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SYSTI MATIQUE, STRATIGRAPHIE ET PAI OBIOGEOGRAPHIE DU GENRE LOVETCHENIA (P QUIENIID$,E)DU C AC] .IEIJ-R IV ,DI'Jr 'RRANEEN JEAN-PIERRE MASSE Centre de Sddimentologie-Paldontologie, URA 1208 du CNRS, Universit~de Provence, F-13331 Marseille Cedex 03. MASSE J.-P. 1993. Syst~matique, stratigraphie et pal~obiog~ographie du genre Lovetchenia (Requieniidae) du Cr~tac~ infSrieur m~diterran6en. [Taxonomy, stratigraphy and palaeobiogeography of the Lovetehenia genus (Re- quieniidae) from the Mediterranean Early Cretaceous]. GEOBIOS, 26, 6 : 699-708. 31.12.1993. Manuscrit d~pos~ le 02.12.1992 ; accept~ d~finitivement le 21.06.1993. R~SUM¢. Lovetchenia, Requieniidae caract~ris~ notemment par la pr6sence dune lame myophore ant6rieure ~ la valve SUl~rieure, est distribu~ de l~-Iauterivien ~ l'Aptien inf~rieur, intervalle durant lequel il est repr6sent6 par difi~- rentes esp~ces. Les esl~ces b~louliermes sont signal~es de la Bulgarie, des Carpathes d%Ikraine, de la Croatie et de l'Italie m~ridionale. Les formes hauteriviennes, non d~crites sur le plan sp~cifique, sont cantonn~es ~ l'Europe occidentale (Ib6rie, France, Sardaigne). En raison de sa distribution pal~obiog6ographique diff6renci~e au eours du temps et de sa modeste longSvit~, ce genre constitue un marqueur biostratigraphique et provincial int~ressant. MOTS CL]~S : PAL]~ONTOLOGIE,RUDISTES, CR]~TACEINF~.RIEUR,M]~DITERRAN]~E. ABSTRACT Lovetchenia belongs to the family Requieniidae and is characterized by an anterior myophoral plate on the upper valve and transverse myophoral posterior thickenings. Its stratigraphic distribution corresponds with the Hauteri- vian-Early Aptian interval. Early Aptian species described from Bulgaria are known from the Ukrainian Carpa- thes to Croatia and Southern Italy. Hauterivian forms, still undescribed at a specific taxonomic level, are restric- ted to Western Europe (Iberia, France, Sardinia). Because its relatively limited time range and changes in provin- ciality through time, Lovetchenia appears as a valuable biostratigraphic and palaeobiogeographic marker. KEY WORDS : PAEONTOLOGY,RUDISTS, EARLYCRETACEOUS, MEDITERRANEAN. INTRODUCTION Du Berriasien ~ l'Aptien inf6rieur, la famille des Requieniidae d6fmie par Douvill6 (1887, 1914) est repr6sent~e par trois genres : Matheronia, Requie- n/a et Toucasia qui sont caract~ris~s par l'organisa- tion de leur appareil myocardinal. Le present arti- cle a pour objectif la description d'un genre nouvel- lement introduit : Lovetchenia, dont le type est Re- quienia lovetchensis d~crit par Zlatarski (1886) de l'Urgonien bulgare, et que Paquier (1903) ratta- chait au genre Matheronia, suivi en cela par Ku- tassy (1934), Tsankov (1960), Atanassova- Deltcheva (1978) et Yanin & Tchernov (1979). La description qui suit vient completer les br~ves contributions donn~es pr~c~demment (Masse, 1988, 1992 et article sous presse) sur la d~fini- tion de ce genre, dont la distribution g~ographi- que, la r~partition stratigraphique et la significa- tion pal~obiog~ographique possible sont ~gale- ment discut~es.

Systématique, stratigraphie et paléobiogéographie du genre Lovetchenia (Requieniidae) du Crétacé inférieur méditerranéen

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SYSTI MATIQUE, STRATIGRAPHIE ET PAI OBIOGEOGRAPHIE DU GENRE

LOVETCHENIA (P QUIENIID$,E)DU C AC] .IEIJ-R IV ,DI'Jr 'RRANEEN

JEAN-PIERRE M A S S E Centre de Sddimentologie-Paldontologie, URA 1208 du CNRS, Universit~ de Provence, F- 13331 Marseille Cedex 03.

