Table des Matières - 1nico8386.free.fr/cours/BA/Gdsembranc.pdf · Table des Matières - 1 Département de biologie, Université d’Ottawa TABLE DES MATIÈRES TABLE DES MATIÈRES

Table des Matières - 1

TABLE DES MATIÈRES

TABLE DES MATIÈRES 1

INTRODUCTION 3La diversité animale 3Besoins des animaux 4

Oxygène 4Eau 5Nourriture 5Reproduction 5

Fonctions nécessaires à la vie animale 5Circulation 6Excrétion 6Locomotion 6Perception 6Coordination 6

Contraintes liées à l'environnement 7Le milieu marin 7Le milieu d'eau douce 7Le milieu terrestre 7

CLASSIFICATION ET ÉVOLUTION ANIMALE 9Taxonomie (ou taxinomie) 9Classification hiérarchique 10

Approche traditionnelle 10Phénétique 11Cladistique 11

Les cinq Règnes 12Grandes divisions phylogénétiques du règne animal 12

Uni- versus Pluricellulaires 12Agrégats de cellules versus tissus 13Plan de symétrie 13Cavité interne 13Protostomiens vs Deutérostomiens 13

Échelle temporelle 13Précambrien (4600-570M) 14Paléozoïque (570-230M) 14Mésozoïque (230-65M) 14Cénozoïque (64M-Aujourd'hui) 14

LES PROTOZOAIRES 15Locomotion et support 17Respiration et circulation 18Alimentation et digestion 19Excrétion et osmorégulation 19Reproduction 20Défenses 22Écologie 22

LES PORIFÈRES 25Généralités 25Architecture et classification 26Respiration et circulation 28Alimentation et digestion 28Excrétion et osmorégulation 28Reproduction 28Défenses 29Écologie 30

LES CNIDAIRES 31Architecture et classification 32Locomotion et support 33Respiration et circulation 34Alimentation et digestion 35Excrétion et osmorégulation 36Sens et système nerveux 36Reproduction 36Défenses 37Écologie 37

LES PLATHELMINTHES 39Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux 40Architecture et classification 40Locomotion 42Respiration et circulation 42Alimentation et digestion 42Excrétion et osmorégulation 42Reproduction 43Sens et système nerveux 44Défenses et adaptations 44

LES NÉMATODES 47Architecture 47Locomotion 48Respiration et circulation 48Alimentation et digestion 48Excrétion 49Reproduction 49Écologie 49

LES MOLLUSQUES 51Architecture et classification 51Locomotion 54Respiration et circulation 54Alimentation et digestion 55Reproduction 56Défenses 56

Département de biologie, Université d’Ottawa

2 - Animaux: Structures et Fonctions

Écologie 56

LES ANNÉLIDES 57Architecture et Classification 58Locomotion 59Respiration et circulation 61Alimentation et digestion 61Excrétion et osmorégulation 62Système nerveux 62Reproduction 62Une parenthèse sur la reproduction 63

Reproduction sexuée ou asexuée? 63Si sexuée, monoïque ou dioïque? 63Qui fait quoi? 64

Écologie 64

LES ARTHROPODES 65Architecture et classification 65Locomotion 66Respiration et circulation 67Alimentation et digestion 69Excrétion et osmorégulation 69Cycle biologique 70Défenses 70Écologie 70

LES ÉCHINODERMES 73Architecture et classification 74Locomotion 75Respiration et circulation 75Alimentation et digestion 75Excrétion et osmorégulation 76Sens et système nerveux 76Reproduction 76Défenses et adaptations à la vie sessile 76Écologie 77

INTRODUCTION AUX CHORDÉS 79Architecture et classification 80Origine des Chordés 81Évolution des Chordés 82Les Vertébrés 82

LES POISSONS 83Architecture et classification 84Locomotion 85Respiration et circulation 85Osmorégulation et excrétion 87Sens et système nerveux 87Écologie 87

LES AMPHIBIENS 89Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre 89Architecture et classification 91Squelette et locomotion 91

Respiration et circulation 91Alimentation et digestion 92Excrétion et osmorégulation 92Reproduction 93

LES REPTILES 95Architecture et Évolution 95Respiration et circulation 96Alimentation et digestion 97Excrétion et osmorégulation 97Reproduction 97Défenses et adaptations 98Système nerveux 98

LES OISEAUX 99Modifications associées au vol 99Respiration et circulation 100Alimentation et digestion 101Excrétion et osmorégulation 101Système nerveux 101

LES MAMMIFÈRES 103Architecture et classification 103Locomotion 104Respiration et circulation 104Alimentation et digestion 105Excrétion et osmorégulation 105Système nerveux 105Adaptations 106

GLOSSAIRE 107

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Introduction - 3

Introduction

La diversité des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm à quelques dizaines de mètres. Certains ne vivent que quel-ques jours, d’autres plus d’un siècle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant, malgré leurs nombreuses différences, tous ces organismes ont plu-sieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement d’un même ancêtre, ont fondamentalement les mêmes besoins, et font face aux mêmes contraintes imposées par le milieu dans lequel ils vivent.

La diversité animaleIl y a présentement environ 1,500,000 espèces animales qui sont con-

nues. On soupçonne que les espèces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore été décrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq à trente fois plus nombreuses que les espèces connues. Le nombre d’espèces qui ont vécu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espèces vivant aujourd’hui.

Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embran-chements. Chaque embranchement est caractérisé par une architecture parti-culière et une série de propriétés biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants d’un groupe plus grand de près d’une centaine d’embranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions d’années lors du Cambrien. Il s’est alors produit une grande diversification de la faune, sans doute l’évènement évolutionnaire le plus important de l’histoire de la vie animale. Au cours d’une période de quelques millions d’années, toutes les architectures animales existant aujourd’hui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues.

Le nombre d'espèces dans chacun de ces groupes donne une idée de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succès, et ce succès s'explique par celui des Insectes. Certains


http://perso.wanadoo.fr/cryptozoo/biodiver.htm

http://perso.wanadoo.fr/cryptozoo/biodiver.htm

http://www.amsci.org/amsci/articles/97articles/Erwin.html


autres embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nématodes et les Chordés (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moitié des représentants sont des poissons).

Tableau 1. Nombre d'espèces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espèces

Besoins des animauxOxygène

L'oxygène est un élément indispensable à la vie de la plupart des ani-maux. L'acquisition d'oxygène, qui sert à oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'énergie chimique ou musculaire, est donc une priorité. Le système respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre à l'animal de se procurer l'oxygène dont il a besoin.

Les besoins en oxygène d’un organisme sont reliés à sa taille (voir “ Implications écologiques de la taille” à la page 120). En milieu terrestre, l'oxygène de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphère, l’oxygène constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygène est relativement peu soluble dans l'eau (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantités d'oxygène. De plus, la solubilité des gaz comme l'oxy-gène diminue lorsque la température augmente. Le réchauffement d'un volume d'eau de 5 ºC à 20 ºC lui fera perdre près de la moitié de l'oxygène en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygène augmen-tent avec une augmentation de la température, cela signifie donc que l'acqui-sition d'oxygène en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulièrement problématique.

Embranchement Nombre d’espèces

Arthropoda 1,200,000

Mollusca 110,000

Nematoda 90,000

Chordata 47,200

Apicomplexa 20,000

Platyhelminthes 15,000

Annelida 15,000

Ciliophora 7,500

Echinodermata 6,000

Sarcomastigophora 4,500

Porifera 4,300

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Introduction - 5

Eau

Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les réactions biochi-miques dépendent d’enzymes et de substrats qui doivent être en solution dans l'eau. De plus, même des processus physiques comme la diffusion de l'oxygène au travers des membranes requièrent de l'eau. Sans eau, les ani-maux ne peuvent respirer!

L'eau est également utilisée par les animaux comme solvant pour les déchets métaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les déchets azotés produits par le métabolisme des protéines doivent être élimi-nés. En rejetant l'eau chargée de ces déchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres.

Par définition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, même en milieu marin, l'eau peut être difficile à capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrés que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut être trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrés que l'eau douce (ils sont hypertoniques à l’eau douce), l'eau entre continuel-lement dans l'organisme par diffusion. Cette entrée massive d'eau perturbe l'équilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les réactions biochimi-ques, et peut même causer l'éclatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en déchets des fluides internes à l'intérieur de limites assez strictes: le système osmorégulateur se chargera de contrôler la pression osmotique et le système excréteur se chargera de puri-fier les fluides internes en éliminant les déchets métaboliques sous forme dissoute.

Nourriture

Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture. Ils doivent donc être équipés pour se la procurer dans le milieu où ils vivent. Les proies capturées devront être digérées et les élé-ments nutritifs assimilés par l'animal. Le système digestif se chargera de ce travail. L'élimination des substances qui ne peuvent être digérées est la défé-cation, distinguée ici de l'excrétion des déchets métaboliques.

Reproduction

L’oxygène, l'eau et la nourriture sont indispensables à la survie des indi-vidus. Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espèce.

Fonctions nécessaires à la vie animalePour assouvir leurs besoins (voir “ Besoins des animaux” à la page 4), les

animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces fonctions, certaines autres actions sont très souvent nécessai-res: faire circuler l'oxygène, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules,



excréter les déchets métaboliques, se déplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et défenses.

Circulation

La respiration, l'osmorégulation, et la digestion sont très souvent effec-tuées par des cellules, tissus, ou organes spécialisés. Il est indispensable que le travail de ces structures spécialisées puisse bénéficier à toutes les autres cellules de l'animal. Le système circulatoire sert à transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et à ramener les déchets métabo-liques vers les cellules spécialisées pour l'excrétion.

Excrétion

Il n’y a pas de vie sans déchets. Les cellules des animaux produisent des déchets métaboliques qui doivent être éliminés. Les différentes voies méta-boliques par lesquelles les protéines sont digérées produisent de l’ammo-niac (NH3). Ce composé, très soluble dans l’eau, est également très toxique et doit être éliminé rapidement. La principale fonction du système excréteur est d’éliminer l’ammoniac ou les autres composés azotés qui en sont dérivés.

Locomotion

Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se déplacer. Ces déplacements peuvent être rapides et à grande échelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et à petite échelle comme chez l’étoile de mer.

Perception

Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre con-tact avec leur environnement, de détecter la présence de nourriture ou de prédateurs, et de s'orienter. Évidemment, la taille relative et la spécialisation des structures sensorielles dépend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant l’eau et sans se déplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare à celles d’un prédateur actif comme le requin.

Coordination

La mécanique de la plupart des animaux est très complexe. Leurs struc-tures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent répondre. Cette réponse doit être coordonnée, orientée et efficace. Les systèmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rôle principal de coordonner ces réponses.

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Introduction - 7

Contraintes liées à l'environnementLes animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu

marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces différents milieux posent des contraintes différentes quant aux moyens de subsistance des ani-maux.

Le milieu marin

La vie a fait son apparition dans les océans qui recouvrent près des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertébrés ont colonisé le milieu marin. L'eau de mer a une densité similaire à celle des ani-maux ce qui facilite leur flottaison. La température des océans est relative-ment stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable à celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertébrés marins sont isotoniques à l’eau de mer, par contre, ceux des Vertébrés sont généra-lement hypotoniques à l’eau de mer), il est donc possible de libérer les gamètes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilité, l'oxygène est relativement rare toutefois (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134).

Le milieu d'eau douce

Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problèmes osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment élimi-ner l'eau qui pénètre dans leurs cellules. Les gamètes et les embryons doi-vent donc être maintenus dans un milieu tamponné. La température fluctue plus qu'en milieu marin.

Le milieu terrestre

Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile à la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent éviter la dessiccation. La gravité s'y fait sentir beaucoup plus qu’en milieu aquatique, et les structures de support doivent par conséquent contrer l’effet de la gravité. La température fluctue beaucoup plus qu’en milieu marin et plus qu’en milieu dulcicole.



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Classification et évolution animale - 9

Classification et évolution animale

La systématique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espèces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou développementales, et qui proviennent d'une même lignée évolutive.

La systématique est une branche importante de la biologie. Non seule-ment la standardisation de la nomenclature binomiale permet à tous d’appe-ler les animaux par le même nom, mais le regroupement d’organisme apparentés nous permet d’inférer des choses sur un organisme à partir de ce qui est connu de son ancêtre ou de ses cousins.

La classification est en continuel changement. Au gré des nouvelles recherches et découvertes, le regroupement des organismes est modifié pour mieux réfléter les différentes lignées évolutives. Comme il y a encore beau-coup d’éléments manquants, il existe souvent des interprétations contradic-toires qui se veulent autant d’hypothèses. Il y a également une résistance naturelle au changement qui retarde l’adoption de certains regroupements par l’ensemble des zoologistes.

Taxonomie (ou taxinomie)Une des tâche des taxonomistes est de décrire et nommer chaque

espèce. Depuis Linné, on nomme les espèces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espèce). Chaque espèce a un nom latin, formé de deux mots. Le premier mot est le genre (généralement un nom), et le second l’espèce (généralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifi-que du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre).

UniramiaChelicerformesCrustacea

AnnelidaMollusca

Branchiopoda

Chordés inférieurs

Vertebrata

Autrespseudocoelomates

Nematoda

Porifera

CtenophoraCnidaria

Placozoa

PlatyhelminthesNemertea

CiliophoraSarcomastigophora

MicrosporaApicomplexa

Mesozoa

BryozoaEchinodermata

Myxozoa


http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html


Classification hiérarchiqueLes espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres

en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en embran-chement, et les embranchements en règne.

Par exemple, la classification de l'espèce humaine est la suivante:

Règne: AnimalEmbranchement: ChordésClasse: MammifèresOrdre: PrimatesFamille: HominidésGenre: HomoEspèce: sapiens

Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du même genre sont plus apparentées que les espèces de la même famille, mais s’il est relativement aisé de délimiter les espèces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de délimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas établie à tout jamais, et elle est appelée à changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en per-pétuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez obser-ver entre différents manuels de zoologie.

On tend donc à regrouper les espèces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles dérivent d'un ancêtre commun. L’alternative, que ces structures homologues soit apparues indépendamment chez des ancêtres distincts, est à priori rejetée car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appelé aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothèses en phylogénie. L'hypothèse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'étapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est généralement celle qui est retenue. La composi-tion chimique, les protéines présentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours à classifier les organismes en respectant leur phylogénie.

Approche traditionnelle

L’approche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent être formés d’espèces ayant un ancêtre commun, et les caractéristiques doivent différer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des caracté-ristiques communes (traits homologues ), dérivées de celle d’un ancêtre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place à la subjectivité. Qu’est-ce qui est suffisamment unique pour distinguer un groupe d’un autre? Depuis plus d’un siècle, les taxonomistes ont suggéré

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une multitude de classifications, certaines plus intéressantes que d’autres, mais rarement ces suggestions ont fait l’unanimité. Plus souvent, elles ont mené à des “guerres” d’experts...

Phénétique

L’approche phénétique (taxonomie numérique) se veut complètement objective. C’est une approche très quantitative dans laquelle tous les traits, qu’ils soient homologues ou non) sont traités égalements. À partir de la pré-sence et l’absence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre d’appendices thoraciques), on calcule un indice de similarité entre les groupes à classifier. La classification se fait ensuite en uti-lisant un algorithme de groupement hiérarchique (il y en a plusieurs variétés) visant à maximiser la similarité à l’intérieur d’un groupe, et les différences entre les groupes. Cette approche, très populaire dans les années 1980, est beaucoup moins utilisée aujourd’hui. On lui reproche surtout de ne pas pro-duire les mêmes regroupements que l’approche traditionnelle ou l’approche cladistique, et d’être trop sensible au sous-ensemble de caractères utilisés et aux algorithmes et mesures de similarité choisis.

Cladistique

L’approche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et c’est sans doute ce qui explique qu’elle gagne du terrain sur l’approche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont basés uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) être monophylétiques et 2) contenir tous les descendants de l’ancêtre commun pour former un clade.

Figure 2. Cladogramme de l’homme, du gorille et du chimpanzé. Notez que la famille des Pongidés ne regroupe pas tous les descendants de l’ancêtre commun. Ce n’est donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes.

Les cladistes ont développé un vocabulaire très précis pour décrire les caractéristiques des traits utilisés pour classifier les groupes d’animaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies.

L’approche cladistique remet en question la validité de plusieurs regrou-pements traditionnellement acceptés. Il y a donc de nombreux changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) traînent de la patte. *

Gorille Chimpanzé Homme

Pongidés Hominidés



Les cinq RègnesLes organismes vivants sont désormais généralement regroupés en cinq

grands groupes (règnes): Monera (bactéries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux)

Tableau 3. Caractéristiques des 5 règnes. .

Grandes divisions phylogénétiques du règne animal

L'arbre phylogénétique simplifié donne un aperçu des groupes que nous étudierons et de leur phylogénie. Chaque branche correspond à une division importante.

Figure 4. Arbre phylogénétique simplifié des animaux

Uni- versus Pluricellulaires

Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Règne des Protistes) comprennent des organismes unicellulaires, généralement hétérotrophes (qui ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Règne Animal, composé d'organismes multicellulaires et hétérotrophes.

Règne Caractéristiques

Monera Procaryotes (pas de noyau ni organelles)

Protoctista Eucaryotes (noyau et organelles présents)

Plantae EucaryotesMulticellulairesAutotrophesParoi cellulaire de cellulose

Fungi EucaryotesHétérotrophes saprophytesParoi cellulaire de chitine

Animalia EucaryotesMulticellulairesHétérotrophesPas de paroi cellulaire

UniramiaChelicerformesCrustacea

AnnelidaMollusca

Branchiopoda

Chordés inférieurs

Vertebrata

Autrespseudocoelomates

Nematoda

Porifera

CtenophoraCnidaria

Placozoa

PlatyhelminthesNemertea

CiliophoraSarcomastigophora

MicrosporaApicomplexa

Mesozoa

BryozoaEchinodermata

Myxozoa

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Agrégats de cellules versus tissus

La première branche, celle des Parazoaires (Éponges), comprend des organismes pluricellulaires qui n'ont pas de véritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Métazoaires (du grec, meta= plu-sieurs, zoon=animal).

Plan de symétrie

Les métazoaires se divisent ensuite selon le plan de symétrie du corps en animaux à symétrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anémones de mer) et en animaux à symétrie bilatérale.

Cavité interne

Les animaux à symétrie bilatérale sont divisés en trois groupes en se ser-vant de la présence d'une cavité interne, le coelome (koilos= cavité) comme critère. On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des ani-maux avec une cavité interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelo-mates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nématodes, et des animaux avec un véritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annélides, et tous les animaux placés plus haut dans l'arbre phylogénétique.

Protostomiens vs Deutérostomiens

La division suivante de l'arbre phylogénétique est basée sur des détails du développement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protosto-miens ou Deutérostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflète l'origine de la bouche lors du développement embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche dérive du blastopore qui est la première ouverture qui apparaît au stade gastrula. Chez les Deutérostomiens, la bouche dérive d'une ouverture qui apparaît plus tard dans le développement.

Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifiées par les informations additionnelles que les recherches récentes nous permettent de découvrir et qui mènent à de nou-velles théories plus parcimonieuses.

Échelle temporelleDepuis les débuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de

changements climatiques et géologiques qui ont certainement influencé l’évolution des grands groupes d'animaux. Les premiers êtres vivants qui ont dominé étaient vraisemblablement des organismes unicellulaires et autotro-phes. Ce sont ces algues qui modifièrent l'atmosphère terrestre en produisant de grandes quantités d'oxygène. L'apparition d'oxygène, nécessaire aux ani-maux, entraîna également l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets.



Précambrien (4600-570M)

On possède peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossili-sent très mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont très vieilles et souvent endommagées. L'époque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Précambrien. La composition des dépôts de fossiles de cette époque a incité les paléonto-logistes à appeler le Précambrien le stade ver-méduse de l'évolution. A la fin du Précambrien, la plupart des embranchements actuels étaient déjà apparus, mais la faune était dominée par les méduses et les vers.

Paléozoïque (570-230M)

Le Paléozoïque a vu apparaître les poissons, les plantes à fleur, les insec-tes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents étaient encore fusionnés en un seul, appelé Pangée. Il y a eu au moins deux extinctions majeures reliées sans doute à des changements de climat et à des variations dans le niveau de la mer.

Mésozoïque (230-65M)

Le Mésozoïque est surnommé l'âge des Reptiles. Les continents com-mencent à dériver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammi-fères et les oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur présence.

Cénozoïque (64M-Aujourd'hui)

Le Cénozoïque est l'âge des Mammifères. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifères se diversifient, et, tout récemment Homo apparaît. Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette ère.

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Les Protozoaires - 15

Les Protozoaires

Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à pro-prement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un règne bien à eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant à la classification, et de nombreux manuels présentent une clas-sification très différente de celle adoptée par Hickman et Roberts.

L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cel-lule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes.

Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant. Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmoré-gulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quel-ques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir “ Loi de Fick” à la page 121)



Figure 5. L'amibe et l’euglène (en bas). BIODIDAC ©Jon Houseman

Figure 6. Paramécie. BIODIDAC ©Jon Houseman

Flagelle

Stigma

Fibres basalesdu flagelle Pellicule

Vacuole contractileNoyau Nucléole

Chloroplaste

Grains deparamylon

Vacuolepulsatile

Rotifère dans unevacuole alimentaire

Endoplasme

Ectoplasme

Pseudopodes

Noyau

Vacuolesalimentaire

CilsVacuole alimentaire

Macronucleus

Micronucleus

Vacuole contractileen systole

Vacuole contractileen diastole

Pellicule

Vacuole alimentaireen formation

Cytostome

Gouttière orale(péristome)

Cytopharynx Cytoprocte

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Figure 7. Mérozoïtes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. C’est à ce stade que le gens atteints de malaria font des poussées de fièvre car le parasite est alors soumis aux attaques du système immunitaire de l’hôte. BIODIDAC ©Jon Houseman

.

Locomotion et supportLes Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité domi-

nent (voir “ Nombre de Reynolds” à la page 125). Leur mouvement est principalement limité par la cohésion des molécules d'eau. Le gros du travail à effectuer sert à vaincre cette cohésion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se déplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur déplacement n'entraîne que très peu les molécules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une idée de ce que vivent les Protozoai-res, imaginez vous en train de nager dans de la mélasse!

La locomotion des Protozoaires nécessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que déformer l'animal sans le déplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mélasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc être ren-forcée pour permettre le mouvement: ce sont les éléments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidité des Protozoaires. Les microtubules de protéine (tubuline) sont les éléments de base de ce cytosquelette.

On retrouve trois types d’organelles locomotrices chez les Protozoaires.

Figure 8. Mouvement amiboïde. Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractéristique produit par les pseudopodes est appelé mou-vement amiboïde. Il est rendu possible par la présence de deux types de cytoplasme: l’ectoplasme qui a la texture d’un gel, et l’endoplasme granu-laire qui est plus fluide. L’ectoplasme, retrouvé en périphérie, agit un peu à la manière d’un boyau d’ou jaillit l’endoplasme vers l’extrémité du pseudopode naissant. Rendu à la périphérie, l’endoplasme change d’état et se transforme en gel. L’ectoplasme dans la partie arrière de l’amibe reprend l’état fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces res-ponsables du mouvement n’ont pas encore été clairement identifiées. Il sem-ble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments d’actine et de myosine.



Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. © BIODIDAC

Les flagelles et les cils ont la même structure interne. Ils sont formés de neuf paires de microtubules formant un cercle autour d’une paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvés chez presque tous les animaux ont la même structure.

Figure 10. Battement d’un flagelle et d’un cil. Le mouvement des cils et des flagelles est alimenté par des molécules d’ATP. Chez les Ciliés, comme la paramécie, le battement des cils serait inef-ficace s’il n’était pas coordonné. Cette coordination est faite mécaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue à rendre la pellicule plus rigide.

Figure 11. Section de la pellicule d’un cilié montrant les fibrilles formées de microtubules à la base du cytosquelette © BIODIDAC

Respiration et circulationLes Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respi-

ration et la circulation de l'oxygène et des éléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité

Projectionsdes

microtubulescentraux

Moléculesde tubuline

Bras de dynéine

Lienradial Plasmalemme

Microtubulescentraux

Doublet de microtubules

Corpusculebasal

Alvéole

Fibrillesinterciliaires

Trichocyste

Cils

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(voir “ Rapport surface:volume” à la page 131). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face à des problèmes lorsque la tempé-rature de l'eau est élevée. En effet, les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température. Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la température augmente (voir “ Solubilité de l’oxygène dans l’eau” à la page 134). Les hautes températures sont donc défavorables à leur survie.

Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, couplé aux mouvements du cyto-plasme à l'intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concen-tration en oxygène de chaque coté de la membrane, et donc de faciliter l'entrée d'oxygène par diffusion (voir “ Loi de Fick” à la page 121).

Alimentation et digestionFigure 12. Phagocytose chez l’amibe. ©BIODIDAC

Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocy-tose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane for-mant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs lyso-somes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous.

Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes. L'élimination des éléments indigesti-bles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome.

Excrétion et osmorégulationLa digestion et la dégradation des protéines par les animaux produisent

des déchets contenant de l'azote. Ces déchets azotés doivent être éliminés car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH3) est le produit direct du métabo-lisme des protéines. Il a comme caractéristique d'être très soluble dans l'eau, mais il est également extrêmement toxique.

Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La dif-fusion de l'ammoniac est également facilitée par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dépendre uni-quement de la diffusion pour se débarrasser de leurs déchets azotés.



Figure 13. Structure de la vacuole contractile d’une paramécie. ©BIODIDAC

Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face à des problèmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique supérieure à celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques à leur milieu). L'eau entre donc continuellement à l'intérieur de la cellule par osmose. Pour élimi-ner les surplus d’eau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spécialisée: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minéraux vers l'intérieur de la cellule permet de plus à l'organisme de maintenir son équilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne à peu près égale à celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques à l'eau de mer.

ReproductionLe mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la repro-

duction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée est avantageuse car elle est énergétiquement plus éco-nomique. Cependant, elle maintient une faible variabilité génétique à l'inté-rieur des lignées, ce qui réduit la rapidité avec laquelle les lignées peuvent évoluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dépen-dent entièrement des mutations pour modifier leur patrimoine génétique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas être éliminés par sélection naturelle.

La reproduction asexuée peut être 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux indivi-dus identiques et de même taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable.

La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamè-tes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un méca-nisme spécial d'échange de matériel génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou

Am poule

Vacuole pulsatile(pleine)

Vacuole pulsatile(vide)

Réticulumendoplasm ique

Réticulumendoplasm ique

Canalalim entaire

Canala lim entaire

Poreexcréteur

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plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels.

Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée.

Figure 14. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. © BIODIDAC

La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de mul-tiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globu-les rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se transforment alors en gamétocytes par gamétogé-nèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gaméto-cytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce der-nier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitte-ront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivai-res. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas.

Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu’il n’a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multi-plication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur

PlasmodiumMalaria

FOIE

GLOBULES ROUGES

Gamétocytes

Ingestion desgamétocytes

Gamètes

Oocystes sousl’épithélium de l’estomac

Mérozoites infectentles globules rouges

Sporozoites migrentvers les glandessalivaires

Sporozoitespénètrent dansles cellules dufoie



des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria.

DéfensesLes amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les con-

ditions deviennent difficiles. Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel.

De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces tri-chocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsque un prédateur touche au cilié.

Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se pro-tège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les anticorps inopérants.

ÉcologieLes Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux

aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évi-demment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs: ils contribuent largement à retour-ner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires.

Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mou-che tsé-tsé, affecte principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions.

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Figure 15. Dinoflagellé Ceratium. Ce sont des flagellés apparentés à ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques. ©BIODIDAC

Certains Flagellés aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les huî-tres peuvent ingérer de grandes quantités de ces flagellés sans en être affec-tés. Toutefois, les toxines accumulées peuvent causer des intoxications sévères chez les amateurs de fruits de mer.

Ceinture

Flagelletransversal

Plaque decellulose

FlagellelongitudinalSulcature



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Les Porifères - 25

Les Porifères

Les éponges illustrent l’une des premières expériences de vie multicellu-laire. Ayant un niveau cellulaire d’organisation, elles sont formées de cel-lules faiblement attachées les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, même si elles sont organisées en couches distinctes. L’absence de points d’ancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue l’organisation cellulaire des éponges de celle des organismes ayant de véritables tissus.

Les éponges sont spécialisées pour pomper l’eau et capturer les particu-les en suspensions qui s’y trouvent. Cette filtration est faite par les choano-cytes qui peuvent se retrouver, dépendamment de l’architecture des éponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choano-cytaires. L’architecture plus complexe des éponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des éponges ont une architec-ture de type sycon.

Les éponges sont supportées par un endosquelette formé de spicules composées de calcium, de silice, ou de spongine (protéine). Quoiqu’elles for-ment un groupe très ancien, les éponges forment un chaînon important des écosystèmes marins

GénéralitésLes éponges, de l'embranchement des Porifères, sont des organismes

pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de véritables tissus ni d'organes. Les fonctions nécessaires à la vie sont donc remplies par des cel-lules, plutôt que par des tissus, des organes ou des systèmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les éponges bénéficient de la spécialisation cellu-laire et de la division du travail entre les divers types de cellules.

Les éponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symétrie bien défini (asymétriques), et caractérisés par la présence des choanocytes.



Figure 16. Choanocyte d’une éponge. C’est le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler l’eau dans les éponges. Les particules entraînées par le mouvement de l’eau sont capturées dans la collerette. © BIODIDAC

Architecture et classificationDans leur architecture la plus simple, les éponges ne sont constituées

que de deux feuillets cellulaires qui épousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est percé d'ouvertures qui permettent à l'eau de pénétrer vers l'intérieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapissé de cellules à collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entrée de l'eau et des particules ali-mentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice gélatineuse appelée mésoglée qui contient des cellules amiboïdes, les amibocytes. La mésoglée contient également des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine sécrétées par les amibocytes. La mésoglée, renforcée par les spicu-les, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux éponges d'épouser des formes précises et d'atteindre une taille respectable.

Figure 17. Éponge de type ascon. L’eau entre par les pores inhalants formés par les porocytes, passe dans le spongiocoele, et ressort par l’oscule. © BIODIDAC

Cette architecture simple en forme de sac est de type asconoïde (ou ascon). C'est une architecture peu efficace car la surface de contact entre les choanocytes et l'eau qui pénètre dans l'éponge est assez réduite. De plus,

Flagelle

Collerette

Microvillosité

Noyau

Spongiocoele

PinacodermeAmibocyte

Pore inhalantPorocyte

Mesoglée

Choanocytedans lechoanoderme

Osculum Spicule

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comme l'eau et les particules entrent directement dans le spongiocoele, il y a un mélange entre cette eau et celle qui a déjà été filtrée et qui est chargée des déchets métaboliques.

Au cours de l'évolution des différents groupes d'éponges, cette architec-ture simple a été remplacée par deux types d'architecture plus complexes et qui permettent une filtration plus efficace. Chez les éponges de type syco-noïde (ou sycon), il y a toujours une grande cavité centrale, mais les choano-cytes sont situés dans les canaux qui mènent au spongiocoele, permettant ainsi la filtration avant que l'eau nouvellement aspirée vers l'intérieur de l'éponge se mélange à celle qui est déjà filtrée.

Figure 18. Éponge de type sycon. L’eau entre par un pore inhalant, passe dans un canal radial où sont les choanocytes, puis dans le spongiocoele pour être expulsée par l’oscule. © BIODIDAC

Finalement, chez les éponges leuconoïdes (ou de type leucon) le spon-giocoele disparaît presque entièrement pour être remplacé par un réseau de canaux. Notez que cette classification des éponges selon leur architecture n'est pas une classification taxonomique, mais une classification fonction-nelle puisque des éponges de plus d'un type sont retrouvées dans la majorité des classes d'éponges.

Figure 19. Éponge de type leucon. L’eau entre par un pore inhalant, passe par une chambre contenant des choanocytes pour ressortir par un oscule. © BIODIDAC

Spicule

Osculum

Canalinhalant

Poreinhalant

Amibocyte

Mésoglée

Choanocyte

Pinacoderme

Canalradial

Canalaqueuxinterne

Spongiocoele

Osculum

Pore inhalant

Choanocytes



Respiration et circulationLes éponges dépendent de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont elles

ont besoin. La diffusion d'oxygène est facilitée par le mouvement de l'eau créé par l'action des choanocytes. L'animal étant formé en fait de deux feuillets minces qui sont en contact avec l'eau, la diffusion suffit à la respira-tion. Les amibocytes situés dans la mésoglée obtiennent aussi leur oxygène par diffusion.

Alimentation et digestionLes particules en suspension qui pénètrent dans l'éponge sont filtrées

par les choanocytes. Le battement des flagelles crée un courant qui amène les particules au contact de la collerette des choanocytes où elles se collent à du mucus. Ce mucus chargé de particules est ingéré par phagocytose par le choanocyte. La digestion est intracellulaire, mais elle n'a pas lieu dans le choanocyte. La vacuole digestive contenant le mucus et les particules est plu-tôt transférée à un amibocyte. C'est à l'intérieur de l'amibocyte que cette vési-cule se fusionne à un lysosome et que la digestion a lieu. Les éléments nutritifs sont redistribués par les amibocytes qui se déplacent soit vers la paroi extérieure pour nourrir les cellules du pinacoderme, soit vers la paroi interne pour nourrir les choanocytes.

Figure 20. Alimentation des éponges. Les particules capturées dans la collerette sont ingérées par les choanocytes, empaquetées dans des vacuoles, puis transférées aux amibocytes où elles sont digérées pour ensuite être transportées aux autres cellules. © BIODIDAC

Excrétion et osmorégulationLe grand rapport surface:volume des éponges leur permet de simple-

ment dépendre de la diffusion pour l'élimination des déchets métaboliques. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. La plupart des éponges vivent en milieu marin et n'ont donc pas de graves difficultés à osmoréguler. Les quelques espèces qui vivent en milieu d'eau douce possè-dent des vacuoles contractiles pour éliminer les surplus d'eau.

ReproductionLes éponges peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement; de

plus, elles possèdent un grand pouvoir de régénération. En fait, les éponges sont les animaux ayant la plus grande capacité de régénération: les cellules d'une éponge écrabouillée vont se regrouper pour former une nouvelle

VacuoleAlimentaire

Microvilli formantle collet

Noyau duchoanocyte

Amoebocytesdans la mésoglée

Flagelle du choanocyte

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Les Porifères - 29

éponge. Aucun autre animal ne pourrait survivre à un tel traitement. Il est donc très difficile de se débarrasser d'une éponge à moins de tuer toutes ses cellules. Par contre, ce grand pouvoir de régénération est mis à profit dans la production des éponges de bain. Les éponges peuvent aussi se reproduire par bourgeonnement.

Les éponges sont hermaphrodites (du nom du dieu grec de la guerre Hermes, et de la déesse de l'amour Aphrodite) et donc monoïques (mono= un, oikos= maison). Un individu produit à la fois les gamètes mâles et les gamètes femelles. Le sperme des éponges, produit par les amibocytes, est relâché dans le spongiocoele, expulsé par l'osculum, et entre dans la colonne d'eau. Éventuellement, un spermatozoïde est capté par un choanocyte d'une autre éponge, et pénètrera jusque dans la mésoglée pour rejoindre l'oocyte où aura lieu la fécondation de l'ovule. Le zygote se développe en larve ciliée qui sera elle aussi expulsée par l'osculum. Cette larve est dotée de tropismes: lorsque elle est jeune, elle est attirée par la lumière (phototropisme positif) et a un géotropisme négatif. Arrivée à maturité, les tropismes sont renversés et la larve est repoussée par la lumière et attirée par le fond, où elle se fixera éventuellement.

Les éponges d'eau douce, à la fin de la période de croissance à l'automne, forment des gemmules. La gemmule est une structure de protec-tion contenant des amibocytes qui ne sont pas encore différenciés (ou arché-ocytes). La gemmule est libérée lors de la décomposition de l'éponge.

Figure 21. Gemmule d’une éponge d’eau douce du genre Spongilla. Les archéocytes contenus dans la gemmule sont totipotents et pourront se transformer en amibocytes, choanocytes ou en pinacocytes. © BIODIDAC

La dispersion des larves ou des gemmules joue un rôle important pour les éponges car elle permet la colonisation de nouveaux substrats.

DéfensesLes spicules des éponges les protègent en partie des gros prédateurs qui

n'apprécient généralement pas leur pointes parfois acérées. Plusieurs épon-ges produisent en plus des composés organiques (terpènes, benzoquinones, bromines) qui leur donnent mauvais goût et qui, dans certains cas, vont inhi-ber la croissance d'autres organismes comme les coraux. Ces inhibiteurs de croissance peuvent permettre aux éponges de monopoliser l'espace qui est souvent un facteur limitant dans les zones littorales des océans.

MicropyleSpicule Masse

d'archéocytes



ÉcologieLes éponges habitent généralement les zones littorales et sublittorales où

la nourriture (phytoplancton, bactéries) est abondante. Elles filtrent d'énor-mes quantités d'eau et contribuent à réduire la turbidité de l'eau. Leur abon-dance est souvent limitée par la disponibilité de silice ou de calcium. Certaines éponges peuvent décomposer les roches ou coquilles calcaires et jouent un rôle important dans le cycle biogéochimique du calcium dans les océans. Cette capacité de dégrader les coquilles calcaires les pousse parfois à décimer les populations d'huîtres et de palourdes. Les éponges servent d'abris pour de multiples animaux et sont mangées par certains poissons.

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Les Cnidaires - 31

Les Cnidaires

Les Cnidaires forment un groupe charnière entre les premiers organis-mes multicellulaires et ceux qui sont apparus après. Ils sont également inté-ressants à étudier à cause de certaines caractéristiques propres à cet embranchement. Leur architecture basées sur une symétrie radiale impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple, ils n’ont pas de système nerveux centralisé parce qu’ils ne se déplacent pas dans une direction particulière.

Les Cnidaires sont diploblastiques et sont formés de deux couches de tissus: l’ectoderme et l’endoderme. Ils représentent les premiers organis-mes au niveau d’organisation cellules-tissus. La symétrie radiale et la pré-sence de deux couches de tissus semblent être apparues simultanément, et il n’y a pas d’organismes diploblastiques à symétrie bilatérale.

Les Cnidaires sont des prédateurs qui utilisent toute une variété de cellu-les caractéristiques (les cnidoblastes) pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle biologique est également unique avec une alternance de générations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade méduse. Les différentes classes de Cnidaires se distinguent par l’importance relative de ces deux stades.

Figure 22. Diagramme d’un polype (à gauche) et d’une méduse (à droite). L’ectoderme (à l’extérieur), l’endoderme (à l’intérieur), et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC



Architecture et classificationLes Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin aria= qui ressemble,

comme) tiennent leur nom de cellules caractéristiques retrouvées à la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux à symétrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est formée de deux feuillets (ectoderme et endoderme) séparés par la mésoglée (ou mésen-chyme, ou mesohyl). L'architecture générale des Cnidaires n'est pas sans rap-peler celle des éponges de type asconoïde. Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les deux épaisseurs du sac étant reliées par la mésoglée. Contrairement aux éponges cependant, les Cnidaires ont de véritables tissus.

La bouche des Cnidaires est généralement entourée de tentacules. Cette bouche mène à la cavité gastro-vasculaire. La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade méduse généralement planctonique, et un stade polype généralement benthique et sessile.

Les méduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est orientée vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavité gas-tro-vasculaire est ramifiée dans l'ombrelle qui est bordée de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrés sur les tentacules. C'est au stade méduse qu'a généralement lieu la reproduction sexuée.

Figure 23. Schéma d'une méduse. © BIODIDAC

Les polypes ont généralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par leur disque pédieux. La bouche est généralement orientée vers le haut, et est entourée de plusieurs tentacules.

Figure 24. Schéma d’un polype. © BIODIDAC

Tentacules

Bouche

Manubrium

Ectoderme

Cavité gastrique(estomac)

Gastroderme

Mésoglée

MÉDUSE

Bouche

Cavité gastrovasculaire(estomac)

Tentacule

POLYPE

GastrodermeMésogléeEctoderme

Disquepédieux

Corps

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Les Cnidaires - 33

Les trois classes principales de Cnidaires se distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes de vie dans le cycle biologique.

Figure 25. Cycle biologique d'Obelia (Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zoécie) contenant des polypes nourriciers (appelés aussi gastrozoïdes ou autozoécies) et des polypes reproducteurs (appelés aussi gonozoïdes ou gonozoécies), et méduse. © BIODIDAC

Chez les Hydrozoaires (du grec hydra= serpent de mer), les deux for-mes corporelles sont généralement présentes et sont à peu près d'égale importance (sauf chez l'hydre d'eau douce).

Figure 26. Cycle biologique d’Aurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et méduse.

Chez les Scyphozoaires (du grec skyphos= tasse) le stade méduse domine et il y a de très petits polypes qui passent souvent inaperçus, alors que chez les Anthozoaires (du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a généralement pas de stade méduse. Les coraux et les ané-mones de mer sont des Anthozoaires. La quatrième classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires), est considérée par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires. Elle est caractérisée par des méduses ayant une ombrelle cubique et des tentacules groupés aux quatre coins inférieurs de l’ombrelle.

Locomotion et supportLes méduses sont loin d'être d'excellentes nageuses. Les courants

marins sont en fait leur principal mode de locomotion. Elles doivent toute-fois se maintenir dans la colonne d'eau. Elles y parviennent de façon passive et active. Passivement, les méduses ont une densité très proche de celle de l'eau de mer; elles "coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager en contractant leur épiderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la méduse vers le haut.

Spermatozoïdes

Oeuf

Zygote

Planula

Planulafixée

Jeunecolonie

Bouche

Tentacules

Gastrozoïdes

Gonozoïde

Bourgeonde méduse

Gonade Méduse

Schyphozoaire

Planula

Schyphostome

Strobile

Ephyra

Méduse



Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galère portugaise (Physa-lia), la colonie de polypes (ou zoécie) n'est pas sessile, mais flotte à la dérive à la surface de l'eau. Ces animaux forment une colonie très complexe où certains individus se spécialisent pour la reproduction (les gonozoécies) et d'autres pour les fonctions somatiques (les autozoécies). La galère portu-gaise possède un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter à la surface, et qui lui sert également de voile.

Figure 27. Détail de l’épiderme d’un Cnidaire. Les cellules épithéliomusculaires forment un muscle longitudinal. © BIODIDAC

La présence de la cavité gastro-vasculaire et d'une bouche qui peut se fermer (contrairement à l'osculum des éponges) permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique. Ce "squelette" est en fait formé de l'eau qui emplit la cavité gastro-vasculaire et des parois corporelles muscu-leuses de l'animal. L'eau étant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer lorsque sa bouche est fermée. La contraction des cellules épithélio-musculaires de l'épiderme, qui forment des muscles longitudinaux, permet à l'animal de rétrécir et raccourcir ses tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire qui, lorsque contracté, permet à l'animal de s'allonger ou d'étirer ses tentacules. La présence de muscles antagonistes (les muscles longitudinaux et circulaires) permet d'étirer activement chaque mus-cle après sa contraction au lieu d'attendre l'étirement physiologique des fibres musculaires qui est beaucoup plus lent.

Figure 28. Coupe transversale d’une anémone ilustrant les septa complets et incomplets. La présence des septa complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi d’en augmenter l’efficacité mécanique.

Chez certains Anthozoaires, comme l'anémone de mer, la cavité gastro-vasculaire est subdivisée par des septa. Cette division de la cavité permet d'augmenter l'efficacité du squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des muscles qui permettent le mouvement peuvent être confi-nées à une région de l'animal plutôt que de faire intervenir tous les muscles du corps.

Les cellules glandulaires du disque pédieux des polypes sécrètent une substance adhésive qui permet à l'animal de se fixer. Cependant, les hydres et les anémones de mer vont fréquemment se détacher du substrat et faire des culbutes pour se déplacer vers des endroits plus favorables. Dans cer-tains cas, ils vont accumuler une bulle de gaz dans la cavité gastro-vasculaire et flotter entre deux eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux. Certaines anémones arrivent même à nager en ramant à l'aide de leurs tentacules.

Les coraux utilisent à la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie.

Respiration et circulationLes Cnidaires dépendent principalement de la diffusion pour obtenir

l'oxygène dont ils ont besoin. Leur corps étant très souvent formé de deux couches de cellules, l'une à l'extérieur, l'autre tapissant la cavité gastro-vascu-laire, ils n'ont pas vraiment besoin de système circulatoire. Les cellules ami-boïdes de la mésoglée s'occupent du transport des éléments nutritifs des cellules du gastroderme vers celles de l'épiderme.

Cellule épitheliomusculaire

Cellule nerveuse

Myonème

Cellule sensorielle

Septa complet

Septa incomplet

Épiderme

Gastroderme

Muscle rétracteur

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Les Cnidaires - 35

Alimentation et digestionLes Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers qui se nourrissent de

plancton, de protozoaires, et de petits poissons. Ils capturent et immobili-sent leurs proies à l'aide des cnidoblastes de leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui paralysent la proie. La proie est transportée vers la bouche à l'aide des tentacules.

La digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire chez les Cni-daires. Les cellules du gastroderme sécrètent du mucus et des enzymes digestives qui sont relâchées dans la cavité gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagellées, et le battement des flagelles permet de mélanger l'eau, la nourriture, et les enzymes contenues dans la cavité. Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite absorbées par phagocytose, et la digestion est complétée à l'intérieur des vacuoles digestives.

Figure 29. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un hydre. © BIODIDAC

Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe, qui est une gouttière ciliée à chaque extrémité de la bouche allongée. Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intérieur de la cavité gastro-vas-culaire. Les cellules du siphonoglyphe sécrètent également du mucus qui sert à lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi faciliter le passage de la proie vers la cavité gastro-vasculaire. La présence des septa, chez les anémones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavité et le gastro-derme.

Notez que la bouche est à la fois l'anus chez les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet. Cet arrangement n'est pas très efficace car la nourriture partiellement digérée, les rebuts de digestion, et les proies nouvel-lement ingérées sont mélangées dans la cavité gastro-vasculaire. Il est donc difficile à ces animaux de digérer parfaitement leurs proies car les gradients de diffusion des substances nutritives et des déchets métaboliques de chaque coté des membranes des cellules du gastroderme ne peuvent être maintenus.

Mesoglée

Cnidocystes

Cellules épithéliomusculairesectodermiques

Cellulesinterstitielles

Cellulesglandulaires

Cellulesendodermiquesgastriques



Excrétion et osmorégulationLes Cnidaires marins sont istoniques à l'eau de mer, et n'ont donc pas

de problèmes d'osmorégulation. Les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole, est hypertonique par rapport à son milieu. Les surplus d'eau sont éliminés activement par le gastroderme, et les protéines de la membrane des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour compenser la diffusion.

Sens et système nerveuxIl n'y a pas de tête ni de cerveau chez les Cnidaires. Le mode de vie ses-

sile ou planctonique implique que l'animal peut venir en contact avec des proies ou de prédateurs dans toutes les directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une région du corps n'est donc pas particulièrement avantageuse.

Les Cnidaires ont un système nerveux primitif (réseau nerveux) com-posé d'environ 100,000 neurones en réseau qui est en contact avec les cellu-les contractiles de l'épiderme et du gastroderme, et qui forment des extensions au travers de l'épiderme et du gastroderme. Ces cellules nerveu-ses transmettent les messages aux cellules contractiles. Il y a deux types de réponses musculaires, des réponses lentes et des réponses rapides qui sont obtenues par des nerfs de diamètres différents.

Les Cnidaires possèdent des cellules sensorielles qui réagissent aux sti-muli chimiques et tactiles dans l'épiderme et le gastroderme. Les polypes n'ont généralement pas d'organes sensoriels, mais les méduses ont souvent des cellules photoréceptrices et des groupes de cellules permettant de détecter la gravité: les statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de cellules ciliées contenant du liquide et des statoli-thes de sulfate de calcium. Les cellules ciliées sont sensorielles et permettent à l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface.

Figure 30. Détail de l’ombrelle d’une méduse montrant les statocystes et les photorécepteurs.

ReproductionTypiquement, il y a une phase sexuée et une phase asexuée chez les Cni-

daires. La méiose a lieu lors de la production des gamètes, donc les médu-ses et les polypes sont diploïdes.

Les polypes se multiplient de façon asexuée par bourgeonnement, fis-sion binaire et régénération. Chez certaines espèces, la spécialisation cellu-laire est réversible. Les méduses se multiplient de façon sexuée en produisant des gamètes qui sont relâchés dans l'eau. La fertilisation est donc externe. Le zygote se développe en larve planule qui est ciliée et planctoni-que.

Capuchon

Photorécepteurs

Statocyste

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Les Cnidaires - 37

DéfensesLes cnidoblastes des Cnidaires sont un excellent moyen de défense.

Les toxines relâchées par les cnidoblastes peuvent provoquer des brûlures douloureuses. Les amateurs de plongée sous-marine qui connaissent les désagréments causés par ces brûlures se munissent d'enzymes protéolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux toxines.

L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces.

ÉcologieLes Cnidaires sont typiquement carnivores, mais certaines anémones de

mer produisent des cellulases qui leur permettent de digérer le matériel végé-tal. Ils sont à leur tour des proies pour certains poissons, mollusques et crus-tacés. Les polypes produisent une quantité phénoménale de mucus pour nettoyer leur surface des particules qui sédimentent, et de nombreux pois-sons coralliens se nourrissent de ce mucus. Certains vers plats digèrent des polypes sans affecter les cnidoblastes et arrivent à intégrer ces cnidoblastes à leur épiderme pour assurer leur propre protection.

L'anémone et le poisson-clown forment un exemple classique de sym-biose. Le poisson s'enrobe du mucus de l'anémone, ce qui empêche l'ané-mone de le reconnaître comme une proie. L'anémone assure protection au poisson qui se nourrit des déchets rejetés par l'anémone. En contrepartie, le poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anémone.

Plusieurs coraux possèdent des algues photosynthétiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres qui sont assimilés par les coraux, et débarrassent les coraux des déchets azotés.



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Les Plathelminthes - 39

Les Plathelminthes

Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous étudierons. Ils possèdent trois couches de véritables tissus: ecto-derme, endoderme, et mésoderme entre les deux autres. Cependant ils n’ont pas de cavité interne véritable (coelome) et ce sont donc des acoelo-mates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite à l’apparition d’animaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifiés en de nombreuses espèces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs carac-téristiques les préadaptant à un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus d’espèces parasites que d’espèces vivant librement.

