r 9 à 15°) : les s u i n t e m e n t s et les t rès pet i ts ru i sseaux , y compr i s les ru isse le ts de mon tagne , pou rvu qu ' i ls soient exposés au soleil, la couche superficiel le des eaux s t agnan te s et en pa r t i cu l i e r celle d 'un marécage où la végétat ion con t r ibue encore à ra len t i r le b rassage de l 'eau, enfin les rives peu profondes d 'une rivière lente . Le passage du régime s table de la source au régime var iable à l ' ex t rême du ruissele t peu t se faire en une v ingta ine de mèt res , lo rsque le t ra je t a lieu en t e r r a in découver t .

Les mil ieux ensoleillés et exposés en couche mince ont la t em­pé ra tu r e la p lus var iable . Les mil ieux auxque l s ne pa rv ien t pas le r a y o n n e m e n t solaire (zones abr i tées , couches profondes du liqui­de) on t la t e m p é r a t u r e la p lus s table . Ce r a y o n n e m e n t se m o n t r e donc l 'agent le p lus actif des va r ia t ions t h e r m i q u e s . Il a t t e in t l 'eau pa r dessus , et le degré de b rassage ou de s t ra t i f ica t ion dé te rmine chaque fois la q u a n t i t é de l iquide soumise au réchauffement : toute la masse dans les eaux rap ides , la surface seu lement dans les eaux a b s o l u m e n t s t agnan te s . P lu s l ' épaisseur de la couche influencée est faible, p lus le réchauffement y est rapide et impor t an t .

Les va r ia t ions les p lus g r andes ont lieu en mai - ju in , a lors que le r a y o n n e m e n t est déjà in tense et que les t e m p é r a t u r e s n o c t u r n e s sont encore basses .

(125) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 405

b. — La mesure du métabolisme respiratoire.

Elle p résen te ici p lu s i eu r s difficultés d 'o rd re différent :

1) Une t rès lente oxydat ion , d 'or igine ch imiq u e ou bac té r i enne , se déroule dans ce r t a ins des appare i l s de mesu re , en dehors de toute p résence an ima le visible. Une p r e m i è r e cor rec t ion est donc nécessaire , de façon à b ien d i s t inguer la p a r t de la consommat ion d 'oxygène due aux suje ts en expér ience et la p a r t qui leur est é t r angère .

2) Il s 'agit ensu i te d ' expr imer les données d a n s les un i tés les p lus convenables et qui ne soient pas de n a t u r e à f ausse r des com­para i sons u l t é r i eu res . Or 1 m m 3 d 'oxygène n 'a pas la m ê m e signi­fication p o u r u n individu don t la c o n s o m m a t i o n hora i re est de 0,1 m m 3 et p o u r u n a u t r e chez qui elle est de 10 m m 3 p a r exem­ple, pas p lus que p o u r u n m ê m e individu, su ivan t que la t empé­r a t u r e est basse ou h a u t e , su ivan t que son mé tabo l i sme est faible ou élevé. Lorsqu ' i l s 'agit de c o m p a r a i s o n s , l 'échelle l oga r i thmique fourni t de mei l leures un i tés , qui r ep ré sen ten t u n e fract ion cons­tan te de la c o n s o m m a t i o n quelle qu 'el le soit .

3) P a r sui te du n o m b r e cons idérable des fac teurs qui influen­cent la resp i ra t ion (facteurs ex t r insèques et i n t r i n sèques à l ' indi­vidu, condi t ions a n t é r i e u r e s ) , les chiffres ob tenus m o n t r e n t une variabi l i té telle que seules s 'avèrent ut i l i sables les moyennes don t le degré de sécur i té est appréc ié de façon s ta t i s t ique .

4) P e n d a n t le sé jour au labora to i re et dans les appare i l s de mesure , la r e sp i ra t ion n ' es t pas t ou jou r s cons tan te . Elle va pa r ­fois en c ro i s san t (P lana i res , mé thode m a n o m é t r i q u e ) sans qu' i l soit possible de d o n n e r une in t e rp ré t a t i on sa t i s fa isante du phé­nomène . Il lui a r r ive de décro î t re (Cloëon, mé thode m a n o m é t r i q u e ) , ce qui p o u r r a i t bien r ep résen te r une per te de vital i té chez l ' an imal exposé à des condi t ions ano rma le s p o u r lui . Enf in elle peu t mon­t r e r un aspect r y t h m i q u e (Ecdyonurus), t r a d u c t i o n d 'un cycle nyc-théméra l c o m p a r a b l e à celui de l 'activité chez les larves en ques ­tion. La cor rec t ion effectuée au moyen des courbes - témoins ainsi ob tenues pe rme t de ne laisser subsis ter , d a n s la réponse métabo­lique de l ' an imal , que l ' influence du fac teur é tudié , le réchauf­fement.

5) Les condi t ions de survie d a n s les appare i l s de mesu re sont t rès éloignées des condi t ions na tu re l l e s . L ' i n t e rp ré t a t ion des résul­ta t s pose donc de graves p rob lèmes . Les deux mé thodes ut i l isées pa ra l l è l ement ici dans des condi t ions iden t iques de t e m p é r a t u r e et de subs t ra t , diffèrent p r i nc ipa l emen t p a r l 'agi tat ion de l 'eau, sa t eneur en oxygène et la f réquence des opéra t ions de t r ansvase ­ment qu 'el les exigent . Rien d ' é t onnan t à ce qu 'e l les fourn issen t

4 0 6 E. PATTEE ( 1 2 6 )

des chiffres différents, c o m m e tel est le cas p o u r Crenobia alpina, an ima l a p p a r e m m e n t sensible au m a n q u e d 'oxygène. Mais l 'aspect lu i -même de la courbe- témoin en fonction du t e m p s est suscept ib le de modif ica t ions su ivan t la m é t h o d e de m e s u r e ut i l isée : chez les deux P l ana i r e s , les suje ts m o n t r e n t , à t e m p é r a t u r e fixe, u n e respi­ra t ion cons t an t e d a n s les flacons de la m é t h o d e ch imique , u n e resp i ra t ion c ro i s san te d a n s les cellules des m a n o m è t r e s . Il est per­mis de suppose r que , d a n s le p r e m i e r cas , les t r a n s v a s e m e n t s répétés i n t e r r o m p e n t l ' a ccou tumance ou la sensibi l isa t ion p rogres ­sive aux condi t ions de l ' apparei l , lesquelles se man i fe s t en t dans le second mil ieu où les a n i m a u x sé jou rnen t de façon p lus con t inue .