MASSE J.-P. 1993. Syst~matique, stratigraphie et pal~obiog~ographie du genre Lovetchenia (Requieniidae) du Cr~tac~ infSrieur m~diterran6en. [Taxonomy, stratigraphy and palaeobiogeography of the Lovetehenia genus (Re- quieniidae) from the Mediterranean Early Cretaceous]. GEOBIOS, 26, 6 : 699-708. 31.12.1993.

Manuscrit d~pos~ le 02.12.1992 ; accept~ d~finitivement le 21.06.1993.

R~SUM¢.

Lovetchenia, Requieniidae caract~ris~ notemment par la pr6sence dune lame myophore ant6rieure ~ la valve SUl~rieure, est distribu~ de l~-Iauterivien ~ l'Aptien inf~rieur, intervalle durant lequel il est repr6sent6 par difi~- rentes esp~ces. Les esl~ces b~louliermes sont signal~es de la Bulgarie, des Carpathes d%Ikraine, de la Croatie et de l'Italie m~ridionale. Les formes hauteriviennes, non d~crites sur le plan sp~cifique, sont cantonn~es ~ l'Europe occidentale (Ib6rie, France, Sardaigne). En raison de sa distribution pal~obiog6ographique diff6renci~e au eours du temps et de sa modeste longSvit~, ce genre constitue un marqueur biostratigraphique et provincial int~ressant.

MOTS CL]~S : PAL]~ONTOLOGIE, RUDISTES, CR]~TACE INF~.RIEUR, M]~DITERRAN]~E.

ABSTRACT

Lovetchenia belongs to the family Requieniidae and is characterized by an anterior myophoral plate on the upper valve and transverse myophoral posterior thickenings. Its stratigraphic distribution corresponds with the Hauteri- vian-Early Aptian interval. Early Aptian species described from Bulgaria are known from the Ukrainian Carpa- thes to Croatia and Southern Italy. Hauterivian forms, still undescribed at a specific taxonomic level, are restric- ted to Western Europe (Iberia, France, Sardinia). Because its relatively limited time range and changes in provin- ciality through time, Lovetchenia appears as a valuable biostratigraphic and palaeobiogeographic marker.

KEY WORDS : PAEONTOLOGY, RUDISTS, EARLY CRETACEOUS, MEDITERRANEAN.

INTRODUCTION

Du Berriasien ~ l'Aptien inf6rieur, la famille des Requieniidae d6fmie par Douvill6 (1887, 1914) est repr6sent~e par trois genres : Matheronia, Requie- n/a et Toucasia qui sont caract~ris~s par l'organisa- tion de leur appareil myocardinal. Le present arti- cle a pour objectif la description d'un genre nouvel- lement introduit : Lovetchenia, dont le type est Re- quienia lovetchensis d~crit par Zlatarski (1886) de l'Urgonien bulgare, et que Paquier (1903) ratta-

chait au genre Matheronia, suivi en cela par Ku- tassy (1934), Tsankov (1960), Atanassova- Deltcheva (1978) et Yanin & Tchernov (1979). La description qui suit vient completer les br~ves contributions donn~es pr~c~demment (Masse, 1988, 1992 et article sous presse) sur la d~fini- tion de ce genre, dont la distribution g~ographi- que, la r~partition stratigraphique et la significa- tion pal~obiog~ographique possible sont ~gale- ment discut~es.

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a m m :

c

Figure 1 - Morphologie et caract~res internes de Love tchen ia lovetcbensis (ZLATARSK0 : spdcimens de la collection Zlatarski figurd par Paquier (1903) - (reproduction) ; a, rue de la face ant~rieure d'un individu bivalve, type de l ' es lN~ ; b, m~me Sl~acimen : vue de la valve sup~rieure ; c, valve infdrieure d u n autre exemplaire : r ue interne. I~gende (commune aux figures 1

5 ) : L-ligament ; rap-impression myophore post~rieure ; ma-impression myophore ant~rieure ; fp-fossette post~rieure ; fa-fos- sette ant~rieure ; dc-dent centrale ; G-cavit6 gdndrale ; Imp-lame myophore postdrieure ; pc-plateau cardinal ; vs-valve sup~- rieure; vi-valve infdrieure ; ca-couche aragonitique ; cc-couche calcitique. Echelle : barre = 1 cm. Morphology and internal charac- ters of Lbvetchenia lovetchensis (ZLATARSKI) : specimens from the Zlatarski collection figured in Paquier (1903) (reproduction). a, anterior view of a bivalve specimen, type specimen ; b, upper valve of the same specimen ; c, lower valve of another specimen : internal view. Legend (figure 1 to 5) : rap-posterior muscle scar ; ma-anterior muscle scar ; fp-posterior socket ; fa-anterior socket ; tic.central tooth; L-ligament ; G-body cavity; Imp-posterior myophoral plate ; pc- cardinal platform ; -vs-upper valve ; vi-lower valve ; ca-aragonitic layer ; cc-calcitic layer. Scale bar : l cm.

