Sur les peuplements de Genévrier thurifère Juniperus thurifera L.) … · 2016-06-09 · das en el piso montano, entre (860) 1100-1450 (1 6 0)m de al tu, s obr q p c n p ob r es

1ecologia mediterranea – Vol. 39 (1) – 2013

Résumé

Le Genévrier thurifère (Juniperus thurifera L.)était connu depuis longtemps en Haute-Garonneet en Ariège et plus récemment dans les pré-Pyrénées (Aragon) (quelques pieds). De nouvellespopulations ont été découvertes en 2006 par l’unde nous (Aymerich 2007) en Haut Pallars, Lleida(Espagne). La plus importante population estcelle du Vall Ferrera mais il y en existe d’autres,mineures, dans le Vall de Cardòs et même dansla vallée principale de la Noguera Pallaresa. Leursurface est estimée à 356 ha, représentant37 quadrillages UTM de 1 km de côté. Le nombred’individus est de l’ordre de 5 000.

Ces bosquets colonisent les pentes pierreuses,assez raides et très ensoleillées de l’étage mon-tagnard, entre (860) 1 100-1 450 (1 600) mètresd’altitude, normalement sur des schistes pastrop acides. Ils jouissent d’un topoclimat relati-vement continental qui caractérise cette partiedes Pyrénées. Parfois en compagnie du Gené-vrier commun (J. communis L.), l’arbre s’associeégalement au Genévrier de Phénicie (J. phoeni-cea L.), avec lequel il avait été confondu. Si certains de ces peuplements peuvent être consi-dérés comme primaires, d’autres seraient secon-daires, établis spontanément sur d’anciens pâtu-rages ou champs abandonnés.

Nous présentons ici une esquisse phytotopogra-phique, floristique et biogéographique de cesformations. Encore une fois, ces peuplements

représenteraient les fragments isolés d’une airede répartition plus continue dans la valléemoyenne de l’Èbre. Sans doute dans cesenclaves ont-elles pu résister à la concurrencedes forêts de Quercus ilex L. subsp. ballota(Desf.) Samp. De même, l’impact des incendies,des parasites, l’action directe des herbivores,l’élagage ou d’autres exploitations humainesn’ont pu conduire à leur élimination. Aujour-d’hui, les bosquets récupèrent et leur protectionest assurée par le Parc naturel de l’Alt Pirineu,s’étendant entre le val d’Aran et l’Andorre.

Resumen

La sabina albar (Juniperus thurifera L.) se cono-cía hace tiempo de Haute-Garonne o Ariège(Francia) y recientemente –algunos pies– del Pre-pirineo Aragonés. Nuevas poblaciones fueronhalladas en 2006 por uno de nosotros en el AltPallars, Lleida (España). Junto al núcleo principalde la Vall Ferrera hay otros secundarios en la Vallde Cardòs y en el propio río Noguera Pallaresa.Su área se estima en 356 ha, las cuales se repar-ten por 37 cuadrículas UTM de 1 km de lado. Sunúmero de ejemplares se acerca a 5 000.

Ocupan laderas pendientes, pedregosas y solea-das en el piso montano, entre (860) 1100-1450(1 600) m de altitud, sobre esquistos poco o nadapobres en bases, bajo un clima relativamentecontinental de esta parte de los Pirineos. Suele

Sur les peuplements de Genévrier thurifère(Juniperus thurifera L.) en Haut Pallars(Pyrénées centrales, Catalogne). Présentation géobotanique et écologiqueSobre las comunidades de sabina albar (Juniperus thurifera L.) en el Alto Pallars (Pirineo Central catalán). Presentación geobotánica y ecológica

Pere AYMERICH1 & Luis VILLAR2

1. C/Barcelona, 29, E-08600 Berga (Barcelona)E-mail : [email protected]

2. Instituto Pirenaico de Ecología, IPE-CSIC. Apdo. 64, E-22700 Jaca (Huesca)E-mail : [email protected]

Mots clés : J. thurifera, Haut Pallars, Pyrénées,phytotopographie, écologie.

Keywords: J. thurifera, Alt Pallars (SouthernPyrenees), Phytogeography.

4-art-4-vol39(1)-corT_Mise en page 1 31/05/13 16:04 Page1

convivir con enebros –J. communis L.– y algunavez con sabina negral (J. phoenicea L.), con laque de lejos se había confundido. Junto a laspoblaciones que podemos considerar primarias,observamos también otras secundarias, conse-cuencia de la colonización reciente de antiguospastos e incluso campos abandonados.

En esta comunicación haremos un análisis fitoto-pográfico, florístico y biogeográfico de estossabinares. En una primera interpretación repre-sentarían el resto de un área menos discontinuopor el valle medio del Ebro, gracias al hecho deque en esos enclaves han podido resistir la com-petencia de los bosques circundantes de Quercusilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. Asimismo, losincendios, las plagas, el pastoreo y demás activi-dades humanas no han llegado a destruirlas.Ahora se recuperan y la gran mayoría gozan deprotección legal, dentro del « Parc natural del’Alt Pirineu », situado entre el valle de Arán yAndorra.

Introduction

La présence très isolée du Genévrier thurifèredans les Pyrénées centrales françaises estconnue depuis le début du XXe siècle, époqueoù il a été découvert à la montagne de Rié,près de Marignac, en Haute-Garonne (Coste& Soulié 1913). Quatre-vingts ans plus tard,

Guerby (1993) a repéré une nouvelle popula-tion au Quié de Lujat (Ariège). L’absencenotable de cet arbre méditerranéen en versantsud de la chaîne frontière avait toujours frappéles botanistes espagnols, qui cherchaient deslocalités intermédiaires entre celles du versantnord et les effectifs de la Dépression de l’Ebre(provinces de Zaragoza et Huesca) afin d’éta-blir un lien biogéographique.Au cours du XXIe siècle, seuls quelques arbresou petits groupes d’arbres ont été recensés surle piémont aragonais des pré-Pyrénées(Rodríguez-Ochoa & Pedrol 1999 ; Ferrández2003). Finalement, quelques noyaux repré-sentatifs de Juniperus thurifera L. ont étédécouverts et délimités à partir de 2006 enHaut Pallars (Pyrénées centrales catalanes,Aymerich 2007). Centrés au Vall Ferrera, ilstouchent aussi le Vall de Cardòs et deux pointsde la vallée principale du Noguera Pallaresa,de part et d’autre de Llavorsí (figure 1). Cesont des bosquets épars dont la surface dis-continue atteint 356 ha. Le nombre total depieds est estimé entre 3 600 et 4 200. Mêmesi leur aire de répartition couvre sur la carte37 carrés UTM de 1 km de côté, ils ne consti-tuent sans doute qu’une seule populationfonctionnelle (Aymerich 2008).Nous présentons ici quelques données phyto-topographiques, floristiques et écologiquesconcernant ces peuplements, de façon à signa-ler leur rôle dans le paysage végétal actuel.Cela va nous porter à une courte discussionsur leur possible origine biogéographique et àcerner leur état de conservation afin d’estimerleur évolution future.

