Structuration de l’espace de vol en fonction du vent … · les effets du vent. C’est pourtant un facteur qui influence fortement le vol, que ce soit celui des avions ou des animaux

B. Namur – Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez B. terrestris – 2005 – page 90

Faculté des Sciences

Laboratoire de Zoologie

Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez Bombus terrestris (L.)

(Hymenoptera, Apidae) Promoteur: Prof. P. Rasmont

Mémoire de fin d’étude présenté par Benoît Namur en vue de l'obtention du diplôme de Licencié en Sciences Biologiques

Année académique 2004-2005


Namur B., 2005. Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae). Mémoire de Licence, Université de Mons-Hainaut, XXpp. + X planche.

Résumé: La structuration de l’espace de vol a été souvent étudiée par divers auteurs sur le terrain ou par le biais de modèles. Cependant les influences de certains paramètres météorologiques sur la structuration de l’espace de vol des bourdons restent peu connues et en particulier les effets du vent. C’est pourtant un facteur qui influence fortement le vol, que ce soit celui des avions ou des animaux.

Cette étude s’est déroulé au Pla del Bac (France, Pyrénées-Orientales, Eyne) durant le mois de juillet 2004. Le Pla del Bac est caractérisé par des changements réguliers du sens du vent. En observant les changements éventuels de site de butinage lors des différents vents, on peut comprendre l’effet du vent sur la structuration de l’espace de vol chez les bourdons.

Des colonies d’élevages sont disposées sur un site exposé à des vents de directions et de vitesses variables. La zone d’étude est un cercle de 500 m de rayon centré sur les nids. Les ressources florales sont dispersées et réparties en abondance dans toutes les directions dans la zone d’étude. L’ensemble des spécimens des colonies est marqué à l’aide d’une étiquette colorée et numérotée pour pouvoir les reconnaître sur la zone d’étude. Les étendues florales de la zone d’étude sont ensuite toutes parcourues aléatoirement pour retrouver les bourdons. La vitesse et la direction du vent ainsi que les autres paramètres météorologiques sont enregistrés pour vérifier si les recaptures y sont corrélées.

Les ouvrières de cette espèce butinent sur des grandes étendues de florales proches du nid avec une grande fidélité. Vicia cracca L. est parmi les plantes les plus attractives pour cette espèce.

Les recaptures suivent en majorité l’axe principal du vent et sont faites sur deux grandes étendues de Vicia cracca L. disposées de part et d’autre des colonies.

La distance de butinage varie entre 1 et 331m. Elle ne semble pas être fonction du sens du vent, ni de sa vitesse.

Le sens du vent ne semble pas avoir une influence sur le choix du site de butinage des ouvrières et sa direction par rapport au nid.

Les ouvrières vont butiner sur les plantes attractives qui sont situé dans l’axe du vent. Les mêmes plantes attractives en dehors de cet axe ne sont que très peu visitées.

Mots-clés: Bombus terrestris (L.), distance de butinage, vent, Vicia cracca L.


Remerciements

C’est par ces quelques lignes que j’aimerais exprimer ma reconnaissance envers toutes les personnes qui m’ont aidé, conseillé et soutenu tout au long de cette année.

Je pense tout particulièrement au Professeur Pierre Rasmont qui m’a accueilli dans son service et m’a permis de mener à bien ce mémoire.

J’adresse également mes sincères remerciements au Dr. P. Flamang pour la mise à ma disposition de son matériel et au Professeur P. Grosjean pour son aide pour les analyses statistiques.

Toute ma gratitude va également à M. Ir. Denis Michez pour ses conseils et son aide sur le terrain.

Je remercie le Dr. Michäel Terzo, Mlles Stéphanie Iserbyt et Olivia Ponchau pour leurs conseils et leurs aides, ainsi que leur patience.

J’aimerais encore exprimer ma gratitude envers toute l’équipe qui m’a aidé sur le terrain. Je pense au Dr. A. M. Aytekin et à M. M. Podrecca et A. Seché ainsi que Mlle K. Gras.

Je remercie M. A. Bousquet (Maire d’Eyne), M. Baracetti (Gestionnaire de la Réserve Naturelle d’Eyne) pour leur accueil chaleureux, et M. M. Baillot pour les possibilités de parcours de ses parcelles pour la réalisation de la présente étude.

Mes remerciements vont aussi à M. F. Delmarquette, P. Postiau et P. Bailly pour leurs aides techniques.

Je remercie également A. Secret et les étudiants de ma promotion ainsi que toutes les autres personnes qui m’ont aidé et soutenu tout au long de l’année.


Table des matières

1. INTRODUCTION............................................................................................................................................. 1

1.1. GENERALITES............................................................................................................................................... 1

1.2. HISTOIRE NATURELLE .................................................................................................................................. 1 1.2.1. Cadre spécifique.................................................................................................................................. 1 1.2.2. Optimalisation du butinage (« Optimal foraging ») ............................................................................ 2

1.2.2.1. Exploitation des ressources............................................................................................................................ 3 1.2.2.2. Fidélité........................................................................................................................................................... 3 1.2.2.3. Distance de recaptures ................................................................................................................................... 4

1.2.3. Contraintes aérodynamiques............................................................................................................... 6 1.2.3.1. Vent ............................................................................................................................................................... 6 1.2.3.2. Température................................................................................................................................................... 7

2. OBJECTIFS ...................................................................................................................................................... 8

3. MATERIELS ET METHODES ...................................................................................................................... 9

3.1. PRINCIPE GENERALE..................................................................................................................................... 9

3.2. BOURDONS UTILISES .................................................................................................................................... 9

3.3. ZONE D’ETUDE ............................................................................................................................................. 9 3.3.1. Présentation générale........................................................................................................................ 11 3.3.2. Relevés phytosociologiques et occupation du sol .............................................................................. 11 3.3.3. Conditions météorologiques .............................................................................................................. 14

3.4. MATERIELS UTILISES.................................................................................................................................. 15 3.4.1. Cartographie ..................................................................................................................................... 15 3.4.2. Relevés météorologiques ................................................................................................................... 15

3.5. DETAILS DES METHODES ............................................................................................................................ 15 3.5.1. Marquage .......................................................................................................................................... 15 3.5.2. Installation des colonies .................................................................................................................... 16 3.5.3. Mesure de la structuration de l’espace de vol ................................................................................... 16 3.5.4. Mesures des conditions environnementales....................................................................................... 17 3.5.5. Cartographie de la zone d’étude ....................................................................................................... 17 3.5.6. Analyse palynologique....................................................................................................................... 18 3.5.7. Analyse des données .......................................................................................................................... 20

4. RESULTATS................................................................................................................................................... 22

4.1. MODELE NUMERIQUE DE TERRAIN.............................................................................................................. 22

4.2. CHOIX FLORAUX......................................................................................................................................... 24 4.2.1. Plantes butinées................................................................................................................................. 24 4.2.2. Analyse palynologique....................................................................................................................... 24

4.3. DISPERSION THEORIQUE ............................................................................................................................. 25

4.4. DISTANCE DE BUTINAGE............................................................................................................................. 26


4.5. FIDELITE AUX RESSOURCES ........................................................................................................................ 27

4.6. INFLUENCE DU VENT SUR LA DISTANCE DE BUTINAGE................................................................................ 31

4.7. INFLUENCE DU VENT SUR L’ORIENTATION DE BUTINAGE............................................................................ 33

4.8. STRUCTURATION DE L’ESPACE DE VOL....................................................................................................... 37

5. DISCUSSION .................................................................................................................................................. 40

5.1. CHOIX FLORAUX ET FIDELITE ..................................................................................................................... 40

5.2. DISTANCE DE BUTINAGE............................................................................................................................. 41

5.3. INFLUENCE DU VENT .................................................................................................................................. 42

5.4. STRUCTURATION DE L’ESPACE DE VOL....................................................................................................... 43

6. CONCLUSION ............................................................................................................................................... 44

7. PERSPECTIVES ............................................................................................................................................ 45

8. BIBLIOGRAPHIE.......................................................................................................................................... 46

9. ANNEXE I: LES PARCELLES .................................................................................................................... 49

10. ANNEXE II: LES RELEVES PHYTOSOCIOLOGIQUES DES PARCELLES.................................... 50

11. ANNEXE III: DONNEES DE RECAPTURES .......................................................................................... 73


1. Introduction

1.1. Généralités

Les bourdons (Hymenoptera, Apidae, Bombini) sont des insectes eusociaux qui possèdent une thermorégulation endotherme élaborée (Heinrich, 1979a). Cette particularité leur permet d’avoir une activité de butinage peu variable en fonction de la température au contraire des abeilles domestiques (Delbrassinne & Rasmont, 1988). Ils occupent de ce fait une place importante dans les milieux froids et tempérés, ce qui comprend les écosystèmes montagnards (Rasmont, 1988).

Ils sont pratiquement les seuls pollinisateurs d’un très grand nombre de plantes (Heinrich, 1979a; Rasmont, 1988) et notamment d’un grand nombre de plantes cultivées (Ruszkowsky, 1971; Heinrich, 1979a).

La structuration de l’espace de vol a été souvent étudiée par divers auteurs sur le terrain ou par le biais de modèles (Heinrich, 1979a; Pyke, 1984; Dukas & Edelstein-Keshet, 1998; Walter-Hellwig & Frankl, 1999; Durieux, 2000; Osborne et al., 2000; Goulson, 2003).

Cependant les influences de certains paramètres météorologiques sur la structuration de l’espace de vol des bourdons restent peu connues et en particulier les effets du vent. C’est pourtant un facteur qui influence fortement le vol, que ce soit celui des avions ou des animaux.

Dans l’optique de comprendre les effets du vent sur l’orientation et la distance de butinage des bourdons, nous avons étudié le comportement de 2 colonies de Bombus terrestris (L.) déposées sur un site exposé quotidiennement à des vents de directions différentes, le site du Pla del Bac à Eyne (France, Pyrénées-Orientales)

1.2. Histoire naturelle

1.2.1. Cadre spécifique

Bombus terrestris (L.) est une espèce très polylectique et ubiquiste (Ruszkowsky, 1971; Alford, 1975; Rasmont, 1988; Durieux, 2000; Gosselin, 2004). Cette espèce a pourtant une préférence pour les Fabaceae et les Asteraceae (Rasmont, 1988). Ruszkowski (1971) ajoute aussi les Lamiaceae, les Liliaceae, les Ranunculaceae, les Rosaceae et les Scrophulariaceae dans les préférences de cette espèce.


Cette espèce est également capable de vol de nectar. Le bourdon perce un orifice à la base de la corolle pour accéder directement aux nectaires (Alford, 1975).

La vitesse de butinage de Bombus terrestris (L.) est de 32,2 fleurs de colza par minute et ne varie pas significativement entre 13 et 16°C (Delbrassinne & Rasmont, 1988). Celle d’Apis mellifera varie selon la température (13 – 16°C) et est de 10,6 à 14 fleurs par minute seulement (Delbrassinne & Rasmont, 1988).

1.2.2. Optimalisation du butinage (« Optimal foraging »)

Le butinage peut être influencé par les choix floraux, la dispersion des ressources, ainsi que les facteurs climatiques tels que la température et le vent. La contribution individuelle pour la génération suivante, l’aptitude relative à la survie et à la reproduction, dépend ainsi du comportement de butinage (Heinrich, 1979a). Selon Heinrich (1979a), les bourdons optimisent en permanence leur butinage de manière à maximiser leur aptitude. Cette théorie du butinage optimisé (« Optimal foraging ») est donc une extension de la théorie de l’évolution.

Pour Andersson (1978, cité par Pyke, 1984), l’aptitude relative à la reproduction augmente linéairement avec la nourriture récoltée durant un temps fixé, ou diminue avec le temps nécessaire pour récolter une quantité de nourriture fixée.

Dans le comportement de butinage le temps dépensé pour butiner est très important pour l’accumulation de profit (Heinrich, 1979a). Le profit peut être définit comme ceci:

Profit Temps

dépenséeénergieingéréetotalenourriture −=

Le bourdon peut augmenter le profit en visitant plus de fleurs pour un laps temps donné. Cela augmente la nourriture totale ingérée mais aussi l’énergie dépensée. Le profit augmente néanmoins, car l’énergie obtenue par la nourriture totale ingérée augmente plus rapidement que la dépense d’énergie qui est limitée physiologiquement (Heinrich, 1979a).

Le choix de l’espèce butinée est très important (Heinrich, 1979a; Pyke, 1984). Pour un même résultat, les butineuses se dirigent vers la fleur la plus proche (Pyke, 1984). Le temps de vol entre les inflorescences diminue lorsque la densité florale augmente (Ranta, 1983). Une forte densité florale permet donc de limiter la distance et le temps de vol ainsi que le coût énergétique (Heinrich, 1979a).


1.2.2.1. Exploitation des ressources

Les bourdons utilisent le pollen et le nectar comme nourriture pour les adultes et les larves (Alford, 1975). Le nectar est une source de sucre alors que le pollen est une source d’acides aminés, de sels minéraux et de vitamines (dont les stérols) (Alford, 1975). Au cours de l’évolution, certains groupes d’angiospermes ont été favorisés parce que les insectes les pollinisaient et recevaient en retour une récompense (Leppik, 1957, cité par Durieux, 2000).

Rasmont (1988) distingue quatre niveaux de spécialisation dans les choix floraux. Les espèces polylectiques qui peuvent butiner un grand nombre d’espèces différentes. Les espèces oligolectiques qui n’en butinent qu’un faible nombre. Les espèces monolectiques qui se nourrissent exclusivement d’une ou quelques espèces apparentées, même si d’autres plantes leurs sont accessibles. Les espèces mésolectiques qui butinent un grand nombre de plantes tout en exerçant un choix clairement discernable.