HISTORIQUE

En 1886, Zlatarski a sommairement ddcrit et fi- gur~ des calcaires urgoniens de la r~gion de Lo- vetch (Pr~balkan bulgare) une esp6ce nouveUe d~signde comme Requienia lovcensis. La rdvision par Paquier (1903) du matdriel de Zlatarski, per- mettait la description et rillustration (reprise ici sur la Fig. 1) de cette forme, et notamment de ses caract~res internes.

Du point de rue de la morphologie, Paquier met l'accent sur les caract6res suivants : - les valves ont des tailles peu diffdrentes, - la valve supdrieure est remarquablement sail- lante, - la face antdrieure des valves est sensiblement rectiligne, la face postdrieure convexe, - le crochet de la valve infdrieure est plutSt rd- duit, celui de la valve supdrieure est bien mar- qud, - le test prdsente deux couches, rexterne est as- sez dpaisse et lamellaire.

Valve infdrieure - l'impression musculaire ant~rieure se situe sur un ~paississement considdrable du test, qui d~ve- loppe une surface presque horizontale sensible- ment au m~me niveau que le plancher cardinal. La surface myophore post~rieure est ~galement placde sur un ~paississement du test et circons- crite par un bourrelet saillant,

le plancher cardinal est puissant, spacieux et porte dans rangle ant~rieur une dent massive, saillante, pourvue du cStd postdrieur d'un palier. Une fossette antdrieure prend place entre la dent et le myophore adjacent, la fossette postdrieure est bien ddveloppde.

Valve supdrieure rimpression myophore antdrieure, assez ~ten-

due, est, comme son homologue de la valve fixde, peu pros horizontale, la postdrieure est beau-

coup plus r~duite. L'auteur note qu'il a eu quel- ques difficult~s pour observer ces caract~res, ~tant donnd la mauvaise qualit~ du specimen dtudi~.

L'organisation interne, analys~e avec soin, se r~- sume ainsi :

Paquier justifie la place de cette forme dans le genre Matheronia MUNIER-CHALMAS par les ca-

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ract~res qu'il retient comme diagnostique de ce taxon, ~ savoir : "une coquille relativement ~paisse, pourvue d'un crochet parfois assez rd- duit, en tout cas moins ddvelopp6 que chez Re- quienia et surtout la prdsence d'une fossette an- tdrieure tr~s nette ~ la charni~re de la valve inf6- rieure".

D I S C U S S I O N

Le genre Matheronia tel qu'il est envisagd par Paquier ne t ient pas compte des conceptions de Munier-Chalmas (1882) et surtout Douvill~ (1887, 1914) qui a fourni des genres : Mathero- nia, Requienia et Toucasia une d6finition univo- que, basde sur l'organisation des myophores. Le classement retenu par Douvilld (sch6matis6 sur la Figure 2) est le suivant :

- Toucasia est caract~ris~ par la presence d'une lame myophore postdrieure sur la valve fibre et la valve fixde, - Requienia poss~de une seule lame myophore post6rieure, port6e par la valve fibre, - Matheronia est ddpourvue de lame myophore, les muscles adducteurs sont ins6rds sur les parois latdrales de la valve fixde et sur des ~paississe- ments saillants de la valve libre.

L'dtude d'un materiel important provenant dune part de la localit~ type de Lovetch mais dgale- ment d'autres r~gions mdditerran~ennes : S.E. de la France, Italie, Croatie, Espagne et Portugal, conduit ~ une r~vision significative des observa- tions de Paquier (1903).