L’ancêtre était plat, et se déplaçait à l’aide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de l’épiderme. L’ouverture du tube digestif incomplet était placée au milieu du corps, et la matière orga-nique récoltée était ingérée et transportée à l’aide de cils. Il avait une symé-trie bilatérale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antérieure (céphalisation).

L’aspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu’à aujourd’hui: l’adaptation au mode de vie parasite. Suite à l’évolution d’animaux mieux adaptés qu’eux au mode de vie libre, les vers plats ont tiré avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavités internes de leurs hôtes. Des transformations à l’épiderme sécréteur leur ont permis de développer des crochets pour s’accrocher et un tégument pour les protéger du système de défenses de leur hôte.

La survie des vers plats libres jusqu’à aujourd’hui repose sans doute en partie sur la présence des rhabdites, qu’on croit jouer un rôle défensif en secrétant un mucus au goût désagréable pour leurs prédateurs.



Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux

La grande majorité des animaux actuels sont des métazoaires. La pré-sence de plusieurs cellules permet la spécialisation cellulaire, qui entraîne une plus grande efficacité énergétique. Il existe deux théories quant à l'origine des métazoaires.

La théorie coloniaire présume que les métazoaires dérivent de colonies de protozoaires flagellés ayant une structure similaire à celle des choanocy-tes des éponges (les Choanoflagellés). Deux indices militent en faveur de cette hypothèse: la présence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermato-zoïdes, et la larve planule retrouvée chez plusieurs métazoaires inférieurs.

La théorie des plasmodies suggère que les métazoaires dérivent plutôt de protozoaires multinucléés (comme les Ciliés), dont les micronoyaux sont diploïdes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance à la bilatéralisation chez les Ciliés est avancée comme argument supportant cette hypothèse.

Il est également possible que les deux hypothèses soient vraies et que les métazoaires dérivent en fait de plusieurs lignées évolutives et soient donc polyphylétiques.

On ne sait toujours pas si l'ancêtre des métazoaires avait une symétrie radiale, comme les Cnidaires, ou s’il était bilatéral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la lignée des animaux bilatéraux que la diversité animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac évolutif.

La reconstruction de l'ancêtre hypothétique de la lignée des animaux bilatéraux se base sur plusieurs caractéristiques communes. La larve est bila-térale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel dérivent le système nerveux et l'épiderme, le mésoderme qui se développe à partir de l'endo-derme et qui est à l'origine des organes internes, et l'endoderme à l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, s’il a existé, se déplaçait en nageant ou à l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles à l'extrémité antérieure du corps (céphalisation).

Architecture et classificationLes Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des ani-

maux bilatéraux qui possèdent trois véritables feuillets cellulaires: l’ecto-derme, le mésoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont généralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorité d'entre eux (environ 85%) sont parasites.

Les espèces parasites sont plus évoluées que les espèces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une série de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les carac-téristiques de l'embranchement.

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L'épiderme des vers plats est cilié, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'épiderme des cellules caractéristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont déchargées lorsque l'animal est dérangé. Sous l'épiderme se retrouvent deux couches de muscles, la première forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent à l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostati-que.

Figure 31. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia © BIODIDAC

Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellariés, les Cestodes, et les Trématodes.

Les Turbellariés sont des prédateurs ou des détritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digité, en forme de sac ou avec trois poches.

Les Trématodes sont des parasites qui ont typiquement deux hôtes, un hôte intermédiaire (mollusque) et un hôte définitif (vertébré). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustré ci-dessous.

Figure 32. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trématode parasitant le foie de l'homme. ©BIODIDAC

Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps très long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cesto-des.

Testicule

Muscleslongitudinaux

Cavité pharyngienne

Muscles circulaires

Épiderme

Glandes etrhabdites

CilsTissus connectif(parenchyme)

Cordon nerveuxLumen dupharynx

Oviducte

Lumen del'intestin

Muscles dorso-ventraux

Muscles dupharynx

Pore excréteur

Testicule

Réceptacle séminalOvaire

Utérus contenantles oeufs

Glande vitelline

Pore génital

BoucheVentouse antérieure

Intestin

Canal vitellinSpermiducte

Réceptacle séminal

Ventouse ventrale



LocomotionLa locomotion de vers plats libres est basée sur un mouvement ciliaire.

L'épiderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellu-les glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert à lubrifier le subs-trat et à faciliter le mouvement de l'animal. Près de 50% des dépenses énergétiques de ces animaux viennent de la production de mucus.

Respiration et circulationLes vers plats dépendent uniquement de la diffusion pour la respiration.

Il n'y a pas de véritable système circulatoire. Les déplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de système circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'épaisseur des vers plats.

Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertébrés ont un métabo-lisme anaérobique (glycolyse) et des enzymes spéciales qui leur permettent de pallier la rareté de l'oxygène dans leur milieu. Les vermifuges utilisés pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.

Alimentation et digestionFigure 33. Système digestif d’un ver plat libre. Remarquez que le tube digestif n’a qu’une seule ouverture (on le qualifie d’incomplet) qui sert à la fois de bouche et d’anus. Le système digestif est ramifié dans toutes les parties du corps, permettant ainsi à l’animal de nourrir toutes ses cellules malgré l’absence d’un système circulatoire. © BIODIDAC

Le tube digestif des vers plats, lorsque présent, est incomplet. Il est ramifié dans toutes les parties du corps de manière à augmenter les surfaces de contact et réduire les distances entre les éléments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agité par des cils à l'intérieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut être évaginé pour commencer la digestion à l'extérieur du tube digestif.

Chez les espèces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les élé-ments nutritifs sont absorbés par diffusion au travers de l'épiderme.

Excrétion et osmorégulationC'est chez les vers plats qu'apparaît un des systèmes excréteurs les plus

primitifs: le réseau protonéphridien. Ce système est commun chez les espèces dulcicoles et sert à éliminer les surplus d'eau.

Pharynx

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Figure 34. Détail de l’anatomie interne d’un ver plat libre illustrant une partie du système protonéphridien. Ce réseau de canaux servant à éliminer les surplus d’eau parcourt tout le corps de l’animal. © BIODIDAC

Il consiste en un réseau de tubules qui mène à l'extérieur de l'animal par les néphridiopores. Le fluide interstitiel est aspiré dans les tubules par l'action des cils dans les cellules à flamme. Les éléments nécessaires sont réabsorbés au travers les parois des tubules. Ce système n'est utilisé que pour l'osmorégulation. Les déchets métaboliques (comme l'ammoniac) dif-fusent simplement vers l'extérieur de l'organisme.

ReproductionLes Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuelle-

ment.

La reproduction asexuée peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacité de régénération considérable. Chez les espè-ces parasites qui ont plusieurs hôtes, et dont les chances de survie sont rédui-tes par la faible probabilité de transmission d'un hôte à l'autre, il y a très souvent une multiplication de larves à plusieurs étapes dans le cycle vital (amplification larvaire).

La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est généralement croisée. La copulation permet à deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu après la copulation. Les gamètes mâles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui per-met de réduire les chances d'autofertilisation.

Figure 35. Système reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia © BIODIDAC

Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertili-sation est courante. Les oeufs fertilisés sont emmagasinés dans les segments postérieurs à la tête (proglottis), et, arrivés à maturité, ces segments sont relâchés avec les excréments de l'hôte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.

Protonéphridie

Testicules

ConduitspermatiqueVésicule

séminaleSac ducirre

Cirre

Poregénital

Réceptacleséminal Cordon

nerveuxtransversal

Glandesvitellogènes

OvairesOviducte

Cordon nerveuxlongitudinal



Sens et système nerveuxFigure 36. Détail de la partie antérieure d’un ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC

Le système nerveux comporte une paire de ganglions cérébraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une série de nerfs transversaux.

Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de détecter la lumière. Il y a des chémorécepteurs dans la région céphalique. Leur mode de locomotion a favorisé une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antérieure du corps. Chez les espèces parasites, les structures sensorielles sont typiquement réduites ou absentes.

Défenses et adaptationsLes vers plats libres ont peu de prédateurs car il sécrètent des substances

répulsives.

Les espèces parasites doivent être à même de résister aux attaques du système immunitaire de l'hôte si elles sont endoparasites, ou de résister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif.

Figure 37. Structure du tégument d'un Cestode. ©BIODIDAC

L'épiderme des endoparasites peut être camouflé en incorporant des antigènes des cellules de l'hôte de façon à confondre les anticorps. L'épi-derme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de pro-toplasme qui est résistante aux enzymes digestives.

Ces mêmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spéciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hôte.

Auricule

Ganglion cérébral

Cordon nerveux pairé

Glycocalyx

Microtriches

VacuoleMitochondrieLame basaleExtension cytoplasmique

NoyauCorps principalde la cellule

Musclelongitudinal

Musclecirculaire

Couchesyncitiale

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Figure 38. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC

Rostre

Crochet

Ventouse



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Les Nématodes - 47

Les Nématodes

Les Nématodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est regroupé avec plusieurs autres embranchements mineurs pour former les animaux pseudocoelomates, les animaux qui possèdent un pseudocoelome. Ces animaux ont trois feuillets cellulaires (ils sont triploblastiques), possè-dent une cavité interne, mais cette cavité n'est pas entièrement entourée de mésoderme.

Les Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. Leur cuticule de collagène est imperméable, mais elle est percée de pores pour permettre les transferts gazeux. Ils ne possèdent que des muscles longitudi-naux.

Les Nématodes sont à la fois diversifiés et abondants. Plusieurs se nou-rissent des racines des plantes cultivées et certains sont des parasites s’atta-quant à l’être humain.

ArchitectureLes Nématodes sont les premiers animaux qui possèdent l'architecture

d'un tube à l'intérieur d'un tube. Le tube interne est le tube digestif qui est complet avec une bouche et un anus. Cet arrangement permet une spéciali-sation des diverses régions du tube digestif et une digestion plus efficace.

Figure 39. Détail de la paroi corporelle d’un Nématode. © BIODIDAC

Le corps des Nématodes est recouvert d'une cuticule relativement imperméable, ce qui leur permet de coloniser l'environnement terrestre, spé-cialement les sols.

Il y a une caractéristique unique chez les Nématodes: le nombre de cellu-les est fixe pour chaque espèce (eutélie). Les divisions cellulaires (mitose) arrêtent très tôt au cours du développement embryonnaire, et la croissance de ces vers est due à une croissance de leurs cellules plutôt que par un accroissement du nombre de cellules.Élément contractile

Noyau

Extensionprotoplasmique

Cordon nerveux



LocomotionLes Nématodes ont un squelette hydrostatique à haute pression. La

cuticule sécrétée par l'épiderme syncitial est formée de plusieurs couches de fibres de collagène disposées en spirale et, sans être élastique, peut être déformée. Ils ne possèdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nématodes de se déplacer en ondulant rapidement. Ce déplacement n'est pas particulière-ment efficace dans l'eau, mais est facilité par la présence de particules sur les-quelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorité des Nématodes font qu'ils sont presque impossible à écraser.

Figure 40. Coupe transversale d'un Nématode. © BIODIDAC

Respiration et circulationIl n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire chez les Nématodes.

La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule imperméable. Quoique les Nématodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils résistent assez mal à la dessiccation (leurs pores laissent échapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Némato-des qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un métabolisme anaé-robique.

Alimentation et digestionLe tube digestif des Nématodes est un simple tube sans muscles sauf au

pharynx et au rectum. Ces puissants muscles qui entourent le tube digestif (sphincters) permettent aux Nématodes d'ingérer de la nourriture malgré la forte pression hydrostatique, et de déféquer une petite partie du contenu du tube digestif.

La bouche des Nématodes libres comporte typiquement trois lèvres. Les Nématodes prédateurs possèdent un stylet dont ils se servent pour transpercer l'épiderme de leurs proies pour ensuite sucer leurs fluides.

Épiderme

Cordon nerveux

Pseudocoelome

Cellule de Renette

Muscle

Intestin

Cuticule

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Les Nématodes - 49

ExcrétionIl n'y a pas de protonéphridies chez les Nématodes. Chez certains

d'entre eux on retrouve des cellules de Rénette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les déchets azotés sont rejetés sous forme d'ammo-niac chez les formes parasites, et sous forme d'urée ou d'acide urique chez les Nématodes du sol.

ReproductionLes Nématodes sont dioïques. Le mâle possède des spicules pour gar-

der ouvert le pore anal de la femelle lors de l'accouplement. Le système reproducteur et le tube digestif des mâles et des femelles débouchent tous deux dans le cloaque. Les spermatozoïdes n’ont ni flagelle ni de cils chez les Nématodes (spermatozoïdes amiboïdes).

ÉcologieLes Nématodes sont un des embranchements qui ont le plus de succès,

mais notre connaissance de ces animaux est très limitée. Morphologique-ment, c'est un groupe très homogène. La grande similarité et la petite taille des espèces décrites laisse croire à certains spécialistes qu'il pourrait exister près d'un million d'espèces de Nématodes.

Les Nématodes du sol causent chaque année de lourds dommages aux plantes cultivées par l'homme. On estime que chaque année aux États-Unis plus de 100 M $ en nématicides sont employés pour réduire les dommages causés au maïs, au blé et au tabac.

Les Nématodes parasites causent également des problèmes à l'homme. Onchocerca volvulus est un nématode transmis par les mouches noires en Afri-que de l'Ouest et en Amérique Centrale et qui cause de douloureuses déman-geaisons et éventuellement la cécité. Les dommages sont causés par les larves qui s'accumulent dans les tissus de l'homme (microfilaires) et qui causent souvent une accumulation de fluides dans les membres (éléphantia-sis).



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Les Mollusques - 51

Les Mollusques

L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxième embranchement le plus diversifié présentement, comprend plus de 100,000 espèces vivantes. Ses représentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonisé avec succès les milieux dulcicoles et terrestres.

Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie très différents, comme l'huître, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononcée, et qui a jadis dominé l'environnement marin.

Architecture et classificationDerrière la grande diversité de leurs formes, les Mollusques ont des

caractéristiques communes. Les Mollusques possèdent un pied ventral musculeux, souvent cilié, qui joue un rôle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscérale dorsale et qui sécrète la coquille composée principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entièrement. Le manteau forme généralement un repli vers l'intérieur de la coquille à la jonction du pied, la cavité formée par ce repli (cavité du manteau ou cavité palléale) renferme typiquement les organes respiratoires, les cténidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possèdent une radula qui est une structure en forme de râpe utilisée pour l'alimentation.



Figure 41. Caractéristiques des Mollusques. Les caractéristiques ancestrales sont: coquille et manteau entourant la masse vicérale dorsale, pied ventral cilié, radula, et cténidie dans la cavité du manteau (cavité palléale). ©BIODIDAC

Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espèces vivant actuelle-ment appartiennent aux Bivalves (huître, moule, palourde) et aux Gastéro-podes (limace, escargot). À ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intérêt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses représentants ressemblent à l'ancêtre hypothétique du groupe, et celle des Céphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus évo-lué.

La grande diversité des formes chez les Mollusques est le résultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscérale et du pied.

Contrairement aux Annélides, aux Arthropodes, et aux Vertébrés, les Mollusques n'ont pas une organisation métamérique. On croit qu'ils déri-vent d'animaux bilatéraux acoelomates avec un épiderme cilié comme les Plathelminthes, qui auraient développé un coelome mais pas de métamè-res. (Le coelome des Mollusques est réduit, et au stade adulte est représenté par la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique). La séquence évo-lutive depuis l'ancêtre ressemblant à un ver plat, telle que développée à partir des travaux de Yonge, aurait été la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augmenté la distinction entre la face ventrale et dor-sale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dépendait également de la sécrétion de mucus par l'épiderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dor-sale aurait procuré une plus grande protection et donc un certain avantage face aux compétiteurs. Éventuellement, l'intégration de composés de cal-cium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nou-velle coquille réduit les surfaces d'échange, et pour compenser cette réduc-tion, il y aurait eu un repli de l'épiderme vers l'intérieur au bord de la coquille et le développement d'organes respiratoires protégés par la coquille. Cette séquence aurait produit l'ancêtre des Mollusques actuels.

Cette hypothèse séduisante est maintenant sérieusement remise en ques-tion. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du développement embryonnaire des Annélides et des Mollusques, et la pré-sence de structures pairées suggérant une métamérisation chez certains représentants de la classe des Monoplacophores.

Les Polyplacophores, Gastéropodes, Bivalves, et Céphalopodes représentent des variations de l'architecture de l'ancêtre hypothétique.

Radula

Corde nerveuseventrale

Tube digestif complet

Cténidie

CoquilleManteau dorsal

Pied ventral cilié

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Les Mollusques - 53

Figure 42. Vue latérale de l'anatomie interne d'un chiton. © BIODIDAC

Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopi-ques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup à celle de l'ancêtre hypothétique. Leur forme aplatie et le pied bien déve-loppé leur permet de se déplacer sur le substrat et de résister à l'action des vagues. La coquille est toutefois modifiée; elle est formée de plusieurs pla-ques, les valves, et permet de mieux épouser le contour de substrats inégaux. Les cténidies sont disposées de chaque côté de l'animal.

Figure 43. Anatomie d’un Gastéropode. © BIODIDAC

Chez les Gastéropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rap-port à l'architecture de l'ancêtre hypothétique, une torsion des organes inter-nes qui amène les cténidies et l'anus au dessus de la tête. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait être pour empêcher le colmatage de la cténidie par les particules resuspendues par les déplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes là où elle peuvent être bien protégées. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage.

Figure 44. Schéma de l’anatomie interne de la palourde, un Bivalve. L’eau est aspirée par le siphon inhalant, filtrée par les cténidies, puis expulsée par le siphon exhalant. © BIODIDAC

Les Bivalves (moule, huître, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divisée en deux valves reliées par une charnière dorsale. Ce sont des animaux sédentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent à aspirer et expulser l'eau de sa cavité. Les cténidies sont hypertrophiées et transfor-mées en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilité pour ces filtreurs, est absente.

Anneaunerveux

BoucheOesophage

Glandedigestive

Pied

Cordon nerveuxpédieux

Gonoporegauche

Néphridioporegauche

Cavité péricardiaque

Ventricule

Atrium gauche

Intestin

Manteau

Gonade

ValvesArtèredorsale

Estomac

Radula

Tête

Anus

Hémocoele

PiedBouche

Tete

Glandedigestive

Coeur

Coquille

Manteau

Intestin

Cavité du manteau

Cténidie

Anus

Tentaculecéphalique

Cténidies

Siphonexhalant

Pied

Palpe labial

Siphoninhalant



Figure 45. Anatomie interne du calmar. © BIODIDAC

Les Céphalopodes sont des animaux très mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut être entièrement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prédateurs actifs, capables d'une loco-motion rapide, et dotés de structures leur permettant de détecter et de captu-rer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, très différentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie.

LocomotionLes cils et le mucus jouent un rôle dans la locomotion des chitons et des

Gastéropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre.

Plusieurs Bivalves ne se déplacent pas du tout, et leur pied est trans-formé en filaments collants (les byssus) qui servent à attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sédiments doivent toutefois se déplacer pour éviter d'être enfouis. Leur pied musculeux est utilisé pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pénétrer dans les sédiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent à l'animal de se tirer vers l’avant.

Les Céphalopodes se déplacent principalement en projetant l'eau con-tenue dans la cavité du manteau par un siphon, un peu à la manière des moteurs à réaction. L'eau est expulsée lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut être orienté de manière à diriger l'animal vers l'endroit voulu.

Respiration et circulationTous les Mollusques aquatiques ont des cténidies. La ventilation de ces

organes respiratoires est assurée par le mouvement de l'eau qui est provoqué par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavité du manteau. Les Gastéropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagina-tion du manteau avec une petite ouverture vers l'extérieur afin de limiter les pertes d'eau.

Bras

Ventouses

Ganglioncérébral

Ganglionpédal

Ganglionviscéral

Glandesalivaire

Manteau

Coquille

Caecum

Gonade

EstomacGlandes

digestives

Poched'encre

Oesophage

Cavité dumanteau

Coeursystémique

Coeur branchial

Néphridie

GonoducteCténidie

IntestinAnus

Siphon

RaduleBec

Tentacule

Cerveau

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Les Mollusques - 55

Le système circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et res-semble à celui des Arthropodes. Le sang pénètre dans les coeur par les ostia et est pompé dans les diverses régions du coeur le long d'artères. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique pour être pompé à nouveau.

Les Céphalopodes ont cependant un système circulatoire fermé qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux métaboliques élevés associés à la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les cténidies pour y être oxygéné, et un coeur systé-mique qui repompe le sang dans toutes les régions du corps. Cet arrange-ment permet de maximiser la redistribution de l'oxygène en éliminant le mélange de sang oxygéné avec celui qui est chargé de gaz carbonique.

Alimentation et digestionLa radula est impliquée dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf

évidemment chez les Bivalves qui en sont dépourvus. Cette structure en forme de râpe est bien adaptée au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastéropodes prédateurs, elle est transformée, et peut servir de lance.

Figure 46. Radula d'un mollusque brouteur. © BIODIDAC

Chez les Bivalves, les particules filtrées par les cténidies sont imbibées de mucus et acheminées vers la bouche sous l'action de mouvements ciliai-res. Dans l'estomac, elle sont triées et exposées à l'action des enzymes diges-tives. On retrouve chez les Bivalves un stylet cristallin qui n'est autre chose qu'un cône d'enzyme digestives cristallisées. Ce stylet est mis en mouvement par l'action des cils, et est lentement râpé sur une structure semblable à une meule, le moulin gastrique.

Sac de la radula

Radula

Odontophore



Figure 47. Détail de l’appareil digestif d’un Bivalve illustrant le style cristallin et le moulin gastrique. © BIODIDAC

ReproductionLa reproduction est sexuée chez les Mollusques. La plupart sont dioï-

ques, mais plusieurs Bivalves et Gastéropodes sont hermaphrodites. Les gonades se développent dans la cavité péricardique. La plupart des Bival-ves n'ont pas d'organes copulateurs et relâchent leur gamètes dans l'eau. Chez les Gastéropodes terrestres, la fécondation est toujours interne.

Le zygote de plusieurs Mollusques se développe en larve trochophore semblable à celle de certains Annélides, puis en larve veliger qui est unique aux Mollusques.

DéfensesLes Mollusques des zones intertidales sont équipés pour résister à la des-

siccation entre les marées hautes (opercule des Gastéropodes, valves des Bivalves). Les Gastéropodes pulmonés peuvent sceller leur coquille et entrer en dormance pour survivre aux périodes sèches.

Les pieuvres et les seiches peuvent relâcher de l'encre pour confondre leurs attaquants; cet encre forme un écran visuel et chimique qui leur laisse le temps de s'enfuir.

ÉcologieLes Mollusques sont présents dans tous les habitats marins et sont indis-

pensables au maintien des réseaux trophiques. La moule zébrée, récemment introduite dans les Grands Lacs, cause présentement de graves problèmes aux canalisations d'eau potable. Relativement petite, sans prédateurs, elle connaît présentement une explosion démographique, et risque de complète-ment transformer le réseau trophique des Grands Lacs. Elle a été signalée dans le canal Rideau pour la première fois en 1990, et elle poursuit présente-ment la phase exponentielle de l’accroissement de son abondance.

Stylecrystallin

Sac dustyle

Moulin gastrique

Estomac Bouche

Caecadigestifs

Intestin

Regiondu tri

Particulesingérée

Oesophage

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Les Annélides - 57

Les Annélides

Les Annélides modifient l’architecture eucoelomate que nous avons découverte chez les Mollusques en la poussant un peu plus loin. Au lieu d’avoir un coelome et toutes les structures qui lui sont associées, ils ont une série d’unités répétées qui contiennent chacune une cavité interne remplie de fluide. Cet arrangement d’unités répétées donne une apparence segmentée aux Annélides, une homologie sérielle. Cette transformation de l’architec-ture est appelée métamérisation, et chaque segment produit est un méta-mère.

Dans la forme ancestrale, tous les métamères sont semblables, et les structures dérivées de l’ectoderme et du mésoderme sont répétées dans chaque segment. On peut presque considérer chaque segment comme un organisme indépendant, avec son propre système excréteur, des muscles cir-culaires et longitudinaux servant à faire fonctionner le squelette hydrostati-que, et un ganglion pour coordonner les influx nerveux dans le métamère. On retrouve également une paire de métanéphridies pour filtre le fluide coelomique et éliminer les déchets métaboliques, et des gonades pairées dans la paroi du septa de chaque métamère.

Figure 48. Coupe latérale de la partie antérieure d’un lombric illustrant les organes internes. © BIODIDAC

Ovaire

Vaisseau sanguindorsal

Vésiculesséminales Jabot

Gésier

Intestin

Oesophage

Coeurs

Pharynx

Ganglion sous-oesophagiens

Réceptaclesséminaux

Testicules

Bouche

Vaisseau sanguinventral

Ganglioncérébral

Cordonnerveux

Prostomium



Cependant, les structures dérivées de l’endoderme ne sont pas métamé-riques. L’apparition d’un tube digestif complet peut être considéré comme un grand progrès dans l’évolution animale car elle permet une spécialisation des différents sections et une meilleure digestion. Toutefois, cela cause un problème potentiel pour les segments adjacents à la partie antérieure du tube digestif où la digestion n’est pas commencée, et pour les segments les plus postérieurs recevant une nourriture déjà complètement digérée et sans valeur nutritive. Le développement d’un système circulatoire fermé qui alimente toutes les parties du corps permet de résoudre ce problème.

