Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A , n° 3 : 723-735.

Sur le genre Àspiculuris Schulz, 1924

(Nematoda, Heteroxynematidae),

Oxyures parasites de Rongeurs Muroidea

par Jean-P ie r re H U G O T *

R é s u m é. — L 'espèce- type du genre Aspiculuris, A. tetraptera (Ni tzsch, 1 8 2 1 ), est redécri te. Cette étude montre que la morpho log ie de la face et celle des ailes cervicales évoluent chez les adultes depuis la fin de la 4 E mue jusqu 'à la matur i té sexuelle complè te. Un phénomène analogue est décrit chez A. africana Quent in, 1 9 6 6, dont la morpho log ie est précisée. A. versterae n. sp. est décri te chez Mastomys natalensis d 'Af r ique du Sud. La d icho tomie du genre, établie par QUENTI N ( 1 9 7 5) sur la morpho log ie des ailes cervicales, est conf i rmée et prend une valeur phy lét ique. L a répart i t ion et le spectre d 'hôtes des espèces de chacun des deux groupes sont étudiés. Les Gerbi l l idae sont proba-b lement les hôtes primit i f s du genre qui s'est ensuite différencié et dispersé avec les Muro idea voisins.

Abst rac t. — Morpho logy : A. tetraptera (Ni tzsch, 1 8 2 1) is redescr ibed. A. africana Quent in, 1 9 6 6, is reexamined. A. versterae n. sp. is descr ibed f rom Mastomys natalensis in South Afr ica. A. artigasi Arau jo, 1 9 6 5, is a s y n o n ym of A. tetraptera. A. ackerti Kruidenier and Mehra, 1 9 5 9, cannot be conserved in the genus Aspiculuris. — Evo lu t ion : there is a progressive deve lopment in the m o r p h o l o gy of the head and cervical alae between the last larval stage and sexual ly mature adults of bo th sexes. Such an évo lut ion is descr ibed in A. tetraptera and A. africana. This pheno-menon shows that the d i c h o t o my of the genus proposed by QUENTI N ( 1 9 7 5) based on the morpho-logy of the cervical alae has a phy let ic value and al lows the dist inct ion of a pr imi t ive group, wi th four species and a more h igh ly evo lved group wi t h twe lve species. Distr ibut ion : the parasites of the pr imi t ive group are found in old Roden ts (Gerbi l l idae and Cricetidae) and the h ighly evo lved group in récent rodents (Muridae and Arv ico l idae). The geographical distr ibut ion of the genus fol low s the actual distr ibut ion of the Gerbi l l idae. The most pr imi t ive species are found in the area f rom where the Gerbi l l idae evo lved. — Conclusion : the Oxyur ids in the genus Aspiculuris are consi-dered to have parasit ized first the Gerbi l l idae and later other Muroidea l iv in g in the same area.

INTRODUCTIO N

L e genre Aspiculuris c o m p te a c t u e l l e m e nt d i x - s e pt espèces, décr i tes p o ur la p l upa rt

c h ez des Mu r i dae et répar t ies dans le m o n de ent ier, sauf l 'Aus t ra l i e. QUENTI N ( 1 9 7 5) d i s t ingue

d e ux g r o u p es se lon la f o r me des ai les ce rv i ca les : le p r e m i er g r o u pe c o m p r e nd les paras i tes

d o nt les ai les ce rv i ca les b r u s q u e m e nt t r o n q u é es vers l 'arr ière d o n n e nt à l ' e x t r é m i té c é p h a-

l i que l ' aspect d ' u ne p o i n te de f lèche ; le d e u x i è me g r o u pe c o m p r e nd c e ux d o nt les ailes

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

— 724 —

ce rv i ca les d i m i n u e nt p r o g r e s s i v e m e nt de la rgeur et se r a c c o r d e nt à la pa roi du c o r ps ou b ien

se p r o l o n g e nt par les ai les la téra les.

L ' e s p è c e - t y pe du genre, A. tetraptera, a p p a r t i e nt au p r e m i er g r o u p e. E l l e a été déc r i te

c h ez Mus musculus en E u r o p e, S ibér ie, Ch ine, J a p on et a ux U S A, et é g a l e m e nt c h ez Cri-

cetus, Rattus, Apodemus, Microtus, Arctomys, Jaculus, Clethrionomys, Peromyscus ( Y AMAGUTI ,

1961 : 5 4 4 ), d a ns les m ê m es rég ions. QUENTI N ( 1966) s igna le ce t te espèce en Cen t ra f r ique

c h ez Mastomys, Praomys, et Thamnomys. En f i n, n o us a v o ns pu o b s e r v er du maté r iel i den-

t i que c h ez Mus musculus p r o v e n a nt de Tun is ie ( M N H N : 601 H ) , d ' I r an ( M N H N : 50 D)

et du V e n e z u e la ( M N H N : 769 F ).

Ce de rn ier é c h a n t i l l on c o m p r e nd un g rand n o m b re de s p é c i m e ns des d e ux sexes à des

degrés d i f férents de ma tu r i té et p e r m et d o nc de p réc iser la m o r p h o l o g ie et la m o r p h o g e n è se

de A. tetraptera. Ce t te é t u de m o n t re q ue la m o r p h o l o g ie de la r ég ion c é p h a l i q ue é v o l ue

s e n s i b l e m e nt c h ez les adu l tes depu is la fin du dern ier s tade la rva i re j u s q u 'à la ma tu r i t é. U n

p h é n o m è ne a n a l o g ue est é tud ié c h ez A. africana q ui appa r t i ent au d e u x i è me g r o u p e. En f i n,

une d i x - h u i t i è me espèce p r o v e n a nt d ' A f r i q ue du Sud est déc r i te : Aspiculuris versterae n. s p.

Dans l 'étude de la morphogenèse, nous uti l isons la terminologie suivante :

— adultes mûrs : an imaux dont l 'utérus cont ient des œufs, chez la femelle, et la vés icu le séminale des spermatozoïdes, chez le mâle.