Les dimensions d’une aire de butinage dépendent de la densité des fleurs, de leur teneur en nectar et/ou en, et de la compétition spécifique (Heinrich, 1979a).

1.2.2.2. Fidélité

Pouvreau (2004) différencie la constance et la fidélité. La constance est un caractère inné et spécifique, qui lie l’insecte à un type de fleurs. La fidélité est un caractère temporel en rapport avec les avantages offerts par une espèce de fleur à un moment. L’apprentissage se fait sur un même type de fleurs pendant un certain temps (Pouvreau, 2004).

En terme de butinage optimisé, la fidélité à une espèce florale est très intéressante car cela permet d’augmenter la vitesse de butinage et donc la performance de la butineuse (Heinrich, 1976; Pyke, 1984).

Pour Laverty (1994), le butinage des fleurs simples est programmé chez les bourdons. Par contre, l’utilisation des fleurs à morphologie complexe demande un long apprentissage. La morphologie florale, la couleur, les parfums floraux sont des stimuli importants. L’ouvrière naïve se dirige vers la plante intéressante grâce à des stimuli visuels. Une ouvrière naïve qui sort du nid teste différentes espèces de plantes et se fidélise à celle qui lui fournit nectar et pollen de qualité supérieure et/ou en quantité supérieure. Ce sont les plantes « majeures » (Heinrich, 1979b). Les bourdons gardent cependant la capacité de basculer leur choix vers des plantes moins attrayantes en cas d’épuisement des ressources principales et de modification des conditions du milieu (Heinrich, 1979b).


Heinrich (1979b) s’est intéressé aux phénomènes d’apprentissage dans les choix floraux des bourdons. Pour lui, il n’existe pas de communication ni de trophallaxie. Il pense que l’apprentissage est individuel.

Par contre, Dornhaus & Chittka (1999, 2001) ont démontré que de retour au nid, les ouvrières de Bombus terrestris (L.) qui ont trouvé de la nourriture stimulent les autres ouvrières à aller butiner. Cette stimulation se fait par l’odeur de la source de nourriture qu’elles ont localisée. L’ouvrière de retour parcourt la surface du nid en manifestant une grande excitation, elle bouscule les autres ouvrières en faisant vibrer ses ailes. Les ouvrières stimulées quittent le nid et recherchent la source de l’odeur.

De plus, les expériences en laboratoire de Cameron (1981) et Pouvreau (1990) mettent en évidence une phéromone odorante que les bourdons déposent sur les fleurs qu’ils viennent de butiner. Celles-ci permettent aux autres ouvrières de distinguer les plantes intéressantes des autres plantes. Les bourdons n’utilisent leur mémoire visuelle que pour la reconnaissance à longue distance et ces phéromones les guideraient pour la reconnaissance à courte distance. Néanmoins, l’importance de ce phénomène dans le milieu naturel n’est pas connue. Goulson et al. (2000) ont montré que ces phéromones, qui proviennent des glandes tarsales, sont de même composition chez trois espèces différentes de bourdons. Ils ont également remarqué que ces phéromones à différentes dilutions ont un effet répulsif chez les butineuses.

1.2.2.3. Distance de recaptures

La plupart des études ont été menées sur la distance entre deux recaptures mais beaucoup moins entre le nid et la capture. Cette dernière a été étudiée chez les bourdons par Osborne et al. (1999) et Walther-Hellwig & Frankl (2000).

Walther-Hellwig & Frankl (2000) ont étudié notamment Bombus terrestris (L.) et les ont recapturés sur des sources de nourritures très abondantes à proximité du nid (fig.1).


Figure 1. Distance de butinage de différentes espèces de bourdon. D’après Walther-Hellwig & Frankl (2000).

Osborne et al. (1999), à l’aide d’un radar harmonique qui détecte des marques placées sur le thorax de Bombus terrestris (L.), ont constaté des distances de butinage de 70 à 631 m. La distance moyenne parcourue est de 275,3 +/- 18,5m (n=65) ce qui correspond à la distance entre les grandes étendues de fleurs et le nid.

Osborne et al. (1999) ont aussi marqué un mâle de Bombus terrestris (L.). Le trajet de ce male a été suivi grâce au radar harmonique. Le mâle est sorti de la zone de détection (500 à 900 m) et n’est jamais revenu. Alford (1975) observe également que les mâles restent entre 2 et 4 jours dans la colonie et ensuite la quittent pour ne plus jamais y retourner.

Les expériences de captures, marquages et recaptures sur un site uniforme montre souvent une distribution leptokurtique de la distance de recapture autour du nid (Saville, 1993, cité par Osborne et al., 1999; Schaffer & Wratten, 1994, cité par Osborne et al., 1999). Cependant, Schaffer (1996, cité par Osborne et al., 1999) pense que ce type de distribution est un artéfact dû à la difficulté de recapturer les bourdons marqués, car la surface à observer augmente au carré de la distance par rapport au nid. De plus, Dukas & Edelstein-Keshet (1998, cités par Osborne et al., 1999) ont développé des modèles pour prédire la distribution optimale des butineurs autour de la colonie. Ces modèles ne sont pas nécessairement leptokurtiques.

Les expériences de Goulson & Stout (2001) laissent penser que les bourdons se repèrent avec des éléments topographiques familiers. Ils ont observé que des bourdons relâchés à une certaine distance de leur colonie suivent une trajectoire circulaire jusqu’à ce qu’ils trouvent un élément familier pour se repérer. Un bourdon relâché à 9,8 km de sa colonie a réussi à la retrouver (fig.2). De plus ils ont observé que certains bourdons, qui sont retournés à leur colonie, sont allés butiner par après sur le site où ils ont été relâché.


Figure 2. Capacité de retour des ouvrières Bombus terrestris (L.). Chaque point représente 10 bourdons. D’après Goulson & Stout (2001).

Le comportement du bourdon qui cherche des points de repères visuels est bien connu et notamment décrit par Alford (1975). Lors de la première sortie d’une ouvrière, elle s’éloigne un peu de la colonie. Elle fait des cercles autour de la colonie et agrandit graduellement les arcs de cercles jusqu'à ce qu’elle ait des points de repères familiers pour son retour au nid. Darwin (1876) décrit également ce comportement de recherche de repères sur des plantes isolées.

1.2.3. Contraintes aérodynamiques

1.2.3.1. Vent

Rasmont (1984) a observé de nombreux bourdons, dont Bombus terrestris (L.), butiner par force 11 sur l’échelle de Beaufort (33 m/s).

Woodell (1978) a observé le comportement de butinage des bourdons sur un site d’étude riche en Armeria. Il constate que les bourdons volent contre le vent pour passer de fleurs en fleurs. Il émet l’hypothèse que le pollen d’Armeria étudié a une odeur, que les bourdons suivraient celle-ci pour en trouver la source. Une autre hypothèse qu’il émet concerne la possibilité que ce soit dû à une orientation optimale pour atterrir sur les fleurs.

Il est logique de penser qu’il est plus facile pour un bourdon d’effectuer des vols contre le vent. Le vent de face augmente la portance, ce qui lui permettrait de décoller et atterrir plus facilement.


1.2.3.2. Température

L’endothermie leur permet d’être actif dans une gamme large de température. Un bourdon en train de voler a été vu alors que la température était de -3,6°C (Bruggemann, 1958). La plupart des bourdons sont capable de butiner à 16°C (Heinrich, 1979a).

La vitesse de butinage n’est pas significativement différente chez les bourdons entre 13 et 16°C ce qui n’est pas le cas chez les abeilles domestiques (Delbrassinne & Rasmont, 1988). Ils commencent à butiner très tôt, 5h30 (heures solaires), et jusque 18-19h avec un ralentissement durant le heures les plus chaudes de la journée (Delbrassinne & Rasmont, 1988). Ce ralentissement durant la mi-journée est également décrit par Løken (1949, cité par Alford, 1975).

Les températures élevées peuvent provoquer la surchauffe des muscles thoraciques. À 35°C, les vols sont encore observés mais la température thoracique atteint 45°C, ce qui est proche de la température létale (Heinrich, 1979a).

D’après Bruggemann (1958), même une tempête de neige, le vent et la pluie n’empêchent pas les bourdons de voler.


2. Objectifs

De nombreuses questions restent en suspens dans l’étude de la structuration de l’espace de vol des bourdons.

- Le vent a-t-il une influence sur la dispersion de butinage ?

- La direction et le sens du vent ont-ils une influence sur l’orientation de butinage ?

- Comment les bourdons tiennent-ils compte du vent par rapport à la disposition des ressources florales ?


3. Matériels et méthodes

3.1. Principe générale

Des colonies d’élevages sont disposées sur un site exposé à des vents de directions et de vitesses variables. La zone d’étude est un cercle de 500 m de rayon centré sur les nids. Les ressources florales sont dispersées et réparties en abondance dans toutes les directions dans la zone d’étude. L’ensemble des spécimens des colonies est marqué à l’aide d’une étiquette colorée et numérotée pour pouvoir les reconnaître sur la zone d’étude. Les étendues florales de la zone d’étude sont ensuite toutes parcourues aléatoirement pour retrouver les bourdons. La vitesse et la direction du vent ainsi que les autres paramètres météorologiques sont enregistrés pour vérifier si les recaptures y sont corrélées.

3.2. Bourdons utilisés

Deux colonies de stades différents ont été utilisées pour pallier aux problèmes les risques liés à l’acclimatation et à l’adaptation. Ce sont des colonies d’élevage fournies par la société Biobest (photo 1, planche I).

L’espèce étudiée dans la présente étude est Bombus terrestris (L.). Bombus terrestris (L.) est une espèce considérée comme très polylectique et ubiquiste (Ruszkowsky, 1971; Alford, 1975; Rasmont, 1988; Durieux, 2000; Gosselin, 2004).

3.3. Zone d’étude

Le zone d’étude se situe au lieu-dit le Pla del Bac, sur la commune d’Eyne (France, Pyrénées-Orientales) (fig.3 et 4).

Les colonies sont situées aux coordonnées géographiques 42°28’23,5’’N 02°04’25,3’’E (WGS84), 31TDH2395002935 (UTM) à 1615 m.


Figure 3. Département des Pyrénées-Orientales. En gris clair la Cerdagne et en gris foncé la commune d’Eyne, d’après S. Iserbyt (2000).

Figure 4. Photo aérienne d’Eyne. Mission FD 66 2000 1/25000 de l’IGN français.

500m

Eyne Eyne 2600

Pla del Bac

La Cabanasse

♦

Col de la Perche


3.3.1. Présentation générale

Eyne se trouve au sud du département des Pyrénées-Orientales, dans la région de la Cerdagne (fig.3 et photo 2, planche I). Il appartient au système hydrographique de l’Ebre. Il se situe au sud-est du plateau Cerdan, plateau de 900 à 1600 m d’altitude, entourés de hautes montagnes (fig.3).

Le Pla del Bac est recouvert de prés de fauche et de quelques surfaces emblavées (fig.4 et photo 3, planche I).

3.3.2. Relevés phytosociologiques et occupation du sol

Les prés de fauche d’Eyne présentent une flore très riche et diversifiée (Association Charles Flahaut, 1984). La zone a été divisée en parcelle caractérisée par une végétation différente (Annexe I). Cette année, le Pla del Bac a fait l’objet d’un inventaire floristique par D. Michez, M. Podrecca, P. Rasmont, A. Seché et moi même (tab.1) pour chacune des parcelles délimitées (Annexe II). Les plantes ont été déterminées avec différentes flores (Coste, 1927; Saule, 1991; Kerguélen, 1993; Grey-Wilson & Blamey, 1995).


Tableau 1. Inventaire des plantes observées dans la zone d’étude par D. Michez,

B. Namur, M. Podrecca, P. Rasmont et A. Seché

APIACEAE Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann Apiaceae sp. Astrantia cf. major L. Cf. Daucus sp. Eryngium bourgati Gouan. Peucedanum austriacum (Jacq.) Koch.

ASTERACEAE Achillea millefolium L. Arctium lappa L. Artemisia vulgaris L. Asteraceae indéterminée Carduus spp. Centaurea cyanus L. Centaurea jacea L. Centaurea scabiosa L. Cirsium ssp. Chamomilla recutita (L.) Rauschert Crepis spp. Hieracium pilosella L. Leucanthemum vulgare Lam. Onopordum sp. Senecio adonidifolius Loisel. Tanacetum vulgare L. Taraxacum spp. Tragopogon pratensis L.

BETULACEAE Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Betula pendula Roth

BORAGINACEAE Echium vulgare L. Myosotis arvensis (L.) Hill

BRASSICACEAE Arabis glabra (L.) Bernh. Biscutella sp. Brassicaceae indéterminée Thlaspi arvense L.

CAMPANULACEAECampanula latifolia L. Campanula rotundifolia L. Campanula sp. Jasione montana L. Phyteuma orbiculare L.

CARYOPHYLLACEAE Agrostemma githago L. Cerastium brachypetalum Desportes ex

Pers. Dianthus carthusianorum L. Dianthus deltoides L. Dianthus hyssopifolius L.

Silene latifolia (P. Mill.) Britten & Rendle, non Poir.

Silene vulgaris (Moench) Garcke Stellaria graminea L.

CHENOPODIACEAEChenopodium album L.

CISTACEAEHelianthemum nummularium (L.) Miller

CONVOLVULACEAEConvolvulus arvensis L.

CRASSULACEAESedum acre L. Sedum monregalense Balbis Sedum rupestre L. Sedum sexangulare L. Sempervivum montanum L. Sempervirum arachnoideum L.

CUPRESSACEAEJuniperus communis nana Syme

CYPERACEAECarex sp.

DIPSACACEAEKnautia arvensis (L.) Coult.

ERICACEAECalluna vulgaris (L.) Hull

EUPHORBIACEAEEuphorbia cyparissias L.

FABACEAEChamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs Genista anglica L. Genista tinctoria L. Lathyrus pratensis L. Lotus corniculatus L. Medicago sativa L. Onobrychis viciifolia Scop. Trifolium arvense L. Trifolium dubium Sibthorp Trifolium ochroleucum Hudson Trifolium pratense L. Trifolium repens L. Vicia cracca L. Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray Vicia onobrychioides L. Vicia pannonica Crantz Vicia sp.

GENTIANACEAEGentiana lutea L. Gentiana sp.

GERANIACEAEErodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Ait.


Geranium pratense L. Geranium sp.

HYPERICACEAE Hypericum perforatum L.

JUNCACEAE Juncus sp.

LAMIACEAE Galeopsis tetrahit L. Prunella grandiflora (L.) Scholler Stachys officinalis (L.) Trev. Thymus cf. serpyllum L.

LILIACEAE Veratrum album L.

MALVACEAE Malva moschata L.

OLEACEAE Fraxinus excelsior L.

ORCHIDACEAE Dactylorhiza maculata (L.) Soo Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. ex Ait. f. Orchis sp.

OROBANCHACEAEOrobanche gracilis Sm.

PINACEAE Pinus sylvestris L. Pinus uncinata Miller ex Mirbel

PLANTAGINACEAEPlantago lanceolata L. Plantago major L. Plantago media L.

PLUMBAGINACEAEArmeria maritima Willd.

POACEAE Alopecurus pratensis L. Avenula sp. Briza media L. Briza minor L. Dactylis glomerata L. Festuca cf. rubra L. Lolium sp. Phleum sp. Poa sp.

POLYGALACEAE Polygala alpestris Reich.

POLYGONACEAE Polygonum bistorta L. Rumex acetosa L. Rumex longifolius DC.

RANUNCULACEAE

Aconitum napellus L. Caltha palustris L. Ranunculus arvensis L. Ranunculus bulbosus L. Ranunculus montanus Willd. R. Ranunculus sp. Trollius europaeus L.

ROSACEAEAmelanchier obovalis (Michx.) Ashe Cotoneaster integerrimus Medik. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Malus sp. Prunus sp. Prunus spinosa L. Rosa canina L. Rosa pimpinellifolia L. Rosa sp. Rubus sp. Sanguisorba minor Scop. Sanguisorba officinalis L. Sorbus aucuparia L.

RUBIACEAEGalium palustre L. Galium pumilum Murray Galium verum L.

SALICACEAEPopulus tremula L. Salix spp. Salix caprea L.

SCROPHULARIACEAE Euphrasia Cf. nemorosa (Pers.) Wallr. Linaria repens (L.) Miller Pedicularis comosa L. Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano Verbascum lychnitis L.

SOLANACEAESolanum tuberosum L.

THYMELEACEAEDaphne mezereum L.

URTICACEAEUrtica dioica L. Urtica pilulifera L.

VIOLACEAEViola arvensis Murray Viola sp. Viola tricolor L.


3.3.3. Conditions météorologiques

La commune d’Eyne n’est pas équipée d’une station météorologique. Nous avons utilisé les données de la station de Mont-Louis comme station de référence car elle est la plus proche (fig.5 et 6). Cette dernière se situe à 1300 m d’altitude et à environ 6 km au nord-est d’Eyne.

Figure 5. Diagramme ombrothermique à Mont-Louis. d’après Walter & Lieth (1960).

Figure 6. Rose des vents à Mont-Louis. D’après Gaussen (1970).

Cependant, un nivopluviomètre a fonctionné dans la réserve de 1967 à 1987 à 2050m (Association Charles Flahaut, 1984). Ceci permet de préciser le climat de la vallée d’Eyne:

- La moyenne annuelle est basse: inférieur à 5°C durant 5 mois de l’année et supérieur à 10°C pendant 4 mois. Ces observations sont proches de celle données par la station de Mont-Louis.

- La moyenne des précipitations s’établit à 624 mm, le minimum se situant en hiver. Cette valeur est nettement inférieure à celle observée à Mont-Louis où le minimum est estival.

- Les jours de gel sont nombreux, ils affectent sensiblement la faune et la flore.

La commune d’Eyne est sous l’influence des 3 mêmes vents dominants qu’à Mont-Louis. La disposition des cols et des vallées qui l’entourent modifie légèrement la fréquence et l’orientation des vents.

- le vent d’Espagne: vent du sud–ouest, chaud et sec;

- les marinades: vent du nord–est, froid et humide;

- le carcanet: vent du nord, froid et sec.


Le carcanet y est beaucoup moins fréquent qu’à Mont-Louis à cause du Col de la Perche situé au nord-est du Pla del Bac.

3.4. Matériels utilisés

3.4.1. Cartographie

Les GPS utilisés sont des Magellan Sport Track Pro. Dans les conditions d’emploi la précision de cet instrument est de 1 à 10 m.

Les points enregistrés et le trajet effectué sont téléchargés chaque soir à partir du GPS vers un ordinateur portable grâce au logiciel MapSend Street Europe version 4.10d.

L’ensemble des points récoltés durant l’étude est utilisé pour établir un modèle numérique de terrain, une carte topographique détaillée de la zone d’étude. Le logiciel MapInfo Professional 5.5 permet de faire cette carte ainsi qu’une représentation topographique en trois dimensions de la zone d’étude (MapInfo Professionnel version 5.5, 1999).

3.4.2. Relevés météorologiques

Le vent a été mesuré avec un anémomètre de la marque Kaindl Windmaster 2. Ce modèle permet de mesurer la vitesse du vent en m/s et en Beaufort quelque soit la direction du vent. L’affichage numérique donne la vitesse instantanée, la vitesse maximale et la vitesse moyenne du vent en m/s sur le temps où l’appareil est allumé. La vitesse en Beaufort est également indiquée. La précision est de +/- 4%.

La température et l’hygrométrie absolue ont été mesurées avec un psychromètre de la marque Lufft C210. L’affichage numérique donne la température et l’hygrométrie instantanées en gramme d’eau par mètre cube ou l’hygrométrie relative en %. La précision est de +/- 0,3°C et de +/- 2% pour l’humidité relative.

3.5. Détails des méthodes

3.5.1. Marquage

L’ensemble des spécimens des deux colonies est marqué avec des étiquettes colorées et numérotées. Cela permet de distinguer sur le terrain chaque spécimen et sa colonie d’origine. Lors du marquage, on différencie les ouvrières des mâles.


Pour effectuer ce marquage, on isole un spécimen dans un tube de contention (photo 4, planche I). Un piston permet d’immobiliser le spécimen. L’étiquette colorée et numérotée est fixée sur le thorax à l’aide de colle cyanoacrylique (photo 5, planche I).

Après le marquage, les spécimens sont réintroduits dans leur colonie.

Les bourdons qui viennent d’émerger sont capturés à la sortie des colonies et marqués sur le terrain.

3.5.2. Installation des colonies

Les colonies sont placées dans des ruches en bois. Pour améliorer l’isolation thermique, des plaques de polystyrène extrudé et de la paille sont disposées entre les planches de la ruche et les boites contenant les colonies. L’entrée de la ruche est raccordée à la sortie via un tuyau. Les colonies sont ensuite placées au centre de la zone d’étude à l’abri d’un arbre.

3.5.3. Mesure de la structuration de l’espace de vol

Un cercle de 500 m de rayon autour des colonies a été choisi comme zone d’étude. La dimension de la zone d’étude a été choisie en fonction de la littérature sur les distances de recaptures (Osborne et al., 1999; Walther-Hellwig & Frankl, 2000) et des possibilités d’accès pour les observateurs. Dans ce rayon de 500 m, on a parcouru toutes les étendues florales de manière aléatoire afin de retrouver les spécimens marqués. Lorsqu’un bourdon marqué est observé, on note:

- la date et l’heure;

- la couleur et le numéro de l’étiquette du bourdon;

- la localisation précise de l’observation à l’aide du GPS;

- la plante butinée.

Les colonies sont installées au centre de la zone d’étude le 9 juillet 2004.

La période d’observation va du 11 au 27 juillet 2004, avec un jour d’interruption pour des raisons logistiques le 17 (tab.2). Au total, les observations ont duré 16 jours. Les observations ont commencé deux jours après l’installation des colonies pour laissez le temps aux bourdons de s’acclimater. Le 27 juillet au soir, les colonies sont retirées et sacrifiées par congélation.


Tableau 2. Calendrier des prospections. Sur fond noir les jours sans observations et sur fond blanc les jours d’observation

Lundi Mardi Mercredi Jeudi Vendredi Samedi Dimanche

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

3.5.4. Mesures des conditions environnementales

Les paramètres météorologiques ont été mesurés à l’aide d’un anémomètre et d’un psychromètre.

Les relevés météorologiques sont faits toutes les demi-heures pendant une minute à l’emplacement des colonies à 2 m du sol.

Lors des relevés météorologiques, nous avons noté:

- la date et l’heure;

- la direction du vent;

- la vitesse moyenne du vent en m/s;

- la vitesse maximale du vent en m/s;

- la vitesse moyenne du vent en Beaufort;

- la température;

- l’hygrométrie absolue en g/m³;

- une estimation de la couverture nuageuse en %.

Par la suite chaque recapture est associée à un relevé météorologique qui lui correspond.

3.5.5. Cartographie de la zone d’étude

En plus d’une cartographie classique de la zone d’étude, on a réalisé un modèle numérique de terrain. Le modèle numérique de terrain est une représentation simple d’une surface continue dans l’espace à partir de points irrégulièrement espacés mais représentatifs du relief (Wolf, 2001). Il repose sur le principe de l’interpolation spatiale et sur le fait que deux observations proches dans l’espace se ressemblent plus que deux observations éloignées (auto-corrélation, Burrough & McDonnell, 2000).


Le modèle numérique de terrain global se base sur la connaissance de X stations à l’échelle de la zone d’étude. L’interpolation s’effectue sur l’ensemble de cette zone.

La technique utilisée est celle de la moyenne mobile. L’altitude d’un pixel est calculée (centroïde) sur la base de l’altitude moyenne d’une fenêtre d’au moins 30 points d’altitude connue (DeMers, 1997).

303021 ptduAltitudeptduAltitudeptduAltitudeXptduAltitude +++

=Κ

La fenêtre de 30 points se déplace et permet le calcul de l’altitude du pixel suivant. Cette technique a un inconvénient majeur: elle laisse subsister des flous sur les bords de la zone d’étude. Pour cette raison, on a étendu la zone topographiée à un rayon de 750 m autour des colonies, alors que les observations se limitent à un rayon de 500 m.

Le modèle numérique de terrain est réalisé à l’aide du logiciel MapInfo Professional 5.5 (MapInfo Professionnel version 5.5, 1999).

3.5.6. Analyse palynologique

Pour vérifier que les ouvrières n’allaient pas sur d’autres plantes que celles obtenues par les recaptures, une analyse des pollens présents dans les colonies est effectuée a posteriori.

A la fin de l’étude, les colonies sont sacrifiées par congélation et conservées au congélateur à -30°C jusqu’à leur dissection. Le couvain est dégagé en retirant la canopée construite par les ouvrières et l’ouate isolante. Une photo du couvain complètement dégagé est prise. Cette photo permet de numéroter toutes les cellules pour les identifier en vue de l’analyse palynologique.

On étudie séparément les pollens contenus dans la cire de 33 cellules d’une des colonies ainsi que les pollens mélangés au nectar retrouvé dans cette colonie. Le choix des 33 cellules est obtenu par tirage de nombre aléatoire.

Les pollens sont ensuite comparés à 18 échantillons de pollens témoins prélevés sur les plantes majoritairement présentes dans la zone d’étude. Ces échantillons de pollens ont été prélevés sur: Achillea millefolium L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann, Centaurea jacea L., Centaurea scabiosa L., Echium vulgare L., Geranium pratense L., Helianthemum nummularium (L.) Miller, Hypericum perforatum L., Knautia arvensis (L.) Coult., Lathyrus pratensis L., Malva moschata L., Medicago sativa L.,


Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano, Rosa canina L., Senecio adonidifolius Loisel., Trifolium pratense L., Trifolium repens L. et Vicia cracca L.

L’analyse palynologique requiert un traitement chimique acétolytique (9 parts d’anhydride acétique pour 1 part d’acide sulfurique) qui permet d’enlever tout l’exine qui entoure les grains de pollens (Delcourt et al., 1959; Erdtman, 1960; Wodehouse, 1965).

En ce qui concerne les pelotes de pollen et les échantillons frais, ils sont mis pendant 30 minutes au minimum dans un tube Ependorf rempli d’acide acétique glacial. Une centrifugation à 2400 tours par minute est réalisée pendant 5 minutes pour enlever ensuite le surnageant. Au culot qui contient les pollens, on ajoute la solution acétolytique et on secoue pour le dissoudre. La solution acétolytique est une solution de 9 volumes d’anhydride acétique pur dans laquelle on verse goutte à goutte 1 volume d’acide sulfurique concentré. Juste après l’addition de la mixture acétolytique, le tube Ependorf est placé dans un bain-marie. On monte la température jusqu’au point d’ébullition. Le tube doit être remué occasionnellement. Quand le point d’ébullition est atteint, on arrête de chauffer et on laisse les tubes refroidir dans le bain pendant 15 minutes. Grâce à une seconde centrifugation de 5 minutes à 2400 tours par minute, la mixture acétolytique est éliminée. Le culot est nettoyé avec une solution d’eau et de alcool 95% (3: 1) dans laquelle il est dissout. Une dernière centrifugation de 5 minutes à 2400 tours par minute permet d’éliminer le surnageant. Le culot est séché pendant une nuit au minimum.