Les sections antdro-post~rieures pratiqudes sur plusieurs spdcimens de Lovetchenia lovetchensis

Imp Imp

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TOUCASIA REQUIENIA MATHERONIA

Figure 2 - Organisation corn- parde des genres Mathero. nia, Requienia et Toucasia illustrde par des sections an- t~rio-post~rieures montrant la localisation et la forme des myophores. L'emplacement des muscles est schdmatis~ par les doubles fl~ches. Com- parative organization of Ma- theronia, Requienia, and Toueasia shown by antero- posterior sections displaying the location and shape of the myophores. The location of muscles is represented by ar- rows.

zone dorsale

zone ventrale

Figm-e 3 - Sections s6rides (antdro-post6rieures) darts un spdcimen bivalve de Lovet. chenia lovetchensis du gise- ment de Stratech (Lovetch, Rulgarie). Parallel serial sec- tions (antero-posterior) in a bi- valve specimen of Lovetche. nia lovetchensis from Stra- tech (Lovetch, Bulgaria).

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R

Figure 4 - Sections antdro-postdrieures d'individus bivalves de (a) (b) Lovetchenia lovetchensis du gisement type de Stratech (Lovetch, Bulgarie) et (c) Matheronia virginia¢ du Mont Ventoux (Sud de la France). Echelle barre : 1 cm. Antero-posterior sections in a bivalve specimen of (a) (b) Lovetchenia iovetchensis from Stratech (Lovetch, Bulgaria) and (c) Matheronia virginiae from Mont Ventoux (Southern France). Scale bar : I cm.

de Lov.etch (Stratech) (Fig. 3) illustrent bien la disposition d4crite pa r l 'auteur, ~ savoir que du cSt~ post~rieur, les myophores sont ins4r~s sur des ~paississements transversaux du test, subpa- rall~les au plan de la commissure. En revanche, du cSt~ ant~rieur, la surface myophore de la valve inf~rieure est notablement inclin~e (i.e. pa- ri~tale), celle de la valve sup~rieure est ~gale- ment oblique et d~prim~e, du cSt~ dorsal, et se prolonge par une lame oblique projet~e en direc- tion du bord ventral.

L'organisation de son appareil myocardinal dis- tingue fondamentalement Lovetchenia de Mathe- ronia et no tamment de Matheronia virginiae (GRAS), qui est l'esp~ce-type du genre (Fig. 4). Cette disposition la s~pare ~galement des autres Requieniidae connus.

Comme ravait notd Paquier, la g~omdtrie des myophores antdrieurs est tout ~ fait semblable celle de Heterodiceras. Ce genre poss~de 4gale- ment sur la valve inf~rieure une insertion myo- phore antdrieure pari~tale. Par contre, sur la por- tion antdrieure de la valve sup~rieure l'insertion myophore est transversale et d~pourvue de lame. En outre Lovetchenia se distingue de Heterodice- ras par sa spiralisation beaucoup moins accen- tude (trochospire courte) et par l 'importance rela- tive des couches calcitiques et aragonitiques du test. En effet, les Diceratidae se caract~risent par une couche interne init ialement aragonitique (et g~n~ralement recristallis~e en calcite) assez ~paisse, e t une couche externe calcitique, fi- breuse, extr~mement mince, pelliculaire (Skelton, 1976). Chez les Requieniidae en g~n~ral, et dans le genre Lovetchenia en particulier, la couche cal-

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citique externe est bien d6veloppde, la couche in- tame, initialement aragonitique, a une dpaisseur variable.

P A L E O N T O L O G I E SYSTI~MATIQUE

Famille REQUIENIIDAE Douvilld, 1914 Genre Lovetchenia MASSE, 1988

Esp~ce-type Requienia lovcensis ZLATARSI~, 1886, p. 312 ; pl. 3.

Synonymie - Matheronia lovetcensis (ZLATARSKI) PAQUIER, 1903, p. 25, pl. H, fig. 3 ; pl. HI, fig. 1-3.

Diagnose - Valves sensiblement dgales, l'infd- rieure 16g~rement plus grande ; valve sup~rieure nettement convexe, ~ crochet bien d6veloppd et saillant, dissym~trique : le flanc post6rieur est notablement inclin6 sur le plan de la commissure, le myophore post6rieur est large, subhorizontal, ddprim6 et prolonge le plateau cardinal, le myo- phore ant6rieur est oblique, ~ regard externe et se prolonge par une lame projetde vers le bord ventral parallAlement ~ la paroi interne de la valve infdrieure ; la dent post6rieure arqude, et de grande taille, se projette dorsalement ~ l'extd- rieur du contour de la valve, la dent antdrieure est bien individualisde ; valve inf6rieure navi- forme ~ bord dorsal d'angulosit6 variable et ban- des siphonales peu marqudes, le myophore ant~- rieur est port6 par un dpaississement paridtal de la coquille, oblique ; le myophore post~rieur cor- respond ~ un dpaississement transversal de la paroi, circonscrit par un bourrelet plus ou moins marqud, la dent mddiane est massive, saillante; la fossette antdrieure est bien diff6rencide, la fos- sette post6rieure est tr~s grande et arqude.