— adultes immatures : an imaux de taille légèrement inférieure à ceux de la catégorie précé-dente et dont l 'appareil génital ne renferme ni œufs, m spermatozoïdes.

— adultes jeunes : an imaux « adultes », pu isqu 'on peut observer l 'appareil génital comp let de l 'un ou l 'autre sexe ; « jeunes », parce qu'i ls sont de taille très net tement inférieure à celle des deux catégories précédentes et parce que certains sont encore enfermés dans la mue du 4 e stade.

Asp i cu lu r is te t raptera ( N i t z s c h, 1821)

MATÉRIE L : plusieurs centaines de spécimens adultes des deux sexes à différents stades de matu-rité et quelques jeunes adultes dans la mue du dernier stade larvaire. Caecum de Mus mus-culus à Maracay (Venezuela), 21.1.1963, col lectés par C. DIAZ-UNGRIA . M N H N 769 F.

MORPHOLOGI E

Feme l le adu l te m û re : e x t r é m i té c é p h a l i q ue figurée en 2 J et K . M e n s u r a t i o ns d ' un

s p é c i m en (en m m) : c o r ps l o ng de 3,8, la rge de 0,2 ; éca rt des p o r es a m p h i d i a ux 0 ,04 ; l o n-

gueur et la rgeur m a x i m a le des ailes ce rv i ca les, 0 ,35 et 0 ,035 ; œ s o p h a ge l o ng de 0 ,43 ; b u l b e,

0 ,16 X 0 ,13 ; a n n e au n e r v e u x, p o re e x c r é t e ur et v u l ve s i tués à 0 ,13, 0 ,9 et 1,65 de l ' a p ex ;

l a rgeur m a x i m a le de l 'a i le la téra le, 0 ,025 ; q u e ue l o n g ue de 0 ,55 ; œu fs, 0 ,095 X 0 , 045.

Mâ le adu l te m ûr : e x t r é m i té c é p h a l i q ue f igurée en 2 H et I. On r e m a r q ue : la capsu le

b u c c a le ; les ai les ce rv i ca les p r e n a nt rac ine p eu p r o f o n d é m e nt dans la vés i cu le c é p h a l i q u e,

l e p la teau c é p h a l i q ue o v a le et n on p lus q u a d r a n g u l a i re c o m me c h ez la feme l le. I l y a c o n t i-

nu i té ent re le b o rd l ib r e épaissi et b i f u rqué ( f ig . 1, C) de l 'ai le ce rv i ca le et ce lui de l 'a i le

la téra le ( f ig . 1, B ) . U ne c rê te cu t i cu la i re v e n t r o - m é d i a ne p r é c è de le c l o a q ue sur e n v i r on

l e q u a rt de la l o n g u e ur du c o r ps ( f ig . 1, A ) . Q u a t re ren f l emen ts cu t i cu la i res l o n g i t u d i n a ux

e n c a d r e nt le c l o a q ue en p o s i t i on v e n t r o - m é d i a ne ( f ig . 3 A et D ) . Les d e ux ren f lemen ts an té-

r ieurs sont b o r d és d o r s a l e m e nt par les ai les la téra les qui d ispara issent au n i v e au du c l o a q u e.

1. — Aspiculuris tetraptera (Nitzsch, 1821). A - G , (J adulte mûr : A , vue latérale ; B, région céphalique vue ventrale ; C-G, coupes transversales des régions cervicales (C) ; médiane (D) ; postérieure (E) anté-cloacale (F) ; post-cloacale (G). — H - I , $ adulte mûr e : H , vue latérale ; I , ovéjecteur, vue latérale I H : éch. 600 [xm ; A : éch. 200 [xm ; B et I : éch. 100 jxm ; le reste : éch. 40 (xm.)

3, 8

F I G . 2. — Tête à différents stades évolutifs. A - K , Aspiculuris tetraptera (Nitzsch, 1821) : A - B , $ jeune adulte dans la mue de L4 , vues apicale et ventrale ; C-D, (J jeune adulte, id. ; E, adulte immatur e de petite taille, vue apicale ; F - G , (J adulte immature , vues apicale et ventrale ; H - I , (J adulte mûr , id. ; J -K , $ adulte mûre, id. ; L -Q , A. africana Quentin, 1966 : L - M , $ adulte immature , vues apicale et ventrale ; N - 0, <J adulte mûr , id. ; P-Q, $ adulte mûre, id.

( I , J , O et K : éch. 100 (xm ; le reste : éch. 50 |xra.|

— 727 —

Ces ren f l emen ts ne p e u v e nt d o nc êt re in te rp ré tés c o m me des épa iss i ssements des ai les la té-

rales ou c o m me des ailes cauda les : les c o u p es de c o r ps ( f ig . 1 F et G) m o n t r e nt d 'a i l leurs

qu ' i ls ne c o r r e s p o n d e nt pas a ux c h a m ps l a té raux. Les d e ux ren f l emen ts pos té r ieurs c o n f l u e nt

vers l 'arr ière e n t o u r a nt la p o i n te c a u d a le d ' u ne bu l le cu t i cu la i re c o n i q ue ( f ig . 3, B ) . Les

pap i l les cauda les sont figurées en 3, C et D . On r e m a r q ue qu ' il ex i s te d e ux pap i l les d o u b l es

p o s t - c l o a c a l e s, en p o s i t i on m é d i a n e. M e n s u r a t i o ns d ' un s p é c i m en (en m m) : l o n g u e ur et

l a rgeur du c o r p s, 2,7 et 0 ,11 ; écart des po res a m p h i d i a u x, 0 ,032 ; l o n g u e ur et l a rgeur de la

vés i cu le c é p h a l i q u e, 0 ,08 et 0 ,09 ; l o n g u e ur et l a rgeur m a x i m a le des ailes ce rv i ca les, 0 ,26 et

0 ,024 ; œ s o p h a ge l o ng de 0 ,38 ; b u l b e, 0 ,14 X 0 ,09 ; a n n e au n e r v e ux et p o re e x c r é t e ur

s i tués à 0,1 et 0 ,78 de l ' a p ex ; l o n g u e ur de la c rê te p r é - c l o a c a l e, 0,7 ; l a rgeur m a x i m a le de

l 'a i l e la téra le, 0 ,012 ; l o n g u e ur de la q u e u e, 0 ,17, d o nt une p o i n te c a u d a le de 0 ,045.