Le montage sur lame microscopique se fait avec de la gélatine glycérinée. Pour 30 cm³ de cette gélatine, il faut ramollir 7 g de gélatine dans 25 ml d’eau distillée pendant 2 heures. Ensuite, on ajoute 20 ml de glycérine pure et, pour éviter la moisissure, 1 ml de phénol. On chauffe légèrement en agitant pendant 1 minute. Après on verse dans une boite de pétri et on laisse refroidir.

Pour le montage sur lame microscopique, on prélève 1 mm³ de gélatine glycérinée à l’aide d’une pince et on la frotte au culot séché pour ramasser les grains de pollen. On dépose le petit morceau de gélatine glycérinée au milieu de la lame microscopique. On chauffe doucement la lame microscopique jusqu'à la fusion de la gélatine et la formation d’une goutte de 5 mm de diamètre maximum. Ensuite tant que la gélatine est liquide, on la couvre avec une lamelle couvre objet. On coule de la paraffine sur le bord de la lamelle pour pouvoir la conserver. La lamelle est tournée vers le bas le temps qu’elle sèche.

Pour les pollens contenus dans la cire des pains des bourdons, on prélève un fragment de cire et on la met dans un Ependorf. On rempli le tube Ependorf avec de l’acétone. On fragmente la cire et on agite fortement, cela permet de dissoudre la cire et libérer les grains de pollen. Une centrifugation pendant 5 minutes à 2400 tours par


minute permet d’éliminer le surnageant. Le culot est ensuite traité comme une pelote de pollen ou un échantillon frais.

Pour les pollens mélangés au nectar, on prélève le nectar avec une pipette pasteur, en le diluant légèrement avec de l’eau si nécessaire. On met le nectar dans un tube Ependorf et on rajoute de l’eau. On homogénéise la solution avant de la centrifuger pendant 5 minutes à 2400 tours par minute. On élimine le surnageant et on traite le culot comme une pelote de pollen ou un échantillon frais.

3.5.7. Analyse des données

Pour cette étude, deux méthodes de prospection étaient possibles: la prospection en transects et la prospection aléatoire de toutes les étendues florales.

La prospection selon un quadrillage centré sur les colonies couvre très peu de surface par rapport à la surface total de la zone d’étude. Le nombre de recaptures est donc toujours très faible et peu représentatif de ce qui se passe sur l’ensemble de la zone d’étude. Ce manque de représentativité est causé par les pics de distribution qui se resserrent aux niveaux des grandes étendues florales. L’avantage est que l’on peut plus facilement utiliser des tests statistiques. Cependant le très faible nombre de recaptures et le manque de représentativité de ce qui se passe sur l’ensemble de la zone d’étude diminue fortement la robustesse de ces tests.

La prospection aléatoire de toutes étendues florales est la méthode utilisée dans cette étude. Cette technique permet de maximiser le nombre de recaptures et de couvrir une surface hautement représentative de l’ensemble de la zone d’étude. Le problème est que les analyses statistiques sont rendues très difficiles ou nécessitent une simplification à l’extrême. L’analyse de ce très grand nombre de recaptures, qui est très représentatif de ce qui se passe sur l’ensemble de la zone d’étude, peut se faire de manière descriptive.

Un test de χ2 qui compare le nombre de recaptures à un nombre de recaptures théoriques permet de dire si les bourdons se distribuent de façon homogène sur les parcelles recouvertes de plantes attractives. Les parcelles considérées comme attractives sont celles qui ont un coefficient d’abondance, reprit en annexe 2, de minimum 2 pour l’une de ces plantes considérées comme attractives par la littérature (Ruszkowsky, 1971; Alford, 1975; Rasmont, 1988; Durieux, 2000; Gosselin, 2004) et les résultats des choix floraux de la présente étude. Pour calculer le nombre de recaptures théoriques d’une parcelle, le nombre de recaptures totales sur les parcelles attractives est multiplié par la fraction de la surface de la parcelle sur la surface totale des parcelles attractives. L’hypothèse H0 est que les valeurs observées sont égales aux


valeurs théoriques. L’hypothèse H0 est rejetée si χ2 observé est supérieur au χ2 critique au seuil α.

L’analyse de l’effet de la direction du vent sur le site de butinage des bourdons est une analyse essentiellement descriptive. L’interprétation des données passe par les pointages des observations sur la représentation topographique du modèle numérique de terrain, par des graphiques simples et par des éthogrammes.

Trois catégories de vent sont différenciées: le vent considéré comme nul (≤ 2 Beaufort = 11,9 m/s), le vent du sud-ouest (> 2 Beaufort) et le vent du nord-est (> 2 Beaufort).

Pour étudier l’effet du vent sur la distance de butinage, un test de Kolmogorov-Smirnov est utilisé. Les classes de distance de butinage sont de 10 m. Le test de Kolmogorov-Smirnov permet de mettre en évidence si les nombres de recaptures dans les différentes classes de distances sont significativement différents pour les trois catégories de vent. Le test de Kolmogorov-Smirnov ne fait pas d’hypothèse sur la distribution des données. C’est un test cumulatif non-paramétrique. L’hypothèse H0 est rejetée si l’écart maximum, Dmax, entre les données cumulées (fréquences relatives) et la distribution normale cumulée dépasse une valeur critique, définie en fonction du degré de signification choisi.

L’estimation de la fidélité se fait à l’aide de la technique des flow-diagrams. Sur les schémas, la taille des cercles est proportionnelle au nombre d’observations réalisées sur la parcelle qu’ils représentent. Les cercles sont disposés de manière analogue à la zone d’étude. Les flèches sont proportionnelles à la probabilité qu’a une ouvrière qui butine dans cette parcelle d’être recapturée sur dans une autres parcelle désignée par la flèche lors de la recapture suivante. Les données utilisées pour cette représentation ne concernent que les bourdons recapturés au moins deux fois.


4. Résultats

Le tableau 3 résume les observations de marquages – recaptures. L’Annexe III figure l’ensemble des recaptures associées aux relevés météorologiques.

Tableau 3. Résultats des marquages – recaptures

Nombre d’ouvrières marquées 262 Nombre de mâles marqués 15 Nombre de recaptures d’ouvrières 357 Nombre de recaptures de mâles 0 Nombre de relevés météorologiques 228 Distance de recaptures 1 à 330 m Nombre de points GPS utilisés pour le modèle topographique 18.501

4.1. Modèle numérique de terrain

La zone d’étude d’un rayon de 500 m est subdivisée en 47 parcelles (Annexe I) caractérisées par un relevé phytosociologique en Annexe II. L’altitude de la zone d’étude varie entre 1529 et 1660 m, soit un dénivelé de 131 m

La figure 7 est une représentation topographique de la zone d’étude.

La grande partie de la zone d’étude est recouverte de prés de fauche avec de petites emblavures de seigle et de pomme de terre. Le nord et le nord-est de la zone d’étude sont légèrement boisés avec des Pinus uncinata Miller ex Mirbel, Pinus sylvestris L., Populus tremula L. et des buissons de Juniperus communis nana Syme


D33 Vers Bolquere et Mont-Louis

D26 Vers Eyne 2600

Ebre

Eyne Colonies

Rayon de prospection

D29 Vers Font-Romeu

D33 Vers Llo

Figure 7. Modéle topographique du site d’étude.

B. Nam

ur – Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez B. terrestris – 2005 – page 23


4.2. Choix floraux

4.2.1. Plantes butinées

La figure 8 montrent que l’essentiel des recaptures se sont faites sur Vicia cracca L. (photo 6, planche I)

82

5

3

3

2

1

1

1

1

1

1

0

0

0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Vicia cracca

Knautia arvensis

Echium vulgare

Rhinanthus pumilus

Anthriscus sylvestris

Medicago sativa

Trifolium pratense

Helianthemum nummularium

Rosa canina

Rubus sp.

Trifolium repens

Achillea millefolium

Lathyrus pratensis

Asteraceae indéterminée

Pourcentage de recapture (n = 336)

Figure 8. Choix floraux de Bombus terrestris (L.) dans la zone d’étude.

4.2.2. Analyse palynologique

La figure 9 concerne l’analyse palynologique de la somme des pollens retrouvés dans la cire et dans le nectar dans une des colonies. La différenciation des différents types de pollen montre que le pollen le plus abondant est le pollen utilisé comme ressource alimentaire par la société Biobest.

Le pollen d’élevage est constitué de nombreuses espèces florales de différentes familles. Les principaux pollens utilisés proviennent d’Apiaceae; d’Asteraceae du genre Bellis, Helianthus, Centaurea, cf. Chrysanthemum, Taraxacum; de Boraginaceae du genre Echium; de Brassicaceae du genre Brassica; de Campanulaceae du genre Campanula; de Chenopodiaceae; de Cistaceae; d’Ericaceae du genre Rhododendron, Calluna; de Fabaceae du genre Trifolium; de Lamiaceae; d’Oleaceae; de Plantaginaceae du genre Plantago; de Poaceae; de Ranunculaceae; de Rhamnaceae; de Rosaceae du genre Rubus et de Tiliaceae du genre Tilia.


46

33

7

6

5

2

1

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Pollens Biobest (PB)

Pollens indéterminables

Lathyrus pratensis + Vicia cracca

Helianthemum nummularium + PB

Echium vulgare + PB

Hypericum perforatum + Medicago sativa + Trifolium repens + PB

Rhinanthus pumilus

Achillea millefolium

Rosa canina

Centaurea jacea

Trifolium pratense

Centaurea scabiosa

Anthriscus sylvestris

Geranium pratense

Knautia arvensis

Malva moschata

Senecio adonidifolius

Pourcentage de pollens (n = 4285)

Figure 9. Analyse palynologique. Le noir représente les pollens d’espèces qui sont surestimées car le pollen des plantes de la zone d’étude se confondent avec celui utilisé pour l’élevage par Biobest.

Les pollens indéterminables sont les pollens qui sont déformés, détruits suite au traitement acétolytique ou masqués par les résidus de cire.

Certain pollens de plantes présentent sur la zone d’étude se confondent avec le pollen utilisé pour l’élevage. Les pollens qui sont confondus sont ceux d’Hypericum perforatum L., de Trifolium repens L., de Medicago sativa L., d’Echium vulgare L. et d’Helianthemum nummularium (L.) Miller qui sont donc surestimés. Les pollens les plus abondants et qui proviennent des plantes présentent dans la zone d’étude sont ceux de Vicia cracca L. et de Lathyrus pratensis L. puisqu’ils se confondent.

4.3. Dispersion théorique

Les parcelles considérées comme attractives sont celles qui ont un coefficient d’abondance, reprit en Annexe II, de minimum 2 pour l’une de ces plantes considérées comme attractives: Vivia cracca L., Knautia arvensis (L.) Coult., Echium vulgare L., Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano, Medicago sativa L., Trifolium pratense L., Trifolium repens L. et Lathyrus pratensis L.. Le nombre de recaptures théoriques sur les parcelles attractives est calculé dans le tableau 4.


Tableau 4. Calcul du nombre de recaptures théoriques sur les parcelles attractives

N° parcelle

Plante attractive

Coefficient d’abondance

Surface (m²) Recaptures Recaptures

théoriques

4 T. repens 2 11374,9 0 7,8 5 T. repens 2 5833,1 0 4,0 6 R. pumilus 2 210252,0 35 143,6 8 R. pumilus 2 3605,2 0 2,5 9 R. pumilus 2 5121,6 0 3,5

18 R. pumilus V. cracca

2 2 9145,9 0 6,2

20 T. pratense 3 15588,2 0 10,6

24 R. pumilus V. cracca

2 2 20514,8 0 14,0

26 V. cracca 3 10187,2 201 7,0 31 R. pumilus 2 30769,6 0 21,0 38 R. pumilus 2 63628,6 29 43,5 41’ R. pumilus 2 30168,8 0 20,6 42 T. pratense 3 3139,2 8 2,1 43 R. pumilus 2 3768,3 16 2,6

Totaux 423097,5 289 289

Avec la comparaison du nombre de recaptures observé et théorique par un test de χ2, on obtient un χ2 observé de 353,3. La valeur critique du χ2, pour un degré de liberté de 13 au seuil α = 0,001 est de 34,528. L’hypothèse H0 est que les valeurs observées sont égales aux valeurs théoriques. L’hypothèse H0 est rejetée si χ2 observé est supérieur au χ2 critique, ce qui est largement le cas.

La dispersion des bourdons dans zone d’étude ne se fait donc pas de manière aléatoire ou homogène sur les parcelles attractives. Un ou plusieurs facteurs influencent donc les bourdons pour leurs choix du site de butinage.

4.4. Distance de butinage

Le tableau 5 reprend une description des distances de butinage. La distance médiane de recaptures est de 52,6 m et la distance maximale est de 330,9 m.

Tableau 5. Description des distances de butinage (m).

Minimum 1,61er quartile 43,2Médiane 52,63ème quartile 68,6Maximum 330,9


La figure 10 montre clairement que la plupart des recaptures se sont faites entre 40 et 70m. Il y a aussi deux plus petits pics un entre 130 et 150m et l’autre entre 210 et 230m.

0

5

10

15

20

25

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

310

320

330

340

Distance de butinage (m)

Pour

cent

age

de re

capt

ure

(n=3

36)

Figure 10. Distance de butinage des ouvrières de Bombus terrestris (L.) par rapport à l’emplacement des colonies.

Aucun mâle sur les 15 marqués n’a été recapturé.

4.5. Fidélité aux ressources

Les figures 11, 12 et 13 expriment la fidélité des bourdons recapturés sur chaque parcelle.

La figure 11 montre l’attraction énorme des Vicia cracca L. de la parcelle 26 et de la parcelle 6. Elle montre également que peu de bourdons passent d’une parcelle à une autre.

La figure 12 montre que les bourdons qui changent de plantes ont tendance également à changer de site de butinage.

La figure 13 montre, comme la figure 11, que peu de bourdon change de site de butinage. Les bourdons recapturés sur une autre plante que Vicia cracca (L.) restent assez fidèles à cette autre plante.