Rapports et diff6rences La morphologie du genre est typiquement matheroniforme : crochet couP, face antdrieure subhorizontale, face postd- rieure convexe. L'ornementation est principale- ment rdalis6e dans le sens transversal, par l'ar- rangement lamellaire de la couche calcitique ex- terne. Le bord ventral peut ~tre cardnd ou arron- di. Ces diff~rents caract~res sont commundment observ6s chez les diverses esp~ces du genre Ma- theronia. La robustesse de la coquillle (la couche calcitique externe et celle initialement aragoniti- que interne sont assez 6paisses) et la vigueur de l'appareil myocardinal placent le genre Lovetche- n/a, en particulier L. lovetchensis, ~ c6t6 des es- p~ces de Matheronia de grande taille et ~ coquille vigoureuse ~ savoir : M. munieri PAQUIER et sur- tout M. virginiae. Chez Lovetchenia cependant l'6paisseur de la couche calcitique externe est

plus rdduite, c'est la couche interne initialement aragonitique qui constitue la plus grande partie de la coquille. La forte convexit6 de la valve fibre est un trait typique de Lovetchenia. Nous avons vu que rorganisation des myophores de ce der- nier est compl~tement diff6rente de celle des au- tres genres de Requieniidae. C'est le seul ~ poss~- der une lame myophore du c6t~ antdrieur.

Remarque - L'organisation de son appareil cardi- nal permet d'identifier le genre ~ partir de sec- tions ant~ro-post~rieures situ~es ~ mi-distance du crochet et du bord ventral, ce qui prdsente un in- tArOt pratique ind~niable dans les roches indu- r~es. Sa d~termluation sp~cifique est plus malai- s~e, car les crit~res actuellement retenus ~ cette fin, se basent sur des caract~res externes que l'on ne peut apprdcier valablement que sur des speci- mens d6gag~s.

D I S T R I B U T I O N S T R A T I G R A P H I Q U E E T G E O G R A P H I Q U E DU G E N R E LO VETCHENIA

L'esp~ce type provient des calcaires de l'Aptien infdrieur du prdbalkan central bulgare (r~gion de Lovetch-Tarnovo) (Zlatarski 1886 ; Tsankov 1960; Krischev 1966 ; Atanassova-Deltcheva 1978 ; Peybern~s et al. 1979). Elle y est accompagn~e de Lovetchenia drinovi (ZLATARSKI), esp~ce dont la validit~ 6tait contestde par Paquier (1903) (qui n'y reconnaissait qu'une varlet6 de Lovetchenia lovetchensis) alors qu'Atanassova-Deltcheva (1978) lui accorde un statut spdcifique autonome. Ce dernier auteur a fait connaitre par ailleurs un certain nombre de vari~tds ainsi que trois esp~ces nouvelles des m~mes gisements : L. stratechi, L. elliptica et L. paquieri, ddcrites sous l'appellation g6n~rique de Matheronia. Dans sa r~gion-type le genre Lovetchenia est prdsent darts les trois uni- t6s carbonat6es qui constituent "le groupe de Lo- vetch" : Calcaires d'Emen, Calcaires de Stratech et Calcaires de Devetaki (Krischev 1966 ; Peyber- n~s et al. 1979). Rappelons que darts le secteur d'Emen, la base de la formation ~ponyme est da- t6e du Barrdmien sup~rieur par la prdsence de Valdedorsella haugi BRESK. (NIKOLOV, 1969) tan- dis que la pattie moyenne, qui contient Prochelo- niceras albrechti-austriae UHLIG est attribute rAptien inf~rieur. Le substratum des Calcaires de Devetaki, qui a livr6 Deshayesites callidiscus CASEY appartient aussi ~ l'Aptien inf6rieur (Zone

Forbesi). Sous le nom de "Caprotina (Requienia) nov. sp. : forme proche de Caprotina gryphoides d'ORB.", Toula (1878) a figur6, de la r~gion de Vratcha (Prebalkan occidental), une forme qui appartient au genre Lovetchenia et dont la situa-