Le succès des Annélides est attribué en grande partie à leur squelette hydrostatique segmenté. Chaque partie du corps peut changer de forme sans affecter les autres. Chez les vers de terre (Oligochaete), le diamètre et la longueur de chaque segment peut varier indépendamment. Chez les vers marins (Polychaetes) chaque coté peut bouger indépendamment.

Architecture et ClassificationLes Annélides sont un des rares embranchements à avoir colonisé l'envi-

ronnement marin, dulcicole et terrestre. C’est le groupe d'animaux vermi-formes qui a en moyenne la plus grande taille. On attribue ce succès à la présence d'un coelome véritable. Notez que près de 90% des espèces vivant actuellement possèdent un véritable coelome (Annélides, Mollus-ques, Arthropodes, Chordés). Un autre facteur qui peut expliquer le suc-cès des Annélides est la métamérisation, ou la division du corps en plusieurs unités (appelées des métamères ou segments).

Figure 49. Éléments métamériques chez les Annélides.

Les Annélides ont un corps segmenté. Chez les membres les plus primi-tifs les métamères sont presque tous semblables. Ces métamères dérivent du mésoderme, et les organes mésodermiques sont arrangés de façon méta-mérique: muscles, système circulatoire, système respiratoire, système osmo-régulateur et les gonades. Par contre, les organes qui dérivent de l'endoderme, comme le tube digestif, ne sont pas métamériques.

Chez le lombric, ou ver de terre, chaque métamère est séparé par des cloisons d'origine mésodermique: les septa. Cette division du coelome en compartiments indépendants permet d'améliorer l'efficacité du squelette hydrostatique. Elle permet également à l’animal d’effectuer des ondulations lentes et un mouvement péristaltique. L'épiderme des Annélides forme éga-lement des soies ou des parapodes qui sont utilisées pour la locomotion.

Septa

Cordon nerveux

Néphrostome

Néphridiopore

Vaisseaudorsal

IntestinIntestinVaisseau

ventral

Ganglion

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Les Annélides - 59

Figure 50. Segmentation du corps du ver de terre, Lumbricus terrestris (Oligochaete) © BIODIDAC

Chez le lombric, les segments sont apparemment semblables extérieure-ment, sauf les deux premiers et le dernier. Le premier segment, situé devant la bouche, est appelé le prostomium. La bouche est située sur le deuxième segment, le péristomium. Le dernier segment, quant à lui, est appelé le pygidium.

La paroi corporelle des Annélides est formée de plusieurs couches. Il y a une cuticule secrétée par l'épiderme sous-jacent. Sous l'épiderme se trouve une couche de muscles circulaires, et une couche de muscles longitu-dinaux.

Il y a trois classes principales d'Annélides. Les Polychètes (du grec polys= plusieurs, et chaete= soie ou long poil) sont caractérisés par la pré-sence de nombreuses soies souvent portées sur des parapodes de formes très variables. Les Oligochètes (du grec oligos= peu) ont des soies réduites ou de très petite taille et ne possèdent pas de parapodes. Les Hirudinées (du latin hirudo= sangsue), ou sangsues, sont aplatis dorso-ventralement et ont des ventouses sur le prostomium et le pygidium.

LocomotionLa métamérisation du coelome permet un nouveau type de mouve-

ment: le mouvement péristaltique. L'acquisition de ce moyen de locomo-tion a permis aux premiers Annélides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes n'avaient pas accès, soit les sédiments riches en matière organique, et pourrait être à l'origine de leur succès.

Le mouvement péristaltique fait intervenir le squelette hydrostatique et les soies.

Figure 51. Mouvement péristaltique chez un Oligochaete. © BIODIDAC

La contraction des muscles circulaires d'un segment provoque son allon-gement et la rétraction des soies ce qui fait avancer l'extrémité antérieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette action est accompagnée de l'extension des soies qui s'ancrent dans le substrat, et le seg-ment se raccourcit en tirant vers l'avant l'extrémité postérieure du segment. Cette action se propage de l'avant vers l'arrière du ver lui permettant d'avan-cer. Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'étirement des muscles longitudinaux et vice-versa. L'enfouissement est facilité par l'ingestion des sédiments.

Septa

Pygidium

Peristomium



Figure 52. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un ver de terre illustrant les soies et la musculature associée. © BIODIDAC

Les parapodes des Polychètes errants leur permettent de marcher rapi-dement à la surface des sédiments et de se déplacer dans des tunnels. Les ondulations du corps permettent également de se servir des parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rôle important dans la locomotion et permettent à l'animal de s'ancrer pour exercer une poussée.

Figure 53. Locomotion chez Nereis, un Polychaete. © BIODIDAC

Les ventouses des Hirudinées leur permettent de ramper sur les subs-trats durs comme la chenille arpenteuse (un mouvement qui rappelle celui du jouet Slinky). Les sangsues peuvent également nager en faisant onduler leur corps aplati.

Figure 54. Locomotion chez la sangsue (Hirudinae). © BIODIDAC

SoieMuscle rétracteur

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Les Annélides - 61

Respiration et circulationFigure 55. Coupe transversale de la paroi corporelle d’un ver de terre. © BIODIDAC

La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuti-cule perméable. Les glandes de l'épiderme produisent continuellement du mucus qui maintient la surface humide, et permet ainsi à l'oxygène de diffu-ser vers l'intérieur de l'animal.

La forme relativement massive des Annélides nécessite une circulation efficace de l'oxygène et des éléments nutritifs. Chez les lombrics, le système circulatoire fermé est formé de capillaires entourant le tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout le corps, et de coeurs latéraux qui pompent le sang dans le système circulatoire. Le sang des lom-brics contient un pigment respiratoire qui augmente l'efficacité du transport de l'oxygène: l'hémoglobine. Ce pigment est en solution dans le sang, et n'est pas contenu dans des cellules spécialisées comme chez les Vertébrés.

Les Polychètes marins qui vivent dans des terriers ou des tunnels ont plus de difficulté à se procurer de l'oxygène. Ils possèdent souvent des bran-chies, et la surface des parapodes est fréquemment impliquée dans les échanges respiratoires. Les mouvements du ver dans son tunnel font circu-ler l'eau et aident à renouveler l'oxygène.

Alimentation et digestionFigure 56. Coupe latérale du lombric illustrant les différentes parties du tube digestif. © BIODIDAC

Les lombrics sont des détritivores qui ingèrent la terre et en retirent le matériel organique. Leur pharynx musculeux leur permet d'avaler la terre qui est par la suite broyée dans le gésier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif grâce aux contractions des muscles entourant l'intestin qui pro-voquent le péristaltisme.

La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le typhlosole, qui aug-mente la surface de contact entre les aliments ingérés et la surface de diffu-sion des aliments digérés.

Figure 57. Coupe transversale d’un lombric illustrant les structures associées au tube digestif. Notez la présence de tissu chloragogue, dans lequel a lieu la synthèse du glycogène et des gras, et qui est lâchement associé au typhlosole et à l’intestin. © BIODIDAC

Cuticule

Muscles circulaires

Muscles longitudinaux

Pharynx(pomper)

Jabot(entreposer)

Gésier(broyer)

Intestin(assimiler)

Typhlosole

Tissu chloragogue

Lumière de l’intestin

Musculature del’intestin



Les Polychètes peuvent également être des détritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'autres des prédateurs. Les sangsues sont la plupart des détritivores et des prédateurs. Certaines se nourrissent du sang des Vertébrés (elles sont hématophages). Ces dernières ont typique-ment un jabot et de nombreux caeca qui servent à emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre entre deux repas éloi-gnés.

Excrétion et osmorégulationFigure 58. Métanéphridie d’un lombric. © BIODIDAC

La présence du fluide coelomique facilite l'excrétion des déchets méta-boliques. Le fluide est constamment filtré par les métanéphridies. Les Annélides possèdent deux métanéphridies par segment. Chaque méta-néphridie est composée d'un néphrostome cilié qui s'ouvre dans le segment précédent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule qui est entouré de capillaires. Chaque métanéphridie s'ouvre vers l'extérieur par un néphridiopore par lequel sont rejetés les déchets métaboliques. Chez le lombric, les déchets azotés sont rejetés principalement sous forme d'urée. Il y a réabsorption partielle des sels et de l'eau le long du tubule, mais les méta-néphridies ne constituent pas un système osmorégulateur très efficace.

Système nerveuxFigure 59. Coupe latérale de la partie antérieure du lombric illustrant la concentration des structures nerveuses dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC

Le système nerveux des Annélides est bien développé avec une concen-tration de ganglions à l'extrémité antérieure (céphalisation) et une corde nerveuse ventrale qui se ramifie en nerfs segmentaires ou périphériques dans chaque segment.

Les structures sensorielles sont réduites chez le lombric, mais compren-nent des organes photorécepteurs. La base des soies est fréquemment inner-vée et ces structures servent également d'organes mécanorécepteurs. Les Polychètes prédateurs, tels Nereis, ont des yeux mieux développés.

Figure 60. Schéma de la structure de l’oeil de Nereis montrant la disposition des cellules photoréceptrices. © BIODIDAC

ReproductionLa reproduction chez les Annélides est sexuée, et ces animaux sont

généralement hermaphrodites. Le système reproducteur est bien déve-loppé et comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'accouplement, le sperme est transféré d'un individu à l'autre et stocké dans le réceptacle sémi-nal où il est entreposé. La fertilisation des oeufs a lieu après l'accouplement. Le transfert du sperme se fait le long de deux sillons formés par des replis de la cuticule ce qui réduit les chances d'autofertilisation.

Néphrostome

Néphridiopore

Ganglionscérébraux

Nerfs latéraux

Corde nerveuseventrale

Ganglionssuboesophagiens

Ganglioncircumpharyngien

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Les Annélides - 63

Figure 61. Accouplement chez le ver de terre. © BIODIDAC

Chez les Oligochètes et les Hirudinées, les oeufs sont relâchés dans un cocon secrété par le clitellum. Le sperme est alors relâché dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, où éclosent les oeufs, glisse ensuite vers la tête avec un tube de mucus. Lorsqu’il y a une larve dans le cycle vital, elle est de type trocophore.

Figure 62. Formation du cocon chez le ver de terre. © BIODIDAC

Une parenthèse sur la reproductionReproduction sexuée ou asexuée?

Si sexuée, monoïque ou dioïque?

Ouverture desvas deferens


(2e)

Ovaires Ouverturesd’oviductes

Testicules(1ers)Testicules

(2e)

Clitellum

323791215

1512932 37

Clitellum


(1ers)

Asexuée Sexuée

Avantages Économique et rapide

Maintien la variabilité

Combinée à la sélection naturelle, aug-mente le taux d'évolution

Inconvénients Uniformité de la descendance

coûteux, plus lent

Monoïque Dioïque

Avantages Division du travailPotentiel reproducteur plus grandUne rencontre permet d'avoir deux "mères"

Pas de danger d'autofertili-sation

Désavantages Danger d'autofertilisa-tion

mâles "inutiles"Une seule mère par rencon-tre

Adaptations Protandrie

Types d'organismes Lents, sédentaires, rares ou avec un fort taux de mortalité juvé-nile

Bonne locomotion, qui vivent en population dense, ou avec un faible taux de mortalité juvénile



Qui fait quoi?

ÉcologieLes Annélides sont très abondants et servent de proies pour de multi-

ples organismes (poissons, oiseaux, rongeurs, amphibiens, et de nombreux invertébrés). Les lombrics aident à décomposer la matière organique et à aérer le sol, augmentant ainsi sa fertilité. Les pâturages supportent typique-ment une biomasse plus importante de vers de terre que de bétail.

Les Polychètes sédentaires se nourrissent des particules qui sédimen-tent. Leur forme, leurs tentacules, et leur mode d'alimentation sont analo-gues à ceux des concombres de mer. C'est un bon exemple de structures analogues et de convergence.

Taxon Asexuée Monoïque Dioïque

Protozoaires

Sarcomastigophores ++

Apicomplexes ++ +

Ciliés ++ +

Porifères ++ ++ +

Cnidaires

Hydrozoaires + ++ ++

Schyphozoaires + ++

Anthozoaires + ++ ++

Plathelminthes

Turbellariés + ++

Trématodes ++ ++ +

Cestodes ++ ++

Nématodes + ++

Annélides

Polychètes ++

Oligochètes ++

Hirudinées ++

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Les Arthropodes - 65

Les Arthropodes

L’embranchement des Arthropodes est celui qui a le plus de succès sur notre planète. On retrouve des Arthropodes en abondance dans tous les habitats, des pics de montagne neigeux aux fosses abyssales, et des déserts aux forêts tropicales. La caractéristique principale de ce groupe est la pré-sence d'appendices articulés (grec Arthron= articulation) et d'un exosque-lette. Ce dernier est formé d'une cuticule qui recouvre entièrement l'extérieur de l'animal et même la portion antérieure et postérieure du tube digestif.

Architecture et classificationLa cuticule, qui est sécrétée par l'épiderme, est rigide. Elle est compo-

sée de deux couches principales: l'épicuticule et la procuticule (subdivisée en exocuticule et endocuticule). La rigidité de la cuticule provient de la procuticule composée de chitine (hydrate de carbone similaire à la cellulose) dans une matrice de protéines. L'ensemble est durci (tanné) par l'action de phénols oxydés en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres protéines de l'endo et exocuticule. Cette réaction est appelée sclérifi-cation. Chez les Crustacés s'ajoutent des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. L'épicuticule est formée de protéines et de cires hydrophobes (surtout chez les Insectes); son rôle est d'imperméabiliser la cuticule.

Figure 63. La cuticule des Arthropodes. La mince épicuticule est imprégnée de cires qui l’imperméabilisent. © BIODIDAC

ÉpicuticuleExocuticule

EndocuticuleÉpiderme



Comparativement au squelette hydrostatique des Annélides, par exemple, l'exosquelette des Arthropodes est beaucoup plus robuste et per-met des mouvements plus efficaces. Toutefois la sécrétion de la cuticule exige un investissement d'énergie considérable, et le squelette ajoute beau-coup de poids à l'animal. La présence d’un exosquelette ne permet pas une croissance continue; les Arthropodes doivent donc muer.

Les Arthropodes ont en commun une organisation métamérique avec une spécialisation de certaines régions du corps (tagmose), la présence d'appendices pairés et de pattes articulées. L'embranchement se divise en trois sous-embranchement principaux d’après le type d’appendices: les Ché-licérates, les Crustacés et les Uniramés.

Figure 64. Tagmes d’un Chelicerate. © BIODIDAC

Les Chélicérates sont représentés par la classe des Arachnides (arai-gnée, scorpion, tique, limule). Ces animaux n'ont pas d'antennes et sont munis de chélicères qui portent un croc qui sert à injecter le venin. Leur corps est divisé en deux parties: le prosome (tête et thorax) et l'opistho-some (abdomen) reliés par un rétrécissement du corps, le pédicelle. Les Arachnides ont 4 paires de pattes uniramées.

Figure 65. Tagmes d’un Crustacé. © BIODIDAC

Les Crustacés (homard, copépode, balane) sont les maîtres du milieu marin. Leurs corps est généralement divisé en deux tagmes: le céphalotho-rax et l'abdomen. Ils possèdent deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de maxilles et des branchies sur les segments de l'abdomen. Leurs appendices sont biramés et sont souvent similaires sur la majorité des segments (homologie sérielle).

Figure 66. Tagmes d’un Insecte. © BIODIDAC

Les Insectes font partie du sous-embranchement des Uniramés, avec les millipèdes et centipèdes. Ils sont caractérisés par la présence d'une seule paire d'antennes, de mandibules, de une ou deux paires de maxilles, et de trois paires de pattes. Leur corps est divisé en trois tagmes: la tête, le thorax, et l'abdomen. La plupart des Insectes ont deux paires d'ailes sur le thorax.

LocomotionL'exosquelette et la présence d'appendices articulés procure aux

Arthropodes un avantage locomoteur marqué sur les animaux vermifor-mes. D'une part, l'exosquelette procure la rigidité nécessaire au mouvement, fournit des points d'attache solides pour les muscles et des points d'appui

Prosome

Opisthosome

Cephalothorax Abdomen

Tête Thorax Abdomen

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pour des mouvement de levier. D'autre part, les appendices permettent à l'animal de se déplacer sans avoir à utiliser toute sa musculature comme chez les animaux qui dépendent d'un squelette hydrostatique.

Figure 67. Musculature du thorax et de la patte associée à la marche. © BIODIDAC

Les articulations des arthropodes ne permettent des mouvements que dans un seul plan (comme la reliure d'un livre). Par contre, les appendices sont composés de plusieurs unités dont les articulations sont orientées dans différents plans ce qui permet de déplacer l'extrémité de l'appendice dans toutes les directions.

Figure 68. Patte d’un Arthropode illustrant les plans de flexion de chaque articulation.

Les insectes qui ont des ailes (ptérygotes) ont un grand avantage car ils peuvent se déplacer rapidement sur de grandes distances. Les insectes les plus primitifs (comme les libellules) se servent de muscles antagonistes et de leviers pour mouvoir leurs ailes . Les insectes les plus évolués (les mouches et les abeilles) utilisent des muscles qui ne sont pas directement attachés à l'aile, mais plutôt au thorax. Leur action entraîne une déformation du thorax qui actionne les ailes. L'avantage de cette approche est que le système entre en résonnance et réduit ainsi la dépense musculaire.

Respiration et circulationLa cuticule réduit énormément les échanges gazeux ou osmotiques au

niveau de l'épiderme. Les Arthropodes sont donc munis d’organes spéciali-sés pour acquérir de l'oxygène.



Figure 69. Détail du poumon interne d’une araignée. © BIODIDAC

Les araignées ont un poumon interne qui est composé de feuillets de tissus disposés comme les feuilles d'un livre, ce qui permet d'augmenter la surface de contact. Le poumon est ventilé par les mouvements de l'abdo-men et l'action du squelette hydrostatique interne.

Les Crustacés ont des branchies protégées par la carapace qui forme une chambre branchiale. Les crabes terrestres ont des branchies beaucoup plus petites que ceux qui sont aquatiques, ce qui leur permet de réduire les pertes d'eau. Ces crabes ne peuvent toutefois vivre dans l'eau, leurs bran-chies ne leur permettant pas d'extraire suffisamment d'oxygène.

Figure 70. Le système trachéen d’un insecte. © BIODIDAC

Les Insectes ont un système respiratoire unique et extrêmement effi-cace: le système trachéen. La cuticule est percée de pores, les spiracles munis de poils hydrophobes. Ces pores mènent à un réseau de trachées et de trachéoles qui peuvent occuper près de 50% du volume interne de l'insecte. Les trachéoles se ramifient en tubules qui entourent les muscles et les organes. Ces tubules sont remplis de fluide trachéolaire. La ventilation est assurée par des sacs aériens qui pompent ou expulsent l'air suivant les mouvements et contractions de l'animal. Dans les tissus très actifs, comme les muscles alaires, les métabolites sécrétées font augmenter la pression osmotique entre les cellules. Le fluide contenu dans les tubules est aspiré par osmose dans les tissus, ce qui crée une pression négative dans les trachéoles qui vont aspirer l'air de l'extérieur. Le fluide permet les échanges gazeux et augmente l'efficacité du système.

Les Arthropodes ont un système circulatoire ouvert, leur sang n'est donc pas continuellement dans les vaisseaux sanguins mais baigne les orga-nes internes. Le coeur pompe le sang (hémolymphe) contenu dans la cavité péricardique par les ostia et le propulse vers les différentes régions du corps. La cavité interne est divisée par des diaphragmes, ce qui induit des courants et réduit le mélange du sang nouvellement pompé et celui déjà pré-sent dans la cavité interne.

Figure 71. Anatomie interne de l’écrevisse. © BIODIDAC

L'hémolymphe des Arthropodes peut contenir des pigments respiratoi-res qui augmentent l'efficacité du transport de l'oxygène et du gaz carboni-que vers les organes respiratoires. Les insectes n'ont typiquement pas de pigments respiratoires; leur système trachéen est suffisamment efficace pour qu'ils puissent s'en passer.

Spiracle

Sac aérien

Trachéole

Muscle

Coeur CoelomeOstia

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Alimentation et digestionOn retrouve toutes les stratégies alimentaires chez un groupe aussi vaste

et diversifié que les Arthropodes. Ces spécialisations alimentaires sont typi-quement associées à des adaptations au niveau des appendices buccaux et du tube digestif.

Seule la partie centrale du tube digestif est utilisée pour la digestion car les parties antérieure et postérieure sont recouvertes de cuticule.

Les araignées sont des prédateurs qui paralysent leurs proies à l'aide de venin injecté par les crocs des chélicères. Elles injectent alors leurs enzy-mes digestives dans la proie et sucent ensuite le liquide produit. Elle peuvent emmagasiner la nourriture dans des caeca.

Les Crustacés sont typiquement filtreurs (zooplancton) ou détritivores (écrevisse, homard). Leurs appendices servent à créer un courant qui amène les particules à la bouche.

Les pièces buccales des insectes sont modifiées, parfois de façon surpre-nante, selon le type d'alimentation. Par exemple, la sauterelle est un brouteur qui possède de fortes mandibules très sclérifiées qui résistent à l'abrasion causée par la silice contenue dans les tissus de nombreuses plantes. Le moustique possède une trompe piqueuse qui lui permet d'injecter un anti-coagulant et d'aspirer le sang. Le papillon a une longue trompe suceuse.

Figure 72. Modification des pièces buccales chez les Insectes. Le moustique (en haut à gauche) a des appendices piqueurs. La mouche (en bas à gauche) des pièces buccales lécheuses. Le papillon (à droite) a une trompe lui permettant d’aspirer le nectar. © BIODIDAC

Excrétion et osmorégulationL'excrétion se fait par des organes spécialisés, et la forme sous laquelle

les déchets azotés sont éliminés est généralement liée à l'environnement où l'animal vit. Les araignées ont des glandes coxales et éliminent leurs déchets sous forme d'urée ou d'acide urique. Les Crustacés ont des glandes anten-naires et éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac.



Figure 73. Glande antennaire de l’écrevisse. © BIODIDAC

Figure 74. Schéma illustrant l’excrétion des déchets azotés par les tubes de Malpighi. © BIODIDAC

Les Insectes ont un organe caractéristique: les tubes de Malpighi. Les déchets azotés sont rejetés sous la forme de cristaux d'acide urique qui préci-pitent dans l'intestin à cause du faible pH. Ils peuvent donc éliminer les déchets azotés avec un minimum de pertes d'eau.

Cycle biologiqueLa reproduction chez les Arthropodes est sexuée et les animaux sont

dioïques. Il y a généralement plusieurs stades larvaires dont la morphologie et l'écologie diffèrent de celles du stade adulte (métamorphose).

Chez les Insectes, la métamorphose peut être complète ou incom-plète. Chez les sauterelles, par exemple, la métamorphose est incomplète et les larves ressemblent beaucoup aux adultes (moins les ailes et les organes génitaux). Par contre, chez les mouches et les papillons, la métamorphose est complète. La larve est très différente de l'adulte, et il y a un stade pupe au cours duquel la métamorphose s'effectue.

DéfensesL'exosquelette est la première ligne de défense des Arthropodes. Leur

petite taille et leur agilité peut également servir à tromper leurs prédateurs. En fait, tous les moyens sont bons et se retrouvent chez certains représen-tants du groupe: mimétisme, venin, acides, mauvais goût, épines, etc.

ÉcologieLes Arthropodes jouent un rôle important dans les chaînes alimentaires

de tous les habitats. En milieu aquatique, les Crustacés planctoniques per-mettent les transferts d'énergie des plantes aux poissons. En milieu terrestre, les Insectes compétitionnent avec l'Homme pour la nourriture et sont vec-teurs de multiples parasites, comme Plasmodium l’agent responsable de la malaria .

Le grand succès des insectes peut s'expliquer par plusieurs facteurs. Leur petite taille leur permet de coloniser des microhabitats. Le vol est un moyen de défense et leur permet de se disperser facilement pour trouver de la nour-riture ou exploiter des ressources temporaires. Leur exosquelette imperméa-ble (grâce à l'épicuticule cireuse) offre protection contre les prédateurs et contre la dessiccation, et offre un support qui permet une locomotion effi-

K+

H2O

Acide urique

H2OK+

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cace. La métamorphose et les différences entre les larves et les adultes per-mettent de réduire la compétition intraspécifique pour des ressources limitées. La grande fécondité et la multiplication rapide des Insectes leur permet d'exploiter les ressources alimentaires rapidement avant que d'autres animaux en bénéficient, augmentant ainsi les chances de survie de l'espèce. Enfin, leur association avec les plantes à fleur et la coévolution de ces deux groupes leur a permis d'exploiter une source de nourriture abondante et variée.



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Les Échinodermes - 73

Les Échinodermes

Les Échinodermes ont une symétrie radiale, et si ce seul trait était uti-lisé pour regrouper les animaux, on penserait qu'ils sont apparentés aux Cni-daires. Ce n'est pas le cas. Même si pendant une longue période les meilleurs zoologistes regroupèrent tous les animaux à symétrie radiale dans l'embran-chement Radiata, ce regroupement est maintenant désuet. Si on observe le cycle de vie des Échinodermes, on réalise que la larve possède une symétrie bilatérale, et que seul le stade adulte a une symétrie radiale.