Mâ les adu l tes i m m a t u r es : e x t r é m i té c é p h a l i q ue figurée en 2, E, F et G. L a c rê te v e n-

t ra le p r é c l o a c a le n 'est e n c o re q u ' un s imp le épa iss i ssement de la cu t i cu le sur la l i gne m é d i o-

ven t ra le. Les ren f l emen ts p é r i c l o a c a ux sont é b a u c h é s. Q u e ue f igurée en 3, F. On o b s e r ve

une pap i l le d o u b le m é d i a ne s u p p l é m e n t a i re i m m é d i a t e m e nt en arr ière du c l o a q u e. Mensu-

ra t i ons d ' un s p é c i m en (en m m) : l o n g u e ur et la rgeur du c o r p s, 1,65 et 0,1 ; écart des po res

a m p h i d i a u x, 0 ,032 ; l o n g u e ur de l ' œ s o p h a g e, 0 ,295 ; b u l b e, 0,1 X 0 ,07 ; a n n e au n e r v e ux

et p o re e x c r é t e ur s i tués à 0,1 et 0 ,46 de l ' a p ex ; l o n g u e ur de la q u e u e, 0 ,11.

A d u l t es j eunes : c h ez le mâ le le n o m b re des pap i l les c a u d a l es est le m ê me q ue c h ez

l ' adu l te i m m a t u r e. C e p e n d a n t, la p rem iè re pa i re p o s t - c l o a c a le qui est en p o s i t i on p lus

m é d i a ne est r e l a t i v e m e nt m o i ns d é v e l o p p ée ; la pa i re a d - c l o a c a le est p lus f o r t e m e nt p é d o n-

cu lée ; la p rem iè re pap i l le d o u b le r e l a t i v e m e nt p lus d é v e l o p p ée ; l ' o u v e r t u re du c l o a q ue

a la f o r me d 'un fer à c h e v al et n on d ' u ne fen te l o n g i t u d i n a le ; la p o i n te cauda le est b i en

v i s ib le ( f ig . 3, E ). Chez la feme l le la v u l ve est o u v e r te et l ' o v é j e c t e ur m o n t r e, en r é d u c t i o n,

l a m ê me d i spos i t i on q ue c h ez l ' adu l te m û re ; une pe t i te p o i n te c a u d a le est é g a l e m e nt v i s ib le

(f ig . 3, G ). D a ns les d e ux sexes la m o r p h o l o g ie de l ' e x t r é m i té c é p h a l i q ue est t rès d i f férente

de cel le o b s e r v ée c h ez les a n i m a ux p lus âgés : la vés i cu le c é p h a l i q ue est absen te ; la capsu le

b u c c a le est p r o f o n de ; l ' o u v e r t u re b u c c a le a r rond ie est e n t o u r ée par s ix pap i l les lab ia les

in te rnes po r tées c h a c u ne par un m a m e l o n. L e p l a teau c é p h a l i q ue est a r rondi ; les pap i l les

c é p h a l i q u es p lus m é d i a n es sont d i sposées en « rec tang le », ma is à l ' i nverse de ce qui est

o b s e r vé c h ez les adu l tes mûrs, les a m p h i d es se t r o u v e nt ici sur le g r a nd c ô t é. En f i n, les ailes

ce r v i ca l es qui na issent t rès en arr ière de la tê te ne p résen tent pas la d i spos i t i on en « po in te

de flèche » mais se p r o l o n g e nt sans d i s c o n t i n u i té par les ai les la téra les ( f ig . 2, C et D ) .

Mensu ra t i ons (en m m) : S p é c i m en m â le : l o n g u e ur et la rgeur du c o r p s, 1,07 et 0 ,08 ;

écart des po res a m p h i d i a u x, 0,01 ; l o n g u e ur de l ' œ s o p h a g e, 0 ,19 ; b u l b e, 0 ,075 X 0 ,045 ;

anneau n e r v e ux et po re e x c r é t e ur s i tués à 0 ,08 et 0 ,235 de l ' a p ex ; q u e ue l o n g ue de 0 ,083

d o nt une p o i n te c a u d a le de 0 ,03. — S p é c i m en feme l le : l o n g u e ur et la rgeur du c o r p s, 1,2

et 0 ,08 ; écart des po res a m p h i d i a u x, 0 ,012 ; l o n g u e ur de l ' œ s o p h a g e, 0 ,18 ; b u l b e, 0 ,07 X

0,05 ; anneau n e r v e u x, po re e x c r é t e ur et v u l ve s i tués à 0 ,07, 0 ,3 et 0,6 de l ' a p ex ; q u e ue

l o n g ue de 0 ,16 d o nt une p o i n te c a u d a le de 0 ,003.

F e m e l le adu l te j e u ne dans la m ue du 4 e s tade : L ' appa re il gén i tal est c o m p l e t, ma is

l a v u l ve n 'est pas pe r fo rée. Les ai les ce rv i ca les s o nt en c o n t i n u i té a v ec les ai les la téra les.

Les t e rm ina i sons nerveuses o nt la m ê me d i s p o s i t i on q ue chez le j e u ne adu l te. L a b o u c he

pe t i te et r o n de s ' o u v re au s o m m et d ' un c ô ne cu t i cu la i re sai l lant ( f ig . 2 A et B ) . L ' œ s o-

p h a ge est r e l a t i v e m e nt l o ng et le b u l be est p r é c é dé d ' un léger ren f l emen t.