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m

a b F i g u r e 5 - L o v e t c h e n i a sp. de l ' H a u t e r i v i e n d u J u r a m~r id iona l (Le P o n t h o u x - F rance) . a , sec t ion an t~ro -pos t~ r i eu re ; b , r u e a n t d r i e u r e d ' u n i nd i v i du bivalve. Echel le ba r r e : 1 cm. Lovetchenia from the Hauterivian o f Southern Jura (Le Ponthoux - France). a, antero-posterior section ; b, anterior view of a bivalve specimen. Scale bar : 1 cm.

tion stratigraphique correspond probablement l'Aptien infdrieur (Nikolov et al. 1972 ; Peybern~s et al. 1979).

En dehors de la Bulgarie, Lovetchenia lovetchen- s/s a d~d ddcrite et figurde par Yanin et Tchernov (1979) du Barrdmien(?) des Carpathes d~tJkraine. J 'ai rdcolt~ des reprdsentants de Lovetchenia dans les calcaires urgoniens, attribu~s ~ l'Aptien inf~rieur de la rdgion de Tounj (Monts de Velika Kapela en Croatie) (Velic & Sokac 1978). Ce genre existe au m~me niveau stratigraphique (Calcaires de Corato) dans la r~gion de Bari, en Italie mdridionale (Luperto Sinni & Masse 1992 ; Masse 1992) dans le domaine apulien, mais dga- lement sur la plate-forme de l'Apennin mdridio- nal (i.e. de Campanie) dans le Matese (observa- tions inddites).

Je l'ai identifid : - en Basse-Provence, dans les calcaires urgoniens de la rdgion de Marseille, Martigues et Toulon (Masse 1976) ; - dans le Jura franqais, pros de Saint-Claude (Le Ponthoux) (Masse et al. 1989), (Fig. 5) ;

- en Sardaigne, dans la sdrie urgonienne du Capo Caccia et dans son homologue de San Antioco (Masse & Allemann, 1982) ; - en Estremadure portugaise, dans les "calcaires rdcifaux" de la rdgion de Cascais (Rey, 1972).

Dans tous ces gisements, Lovetchenia est associd Pachytraga tubiconcha ASTRE, fornae typique-

ment hauterivienne, et ~ un cortbge micropaldon-

tologique de m~me signification biostratigraphi- que (Masse 1976 ; Masse et al. 1989 ; Masse & Allemann 1982).

Rappelons enfin les r~coltes effectudes dans les massifs subalpins septentrionaux o~ Paquier (1903) mentionnait Lovetchenia lovetchensis var. drinovi ~ "la base de 17Jrgonien" (identifide au Barrdmien sup~rieur) de la rdgion d'Annecy. Les travaux r~cents de Clavel et al. (1987) montrent que les facies urgoniens de cette rdgion ddbutent, comme dans le Jura, ~ 12-Iauterivien, niveau au- quel le genre semble cantonnd dans le S.E. de la France.

En ddfinitive, en l'6tat actuel des connaissances, le genre Lovetchenia caractdrise (Fig. 6) : - d'une part l 'Hauterivien de rEurope occidentale septentrionale : Ibdrie, S.E. de la France et Sar- daigne, - d'autre part, rAptien infdrieur d'Italie, des Bal- kans et probablement des Carpathes dWJkraine.

Les esp~ces appartenant ~ ces deux ensembles stratigraphiques et gdographiques sont diffdren- tes :

- au premier ensemble correspondent des formes manifestement nouvelles en cours d'dtude (en consdquence Lovetchenia lovetchensis vat. drinovi de la rdgion d'Annecy doit ~tre attribude ~ une autre esp~ce), - au deuxi~me ensemble correspondent la faune bulgare prdcitde et celle des esp~ces affines du

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Figure 6 . Distribution g~o- graphique et stratigraphique du genre Lavetchenia. Gise- merits hauteriviens : (1) Es- tremadure portugaise, (2) Maestrazgo, (3) Sardaigue, (4) Provence m~ridionale, (5) Jura m~ridional. Gisements b&louliens : (6) Murges, (7) Matese, (8) Croatie, (9) Car- pathes d'Ukraine, (10) Pr~ balkan bulgare. Geographic and stratigraphie distribution of Lovetchenia showing dif- ferent locations for Hauteri- vian and Bedoalian forms. Hauterivian localities : (1) Portuguese Estremadura, (2) Maestrazgo, (3) Sardinia, (4) Southern Provence, (5) Southern Jura. Early Aptian localities : (6) Apulia, (7) Ma. tese, (8) Croatia, (9) Ukrai- nian Carpathes, (10) Bulga. rian Prebalkan.

domaine p~riadriatique dont Lovetchenia lovet- chensis est l'esp~ce cardinale.