La cor rec t ion des courbes de réchauffement , effectuée au moyen du c o m p o r t e m e n t des t émoins , fait d i spa ra î t r e ce r t a ines de ces d ivergences . Les deux m é t h o d e s fourn i s sen t a lors des r é su l t a t s souvent conco rdan t s . Ainsi , les va leu r s du Q 1 0 coïncident p o u r la p l u p a r t des espèces, les deux séries de courbes relat ives à Gam­marus sont m ê m e p r a t i q u e m e n t superposab les . On peu t donc cons idérer ces va leurs et ces t racés c o m m e bien établ is . Il n ' en subsis te pas m o i n s que lques divergences , én igma t iques d a n s les cas d'Asellus cavaticus et d'Acroloxus lacustris, p lus faciles à in ter ­p r é t e r dans le cas de Crenobia qui , soumise à des va r i a t ions the r ­miques , ne semble capable d 'un ce r ta in degré de régula t ion que lorsqu 'e l le se t rouve en mil ieu agité.

Le fait d ' expr imer , au moyen d 'une échelle loga r i thmique , des mesures compara t ives effectuées su r le m ê m e lot d ' a n i m a u x , l 'éta­b l i ssement s ta t i s t ique du t racé des courbes et de la signification des différences en t re moyennes , la cor rec t ion de ces courbes p a r le c o m p o r t e m e n t des t émoins , enfin l 'emploi para l lè le des deux méthodes d a n s des cond i t ions convenables de subs t r a t , p e r m e t d ' abou t i r à des résu l ta t s qui p r é sen t en t le m a x i m u m de ga ran t i e s . Les divergences relevées dans ce r t a ins cas d o n n e n t d ' a u t a n t p lus de poids aux concordances observées chez les a u t r e s espèces.

c. — Les résul ta ts physiologiques.

a. — L'influence de la température.

La loi de VAN'T HOFF s ' appl ique ici de façon app rox ima t ive : une ce r t a ine a u g m e n t a t i o n de t e m p é r a t u r e a bien, su r le mé tabo ­lisme, un effet en g r a n d e pa r t i e mult ipl icat i f , d 'où l ' in térêt s u p ­p lémen ta i r e d 'u t i l i ser u n e échelle loga r i thmique . E n concordance avec p lus i eu r s r é su l t a t s an t é r i eu r s , le coefficient de cet te mu l t i ­pl icat ion semble assez n e t t e m e n t dé t e rminé chez cer ta ines espèces, voire ce r t a ins g roupes zoologiques. Mais on relève, p o u r l ' ensemble des suje ts é tudiés , des Q 1 0 compr i s en t r e 1 ,2 et 4 , 5 . L ' influence de la t e m p é r a t u r e est donc suscept ib le de var ie r cons idé rab lement

(127) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 407

d 'une espèce à l ' au t re : faible chez Gammarus et Asellus aquaticus, elle devient beaucoup p lus i m p o r t a n t e chez les E p h é m è r e s et les P l ana i r e s .

Il a r r ive c e p e n d a n t que le t e m p s modifie les coefficients. P a r m i les t ro is cas cités au début de ce mémoi re , la non-acc l ima ta t ion se m o n t r e le p lus c o u r a n t ; elle est a p p a r e m m e n t p lus r é p a n d u e en eau douce que dans les a u t r e s mil ieux men t ionnés p a r la l i t téra­tu re et f iguran t au tab leau I c i -dessus . Bien que se man i f e s t an t auss i chez les a n i m a u x é tudiés , l ' acc l imata t ion n o r m a l e , qu i cor­respond à u n dépas semen t ini t ial du métabo l i sme , est moins fré­quen te que dans le t ab leau cité. Enf in l ' acc l imata t ion inverse , qui représen te u n r e t a rd dans la r éponse métabo l ique , capable d 'expr i ­mer non pas u n c o m p o r t e m e n t a n o r m a l , ma i s u n e adap ta t i on pa r ­t i cu l iè rement réuss ie aux va r ia t ions t h e r m i q u e s passagères , est, elle, t o u j o u r s ra re . Elle pa ra î t ici, sous u n e fo rme impar fa i t e , ca rac té r i s t ique du c o m p o r t e m e n t des deux P l ana i r e s .

L ' influence de la t e m p é r a t u r e est donc suscept ible de var ie r sui ­vant la durée d 'appl ica t ion de ce fac teur ; c'est p o u r q u o i tou te é tude de cette influence doit nécessa i r emen t t en i r compte de l 'état an t é r i eu r des su je t s .

S. — L'influence de la teneur en oxygène dissous.

P a r m i les espèces é tudiées , Crenobia alpina et la larve de Baetis rhodani, qui vivent en mil ieu c o n s t a m m e n t oxygéné, sont dépour ­vues de m é c a n i s m e s leur p e r m e t t a n t , d a n s des condi t ions moins favorables , d ' ex t ra i re efficacement l 'oxygène du mil ieu envi ron­n a n t : leur resp i ra t ion dépend de la t e n e u r en gaz d issous .

La p ré sen te é tude conf i rme les exigences bien connues de Baetis, qui se d i s t ingue n e t t e m e n t de Cloëon et Ecdyonurus p a r le fait que , ses t r a chéob ranch i e s é t an t fixes, il se m o n t r e t r i bu t a i r e du c o u r a n t p o u r le r enouve l l ement de son oxygène resp i ra to i re . Il est t r ès sen­sible à la s t agna t ion de l 'eau, qui lui devient néfas te à p lus ou moins bref délai , et d ' a u t a n t p lus que la t e m p é r a t u r e est p lus éle­vée, donc que les quan t i t é s de gaz d isponibles sont p lus rédui tes et que les besoins de l ' an imal sont p lus g r a n d s . P e n d a n t u n réchauf­fement de 10°, la r e sp i ra t ion de Baetis est p lus s table que celle des deux a u t r e s larves , s ans dou te pa rce qu 'e l le dépend a u t a n t d 'un é lément extér ieur , l 'oxygène d issous , que des besoins de l ' an imal . Un p h é n o m è n e comparab l e a p p a r a î t peu t -ê t re chez Ancylus, a u t r e espèce d 'eau cou ran t e , don t la r e sp i ra t ion est p lus s table lorsqu ' i l se t rouve en mil ieu s t agnan t .