F I G . 3 . — A - G , Aspiculuris tetraptera (Nitzsch, 1 8 2 1) : A - D , <J adulte mûr : A , B et D , extrémité caudale ; C, région du cloaque ; E, <J jeune adulte, extrémité caudale ; F , adulte immature , extrémité caudale ; G, Ç jeune adulte, extrémité caudale. — H - O , A. africana Quentin, 1 9 6 6, $ adulte mûr : H - I , extré-mit é caudale ; J - O , coupes transversales des régions : œsophagienne (J) ; du bulbe (K ) ; du milieu du corps (L ) ; postérieure (M) ; anté-cloacale (N) ; O, au niveau du cloaque. ( A : éch. 2 5 0 jxm ; C, E, F et G : éch. 5 0 u.m ; le reste : éch. 1 0 0 (J.m.)

— 7 2 9 —

DISCUSSION

Les ca rac tè res et les m e n s u r a t i o ns de ces a n i m a ux s o nt c o m p a t i b l es a v ec les desc r i p-

t i ons d'A. tetraptera d o n n é es par H A L L ( 1 9 1 6) et SCHULZ ( 1 9 24 et 1 9 2 7 ). D ' a u t re pa r t, a lors

q ue l ' u b i q u i té g é o g r a p h i q ue est une des par t i cu la r i tés de ce t te e s p è c e, n o us a v o ns r e t r o u vé

les m ê m es ca rac té r i s t i ques c h ez des paras i tes p r o v e n a nt du m ê me h ô t e, ma is de rég ions

g é o g r a p h i q u es d i f fé rentes. N o us p e n s o ns d o nc p o u v o ir iden t i f ier nos s p é c i m e ns à l ' espèce

décr i te par NITZSCH .

D a ns ce t te espèce les m o d i f i c a t i o ns de la m o r p h o l o g ie c é p h a l i q u e, des f o rmes les p lus

j eunes j u s q u ' a ux adu l tes m û r s, p e u v e nt ê t re résumées ainsi : r é d u c t i o n, pu is d i spa r i t i on

de la capsu le b u c c a le ; d é v e l o p p e m e nt de l a vés i cu le c é p h a l i q ue ; r é d u c t i on des pap i l les

du c y c le lab ial in te rne ; m i g r a t i on la téra le des pap i l l es c é p h a l i q u es s ' a c c o m p a g n a nt d ' une

m o d i f i c a t i on de la f o r me du p la teau c é p h a l i q ue qui est r o nd c h ez les a n i m a ux les p lus j e u n es

et d e v i e nt s u c c e s s i v e m e nt o v a le puis rec tangu la i re ; d é v e l o p p e m e nt et m o d i f i c a t i on de la

f o r me des ailes ce rv i ca les d o nt la rac ine, p é n é t r a nt p r o f o n d é m e nt la vés i cu le c é p h a l i q u e,

a t te int les a m p h i d es c h ez les a n i m a ux les p lus âgés.

On r e m a r q ue q ue ces m o d i f i c a t i o ns sont p lus a c c e n t u é es chez la feme l le m û re q ue c h ez

le m â l e, sans qu ' il ex is te p o u r t a nt de vé r i t ab le d i m o r p h i s me sexue l.

Aspiculuri s africana Q u e n t i n, 1 9 66

MATÉRIE L : plusieurs dizaines d 'an imaux adultes des deux sexes récoltés par J . C. QUENTI N dans le rec tum d'un Praomys mario capturé le 1 . V I . 1 9 65 à B o u k o ko (Centrafrique) par

F. PETTER . M N H N 5 04 S.

MORPHOLOGI E CÉPHALIQU E

F e m e l le adu l te j e u ne ( f ig . 2 , L et M ) : vés i cu le c é p h a l i q ue p eu d é v e l o p p ée ; capsu le

b u c c a le p r o f o n de ; o u v e r t u re b u c c a le b o r d ée par t ro is l èv res : une dorsa le et d e ux la téro-

ven t ra les ; c h a c u ne des t ro is l èv res résu l te d i s t i n c t e m e nt de la fus ion i n c o m p l è te de d e ux l o b es

l a b i a ux ; à la base de c h a c un de ces l o b es se t r o u ve la pap i l le lab ia le in te rne c o r r e s p o n d a n t e.

Mâ le adu l te m ûr et feme l le adu l te i m m a t u re ( f ig . 2 , N et O) : la vés icu le c é p h a l i q ue

est b i en d é v e l o p p ée ; la capsu le b u c c a le m o i ns p r o f o n de ; les t ro is l èv res ne p o r t e nt p lus

t race de la l o b u l a t i on p r é c é d e n t e.

F e m e l le adu l te m û re : ( f ig . 2 , P et Q) : la m o r p h o l o g ie b u c c a le est s e m b l a b le ma is les

t ro is lèv res t e n d e nt à fus ionner et à f o r m er un p o u r t o ur b u c c al i nd i v i sé s e m b l a b le à ce lui

o b s e r vé c h ez A. tetraptera ( v o i r p lus h a u t ).

MORPHOLOGI E CAUDAL E DU MÂL E

El l e est s e m b l a b le à ce l le déc r i te p lus haut c h ez A. tetraptera. On y t r o u ve en pa r t i cu-

l ier les m ê m es ren f l emen ts cu t i cu la i res et le m ê me n o m b re et la m ê me d i spos i t i on des pap i l les.

T o u t e f o i s, la q u e ue est p lus é t ro i te et la p o i n te c a u d a le p lus effilée ; les pap i l les sont p lus

g rac i les, su r tout la p rem iè re pa i re pos tana le. L ' e n s e m b le rappe l le la d i spos i t i on déc r i te p lus

h a ut c h ez le j e u ne adu l te d'A. tetraptera ( f ig . 3, H et I ) .