Matériel et méthodes

Après avoir étudié la composition floristiquedes populations de Genévrier thurifère, nousavons dressé un tableau de vingt relevés oùles espèces ont été ordonnées par groupesécologiques.Quelques profils phytotopographiques repré-sentatifs ont été réalisés, dans le but de mieuxconcrétiser l’exposition, la nature et profon-deur du sol, les aspects topoclimatiques et lescontacts géobotaniques avec les séries devégétation des alentours. La consultation dela bibliographie botanique, géobotanique etpaléoécologique récente nous permet d’ana-lyser les rapports de ces formations aveccelles du versant nord de la chaîne et de la

ecologia mediterranea – Vol. 39 (1) – 20132

PERE AYMERICH, LUIS VILLAR

Figure 1 – Carte de répartition du Genévrier thurifère (Juniperus thurifera)en Haut Pallars (vallée de la Noguera Pallaresa, Catalogne,Espagne).

Figure 1 – Distribution map of the Spanish Juniper (Juniperus thurifera) inHaut Pallars (Noguera Pallaresa Valley, Catalonia, Spain).


Dépression de l’Èbre, bassin versant auquelappartient la Noguera Pallaresa.Enfin, nous avons évalué les affinités choro-logiques et les types biologiques des plantesinféodées aux junipéraies, ainsi que lesimpacts de l’exploitation humaine, ce qui estimportant pour le Parc natural de l’Alt Piri-neu et les services forestiers, organismes char-gés de leur gestion conservatoire.

Place des formations deJ. thurifera au sein dupaysage végétal actuel du Pallars

Phytotopographie des communautésde J. thurifera

Les différents profils (figures 2, 3 et 4) nousmontrent les différentes situations de J. thuri-fera dans le Vall Ferrera, où sont concentrésla plupart des peuplements du Pallars. Dansla vallée inférieure (figure 2), les versants sontdominés par le Chêne vert, de sorte que notrearbre reste anecdotique entre 900-1 300 m,précisément là où J. phoenicea L. abonde surles fentes ou les replats. Néanmoins, J. thuri-fera devient plus fréquent entre 1 300-1 400 md’altitude. Dans la vallée moyenne (figure 3),le Chêne vert n’arrive que rarement à formerdes bosquets et J. phoenicea est à peu prèsinexistant. J. thurifera prend un rôle plusimportant sur les pentes rocheuses (adretd’Alins). Lorsqu’on pénètre vers les partiesinternes de la vallée, pas loin d’Àreu(figure 4), le Genévrier thurifère reste isolé etsa rareté est à relier à la diminution du nombrede versants exposés au sud et à l’augmenta-tion de l’altitude moyenne. En amont d’Àreu,le Genévrier thurifère est absent.


Sur les peuplements de genévrier thurifère (Juniperus thurifera L.) en Haut Pallars (Pyrénées centrales, Catalogne). Présentation géobotanique et écologique

Figure 2 – Profil phytotopographique dans la vallée inférieure du VallFerrera, en montrant J. thurifera et J. phoenicea.

Figure 2 – Vegetation transect in the lower Vall Ferrera showing J. thurifera and J. phoenicea.

Figure 4 – Profil phytotopographique à l’intérieur du Vall Ferrera, prèsd’Àreu, avec des pieds isolés de J. thurifera.

Figure 4 – Vegetation transect in the interior of the Vall Ferrera, near Àreu,with isolated feet of J. thurifera.

Figure 3 – Profil phytotopographique dans la vallée moyenne du Vall Ferrera,à la soulane d’Alíns, le plus important des peuplements de J. thurifera en Haut Pallars.

Figure 3 – Vegetation transect in the middle Vall Ferrera – southern slopes of Alíns –, the best population of J. thurifera in the Haut Pallars.

Légende des figures 2, 3 et 4 :


Première interprétation des facteursconditionnant la répartition des peuplements

Les peuplements de Genévrier thurifère fontpartie de la végétation en mosaïque qui colo-nise les versants rocailleux très ensoleillés, denature schisteuse, où l’on rencontre enmélange des espèces chasmophytes, despelouses plus ou moins xérophiles et desplantes liées aux landes et groupements fores-tiers fragmentés. Des individus isolés se ren-contrent également parmi les formationsclaires de Chêne vert (Quercus ilex L. subsp.ballota (Desf.) Samp.) sur ces mêmes replatset fentes. Enfin notre arbre peut égalements’associer avec le Chêne pubescent [Q. humi-lis Miller (= Q. pubescens Willd.)], notam-ment sur les éboulis plus ou moins stabilisés.La répartition actuelle de l’espèce ainsi quesa persistance dans la période historiqueseraient le résultat de la combinaison de fac-teurs climatiques et édaphiques ayant contrôlél’expansion des essences ou espèces arbus-tives environnantes. Des conditions de conser-vation analogues ont été signalées à proposdes peuplements marginaux du Genévrierdans les Hautes-Alpes et dans les monts Can-tabriques (Garraud & Villaret 2000 ; Bertrand& Bertrand 2000).À l’échelle régionale, il faut noter que le cli-mat ne serait pas à lui seul un facteur déter-minant pour notre arbre, étant donné qued’autres vallées des Pyrénées montrent unenuance plus continentale que le Pallars et quele thurifère ne s’y trouve pas. En effet, commenous allons le voir, les espèces végétales net-tement continentales nous manquent, tandisque les essences mésophiles telles que le hêtre(Fagus sylvatica L.) ou encore d’autrescomme les fougères thermophiles Cheilanthesacrostica (Balbis) Tod. et C. tinaei Tod. peu-vent être rencontrées aux alentours. Il estcependant vrai que le froid hivernal auraitnéanmoins limité l’expansion en altitude d’es-pèces compétitives mais sensibles comme leGenévrier de Phénicie (Juniperus phoenicea).Ce serait le topoclimat qui serait déterminant,car à l’échelle locale les pentes raidesrocheuses provoquent en été une très forteévapotranspiration difficile à réduire par lesarbres ou arbustes du domaine. Comme c’estle cas pour la plupart des peuplements situésen limite nord de son aire de répartition(monts Cantabriques, Pyrénées de Haute-Garonne et Ariège, certaines stations des