Crenobia pose u n a u t r e p rob lème . Chez cet an ima l , l 'activité et le mé tabo l i sme semblen t t r ès i n d é p e n d a n t s l 'un de l ' au t re : le m a x i m u m cycl ique d 'act ivi té ne se t r a d u i t pas d a n s la courbe mé tabo l ique ; en eau s t agnan te , mi l ieu qu i n 'es t pas létal p o u r elle,

4 0 8 E. PATTEE ( 1 2 8 )

Crenobia m o n t r e u n e g r a n d e activité et u n e faible c o n s o m m a t i o n d 'oxygène — le fait a été cons ta té à p lus i eu r s repr ises . Doit-on cons idérer que les ondes ci l iaires et muscu l a i r e s qui p rodu i sen t le dép lacement [de BEAUCHAMP 1 9 6 1 ] absorben t une quan t i t é d 'énergie si m i n i m e ou si spéciale qu 'e l le n ' inf luence a u c u n e m e n t la resp i ra ­t ion ? Le c o m p o r t e m e n t en eau s t a g n a n t e laisse à pense r que , semblable à d ' au t r e s Inve r t éb rés p r imi t i f s que l 'on qualifie d ' « a jus ­teurs », l ' an imal ut i l ise d a n s ces condi t ions t ou t l 'oxygène don t il peu t disposer , ma i s qu ' i l sai t s 'en con ten t e r p e n d a n t au moins 24 heu re s sans m ê m e avoir à faire d 'économies de m o u v e m e n t 4 .

Il n ' es t p a s exclus que l ' acc l imata t ion cons ta tée après 24 heu re s de sé jour à la t e m p é r a t u r e « h a u t e » représen te u n e p h é n o m è n e de n a t u r e iden t ique : incapab le de m a i n t e n i r ses échanges à u n n iveau auss i élevé, l ' an imal se ve r ra i t obligé de r édu i re ce r ta ines dépenses d 'énergie . Dans l 'un et l ' au t re cas, la réduc t ion de la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène in téresse- ' -e l le ce r ta ines pa r t i e s p rofondes du corps , et p a r là m ê m e d ' au t re s fonct ions que la locomotion, en pa r t i cu l i e r la gamétogénèse ?

La réponse à cet te ques t ion p e r m e t t r a i t peu t -ê t re d ' expl iquer le besoin de froid ou de c o u r a n t généra lement mani fes té p a r la P l ana i r e .

4 . La c o m p a r a i s o n déjà anc ienne , et d 'a i l leurs fort cr i t iquable , fa i te par HENZE en 1 9 1 0 entre l ' A n é m o n e de m e r et u n paquet d'œufs d'Oursin revient à l 'esprit . Lorsqu' i l s sont a g g l o m é r é s sur p l u s i e u r s rangs d'épaisseur et s eu le ­m e n t d a n s ces c o n d i t i o n s , la c o n s o m m a t i o n d 'oxygène t o t a l e des œ u f s d i m i n u e avec la t e n s i o n de ce gaz, qui diffuse de m o i n s en m o i n s p r o f o n d é m e n t d a n s leur m a s s e . De m ê m e , les c e l l u l e s pér iphér iques de l ' A n é m o n e v ivra i en t en o x y b i o s e et les ce l lu l e s des repl i s les p l u s in ternes en a n o x y b i o s e , la l i m i t e entre ces deux catégor ies v a r i a n t avec la q u a n t i t é d 'oxygène d i s p o n i b l e , sans que l'animal en paraisse affecté.

(129) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 409

R É S U M É

1) Le but de cette étude est de déterminer s'il existe, entre eurythermes et sténothermes, une différence de réaction métabolique à l'égard du réchauffement brusque, comme le laisse supposer une publication de S C H L I E P E R [ 1 9 5 0 ] . Une telle différence de réaction, traduisant une différence de sensibilité aux variations thermiques, serait susceptible d'intervenir dans la répartition de la faune entre les milieux à tempé­rature stable et les milieux à température variable.

2 ) Des comparaisons intéressent chaque fois 2 ou 3 espèces voisines, à savoir les Turbellariés Crenobia alpina et Planaria gonocephala, les Crustacés Gammarus pulex, Asellus cavaticus et Asellus aquaticus, les larves d'Éphémères Baetis rhodani et Cloëon dipterum, enfin les Mol­lusques Ancylus fluviatilis et Acroloxus lacustris. L'un des termes de la comparaison provient d'un milieu stable (milieu généralement abrité, ou profond et agité), dans lequel la variation journalière est inférieure à 4 ° ; l 'autre terme provient d'un milieu variable (milieu exposé et peu profond, zone superficielle des eaux stagnantes), dans lequel la variation journalière peut dépasser 9 ° .

3 ) Deux méthodes différentes servent, pour plus de sûreté, à déterminer la consommation d'oxygène des animaux : une méthode en milieu confiné, avec dosage de l'oxygène dissous selon W I N K L E R [ 1 8 8 8 ] et Van D A M

[ 1 9 3 5 ] , et la méthode manométrique de S C H O L A N D E R et E D W A R D S [ 1 9 4 2 ] . Les animaux disposent toujours d'un substrat rugueux.

Les deux méthodes font intervenir des conditions de milieu différant principalement par l'agitation de l'eau, le taux d'oxygène dissous et la fréquence du tranvasement des sujets. La consommation d'oxygène de Gammarus pulex et Crenobia alpina, par exemple, varie avec la méthode utilisée. Le réchauffement a davantage d'influence sur Asellus cavaticus en eau agitée et aérée. Chez Crenobia, l'aspect même de la réaction au réchauffement se modifie : la Planaire perd sa capacité de résistance lorsqu'elle se trouve en milieu stagnant.