Chez les Eucoelomates, il existe deux types de développement du coe-lome: schizocoele et enterocoele. Dans le type schizocoele, le mésoderme se sépare pour former le coelome. C'est la caractéristique des Protostomi-ens. Dans le type enterocoele, caractéristique des Deutérostomiens dont font partie les Échinodermes, le coelome se développe à partir de poches de mésodermes du tube digestif.

Chez les Deutérostomiens, le coelome est formé de trois parties (coe-lome tripartite), dont l'une se transforme en système aquifère chez les Échinodermes.

Figure 75. Coupe sagittale d’un pied ambulacraire. © BIODIDAC

La plupart des Échinodermes actuels sont mobiles, mais à peine! Ils se déplacent lentement à l'aide des pieds ambulacraires, la bouche orientée vers le bas. Devenus mobiles après que leurs ancêtres aient acquis une symé-trie radiale associée à un mode de vie sédentaire, ils ont hérités d'une archi-tecture pentaradiale qui pose de nombreuses contraintes. Les Échinodermes

Canal latéral

Ampoule

Paroi corporellePied ambulacraire

Musclesrétracteurs

Ventouse

Muscle du podia



les plus évolués et mobiles (concombres de mer, dollars des sable) s'éloi-gnent d'ailleurs de plus en plus de la symétrie radiale, sans avoir une symé-trie bilatérale parfaite et une importante céphalisation, mieux adaptées aux déplacements dans une seule direction.

Architecture et classificationL'étoile de mer illustre bien les principales caractéristiques de l'embran-

chement.

Figure 76. Anatomie externe de deux étoiles de mer : l’une vu de dessus, l’autre de dessous. © BIODIDAC

Les Échinodermes ont une symétrie radiale d’ordre 5 (symétrie pen-taradiale). Comme tous les animaux à symétrie radiale, ils n'ont pas de tête, ni de droite, de gauche, de devant ou de derrière. Par contre, ils ont une face orale (où se trouve la bouche) et une face aborale (à l'opposé de la bouche).

Les Échinodermes ont un endosquelette calcaire formé d'ossicules. Ces ossicules portent des épines qui dépassent de l'épiderme, et sont plus ou moins soudées de manière à permettre le mouvement. L'épiderme des Échi-nodermes est cilié.

Les Échinodermes possèdent une structure unique, le système aqui-fère qui est formé d'une série de canaux remplis de liquide et grâce auquel ils peuvent se mouvoir et capturer leur proies. Le système aquifère est rempli d'un liquide d'une composition très similaire à l'eau de mer, mais ayant une pression osmotique légèrement supérieure. Il s'ouvre vers l'extérieur par un pore (le madrépore ou madréporite). Ce réseau de tubules part du madré-pore et rejoint le canal circulaire. De là, le canal circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Tout le long des bras se trouvent de petits canaux, les canaux ambulacraires, qui mènent aux pieds ambulacraires.

Figure 77. Photo et schéma des composantes du système aquifère d’une étoile de mer. © BIODIDAC

Les étoiles de mer font partie de la classe des Astéroïdes. Les oursins et les dollars des sables font partie de la classe des Echinoïdes, caractérisée par la présence d'un test interne formé par la fusion des ossicules. Les con-combres de mer, qui sont des suspensivores fort sympathiques, font partie de la classe des Holothuries. Ces derniers ont une forme cylindrique, un épiderme qui a l'apparence du cuir, et des ossicules réduits.

Surface aborale Survace orale

Madrépore

Ampoules

Canalcirculaire

Canalradial

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P

LocomotionFigure 78. Séquence de l’extension d’un pied ambulacraire et gros plans de leur insertion au travers des ossicules formant le squelette interne.

Les pieds ambulacraires sont la principale structure locomotrice. À l'intersection du canal latéral et de l'ampoule se trouve une valve qui permet d'emprisonner l'eau dans le pied ambulacraire. Les muscles longitudinaux de l'ampoule permettent de pousser l'eau dans le pied, provoquant ainsi son extension. À l'extrémité de chaque pied se trouve une ventouse qui permet l'adhésion du pied ambulacraire sur le substrat. Finalement, la détente des muscles longitudinaux dans la paroi de l'ampoule permet la rétraction du pied. Le mouvement coordonné de centaines de pieds ambulacraires permet à l'étoile de mer d'avancer lentement. Le liquide contenu dans le système aquifère est légèrement hyperosmotique à l'eau de mer ce qui réduit les chan-ces d'une perte de pression dans le système.

Respiration et circulationLa diffusion joue un rôle important dans la respiration des Échinoder-

mes. L'épiderme porte des branchies dermiques ciliées, où a lieu un échange à contre-courant permettant une plus grande diffusion. Les pieds ambulacraires forment également une surface d'échange. Les tissus internes, toutefois, ne sont pas en contact direct avec l'eau de mer. Le système aqui-fère, dont la surface interne est ciliée, sert de système circulatoire, permet-tant à l'oxygène, aux éléments nutritifs, et aux déchets de passer de l'épiderme aux tissus internes ou vice-versa.

Les concombres de mer ont des arbres respiratoires (organes arbores-cents) qui communiquent avec l'extérieur par le cloaque.

Alimentation et digestionLes étoiles de mer sont des prédateurs. Leurs déplacements lents ne leur

permettent d'attraper que des proies qui sont encore plus lentes qu'elles, comme les moules et les huîtres. Elles arrivent à entrouvrir la coquille de ces mollusques en se servant de leurs pieds ambulacraires, et évaginent ensuite leur estomac cardiaque à l'intérieur de la coquille de leur proie. Les enzy-mes digestives produites par l'estomac digèrent et liquifient les tissus de la proie, et la "soupe" produite est aspirée à l'intérieur du tube digestif de l'étoile de mer où la digestion se poursuit (dans l’estomac pylorique et les caeca). Le tube digestif se ramifie dans les bras de l'étoile de mer, et cette ramification favorise le transport des éléments nutritifs vers toutes les parties de l'animal.

Ampoule

ied ambulacraire



Figure 79. Lanterne d’Aristote d’un oursin. © BIODIDAC

Les oursins, de la classe des Echinoïdes, sont des brouteurs qui se nourrissent des algues de la zone littorale des océans. Les membres de cette classe possèdent une structure caractéristique, la lanterne d'Aristote, située dans la bouche et formée d’une quarantaine d’ossicules formant cinq dents calcaires reliées par des muscles. Cette structure sert à broyer le matériel végétal.

Les concombres de mer sont benthiques et se nourrissent des particu-les qui sédimentent; ce sont des suspensivores. Ils possèdent des tentacules autour de la bouche qu'ils étalent à la surface des sédiments. Les particules qui sédimentent se collent au mucus qui couvre les tentacules, et ces derniers sont régulièrement introduits dans le tube digestif, ce qui permet à l'animal d'ingérer les particules recueillies et d'enrober à nouveau les tentacules de mucus.

Excrétion et osmorégulationLes Échinodermes n'ont pas de système excréteur et rejettent leurs

déchets azotés directement sous forme d'ammoniac. Ce sont des animaux exclusivement marins, et on explique leur distribution par l'absence de sys-tème assurant l'osmorégulation.

Sens et système nerveuxLes structures sensorielles des Échinodermes sont dispersées sur tout

l'animal, comme on pourrait s'y attendre d'un organisme à symétrie radiale. Le système nerveux est formé de deux éléments principaux: un anneau ner-veux central et des nerfs radiaux. Les étoiles de mer possèdent également des structures permettant de percevoir la lumière à l'extrémité des bras. Ces structures leur permettent de détecter où se trouve la surface, un peu comme les statocystes des méduses.

ReproductionL'embryologie des membres de ce groupe donne des indices de son ori-

gine évolutive. La larve bilatérale planctonique se fixe éventuellement et devient un adulte. Les Échinodermes sont dioïques, quoique les mâles et les femelles soient morphologiquement similaires. Les gamètes sont relâ-chées dans l'eau de mer où a lieu la fertilisation.

Les Échinodermes ont une grande capacité de régénération. Les étoiles de mer peuvent facilement remplacer un bras qui a été coupé.

Défenses et adaptations à la vie sessileL'endosquelette calcaire, qui occupe une fraction importante de l'ani-

mal, assure une protection relative aux Échinodermes. Les épines servent également à repousser les prédateurs. De plus, plusieurs Échinodermes pos-sèdent des pédicellaires, qui servent à pincer les intrus.

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Figure 80. Pédicellaire d’un Échinoderme. © BIODIDAC

Les animaux sessiles et peu mobiles comme les Échinodermes, mais aussi les éponges et les polypes de Cnidaires, doivent faire face à trois pro-blèmes: ils doivent se protéger des prédateurs, éviter d'être enfouis par les particules qui sédimentent ou d'être recouverts par d'autres organismes ses-siles, et avoir un moyen de se déplacer pour coloniser de nouveaux habitats et réduire ainsi la compétition intraspécifique ou interspécifique.

ÉcologiePrédateurs de Bivalves, les étoiles de mer peuvent réduire considérable-

ment les populations d'huîtres et de moules, ce qui cause de sérieux problè-mes aux aquiculteurs qui cultivent ces mollusques très prisés des gourmets. Les oursins jouent un rôle important dans les communautés littorales. La réduction du nombre de leurs prédateurs (loutres sur les côtes de Californie, phoques et poissons dans le Golfe du Saint-Laurent) a causé une augmenta-tion de leur population. La surabondance d'oursins a lourdement taxé les peuplements d'algues qui servent de refuge à de nombreux autres organis-mes. La diversité des communautés côtières a été réduite, et l'abondance de certains organismes, comme le homard, a décliné fortement.

Éponges Cnidaires Échinodermes

Protection endosquelettespiculesmauvais goût

cnidoblastesendosquelette

endosqueletteépinespédicellairestoxines

Enfouissement courantinhibiteurs de croissance

mucus cilspédicellaires

Dispersion larve larveméduse

larve



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Introduction aux Chordés - 79

Introduction aux Chordés

L'embranchement des Chordés regroupe toute une série d'organismes issus d'une radiation adaptative importante. Les poissons, grenouilles, ser-pents, dinosaures, oiseaux et même l'espèce humaine ont le même ancêtre. Quoiqu'il y ait plusieurs théories quant à l'origine des Chordés, la plus com-mune implique des organismes assez particuliers comme ancêtres. Dans le sous-embranchement des Urochordés, il y a un petit groupe d'animaux qui ont un cycle vital dimorphe avec un stade adulte sessile et une larve necto-nique (nageant librement). Selon cette hypothèse, la larve devint le stade dominant dans le cycle vital, et tous les descendants possèdent les caractéris-tiques de la larve des Urochordés: une notocorde, des fentes pharyngien-nes, une queue post-anale, et un cordon nerveux tubulaire dorsal.

Dans le second sous-embranchement, celui des Céphalochordés, l'architecture ancestrale a été modifiée pour produire un organisme ressem-blant à un poisson élancé. C'est dans ce sous-embranchement que les carac-téristiques ancestrales de l'embranchement sont les plus évidentes.

Le troisième et plus important sous-embranchement est celui des Verté-brés. Le rôle de la notocorde comme élément squelettique est réduit et sa fonction ancestrale remplie par des os et cartilages. Le nom du sous-embran-chement est tiré de celui des unités de base du nouveau squelette axial: les vertèbres. Dans la forme ancestrale, les ouvertures dans la paroi du pharynx étaient supportées par des arches branchiales cartilagineuses, empêchant ainsi que le pharynx ne s'écrase sur lui même. Ces structures sont toujours présentes chez les Vertébrés sans mâchoires, les Agnathes, comme la lam-proie et la mixine.



Chez les Vertébrés plus évolués, les Gnathostomes, les arches branchia-les se sont transformées en mâchoires.

Architecture et classificationFigure 81. Morphologie générale de l’ascidie adulte, un Urochordé. © BIODIDAC

Les embranchements vus jusqu'à présent représentent plus de 96% des espèces animales vivantes. L'embranchement des Chordés (ou Cordés) est l'un des rares embranchements à avoir colonisé avec succès les environne-ments aquatiques et terrestres.

L'embranchement des Chordés est subdivisé en trois sous-embranche-ments: les Urochordés, les Céphalochordés, et les Vertébrés.

Figure 82. Morphologie de la larve d’un Urochordé. © BIODIDAC

Ces trois sous-embranchements partagent les 4 structures communes aux Chordés qui sont des animaux bilatéraux et métamérisés:

1. Une notocorde qui est une tige endosquelettique formée cellules remplies de fluide et entourée de tissu connectif. Son rôle est d'assurer le support longitudinal. Elle est réduite chez les Vertébrés où son rôle princi-pal est rempli par la colonne vertébrale.

2. Une corde nerveuse tubulaire dorsale (ou tube neural), qui devient la moelle épinière chez les Vertébrés.

3. Des fentes pharyngiennes, qui servent à la filtration chez les Chor-dés primitifs, et se développent en d'autres structures chez les Vertébrés.

4. Une queue post-anale bien développée.

Les caractéristiques primitives de l'embranchement sont bien illustrés chez Branchiostoma (appelé autrefois Amphioxus), un Céphalochordé marin.

Bouche

Atrium

Fentespharyngiennes

Estomac

Ascidie

Bouche

PharynxFentespharyngiennes

Notocorde

Cordon nerveux

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Introduction aux Chordés - 81

Figure 83. .Anatomie de Branchiostoma (Amphioxus), un Céphalochordé. © BIODIDAC

Près de la moitié du volume de l'animal est formée de muscles longitudi-naux arrangés obliquement (les myomères) séparés par du tissu connectif. La contraction alternée des myomères de chaque côté de l'animal provoque des ondulations qui lui permettent de nager ou de s'enfouir dans les sédi-ments. La notocorde donne la rigidité dans l'axe longitudinal. Les cils sur les barres pharyngiennes provoquent le courant, et l'eau pénètre par la bou-che pour être par la suite expulsée par les fentes pharyngiennes. Les particu-les filtrées se collent au mucus des barres pharyngiennes et sont acheminées vers le tube digestif

Origine des ChordésL'origine des Chordés remonte à plus de 500 millions d'années, proba-

blement au Cambrien. Les plus vieux fossiles découverts sont ceux de Ver-tébrés. Les ancêtres de ces Vertébrés, et ceux des Chordés n'ont pas encore été découverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez les premiers Chordés puisse expliquer cette absence de fossiles.

L'hypothèse la plus répandue est celle de Garstang (1920). Elle postule que les ancêtres des Chordés et des Échinodermes étaient des animaux ses-siles et filtreurs pourvus de tentacules. Il y aurait eu perte des tentacules et apparition des fentes pharyngiennes au stade adulte, et apparition de la notocorde au stade larvaire. Éventuellement, ce stade larvaire aurait acquis des traits du stade adulte, dont la capacité de se reproduire sexuellement (néoténie).

Figure 84. Diagramme illustrant l’hypothèse de Garstang quant à l’origine des Chordés. © BIODIDAC

NotocordeCordon nerveux dorsal

AnusFentes pharyngiennes

Ouverture de l’atrium

Queue

Ancêtre filtreur avec tentacules

Fentes pharyngiennes

Apparition larve planctonique dans le cycle

Ancêtre néoténique detype Urochordé

Mâchoire

Agnathes GnathostomesCéphalochordés

Échinodermesancestraux

Origine des Chordés(Garstang 1920)



Évolution des ChordésSelon Romer, le corps des Chordés a évolué à partir de deux composan-

tes principales. Les composantes viscérales incluent le tube digestif, les organes de la cavité interne, les muscles, les nerfs, et les parties du squelette associées au tube digestif. Les fentes et arches pharyngiennes ainsi que les branchies sont donc des composantes viscérales. Les composantes soma-tiques incluent le tégument, la paroi corporelle, et les structures associées à la locomotion comme la notocorde, la queue, et le tube neural. L'évolution des Chordés peut être vue comme une série de modifications aux deux com-posantes principales.

Les VertébrésLes Vertébrés sont caractérisés par la présence d'une colonne vertébrale,

formée de vertèbres métamériques, et par un crâne, qui donnent support et protection au tube neural (la moelle épinière) et au cerveau.

Le sous-embranchement des Vertébrés est divisé en 2 superclasses en se basant sur la présence d'une mâchoire: la superclasse des Agnathes (du grec a=sans et gnathos= mâchoire) et la superclasse des Gnathostomes.

Les Vertébrés qui ont une mâchoire, les Gnathostomes, se divisent en six classes: les Chondrichthyens (requin, raie), les Osteoichthyens (tous les poissons qui ont des arètes), les Amphibiens (grenouille, salamandre), les Reptiles (tortue, serpent, crocodile), les Oiseaux, et les Mammifères.

Tous ces Vertébrés possèdent, à un moment ou à un autre de leur déve-loppement, une série de structures et d'organes communs:

1. un pharynx, dont dérivent les arcs branchiaux qui portent les bran-chies des poissons;

2. un (ou deux) rein, qui est l'organe qui sert à filtrer les fluides internes et qui est chargé de l'excrétion;

3. un foie, qui sert à transformer, stocker, ou détoxifier les substances nutritives acheminées dans le sang;

4. des arches neurales et centra qui forment respectivement la partie supérieure et inférieure des vertèbres;

5. deux yeux latéraux et un oeil pinéal;

6. un système acoustico-vestibulaire, comprenant des canaux semi-circulaires, des statocystes, et la ligne latérale;

7. un cerveau, comprenant un bulbe olfactif, un bulbe visuel, un bulbe auditif, des hémisphères cérébraux, et un cervelet;

8. un système endocrinien, avec glandes pituitaire (croissance), thy-roïde (métabolisme basal), surrénales (adrénaline), et gonades (comporte-ment).

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Les Poissons - 83

Les Poissons

Dans la vie de tous les jours, on appelle poisson presque tous les Verté-brés aquatiques à sang froid. Ce vocable de poisson regroupe cependant 3 classes bien distinctes de Vertébrés: les Agnathes (lamproie), les Chon-drichthyens (requin) et les Osteoichthyens (saumon). Ces trois groupes représentent la grande majorité des espèces de Vertébrés vivant actuelle-ment.

Les Agnathes ne possèdent pas de mâchoires. Comme l'ancêtre, ce sont généralement des animaux filtreurs, se nourissant de petites particules orga-niques en suspension dans l'eau.

Figure 85. Plaques cartilagineuses. © BIODIDAC

Les Chondrichthyens, ou poissons cartilagineux, possèdent un sque-lette plus développé, mais fait presque entièrement de cartilages (sauf le crâne). Ils possèdent également des nageoires, supportées par des cartilages, qui leur permettent une nage plus efficaces. On voit donc le début d'un squelette appendiculaire.

Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont le groupe de Vertébrés ayant actuellement le plus de succès et ils continuent à se diversifier rapide-ment. Leurs squelettes axial et appendiculaire sont rendus plus robustes que ceux des poissons cartilagineux par des dépots de calcium transformant les cartilages en os. Ils possèdent également plusieurs caractéristiques leur donnant une plus grande efficacité mécanique. La vessie natatoire, reliée au système circulatoire, leur permet de modifier leur densité et ainsi de réduire les dépenses énergétiques pour les empêcher de couler. L'opercule et la musculature associée permet de ventiler les branchies sans avoir à se dépla-cer ou à faire intervenir de grands groupes de muscles. Finalement, les cein-tures pectorale et pelvienne plus développées permettent un mouvement mieux controlé des nageoires.



Architecture et classificationLes Agnathes sont les plus primitifs des "poissons" vivants. Ils ont

conservé plusieurs des caractéristiques des Céphalochordés. La grande innovation de ce groupe est sans aucun doute la formation de vertèbres cal-cifiées et d'un crâne. Les raisons qui pourraient expliquer l'apparition de ces os demeurent obscures. Il ne fait aucun doute que le crâne et les vertèbres offrent protection au cerveau et à la moelle épinière. Mais cet avantage peut être compensé par une augmentation de la masse, et donc des coûts associés à la nage. Il est également possible que le calcium et le phosphore des struc-tures calcifiées aient été d'abord des réserves et que les sites d'accumulation aient par la suite acquis une fonction de protection. Quoiqu'il en soit, le résultat est la formation d'un squelette axial augmentant la capacité de nage de ces animaux. Le remplacement de la notochorde formée d'une seule pièce par des vertèbres articulées permet un contrôle plus fin des ondula-tions du corps.

Les Chondrichthyens (du grec chondros= cartilage et ichthys= pois-son), ou poissons cartilagineux, possèdent une mâchoire courte qui forme un levier puissant et des nageoires pectorales et pelviennes qui permettent de compenser la poussée vers le bas produite lorsque l'animal se propulse vers l'avant.

Figure 86. Évolution de la mâchoire. L'acquisition d'une mâchoire et de nageoires pectorales et pelviennes ont permis aux premiers Vertébrés qui en furent dotés d'exploiter une nou-velle niche écologique en abandonnant le mode de vie filtreur pour celui, plus actif, de prédateurs de proies mobiles et plus grosses. Leur nom de poissons cartilagineux provient du fait que la plus grande partie de leur endosquelette est formée de cartilages et non pas d'os. Il y a toutefois des dépôts de calcium dans les vertèbres et dans le crâne. La paroi corporelle est couverte de plaques cartilagineuses qui protègent l'animal.

Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont les poissons les plus évolués et les plus diversifiés (environ 21,000 espèces, plus de 50% des Ver-tébrés). Ils sont caractérisés par la présence d'un endosquelette osseux, une vessie natatoire utilisée pour ajuster la densité de l'animal ou transfor-mée en poumon, une queue homocerque (dont la portion dorsale et ven-trale sont égales), la présence d'une opercule qui protège les branchies et facilite leur ventilation, et une maxille mobile. L'épiderme est généralement couvert d'écailles.

Arche branchialesupérieure

Arche branchialeinférieure

MâchoiresupérieureMâchoireinférieure

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Les Poissons - 85

Figure 87. Squelette d’un Osteoichthyen. © BIODIDAC

LocomotionL'arrangement en zigzag des myomères chez les poissons permet un

contrôle plus précis des ondulations et donc un mouvement plus efficace.

Figure 88. Caractéristiques des Chondrichthyens. © BIODIDAC

Chez les Chondrichthyens comme le requin, ce sont les mouvements de la queue qui font avancer l'animal. Le passage de l'eau près des nageoires pectorales et pelviennes exerce une poussée vers le haut lorsque l'animal avance, et empêche le tangage. La nageoire dorsale (aileron) empêche le rou-lis. Ces animaux sont condamnés à nager continuellement, sinon ils coulent lentement. Les requins régularisent leur densité en accumulant une huile (le squalène) dans le foie, ce qui leur permet de réduire la dépense énergétique pour rester en suspension dans l'eau.

Figure 89. Parties du corps utilisées par différents poissons osseux (Osteoichthyens) pour se propulser.

Chez les Osteoichthyens, la position des nageoires pectorales et pel-viennes, ainsi que leur articulation et leur fonction, changent. Les nageoires pectorales remontent vers l'arrière de l'opercule, et les nageoires pelviennes prennent la place qu'occupaient les nageoires pectorales. La nouvelle posi-tion des nageoires pectorales permet de mieux contrôler le mouvement à basse vitesse, d'effectuer des demi-tours rapides et de freiner. L'accumula-tion de gaz dans la vessie natatoire permet aux Osteoichthyens de maintenir une densité similaire à celle de l'eau. Les formes des Osteoichthyens sont très variables, et les structures associées à la propulsion varient selon ces for-mes.

Les arêtes renforcent le squelette axial et servent de point d'appui aux myomères. Le remplacement des plaques cartilagineuses par les écailles per-met d'augmenter l'efficacité du mouvement en réduisant la rigidité de la paroi corporelle et en réduisant le poids de l'animal.

Respiration et circulationLes poissons se procurent de l'oxygène à l'aide de branchies qui sont des

structures très élaborées et fragiles. L'eau procure la plus grande partie du support nécessaire aux lamelles branchiales, qui s'affaissent lorsque l'on sort

Nageoire pelvienne

Ceinturepectorale Ceinture

pelvienne

ArêtesNageoireanale

Nageoiresdorsales

Nageoirecaudale

Nageoirepectorale

Opercule

Nageoires dorsales

Ceinture pectorale

Ceinture pelvienne

Nageoire caudale



un poisson hors de l'eau. La ventilation des branchies est assurée par l'ouverture de la bouche et les mouvements des arches branchiales. La pré-sence de l'opercule et d'une valve buccale permet aux Osteoichthyens de ventiler efficacement leurs branchies.

Figure 90. Échanges à contre-courant entre le sang dans les capillaires et l’eau ventilant les lamelles branchiales d’un poisson osseux (Osteoichthyen). © BIODIDAC

Le mouvement de l'eau dans la chambre branchiale est perpendiculaire au mouvement du sang dans les capillaires à la surface des branchies. Cet arrangement permet des échanges à contre-courant d'oxygène et de gaz carbonique qui sont très efficaces.