Hautes-Alpes), il s’agit ici de bosquets plusou moins rupicoles. La roche mère n’est pascalcaire mais métamorphique : calcschistes oupélites paléozoïques très fissurés et instablesdont l’inclination de 60-90 % ne permet pasl’élaboration de sols profonds bien structurés.Ainsi, la succession vers les formationsdenses est difficile et le biotope n’est pasfavorable aux espèces saxicoles car de petitesvariations du microrelief facilitent l’installa-tion de plantes acidiphiles à côté des basi-philes. Dans ces conditions, les communautéspermanentes deviennent favorables à laconservation d’espèces peu compétitives. Laprésence d’autres espèces du même genre neserait due qu’au hasard. Ainsi J. phoeniceaforme de belles populations sur le bas des ver-sants plus abrités. J. sabina L., à l’opposé,reste plus localisé au secteur plus élevé d’Es-pot (Parc national d’Aigüestortes) et J. oxy-cedrus L. subsp. badia (H. Gay) Debeauxn’arrive à former que quelques stations enaval, entre Llavorsí et Rialp.Toutefois, si le topoclimat a empêché l’ins-tallation des masses forestières de Pinus syl-vestris L., Abies alba Miller, Quercus humi-lis, Q. subpyrenaica E.H. del Villar et Q.petraea Mattuschka, sûrement la concurrenceavec Q. ilex subsp. ballota et avec Juniperusphoenicea aurait été plus forte, ces deux der-nières espèces colonisant sans problème lesversants rocheux des calcschistes. Finalement,la dominance potentielle du buis (Buxus sem-pervirens L., espèce calcicole) et du Genêt àbalais (Cytisus oromediterraneus Rivas-Mart.et al., silicicole) sur certains endroits rocheuxa été sans doute réduite en raison de la com-plexité des conditions édaphiques (variationsdu pH) évoquées précédemment. Enfin, ladiminution de l’écobuage répété aurait défa-vorisé ces deux arbustes plus ou moins pyro-philes.

Composition floristique de la communauté

Il ressort de cette étude une flore asseztypique de l’étage montagnard des Pyrénéescentrales continentales, entre le val d’Aran àl’ouest et l’Andorre à l’est, qui renfermequelques endémismes comme l’œillet desPyrénées Dianthus pyrenaicus Pourr.Le nombre d’espèces vasculaires qui accom-pagnent J. thurifera sur les versants du Pallarss’élève à 150 (tableau 1), mais il est à noter






Relevé Lieu Station Orientation Altitude Pente Recouvrement Surface (m) (º) (% sol) (m2)

1 Alins Éperon rocheux S 1 200 60 40 252 Alins Replat avec un pâturage S 1 200 10 90 253 Alins Talus plus ou moins raide d’un torrent S 1 220 35 50 404 Alins Affleurement rocheux S 1 230 35 70 405 Alins Versant à sol profond S 1 250 30 50 706 Alins Replat en versant rocheux S 1 280 20 50 407 Alins Éperon rocheux S 1 290 20 60 308 Alins Versant à sol profond (bosquet de chêne et Genévrier) S 1 260 30 90 1009 Alins Terrain rocheux (bosquet de chêne et Genévrier) S 1 260 30 40 6010 Alins Versant rocheux S 1 250 35 30 7011 Alins Versant rocheux S 1 220 25 70 4012 Norís Versant avec un pâturage sec SE 1 220 20 80 20013 Norís Versant avec un pâturage sec SE 1 240 20 80 15014 Norís Versant rocheux, avec une mosaïque de pâturage et buissons SE 1 350 25 70 20015 Norís Versant rocheux, avec une mosaïque de pâturage et buissons SE 1 410 25 70 10016 Norís Versant rocheux, avec une mosaïque de pâturage et buissons SE 1 440 35 60 15017 Borente Versant rocheux S-SE 1 050 20 50 6018 Borente Bas de versant à sol profond S-SE 1 040 20 60 4019 Congost

Cardós inferior Versant rocheux au pied des falaises W-SW 900 30 70 3020 Solana

d’Alins Mur d’ardoises ultrabasiques S 1 170 50 - 20

Espèce/Relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Juniperus thurifera 1.1 p 1.1 1.2 2.3 1.3 2.2 2.2 2.3 1.1 2.2 p p p p p p 1.1 pAcer monspessulanus p p p pAchillea chamaemelifolia p pAchillea odorata p 1.1 1.2 1.1 p p 1.1 p 1.1 1.1 2.2Acinos arvensis p 1.1 p pAgrostis capillaris p p p 1.1 1.1 1.1Allium senescens montanum p pAlyssum alyssoides p p p p p pAmelanchier ovalis p 1.1 p p p p p p pAnagallis arvensis pAnarrhinum bellidifolium p p p p p pAnthericum liliago pAnthyllis vulneraria p p pAntirrhinum orontium pArabidopsis thaliana p pArabis glabra p pArabis sagitatta p pArenaria serpyllifolia p p p 2.1 1.1 1.1 p p 1.1 p p 1.1Artemisia alba p p 2.1 2.2Artemisia campestris 2.1 1.1 1.1 1.1 p p p 2.1 3.1 p p p p pAsplenium adianthum-nigrum p p pAsplenium ceterach p p p +Asplenium fontanum 1.1 p p p p 2.2Asplenium septentrionale p p 1.1Asplenium trichomanes p pAstragalus monspessulanus p p pBetula pendula pBiscutella laevigata pBituminaria bituminosa pBrachypodium sylvaticum p p p pBuxus sempervirens 1.1 1.1 3.3 4.4 3.3Bylderdykia convolvulus pCalluna vulgaris p p p p p p p p p pCarex sp. p p p p p p p

Tableau 1 – Les vingt relevés des populations de J. thurifera étudiées.

Table 1 – Twenty relevees of the studied J. thurifera populations.




Espèce/Relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Carlina vulgaris pCentranthus calcitrapae pCerastium glomeratum p pChaenorhinum minus p pChamaespartium saggitale pChenopodium album pCheilanthes acrostica 1.1Cheilanthes tinaei pCirsium sp. pCrataegus monogyna pCytisus oromediterraneus 1.2 2.2 3.2 3.2Dactylis glomerata p pDianthus carthusianorum p pDianthus pyrenaicus 1.1 1.1 1.1 1.1 1.2Dipcadi serotinum p p p p 1.1 1.1 1.1 1.1Echium vulgare p p p pEryngium campestre pErysimum incanum aurigeranum p pEuphorbia characias p p p p p p p pEuphorbia cyparissias p 1.1 1.1 1.1 1.1Festuca gr. ovina 1.1 5.3 1.1 1.1 p 1.1 1.1 1.1 1.1 2.1 2.2 3.3 2.1 1.1 2.1 1.1 2.2 1.1 pFilago minima p p p pFilago pyramidata 1.1 p 2.1 1.1 p p 1.1Fumana ericifolia p p p p pFumana procumbens 1.1Galeopsis ladanum 1.1Galium lucidum p p p p pGalium maritimum p p 1.1 1.1 p p 1.1 1.1 p pGalium verum 2.1 p p p pGeranium columbinum pGeranium molle p p pGeranium robertianum pGlobularia punctata 1.1 pHelianthemum nummularium 1.1 p p p p 1.1 p pHelichrysum stoechas p p p p p 1.1Helleborus foetidus p p p pHieracium sp. pHippocrepis comosa p p p p p 1.1 p p pHypericum perforatum p p p 1.1 1.1 p p p pHypochoeris radicata p pHyssopus officinalis 1.1Jasione foliosa p p pJuniperus communis p p 1.1 1.1 1.1 p 1.1 p p p p p p 2.2 p 2.2Juniperus phoenicea pKoeleria vallesiana 1.1 2.2Lactuca perennis pLathyrys sphaericus pLavandula angustifolia pyrenaica pLens nigricans p pLeucanthemum vulgare pLinaria arvensis 1.1 p pLinaria supina pLinaria aeruginea p pLonicera etrusca pMedicago minima p p p pMedicago suffruticosa pMyosotis ramosissima p p p pOdontites serotina pOnonis natrix 1.1 pOnonis spinosa p p p p p p p pOriganum vulgare p 1.1 1.1Paronychia kapela p p p p p p pPhleum phleoides p 1.1 p 1.1 1.1 2.2Picris hieraciodes p pPilosella sp. p p