730 —

DISCUSSION

On o b s e r ve é g a l e m e nt dans ce t te espèce une m a t u r a t i on de la face c h ez les adu l tes, et

ce t te m a t u r a t i on t r o u ve sa f o r me a c h e v ée dans la m o r p h o l o g ie de la feme l le adu l te m û r e.

D ' a u t re pa r t, l ' e x i s tence d ' u ne capsu le b u c c a le c h ez les adu l tes m û r s, la m o r p h o l o g ie

des ailes ce rv i ca les, la pe rs i s tance des lèv res et la m o r p h o l o g ie c a u d a le du mâ le p e u v e n t,

en c o n s i d é r a t i on de ce qui p r é c è d e, être cons idé rés c o m me a u t a nt de ca rac tè res pr im i t i f s

c o m m u ns à ce t te e s p è c e.

Aspiculuri s versterae n. sp.

MATÉRIE L : 1 mâle adulte et l 'extrémité antérieure d 'un second, 3 femelles adultes dont 2 mûres, col lectés dans le c tccum d 'un Mastomys natalensis le 16-VI I1-1979 à Onderstepoort (Afr ique du Sud) par le Dr VERSTER. M N H N 22 K H .

MORPHOLOGI E

D a ns les d e ux sexes : b o u c he h e x a g o n a le à b o r ds ren fo rcés dé l im i t ant une capsu le

b u c c a le p r o f o n d e. O u v e r t u re b u c c a le e n t o u r ée par s ix g rosses pap i l les lab ia les in te rnes,

4 pap i l les c é p h a l i q u es et 2 a m p h i d es ; les pap i l les c é p h a l i q u es s o nt d i sposés en rec tang le,

l e p la teau c é p h a l i q ue est ét i ré l a té ra lement ; c h a c u ne des t e rm ina i sons ne rveuses du c y c le

e x t e r ne s e m b le r e c e v o ir d e ux f a i s ceaux de fibres d is t inc ts ; vés i cu le c é p h a l i q ue b ien d é v e-

l o p p ée ( f ig . 4, A , B , J, L ) ; ai les ce r v i ca l es p r e n a nt rac ine n e t t e m e nt en arr ière de la face

et péné t rant d o nc peu la vés icu le c é p h a l i q ue ; ces ailes se t e r m i n e nt à ang le a igu vers l 'arr ière

ma is, c o n t r a i r e m e nt à ce q u ' on o b s e r ve c h ez A. tetraptera, i l ex is te un h ia tus ent re ce t te te rmi-

na ison et la rac ine de l 'a i le la téra le c o r r e s p o n d a n te (f ig . 4, C) de te l le sor te q u ' au fa ib le

g ross i ssement l 'a i le ce r v i ca le et l 'a i le la téra le s e m b l e nt supe rposées ( f ig . 4, J et F) ; les

ai les la téra les se p r o l o n g e nt j u s q u 'à l ' anus et au c l o a q u e.

Mâle : U ne fine f range cu t i cu la i re m é d i o - v e n t r a le o rne la r ég ion p r é c l o a c a le ; sp icu le

et g u b e r n a c u l um absen ts (i l ex is te t ou te fo is un r e n f o r c e m e nt des paro is du canal dé fé ren t,

pu is du c l o a q u e ). C inq pa i res de pap i l les cauda les (f ig . 4, I ) ; en a v a nt du c l o a q ue et la téra le-

m e nt on o b s e r ve d e ux f o r m a t i o ns s y m é t r i q u es d o nt la na tu re e x a c te ne p e ut ê t re p réc isée sans

recou rs à l ' h i s to log ie ; la c i n q u i è me pa i re est s i tuée au mi l i eu de la q u e u e. Il ex is te qua t re

ren f l emen ts cu t i cu la i res p é r i c l o a c a ux a n a l o g u es à c e ux décr i ts dans les d e ux aut res espèces.

Femelle : V u l v e s u b é q u a t o r i a le ; o v é j e c t e ur d i r igé vers l ' a v a nt ; œu fs à c o q ue m i n c e,

n on o p e r c u l é s, n on e m b r y o n n é s.

Mensurations (en m m ). — Mâle holotype : longueur et largeur du corps, 1,59 et 0,1 ; écart des pores amph id iaux, 0,028 (sur un autre mâle) ; longueur et largeur de la vésicule céphal ique, 0,05 et 0,065 ; longueur et largeur max imale de l'aile cervicale, 0,18 et 0,025 ; longueur de l 'œso-phage total, 0,310 ; bu lbe, 0,1 X 0,08 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,09 et 0,325 de l 'apex ; longueur de la crête précloacale, 0,21 ; largeur max imale de l'aile latérale, 0,012 ; longueur de la queue, 0,12. — Femelle allolype : corps long de 1,95 et large de 0 ,15; écart des pores amphi-d iaux, 0,032 (sur une autre femelle de même taille) ; longueur et largeur de la vésicule céphal ique, 0,095 ; longueur et largeur max ima le de l'aile cervicale, 0,28 et 0,04 ; longueur de l 'œsophage total, 0,49 ; bu lbe, 0,14 X 0,095 ; anneau nerveux, pore excréteur et vu l ve situés à 0,14, 0,53 et 0,85 de l 'apex ; largeur max imale de l'aile latérale, 0,095 ; queue, 0,435 ; œufs, 0,09 X 0,04.

F I G . 4 . — Aspiculuris verslerae n. sp. A - H , (J : A - B , tête, vues ventrale et apicale ; C, aile cervicale (détail) ; D - E , pore excréteur, vues ventrale et latérale ; F , vue ventrale ; G - H , coupes transversales des régions cervicale et médiane ; I , région caudale (vue ventrale). — J-M , Ç : J , tête, vue ventrale ; K , queue, vue latérale ; L , tête, vue apicale ; M , œuf.

( J , F , et K , éch. 2 5 0 (im ; M , éch. 1 0 0 um ; le reste : éch. 5 0 (j.m.)