Parcelle 38

Parcelle 26 Parcelle 25

Parcelle 44

Parcelle 45

Parcelle 43

Parcelle 42

Parcelle 6

7,39%

0,57%

61,93%

2,27%

1,7% 1,7%

2,27%0,57%

3,41%

1,7%

5,11%

1,14%

0,57%

0,57%

0,57%

0,57%

2,84%

5,11%

100 m Vicia vers Vicia (n = 179)

Figure 11. Fidélité des bourdons recapturés. Cet éthogramme ne tient compte que des recaptures sur Vicia cracca L.

Nid

N

B. Nam



100 m

Parcelle 38


Parcelle 44

Parcelle 45


Parcelle 6

23,03%

38,46%

8,33%

Autre vers Vicia (n = 13)

8,33%

8,33%

25%

50%7,69%

7,69%

7,69%

7,69%

7,69%

Vicia vers Autre (n = 12)

Figure 12. Fidélité des bourdons recapturés. Cet éthogramme ne tient compte que des recaptures où il y a un changement de plantes.

Nid

N

B. Nam



Figure 13. Fidélité des bourdons recapturés. Cet éthogramme ne tient compte que des recaptures faites sur une même plante mais autre que Vicia cracca L.

100 m

Parcelle 38


Parcelle 44

Parcelle 45


Parcelle 6Autre vers Autre (n = 18)

55,56%

44,44%

70% Echium vulgare 10% Medicago sativa 10% Rhinanthus pumilus 10% Trifolium pratense

62,5% Knautia arvensis 12,5% Achillea millefolium12,5% Rosa canina 12,5% Rubus sp.

Nid

N

B. Nam



On constate de plus une grande fidélité au Vicia cracca L. de la parcelle 26. Cependant certaines ouvrières changent leurs sites de butinage. Il est notable que certaines passent de la parcelle 26 à la 6, éloignée de près de 220 m et qui se trouve à l’opposée l’une de l’autre.

On remarque que c’est sur la figure 12 que les changements de site de butinage sont les plus fréquents que sur les figures 11 et 13. Les changements de site de butinage sont donc plus fréquents quand ils sont associés à un changement de plante. La fidélisation se fait donc à la fois à un site de butinage et à un type de fleur. Les bourdons qui changent de site de butinage ne recherchent donc pas systématiquement la même espèce de plante qu’ils ont butinée précédemment.

4.6. Influence du vent sur la distance de butinage

Le tableau 6 montre que le nombre d’observation lors des vents d’ouest, d’est et d’est-nord-est n’est pas suffisamment élevé pour les considérer dans le présent travail. Il y a donc un axe principal du vent nord-est sud-ouest.

Tableau 6. Nombre de recapture pendant les différents vents

Nom du vent Direction du vent Nombre de recaptures

Nombre de relevés météorologiques

SW 123 100 Vent d’Espagne W 5 1 NE 221 123 Les marinades

ENE 7 1 Carcanet E 1 2

Pour monter que les bourdons ne sortent pas plus quand le vent à un certain sens un coefficient de corrélation entre le nombre de recaptures et le nombre de relevé météorologique est fait. Le coefficient de corrélation de Pearson est de 0,973. Les nombres de recaptures pendant les différents vents sont donc fortement corrélés aux nombres de relevés météorologiques et donc à la durée proportionnelle des différents vents.

Les vitesses maximales du vent observées lors de cette étude sont des rafales à 9 m/s qui ne gênaient pas le butinage des bourdons.

Le tableau 7 reprend le nombre de recaptures selon la distance de butinage lorsque le vent est considéré comme nul (≤ 2 Beaufort = 11,9 m/s), le vent est du nord-est (> 2 Beaufort) et le vent est du sud-ouest (> 2 Beaufort).


Tableau 7. Nombre de recaptures pendant le vent nul (≤ 2 Beaufort), le vent du SW (> 2 Beaufort) et le vent du NE (> 2 Beaufort)

Distance NUL NE SW

0 - 10 9 2 1 10 - 20 8 3 0 20 - 30 2 0 1 30 - 40 6 8 0 40 - 50 37 21 26 50 - 60 29 27 20 60 - 70 15 14 13 70 - 80 7 4 1 80 - 90 0 2 2

90 - 100 2 3 0 100 - 110 3 1 3 110 - 120 2 0 1 120 - 130 1 0 0 130 - 140 3 4 1 140 - 150 7 5 4 150 - 160 1 0 1 160 - 170 2 1 1 170 - 180 5 0 1 180 - 190 1 0 0 190 - 200 0 0 0 200 - 210 0 0 0 210 - 220 7 0 0 220 - 230 5 3 0 230 - 240 1 0 0 240 - 250 0 0 0 250 - 260 0 0 0 260 - 270 0 0 0 270 - 280 0 0 0 280 - 290 0 0 0 290 - 300 0 0 0 300 - 310 0 0 0 310 - 320 0 0 0 320 - 330 0 0 0 330 - 340 0 1 0

Total 153 99 76

Le test de Kolmogorov-Smirnov permet de mettre en évidence si les nombres de recaptures dans les différentes classes de distances sont significativement différents pour les trois catégories de vent. Les résultats de ce test sont repris dans le tableau 8.


Tableau 8. Résultat du test de Kolmogorov-Smirnov

Nul vs NE Nul vs SW NE vs SW Dmax 0,097 0,111 0,105

D critique pour α = 0,05 0,175 0,191 0,207

Si Dmax > D critique test significatif NS NS NS

D critique pour α = 0,10 0,157 0,171 0,186

Si Dmax > D critique test significatif NS NS NS

Comme l’indique le tableau 8, la valeur critique est supérieur à la valeur observée, Dmax, au seuil de signification α = 0,05 ou même α = 0,10. On ne peut donc pas rejeter l'hypothèse nulle selon laquelle les échantillons ne sont pas différents. Autrement dit, la différence entre les trois vents n'est pas significative. Le nombre de recaptures dans les différentes classes de distance de butinage n’est pas différent pour les trois catégories de vent.

Les bourdons ne vont donc pas significativement plus loin ou moins loin qu’il y ait du vent ou pas et quelque soit son sens.

4.7. Influence du vent sur l’orientation de butinage

L’analyse descriptive de l’influence du vent sur l’orientation de butinage est faite sur les 3 catégories de vent: nul, nord-est et sud-ouest.

Les figures 14, 15, 16, 17, 18 et 19 montrent que la majorité des recapture sont faites sur au nord-est sur la parcelle 26 entre 40 et 70 m. Il y a aussi une deuxième concentration plus petite celle là au sud-ouest sur la parcelle 6 entre 130 et 150 m

La majorité des recaptures suit donc l’axe principal du vent. L’orientation des recaptures ne semble pas différente que le vent soit nul, de nord-est ou du sud-ouest.


Figure 14. Carte topographique des recaptures par vent nul. Les recaptures sont symbolisées par les points rouges. (n = 153). Légende voir fig.7.

0

10

20

30

40

50N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Figure 15. Pourcentage de recaptures par vent nul. (n = 153).


Figure 16. Carte topographique des recaptures par vent du nord-est. Les recaptures sont symbolisées par les points rouges. (n = 99). Légende voir fig.7.

0

10

20

30

40

50N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Figure 17. Pourcentage de recaptures par vent de nord-est. (n = 99).


Figure 18. Carte topographique des recaptures par vent de sud-ouest. Les recaptures sont symbolisées par les points rouges. (n = 76). Légende voir fig.7.

0

10

20

30

40

50N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Figure 19. Pourcentage de recaptures par vent de sud-ouest. (n = 76).


4.8. Structuration de l’espace de vol

Les différents résultats s’accordent tous pour dire que la majorité des recaptures est faite sur une étendue de Vicia cracca L. au nord-est entre 40 et 70 m des colonies sur la parcelle 26. Une autre étendue de Vicia cracca L., plus petite cependant, est également attractive et se situe au sud-ouest sur la parcelle 6 entre 130 et 150 m des nids.

La figure 20 montre que même sur des parcelles pauvre en Vicia cracca L. la proportion de recaptures sur cette plante est très élevée. On constate que la parcelle 20 est très riche en Trifolium pratense L. et pourtant aucune recapture ne s’y est faite. Cependant cette parcelle n’est pas dans l’axe principal du vent et ne contient pas de Vicia cracca L..

L’essentiel des recaptures se sont faites sur l’axe principal du vent. Il peut donc y avoir deux raisons possibles. Les Vicia cracca L. se concentrent sur l’axe principal du vent ou les bourdons suivent l’axe du vent quelque soit le sens.

Sur la figure 21, on peut observer que les Vicia cracca L. ne se situent pas uniquement dans les parcelles 6 et 26, qui sont dans l’axe du vent. Les parcelles 18 et 38 sont aussi recouvertes de grandes étendues de Vicia cracca L. et ne sont pas butinées. Cependant ces deux étendues ne se disposent pas dans l’axe principal du vent.

Les figures 20 et 21 permettent de dire clairement que les bourdons ne se distribuent pas au hasard sur les parcelles riches en plantes attractives. L’axe du vent a donc un effet très important sur le choix de l’orientation du site de butinage.

Tous ces résultats tendent tous vers la même conclusion. Les bourdons recherchent des plantes attractives dans l’axe du vent et délaissent la même plante en dehors de cet axe.


Parcelle 20n = 0Parcelle 6

n = 35

Parcelle 25n = 12

Parcelle 26n = 201

Parcelle 38n = 29

Parcelle 39n = 1

Parcelle 42n = 7

Parcelle 43n = 16

Parcelle 44n = 4

Parcelle 45n = 1

Figure 20. Choix du site et de la plante butinée. Le nombre de recapture est associé au relévé phyto-sociologique des plantes butinée durant la présente étude de la parcelle. n = nombre de recapture dans cette parcelle; * = plante butinée autre que Vicia cracca L. > 5% des recaptures totales de cette parcelle.

3 Trifolium pratense 2 Rhinanthus pumilus * 1 Achillea millefolium 1 Anthriscus sylvestris 1 Echium vulgare 1 Helianthemum nummularium 1 Knautia arvensis 1 Lathyrus pratensis 1 Rosa canina 1 Trifolium pratense 1 Trifolium repens 1 Vicia cracca

2 Anthriscus sylvestris * 2 Rosa canina * 1 Achillea millefolium 1 Knautia arvensis * 1 Rhinanthus pumilus 1 Rubus sp. * 1 Trifolium repens 1 Vicia cracca + Helianthemum nummularium + Lathyrus pratensis + Trifolium pratense

1 Medicago sativa 1 Trifolium repens + Anthriscus sylvestris * + Trifolium pratense * + Vicia cracca

3 Vicia cracca 1 Lathyrus pratensis + Trifolium pratense + Trifolium repens

2 Medicago sativa * 2 Rhinanthus pumilus * 1 Achillea millefolium 1 Anthriscus sylvestris 1 Echium vulgare * 1 Helianthemum nummularium 1 Knautia arvensis 1 Rosa canina 1 Rubus sp. 1 Trifolium pratense * 1 Trifolium repens 1 Vicia cracca + Asteraceae idéterminée + Lathyrus pratensis

3 Trifolium pratense 1 Trifolium repens 1 Rhinanthus pumilus + Helianthemum nummularium * + Vicia cracca

2 Rhinanthus pumilus 1 Achillea millefolium 1 Helianthemum nummularium 1 Knautia arvensis * 1 Lathyrus pratensis 1 Rosa canina 1 Trifolium pratense 1 Trifolium repens + Rubus sp. + Vicia cracca

+ Vicia cracca

+ Vicia cracca

100 mètres

1 Achillea millefolium1 Anthriscus sylvestris 1 Echium vulgare 1 Helianthemum nummularium 1 Knautia arvensis 1 Lathyrus pratensis 1 Rhinanthus pumilus 1 Rosa canina 1 Trifolium pratense 1 Trifolium repens 1 Vicia cracca

N

B. Nam

ur – Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez B. terrestris – 2005 – page38

Nidn = 30


Figure 21. Carte topographique: Disposition des Vicia cracca L. Les étendues de Vicia cracca L. sont symbolisées par des points bleus plus ou moins grands selon la surface de l’étendue. Légende voir fig.7.


5. Discussion

5.1. Choix floraux et fidélité

Ruszkowski (1971) observe Bombus terrestris (L.) et Bombus lucorum (L.), qu’il ne différencie pas sur le terrain, sur 570 espèces de plantes dont les principales sont Corydalis solida (L.) Clairv., Ribes nigrum L., Ribes uva-crispa L., Vaccinium myrtillus L., Trifolium pratense L., Medicago x-varia T. Martyn, Vicia villosa Roth, Vicia sepium L., Echium vulgare L., Melampyrum pratense L., Calluna vulgaris (L.) Hull., Helianthus annuus L., Carduus acanthoides L. et Dahlia variabilis (Willd.) Desf.. Les familles préférées sont 16% Asteraceae, 9% Fabaceae, 9% Lamiaceae, 8% Rosaceae, 5% Scrophulariaceae, 4% Ranunculaceae et 4% Liliaceae.

Gosselin (2003) étudie les choix floraux des bourdons dans la vallée de Nohèdes (France, Pyrénées-Orientales). Il constate que Bombus terrestris (L.) butine de nombreuses plantes: Fabaceae (Trifolium), Rosaceae (Rubus), Asteraceae (Cirsium), Ericaceae (Calluna et Rhododendron) et Lamiaceae (Teucrium) principalement.