que les 93,3 % n’apparaissent que dans 50 %ou moins des relevés. La plupart de cesespèces n’est donc que légèrement inféodée ànotre arbre et par conséquent la compositionfloristique varie beaucoup d’une localité à

l’autre. Les espèces les plus fidèles sont Thy-mus polytrichus A. Kerner et Festuca gr.ovina L. dont la présence est observée dansplus de 75 % des relevés. Parmi les espècesfréquentes, seulement trois se montrent abon-



Espèce/Relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Pinus sylvestris p pPlantago lanceolata p p pPlantago sempervirens p p p pPolygala nicaeensis p p pPotentilla neumanniana p p pPrunus mahaleb pPrunus spinosa 2.2 1.1 p p 1.1 pPtychotis saxifraga pQuercus ilex p p p p pQuercus pubescens p p 2.3 p p 2.2 4.5 2.2 2.2 2.2 p pRanunculus bulbosus p pReseda phytheuma pRhamnus alaternus p 1.1Rumex acetosella pRorippa pyrenaica pRosa agrestis p pRosa canina p pRosa sp. p p p p p pRubus ulmifolius 1.1 p 1.1 p 1.1Sanguisorba minor p p p p p p p pSantolina chamaecyparissus p pSaponaria ocymoides p p 1.1 p 2.1 pSatureja montana p p p p p 1.1 p p p 1.1 2.2 pScabiosa columbaria p p pScleranthus annuus 2.1Scleranthus polycarpos p 1.1 p p p pSedum album p p p p p p p p 1.1 p 1.1Sedum brevifolium p pSedum dasyphyllum 1.1 p p p p p p 1.1Sedum montanum p p pSempervivum arachnoideum 2.1 p p p p 1.2Sempervivum tectorum p pSeseli montanum p p p p p p p pSilene nutans p p p pSilene saxifraga p p pStachys recta p p p p p p p 1.1Stipa pennata eriocaulis 4.3 p 2.1Teucrium chamaedrys p p 1.1 1.1 p 1.1 p p 1.1 1.1 1.1Teucrium scorodonia pThesium divaricarum pThymus polytrichus 2.1 p 1.1 p 1.1 p 1.1 2.1 1.1 p p 1.1 p p p pThymus vulgaris palearensis 2.2 2.1Trifolium arvense 1.1 p p p p 1.1 2.1 pTrifolium campestre p p p pTrifolium scabrum p pUmbilicus rupestris p p p pValerianella sp. pVerbascum sp. p pVeronica austriaca p p p p p p pVeronica verna p p p pVicia angustifolia p p p p pVicia lutea pVicia parviflora p p p p p pVincetoxicum nigrum p p

Index d’abondance : p : un ou très peu d’individus ; 1 : très rare ; 2 : rare ; 3 ; peu abondante ; 4 : abondante ; 5 : très abondante.Recouvrement : p : un ou très peu d’individus, n’ayant pas d’incidence sur le recouvrement ; 1 : moins de 10% de la surface ; 2 : entre 10% et 25% ; 3 : entre 25% et 50% ; 4 : entre50% et 75% ; 5 : entre 75% et 100%.


dantes dans quelques points (tableau 2) : Arte-misia campestris L., Festuca gr. ovina etQuercus humilis, mais généralement elles nesont pas dominantes et leur importance estéquivalente à celle de J. thurifera là où ellescohabitent.Ces conditions déterminent des groupementshétérogènes où une bonne partie des espècesprofite des vides laissés par les plantes domi-nantes aux endroits les moins favorables àcelles-ci. Il est à souligner que la même idéede « faible homogénéité » avait été déjà émise

par Braun-Blanquet & Bolòs (1957) aprèsleur étude des peuplements de l’Èbre moyen,très différents des forêts de Genévrier thuri-fère du centre de son aire ibérique où s’ob-servent plus de dix associations bien définies(Rivas-Martínez et al. 2011).Ainsi, les espèces du cortège floristique duGenévrier thurifère ont des affinités écolo-giques et biogéographiques très variées (dia-gramme 1). Çà et là les plantes liées auxpelouses dites xérophiles eurosibériennes peu-vent être abondantes, de même que les rupi-coles, les plantes de pâturages à thérophytesou encore les plantes forestières. Au sein dechacun des deux derniers groupes, on peutrencontrer des espèces eurosibériennes, médi-terranéennes ou plurirégionales, tandis quechez les plantes némorales, la composanteeurosibérienne atteint 60 %. Enfin la présencesignificative d’espèces nitrophiles (7 %) doitêtre reliée à l’élevage ancien et récent que l’ona pratiqué sur ces territoires voués à la trans-humance (Violant 2001).En ce qui concerne les types biologiques, laplupart des espèces notées sont herbacées(65 %), avec une dominance claire des hémi-cryptophytes et une proportion non négli-geable de thérophytes (diagramme 2). Parmiles espèces ligneuses les chaméphytes semontrent plus fréquentes que les phanéro-



Espèces les plus fréquentes Espèces localement abondantes(présentes dans plus (recouvrement > 50% au moins de 50% des relevés) dans un relevé)

Achillea odorata L. Artemisia campestris L.Arenaria serpyllifolia L. Buxus sempervirens L.Artemisia campestris L. Cytisus oromediterraneus Rivas-Mart. et al.Festuca gr. ovina L. Festuca gr. ovina L.Juniperus communis L. Quercus humilis MillerQuercus humilis Miller Stipa pennata L.Satureja montana L.Sedum album L.Teucrium chamaedrys L.Thymus polytrichus A. Kerner

Tableau 2 – Espèces les plus fréquentes et les plus abondantes contenuesdans nos relevés de J. thurifera.

Table 2 – The more frequent and the more abundant species in the studiedrelevees of J. thurifera.