Les conditions de vie au laboratoire et dans les appareils de mesure provoquent, chez plusieurs espèces, une modification graduelle du mé­tabolisme dans un sens ou dans l'autre. Certaines espèces font preuve d'un rythme respiratoire. L'étude de la réaction au réchauffement exige donc l 'intervention d'animaux-témoins, dont le comportement permet la correction des diverses réponses.

4) L'analyse de variance et le calcul des régressions interviennent pour déterminer le tracé des courbes-réponses au réchauffement et pour comparer les réactions des espèces entre elles.

5) Les résultats ne révèlent aucune différence systématique de com­portement entre animaux de milieux stables et animaux de milieux variables, laissant donc à penser que les variations journalières de température ne jouent pas de rôle important dans la répartition de la faune aquatique. Les différences tendent plutôt à se manifester entre les représentants de groupes zoologiques distincts, car les graphiques mettent en évidence plusieurs traits communs aux deux Planaires,

s

410 E. PATTEE (130)

d'autres aux deux Crustacés épigés, d'autres encore aux deux Ephémères Baetidés.

Par ailleurs, l'étude fait apparaître ou confirme des particularités intéressantes de l'habitat et de la physiologie de plusieurs espèces, telles que la grande variabilité des milieux à Crenobia, la résistance temporaire dont cet animal et Planaria gonocephala sont capables de faire preuve à l'égard du réchauffement, la faible influence qu'exerce la température sur la respiration de Gammarus pulex et Asellus aqua­ticus, enfin la difficulté qu'éprouve Baetis rhodani à se procurer l'oxygène nécessaire, en dehors de son milieu naturel.

STENOTHERMY AND EURYTHERMY. CONTRIBUTION OF IAILY TEMPE-

RATURE VARIATIONS TO T H E ECOLOGY OF FRESHWATER INVERTEBRATES.

1) The purpose of this study is to ascertain whether a metabolie différence appears between stenothermous and eurythermous animais when they are submitted to a rapid increase in température, as suggested by SCHLIEPER [ 1 9 5 0 ] . From such a différence in their metabolie reaction, we could infer a différence in their sensitiveness to variations of température, which might partly explain the distribution of the aquatic fauna either in biotopes wi th a stable température or in biotopes with an unstable température.

2) The following species were compared : the Turbellarian Flatwornis Crenobia alpina and Planaria gonocephala, the Crustacea Gammarus pulex, Asellus cavaticus and Asellus aquaticus, the Ephemerid nymphs Baetis rhodani and Cloëon dipterum, the Molluscs Ancylus fluviatilis and Acroloxus lacustris. One spécimen of each pair came from a habitat with a stable température, which was found to be generally sheltered or deep and lotie. In such a habitat the daily variation of température never exceeded 4° C. The other spécimen of the same pair came from a habitat with an unstable température, which was found to be exposed and shallow and to include the surface of lenitic waters. In this second habitat the daily variation of température could exceed 9° C. The greatest variation ( 15° C) was noted in the mountain streams where Crenobia lives.

3) For further proof the animais' 0 2 -consumption was determined by means of two différent methods, a closed-bottle method using WINKLER [ 1 8 8 8 ] and Van DAM [ 1 9 3 5 ] proceedings and the SCHOLANDER and EDWARDS [ 1 9 4 2 ] manometric method. Care was taken to make the substrate rough or uneven in either case.

The stirring of the water, the dissolved 0 2 -concentrat ion and the number of times the animais were transferred from one container to another were not the same in either method. The 0 2 -consumption of Gammarus pulex and Crenobia alpina differed according to the condi­tions prevailing in either method. The intensity and the nature of some animais' responses to an increase in température could also dépend on the method of 0 2 measurement. For instance Asellus cavaticus proved more sensitive to an increase in température when the water was stirred and air-saturated, Crenobia when the water was stagnant.

Owing to the unnatural conditions in the laboratory and in the measuring apparatus, the metabolism of several species slowly increased

( 1 3 1 ) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 4 1 1

or decreased. Some showed a respiratory rhythm. Test animais had to be used in order to détermine which part of the reaction was definitely due to the increase in température.

4) The analysis of variance and the régression method were practised in order to establish the shape of the metabolism-time curves and to compare the reactions of the différent species.

5) No différence appeared in metabolic behaviour between animais from biotopes with a stable température and biotopes with an unstable température. Therefore the daily température variations do not seem to play an important part in the distribution of the aquatic fauna. Différences were more often noted between the représentatives of separate systematic groups. Indeed the curves prove that several features are coramon to both Planarian worms, several others to both epigeous Crustaceans, several more to both Ephemeroptera Baetidae.

In addition, this study reveals or confirms some interesting charac-teristics of the physiology of several species, for instance the ability of Crenobia alpina and Planaria gonocephala to regulate their respiration for several hours after an increase in température, the limited influence of température upon the metabolism of Gammarus pulex and Asellus aquaticus, and the difficulty Baetis rhodani encouters in obtaining the amount of 0 2 if requires, when removed from its usual habitat.

STÉNOTHERMIE UND EURYTHERMIE. BEDEUTUNG DER TÀGLICHEN

TEMPERATURSCHWANKUNGEN IN DER OKOLOGIE EINIGER WIRBELLOSEN

SÛSSWASSERTIERE.

1) Der Zweck dieser Untersuchung besteht darin, zu bestimmen, ob es einen Unterschied in der metabolischen Reaktion zwischen steno-thermen und eurythermen Wassertieren gegeniiber einer raschen Erwâr-mung gibt, wie es eine Verôffentlichung von S C H L I E P E R [1950] vermuten lâsst. Solch ein Reaktionsunterschied, einem Unterschied in der Empfin-dlichkeit den Temperaturschwankungen gegeniiber entsprechend, kônnte in der Verteilung der Fauna zwischen stabilen bzw. labilen Temperatur-medien, eine Rolle spielen.