Cette espèce, étudiée à Eyne par Durieux (2000), butine plus particulièrement les Fabaceae (Vicia, Genista, Trifolium) mais d’autres genres comme Rhinanthus, Centaurea, Epilobium, Rhododendron, Knautia,…

Rasmont (1988), dans son inventaire des plantes butinées par les bourdons du Languedoc-Rousillion, note le nombre de captures de Bombus terrestris (L.) sur un grand nombre de plantes, voici les principales: 395 sur Vicia cracca, 125 sur Lathyrus pratensis, 68 sur Ribes sanguineum, 67 sur Ononis spinosa, 59 sur Trifolium incarnatum, 45 sur Vicia pannonica, 28 sur Bituminaria bituminosa.

Les Fabaceae (Vicia, Trifolium), les Knautia, les Echium et les Rhinanthus forment l’essentiel des recaptures de cette présente étude ce qui est en accord avec les résultats obtenus par Ruszkowski (1971), Rasmont (1988), Durieux (2000) et Gosselin (2003).

La très grande attraction de Bombus terrestris (L.) pour Vicia cracca L., mise en évidence dans la présente étude, est également constatée par Rasmont (1988).

Dans la présente étude, on constate une grande fidélité à Vicia cracca L. sur la parcelle 26. Cependant quelques rares ouvrières changent leurs sites de butinage. Il est notable que certaines ouvrières passent de la parcelle 26 à la 6, éloignée de près de 220 m. Ces deux parcelles se situent dans des directions opposées par rapport au nid mais situées sur l’axe du vent. Les changements de site de butinage sont plus


fréquents quand ils sont associés à un changement de plante. La fidélisation se fait donc à la fois à un site de butinage et à un type de fleur. Les bourdons qui changent de site de butinage ne recherchent donc pas systématiquement la plante qu’ils ont butinée auparavant.

Le vol de nectar décrit par Alford (1975) n’a pas été observé. L’abondance de fleurs à corolles courtes dans zone d’étude ne nécessite probablement pas l’utilisation de vol de nectar. Le vol de nectar requiert de percer le bas de la corolle, ce qui demande un coût d’énergie et de temps. Cette technique est donc appliquée que si les conditions environnementales l’exigent.

Un recrutement comme celui décrit par Dornhaus & Chittka (1999, 2001) peut expliquer la très haute fidélité observée sur les Vicia cracca L. de la parcelle 26. Cependant l’attraction des Fabaceae décrit par Ruszkowski (1971), Rasmont (1988), Durieux (2000), Gosselin (2003) et leur proximité immédiate suffisent peut-être à fidéliser les ouvrières sans l’intervention de recrutement, décrit par Dornhaus & Chittka (1999, 2001), ou de marquage chimique, décrit par Cameron (1981) et Pouvreau (1990).

5.2. Distance de butinage

Walther-Hellwig & Frankl (2000) ont observé qu’une grande proportion des ouvrières de Bombus terrestris (L.) vont butiner à des distances qui vont à plus de 1,5 km. Les présentes observations indiquent que les distances de butinage sont nettement inférieures. Ceci peut s’expliquer par la proximité immédiate de grandes étendues florales très attractives.

Osborne et al. (1999) expriment leurs distances en moyenne plus ou moins écart-type et en amplitude. La moyenne ne peut être utilisée que dans le cas d’une distribution normale. Ils ne précisent pas si les distances de butinage suivent une distribution symétrique. A priori les distances de butinage ne peuvent pas être exprimées sous forme de moyenne car elles ne suivent pas une distribution normale. Ceci complique singuliérement les comparaisons avec la présente étude. L’utilisation de la médiane et des déciles pour décrire des distances de recaptures semblent mieux adaptées.

Les distances de butinage citées par Osborne et al. (1999) sont supérieures à celles observées pendant la présente étude. Une nouvelle fois la grande richesse florale de la présente zone d’étude en est probablement la cause.

Goulson & Stout (2001) ont étudié la capacité de retour des ouvrières de Bombus terrestris (L.). Ils capturent une ouvrière au niveau du nid et la relâchent à


une certaine distance de la colonie et observent si elle arrive à rejoindre sa colonie. Ces distances obtenues ne peuvent pas être comparée à des distances de butinage. Cependant leurs observations sur la manière dont les bourdons se repèrent sont intéressantes. Goulson & Stout (2001) observent que les ouvrières relâchées font des vols circulaires jusqu’à ce qu’elles trouvent un élément familier pour se repérer. Lors de la présente étude, les premières sorties de la journée d’une ouvrière, elle vole en arc de cercle autour de la colonie en s’éloignant à reculons. Cela permet de mémoriser des points de repères visuels pour le retour. Ce comportement de recherche d’éléments familiers est bien connu (Darwin, 1876; Alford, 1975).

En ce qui concerne la dispersion des sexués, la présente étude confirme les observations d’Osborne et al. (1999). Aucun des 15 mâles marqués n’est resté dans la zone d’étude. Les mâles sortent avant les femelles et s’éloignent de leur colonie, ce phénomène est en effet bien connu (Alford, 1975). Cela leur permet d’éviter de rencontrer des femelles issues de la même colonie.

5.3. Influence du vent

Woodell (1978) remarque que les bourdons se dirigent contre le vent pour aller de fleurs en fleurs. Il ne décrit pas si le vent à un effet sur l’orientation du site de butinage. Ces observations permettent de conclure que le vent est un paramètre tenu en compte par les ouvrières dans leurs comportements de butinage.

Dans la présente étude, le sens du vent ne semble pas avoir une influence sur l’orientation de butinage. La direction, par contre sembleavoir une influence sur l’orientation de butinage. La distance de butinage ne varie pas qu’il y ait du vent ou, pas et quelque soit son sens.

L’hypothèse qu’émet Woodell (1978) sur l’effet de la perception des odeurs florales par l’ouvrière, ne semble pas être confirmé dans la présente étude pour le trajet du nid au site de butinage. Cependant l’influence de la perception des odeurs florales lors des trajets de fleurs à fleurs n’est pas remise en cause.

Rasmont (1984) observe des bourdons par un vent de 33 m/s qui ne semble pas les gêner. Les vitesses les plus grandes observées lors de cette étude sont des rafales à 9 m/s qui ne gênait pas le butinage des ouvrières.


5.4. Structuration de l’espace de vol

La structuration de l’espace de vol se fait donc en fonction du choix et de l’abondance des ressources alimentaires mais est aussi fonction de la direction du vent.

L’attractivité des Vicia cracca L., mise en évidence dans cette étude et celle de Rasmont (1988), et celle des Fabaceae en générale (Ruszkowsky, 1971; Alford, 1975; Rasmont, 1988; Durieux, 2000; Gosselin, 2003) sont très élevées. Cependant cette attractivité n’est pas suffisante pour que les bourdons les butinent en dehors de l’axe du vent, s’il y en a aussi sur cet axe. L’axe principal du vent a donc un effet supérieur à l’attraction des Vicia cracca L. qui se situent en dehors de cette axe.

L’effet de l’axe principal du vent est mis en évidence par la présente étude, cependant le sens du vent pourrait avoir une influence sans que la présente étude l’ait mise en évidence. Les bourdons ont une grande fidélité et donc l’auto-corrélation entre les recaptures n’est pas négligeable. Lors de changement de la direction du vent les bourdons n’auraient peut-être pas changé de site de butinage pour des raisons de fidélité au site de butinage.


6. Conclusion

La fidélité des ouvrières de Bombus terrestris (L.) à un site de butinage est très élevée.

Les ouvrières de cette espèce butinent sur des grandes étendues de florales proches du nid. Vicia cracca L. est parmi les plantes les plus attractives pour cette espèce.

La distance de butinage varie entre 1 et 331m. Il semble qu’elle n’est pas fonction de l’orientation du vent, ni de sa vitesse.

Le sens du vent ne semble pas avoir une influence sur le choix du site de butinage des ouvrières et sa direction par rapport au nid.

Les ouvrières vont butiner sur les plantes attractives qui sont situées dans l’axe du vent. Les mêmes plantes attractives en dehors de cet axe ne sont que très peu visitées.


7. Perspectives

Maintenant que l’étude de Woodell (1978) et la présente étude ont clairement établi que le vent à un effet sur le comportement de butinage, d’autres expériences seraient intéressantes pour notamment mettre en évidence si le sens a ou non un effet sur l’orientation du site de butinage.

Une expérience sur une zone d’étude à végétation homogène sous l’influence d’un vent à vitesse et sens constant pourrait être envisagée.

Le recrutement, décrit par Dornhaus & Chittka (1999, 2001) n’aurait pas d’influence sur un site homogène. Le bourdon qui recherche la même odeur que celle offerte par la recruteuse n’aurait pas d’influence sur l’orientation du site de butinage dans une zone d’étude à végétation homogène.

Le marquage chimique, décrit par Cameron (1981) et Pouvreau (1990), aurait quand à lui une possible influence, mais si sur la zone d’étude la compétition entre les butineuses est faible, son effet pourrait être minimisé.

La prospection d’une telle zone d’étude serait également facilitée. La prospection pourrait se faire à vitesse constante. Les trajets suivraient des cercles centrés sur les colonies. La comparaison du nombre de recaptures faites dans des classes d’orientation permettrait de dire simplement si le sens du vent à une influence sur l’orientation du site de butinage.


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9. Annexe I: Les parcelles

n° parcelle Latitude Longitude UTM Surface (m²) 1 42°28’16,3’‘ 02°04’28,7’‘ 31TDH2402302712 8743,652 42°28’14,2’‘ 02°04’27,8’‘ 31TDH2400402646 6972,36 3 42°28’13,1’‘ 02°04’19,2’‘ 31TDH2380602614 52985,8 4 42°28’10,2’‘ 02°04’24,8’‘ 31TDH2393302524 11374,9 5 42°28’09,1’‘ 02°04’20,9’‘ 31TDH2384202492 5833,13 6 42°28’14,5’‘ 02°04’07,5’‘ 31TDH2353902662 210252 7 42°28’34,3’‘ 02°04’03,6’‘ 31TDH2345603273 164792 8 42°28’33,6’‘ 02°04’07,4’‘ 31TDH2354403250 3605,24 9 42°28’08,8’‘ 02°04’28,5’‘ 31TDH2401602479 5121,6 10 42°28’09,8’‘ 02°04’37,2’‘ 31TDH2421702510 6858,58 11 42°28’12,4’‘ 02°04’37,1’‘ 31TDH2421402588 1824,58 12 42°28’12,4’‘ 02°04’33,0’‘ 31TDH2412102589 17912,2 13 42°28’12,0’‘ 02°04’29,4’‘ 31TDH2403902579 3904,19 14 42°28’16,3’‘ 02°04’32,4’‘ 31TDH2411002711 5457,2 15 42°28’16,3’‘ 02°04’34,1’‘ 31TDH2414802711 2890,3 16 42°28’19,9’‘ 02°04’34,8’‘ 31TDH2416402821 5489,56 17 42°28’17,8’‘ 02°04’25,2’‘ 31TDH2394602757 6063,4 18 42°28’14,2’‘ 02°04’22,0’‘ 31TDH2387002647 9145,94 19 42°28’19,6’‘ 02°04’14,8’‘ 31TDH2370902815 5394,88 20 42°28’21,4’‘ 02°04’29,0’‘ 31TDH2403202867 15588,2 21 42°28’21,4’‘ 02°04’32,8’‘ 31TDH2412002866 3077,46 22 42°28’21,4’‘ 02°04’35,5’‘ 31TDH2418102866 3674,82 23 42°28’25,3’‘ 02°04’31,7’‘ 31TDH2409502989 3514,22 24 42°28’40,1’‘ 02°04’24,3’‘ 31TDH2393303446 20514,8 25 42°28’24,2’‘ 02°04’24,3’‘ 31TDH2392702957 5191,52 26 42°28’24,6’‘ 02°04’29,9’‘ 31TDH2405302967 10187,2 27 42°28’29,3’‘ 02°04’23,9’‘ 31TDH2391903113 2554,03 28 42°28’24,2’‘ 02°04’14,3’‘ 31TDH2369902960 789,25 29 42°28’27,1’‘ 02°04’32,2’‘ 31TDH2410703044 5815,96 30 42°28’12,7’‘ 02°04’37,9’‘ 31TDH2423302599 3956,37 31 42°28’17,8’‘ 02°04’38,5’‘ 31TDH2424902754 30769,6 32 42°28’13,1’‘ 02°04’42,8’‘ 31TDH2434402609 32507,2 33 42°28’05,5’‘ 02°04’39,8’‘ 31TDH2427402376 32169 34 42°28’12,0’‘ 02°04’49,2’‘ 31TDH2449102574 5078,11 35 42°28’04,1’‘ 02°04’23,6’‘ 31TDH2390402336 4612,73 36 42°28’06,6’‘ 02°04’21,0’‘ 31TDH2384502414 9879,82 37 42°28’07,0’‘ 02°04’30,3’‘ 31TDH2405802423 2033,77 38 42°28’26,4’‘ 02°04’18,7’‘ 31TDH2380003025 63628,6 39 42°28’32,5’‘ 02°04’14,8’‘ 31TDH2371103215 106808 40 42°28’32,2’‘ 02°04’32,3’‘ 31TDH2411103200 151870 41 42°28’20,3’‘ 02°04’47,4’‘ 31TDH2445102829 40597,4 41’ 42°28’17,0’‘ 02°04’45,7’‘ 31TDH2441202730 30168,8 42 42°28’22,1’‘ 02°04’23,2’‘ 31TDH2389902891 3139,21 43 42°28’22,8’‘ 02°04’27,0’‘ 31TDH2398802912 3768,31 44 42°28’23,5’‘ 02°04’17,0’‘ 31TDH2375902937 1467,97 45 42°28’21,7’‘ 02°04’17,7’‘ 31TDH2377502881 2048,54 46 42°28’28,2’‘ 02°04’29,5’‘ 31TDH2404703078 3712,27

NID 42°28’22,8’‘ 02°04’24,7’‘ 31TDH2393402913 1714,3


10. Annexe II: Les relevés phytosociologiques des parcelles

Parcelle 1 Prairie fauchée.