Les poissons très actifs (comme le thon ou le maquereau) ont une sur-face relative de branchies plus grande que ceux qui sont moins actifs (comme la carpe ou la sole). Certains poissons (la barbote par exemple) peu-vent augmenter la surface de leurs branchies lorsqu'ils sont transportés dans un environnement où l'oxygène est moins abondant. Certains poissons ven-tilent leurs branchies de façon passive en nageant la bouche ouverte. La morphologie de l'appareil buccal du maquereau, par exemple, l'oblige à nager constamment car il ne peut ventiler suffisamment ses branchies en restant sur place.

Figure 91. Diagramme du système circulatoire d’un poisson. © BIODIDAC

C'est chez les poissons qu'apparaissent les érythrocytes (globules rou-ges). Les besoins métaboliques de ces animaux requièrent la présence de pigments respiratoires en quantités telles que la viscosité du plasma sanguin serait trop grande s’ils étaient simplement en solution. Il est par contre pos-sible de transporter la quantité requise de pigments respiratoires en les emmagasinant dans des cellules qui voyagent avec le plasma beaucoup plus fluide. Les poissons, comme tous les Vertébrés, ont un système circula-toire fermé, et le système vasculaire est tapissé d'un endothélium non abra-sif pour éviter d'endommager les cellules sanguines. Le coeur est formé d'une oreillette et d'un ventricule. Le sang désoxygéné provenant du foie, du cerveau, et du reste du corps s'accumule dans le sinus veineux avant d'être pompé par le coeur. Du ventricule, il passe par l'aorte et est dirigé vers les branchies pour être oxygéné. De là, il est dirigé vers la tête et le corps. Entre le ventricule et l'aorte, il y a un renflement élastique, le bulbus arteriosus, dont la fonction est de régulariser la pression sanguine entre les battements du ventricule.

Oreillette Ventricule

BranchiesMuscles

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Les Poissons - 87

Osmorégulation et excrétionLes requins et les raies (Chondrichthyens)ont des fluides internes

généralement plus concentrés en sels que les autres poissons marins (environ 50% de la pression osmotique de l'eau de mer). Ils conservent leurs déchets azotés sous forme d'urée à haute concentration dans leurs fluides internes, ce qui augmentent leur pression osmotique au-delà de celle de l'eau de mer. Pour protéger leurs protéines de l'effet déstabilisateur des hautes concentra-tions d'urée, ils produisent de l'oxyde de trimethylamine. Ils n'ont donc pas besoin de boire, et les excès de sels absorbés avec la nourriture sont éli-minés par la glande rectale qui excrète le chlorure de sodium (NaCl) dans la partie postérieure de l'intestin.

Les fluides internes des Osteoichthyens marins ont une pression osmotique qui est d'environ un tiers de celle de l'eau de mer. Par diffusion et osmose, ils perdent donc de l'eau et gagnent continuellement des ions. Les pertes d'eau sont compensées en buvant de l'eau de mer et en éliminant les ions Cl- par des cellules spécialisées des branchies (les ions Na+ suivent).

Les Osteoichthyens dulcicoles font face au problème inverse: la dilu-tion de leurs fluides internes par l'eau qui pénètre par osmose par les bran-chies. Les surplus d'eau sont éliminés par les reins sous forme d'urine très diluée, et des cellules spécialisées des branchies captent les ions chlorures (Cl-). L'élimination des déchets azotés se fait au niveau des branchies sous forme d'ions ammonium (NH4

+).

Sens et système nerveuxL'olfaction est un sens très développé chez les poissons, et le bulbe

olfactif du cerveau est généralement très bien développé. Le système acous-tico-vestibulaire comprend les canaux semi-circulaires, remplis de fluide et de statolithes et tapissés de cellules ciliées, qui sont l'organe de l'équilibre. La ligne latérale est l'organe auditif.

ÉcologieLa majorité des poissons marins vivent dans les eaux côtières qui sont

les plus productives. La majorité sont des prédateurs, mais certains sont her-bivores. La faune ichthyenne des eaux douces est très diversifiée. On attri-bue cette diversification à la grande diversité des habitats dulcicoles et aux plus grandes probabilités d'isolation génétique.



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Les Amphibiens - 89

Les Amphibiens

Les Amphibiens illustrent l'architecture des Vertébrés en transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre. C'est chez les Amphibiens qu'on voit apparaître les caractéristiques importantes des Vertébrés terres-tres: l'architecture tétrapode, les modifications au squelette axial, et le déve-loppement des poumons et d'un double système circulatoire. Les adaptations à la vie en milieu terrestre ne sont cependant pas complétées chez les Amphibiens, comme le démontre leur besoin de retourner à l'envi-ronnement aquatique pour se reproduire.

Adaptations des Vertébrés à la vie terrestreLa colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés a nécessité plusieurs

modifications par rapport à l'architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications à la grande différence de densité entre l'eau et l'air, aux forces de gravité et aux risques de dessiccation en milieu terrestre.

Les mouvements d'ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. D'une part, la force de poussée exercée par les ondulations est très faible lorsque la den-sité du fluide déplacé est faible; d'autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion de la grande majorité des Vertébrés terrestres est assurée par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entraîne le déve-loppement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pecto-rales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associés à ces changements du squelette, le système musculaire appendiculaire se développe, et il y a réduction de la musculature axiale.



Figure 92. Membre d’un Amphibien. Remarquer la position des pattes de chaque coté du corps.

Il n'y a pas de branchies chez les Vertébrés terrestres. Ces structures délicates qui sont supportées par l'eau chez les poissons, s'affaissent sur elles-mêmes à cause de la gravité et de la tension superficielle de l'eau en milieu terrestre. Les surfaces respiratoires doivent donc être internes et protégées de la dessiccation.

La présence de pattes qui permettent de soulever le corps évite égale-ment que les organes internes, spécialement les poumons, soient écrasés par le poids de l'animal.

La colonne vertébrale doit également être modifiée pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertèbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empêcher la colonne vertébrale de plier dans l'axe dorso-ventral, et pour résister aux ondulations latérales associées aux pas alternés.

Figure 93. Modification des vertèbres chez les Amphibiens. Adapté de Radinsly.

Les yeux et les narines doivent être protégées de la dessiccation. Il y a apparition des paupières et de glandes lacrymales chez les Vertébrés ter-restres pour humecter les yeux et les protéger. Les cellules olfactives retrai-tent vers l'intérieur et l'épithélium des narines produit du mucus pour garder la surface humide.

La faible densité de l'air entraîne la disparition de la ligne latérale. Les ondes sonores dans l'air ne peuvent stimuler suffisamment les cellules senso-rielles, et il y a donc apparition de structures permettant d'amplifier ces ondes sonores (pavillon de l'oreille, tympan, os de l'oreille interne).

Ces multiples modifications nécessaires à la vie terrestre n'ont pu appa-raître en même temps, et l'on croit que cette colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés s'est faite par étapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés il y a plus de 400 millions d'années. À cette période (au Dévonien durant le Paléozoïque), le climat est devenu de plus en plus sec, et les étendues d'eau douce plus rares. L'intense compétition pour un habitat restreint a sans doute été une pression de sélec-tion importante. Le grand nombre de prédateurs en milieu aquatique, et la forte mortalité des stades juvéniles en milieu aquatique pourraient également avoir favorisé les animaux qui pouvaient exploiter l'environnement terrestre déjà bien colonisé par les plantes à fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et n'abritait pas encore de gros prédateurs à cette époque.

Cette colonisation graduelle du milieu terrestre est également suggérée par l'existence des Amphibiens actuels. Les Amphibiens ne sont pas des ani-maux terrestres à proprement parler, car ils ne peuvent se reproduire qu'en milieu aquatique.

OsteoichthyenOsteoichthyen AmphibienAmphibien

ZygapophysesZygapophyses

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Les Amphibiens - 91

Architecture et classificationLes Amphibiens (du grec amphi= double et bios= vie) sont des verté-

brés tétrapodes ectothermes qui ont typiquement une peau mince, sans écailles, mais avec des glandes produisant du mucus ou du venin. Leur cycle de vie a deux stades: une forme larvaire aquatique et une forme adulte qui peut être terrestre ou aquatique.

La classe des Amphibiens comprend les grenouilles, rainettes et cra-pauds (Ordre Anoures, qui veut dire sans queue), et les salamandres et tri-tons (Ordre Urodèles, qui veut dire queue visible).

Les Urodèles (salamandre) ont la même forme que les amphibiens pri-mitifs qui sont éteints. On les retrouve principalement dans les milieux humides et frais sous les pierres ou les souches. Les Anoures (grenouille) ont une tête large, n'ont pas de queue, et ont des pattes postérieures et une ceinture pelvienne très développée qui leur permet de se déplacer en sautant.

Squelette et locomotionLa colonne vertébrale des Amphibiens est plus rigide que celle des pois-

sons, et les vertèbres possèdent des zygapophyses. La ceinture pelvienne des grenouilles est particulièrement robuste et permet de transférer les for-ces des jambes au corps. Lorsque l'animal est au repos, les membres ne sont pas directement sous le corps, mais forment un angle droit (position des "push-ups").

Chez les Urodèles, la marche est accompagnée d'une ondulation du corps qui rappelle la nage des poissons.

Respiration et circulationLes formes aquatiques d'Amphibiens possèdent des branchies. Ces

branchies peuvent être externes, comme chez le triton, ou internes, comme chez le têtard.

Figure 94. Étapes de la ventilation des poumons chez la grenouille. © BIODIDAC

Chez la grenouille, la métamorphose du têtards en grenouille s'accompa-gne de changements respiratoires importants. Les branchies disparaissent, et sont remplacées par des poumons simples mais bien vascularisés. Ces pou-mons sont ventilés par une pompe buccale actionnée par les muscles de la gorge. Ce mécanisme de ventilation est relativement inefficace comparé à celui des Mammifères et surtout des oiseaux.

La peau mince, humide, et bien vascularisée est un lieu d'échange impor-tant chez la majorité des Amphibiens terrestres. Ce mode de respiration est mis à profit lors d'expériences de laboratoire puisque les grenouilles sont couramment anesthésiées en enveloppant leur corps dans un tissu imbibé d'anesthésique.



Figure 95. Tégument d’un Amphibien. © BIODIDAC

Figure 96. Système circulatoire chez un Amphibien. © BIODIDAC

Contrairement aux poissons, le sang des Amphibiens qui vient d'être oxygéné dans les organes respiratoires retourne au coeur pour être pompé à nouveau avant d'être envoyé vers la tête et le reste du corps. Ce circuit per-met au sang de mieux oxygéner les tissus puisque la pression sanguine est plus élevée dans les artères systémiques. En effet, le passage dans les capil-laires des organes respiratoires réduit énormément la pression sanguine, et donc la rapidité avec laquelle le sang peut circuler dans les vaisseaux sanguins après avoir été oxygéné. Le repompage du sang par le coeur permet d'élever la pression sanguine à nouveau. Les Amphibiens ne possèdent toutefois qu'un seul ventricule, et il y a un certain mélange du sang nouvellement oxy-géné et du sang désoxygéné qui est inévitable, ce qui réduit l'efficacité du sys-tème circulatoire. L'intérieur du ventricule des Amphibiens contient cependant des fibres et des cordons musculaires qui réduisent le mélange du sang provenant des deux oreillettes.

Alimentation et digestionLa plupart des Amphibiens adultes ont des dents qu'ils utilisent princi-

palement pour retenir leurs proies qui sont avalées entières. Les grenouilles capturent leurs proies (généralement des insectes) à l'aide de leur langue qui est attachée à l'avant de la bouche et repliée vers l'arrière au repos. Lorsque la proie passe à proximité, la langue se déplie rapidement, et se colle à l'insecte qui est ramené dans la bouche. Les grenouilles avalent leur proies en comprimant les muscles de leur gorge et en enfonçant leurs globes oculai-res dans la cavité buccale, ce qui force la proie à pénétrer dans l'oesophage.

Excrétion et osmorégulationL'excrétion est accomplie par des reins. Les larves et les adultes aquati-

ques excrètent généralement de l'ammoniac. La plupart des adultes terres-tres excrètent leurs déchets azotés sous forme d'urée. La métamorphose chez la grenouille s'accompagne de changements dans la physiologie du rein et d'un passage d'excrétion des déchets sous forme d'ammoniac à une excré-tion d'urée.

La peau perméable des Amphibiens permet une entrée d'eau massive chez les espèces dulcicoles. Pour contrer ce phénomène, ces espèces excrè-tent une urine diluée abondante et réabsorbent les sels contenus dans leur urine au niveau des tubules rénaux. De plus, il y a transport actif d'ions au niveau de la peau.

Derme

Épiderme

Glandes

Poumon ou peau

Circulationsystémique

Oreillette

Ventricule

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Les Amphibiens - 93

ReproductionLes oeufs des Amphibiens ne peuvent résister à la dessiccation. La

reproduction se fait donc en milieu aquatique, et la distribution de ces ani-maux est limitée par la disponibilité d'eau. Les gamètes sont relâchées dans l'eau et la fécondation est externe.



BIO 2525 - Hiver 2003

Les Reptiles - 95

Les Reptiles

Les Reptiles ont perfectionné les adaptations au milieu terrestre des Amphibiens. Les Reptiles pondent des oeufs, entourés d'une membrane imperméable et d'une coquille, et qui peuvent donc résister à la dessiccation. La fécondation est interne. L'épiderme des Reptiles est couvert d'écailles de kératine qui rendent la peau imperméable. Pour compenser la perte de l'épiderme comme organe servant à la respiration et à l'excrétion, les Reptiles ont un rein et des poumons qui sont plus efficaces. Les côtes, le sternum et les muscles intercostaux servent à protéger les viscères et assurent la venti-lation des poumons.

Architecture et ÉvolutionEnviron 6200 espèces de reptiles sont retrouvées actuellement sur Terre.

Apparus environ 20 millions d’années après les Amphibiens, au Carbonifère (340 millions d’années), ils se sont rapidement diversifiés au Mésozoïque (surnommé l’âge des Reptiles) et ont dominé l’environnement terrestre jusqu’à une extinction massive et mystérieuse il y a environ 66 millions d’années.

Figure 97. Cladogramme des Vertébrés terrestres. © BIODIDAC

AmphibiensTortues

MammifèresSerpents

LézardsCrocodiles

DinosauresOiseaux

Pas de fosse temporaleDeux fosses temporales

Quatre fosses temporales



Environ 100 millions d’années après leur apparition, les Reptiles se sont divisés en trois lignées. La première a donné naissance aux tortues. La seconde lignées a donné naissance au Pelycosaures, ancêtres des Mammifè-res. La troisième lignée, plus diversifiée et spectaculaire, comprenait les ancê-tres des serpents, lézards, crocodiliens et plusieurs reptiles maintenant disparus, dont les dinosaures.

Les trois lignées sont distinguées par le nombre d’ouvertures dans le crâne au niveau des tempes (les fosses temporales). La fonction précise de ces fosses n’est pas bien connue, mais on soupçonne qu’elles sont reliées au fonctionnement des mâchoires.

Respiration et circulationFigure 98. Coupe transversale du tégument d’un Reptile. © BIODIDAC

La présence d'une peau imperméable empêche la respiration cutanée chez les Reptiles. Cette perte est compensée par une amélioration de l'effica-cité du poumon et du système circulatoire. La ventilation des poumons est assurée par la contraction des muscles intercostaux et abdominaux chez la majorité des Reptiles. Chez les tortues, la carapace dorsale et le plastron ven-tral empêchent le mouvement de la cage thoracique, et ce sont les mouve-ments des ceintures pectorale et pelvienne qui assurent l'inflation et la déflation des poumons.

Figure 99. Coupe sagittale de poumons d’Amphibien et de Reptile. Noter l’augmentation de la surface d’échanges chez le Reptile grâce à la présence des cloisons. © BIOEDNET

La surface interne des poumons est augmentée par la présence de plu-sieurs cloisons. Certains caméléons possèdent de long diverticules aveugles qui s'étendent entre les viscères. Ces diverticules peuvent être gonflés d'air, ce qui augmente le volume du corps et peut effrayer les prédateurs.

L'évolution du coeur se poursuit chez les Reptiles par un cloisonnement longitudinal plus poussé qui assure une meilleure répartition du sang artériel et veineux. Le cloisonnement est partiel chez la majorité des Reptiles, sauf chez les Crocodiliens où il est complet.

Amphibien Reptile

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Les Reptiles - 97

Figure 100. Coupe sagittale du coeur d’un Reptile crocodilien. Noter la présence d’une cloison complète entre les deux ventricules. C’est donc un coeur à quatre chambres. © BIODIDAC

Alimentation et digestionLa majorité des Reptiles sont carnivores. Les adaptations principales

sont les dents et les modifications de la mâchoire permettant d'avaler de grandes proies.

Les crocodiles et la majorité des lézards ont de multiples dents sembla-bles (ils sont homodontes). Chez les crocodiles, ces dents sont profondé-ment ancrées dans la mâchoire, ce qui réduit les chances qu'elles soient arrachées lors d'un combat avec une proie.

L'articulation de la mâchoire des lézards et des serpents est particulière et leur permet d'avaler des proies de taille disproportionnée. De plus, les deux moitiés de la mâchoire inférieures ne sont pas fusionnées, mais reliées par des ligaments élastiques.

Les serpents ont typiquement des dents sur le palais, et ces dents sont incurvées vers l'arrière ce qui empêche la proie de s'échapper. La plupart des serpents venimeux ont des crochets creux qui leur permettent d'injecter leur venin. Ces crochets peuvent être dépliés par l'action des muscles de la tempe. Le venin est souvent une neurotoxine qui attaque le système ner-veux, mais la vipère et le serpent à sonnette produisent un venin hémotoxi-que qui détruit les érythrocytes et les vaisseaux sanguins.

Excrétion et osmorégulationLes Reptiles excrètent leurs déchets azotés sous forme d'acide urique, ce

qui leur permet de conserver l'eau si précieuse en milieu sec. Les reptiles marins ont des glandes à sel sur la tête pour se débarrasser du surplus d'ions.

ReproductionLa fertilisation est interne chez les Reptiles. Les gamètes ne sont donc

pas exposées aux rigueurs du milieu terrestre. Les Reptiles pondent des oeufs amniotiques. L'embryon est entouré d'une membrane (l'amnios) renfermant le liquide amniotique. Deux sacs membraneux sont rattachés à l'embryon: la vésicule vitelline et l'allantoïde. La vésicule vitelline contient le vitellus (jaune) qui nourrit l'embryon. L'allantoïde sert à entreposer les déchets jusqu'à l'éclosion. Le tout est entouré d'une autre membrane, le chorion, qui est perméable aux gaz, mais pas à l'eau. Le chorion est entouré d'une coquille souple chez les Reptiles.

Figure 101. Oeuf amniotique. © BIODIDAC

Vers les poumons

Des poumons

Vers le corps

Du corps

Amnion

Cavitéamniotique

(contient le fluide)

Allantois

Cavitéallantoïde(déchets)

Chorion(échanges gazeux)

Vitellus



Défenses et adaptationsLes Reptiles sont des hétérothermes ectothermes (poïkilothermes).

Leur température corporelle varie (hétérotherme), et ces variations de tem-pérature sont reliées à celles de l'environnement (ectotherme).

Ces animaux arrivent cependant à régulariser quelque peu leur tempéra-ture en modifiant leur comportement.

Certains biologistes croient que les plus gros dinosaures étaient homéo-thermes et endothermes, c’est-à-dire qu'ils maintenaient leur température constante en contrôlant leur métabolisme.

Système nerveuxLa langue d'un serpent n'est pas venimeuse. C’est plutôt un organe qui

sert à capter les produits chimiques contenus dans l'air et à les amener jusqu'à l'organe de Jacobson, situé dans le plafond de la bouche. Certains serpents nocturnes ont, sur la tête, des organes thermosensibles qui leur per-mettent de détecter les petits rongeurs nocturnes dont ils se nourrissent.

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Les Oiseaux - 99

Les Oiseaux

Les Oiseaux peuvent presque être définis comme étant des Reptiles spécialisés car leur architecture est similaire à celle des Reptiles et les modifi-cations peuvent être reliées au vol. Les oiseaux sont des homéothermes endothermes qui ont des plumes. Leurs membres antérieurs sont modifiés pour le vol, et leurs membres postérieurs pour la marche, la nage, ou pour se percher.

Modifications associées au volLe vol exige une très grande dépense métabolique, et les forces exercées

par les muscles alaires sont également importantes. On retrouve donc chez les Oiseaux des adaptations pour augmenter le taux métabolique qui peut être soutenu, pour réduire les dépenses métaboliques inutiles (réduction du poids), pour augmenter l'efficacité du système cardio-vasculaire (pour main-tenir un métabolisme élevé), et pour solidifier le squelette.

Figure 102. Parties d’une plume d’oiseau: rachis, barbe, barbule. © BIODIDAC

La température influence énormément les réactions métaboliques. L'activité des enzymes qui catalysent les réactions augmente avec un accrois-sement de la température, jusqu'à un maximum, puis diminue. Pour mainte-nir les hauts taux métaboliques requis pour le vol, les oiseaux maintiennent leur température corporelle à l'intérieur de limites précises (ils sont homéo-thermes). On croit que les plumes étaient à l’origine une adaptation pour conserver la chaleur corporelle (réduction de la convexion), et qu'elles ont été modifiées pour le vol par la suite .

Il est important pour les oiseaux qui volent de minimiser la masse qu'ils ont à transporter. Les os des oiseaux sont généralement creux et renforcés par des cloisons. Chez certains oiseaux, les sacs aériens se prolongent dans les plus gros os.

Rachis

Barbe

Barbule



Figure 103. Coupe d’un os d’oiseau. © BIODIDAC

Chez les oiseaux, l'excrétion des déchets azotés se fait sous forme d'acide urique. Comme les cristaux d'acide urique peuvent être éliminés avec une quantité minime d'eau, l'oiseau n'a donc pas à transporter une masse inutile de liquide.

Pour résister aux forces qui entrent en jeu lors du vol, la colonne verté-brale des oiseaux est renforcée par la fusion de plusieurs vertèbres, particu-lièrement dans la queue et au niveau de la ceinture pelvienne. La cage thoracique doit également être renforcée pour éviter d'être écrasée par les muscles alaires. Les côtes sont donc fusionnées et le sternum est hypertro-phié pour permettre un solide point d’ancrage pour les muscles alaires.

La ceinture pelvienne est également fusionnée pour solidifier les points d'ancrage des muscles de la queue.

Figure 104. Modifications du squelette associées au vol chez les oiseaux. © BIODIDAC

Respiration et circulationLa présence de plumes réduit la ventilation de l'épiderme et empêche les

oiseaux d'avoir une respiration cutanée.

Leurs grands besoins métaboliques (de 6 à 10 fois ceux d'un reptile de taille similaire) ont entraîné des modifications au niveau des systèmes respi-ratoire et circulatoire.

Sternum élargi

Ceinture pelviennesoudée aux vertèbres

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Les Oiseaux - 101

Figure 105. Poumon et sacs aériens chez un oiseau. © BIODIDAC

Les poumons des oiseaux ne sont pas des sacs aveugles (culs-de-sac), mais plutôt des conduits dans lesquels l'air circule à sens unique. Il n'y a pas d'alvéoles, mais plutôt des parabronches. La ventilation de ces parabron-ches est assurée par l'entremise de sacs aériens qui sont situé à l'avant et à l'arrière des poumons, et qui agissent à la manière de pompes. L'air passe de la bouche directement aux sacs aériens postérieurs, puis aux parabronches, puis aux sacs aériens antérieurs, pour être finalement exhalé. Il n'y a donc pas de mélange entre l'air frais et l'air résiduel. La présence de valves empê-che l'air de revenir vers l'arrière. Dans les poumons, la circulation du sang des capillaires des parabronches est à contre-courant de celle de l'air, ce qui maximise les échanges gazeux. On considère que le système respiratoire des oiseaux est le plus perfectionné et le plus efficace du règne animal. La venti-lation des poumons peut également servir à éliminer les surplus de chaleur (la sudation est impossible à cause de la présence des plumes).

Le coeur des oiseaux a quatre chambres séparées (comme chez les cro-codiliens), ce qui prévient le mélange entre de sang veineux et artériel. Chez les oiseaux nordiques, la circulation est à contre-courant dans les pattes, de manière à réduire les pertes de chaleur.

Alimentation et digestionLes oiseaux ont des besoins métaboliques élevés et doivent donc se

nourrir d'aliments riches. Les premiers oiseaux étaient sans doute des insec-tivores, mais le mode alimentaire des oiseaux actuels est très varié (granivo-res, piscivores, carnivores, nécrophages, frugivores). La spécialisation alimentaire s'accompagne de modifications au niveau du bec et du tube digestif. Par exemple, les oiseaux granivores, comme la poule, ont un bec robuste pour briser les graines, un jabot pour les entreposer, et un gésier qui contient typiquement des cailloux pour les broyer (les oiseaux n'ont pas de dents).

Excrétion et osmorégulationLes oiseaux marins ont des glandes à sel semblables à celles des iguanes

pour excréter les surplus d'ions.

Système nerveuxLe vol requiert une très bonne vision et une bonne coordination; les

zones du cerveau responsables de ces aspects sont donc particulièrement développées chez les oiseaux.

Les yeux sont très développés, et leur position est reliée au régime ali-mentaire. Chez les oiseaux herbivores, les yeux sont disposés de chaque coté de la tête, ce qui leur permet d'avoir un très large champ de vision et de voir venir les prédateurs. Chez les rapaces, les yeux sont situés à l'avant, ce qui permet d'avoir une meilleure vision binoculaire et de mieux juger des distan-ces et les vitesses.