— 732 —

DISCUSSION

L a m o r p h o l o g ie c é p h a l i q ue et ce rv i ca le dans les d e ux sexes, le n o m b re et la d i spos i t i on des

pap i l les cauda les c h ez le m â le p e r m e t t e nt de ranger nos s p é c i m e ns dans le genre Aspiculuris.

Il s se d i s t i nguent a i s é m e nt des aut res espèces du gen re, r e n c o n t r é es en A f r i q u e :

A. africana Q u e n t i n, 1966, et A. witenbergi Q u e n t i n, 1 9 7 5, p résen tent une m o r p h o l o g ie

d i f férente de leurs ai les ce rv i ca les ; A. tetraptera ( N i t z s c h, 1821) a une m o r p h o l o g ie fac ia le

d i f férente, des ailes ce rv i ca les p r e n a nt rac ine au n i v e au des a m p h i d e s, une c rê te cu t i cu la i re

p r é c l o a c a le c h ez le m â le p r o p o r t i o n n e l l e m e nt b e a u c o up p lus l o n g u e.

Il s se d i s t i nguent é g a l e m e nt des au t res e s p è c es a y a nt la m ê me m o r p h o l o g ie des ai les

ce rv i ca les : A. americana E r i c k s o n, 1938, A. rysaviyi E r a r d h o v a - K o t r la et Dan ie l, 1 9 7 1,

A. lahorica A k h t a r, 1 9 5 5, et A. pakistanica A k h t a r, 1955, o nt une m o r p h o l o g ie c é p h a l i q ue

et un n o m b re de pap i l les cauda les d i f férents. A. dinnicki S c h u l z, 1924, a une q u e ue de f o r me

t rès d i f férente c h ez le m â l e.

Enfin , A. kazakstanica N a s a r o va et S w e s c h n i k o v a, 1930, A. schulzi P o p o ff et N a s a r o v a,

1930, A. tschertkowi T a r z h i m a n o v a, 1969, et A. azerbaidjanica T a r z h i m a n o v a, 1969, sont

t r op s u c c i n c t e m e nt déc r i ts p o ur q ue nous pu iss ions les c o m p a r e r.

N o us c o n s i d é r o ns d o nc q ue nos s p é c i m e ns a p p a r t i e n n e nt à une espèce n o u v e l le q ue nous

n o m m o ns : Aspiculuris versterae n. sp ., en h o m m a ge au D r VERSTER qui nous a p r o c u ré

l e ma té r ie l.

CONCLUSIO N

MORPHOLOGI E

L a m a t u r a t i on de la m o r p h o l o g ie fac ia le c h ez les adu l tes de A. tetraptera et A. africana

p e r m et de cons idé rer c o m me pr im i t i f s dans le genre les ca rac tè res su ivan ts : b o u c he b o r d ée

par s ix l o b es l a b i a ux ; capsu le b u c c a le b ien d é v e l o p p ée ; pap i l les lab ia les in te rnes b ien ind i-

v idua l i sées et po r tées par un m a m e l on ; pap i l les c é p h a l i q u es r a p p r o c h é es du p lan m é d i an ;

p la teau c é p h a l i q ue a r rondi ; ai les ce rv i ca les p r e n a nt rac ine en arr ière de la face et d i m i n u a nt

p r o g r e s s i v e m e nt de la rgeur.

I n v e r s e m e n t, on p e ut c o n s i d é r er c o m me é v o l u és les ca rac tè res su ivan ts : a b s e n ce de

lèv res et de capsu le b u c c a le ; pap i l les lab ia les in te rnes rédu i tes ; pap i l les c é p h a l i q u es é lo ignées

du p lan m é d i an ; é t i r ement la téral du p la teau c é p h a l i q ue ; ai les ce rv i ca les p renant rac ine

au n i v e au des a m p h i d es et se t e r m i n a nt à ang le a igu vers l 'arr ière.

L ' é t u de qui p r é c è de a p p o r te d o nc de n o u v e a ux a r g u m e n ts à la d i c h o t o m ie du genre

p r o p o s ée par QUENTI N ( 1975) et basée par lui sur la f o r me des ailes ce rv i ca les. E l l e d o n ne

en ou t re à ce t te s u b d i v i s i on une v a l e ur p h y l é t i q ue : les espèces à ai les ce rv i ca les « a r rond ies »

p o u v a nt être cons idé rées c o m me p r im i t i ves et les espèces à ai les ce rv i ca les se t e r m i n a nt

à ang le a igu, c o m me é v o l u é es ( f ig . 5 ).

SPECTRE D'HÔTE S ET RÉPARTITIO N GÉOGRAPHIQU E

M o r p h o l o g ie p r i m i t i v e (4 espèces) : A. asiatica S c h u l z, 1927, paras i te un Gerb i l l i dae

au T u r k e s t an et au K a z a k s t an et est r e t r o u vé c h ez le m ê me h ô te en O u z b é k i s t an (D A V L A -

— 733 —

TOV , 1 9 6 7) ; A. africana Q u e n t i n, 1 9 6 6, paras i te p lus ieurs M u r i d ae en Cen t ra f r ique (p resque

t o u j o u rs en assoc ia t i on a v ec A. tetraptera) ; i l est r e t r o u vé c h ez des Mu r i dae dans le N e g u ev

(GREENBERG, 1 9 6 9) pu is chez des M u r i d a e, Cr i ce t i dae, Gerb i l l i dae dans le Sud -S inaï ( W E R T -

HEI M et c o l l ., 1 9 7 0) ; A. witenbergi Q u e n t i n, 1 9 7 5, paras i te un Gerb i l l i dae au M a r oc et

un Cr i ce t idae dans le S inaï ; A. ratti J o h n s t o n, 1 9 7 0, paras i te un Mu r i dae au R a j a s t h an 1 .