I~VOLUTION ET PALI~OBIOGI~OGRA- PHIE

L'organisation des myophores, proche de celle de Heterodiceras, et les caract~res morphologiques, apparent~s ~ ceux de Matheronia, assignent ~ Lo- vetchenia une situation relativement primitive au sein des Requieniidae. J'ai indiqu~ que ce genre appartenait ~ une lign~e distincte de celle de Ma- theronia-Requienia-Toucasia qui semble se ratta- cher aux Hypelasma du Portlandien (Masse 1988 et article sous presse). La grande mille relative des premiers repr~sentants connus actuellement, dans rHauterivien inf~rieur de la r~gion de Mar- seille, sugg~re un ~tat ~volutif avanc~ de resp~ce. On pourrait donc at tendre la d~couverte de for- rues plus primitives d~s le Valanginien voire dans des niveaux plus anciens. N~anmoins, des obser- vations patientes dans les s~ries du Valanginien provenqal, o5 les Requieniidae sont bien repr~- sent~s, n'ont pas permis d'identification du genre.

Sa disparition au Barr~mien-Aptien inf~rieur au sein de la sous-province ouest europ~enne (sensu Masse 1985) coupl~e ~ son apparition ~ rAptien inf~rieur (voire d~s le Barr~mien sup~rieur) dans les Balkans et les Carpathes, est un ph~nom~ne pal~obiog~ographique remarquable. Le peu de connaissance que l'on poss~de sur l 'Hauterivien des r~gions balkaniques, ne permet pas d'y ex- clure la presence de Lovetchenia d~s cette p~- riode. En consequence, plusieurs hypotheses sont envisageables :

- Durant l 'Hauterivien le genre avait une large distribution europdenne, nord-t6thysienne ; a u Barrdmien, suite ~ r instauration dans les r~gions ouest europ~ennes de conditions ~cologiques nou- velles (changements climatiques, d4veloppement de taxons concurrentiels), il a disparu de la faune rdgionale, mais s'est maintenu plus ~ res t 05 il a perdur~ jusqu'~ rAptien inf~rieur. - Durant rHauterivien, le genre ~tait cantonn4 dans les r~gions ouest europdennes qui pour- raient constituer sa patrie originelle, suite ~ rins- tauration au Barr~mien de conditions ~cologiques nouvelles (voir ci-dessus) et ~ rexpansion vers Pest des plates-formes carbonat4es urgoniennes (peu ddveloppdes jusqu'alors) s'est op~rde une mi- gration vers rest et vers rApulie (i.e. Adria au sens de d'Argenio et al. 1980) et dans le domaine prd-apulien (i. e. carpathique) sensu Tollman (1988).

La reconstitution palinspastique du domaine m$- diterran~en pour rintervalle stratigraphique con- sid~r~ (d'apr~s Masse et al. 1993, modifi~) (Fig. 7) montre que les ph~nom~nes d'extinction et/ou de migration ne sont pas corr~lables ~ des change- ments des pal~olatitudes. Peut-~tre pourrait-on invoquer les modifications climatiques qui a u - r a i e n t pu intervenir en Europe occidentale, suite

r~largissement du domaine atlantique et ~ ses retentissements sur rhydrologie des r~gions adja- centes.

Quelles que soient les hypotheses retenues, Lo- vetchenia peut donc ~tre consid~rde (au travers d'esp~ces distinctes) comme un marqueur provin- cial diagnostique : A rHauterivien de la sous-pro- vince ouest europdenne et ~ l'Aptien infdrieur des