Diagramme 1 – Écologie des espèces compagne (%).PS : pelouses xérophiles médio-européennes ; RO : habitatsrocheux ; TE : thérophytes nonnitrophiles ; FO : habitats forestiers ;NI : nitrophiles ; AT : autres.

Diagram 1 – Ecological preferences of theaccompanying species (%). PS: drypastures of Middle Europe ; RO: rockyhabitats ; TE: therophytes nonnitrophiles ; FO: forestal habitats ; NI: nitrophiles ; AT: others.

Diagramme 2 – Types biologiques des espècescompagnes (%). HC : hémicryptophytes ; TH :thérophytes ; CH : chaméphytes ;PH : phanérophytes ; GE : géophytes.

Diagram 2 – Biological types of accompanyingspecies (%). HC: hemicryptophytes ; TH: therophytes ; CH: chamaephytes ;PH: phanerophytes ; GE: geophytes.


phytes. Cette répartition se retrouve dans lesthuriféraies des Alpes où les hémicrypto-phytes dominent (Garraud & Villaret 2000),même si le chiffre des thérophytes est plus bas(6,4 %), sans doute en raison d’une influenceclimatique méditerranéenne moins forte quedans les Pyrénées du Pallars. Les îlots de thu-riféraie, placés entre les domaines eurosibé-riens et méditerranéens, ne seraient doncqu’une forme singulière extrême de cette der-nière, à classer très probablement dans l’Al-liance Juniperion thuriferae Rivas-Martínez1969 de la classe Junipero sabinae-Pineteaibericae qui inclut les peuplements de laDépression moyenne de l’Èbre.

Discussion

Origine et évolution des peuplements

L’aire de répartition fragmentée de Juniperusthurifera avec quelques-unes de ses taches enrégression pose beaucoup de problèmes (Gau-quelin et al. 1999) quand on veut établir desrapports et affinités entre les différentes popu-lations, d’autant plus que les successivesapproximations obtenues en suivant desméthodologies différentes ne se montrent pascoïncidentes (Gauquelin et al. 1988 ; Barberoet al. 1994 ; Adams et al. 2003 ; Jiménez etal. 2003 ; Marcysiak et al. 2007 ; Terrab et al.2008 ; Rivas-Martínez et al. 2011). Pour Ter-rab et al. (2008), l’origine des peuplementscorses aurait été facilitée par la dispersionsporadique des graines à longue distance,mais les populations isolées ou petitesauraient un caractère relique, surtout en limitenord de leur aire actuelle : monts Canta-briques, Pyrénées, Alpes et Corse (Losa &Montserrat 1953 ; Romero 1983 ; Barbero etal. 1987 ; Barbero & Quézel 1996 ; Gamisans2000 ; Garraud & Villaret 2000 ; Bertrand &Bertrand 2000 ; Gauquelin et al. 2003 ; Ayme-rich 2007).En se basant sur les données polliniques etconcernant la présence de Juniperus sp., Jalutet al. (2000a, 2000b) proposaient, pour lespeuplements pyrénéens, l’hypothèse d’unecolonisation postglaciaire (14 000-13 000 BP)expansive de J. thurifera, à la faveur d’un cli-mat de type méditerranéen continental carac-térisé par des hivers froids et des étés plus oumoins arides. Cela n’impliquerait pas néces-sairement une colonisation à longue distance,

car la présence de pollen de Juniperus sp. estattestée au Pourtalet (Pyrénées aragonaises)de façon continue mais avec des fluctuationsentre 30 000 et 14 000 BP, toujours en com-pagnie d’espèces à affinité steppique (Gonzá-lez-Sampériz et al. 2006). Pendant une grandepartie de la dernière période glaciaire, les ter-ritoires périphériques des Pyrénées espa-gnoles auraient été couverts par des forma-tions herbacées steppiques parsemées degenévriers, comme on peut les observeraujourd’hui dans les domaines oro-méditerra-néens du Système Ibérique, dominés parJ. thurifera et J. sabina. Avant 20 000 BP,dans les pré-Pyrénées, près de la Dépressionde l’Èbre, les mêmes auteurs décrivent unesteppe à conifères avec Pinus sp. et Juniperussp., puis entre 20 000 et 10 000 BP une aug-mentation des conifères et une légère expan-sion en altitude des caducifoliés. Les forêtsactuelles se mettent en place à partir de10 000 ans.Concernant les Juniperus, on peut supposerqu’au cours de ces périodes, dans les zonesles plus froides, dominaient J. communis,J. thurifera et J. sabina, tandis qu’à plus bassealtitude J. oxycedrus et J. phoenicea s’ajou-taient aux J. thurifera. Cette mosaïque s’estmaintenue au cours des 10 000 dernièresannées uniquement dans les dépressions semi-arides de la vallée moyenne de l’Èbre. Cetteforte extension passée avait été envisagée parBraun-Blanquet & Bolòs (1957) et Montser-rat (1966) lors de leurs études sur les stationsaragonaises actuelles et cette hypothèse estrenforcée par la découverte récente des petitesstations périphériques (Aparicio et al. 1993 ;Ferrández 2005 ; Arizaleta et al. 2008).Pendant la dernière période glaciaire et le Tar-diglaciaire, plusieurs espèces de Juniperusauraient donc pu jouer un rôle plus importantqu’aujourd’hui (Valero-Garcés et al. 2004 ;González-Sampériz et al. 2005). Ultérieure-ment, surtout dans les Monegros, une aug-mentation de Pinus et une diminution paral-lèle de Juniperus sp. s’est produite vers 8 600BP (Davis 1994). Il est donc probable que nospopulations du Genévrier thurifère du Pallarsrésultent d’une expansion postglaciaire àcourte ou moyenne distance. Mais pendant ladernière glaciation, leur persistance in situ nepeut être exclue sur des zones topographi-quement et climatiquement favorables.Entre Monegros et Pallars, quelques peuple-ments intermédiaires auraient disparu pendantl’Holocène, du fait de la concurrence des




espèces mésoméditerranéennes en expansiondepuis 10 000 ans (González-Sampériz et al.2005). Les petits groupes périphériques tou-chant les pré-Pyrénées (Rodríguez-Ochoa &Pedrol 1999 ; Ferrández 2003) témoigneraientd’une aire de répartition moins discontinuedont les bosquets du Pallars seraient le der-nier échelon.Les données génétiques permettant de confir-mer cette filiation manquent encore mais laprésence fréquente au Pallars du diptère ceci-diogène endémique Etsuhoa thuriferae, éga-lement abondant aux Monegros (Blasco-Zumeta 2000), est un argument positif. Cettepetite mouche exclusive du Genévrier thuri-fère est également signalée dans le SystèmeIbérique et au Maroc (Skuhravá 1995). Saprésence au Pallars conforte l’hypothèse déjàrappelée d’une ancienne connexion entre lesjunipéraies sud-pyrénéennes, de la Dépressionde l’Èbre et du Système Ibérique.Toutefois, l’origine des trois populations pyré-néennes (deux en France, une en Espagne)pourrait être différente, malgré la courte dis-

tance géographique qui les sépare. En effet,pour Terrab et al. (2008), la population deMarignac (Haute-Garonne) est à rapprochergénétiquement de celles des Alpes et d’Es-pagne centrale, mais elle s’éloigne de cellesdes Monegros. Les populations garonnaisespourraient donc résulter de la fragmentationd’une aire couvrant le piémont français desPyrénées ou bien la dernière avant-garded’une expansion est-ouest.