BIO 2525 - Hiver 2003

Les Mammifères - 103

Les Mammifères

Les Mammifères sont apparus sur Terre il y a environ 190 millions d'années. Comme les Oiseaux, ils descendent des Reptiles et ont modifié l'architecture héritée de ces derniers en vue d'une vie plus active alimentée par un métabolisme plus élevé. Les modifications principales se situent au niveau des structures locomotrices et de celles reliées à l'alimentation.

Architecture et classificationLe point d'attache des membres antérieurs et postérieurs est modifié de

manière à ce que les membres supportent directement le poids du corps. Ce déplacement rapproche les membres du centre de gravité de l'animal et est accompagné de modifications au niveau des ceintures pectorale et pelvienne. Les membres supportant directement le corps, la puissante musculature ven-trale nécessaire aux Reptiles pour soulever le corps n'est plus aussi dévelop-pée. Les modifications aux ceintures permettent une plus grande efficacité de mouvement des membres et une rotation plus prononcée vers l'avant et l'arrière, et donc de faire de plus grands pas.

Figure 106. Squelette d’un rongeur. © BIODIDAC

Les structures reliées à l'alimentation (mâchoires, dents, musculature) sont également transformées. La dentition se spécialise et on voit apparaître des dents de forme et de fonction différentes: incisives (couper), canines (percer), prémolaires (déchirer) et molaires (broyer). La couronne des pré-molaires et molaires se développe de façon à permettre de bien s'imbriquer, et le point d'attachement à l'os dentaire se renforce en ayant plus d'une racine. Cette dentition permet aux Mammifères de bien mastiquer leur nourriture et de la digérer plus efficacement par la suite.

Le maintien d'un haut taux métabolique requiert une bonne isolation, particulièrement pour les petits Mammifères qui ont un rapport sur-face:volume relativement élevé. Le écailles des Reptiles ont été remplacées par des poils qui permettent de retenir une couche d'air emprisonné près du



corps. Comme chez les Oiseaux, il y a des muscles qui permettent d'ériger ou de rabaisser les poils, faisant ainsi varier l'épaisseur de la couche d'air emprisonnée et donc la qualité de l'isolant. Des glandes sudoripares appa-raissent dans l'épiderme pour permettre de réduire la température de l'animal par transpiration lorsqu'il fait trop chaud.

Figure 107. Tégument d’un Mammifère. © BIODIDAC

Les Mammifères sont donc des Vertébrés endothermes, homéother-mes, couverts de poils, et caractérisés par la présence de mamelles.

LocomotionLes membres locomoteurs des Mammifères ont une variété surprenante

de formes. Les animaux fouisseurs, comme la taupe, ont des membres courts et puissants qui leur permettent de creuser dans le sol rapidement. Les animaux sauteurs, comme le kangourou, ont des pattes postérieures hypertrophiées. Les animaux coureurs ou ceux qui se déplacent beaucoup (caribou) ont des membres élancés qui leur permettent de faire des grands pas.

Respiration et circulationLa peau des Mammifères est formée de plusieurs couches de cellules

mortes, ce qui réduit les pertes d'eau en milieu terrestre, mais limite les échanges gazeux cutanés. L'air est aspiré dans les poumons sous l'action du diaphragme et des muscles intercostaux. L'air passe d'abord dans les fos-ses nasales où il est réchauffé et humecté, puis dans la trachée et les bronches recouvertes de cils qui repoussent les particules.

Glandesudoripare

PoreGlandesébacée

Muscle

Follicule

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Les Mammifères - 105

Figure 108. Système respiratoire et alvéoles pulmonaires d’un humain. © BIODIDAC

La surface des poumons est augmentée par la présence des alvéoles. La dilatation des poumons requiert un travail considérable car la tension super-ficielle qui colle les membranes alvéolaires est élevée. Pour faciliter la venti-lation, on retrouve des surfactants qui réduisent la tension superficielle à la surface interne des alvéoles. La présence de ces surfactants réduit le travail nécessaire à la dilatation des poumons. Lorsque l'alvéole se dilate, la concen-tration des surfactants par unité de surface diminue, et la tension superfi-cielle augmente, ce qui fait augmenter la résistance à la dilatation et protège contre l'éclatement.

Le coeur des Mammifères a quatre chambres, comme celui des Oiseaux. Le sang passe d'abord par les poumons avant d'être repompé dans le reste du corps. Ce circuit assure que le sang oxygéné (artériel) est à haute pression lors de sa distribution vers les organes. L'aorte est élastique et cette élasticité lui permet de tamponner les variations de pression entre les battements car-diaques.

Alimentation et digestionLe tube digestif des Mammifères est assez typique des Vertébrés mais

c'est au niveau des dents et de la mâchoire que les Mammifères se distin-guent.

Les Mammifères sont hétérodontes, et l'importance relative des divers types de dents varie selon le mode d'alimentation. Contrairement aux autres Vertébrés, les dents des Mammifères ne sont remplacées qu'une seule fois (dents de lait). Les dents se trouvent sur un seul os (l'os dentaire), ce qui ren-force la mâchoire.

Figure 109. Articulation de la mâchoire d’un Mammifère carnivore et chez un herbivore. © BIODIDAC

L'articulation de la mâchoire diffère chez les Mammifères carnivores et herbivores. Chez les carnivores, l'articulation se trouve au même niveau que les dents, ce qui permet aux prémolaires (on les appelle les dents carnassières chez les carnivores) de cisailler les chairs de la proie. Chez les herbivores, l'articulation est située au-dessus du niveau des dents, et l'action des muscles de la mâchoire fait que toutes les dents se referment en même temps, per-mettant ainsi de broyer la nourriture efficacement.

Excrétion et osmorégulationL'excrétion des déchets azotés par le rein se fait généralement sous

forme d'urée chez les Mammifères. Les Mammifères qui vivent en milieu très sec ont des boucles de Henle très longues ce qui leur permet de réab-sorber une bonne partie de l'eau qui se retrouverait perdue dans l'urine.

Système nerveuxLa taille relative du cerveau des Mammifères est de cinq à dix fois celle

des Reptiles. Comme chez les Oiseaux, le cervelet est bien développé, per-mettant une bonne coordination des membres locomoteurs. Contrairement aux Oiseaux cependant, le bulbe visuel est peu développé, et c'est plutôt le

Herbivore

Carnivore



bulbe olfactif qui est bien développé. Le néocortex, couche externe des hémisphères cérébraux ,se développe considérablement et permet d'intégrer l'information et les influx nerveux.

AdaptationsLes adaptations comportementales des Mammifères peuvent dans bien

des cas leur permettre d'assurer leur défense. Le contrôle de la température corporelle est l'une des priorités pour ces animaux. En climat froid, certains Mammifères vont hiberner durant l'hiver, alors que dans les déserts ils estive-ront. Dans les deux cas, l'animal se roule en boule de manière à réduire son rapport surface:volume et conséquemment les pertes de chaleur ou d'eau.

Les animaux nordiques ont des appendices courts et souvent de couleur plus foncée que le reste du pelage de manière à capter le plus d'énergie calo-rifique possible. Ils tendent également à être plus gros que les espèces appa-rentées qui vivent plus au sud.

Lorsque la température est chaude, la transpiration est augmentée de manière à réduire la température corporelle. Comme le pelage réduit consi-dérablement l'évaporation, il est fréquent d'observer un halètement lorsque les Mammifères tentent de se rafraîchir.

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Glossaire - 107

GlossaireAbdomenTagme qui ne participe pas à la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est développé en deux tagmes.

AcétabuleL'une des deux ventouses des douves digéniques (classe des Trématodes). La ventouse orale entoure la bouche, alors que l'acétabule est située sur la face ventrale.

AcoelomateSe dit d'un animal triploblastique qui ne possède pas de cavité générale interne (coelome). Les Plathelminthes et les Némertes sont acoelomates. Ce terme pourrait aussi s'appliquer à d'autres embranchements inférieurs, mais il est plus correct de l'employer à propos d'organismes triploblastiques plutôt que diploblastiques.

Figure 110. Coupe transversale d’un ver plat illustrant les trois couches de tissus (ectoderme à l’extérieur, endoderme formant le tube digestif, et mésoderme entre les deux) et l’absence de cavité interne (coelome). © BIODIDAC

Amplification larvaireForme de reproduction asexuée où un même organisme à l'état larvaire peut produire un grand nombre d'organismes à l'étape suivante de développe-ment. Un bon exemple est donné par la Douve (classe des Trématodes), dont un seul sporocyste donne des centaines de rédies.

AnalogiePropriété de structures qui ont les mêmes fonctions sans avoir la même ori-gine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analogues parce qu'elles servent à voler. Elles n'ont toutefois pas évolué à partir d'une même structure présente chez un ancêtre commun des deux organismes.

AnaloguesSe dit de structures qui ont les mêmes fonctions sans avoir la même origine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analo-gues parce qu'elles servent à voler. Elles n'ont toutefois pas évolué à partir d'une même structure présente chez un ancêtre commun des deux organis-mes.



Figure 111. Les ailes du papillon de nuit, du ptérosaure, de l’oiseau et de la chauve-souris sont des structures analogues. © BIODIDAC

AntennesAppendices sensoriels présents sur la tête de divers animaux, même si l'on emploie facilement ce terme pour les Uniramiens (Insectes) et les Crusta-cés.

AntennuleChacun des petits appendices sensoriels biramés situés sur le premier seg-ment des Crustacés.

Appareil trachéal (système trachéen)Appareil respiratoire des Insectes et de certaines Araignées, dans lequel l'air est transporté directement vers les tissus par un ensemble de tubules. Étant donné que le transport d'oxygène est direct, il n'y a souvent aucun pigment respiratoire dans le sang des animaux dotés d'un appareil trachéal.

Arborescence respiratoireStructure respiratoire propre aux concombres de mer (de l'embranchement des Échinodermes). L'eau est pompée vers l'intérieur et vers l'extérieur des deux structures de ce type présentes dans la cavité générale.

ArchentéronNom donné à l'intestin primitif, c'est-à-dire à la première cavité qui traverse l'embryon en cours de développement tout en étant ouverte sur l'extérieur. Formé au cours de la gastrulation, il est entouré de l'endoderme nouvelle-ment formé et deviendra l'appareil digestif de l'organisme.

AsexuéSe dit d'un organisme qui ne se reproduit pas par la recombinaison du maté-riel génétique contenu dans des gamètes. Chez un organisme asexué, il n'y a pas de combinaison d'un spermatozoïde et d'un oeuf haploïdes pour former un zygote.

BiraméSe dit d'un type d'appendice chez certains Arthropodes. Les appendices biramés sont ramifiés et ont une forme en Y.

BlastoporeOuverture qui donne sur l'intestin primitif (archentéron) et qui deviendra la bouche ou l'anus. Le blastopore se forme au cours de la gastrulation.

BourgeonnementForme de reproduction asexuée où une petite partie se sépare d'un orga-nisme et se développe jusqu'à former un organisme complet.

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Glossaire - 109

Branchie lamellaireOrgane respiratoire de certains Chélicérates aquatiques. Il se compose de plusieurs feuillets, ou lamelles, à travers lesquels l'eau passe.

Branchies épidermiquesExtensions de l'épiderme externe et de la membrane de la cavité coelomique des Échinodermes. L'épiderme et la membrane interne sont tous deux tapissés de cils. Les branchies épidermiques jouent un rôle important dans les échanges gazeux et la diffusion des déchets métaboliques.

Canal ambulacraireCanal qui descend le long de la face orale de chacun des bras des Échino-dermes, et qui contient les pieds ambulacraires. Si le canal ou sillon est visible, on dit que les bras sont ouverts. Sinon, on dit qu'ils sont fermés.

CaptaculeTentacule cilié spécialisé que les Mollusques Scaphopodes utilisent pour se nourrir. La nourriture est captée sur le bulbe gluant situé à la pointe du cap-tacule avant d'être amenée vers la bouche par les cils du captacule.

Caractéristique ancestraleCaractéristique partagée par tous les membres d'un groupe taxinomique d'organismes (taxon) et utilisée pour définir la nature distincte de ce groupe. Cette caractéristique peut être modifiée ou même disparue chez certains membres du groupe.

CarapaceBouclier protecteur dorsal qui recouvre un animal. Par exemple, chez les Crustacés, la cuticule forme une plaque au-dessus du céphalothorax. Chez les Tortues, l'ensemble de la coquille porte le nom de carapace.

Cavité gastro-vasculaireNom donné à la cavité interne des Cnidaires. Il s'agit d'un tube digestif incomplet comportant une seule ouverture, la bouche. Les aliments à digé-rer et les aliments non digérés à éliminer doivent tous deux passer par la bou-che. Cette cavité est bordée par le gastroderme.

Cavité palléaleCavité créée entre le manteau et le corps des Mollusques lorsque le man-teau, une extension de la paroi du corps, sécrète une coquille.

Cavité péricardiquePartie du coelome qui forme un sac, ou espace qui entoure le coeur. Chez les Invertébrés qui ont une hémocèle, la cavité péricardique est constituée par tout le reste du coelome véritable.



Cellule 4dCellule qui apparaît au stade des 64 cellules chez les animaux dont l'embryon connaît une phase de segmentation déterminée, et qui forme toutes les structures mésodermiques.

Cellule-flamme (ou cellule à flamme)Cellules flagellées typiques des Plathelminthes et dont le battement de la touffe de flagelles fait entrer les fluides internes dans le réseau protonéphri-dien.

Cellule animale

Cellule endodermique épithéliomusculaireCellule du gastroderme qui borde la cavité interne des Cnidaires. Elle absorbe et digère la nourriture et contribue aux mouvements et aux change-ments de forme en contractant ses myonèmes.

Cellule épithéliomusculaireCellule de la surface externe des Cnidaires. Les cellules épithéliomusculaires forment le revêtement externe de l'animal et contribuent à ses mouvements en contractant leurs myonèmes.

CéphalothoraxNom du tagme qui porte les maxillipèdes, c'est-à-dire les premiers appendi-ces présents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent à l'alimentation.

CercaireStade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Les cercaires se développent à partir des rédies situées dans l'hôte intermédiaire. Ces orga-nismes, qui ont l'aspect de têtards, quittent l'hôte intermédiaire pour se loger dans l'hôte définitif ou dans un autre hôte intermédiaire.

Appareilde Golgi

Cytoplasme

Membraneplasmique

Envelopenucléaire

Nucléole

Mitochondrie

Réticulumendoplasmique

rugueux

Réticulumendoplasmique

lisse

Centrioles

Chromatine

Ribosomes

Noyau

Lysosome

Vésiculesécrétrice

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Glossaire - 111

ChélicèresPaire d'appendices caractéristiques située sur le premier segment du corps de Chélicériformes tels que les araignées et les tiques.

ChitineHydrate de carbone complexe formé d'un arrangement linéaire d'unités de N-acétyl-glucosamine. La chitine est caractéristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes.

ChitineuxFait de chitine, un hydrate de carbone complexe formé d'un arrangement linéaire d'unités de N-acétyl-glucosamine. La chitine est caractéristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes.

ChoanocyteNom donné aux cellules à collerette dont le flagelle est responsable de la circulation d'eau dans les éponges. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coincée contre les microvillosités qui forment la collerette. Il y a également des choanocytes chez certains Protistes coloniaux.

ChoanoflagellésNom donné aux Protozoaires qui ressemblent aux choanocytes ou cellules à collerette des éponges. Ces Protozoaires ont une collerette formée de microvillosités qui entourent un flagelle central. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coincée contre la collerette et consommée par phagocytose.

Figure 112. Choanoflagellés coloniaires. © BIODIDAC

Chromatophore du manteauCellule spécialisée pigmentée située à la surface des Céphalopodes et qui, en changeant de forme, expose des quantités différentes de pigments, ce qui modifie la couleur et l'apparence de l'animal.

CilOrgane locomoteur cellulaire semblable à un poil, qui consiste en une exten-sion de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modèle 9+2. Par rapport aux flagelles, les cils sont plus courts et plus nombreux à la surface de la cellule.

Ciliature complexeStructure ciliaire spécialisée présente chez les Ciliés supérieurs (Ciliopho-res). Des cils de modèle 9+2 s'unissent pour former des structures plus grosses et plus complexes telles que les cirres et les membranelles.



CladeTerme employé en taxinomie cladistique pour décrire les liens entre grou-pes d'animaux. Un clade comprend l'ancêtre commun et tous les autres groupes ou lignées issues de l'ancêtre commun, dans la limite d'un même phylum.

ClitellumMétamères spéciaux soudés qui sécrètent du mucus au cours de l'accouple-ment ainsi que le cocon qui protège les oeufs fécondés chez les Oligochètes et les Sangsues.

CnidoblasteCellule spécialisée propre aux Cnidaires. L'évagination du cnidoblaste libère un nématoblaste, qui peut agir comme un aiguillon ou comme un fil gluant qui empêtre et capture une proie.

Figure 113. Cnidoblaste avant et après évagination. © BIODIDAC

Coelome tripartiteStructure caractéristique du phylum des Deutérostomiens. Le coelome comporte trois cavités distinctes : le protocoele, le mésocoele et le méta-coele.

CoelomeCavité générale véritable complètement bordée par le mésoderme, qui en forme la membrane. Les animaux qui possèdent un véritable coelome, comme les Annélides, les Mollusques ou les Chordés, sont des Coeloma-tes (ou Eucoelomates).

Avantages conférés par la présence d’un coelome. Le coelome confère plusieurs avantages aux animaux. Il laisse un espace où les organes peuvent croître. Le fluide qu'il contient facilite la circulation, et peut servir à tampon-ner les variations de températures et à absorber les chocs. Il permet de cons-

Capsule ducnidocyste

Noyau ducnidocyste

FilamenturticantÉpines

Cnidocil

Hampe

Mitochondrie

Opercule

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Glossaire - 113

truire un squelette hydrostatique efficace. Le fluide qui baigne les organes internes peut être filtré pour éliminer les déchets métaboliques. Enfin, il per-met au tube digestif de se mouvoir indépendamment du corps de l'animal.

CoelomoducteTubules qui relient la cavité coelomique à l'extérieur de l'animal.

Coeur branchialCoeur secondaire résultant d'une modification de l'appareil circulatoire et qui pompe le sang dans les branchies.

ColloblasteCellule caractéristique des tentacules des Cténophores. Les colloblastes libè-rent une matière gluante et servent à capturer des proies. Ils ressemblent en cela aux cnidoblastes, et ce trait commun en fait des structures analogues.

CollumStructure propre aux Millipèdes, formée à partir du premier segment du tronc qui a perdu ses appendices et s'est élargi pour former un gros segment semblable à un collier autour de la tête.

Complexe apicalEnsemble d'organites spécialisés chez les protozoaires parasites du phylum des Apicomplexes, dont on croit qu'il aide le parasite à pénétrer son hôte afin de poursuivre son cycle vital.

ConjugaisonForme de reproduction sexuée chez les Protozoaires Ciliés (Ciliophores). Au cours de la conjugaison, les deux protozoaires s'accollent, les macro-noyaux disparaissent et, après la division méiotique des micronoyaux, les deux protozoaires s'échangent leur matériel génétique.

Figure 114. Conjugaison chez la paramécie. © BIODIDAC

Couche lamelleuseLa plus interne des trois couches de la coquille d'un Mollusque, appelée aussi nacre. Elle se compose de très fines lamelles de cristaux de carbonate de calcium (aragonite) qui sont continuellement produites par la surface du manteau.

CténidieTerme désignant les branchies des Mollusques, qui ont souvent des fonc-tions supplémentaires à celle de la respiration.

Structure locomotrice propre aux Cténaires, formée d'ensembles de cils organisés en plaquettes. Les cténidies sont elles-mêmes disposées en huit rangées qui vont de la face orale à la face aborale de l'animal.



CuticuleCouche externe, non vivante et non cellulaire, d'un organisme. Sécrétée par l'épiderme sous-jacent, la cuticule est répandue chez plusieurs types d'ani-maux, dont les Nématodes, les Annélides et les Arthropodes. En général, la présence d'une cuticule exclut la présence de cils.

Cycle vital dimorpheCycle vital qui comprend deux formes distinctes très différentes. L'animal évolue de la forme immature à la forme reproductrice. Les deux formes peu-vent cohabiter chez les organismes dimorphes coloniaux.

CytostomeDu grec kutos, cellule, et stoma, bouche. Endroit de la surface de certains Protozoaires, en particulier des Ciliés, où se produit toujours la phagocy-tose.

Déchets métaboliquesDéchets produits par le métabolisme. Il s'agit le plus souvent d'ammoniac, de bioxyde de carbone et d'eau.

DeutérostomiensPhylum qui comprend les Chordés et les Échinodermes, qui ont en com-mun un blastopore formant l'anus et non la bouche, la segmentation radiaire indéterminée chez l'embryon et la formation de la cavité générale par creusement d'un entérocoele.

DioïqueSe dit d'un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont dans des individus distincts. Antonyme de monoïque.

DiploblastiqueSe dit d'un organisme formé à partir de deux feuillets cellulaires seulement, l’endoderme et l'ectoderme. Il peut y avoir entre ces deux feuillets une matrice, la mésoglée ou le mésenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire.

DiplosegmentCaractéristique des Millipèdes, de l'ordre des Diplopodes, dont les segments sont soudés deux à deux. Par conséquent, il semble y avoir deux paires d'appendices pour chaque segment visible du tronc.

DiverticuleToute branche ou poche creuse qui s'étend sur le côté d'un organisme.

DulcicoleSe dit d’organismes qui vivent en eaux douces.

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Glossaire - 115

Ecdysis (mue)Terme spécifique qui désigne le changement périodique d'exosquelette chez les Arthropodes.

EctodermeCouche de cellules la plus externe, qui forme l'épithélium et le système ner-veux d'un animal. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal.

EctoparasiteOrganisme installé à la surface de son hôte et qui en dépend pour une, plu-sieurs ou toutes les étapes de son cycle de vie.

EctoparasitismeMode de vie d'un organisme installé à la surface de son hôte et qui en dépend pour une, plusieurs ou toutes les étapes de son cycle vital.

EndodermeCouche de cellules la plus interne, qui forme le tube digestif et les autres organes qui lui sont associés. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal.

EndoparasiteOrganisme installé à l'intérieur de son hôte et qui en dépend pour une, plu-sieurs ou toutes les étapes de son cycle de vie.

EndosqueletteEnsemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui sont complètement entourées de tissus vivants. Les Échinodermes et les Verté-brés, entre autres, possèdent un endosquelette.

EnterocoeleL'un des deux modes de formation d'une cavité générale à partir du méso-derme (l'autre étant la formation schizocoele par fission du mésoderme), caractéristique des Deutérostomiens. La cavité coelomique est formée par des poches de mésodermes issues du tube digestif.

Figure 115. Formation entérocoele du coelome chez les Deutérostomiens. © BIODIDAC

Éponge asconoïde (ou ascon)La plus simple des trois formes d'éponge calcaire. Elle se compose d'un spongiocoele central, tapissé de choanocytes, qui s'ouvre directement sur l'extérieur par l'oscule. L'eau entre dans l'éponge en traversant la paroi par des pores. (Diagramme)



Éponge leuconoïde (ou leucon)La plus complexe des trois formes d'éponge calcaire. Les choanocytes sont situés dans des cavités, et il n'y a pas de spongiocoele. L'eau entre par des canaux inhalants et se dirige vers les prosopyles. Elle sort des cavités par des apopyles, puis des canaux exhalants, et enfin par l'oscule. (Diagramme)

Éponge syconoïdeLa forme intermédiaire des trois formes d'éponge calcaire. Le spongiocoele n'est plus tapissé de choanocytes. Ces derniers sont situés dans des canaux radiaires qui communiquent avec le spongiocoele par des apopyles. L'eau entre dans les canaux radiaires par des prosopyles et sort de l'éponge par un oscule unique. (Diagramme)

EspèceIl existe plusieurs concepts différents de ce qu’est une espèce.

Une espèce biologique (au sens de Dobzhansky et Mayr) est un groupe d’indivi-dus ou de populations d’individus qui se reproduisent entre eux et occupent une niche écologique spécifique en nature. C’est donc la capacité de se reproduire qui détermine les limites de l’espèce, et non la présence ou l’absence de certaines caractéristiques morphologiques ou physiologiques communes. Ce concept d’espèce ne fait pas l’unanimité car il ne s’applique pas vraiment aux organismes qui se reproduisent asexuellement.

Une espèce évolutionnaire est une lignée évolutive formée de populations ances-trales et de leurs descendants qui est distincte des autres lignées évolutives et qui a son propre destin. Ce concept s’applique également aux organismes se reproduisant asexuellement.

Une espèce phylogénétique est un groupe d’organismes qui peuvent être distin-gués d’autres groupes et auquel appartiennent les ancêtres et les descendants d’une lignée évolutive. Selon cette définition, une espèce est une unité mono-phylétique.

EucoelomateQui possède une cavité interne entièrement entourée de mésoderme.

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Glossaire - 117

Figure 116. Coupe transversale schématisée d’un lombric illustrant les trois couches de tissus. Le mésoderme entoure entièrement la cavité interne. © BIODIDAC

Évolution convergenteDéveloppement de structures ou de caractéristiques semblables dans deux lignées évolutives qui n'ont pas d'ancêtre commun. Ces structures ou carac-téristiques sont dites analogues.