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~ a r - - ] b ~ c

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Figure 7- Paldobiogdo- graphie du genre La- vetc~nia restitude dams son cadre palins- pastique et pal~olatitu- dinal (d'apr&s Masse et a/. 1993, modifi6), a, domaine continental ; b, domaine ndritique ; c, basins. Gisements hauteriviens : (i) Es- tremadure portugaise, (2) Maestrazgo, (3) Sardalgne, (4) Pro- vence m~ridionale, (5) Jura m6ridional. Gise- ments bfidouliens : (6) Murges, (7) Matese, (8) Croatie, (9) Carpathes d'Ukraine, (10) Prfibal- kan bulgare. Lovet- c h e n i a palaeobiogeo- graphy in its palins- pastic and palasolati- tudinal framework (modified after Masse et al. 1992). a, exposed land ; b, neritic do- main ; c, basins. Haw terivian localities : (1) Portuguese Estremadu- ra, (2) Masstrazgo, (3) Sardinia, (4) Southern Provence, (5) Southern Jura. Early Aptian lo- calities : (6) Apulia, (7) Matese, (8) Croatia, (9) Ukrainian Carpathse, (10) Bulgarian prebal- kalL

sous-provinces apulienne et balkanique (incluant les Carpathes orientales) ces derni~res se ratta- chant respectivement aux provinces africaine et europdenne. Sa disparition au milieu de l'Aptien (passage B~doulien-Gargasien probablement) coincide avec celle du genre Matheronia , d'un grand Hombre d'esp~ce des genres Requienia et Monopleura, de l'extinction de la premiere radia- tion des Caprinidae (Offneria, Praecaprina) et de la lign~e des Pachy traga (MASSE & PHILIP, 1986). Elle s'inscrit darts le cadre de la crise mddio-ap- tienne qui affecte des compartiments importants des communautds benthiques inf~oddes aux pla- tes-formes carbonatdes mdsog~ennes (Masse 1989).

C O N C L U S I O N S

Darts la famille des Requieniidae, Lovetchenia est caractdris~ par r implantat ion des myophores pos- tdrieurs sur des dpaississements transversaux de la coquille et la presence d'une lame myophore antdrieure sur la valve supdrieure. Cette organi-

sation le distingue de Matheron ia avec lequel il poss~de cependant des analogies morphologiques: faible degr~ de spiralisation, aplatissement du flanc ant~rleur, importance relativement plus grande des myophores ant~rieurs et valve sup& rieure plus ou moins bomb~e. On note ~galement certaines affinitds avec Heterodiceras. C'est le seul Requieniidae comportant une lame myo- phore du cSt~ ant~rieur.

Les cinq esp~ces actuellement connues sont d~cri- tes de rAptien inf~rieur du prdbalkan bulgare. Le genre est identifi~ des Carpathes d~Ukraine, de la Croatie et de l'Italie mdridionale, sensiblement au m~me niveau stratigraphique. I1 existe un deuxi~me groupe d'esp~ces, en cours d'~tude, lo- calis~ dans l 'Hauterivien et cantonnd ~ l'Europe occidentale (Ib~rie, France, Sardaigne).

Appartenant & une lignde distincte de celle de Matheronia-Requienia- Toucasia, Lovetchenia a probablement une origine assez ancienne, on n'en conna~t cependant pas de reprdsentants ant~- rieurs & l'Hauterivien. Durant cette p~riode sa lo-

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cal isat ion semble l imitde A l 'Europe occidentale ; l'Apt~en infdrieur , il es t en revanche , cantonn~ l 'Europe or ientale . Cet te d is t r ibut ion paldobio-

g~ographique, diffdrenci4e en fonction des temps , es t corrdlde ~ des phdnom~nes d 'ext inct ions r~gio- nales et /ou de migra t ions . Le genre d i spara i t ~ la fin de l 'Aptien inf~rieur, en m~me t emps que h o m b r e d ' au t res o rgan i smes ben th iques (rudistes , n o t a m m e n t ) infdodds aux p la tes - formes carbona- tdes mdsogdennes . Sa br~ve longdvitd (environ 10 Ma) et son provinc ia l i sme v a r i a n t au cours du temps , lui confe ren t u n po ten t ie l b ios t ra t ig raphi - que in t~ressan t .

Remerciements - Le present travail a b~n~fici~ du soutien du GS-T4thys qui a assur~ le financement d'une mission en Bulgarie, destin~e ~ reconna£tre les gisements de la rSgion de Lovetch. Je remercie la Soci6t~ g6ologique de France pour l'autorisation accord4e ~ la reproduction des figurations originales de Paquier, publi6es dans le tome 11 des MSmoires de la SocietY, en 1903. L'illustration a ~t~ r~alis6e (sur MacIntosch) par M. I.~corch~, la dactylographie ainsi que la raise en page (~galement sur Macintosh) par G.Haufeurt.

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