Dynamique postglaciaire des populations du Pallars

Au Pallars, le rôle du Genévrier thurifère dansle paysage végétal semble avoir été secon-daire au cours des derniers 10 000 ans. Lesdonnées paléobotaniques de la Coma de Burgsituée 6 km au sud des stations principales dethurifère et à une altitude plus élevée(1 800 m) (Pèlachs et al. 2001 ; Pèlachs 2004)montrent que vers 9 400 BP les zones élevéesétaient couvertes par une mosaïque de pâtu-rages parsemés de noisetiers et bouleaux. Au



Figure 5 – Carte de répartition du Genévrier thurifère (Juniperus thurifera) dans la vallée de l’Èbre et les Pyrénées. Périmètre : aire deprésence fréquente. Gros carrés : stations ponctuelles. Petits carrés : individus ou petits groupes. Code de couleurs : noir,Pyrénées ; gris clair, Dépression de l’Èbre ; gris foncé, Système Ibérique.

Figure 5 – Distribution map of the Spanish Juniper (Juniperus thurifera) in the Ebro Valley and the Pyrenees. Perimeter: area wherethe tree is frequent. Large squares: isolated stations. Small squares: individual or reduced groups. Colour code: black,Pyrenees ; light gray, Ebro Depression ; dark gray, Iberian System.


fond des vallées dominaient les chênaiescaducifoliées. Les chênes verts étaient déjàprésents et de possibles concurrents pour lethurifère. Entre 10 000 et 5 000 BP, peut-êtreà cause de la densification des forêts subal-pines, les Juniperus sp. étaient rares et dispa-raissent vers 8 300 BP. C’est seulement vers4 500 BP, à la suite d’une augmentation de lapression anthropique sur les forêts qu’ils réap-paraissent avec Artemisia sp. atteignant leurreprésentation maximale holocène.Dans le Pallars, malgré une forte déforesta-tion au Moyen Âge affectant les chênaies, leshêtraies et les sapinières, puis plus tard, pen-dant la révolution industrielle (XVIIe etXVIIIe siècles), les nombreuses « forges à lacatalane », les données palynologiques citéesne signalent pas une régression forte de J. thu-rifera. La toponymie nous confirme sa pré-sence traditionnelle dans le Vall Ferrera. Le« Turó de la Savina Rodona » est au-dessusd’Ainet de Besan et la « Savinyeda » à Norís.Mais rien ne fait penser à une espèce déter-minante dans le paysage végétal.Les habitants âgés d’Alins connaissaient bienl’existence des genévriers, mais aujourd’huipersonne ne se souvient de grands exem-plaires ou de formations denses ayant pu don-ner lieu à des exploitations particulières, àl’inverse de ce qui existe à l’intérieur de lapéninsule Ibérique où Juniperus thuriferaconstitue une ressource très appréciée (Villar& Ferrández 2000). Ici, la disponibilité denombreux chênes, pins, sapins, etc. aux alen-tours des villages a pu satisfaire les besoinslocaux en bois.Les notes et publications botaniques réaliséespendant le XXe siècle confirment une certainestabilité de ces formations de genévrier. FontQuer (1915), illustre botaniste, visita le VallFerrera en 1911 en passant à quelques cen-taines de mètres des stations principales sansles repérer. Cela pourrait indiquer que les peu-plements n’étaient alors ni plus denses ni plusabondants qu’aujourd’hui. On peut dire lamême chose pour la seconde moitié duXXe siècle, malgré des travaux spécifiquesconcernant la carte forestière (Jordán deUrriés 1954), la flore (Farreny 1978) et lacarte de végétation (Carreras et al. 2000). Laplupart de nos genévriers sont confinés sur lesrochers d’accès parfois difficile et quelques-uns ont été confondus avec J. phoenicea, tantleur présence était surprenante ! Rappelonsque pour Labatut et al. (2000), une semblableerreur s’est produite en Ariège…

Finalement, au cours des dernières décadesune expansion limitée de J. thurifera s’estproduite à la suite de l’abandon de l’agricul-ture et de l’élevage des chèvres (Aymerich2008). Ce phénomène est observé d’une façonassez générale en Espagne et en France(Allende et al. 1999 ; Gauquelin et al. 1999 ;Gamisans 2000 ; Labatut et al. 2000).On peut ainsi, aujourd’hui, observer de jeunesgenévriers colonisant les champs ou les prai-ries abandonnées il y a 30 à 60 ans, de préfé-rence au pied des versants rocheux où l’es-pèce est relativement fréquente. Ici commedans les Alpes ou de l’autre côté des Pyré-nées, nous avons affaire à des noyaux dits pri-maires sur sols pierreux et secondaires sursols profonds (Borel & Polidori 1983 ; Cam-becèdes et al. 2005), ces derniers pouvant dis-paraître à long terme du fait de la concurrenceavec d’autres essences.

Conclusion

Après avoir étudié la flore, la phytotopogra-phie et la dynamique des peuplements isolésdu Genévrier thurifère au Pallars, la stabilitéde ses effectifs nous semble assurée, sousréserve de petits changements locaux. À notreavis, il n’y a aucun risque pour les noyauxprincipaux des terrains rocheux, sauf unincendie catastrophique. Seules quelquesrégressions ponctuelles peuvent concerner lespeuplements les plus récents, précisément làoù le développement d’autres essencesconcurrentielles devient possible, lorsque lapratique du feu pastoral a été interrompue.Heureusement, la valeur patrimoniale de cesbosquets de Juniperus thurifera est reconnueet leur gestion conservatoire assurée, car laplupart des effectifs appartiennent au ParcNatural de l’Alt Pirineu, déclaré par le gou-vernement régional de Catalogne en 2003, età l’échelle européenne ils ont été inclus dansle réseau Natura 2000 (directive Habitat).

Remerciements

Notre ami J.A. Sesé a figuré à l’ordinateur nosschémas phytotopographiques. T. Gauquelinet deux lecteurs anonymes ont corrigé le texte.Qu’ils en soient remerciés.




Références

Adams R.P., Mumba L.E., Shelley S.A., Pandery R.M.,Gauquelin T. & Badri W., 2003. Geographic varia-tion in the leaf oils and DNA fingerprints (RAPDs)of Juniperus thurifera L. from Morocco and Europe.Journal of Essential Oils Research 15: 148-154.