2) In jedem Fall wurden zwei oder drei benachbarte Arten verglichen, das heisst : Crenobia alpina und Planaria gonocephala (Turbellaria), Gammarus pulex, Asellus cavaticus und Asellus aquaticus (Crustacea), die Larven von Baetis rhodani und Cloëon dipterum (Ephemeroptera), Aucylus fluviatilis und Acroloxus lacustris (Mollusca). Von den verglichenen Untersuchungsobjekten, stammt jedes mal das eine aus einem Lebensraum mit stabiler Temperatur, der sich als ein Lebens-raum in geschiitzten, oder in tiefen und fliessenden Gewâssern erwiesen hat, und in welchem die tagliche Schwankung nie 4° C iiberschreitet. Das andere Objekt stammt aus einem Lebensraum mit labiler Temperatur, der sonnig und von geringer Tiefe ist, und die oberste Schichte der stehenden Gewâsser einschliesst, und in welchem die tagliche Schwankung 9° C iiberschreiten kann. Die grôsste Schwankung (15° C) wurde von Crenobia in den Gebirgsbâchern ertragen.

3) Aus Sicherheitsgriinden wurden zwei verschiedene Methoden zur Bestimmung des 0 2 -Verbrauchs der Tiere beniitzt : eine Méthode, in welcher die Tiere in einer gesperrten Flasche eingeschlossen sind und

4 1 2 E. PATTEE ( 1 3 2 )

in welcher der gelôste Sauerstoff nach W I N K L E R [ 1 8 8 8 ] und Van D A M

[ 1 9 3 5 ] titriert wird, und die manometrische Méthode von S C H O I . A N D E H

und E D W A R D S [ 1 9 4 2 ] . Die Tiere verfùgten immer iiber ein aufgerauhtes Substrat.

Beide Methoden unterscheiden sich vor allem durch folgende Bedin-gungen : die Beriihrung des "Wassers, die Spannung des gelôsten Sauer-stoffs und die Anzahl der Umstellungen der Tiere von einem Behâlter zum anderen. Der 0 2 -Verbraueh von Gammarus pulex und Crenobia alpina z. B. verândert sich je nach der beniitzten Méthode. Die Erwàrmung ubt einen grôsseren Einfluss auf Asellus cavaticus im bewegten und belûfteten Wasser. Crenobia dagegen wird im stehenden Wasser empflnd-licher.

Die Lebensbedingungen im Labor und in den Messgerâten verursachen bei mehreren Arten ein regelmâssiges Ab- bzw. Zunehmen der Atmung. Gewisse Arten zeigen einen metabolischen Rhythmus. Masstiere, die der Erwàrmung nicht unterzogen werden, sind also zur Korraktur der ver-schiedenen Antworten nôtig.

4) Die Varianzanalyse und die Regressionsmethode wurden zur bes-timmung der Gestalt der Antwortskurven gegenûber der Erwàrmung und zum vergleich der verschiedenen Arten untereinander, gebraucht.

5) Es ergibt sich kein regelmassiger TJnterschied im metabolischen Benehmen zwischen Tieren, die aus stabilen, und solchen, die aus labilen Temperaturmedien stammen. Daraus ist man berechtigt zu schliessen, dass die tâglichen Schwankungen in der Verteilung der Wasserfauna keine bedeutende Rolle spielen. Die Unterschiede werden vielmehr zwischen Vertretern getrennter systematischer Gruppen wahr-genommen. In der Tat lassen die Kurven Âhnlichkeiten zwischen beiden Planarien erscheinen; dasselbe wird zwischen beiden oberirdischen Krebstieren, sowie zwischen beiden Eintagsfliegen beobachtet.

Ausserdem offenbart oder befestigt dièse Untersuchung intéressante Einzelheiten beziiglich der Physiologie mehrerer Arten, wie die voriï-bergehende Widerstandsfâhigkeit von Crenobia alpina und Planaria gonocephala der Erwàrmung gegeniiber, oder wie der geringe Einfluss der Temperatur auf die Atmung von Gammarus pulex und Asellus aquaticus, wie endlich die von Baetis rhodani empfundene Schwierigkeit, den nôtigen Sauerstoff ausserhalb seines naturlichen Lebensraumes /.u gewinnen

(133) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 413

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A N N E X E I I

L'écart métabolique immédiat causé par le réchauffement de 5°.

Analyse s t a t i s t ique du t ab leau IX, p . 3 5 3 .

Les m e s u r e s m a n o m é t r i q u e s c o n c e r n a n t Ancylus et Acroloxus c o m p o r t e n t un n o m b r e to ta l de répét i t ions égal à 8 ( 4 expér iences-t émoins et 4 expér iences de r échauf femen t ) , n o m b r e infér ieur à celui des a u t r e s espèces, égal à 1 6 . E n conséquence , les Mol lusques ne sont pas inc lus dans la p ré sen te ana lyse s ta t i s t ique .

Disposant , p o u r les a u t r e s a n i m a u x , de tou te u n e série de va leurs de l 'écart mé tabo l ique corr igé , avec u n e m o y e n n e c o r r e s p o n d a n t à c h a q u e mé thode e\ c h a q u e espèce, il devient possible d'effectuer u n e c om pa ra i son grâce à l ' analyse de var iance . L 'ensemble sera t r a i t é c o m m e une seule expér ience où chaque m o y e n n e est basée s u r u n n o m b r e fixe de répé t i t ions et d a n s laquel le in t e rv iennen t s i m u l t a n é m e n t les deux mé thodes et les n o m b r e u s e s espèces. L 'é tude du fac teur mé thode se fera en c o m p a r a n t c h a q u e fois les deux moyennes chimique et manométrique, l ' é tude du fac teur espèces en c o m p a r a n t les moyennes relat ives aux différentes espèces p a r l ' in te rmédia i re de compara i sons o r thogona les , su ivan t u n p lan p ré ­établi en fonct ion des affinités zoologiques. Les tes ts [LAMOTTE 1 9 4 8 , p . 2 9 4 ; LISON 1 9 5 8 , p . 1 7 1 ] p e r m e t t r o n t non seu lement d ' ana­lyser le rôle de chacun des f ac teur s d a n s la réac t ion au réchauffe­men t , ma i s auss i d 'évaluer l ' impor tance de leur in te rac t ion , c'est-à-dire de leur influence réc ip roque .