Parcelle 2 Prairie non fauchée haute (fauchée le 14/07/2004).

Espèces Coefficients d’abondance

Achillea millefolium L. 2 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 2 Galium verum L. 2 Geranium pratense L. 2 Tanacetum vulgare L. 2 Urtica dioica L. 2 Carduus sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Convolvulus arvensis L. 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Geranium sp. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Lotus corniculatus L. 1 Plantago lanceolata L. 1 Ranunculus sp. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Rumex longifolius DC. 1 Stellaria graminea L. 1 Taraxacum sp. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trollius europaeus L. 1 Vicia cracca L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Viola tricolor L. 1 Centaurea scabiosa L. +


Parcelle 3 Prairie pâturée par des chevaux.


Achillea millefolium L. 1 Brassicaceae indéterminée 1 Caltha palustris L. 1 Carduus sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Geranium pratense L. 1 Juncus sp. 1 Myosotis arvensis (L.) Hill 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann + Carex sp. + Cerastium brachypetalum Desportes ex Pers. + Convolvulus arvensis L. + Crepis sp. 1 + Crepis sp. 2 + Dactylis glomerata L. + Echium vulgare L. + Geranium sp. + Lathyrus pratensis L. + Lotus corniculatus L. + Plantago lanceolata L. + Plantago media L. + Polygonum bistorta L. + Ranunculus montanus Willd. R. + Ranunculus sp. + Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano + Rumex longifolius DC. + Sedum rupestre L. + Tragopogon pratensis L. + Trifolium dubium Sibthorp + Trifolium ochroleucum Hudson + Trifolium pratense L. + Trifolium repens L. + Trollius europaeus L. + Veratrum album L. + Verbascum lychnitis L. + Vicia cracca L. + Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray + Vicia onobrychioides L. + Vicia pannonica Crantz + Viola tricolor L. +




Poaceae spp. fauchées 5 Trifolium repens L. 2 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Ranunculus arvensis L. 1 Vicia cracca L. +

Parcelle 5 Prairie non fauchée (< 20cm).


Trifolium repens L. 2 Achillea millefolium L. 1 Alopecurus pratensis L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Briza media L. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Cerastium brachypetalum Desportes ex Pers. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus deltoides L. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Galium verum L. 1 Genista anglica L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium pratense L. 1 Urtica dioica L. 1 Vicia cracca L. 1 Arabis glabra (L.) Bernh. + Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs + Convolvulus arvensis L. + Crepis spp. + Dactylorhiza maculata (L.) Soo + Galeopsis tetrahit L. + Genista tinctoria L. + Lathyrus pratensis L. + Myosotis arvensis (L.) Hill + Pedicularis comosa L. + Phyteuma orbiculare L. + Plantago media L. + Polygala alpestris Reich. + Prunella grandiflora (L.) Scholler +


Ranunculus sp. + Rosa canina L. + Rumex acetosa L. + Rumex longifolius DC. + Silene vulgaris (Moench) Garcke + Tragopogon pratensis L. + Veratrum album L. + Vicia onobrychioides L. + Vicia sp. + Viola tricolor L. +

Parcelle 6 Prairie non fauchée.


Galium verum L. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Briza media L. 1 Carduus sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 1 Galium palustre L. 1 Genista tinctoria L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lotus corniculatus L. 1 Onobrychis viciifolia Scop. 1 Plantago media L. 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Ranunculus arvensis L. 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Rumex acetosa L. 1 Rumex longifolius DC. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sanguisorba officinalis L. 1 Sedum rupestre L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1


Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Taraxacum sp. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Verbascum lychnitis L. 1 Vicia cracca L. 1 Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray 1 Vicia onobrychioides L. 1 Vicia sp. 1 Betula pendula Roth + Dactylorhiza maculata (L.) Soo +

Parcelle 7 Prairie pâturée.


Juniperus communis nana Syme 2 Achillea millefolium L. 1 Armeria maritima Willd. 1 Asteraceae indéterminée 1 Betula pendula Roth 1 Briza media L. 1 Calluna vulgaris (L.) Hull 1 Campanula rotundifolia L. 1 Carduus sp. 1 Carex sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 1 Fraxinus excelsior L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Juncus sp. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lotus corniculatus L. 1 Pedicularis comosa L. 1 Phleum sp. 1 Pinus uncinata Miller ex Mirbel 1 Plantago lanceolata L. 1


Plantago media L. 1 Polygala alpestris Reich. 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Rubus sp. 1 Rumex acetosa L. 1 Rumex longifolius DC. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sanguisorba officinalis L. 1 Sedum rupestre L. 1 Sedum sexangulare L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Stachys officinalis (L.) Trev. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thlaspi arvense L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Verbascum lychnitis L. 1 Vicia cracca L. 1 Cotoneaster integerrimus Medik. + Dactylorhiza maculata (L.) Soo + Daphne mezereum L. + Orobanche gracilis Sm. +



Centaurea jacea L. 2 Poa sp. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Briza media L. 1 Centaurea cyanus L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Galium verum L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1


Lotus corniculatus L. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sedum rupestre L. 1 Sedum sexangulare L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Stachys officinalis (L.) Trev. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Vicia cracca L. 1 Amelanchier obovalis (Michx.) Ashe + Centaurea scabiosa L. + Crepis sp. + Echium vulgare L. + Filipendula ulmaria (L.) Maxim. + Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. ex Ait. f. + Juniperus communis nana Syme + Plantago media L. + Prunella grandiflora (L.) Scholler + Ranunculus arvensis L. + Rosa canina L. + Rumex acetosa L. + Taraxacum sp. + Tragopogon pratensis L. + Vicia onobrychioides L. + Vicia sp. + Viola tricolor L. +

Parcelle 9 Prairie non fauchée (fauchée le 14/07/2004).


Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Centaurea jacea L. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus deltoides L. 1 Festuca cf. rubra L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Geranium pratense L. 1 Hypericum perforatum L. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lotus corniculatus L. 1 Phleum sp. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1


Thymus serpyllum L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Vicia cracca L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Armeria maritima Willd. + Carduus pp. + Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs + Crepis sp. + Dactylorhiza maculata (L.) Soo + Plantago lanceolata L. + Ranunculus arvensis L. + Rosa canina L. + Rosa pimpinellifolia L. + Rumex acetosa L. + Senecio adonidifolius Loisel. + Stachys officinalis (L.) Trev. + Tragopogon pratensis L. + Verbascum lychnitis L. + Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray + Vicia sp. +

Parcelle 10 Culture de seigle (Secale cereale L.).

Parcelle 11 Culture fauchée.


Poaceae spp. fauchées 5 Trifolium repens L. +



Poaceae spp. fauchées 5 Trifolium repens L. +

Parcelle 13 Champ labouré.

Parcelle 14 Culture de pomme de terre (Solanum tuberosum L.).

Parcelle 15 Prairie basse.



Festuca cf. rubra L. 3 Armeria maritima Willd. 2 Helianthemum nummularium (L.) Miller 2 Achillea millefolium L. 1 Centaurea cyanus L. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Convolvulus arvensis L. 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Galium verum L. 1 Geranium pratense L. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Lotus corniculatus L. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray 1 Vicia onobrychioides L. 1 Vicia sp. 1 Agrostemma githago L. + Echium vulgare L. + Dactylorhiza maculata (L.) Soo + Plantago lanceolata L. + Plantago major L. + Plantago media L. + Rumex longifolius DC. + Sedum rupestre L. + Taraxacum sp. + Tragopogon pratensis L. +



Thlaspi arvense L. 5 Chenopodium album L. 4 Centaurea cyanus L. 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Myosotis arvensis (L.) Hill 1 Verbascum lychnitis L. 1


Parcelle 17 Champ labouré et pomme de terre (Solanum tuberosum L.).


Solanum tuberosum L. 3 Achillea millefolium L. 1 Carduus sp. 1 Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Ait. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Vicia sp. 1 Centaurea cyanus L. + Rumex acetosa L. + Vicia onobrychioides L. + Viola tricolor L. +

Parcelle 18 Prairie non fauchée (en partie fauchée le 18/07/2004).


Achillea millefolium L. 2 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 2 Poa sp. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Tanacetum vulgare L. 2 Vicia cracca L. 2 Armeria maritima Willd. 1 Briza media L. 1 Centaurea jacea L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Galium verum L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Plantago lanceolata L. 1 Ranunculus arvensis L. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sedum rupestre L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Stellaria graminea L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium ochroleucum Hudson 1 Trifolium pratense L. 1 Urtica dioica L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Viola tricolor L. 1 Festuca cf. rubra L. 1 Polygonum bistorta L. 1


Echium vulgare L. + Euphorbia cyparissias L. + Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. ex Ait. f. + Hypericum perforatum L. + Orobanche gracilis Sm. + Rosa canina L. + Rumex acetosa L. + Salix sp. 1 + Salix sp. 2 + Trollius europaeus L. + Verbascum lychnitis L. +



Tanacetum vulgare L. 2 Carduus sp. 1 Centaurea cyanus L. 1 Convolvulus arvensis L. 1 Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Ait. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Plantago lanceolata L. 1 Rosa canina L. 1 Rosa sp. 1 Rubus sp. 1 Sedum rupestre L. 1 Stellaria graminea L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium repens L. 1 Urtica dioica L. 1 Verbascum lychnitis L. 1 Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray 1 Vicia sp. 1 Viola tricolor L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann + Centaurea scabiosa L. + Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs + Dianthus deltoides L. + Cotoneaster integerrimus Medik. + Euphorbia cyparissias L. + Galium verum L. + Genista tinctoria L. + Helianthemum nummularium (L.) Miller + Knautia arvensis (L.) Coult. + Lathyrus pratensis L. + Silene vulgaris (Moench) Garcke + Trifolium pratense L. +

Parcelle 20 Prairie à Trifolium pratense L. et Centaurea cyanus L. (fauchée le 15/07/2004).



Trifolium pratense L. 3 Centaurea cyanus L. 2 Leucanthemum vulgare Lam. 1



Secale cereale L. 5 Carduus sp. 1 Centaurea cyanus L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lolium sp. 1 Agrostemma githago L. +



Chenopodium album L. 2 Carduus sp. 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Geranium pratense L. 1 Lolium sp. 1 Plantago major L. 1 Tanacetum vulgare L. 1



Solanum tuberosum L. 5 Carduus sp. 1



Peucedanum austriacum (Jacq.) Koch. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Tanacetum vulgare L. 2 Vicia cracca L. 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Betula pendula Roth 1 Briza media L. 1 Carduus sp. 1


Centaurea jacea L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Cotoneaster integerrimus Medik. 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus deltoides L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Fraxinus excelsior L. 1 Galium verum L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Plantago lanceolata L. 1 Polygala alpestris Reich. 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Rubus sp. 1 Rumex longifolius DC. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sedum sexangulare L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Asteraceae indéterminée + Centaurea scabiosa L. + Echium vulgare L. + Euphorbia cyparissias L. + Geranium pratense L. + Helianthemum nummularium (L.) Miller + Hypericum perforatum L. + Leucanthemum vulgare Lam. + Lolium sp. + Malus sp. + Pinus uncinata Miller ex Mirbel + Plantago media L. + Prunus sp. + Ranunculus bulbosus L. +



Poaceae spp. fauchées 5 Medicago sativa L. 1 Trifolium repens L. 1

Parcelle 26 Prairie non fauchée avec Vicia cracca L. (fauchée le 21/07/2004).



Vicia cracca L. 3 Armeria maritima Willd. 1 Galium verum L. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. + Senecio adonidifolius Loisel. + Trifolium pratense L. + Trifolium repens L. +





Parcelle 31 Pelouse basse.


Festuca cf. rubra L. 4 Helianthemum nummularium (L.) Miller 2 Poa sp. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Armeria maritima Willd. 1 Briza minor L. 1 Campanula rotundifolia L. 1 Carduus sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Crepis sp. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Galium pumilum Murray 1 Galium verum L. 1 Hypericum perforatum L. 1 Jasione montana L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1


Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lotus corniculatus L. 1 Orobanche gracilis Sm. 1 Plantago media L. 1 Rosa canina L. 1 Rumex acetosa L. 1 Sanguisorba officinalis L. 1 Sedum acre L. 1 Sedum rupestre L. 1 Sempervivum montanum L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Taraxacum sp. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Verbascum lychnitis L. 1 Vicia cracca L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Viola tricolor L. 1 Arctium lappa L. + Biscutella sp. + Cf. Daucus sp. + Euphrasia Cf. nemorosa (Pers.) Wallr. + Onobrychis viciifolia Scop. + Pinus uncinata Miller ex Mirbel + Tragopogon pratensis L. +

Parcelle 32 Prairie non pâturée.


Achillea millefolium L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Galium verum L. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Poa sp. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Trifolium pratense L. 1 Vicia cracca L. 1 Armeria maritima Willd. + Centaurea scabiosa L. + Cf. Daucus sp. + Crepis sp. + Dactylis glomerata L. + Dianthus deltoides L. + Echium vulgare L. + Gentiana lutea L. + Leucanthemum vulgare Lam. + Lotus corniculatus L. + Orobanche gracilis Sm. +


Plantago media L. + Rumex acetosa L. + Sedum acre L. + Senecio adonidifolius Loisel. + Silene vulgaris (Moench) Garcke + Tanacetum vulgare L. + Thymus serpyllum L. + Tragopogon pratensis L. +



Achillea millefolium L. 1 Centaurea cyanus L. 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Galium verum L. 1 Linaria repens (L.) Miller 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thlaspi arvense L. 1 Agrostemma githago L. + Vicia cracca L. + Viola arvensis Murray +



Parcelle 36 Semis.


Chenopodium album L. 2 Cerastium brachypetalum Desportes ex Pers. 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Galeopsis tetrahit L. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Achillea millefolium L. + Centaurea cyanus L. + Hypericum perforatum L. + Plantago lanceolata L. + Thlaspi arvense L. +

Parcelle 37


Semis.