F I G . 5. — Répartit io n des espèces d'Aspiculuris Schulz, 1 9 2 4, dans l 'Ancien Monde (sauf A. tetraptera (Nitzsch, 1 8 2 1 ) ). Chacune des quatr e espèces de type primiti f est représentée par un symbole différent . Médaillons : en haut : type primiti f ; en bas : type évolué.

M o r p h o l o g ie é v o l u ée (12 espèces) : A. tetraptera paras i te Mus musculus dans le m o n de

ent ie r, des A r v i c o l i d ae et des Cr i ce t i dae en E u r o pe et en A s i e, des Mu r i dae en A f r i qu e ;

A. dinnicki S c h u l z, 1927, paras i te des A r v i c o l i d ae dans le N o r d - C a u c a se et é g a l e m e nt en

T c h é c o s l o v a q u i e, Bu lga r i e, au K a z a k s t a n, d a ns l ' H i n d u - K u sh (Q U E N T I N , 1975) ; A. arianica

1. Une dernière espèce : A. ackerti Kruidenie r et Mehra, 1 9 5 9, présente des caractères morphologiques qui ne permettent pas, selon nous, de la conserver dans le genre Aspiculuris.

— 734 —

E. K o t r l a et Dan ie l, 1970, paras i te Marmota caudata dans l ' H i n d u - K u sh ; A. tschertkowi

T a r z h i m a n o v a, 1969, et A. azerbaidjanica T a r z h i m a n o v a, 1969, pa ras i tent des Cr ice t idae

et des A r v i c o l i d ae en A z e r b a ï d j an ; A. schulzi P o p ov et N a s a r o v a, 1930, et A. kazakstanica

N a s a r o va et S w e s c h i k o v a, 1930, s o nt t o us d e ux paras i tes de M u r i d ae au K a z a k s t an et dans

les B a l k a ns (KARAPCHANSKI , 1969) ; A. lahorica A k h t a r, 1955, et A. pakistanica A k h t a r,

1 9 5 5, sont t o us d e ux paras i tes de M u r i d ae au P a k i s t an et au R a j a s t h an (S A X E N A et co l l .,

1977) ; A. rysavyi E. K o t r l a et Dan ie l, 1970, paras i te un A r v i c o l i d ae dans l ' H i n d u - K u sh ;

A. versterae n. sp. paras i te un M u r i d ae en S u d - A f r i q ue ; A. americana E r i c k s o n, 1938,

paras i te des Cr i ce t i dae dans le M o n t a na et est r e t r o u vé c h ez les m ê m es hô tes en F l o r i de

( L A Y N E , 1963) pu is dans le M a r y l a nd (LICHTENFELS , 1968) 1 .

On p e ut faire les r e m a r q u es su i van tes ( f ig . 5) :

— les espèces p r im i t i ves paras i tent des M u r o i d ea anc iens (Gerb i l l i dae, Cr i ce t i dae)

dans une aire g é o g r a p h i q ue qui c o r r e s p o nd g ross iè rement à la sous - rég ion m é d i t e r r a n é e n ne ;

— l o rsque ces espèces s o nt déc r i tes en deho rs de ce t te sous - rég ion, c 'est à sa pé r iphér ie

i m m é d i a te (Cen t ra f r ique et R a j a s t h a n) et chez des M u r i d ae ;

— les espèces é v o l u é es son t, le p lus s o u v e n t, décr i tes c h ez les M u r o i d ea m o d e r n es

( M u r i d a e, A r v i c o l i d a e) ;

— la p l u p a rt des espèces é v o l u é es s o nt é g a l e m e nt déc r i tes dans la sous - rég ion m é d i-

te r ranéenne, ma is leur répa r t i t i on s 'é tend à la z o ne é t h i o p i e n ne a v ec le genre Rattus, à la

z o ne n é a r c t i q ue a v ec un Cr i ce t idae et à la p r e s q ue to ta l i té du m o n de hab i té a v ec Mus muscu-

lus et A. tetraptera :

— à l ' e x c e p t i on de A. tetraptera et A. americana, t o u t es les espèces du genre Aspiculuris

sont r encon t rées dans l 'a i re de d i spe rs ion ac tue l le des Gerb i l l i dae 2 et l ' on r e n c o n t re les espèces

p r im i t i ves dans les rég ions qui c o n s t i t u e nt le b e r c e au p r o b a b le de ces rongeu rs 3 (CHALIN E

et M E I N , 1 9 79 : 9 2 ).

I l para ît d o nc t rès p r o b a b le q ue les O x y u r es du genre Aspiculuris so ient p r i m i t i v e m e nt

des paras i tes de Gerb i l l i dae. A l ' o c c a s i on de leur d i spe rs ion a v ec ces r o n g e u r s, il s se sera ient

d i f férenc iés c h ez d 'au t res M u r o i d e a, g é o g r a p h i q u e m e nt vo i s ins.

B É F É B E N C ES B I B L I O G B A P H I Q U ES

AKHTAR , S. A . , 1955. — On n e m a t o de paras i tes of rat s and mice of Laho re, w i t h s o me remark s on th e genus Aspiculuris Schu lz, 1924 and t w o n ew species of th e genus. Pakist. J. scient. Res., 7 (3) : 104-111.

ARAUJO , P., 1965. — Aspiculuris (Aspiculuris) artigasi n. sp. (Nematoda : Oxyur idea) em Mus musculus. Mems. Inst. Butantan, 32 (1) : 101-108.

1. A. artigasi Araujo , 1965, décrit chez Mus musculus en Amériqu e du Sud, nous paraît indiscernable de A. tetraptera telle que nous venons de le redécrire.

2. Qui comprend en effet la région éthiopienne (sauf la sous-région congolaise), la zone arabo-saha-rienne, la zone irano-touranienne (qu'elle déborde jusqu'au Rajasthan) et également le Sinkiang, la Mon -golie et la Mandchouri e où le genre Aspiculuris n'a pas été décrit.

3. Les restes des Myocricetodontinae, ancêtres possibles des Gerbillinae, sont abondants dans le Maghreb, mais leur répartitio n a peut-être couvert une parti e de l'Asie.