Ici, c ependan t , l ' analyse ne peu t r ep résen te r q u ' u n e approx i ­ma t ion , la var iabi l i té é t an t différente su ivan t les condi t ions où se t rouven t les su je ts et su ivan t le c o m p o r t e m e n t p r o p r e à c h a q u e espèce : les a n i m a u x actifs et exci tables ont t endance à resp i re r de façon i r régul ière , les a n i m a u x ca lmes et lents de façon p lus cons tan te . Une va leur d is t inc te de l ' e r reur serv i ra donc d 'é talon pour les c o m p a r a i s o n s in t e rnes de c h a c u n des g roupes d ' an imaux , e n t r a î n a n t une pe r t e c o r r e s p o n d a n t e d a n s le n o m b r e de degrés de l iberté.

Les va leu r s de l 'écart mé tabo l ique f igurant au tab leau IX sont , nous l 'avons vu, des va leurs corr igées p o u r le c o m p o r t e m e n t des t émoins . L ' e r r e u r de l ' analyse sera donc calculée au moyen de la fo rmule ut i l isée p o u r les courbes cor r igées {cf. p . 3 4 8 ) , en c o m b i n a n t s o m m e s des ca r ré s et degrés de l iberté relat ifs aux écar t s métabo­l iques des a n i m a u x réchauffés et à ceux des t émoins , puis en doub lan t le r appor t .

(135) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 415

Les résu l ta t s de cet te ana lyse , qui figure au tab leau XIV, sont les su ivan t s :

L ' in te rac t ion est significative. Les deux espèces n e réagissent pas de la m ê m e façon aux deux mé thodes et, r éc ip roquemen t , les deux méthodes ne p r o d u i s e n t pas les m ê m e s effets su r les deux espèces.

La c om pa ra i s on des effets s imples des fac teurs en cause peu t se faire en ca lcu lan t la p lus pet i te différence significative en t re moyennes individuel les [LISON 1958, p . 168] :

où m, et ms r ep résen ten t les deux moyennes , t le coefficient de STUDENT, sd l ' écar t - type de la différence, s*e la va r i ance de l ' e r reur et n le n o m b r e de répé t i t ions des mesu re s .

Dans le cas p résen t , m, — m2 = 96 p o u r le seuil de 5 % et m', — m\ = 128 p o u r le seuil de 1 %.

Les différences en t r e moyennes individuel les sont les su ivantes :

Crenobia mé th . ch im. — Crenobia mé th . m a n o . = 70 Planaria mé th . m a n o . — Planaria m é t h . ch im. = 73 Crenobia mé th . ch im. — Planaria m é t h . ch im. = 145** Crenobia m é t h . m a n o . — Planaria m é t h . m a n o . = 3

Ces c o m p a r a i s o n s en t r e moyennes é lémenta i res n ' é t a n t pas o r tho ­gonales , les tes ts ne sont pas auss i r igoureux que si elles l 'é taient . En conséquence , la signification d 'une différence qui dépassera i t tout j u s t e les seui ls de 96 ou de 128 devra ê t re considérée c o m m e douteuse .

La va leur 145 est n e t t e m e n t supér ieu re au seuil de 128. Elle m o n t r e que la m é t h o d e ch imique donne des r ésu l t a t s abso lumen t différents selon qu 'on l ' appl ique à l 'une ou à l ' au t re P l ana i r e . L 'écar t mé tabo l ique immédia t , m e s u r é p a r cet te mé thode , est p lus fort chez Crenobia que chez Planaria — nous avons moins d 'une chance su r cent de n o u s t r o m p e r en l 'affirmant.

L ' ana lyse du tab leau XIV décèle, en ou t re , un effet significatif du facteur espèce : la m o y e n n e globale de Crenobia est différente de celle de Planaria. L ' examen des données m a n o m é t r i q u e s m o n t r e que cet te différence globale est causée u n i q u e m e n t p a r l ' influence de la m é t h o d e ch imique , que vient de révéler l 'é tude des effets s imples .

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(137) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 417

B. CRUSTACÉS

a. — Aselles.

L ' in te rac t ion est significative : les deux espèces réagissent à la mé thode de façon inégale.

L 'é tude des effets s imples donne les r é su l t a t s su ivan t s : P lu s pet i tes différences significatives : — m2 = 96 au seuil

de 5 % et m\ — m'2 = 128 au seuil de 1 %.

As. cavat. m é t h . m a n o . — As. cavat. m é t h . ch im. = 158** As. aquat. mé th . ch im. — As. aquat. m é t h . m a n o . = 15 As. aquat. mé th . ch im. — As. cavat. m é t h . ch im. = 73 As. cavat. mé th . m a n o . — As. aquat. m é t h . m a n o . = 100

La seule différence ne t t e est 158. La va leur de 100 est t r o p voisine du seuil de 96 p o u r qu 'on pu isse cons idére r le r ésu l t a t c o m m e v ra imen t acquis .

Ainsi les deux mé thodes d o n n e n t des r é su l t a t s bien différents lo rsqu 'on les app l ique à l 'espèce cavernicole , l 'écar t mé tabo l ique imméd ia t révélé p a r la m é t h o d e ch imique é tan t t o u j o u r s beaucoup plus faible que l ' au t re .

E n ce qui concerne l'effet significatif du fac teur méthode, la différence en t re m o y e n n e s globales p rov ien t u n i q u e m e n t du com­p o r t e m e n t d'Asellus cavaticus, tel qu ' i l v ient d 'ê t re mis en évidence.

b. — Aselles et Gammares (groupe formé d'Asellus cavaticus, Asel 'us aquaticus et Gammarus pulex) .

La va leur p lus i m p o r t a n t e de l ' e r reur ne p e r m e t de déceler aucune différence significative en t re les moyennes de ce groupe .

Ici non p lus le r a p p o r t F n ' a t t e in t p a s le seuil de signification, les différences en t re moyennes p o u v a n t s 'expl iquer p a r l ' impor tance des va r ia t ions individuel les , représentées p a r l ' e r reur .