Allende F., Guerra J.C. & López N., 1999. Dinámicareciente de las formaciones de Juniperus en el cen-tro de la Península Ibérica. In : Actas del XVICongreso de Geógrafos Españoles. Departamentode Geografía de la Universidad de Málaga.

Aparicio J.M., Patino S., Pérez Dacosta T., Uribe-Eche-barría P.M., Urrutia P. & Valencia J., 1993. Notascorológicas sobre la flora vascular del País Vasco yaledaños (VII). Estudios del Museo de CienciasNaturales de Álava 8 : 85-99.

Arizaleta J.A., Fernández Aldana R., Quintana J.D., Ale-jandre J.A. & Benito Ayuso J., 2008. La sabina albar(Juniperus thurifera L.) en la Rioja. Zubía 25-26 :7-16.

Aymerich P., 2007. Juniperus thurifera L. als Pirineuscatalans. Butlletí de la Institució Catalana d’Histò-ria Natural 73 : 121-123.

Aymerich P., 2008. La savina turífera (Juniperus thuri-fera L.) als Pirineus Catalans : distribució, poblaciói conservació. Orsis 23 : 9-26.

Barbero M. & Quézel P., 1986. Place et rôle de Junipe-rus thurifera dans les structures de végétation desAlpes du Sud. Lazaroa 9 : 255-275.

Barbero M., Hammoud A. & Quézel P., 1987. Le Gené-vrier thurifère dans les Alpes ligures. BulletinSocieté Linnéenne de Provence 39 : 75-79.

Barbero M., Lebreton P. & Quézel P., 1994. Sur les affi-nités biosystématiques et phytoécologiques de Juni-perus thurifera L. et du Juniperus excelsa Bieb.Ecologia Mediterranea 20 : 21-37.

Bertrand C. & Bertrand G., 2000. Les juniperaies àGenévrier thurifère dans les géosystèmes canta-briques : analyse d’une « durabilité » (nord-ouest dela Péninsule Ibérique – provinces de León et dePalencia – Espagne). In : Gauquelin T., Asmodé J.F.& Largier G. (eds.), Le Genévrier thurifère (Juni-perus thurifera L.) dans le bassin occidental de laMéditerranée : systématique, écologie, dynamiqueet gestion. Actes du colloque international de Mari-gnac (Haute-Garonne), 26-27 septembre 1997.Paris, ONF, coll. « Les dossiers forestiers » 6 : 47-52.

Blasco-Zumeta J., 2000. Contribution à l’étude de lafaune associée à Juniperus thurifera L. dans lesMonegros (Aragón, Espagne). In : Gauquelin T.,Asmodé J.F. & Largier G. (eds.), Le Genévrier thu-rifère (Juniperus thurifera L.) dans le bassin occi-dental de la Méditerranée : systématique, écologie,dynamique et gestion. Actes du colloque internatio-nal de Marignac (Haute-Garonne), 26-27 septembre1997. Paris, ONF, coll. « Les dossiers forestiers »6 : 94-103.

Borel A. & Polidori J.L., 1983. Le Genévrier thurifère(Juniperus thurifera L.) dans le Parc national duMercantour (Alpes-Maritimes). Bull. Soc. Bot. Fr.130(3) : 227-242.

Braun-Blanquet J. & Bolòs O. de, 1957. Les groupe-ments végétaux du Bassin moyen de l’Èbre et leurdynamisme. Anales de la Estación Experimental deAula Dei 5(1-4) : 1-266.

Cambecèdes J., Gauquelin T., Roques A., Tébhaut C.,Burrus M., Gardes M., Gryta H., Joachim J., Ber-taudière V., Rénaux T. & Largier G., 2005.

Approche intégrée de la conservation des popula-tions pyrénéennes de Genévrier thurifère (Juniperusthurifera L.). Bulletin de la société d’histoire natu-relle de Toulouse 141-2 : 189-195.

Carreras J., Carrillo E. & Ferré A., 2000. Mapa de vege-tació de Catalunya 1 : 50 000 : Noarre 150 (34-8) iTírvia 182 (34-9). Barcelona, Institut Cartogràfic deCatalunya-Institut d’Estudis Catalans.

Coste H. & Soulié J., 1913. Florule du Val d’Aran.Le Mans, Imprimerie Monnoyer, 32 p.

Davis B.A.S., 1994. Paleolimnology and Holocene envi-ronmental change from endorheic lakes in the EbroBasin, north-east Spain. Ph. D. Thesis. Universityof Newcastle upon Tyne, 317 p.

Farreny J.E., 1978. Contribució al coneixement de laflora de la Vallferrera. Acta Botanica Barcinonen-sia 30 : 1-118.

Ferrández J.V., 2003. La sabina albar, Juniperus thuri-fera L. (Cupressaceae) en el Somontano oriental deHuesca, España. Ecología 17 : 123-130.

Ferrández J.V., 2005. Adiciones y correcciones al catá-logo florístico de la comarca del Cinca Medio. Cua-dernos del Centro de Estudios de Monzón y CincaMedio 32 : 43-47.

Font Quer P., 1915. Plantes de Vallferrera. Butlletí de laInstitució Catalana d’Història Natural 15 : 51-60.

Gamisans J., 2000. Répartition et écologie du Genévrierthurifère en Corse. In : Gauquelin T., Asmodé J.F.& Largier G. (éds.), Le Genévrier thurifère (Juni-perus thurifera L.) dans le bassin occidental de laMéditerranée : systématique, écologie, dynamiqueet gestion. Actes du colloque international de Mari-gnac (Haute-Garonne), 26-27 septembre 1997.Paris, ONF, coll. « Les dossiers forestiers » 6 : 37-41.

Garraud L. & Villaret J.C., 2000. Historique, répartitionet données écologiques du Genévrier thurifère dansles Alpes françaises. In : Gauquelin T., Asmodé J.F.& Largier G. (eds.), Le Genévrier thurifère (Juni-perus thurifera L.) dans le bassin occidental de laMéditerranée : systématique, écologie, dynamiqueet gestion. Actes du colloque international de Mari-gnac (Haute-Garonne), 26-27 septembre 1997.Paris, ONF, coll. « Les dossiers forestiers » 6 : 26-36.

Gauquelin T., Hassani M.I. & Lebreton P., 1988. LeGenévrier thurifère, Juniperus thurifera L. (Cupres-sacées) : analyse biométrique et biochimique ; pro-positions systématiques. Ecologia Mediterranea 14 :31-42.

Gauquelin T., Bertaudière V., Montes N., Badri W. &Asmodé J.F., 1999. Endangered stands of thurifer-ous juniper in the western Mediterranean basin: eco-logical status, conservation and management. Bio-diversity Conserv. 8: 1479-1498.

Gauquelin T., Bertaudière V., Cambecèdes J. & LargierG., 2003. Le Genévrier thurifère (Juniperus thuri-fera L.) dans les Pyrénées : état de conservation etperspectives. Acta Botanica Barcinonensia 49 : 83-94.