— 735 —

CHALINE , J., et P. MEIN , 1 9 7 9. — Les Rongeurs et l 'Evo lu t ion. Doin, Paris, 2 35 p.

DAVLATOV , N ., 1 9 6 7. — On the helminth fauna of Karaka lpak A S S R. Usbek. Biol. Zhurnal, 11 ( 1) : 4 8 - 5 2. (En russe.)

ERHARDOVA-KOTRLA , B ., et M . DANIEL , 1 9 7 1. — Parasit ic worms of small Mamrrials f rom the région of the Ti r ich Mi r (H indu Kush, W e st Pakistan). Folia Parasit., (Praha), 17 (3) : 2 0 1 - 2 1 6.

ERICKSON , A . B ., 1 9 3 8. — Parasites of some Minnesota Cricet idae and Zapod idae and an host catalogue of helminth parasites of nat ive Amer ican mice. Am. Midi. Nat., 20 ( 3) : 5 7 5 - 5 8 9.

GREENBERG, Z ., 1 9 6 9. — Helminths of mammals and birds of Israël. I. Helminth of Acomys spp. (Rodent ia, Mur inae). Israël J. Zool., 18 ( 1) : 2 5 - 3 8.

HALL , M . C , 1 9 1 6. — Nematodes parasites of mammals of the orders Rodent ia Lagomorpha and

Hyraco idea. Proc. U.S. natn. Mus., 50 : 1 - 2 5 8.

JOHNSTON, S., 1 9 7 0. — On a new Oxyur id nematode of the genus Aspiculuris f rom the c o m m un house rat, Battus rattus. Indian J. Helminth., 21 ( 2) : 1 4 7 - 1 4 9.

KARAPCHANSKI , L , 1 9 6 9. — Nematodofauna of Roden ts in the Western Balkan Mounta ins. Izv.

tsent. khelmint. Lab., 13 : 7 5 - 9 7.

KRUIDENIER , J. J ., et K . N. MEHRA , 1 9 5 9. — Aspiculuris ackerti n. sp. (Nematoda : Oxyur idae) f rom the w o od rats of Ar izona. Proc. helminth. Soc. Wash., 26 (2) : 1 4 7 - 1 5 0.

LAYNE , J. N., 1 9 6 3. — A study of the parasites of the Flor ida mouse, Peromyscus floridanus, in relation to host and env i ronmental factors. Tulane Stud. Zool., 11 ( 1) : 1 - 2 7.

LICHTENFELS , J. R ., et A . J. HALEY , 1 9 6 8. — N ew host records of intestinal nematodes of Mary land rodents and suppression of Capillaria bonnecillei Grundman and Frandsen, 1 9 6 0, a s y n o n ym of C. americana Read, 1 9 4 9. Proc. helminth. Soc. Wash., 35 ( 2) : 2 0 6 - 2 1 1.

NASAROVA , Y . A . , et N. M. SWESCHNIKOVA , 1 9 3 0. — Sur la connaissance des vers parasites des Rongeurs du Kazakhstan. Rep. Micr. Epid. Parasit., 9 ( 1) : 1 0 1 - 1 0 4. (En russe.)

NITZSCH , C. L., 1 8 2 1. — Ascar is. Al lg . Encyc l. d. Wissensch. v. Kùnste (Ersch und Gruber), Leipzig, 6 : 4 4 - 4 9.

POPOV, N. P., et Y . A NASAROVA , 1 9 3 0. — Nouvel les espèces de vers parasites de la famille des

Oxyur idae chez des Souris. Rev. Microb. Epidem. Parasit., 9 ( 1) : 1 0 5 - 1 0 8. (En russe.)

QUENTIN , J. C , 1 9 6 6. — Oxyures de Muridae africains. Ann. Parasit. hum. comp., 41 ( 5) : 4 4 3 - 4 5 2.

— 1 9 7 5. — Essai de classif ication des Oxyures Heteroxynemat idae. Mem. Mus. natn. Hist. nat., Paris, nlle sér., sér. A , Zoo l. 94 : 5 1 - 9 6.

SAXENA , A . , et S. JOHNSON, 1 9 7 7. — Prevalence of A. pakistanica (Nematoda Oxvur idea). Geobias, 4 ( 1) : 3 6 - 3 7.

SAXENA , A . , et H. S. NAMA , 1 9 7 7. — On the occurrence of the nematode Aspiculuris lahorica.

Curr. Sci., 46 ( 2 3) : 8 2 6 - 8 2 7.

SCHULZ , R. E. S., 1 9 2 4. — Sur la conna issance de l 'He lminthofaune des Rongeurs d 'Arménie. Trudy gos. Inst. éksp. Vet., 2 ( 2) : 1 4 - 51 (en russe).

— 1 9 2 7. — On the genus Aspiculuris Schulz, 1 9 24 and two new species of it , A. dinniki and A. asiatica f rom Roden ts. Ann. trop. Med., 21 (2) : 2 6 7 - 2 7 5.

TARZHIMANOVA , R. A . , 1 9 6 9. — New nematodes of the genus Aspiculuris f rom Rodents. Azerbai-dzhanskogo Nauchno. IssledovateVskogo Instituta Meditsinkoi Parasitologii Tropicheskoi Meditsiny im. S.M. Kirova, 7 : 3 0 2 - 3 0 6. (En russe.)

WERTHEIM , G., et Z. GREENBERG, 1 9 7 0. — Notes on helminth parasites of m y o m o r ph rodents from southern Sinaï. J. Helminth, 44 ( 2) : 2 4 3 - 2 5 2.

YAMAGUTI , S., 1 9 6 1. — Systema He lm in thum. The nematodes of vertebrates. New Y o r k , Inter-science Publ ishers, 3, Inc. Part. I : 6 79 p. ; Part I I : 6 8 1 - 1 2 6 1.

Manuscrit déposé le 9 janvier 1980.