D. — E N S E M B L E D E S CRUSTACÉS E T INSECTES ( A R T H R O P O D E S )

Le h a u t degré de signification de la var ia t ion causée p a r l ' ensemble des fac teurs (S. C. = 492 334) est dû, non pas à l ' influence de la mé thode ou de l ' in terac t ion , ma i s u n i q u e m e n t aux différences en t re espèces (S. C. = 364 059) et p lus p réc i sémen t aux différences ent re les moyennes relat ives aux Crus tacés d 'une p a r t et aux

C. INSECTES

418 E. PATTEE (138)

Insectes d ' au t r e p a r t ( rub r ique Crus tacés- Insectes , S. C. = 339 578) , moyennes s 'é levant respec t ivement à 104 et 223. La non-signif icat ion de l ' in terac t ion ind ique que les effets de l 'espèce et de la m é t h o d e doivent ê t re considérés c o m m e régu l i è rement addi t i fs : en p a r t i ­culier, l 'écart mé tabo l ique moyen des deux Insectes se m o n t r e r a , dans p lus de 99 % des cas , n e t t e m e n t supé r i eu r à celui des t ro is Crustacés , que l 'on ut i l ise l 'une ou l ' au t re mé thode p o u r la compa­ra ison.

E. — ENSEMBLE D E S TU RB ELLA RIÉS, CRUSTACÉS E T INSECTES

Les résu l t a t s sont les m ê m e s que dans le g r o u p e m e n t p récéden t : il existe u n e hétérogénéi té h a u t e m e n t significative p a r m i les an i ­m a u x , et ceci i n d é p e n d a m e n t de la m é t h o d e considérée . La m o y e n n e des Ar th ropodes , 152, est n e t t e m e n t infér ieure à celle des Turbe l -lar iés , 254. Mais les deux ensembles Ar th ropodes et Turbe l l a r i é s sont , nous venons de le voir, déjà hé térogènes , les Crus tacés mon­t r a n t les va leu r s les p lus basses p a r m i les Ar th ropodes et Crenobia les va leurs les p lus élevées p a r m i les Turbe l l a r i é s . A fort ior i , l 'écart mé tabo l ique de Crenobia sera donc supé r i eu r à celui des Crus tacés .

L 'ana lyse condui t donc à r ange r d 'un côté Crenobia et les Insectes , chez lesquels les va leu r s de l 'écart i m m é d i a t sont élevées, et de l ' au t re les Crus tacés en général avec Gammarus pulex et Asellus aquaticus en par t icu l ie r , chez lesquels les va leurs de l 'écart i m m é ­dia t sont b ien p lus faibles.

A N N E X E I I I

L'écart métabolique après réchauffement de 5 ° et séjour de 24 heures à la température haute.

Analyse s t a t i s t ique du tab leau X, p . 354. L ' ana lyse figure au tab leau XV. Elle est effectuée en tous po in t s

c o m m e la p récéden te .

A. — T U R B E L L A R I É S

A u c u n e différence significative; le g roupe de résu l t a t s peu t ê t re considéré c o m m e homogène .

( 1 3 9 ) S T É N O T H E R M I E E T E U R Y T H E R M I E 4 1 9 T

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420 E. PATTEE (140)

B. — CRUSTACÉS

a. — Aselles.

La va leur de l ' in teract ion est supé r i eu re au seuil de signification : les deux a n i m a u x réagissent d i f féremment aux deux mé thodes .

Les p lus pet i tes différences significatives en t re moyennes indivi­duelles du tab leau X sont : ni,— m2 = 111 au seuil de 5 % , et m\ — m',. = 148 au seuil de 1 %.

As. cavat. mé th . m a n o . — As. cavat. mé th . ch im. = 178** As. aquat. m é t h . ch im. — As. aquat. mé th . m a n o . = 21 As. aquat. mé th . ch im. — As. cavat. mé th . ch im. = 13 As. cavat. mé th . m a n o . — As. aquat. mé th . m a n o . = 186** As. cavat. mé th . m a n o . — As. aquat. mé th . ch im. = 165**

Les résu l ta t s de la méthode m a n o m é t r i q u e p o u r Asellus cavaticus sont supé r i eu r s , de façon h a u t e m e n t significative, à tous les au t r e s .

'L 'examen des effets p r inc ipaux des t r a i t e m e n t s est dépourvu d ' in té rê t pu i sque l 'ensemble des r é su l t a t s c o n c e r n a n t Asellus cavaticus et l ' ensemble des résu l ta t s de la mé thode m a n o m é t r i q u e sont hé té rogènes .

b . — Aselles et Gammares.

On cons ta te que la va l eu r significative de l ' in terac t ion d a n s ce g roupe (S. C. = 169 132) n 'es t pas due à u n e différence de compor ­t e m e n t en t re les G a m m a r e s d 'une p a r t et l ' ensemble des deux Aselles d ' au t r e pa r t (S. C. = 70 228) , ma i s à celle que nous venons de m e t t r e en évidence en t re Asellus aquaticus et Asellus cavaticus (S. C. = 98 903) .

C. — INSECTES

A u c u n e différence significative.

D. — E N S E M B L E D E S CRUSTACÉS E T INSECTES ( A R T H R O P O D E S )

La va leur significative de l ' in terac t ion globale est encore due à celle qu ' a révélée la c o m p a r a i s o n des deux Aselles.

L ' in te rac t ion e n t r e Crus tacés d 'une p a r t et Insectes d ' a u t r e p a r t é t an t négligeable, il devient possible de c o m p a r e r les effets p r in ­c ipaux des fac teurs en cause . La différence de c o m p o r t e m e n t en t re espèces est due au fossé qui sépare , c o m m e lors de leur réac t ion immédia te , l ' ensemble des Insectes , de l ' ensemble des Crus tacés et

(141) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 421

à fort ior i des deux Crustacés épigés puisqu'Ase/Vus cavaticus m o n t r e , n o u s l 'avons vu, u n c o m p o r t e m e n t spécial , avec u n écar t mé tabo­l ique parfois p lus élevé.

E. — E N S E M B L E D E S T U R B E L L A R I É S , CRUSTACÉS E T INSECTES

L ' i m p o r t a n c e de l ' in te rac t ion globale est t o u j o u r s causée p a r le c o m p o r t e m e n t opposé des deux Asel les; il n ' y a pas d ' au t r e in ter ­act ion significative.