Chenopodium album L. 2 Cerastium brachypetalum Desportes ex Pers. 1 Chamomilla recutita (L.) Rauschert 1 Galeopsis tetrahit L. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Achillea millefolium L. + Centaurea cyanus L. + Hypericum perforatum L. + Plantago lanceolata L. + Thlaspi arvense L. +

Parcelle 38 Pelouse basse non pâturée.


Lolium sp. 2 Medicago sativa L. 2 Poa sp. 2 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Apiaceae sp. 1 Armeria maritima Willd. 1 Betula pendula Roth 1 Briza media L. 1 Calluna vulgaris (L.) Hull 1 Campanula latifolia L. 1 Campanula rotundifolia L. 1 Centaurea jacea L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Juncus sp. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lotus corniculatus L. 1 Malva moschata L. 1 Pinus uncinata Miller ex Mirbel 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1


Rubus sp. 1 Rumex longifolius DC. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sanguisorba officinalis L. 1 Sedum acre L. 1 Sedum rupestre L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Stachys officinalis (L.) Trev. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Vicia cracca L. 1 Asteraceae indéterminée + Carduus sp. + Crepis sp. + Euphrasia Cf. nemorosa (Pers.) Wallr. + Gentiana sp. + Hieracium pilosella L. + Hypericum perforatum L. + Lathyrus pratensis L. + Orobanche gracilis Sm. + Prunella grandiflora (L.) Scholler + Rumex acetosa L. + Silene latifolia (P. Mill.) Britten & Rendle, non Poir. + Stellaria graminea L. + Verbascum lychnitis L. + Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray +

Parcelle 39 Pelouse non pâturée haute.


Poa sp. 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Betula pendula Roth 1 Briza media L. 1 Campanula latifolia L. 1 Campanula rotundifolia L. 1 Centaurea cyanus L. 1 Centaurea jacea L. 1 Crepis sp. 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Galium palustre L. 1 Galium verum L. 1


Genista tinctoria L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Lotus corniculatus L. 1 Orobanche gracilis Sm. 1 Pinus uncinata Miller ex Mirbel 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Rumex acetosa L. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sedum monregalense Balbis 1 Sedum rupestre L. 1 Sedum sexangulare L. 1 Sempervivum montanum L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Silene vulgaris (Moench) Garcke 1 Sorbus aucuparia L. 1 Stellaria graminea L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Taraxacum sp. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium ochroleucum Hudson 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Veratrum album L. 1 Verbascum lychnitis L. 1 Vicia cracca L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Viola tricolor L. 1 Alnus glutinosa (L.) Gaertn. + Cotoneaster integerrimus Medik. + Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. ex Ait. f. + Plantago lanceolata L. + Plantago media L. +

Parcelle 40 Pelouse non pâturée basse.


Poa sp. 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Astrantia cf. major L. 1 Campanula latifolia L. 1 Campanula rotundifolia L. 1 Carduus spp. 1 Centaurea cyanus L. 1 Centaurea jacea L. 1


Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Crepis sp. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Echium vulgare L. 1 Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Euphrasia Cf. nemorosa (Pers.) Wallr. 1 Fraxinus excelsior L. 1 Galium palustre L. 1 Galium verum L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hieracium pilosella L. 1 Hypericum perforatum L. 1 Jasione montana L. 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Linaria repens (L.) Miller 1 Lolium sp. 1 Lotus corniculatus L. 1 Onopordum sp. 1 Pinus uncinata Miller ex Mirbel 1 Prunus spinosa L. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Sanguisorba officinalis L. 1 Sedum rupestre L. 1 Sedum sexangulare L. 1 Sempervivum montanum L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Stachys officinalis (L.) Trev. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium arvense L. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Trollius europaeus L. 1 Veratrum album L. 1 Vicia cracca L. 1 Aconitum napellus L. + Amelanchier obovalis (Michx.) Ashe + Artemisia vulgaris L. + Cf. Daucus sp. + Chamomilla recutita (L.) Rauschert + Convolvulus arvensis L. + Dactylis glomerata L. + Galeopsis tetrahit L. + Orchis sp. + Pinus sylvestris L. + Populus tremula L. + Rumex acetosa L. + Salix caprea L. + Sanguisorba minor Scop. +


Silene vulgaris (Moench) Garcke + Viola tricolor L. +

Parcelle 41 Pelouse pâturée par des ânes.


Caltha palustris L. 1 Carduus sp. 1 Centaurea jacea L. 1 Crepis sp. 1 Dianthus hyssopifolius L. 1 Euphorbia cyparissias L. 1 Fraxinus excelsior L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Hypericum perforatum L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Linaria repens (L.) Miller 1 Lotus corniculatus L. 1 Plantago media L. 1 Populus tremula L. 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Ranunculus sp. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Rosa canina L. 1 Rumex acetosa L. 1 Tanacetum vulgare L. 1 Thymus serpyllum L. 1 Trifolium repens L. 1 Urtica dioica L. 1 Campanula sp. + Dactylorhiza maculata (L.) Soo + Tragopogon pratensis L. + Veratrum album L. +

Parcelle 41bis Prairie basse en partie fauchée.


Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Achillea millefolium L. 1 Anthriscus sylvestris (L.) Hoffmann 1 Armeria maritima Willd. 1 Astrantia cf. major L. 1 Briza media L. 1 Campanula latifolia L. 1 Campanula rotundifolia L. 1 Centaurea scabiosa L. 1 Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Crepis sp. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Echium vulgare L. 1


Eryngium bourgati Gouan. 1 Euphrasia Cf. nemorosa (Pers.) Wallr. 1 Fraxinus excelsior L. 1 Galium verum L. 1 Geranium pratense L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Hypericum perforatum L. 1 Jasione montana L. 1 Juniperus communis nana Syme 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Plantago lanceolata L. 1 Plantago major L. 1 Prunella grandiflora (L.) Scholler 1 Rosa canina L. 1 Rosa pimpinellifolia L. 1 Sanguisorba minor Scop. 1 Sedum rupestre L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Stachys officinalis (L.) Trev. 1 Thymus serpyllum L. 1 Tragopogon pratensis L. 1 Trifolium repens L. 1 Urtica dioica L. 1 Vicia onobrychioides L. 1 Cf. Daucus sp. + Daphne mezereum L. + Orobanche gracilis Sm. + Populus tremula L. + Sempervivum montanum L. + Sorbus aucuparia L. + Viola sp. +

Parcelle 42 Prairie à Trifolium pratense L. et Centaurea cyanus L..


Trifolium pratense L. 3 Centaurea cyanus L. 2 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Leucanthemum vulgare Lam. 1 Trifolium repens L. 1 Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 1 Vicia cracca L. +



Rhinanthus pumilus (Sterneck) Soldano 2 Tanacetum vulgare L. 2 Achillea millefolium L. 1


Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs 1 Dactylis glomerata L. 1 Dianthus carthusianorum L. 1 Dianthus deltoides L. 1 Galium verum L. 1 Genista tinctoria L. 1 Helianthemum nummularium (L.) Miller 1 Knautia arvensis (L.) Coult. 1 Lathyrus pratensis L. 1 Lotus corniculatus L. 1 Plantago lanceolata L. 1 Ranunculus bulbosus L. 1 Rosa canina L. 1 Sedum sexangulare L. 1 Senecio adonidifolius Loisel. 1 Trifolium pratense L. 1 Trifolium repens L. 1 Armeria maritima Willd. + Eryngium bourgati Gouan. + Euphorbia cyparissias L. + Rubus sp. + Taraxacum sp. + Thymus serpyllum L. + Verbascum lychnitis L. +





11. Annexe III: Données de recaptures

n° = Référence de l’étiquette du bourdon

Alt. = Altitude

Dir. V. = Direction du vent

Vmax = Vitesse maximal du vent (m/s)

Vmoy = Vitesse moyenne du vent (m/s)

T = Température

H.A. = Humidité absolue (g/m³)

Nuag. = Couverture nuageuse (%)

Dist. = Distance de recapture (m)

Angle = Angle de recapture (par rapport au nord)


Ang

le

39,0

8 30

8,46

20

5,59

20

1,89

74

,73

74,6

9 12

8,77

29

1,58

30

6,33

59

,82

83,1

6 91

,48

140,

33

212,

74

24,0

4 35

,92

69,7

4 61

,96

254,

24

254,

24

62,0

6 26

4,97

25

4,24

27

,50

34,1

7 58

,90

68,2

2 57

,52

57,5

2 24

5,42

Dis

t.

49,1

7 7,

02

10,2

5 12

,02

41,5

1 9,

47

13,1

3 6,

97

12,5

3 11

,30

8,99

11

,62

9,16

27

,10

50,2

5 47

,82

40,4

7 53

,07

2,95

2,

95

1,07

3,

44

2,95

59

,07

53,3

8 43

,23

61,3

5 53

,22

53,2

2 15

1,87

Nua

g.

40

40

40

40

40

40

40

60

25

25

25

25

40

40

60

60

60

60

60

60

60

60

60

50

50

50

50

60

60

60

H.A

.

8,3

8,3

8,3

8,3

8,3

8,3

8,3

8,2

9,7

7,8

7,8

7,8

8,0

8,0

8,0

8,0

8,0

8,0

7,8

7,8

7,8

7,8

7,8

7,4

7,4

7,4

7,4

5,7

5,7

5,7

T

14,5

14

,5

14,5

14

,5

14,5

14

,5

14,5

13

,3

16,5

14

,5

14,5

14

,5

11,8

11

,8

11,8

11

,8

11,8

11

,8

16,0

16

,0

16,0

16

,0

16,0

9,

5 9,

5 9,

5 9,

5 12

,6

12,6

12

,6

V m

oy

2,2

2,2

2,2

2,2

2,2

2,2

2,2

2,9

3,6

5,3

5,3

5,3

4,9

4,9

4,9

4,9

4,9

4,9

2,9

2,9

2,9

2,9

2,9

5,8

5,8

5,8

5,8

4,6

4,6

4,6

V max

3,6

3,6

3,6

3,6

3,6

3,6

3,6

5,4

5,6

7,2

7,2

7,2

6,4

6,4

6,4

6,4

6,4

6,4

3,7

3,7

3,7

3,7

3,7

8,1

8,1

8,1

8,1

6,4

6,4

6,4

Dir.

V.

WS

W

WS

W

WS

W

WS

W

WS

W

WS

W

WS

W

W

SW

S

W

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Alt.

1609

16

13

1618

16

14

1615

16

21

1621

16

18

1617

16

13

1615

16

22

1619

16

18

1620

16

24

1622

16

25

1620

16

24

1624

16

24

1624

16

17

1616

16

19

1619

16

05

1614

16

06

Long

itude

2,07

4016

667

2,07

3650

000

2,07

3666

667

2,07

3666

667

2,07

4183

333

2,07

3816

667

2,07

3816

667

2,07

3633

333

2,07

3600

000

2,07

3816

667

2,07

3816

667

2,07

3850

000

2,07

3766

667

2,07

3566

667

2,07

3900

000

2,07

3983

333

2,07

4150

000

2,07

4233

333

2,07

3674

667

2,07

3674

667

2,07

3719

000

2,07

3666

667

2,07

3674

667

2,07

3966

667

2,07

4000

000

2,07

4116

667

2,07

4366

667

2,07

4200

000

2,07

4200

000

2,07

2133

333

Latit

ude

42,4

7358

333

42,4

7325

000

42,4

7311

667

42,4

7310

000

42,4

7333

333

42,4

7323

333

42,4

7311

667

42,4

7323

333

42,4

7328

333

42,4

7326

667

42,4

7321

667

42,4

7320

000

42,4

7313

333

42,4

7298

333

42,4

7363

333

42,4

7358

333

42,4

7336

667

42,4

7348

333

42,4

7319

417

42,4

7319

417

42,4

7320

933

42,4

7320

000

42,4

7319

417

42,4

7370

000

42,4

7363

333

42,4

7345

000

42,4

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667

42,4

7351

667

42,4

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7248

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10:5

7 11

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11:1

9 11

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2 11

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11:2

7 11

:31

12:0

5 12

:59

13:0

0 13

:01

14:0

6 14

:09

14:4

9 14

:52

14:5

4 14

:56

15:0

6 15

:06

15:0

6 15

:06

15:0

6 16

:40

16:4

2 16

:44

16:4

9 11

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11:5

1 11

:55

Dat

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11/0

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119

120


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18

19

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20

20

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16

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16

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16

13

1613

16

10

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16

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16

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1618

16

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2,07

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15

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16

17

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16

14

1614

16

13

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16

18

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16

18

1618

16

18

1618

16

19

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16

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1606

16

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2,07

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2,07

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2,07

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667

2,07

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2,07

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2,07

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2,07

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2,07

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667

2,07

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667

2,07

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2,07

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2,07

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667

2,07

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2,07

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333

2,07

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2,07

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667

2,07

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2,07

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667

2,07

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2,07

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667

2,07

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667

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667

42,4

7346

667

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B. Namur – Structuration de l’espace de vol en fonction du vent chez B. terrestris – 2005 – planche I

Photo 1. Colonie de Bombus terrestris (L.)

(Photo B. Namur)

Photo 3. Bourdon immobilisé et marqué

(Photo B. Namur)

Photo 5. Près de fauche du Pla del Bac

(Photo B. Namur)

Photo 2. Tube de contention (Photo B.

Namur)

Photo 4. Le village d’Eyne

(Photo B. Namur)

Photo 6. Bourdon marqué sur Vicia cracca

L. (Photo B. Namur)

Documents

Structuration de l’espace de vol en fonction du vent … · les effets du vent. C’est pourtant un facteur qui influence fortement le vol, que ce soit celui des avions ou des animaux