González-Sampériz P., Valero-Garcés B.L., Carrión J.S.,Peña-Monné J.L., García-Ruiz J.M. & Martí-BonoC., 2005. Glacial and Lateglacial vegetation innortheastern Spain: New data and a review.Quatern. Int., 140-141: 4-20.

González-Sampériz P., Valero-Garcés B.L., Moreno A.,Jalut G., García-Ruiz J.M., Martí-Bono C., Del-gado-Huertas A., Navas A., Otto T. & Dedoubat J.J.,2006. Climate variability in the Spanish Pyreneesduring the last 30,000 yr revealed by the El Portaletsequence. Quaternary Research 66: 38-52.




Guerby L., 1993. Une nouvelle station à Genévrier thu-rifère (Juniperus thurifera) dans les Pyrénées : leQuié de Lujat (Ussat-les-Bains, Ariège). Le Mondedes plantes 447 : 26-27.

Jalut G., Esteban A., Gauquelin T. Aubert S. Iglesias M.,Bouchette A. & Belet, J.M., 2000. Rôle du genévrierthurifère dans la mise en place de la couvertureforestière du sud de l’Europe à la fin du dernier épi-sode glaciaire. In : Gauquelin T., Asmodé J.F. &Largier G. (eds.), Le Genévrier thurifère (Juniperusthurifera L.) dans le bassin occidental de la Médi-terranée : systématique, écologie, dynamique et ges-tion. Actes du colloque international de Marignac(Haute-Garonne), 26-27 septembre 1997. Paris,ONF, coll. « Les dossiers forestiers » 6 : 160-170.

Jalut G., Esteban A., Bonnet L., Gauquelin T. & Fon-tugne M., 2000. Holocene climatic changes in thewestern Mediterranean, from south-east France tosouth-east Spain. Palaeogeog., Palaeoclimatol.,Palaeoecol. 160: 255-290.

Jiménez J.F., Werner O., Sánchez-Gómez P., FernándezS. & Guerra J., 2003. Genetic variations and migra-tion pathway of Juniperus thurifera L. (Cupres-saceae) in the western Mediterranean region. IsraelJ. Plant Sci. 51: 11-22.

Jordán de Urriés J., 1954. Memoria adjunta al MapaForestal de la provincia de Lérida. Instituto Fores-tal de Investigaciones y Experiencias. Madrid,285 p. + mapa en escala 1 : 100 000.

Labatut G., Lefevre A.C., Montes N. & Gauquelin T.,2000. Le Genévrier thurifère dans la Haute Ariège.In : Gauquelin T., Asmodé J.F. & Largier G. (eds.),Le Genévrier thurifère (Juniperus thurifera L.) dansle bassin occidental de la Méditerranée : systéma-tique, écologie, dynamique et gestion. Actes du col-loque international de Marignac (Haute-Garonne),26-27 septembre 1997. Paris, ONF, coll. « Les dos-siers forestiers » 6 : 42-46.

Losa M. & Montserrat P., 1953. Nueva aportación alestudio de la flora de los montes cántabro-leoneses.Anales Inst. Bot. A.J. Cavanilles XI(2) : 385-462.

Marcysiak K., Mazur M., Romo A., Montserrat J.M.,Didukh Y., Boratynska K., Jasinska A., Kosinski P.& Boratynski A., 2007. Numerical taxonomy ofJuniperus thurifera, J. excelsa and J. foetidissima(Cupressaceae) based on morphological characters.Bot. J. Linn. Soc. 155: 483-495.

Montserrat P., 1966. La Vegetación de la Cuenca delEbro. Publicaciones del Centro Pirenaico de Bio-logía Experimental 1(5) : 1-22.

Pèlachs A., 2004. Deu mil anys de geohistòria ambien-tal al Pirineu central català. Aplicació de tècniquespaleogeogràfiques per a l’estudi del territori i elpaisatge a la Coma de Burg i a la Vallferrera. Ph.D. Thesis. Universitat Autònoma de Barcelona, Bel-laterra, 581 p.

Pèlachs A., Soriano J.M. & Esteban A., 2001. Evolu-ción glaciar y dinámica de la vegetación en el Piri-neo central catalán : el complejo glacio-lacustre deBurg (Farrera, Pallars Sobirà, Lleida). Treballs de laSocietat Catalana de Geografia 52 : 293-309.

Rivas-Martínez S. et al., 2011. Mapa de series, geose-ries y geopermaseries de vegetación de España. Iti-nera Geobotanica 18-1 : 1-424 y 18-2 : 425-800.

Rodríguez-Ochoa R. & Pedrol J., 1999. Notes breus(Flora) : Juniperus thurifera L. (Cupressaceae) a laBaixa Ribagorça. Butlletí de la Institució Catalanad’Història Natural 67 : 66.

Romero F., 1983. Flora y vegetación de la cuenca altadel río Luna (León). Monografías ICONA, 29.Madrid, Ministerio de Agricultura, 273 p.

Skuhravá M., 1995. A new gall midge species, Etsuhoathuriferae sp. n. (Dyptera, Cecidomyidae) fromgalls on Juniperus thurifera L. (Cupressaceae) inSpain. Zapateri. Revista aragonesa de Entomología5 : 135-146.

Terrab A., Schönswetter P., Talavera S., Vela E. &Stuessy T.F., 2008. Range-wide phylogeography ofJuniperus thurifera L., a presumptive keystone spe-cies of western Mediterranean vegetation duringcold stages of the Pleistocene. Mol. Phylogenet.Evol. 48: 94-102.

Valero-Garcés B., González-Sampériz P., García-RuizJ.M., Peña-Monné J.L., Martí-Bono C., Sancho C.,Navas, A., Machín J., Delgado-Huertas A., Steven-son A. & Davis, B. 2004. Paleohydrological fluctu-ations and steppe vegetation at the last glacial max-imum in the central Ebro Valley (NE Spain).Quatern. Int. 122: 43-55.

Villar L. & Ferrández J.V., 2000. Usos etnobotánicos dela sabina albar y arbustos que le acompañan enAragón In : Gauquelin T., Asmodé J.F. & Largier G.(eds.), Le Genévrier thurifère (Juniperus thuriferaL.) dans le bassin occidental de la Méditerranée :systématique, écologie, dynamique et gestion. Actesdu colloque international de Marignac (Haute-Garonne), 26-27 septembre 1997. Paris, ONF, coll.« Les dossiers forestiers » 6 : 130-139.

Violant R. 2001. La vida pastoral al Pallars. Ed. Gar-sineu Tremp, 427 p.




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Sur les peuplements de Genévrier thurifère Juniperus thurifera L.) … · 2016-06-09 · das en el piso montano, entre (860) 1100-1450 (1 6 0)m de al tu, s obr q p c n p ob r es