Mais il a p p a r a î t u n e différence t rès ne t t e en t re m o y e n n e s relat ives , d ' une pa r t , aux Turbe l l a r i é s (235) et d ' a u t r e p a r t à l 'ensemble des Ar th ropodes (151), don t nous venons de no te r l 'hétérogénéi té . A fort iori les Turbe l l a r i és se d is t inguent - i l s , t ou t c o m m e les Insectes , des deux Crus tacés épigés don t l 'écart mé tabo l ique est faible.

Après u n sé jour de 24 h e u r e s à la t e m p é r a t u r e h a u t e , les a n i m a u x se r épa r t i s sen t donc encore en deux g roupes bien d is t inc ts : les Turbe l l a r i é s et les Insectes d 'une pa r t , don t l 'écart métabol ique d e m e u r e élevé, les deux Crus tacés épigés d ' a u t r e pa r t , chez lesquels ce coefficient est n e t t e m e n t p lus faible. Asellus cavaticus occupe une posi t ion à p a r t .

A N N E X E I V

L'écart métabolique immédiat causé, chez les Planaires, par les réchauffements de 0, de 5 et de 10°.

A u c u n e cor rec t ion p a r le c o m p o r t e m e n t des t émoins n ' in te rv ien t ici. Il est p lus s imple de c o m p a r e r les t ro i s m o y e n n e s brutes de l 'écart mé tabo l ique p o u r les réchauffements de 10, de 5 et de 0° (courbes - t émoins ) , expr imées en va leur l oga r i thmique . D a n s la figure 18 (p. 352) p a r exemple , il s 'agit des t ro is coefficients :

E 1 0 = Rj p o u r u n réchauffement de 10° E 5 = p o u r u n réchauffement de 5° E„ = T,.

L ' a n a l y s e é tudie la régress ion de l 'écart mé tabo l ique su r l ' in ten­si té du réchauffement . Un p l an de compara i sons o r thogona les iden t ique à celui préconisé p a r LISON [19581 (P- 264) à p ropos de l 'essai en 6 po in t s p o u r le dosage d 'une subs tance , p e r m e t d ' appréc ie r la pen te , la c o u r b u r e et le n iveau relatif du t racé c o r r e s p o n d a n t à

422 E . P A T T E E (142)

c h a q u e espèce, ainsi qu ' éven tue l l emen t le t racé c o m m u n aux deux espèces d 'un g roupe .

Le tab leau XVI d é m o n t r e , dans l 'ordre , les po in t s su ivan t s que r é s u m e la figure 19, dans le texte , p . 358 :

1 ) La var ia t ion p o u r l 'ensemble est h a u t e m e n t significative : les courbes ne sont pas hor izonta les .

TABLEAU XVI. — Écart m é t a b o l i q u e i m m é d i a t causé , chez les P lana i re s , par les réchauf fements de 0, de 5 et de 10 °. V a l e u r s brutes (non corrigées p o u r le c o m p o r t e m e n t des t é m o i n s ) . Méthode m a n o m é t r i q u e . 6 r é p é t i t i o n s de c h a q u e t ra i t ement . Légendes c o m m e dans les t a b l e a u x précédents . I l l u s t r a t i o n fig. 19, p. 358.

I N T E N S I T É D U R É C H A U F F E M E N T

0 + 5 + 10

Crenobia — 62 + 220 + 486

Planaria — 78 + 183 + 291

S O U R C E D E V A R I A T I O N D.L. V F

Ensemble des facteurs 5 278 547 49**

Entre espèces 1 62 333 11**

Ligne (Régression linéaire combinée ) C o u r b u r e

1

1

1 258 584

14 056

225**

2,51

/ Non parallélisme Lignes \

séparées ^Différence ( de courbure

1

1

48 420

9 338

8,66**

1,67

Erreur 30 5 594

Seuils de signification : pour 5 et 30 D. L. — 2,53 — 3,70. pour 1 et 30 D. L. = 4,17 — 7,56.

2) R u b r i q u e entre espèces : la va leur moyenne de l 'écart mé ta ­bol ique est n e t t e m e n t p lus forte chez Crenobia, don t la l igne de régress ion est donc s i tuée au-dessus de celle de Planaria. C'est d i re que l 'écart en t r e le 1 " et le 2 e j o u r du t r a i t e m e n t (par t r a i t emen t , il fau t e n t e n d r e le sé jour des a n i m a u x au labora to i re , l eur m a n i ­pu la t ion et leur passage d a n s les r e sp i romè t re s , avec ou sans réchauffement su ivan t le cas) est p lus g r a n d chez Crenobia que chez

(143) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 423

Planaria. La p r e m i è r e a t endance , au début , à a u g m e n t e r son métabo l i sme p lus que la seconde. Ce p r e m i e r résu l t a t est sans g r a n d in té rê t p o u r n o u s .

3) A la régress ion l inéaire combinée co r respond u n r a p p o r t F h a u t e m e n t significatif : les courbes m o n t r e n t u n e ce r t a ine pen te , les a n i m a u x sont sensibles au réchauffement et l eur réac t ion var ie avec l ' in tensi té de celui-ci.

4) A u c u n e c o u r b u r e n ' e s t significative : dans les l imites envi­sagées, et à la préc is ion avec laquel le on conna î t c h a q u e ligne de régression, a u c u n e ne diffère d 'une dro i te .

5 ) Les deux droi tes d ivergent t rès n e t t e m e n t (non-para l l é l i sme) , celle de Crenobia a y a n t la p e n t e la p lus forte.

424 E. PATTEE

A N N E X E V

(144)

2000 unités log.

FIG. 37. —• R e l a t i o n entre les u n i t é s l o g a r i t h m i q u e s u t i l i s é e s a u x chap i t res III à V et les m m ï d'O, c o n s o m m é s par h e u r e et par i n d i v i d u . Pour la part ie in fér ieure de la courbe, se b a s e r sur le t a b l e a u s u i v a n t :

U n i t é s log. mm3 0 2

1 000 1 500 0,316 250 0,178 100 0,126

50 0,112 10 0,102

0 0,100 — 10 0,098 — 50 0,089

— 100 0,079 — 250 0,056

(145) STÉNOTHERMIE ET EURYTHERMIE 425

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(Laboratoire de Zoologie Générale, Faculté des Sciences, Lyon.)