ExistantSe dit d'une espèce ou d'un groupe d'espèces qui vivent encore aujourd'hui et qui ne sont pas éteints.

ExosqueletteEnsemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui ne sont pas complètement entourées de tissus vivants. Les éléments de l'exos-quelette sont sécrétés par un épiderme sous-jacent et une face de ces structu-res est exposée. Les Arthropodes, entre autres, ont un exosquelette.

Fente pharyngienneOuverture latérale dans la paroi du pharynx, qui permet à l'eau entrée dans la bouche de ressortir par le pharynx. C'est l'une des caractéristiques ancestra-les du phylum des Chordés. Elle permettait de retirer l'eau des aliments ingérés avant de faire passer ceux-ci dans l'appareil digestif.

FilièreChacun des appendices modifiés de l'extrémité postérieure de l'opistho-soma des Araignées.

Fission binaireDivision cellulaire par laquelle une cellule mère se divise en deux cellules de taille égale.

Fission multipleDivision cellulaire par laquelle une cellule mère se divise en plus de deux cel-lules. Lorsque seulement deux cellules filles sont produites, le processus porte le nom de fission binaire.

FlagelleOrgane locomoteur cellulaire semblable à un poil, qui consiste en une exten-sion de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modèle 9+2. Par rapport aux cils, les flagelles sont plus longs et moins nombreux (habituellement un ou deux par cellule).

FossilesLes fossiles auxquels on peut attribuer un âge permettent de déterminer l'ordre dans lequel sont apparus les organismes, mais surtout de spécifier une échelle temporelle aux diverses hypothèses phylogénétiques. Malheureuse-ment, certains organismes se fossilisent très mal, et on ne possède pas de fossiles pour de nombreux groupes. De plus, le procédé de datation des fos-



siles n'est pas toujours utilisable. En général, on date les fossiles en mesurant le rapport entre la quantité d'isotopes radioactifs et d'isotopes stables dans les couches de roches volcaniques (ignées) au-dessus et au-dessous de la strate de roches sédimentaires où on a retrouvé le fossile ce qui permet d'estimer environ l'âge de la strate de roches sédimentaires et donc des fossi-les. Les isotopes les plus souvent utilisés sont l'238U (qui se dégrade en 206Pb), et le 40K (40Ar). Le 14C ne peut être utilisé pour les fossiles plus vieux que quelques dizaines de milliers d'années car il se dégrade trop rapidement.

GamèteChacun des deux types de cellules sexuelles, l'oeuf et le spermatozoïde, qui s'unissent pour former un zygote.

GastrodermeNom du feuillet de cellules endodermiques qui borde la cavité gastro-vascu-laire des Cnidaires.

GastrulationÉtape du développement de l'embryon au cours de laquelle la blastula devient la gastrula. Des cellules se déplacent à partir de la région où se for-mera le blastopore et se dirigent vers l'intérieur pour former une deuxième couche (endoderme). L'embryon possède alors deux couches de cellules au lieu d'une seule.

GnathobaseBase des appendices de nombreux Arthropodes, modifiée en une surface broyeuse qui défait les aliments avant qu'ils passent dans la bouche.

GnathochilariumStructure semblable à un rabat formée par la fusion des premières maxilles chez les Millipèdes, les Diplopodes et les Pauropodes.

GonadeOrgane reproducteur qui produit des gamètes -- oeufs ou spermatozoïdes -- par réduction méiotique du matériel chromosomique.

Grade cellulaireType d'organisation des Parazoaires. Ces organismes ont des cellules dis-tinctes qui fonctionnent indépendamment les unes des autres même si cer-taines d'entre elles peuvent avoir des fonctions spécialisées. Jamais ces cellules ne fonctionnent ensemble ni ne forment des tissus.

GravideSe dit d'un organisme dans lequel il y a des oeufs, ou des embryons en déve-loppement.

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Glossaire - 119

HémocèlePrincipale cavité corporelle des Mollusques et des Arthropodes. Vestige du blastocoele, elle forme une partie du système circulatoire ouvert de ces animaux. Le véritable coelome est habituellement réduit à une cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique.

HémolympheLiquide contenu dans l'hémocèle des organismes qui possèdent un sys-tème circulatoire ouvert. L'hémolymphe sert à la fois de liquide coelomi-que et de liquide circulatoire.

Hermaphrodite (monoïque)Qui combine les fonctions reproductrices des deux genres en un seul indi-vidu. Pour éviter l’autofertilisation, de nombreux organismes hermaphrodi-tes font de la protandrie.

Homologie sérielleHomologie entre des éléments qui ont évolué à partir de métamères identi-ques. En effet, la métamérisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de différentes fonctions entraîne la perte de cette similarité.

HomologiePropriété de structures qui ont la même origine mais des fonctions différen-tes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur ancêtre vertébré com-mun, mais la première sert à voler alors que l'autre sert à nager.

Homologues en sérieSe dit d'éléments homologues qui ont évolué à partir de métamères identi-ques. En effet, la métamérisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de différentes fonctions entraîne la perte de cette similarité.

HomologuesSe dit de structures qui ont la même origine mais des fonctions différentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur ancêtre vertébré commun, mais la première sert à voler alors que l'autre sert à nager.



Figure 117. Structures homologues: membres des Vertébrés- homme, chien, cheval, baleine. © BIODIDAC

Hôte définitifHôte du stade adulte des parasites dont le cycle vital complexe comporte plus d'un hôte.

Hôte intermédiaireOrganisme qui reçoit un parasite pendant son stade larvaire, lorsque le para-site a un cycle vital complexe qui l'amène à avoir plus d'un hôte.

Implications écologiques de la tailleLa taille des organismes est le plus important facteur déterminant leur méta-bolisme. Le taux métabolique basal, par exemple, augmente avec la taille, mais ne lui est pas directement proportionnel. Par conséquent, quoique les gros organismes requièrent plus d’énergie que les petits, leur besoins, par unité de masse, sont moindres.

Figure 118. Relation entre le taux métabolique basal et la taille de divers organismes vivants. Notez que les organismes unicellulaires ont en général un taux métabolique inférieur aux organismes multicellulaires de même taille.

Les nivaux d’organisation plus complexes permettent, et même favorisent, l’évolution d’animaux de plus grande taille. Avoir une grande taille a plu-sieurs conséquences physiques et écologiques importantes. En augmentant de taille, les organismes voient leur rapport surface:volume se réduire.

LabiumPortion inférieure de la cavité buccale formée chez plusieurs Uniramiens par la fusion des secondes maxilles.

Lanterne d'AristoteStructure spécialisée utilisée par les Échinodermes Échinides, notamment les oursins et les dollars des sables (oursins plats), pour s'alimenter. Elle se com-pose de 40 petites plaques formant cinq dents. (Photo et diagramme)

Log10 Masse corporelle (kg)-15 -10 -5 0 5

Log 10

Tau

x m

étab

oliq

ue (W

atts

)

-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

Unicellulaire

s (20°C

)Poikilotherm

es (20°C

)Homeothermes (

39°C)

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Glossaire - 121

Loi de BaerLe développement embryonnaire ou l'ontogénie, est une riche source de ren-seignements en phylogénie. Karl von Baer, un embryologiste allemand et qui est le père de la phylogénie énonça au XIXième siècle un principe connu sous le nom de Loi de Baer: l'ontogénie répète la phylogénie. Cette loi, plus tard peaufinée par un évolutionniste allemand, Ernst Haekel, veut que le dévelop-pement embryonnaire des espèces les plus récentes répète les étapes de l’évolution, des animaux unicellulaires (zygote) jusqu'à l'espèce en question. Il y a de trop nombreuses exceptions à cette loi pour en faire un principe absolu, et l'interprétation moderne se réduit à dire que les embryons d'espè-ces apparentées sont plus semblables que les adultes.

Loi de FickLa loi de Fick décrit le taux de transfert de molécules à travers les membra-nes.

Le taux de diffusion (D, par exemple en grammes d'oxygène par seconde) est proportionnel à la surface d'échange (S, par exemple en mm2), à l'épaisseur de la membrane (L, par exemple en mm) et à la différence de concentration de chaque coté de la membrane cellulaire ( C, par exemple en mg L-1).

La quantité d'oxygène qui entre dans une cellule (ou la quantité de gaz carbo-nique qui en sort) sera donc plus grande pour une grande cellule que pour une petite (la surface S est plus grande), sera plus grande si la membrane est mince que si elle est épaisse (l'épaisseur L est plus petite) et sera plus grande si il existe une forte différence de concentration ( C) des deux cotés de la membrane que si cette différence est petite.

LophophoreDouble couronne de tentacules ciliés creux qui entoure la bouche d'un cer-tain nombre de groupes d'animaux. On se demande si ces animaux devraient ou non constituer un phylum distinct, et plusieurs considèrent que le lopho-phore est le caractère distinctif du phylum des Lophophoriens.

LunuleÉchancrure ou trou traversant le corps de plusieurs oursins plats (ou dollars des sables). On ne comprend pas parfaitement la fonction des lunules, mais elles pourraient participer au déplacement de la nourriture de la face orale à la face aborale, ou stabiliser l'animal dans les courants forts.

D S∆CL-----------∝

∆

∆



MacronoyauL'un des deux types de noyaux dimorphes présents chez les Protozoaires Ciliés. Il contient plusieurs exemplaires du génome (polyploïdie) et assure le fonctionnement général de la cellule. L'autre type de noyau est le micro-noyau.

MadréporiteOuverture extérieure, semblable à une passoire, donnant sur le système aquifère des Échinodermes.

MandibuleMâchoire inférieure des Vertébrés ou appendice servant à l'alimentation chez les Uniramiens et les Crustacés.

ManteauMince extension membraneuse de la masse viscérale des Mollusques. Le manteau, qui forme deux rabats, sécrète la coquille sur la face dorsale. L'espace situé entre les deux rabats s'appelle la cavité palléale.

MaxilleChacun des appendices de la tête qui servent à l'alimentation. Les maxilles servent surtout à manipuler la nourriture de telle sorte qu'elle puisse être écrasée ou mâchée par les mandibules.

MaxillipèdeChacun des premiers appendices présents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent à l'alimentation.

MéduseStade mobile du cycle vital des Cnidaires. À ce stade, les individus nagent librement et se reproduisent. Des gonades matures se forment dans les méduses mâles ou femelles. Les Méduses Acalèphes en sont un exemple.

MésenchymeCouche intermédiaire entre les feuillets cellulaires interne et externe d'un animal diploblastique. Le mésenchyme se forme à partir de l'ectoderme. Il se compose d'une sorte de gelée appelée mésoglée, et peut contenir des cel-lules.

MésocoeleLa deuxième des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caracté-ristique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le protocoele et le métacoele.

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Glossaire - 123

MésodermeLe troisième feuillet cellulaire qui se développe chez les animaux triploblas-tiques dans la gastrula, entre l'ectoderme et l'endoderme. Le mésoderme donne naissance aux muscles, aux tissus conjonctifs, aux os ainsi qu'au sang et aux autres composantes du système vasculaire.

MésogléeCouche semblable à une gelée située entre les feuillets cellulaires (chez les Porifères), ou entre l’ectoderme et l’endoderme (chez les Cnidaires). Il agit comme un genre de ciment qui maintient ensemble les deux feuillets mais, à la différence du mésenchyme, il contient peu ou pas de cellules.

MétacoeleLa dernière des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caractéris-tique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le protocoele et le mésocoele.

MétamèreChacune des unités répétées d'un animal dont le corps a été divisé en une suite de segments identiques qui se répètent le long de l'axe longitudinal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adjacents.

MétamériqueSe dit d'une structure qui consiste en une suite d'unités identiques, les méta-mères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adja-cents.

MétamérisationDivision du corps en une suite de segments identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque métamère con-tient des structures identiques à celles des métamères adjacents.

MétamérismePropriété d'un animal dont le corps se divise en une suite de segments iden-tiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal. Chaque métamère contient des structures identiques à celles des métamères adja-cents.

MétanéphridieOrgane excréteur et osmorégulateur formé d'un entonnoir cilié, le néphros-tome, relié à des tubules qui conduisent au pore extérieur de la néphridie. Le néphrostome recueille le liquide coelomique et tout ce qu'il contient pour produire l'urine. (Diagramme). Les Annélides et les Mollusques ont des métanéphridies.



MétazoaireOrganisme pluricellulaire qui présente toutes les caractéristiques d'un animal. Un Métazoaire possède des cellules, des tissus et des organes.

MicronoyauL'un des deux types de noyaux dimorphes présents chez les Protozoaires Ciliés. Il contient un seul exemplaire du génome et sert à la reproduction de la cellule. L'autre type de noyau est le macronoyau.

MicrotrichePetite projection portant des microvillosités, située à la surface du tégument des Ténias. Les microtriches accroissent la surface disponible pour les échan-ges gazeux et peuvent s'interdigiter avec les microvillosités de l'intestin de l'organisme hôte.

MonociliéeSe dit d'une cellule qui possède un flagelle, et donc un seul organite de modèle 9+2. Par contre, une cellule polyciliée possède à sa surface de nom-breux cils (structures 9+2).

MonoïqueSe dit d'un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont dans un même individu à une étape ou une autre du cycle vital. Antonyme de dioïque.

MonophylétiqueSe dit d’un regroupement de taxa ayant le même ancêtre commun.

MueChangement périodique de l'enveloppe externe d'un animal. Ce terme s'applique à diverses situations, dont le changement d'exosquelette chez les Arthropodes, de fourrure chez les Mammifères, de plumes chez les Oiseaux et de peau chez les Reptiles.

MyonèmeEnsemble de myofibrilles contractiles présent dans certaines cellules. Les myonèmes permettent à la cellule ou à une partie de la cellule de se contrac-ter et de changer de forme.

NématoblasteOrganite du cnidoblaste, une cellule propre aux Cnidaires. C'est la partie évaginable de la cellule, qui peut perforer ou empêtrer une proie potentielle, ou encore s'y coller.

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Glossaire - 125

Niveaux de complexité architecturaleLes embranchements d’animaux multicellulaires peuvent être regroupés en cinq niveaux de complexité architecturale:

Niveau d’organisation protoplasmique. Ce niveau d’organisation est retrouvé chez les Protozoaires et les autres organismes unicellulaires. Tou-tes les fonctions nécessaires à la vie sont confinées aux structures internes de la cellule unique, les organelles.

Niveau d’organisation cellulaire. Retrouvé chez les organismes formés d’un agrégat de cellules différentiées. Il y a une division des fonctions, par exemple entre les cellules somatiques et celle responsables de la reproduc-tion. Ces cellules ne sont généralement pas organisées en tissus. Certains protozoaires coloniaires sont à ce niveau d’organisation. Plusieurs experts placent aussi les éponges (Porifera) à ce niveau.

Niveau d’organisation cellules-tissus. à ce niveau d’organisation, les cel-lules similaires s’organisent en couches, formant des tissus. Certains experts placent les éponges à ce niveau, mais les organismes apparentés aux méduses (Cnidaires) sont un meilleur exemple. Ces deux groupes sont toutefois aussi partiellement organisés au niveau cellulaire car de nombreuses cellules ne sont pas organisées en tissus. Par contre le réseau nerveux des Cnidaires est clairement formé de cellules organisées en tissus ayant la perception comme fonction.

Niveau d’organisation tissus-organes. Les organismes à ce niveau d’organisation ont des tissus formant des organes. Les organes sont généra-lement formés de plusieurs types de tissus et ont des fonctions plus spéciali-sées que les tissus. Les organismes les plus primitifs ayant ce niveau d’organisation sont les Plathelminthes, chez qui on retrouve des organes bien définis comme les ocelles, le tube digestif, et les organes reproducteurs.

Niveau d’organisation organes-systèmes. Les systèmes sont formés de plusieurs organes servant une des fonction nécessaire à la vie, comme la res-piration, la circulation, la digestion. Les Annélides, par exemple, ont des sys-tèmes circulatoires et digestif. La plupart des embranchements sont à ce niveau d’organisation.

Nombre de ReynoldsLe rapport de la force d'inertie sur la force de viscosité est appelée le nombre de Reynolds. Ce rapport décrit assez bien les conditions dans lesquelles les corps se déplacent. Un nombre de Reynolds peu élevé indique que les for-ces de viscosité prédominent. Un nombre de Reynolds élevé indique que les forces d'inertie dominent le mouvement.

Tout corps se déplaçant dans un fluide doit combattre deux forces qui s'opposent au mouvement: l'inertie et la cohésion des molécules du fluide (ou viscosité). La force d'inertie (Fi) est calculée selon l'équation suivante:

Fi ρSU2=



La force de viscosité (Fv) est calculée par:

où est la densité du fluide, S est la surface perpendiculaire au mouvement, U est la vitesse, est la viscosité dynamique du fluide, et L est la longueur caractéristique du corps ou la dimension maximale dans le plan perpendicu-laire au mouvement.

NotocordeCaractéristique ancestrale des Chordés, qui consiste en une tige cartilagi-neuse rigide située près de la face dorsale de l'animal. Dans la forme ances-trale, la notocorde sert de squelette axial et aide à soutenir le corps. Chez les Vertébrés, sa fonction mécanique est remplie par la colonne vertébrale et la notocorde est réduite.

Figure 119. Structure de la notocorde. Le centre cellularisé est entouré de gaines de tissu conjonctif lui donnant son élasticité et sa rigidité. © BIODIDAC

Noyaux dimorphesType d'organisation du matériel nucléaire typique des Ciliés. Il y a toujours un seul petit micronoyau et un gros ou plusieurs macronoyaux. Le micro-noyau sert à la reproduction, et les macronoyaux au fonctionnement de la cellule.

Oeil composéOeil caractéristique des Arthropodes. Il se compose de plusieurs unités optiques fondamentales appelées ommatidies. Un oeil composé se présente habituellement en combinaison avec des ocelles à une seule lentille beaucoup plus simples.

OpisthaptorL'un des deux organes de fixation chez les Douves Monogènes. Contraire-ment au prohaptor, l'opisthaptor est le principal organe de fixation et peut comporter des crochets, des griffes et des ventouses.

OpisthosomaSecond tagme des Chélicériformes, dont les appendices, s'il y en a, servent aux échanges gazeux et à la production de soie. (Diagramme)

OrganelleStructure remplissant une fonction particulière à l’intérieur d’une cellule.

OssiculePetite structure ou plaque qui forme le squelette endodermique des Échino-dermes. Le terme anglais ossicle désigne également les dépôts en forme d'aiguille de la coquille des Mollusques primitifs ainsi que les osselets des Vertébrés.

FvµSUL-----------=

ρ

µ

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Glossaire - 127

ParapodeAppendice latéral non articulé qui se présente par paires chez les Annélides Polychètes. Les parapodes ont des formes diverses liées aux rôles différents qu"ils jouent dans la locomotion et la respiration.

PédicellaireStructure défensive semblable à une pince présente à la surface des Échino-dermes. Les pédicellaires peuvent répondre à des stimuli externes indépen-damment du système nerveux central de l'animal. Certains pédicellaires complexes sont toxiques.

PédipalpesDeuxième paire d'appendices chez les Arthropodes Chélicériformes.

PélagiqueQualifie l'une des zones de l'environnement marin ainsi que les animaux qui y vivent. Les animaux pélagiques nagent ou flottent entre la surface et le fond de l'océan, et jamais sur les côtes.

PelliculeRéseau d'épaississements semi-rigides de la membrane cellulaire de certains Protozoaires. La pellicule sert à ancrer le flagelle ou les cils locomoteurs dans la membrane cytoplasmique.

PentaradialeSe dit d'une symétrie radiale d'ordre 5 (du grec pente, cinq). Seuls les Échi-nodermes présentent ce type de symétrie.

PériostracumLa plus externe des trois couches de la coquille d'un Mollusque. Cette cou-che cornée est formée de conchioline, une protéine qui protège les couches intérieures.

PéristomiumPartie contenant la bouche et située derrière le prostomium chez les Anné-lides. Tout comme le prostomium, ce n'est pas un véritable segment et il ne possède pas les soies caractéristiques des Annélides. (Certains manuels le présentent erronément comme le premier véritable segment.)

Phylogénie La phylogénie est la branche de la biologie qui traite du mode de formation des espèces et des groupes d'espèces au cours de l'évolution. C'est en quel-que sorte la discipline qui essaie de reconstruire l'arbre généalogique des êtres vivants.



Pied ambulacraireTube creux et rempli de liquide qui fait partie du système aquifère des Échinodermes. Les muscles associés aux pieds ambulacraires leur permet-tent d'être commandés hydrauliquement et de remplir des fonctions de loco-motion, de fixation, d'alimentation et d'échange gazeux.

PinacodermeCouche de cellules aplaties recouvrant le corps des éponges.

Figure 120. Coupe de la paroi corporelle d’une éponge ascon et détail d’un pinacocyte. © BIODIDAC

PinnuleAppendice des bras des Échinodermes Crinoïdes. Les pinnules ont pour effet d'accroître la surface extérieure des bras de ces organismes.

PlanuleStade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est formée de deux couches de cellules, un ectoderme cilié (couche externe) et un endoderme (couche interne).

PlanuloïdeQui a l'aspect d'une planule, le stade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est formée de deux couches de cellules, un ecto-derme cilié (couche externe) et un endoderme (couche interne).

Plaque pectinifèreChacun des appendices modifiés de l'opisthosoma des Scorpions. Leur fonction n'est pas connue avec certitude, mais on croit qu'ils pourraient agir comme organes mécanorécepteurs captant les vibrations du substrat.

PolypeStade sessile et asexué du cycle vital des Cnidaires. Chez certaines espèces, les polypes sont des organismes indépendants, chez d'autres ils forment des colonies où certains polypes assurent la nutrition (autozoécies), alors que d'autres sont responsables de la reproduction (gonozoécies).

PolyphylétiqueSe dit d'un groupe taxinomique d'organismes qui n'ont pas un même ancêtre commun. Les caractéristiques qui définissent le groupe ne sont pas présentes dans une même forme ancestrale qui appartiendrait elle aussi au taxon en question.

PrismatiqueQualifie la couche médiane des trois couches de la coquille d'un Mollusque typique.

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Glossaire - 129

ProboscisOrgane tubulaire d'alimentation qui s'étend à l'extérieur d'un animal. Chez de nombreux Invertébrés, le proboscis est évaginable et sort du corps pour per-mettre à l'animal de se nourrir.

ProglottisChacun des segments présents en série chez les Ténias. Les proglottis con-tiennent les organes reproducteurs. Des proglottis immatures s'ajoutent con-tinuellement à partir du scolex. Les proglottis les plus matures, qui contiennent des milliers d'oeufs, sont les plus éloignés du scolex.

ProhaptorOrgane de fixation (ventouse) qui entoure la bouche des Douves Monogè-nes. Il est formé de structures adhésives qui aident l'animal à se fixer à son hôte. C'est l'opisthaptor, et non le prohaptor, qui est le principal organe de fixation.

ProsomaPremier tagme des Chélicériformes, constitué des six premiers segments du corps. Les appendices du prosoma servent à l'alimentation et à la loco-motion. Le prosoma ne possède aucun appendice sensoriel tel que des antennes.

ProstomiumPartie la plus antérieure des Annélides, située immédiatement en avant de la bouche. Tout comme le péristomium, ce n'est pas un véritable segment et il ne possède pas les soies caractéristiques des Annélides.

ProtandrieHermaproditisme séquenciel dans lequel le sexe passe de mâle à femelle.

ProtocoeleLa première des trois cavités coelomiques de la structure tripartite caracté-ristique du phylum des Deutérostomiens. Les autres cavités coelomiques sont le mésocoele et le métacoele.

ProtonéphridieStructure qui joue un rôle osmorégulateur et excréteur chez certains Inverté-brés. Aussi appelé cellule-flamme, ce tubule est fermé à son extrémité dis-tale. Le battement de ses cils internes a pour effet de pomper de l'eau à travers la membrane cellulaire et de la propulser dans le tubule.



Figure 121. Schéma d’une partie du système protonéphridien d’un ver plat et détail d’une cellule à flamme. © BIODIDAC

ProtostomiensPhylum qui comprend les Annélides, les Mollusques et les Arthropodes, qui ont en commun un blastopore formant la bouche, la segmentation spirale chez l'embryon et la formation de la cavité générale par fission du mésoderme (schizocoele).

ProtozoairesOrganismes unicellulaires du règne des Protistes qui, comme des animaux, doivent se nourrir pour obtenir des nutriments et qui sont considérés comme hétérotrophes.

PseudocoelomateAnimal qui possède une cavité générale non complètement tapissée par le mésoderme. Autrefois, on classait tous les pseudocoelomates dans le phy-lum des Aschelminthes, mais cela n'est plus considéré comme acceptable parce que l'on ne connaît aucun ancêtre commun à ces animaux.

Figure 122. Coupe transversale schématisée d’un ver rond, illustrant les trois couches de tissus. Notez que la cavité interne est bordée par le mésoderme vers l’extérieur, et par l’endoderme vers l’intérieur. C’est donc un pseudocoelome. © BIODIDAC

PseudocoelomeCavité du corps qui n'est pas complètement tapissée par le mésoderme. Dans ce cas, le mésoderme est en contact avec l'ectoderme mais non avec l'endoderme. La formation du pseudocoelome fait l'objet de certains débats. Il est par définition un vestige du blastocoele, mais on donne sou-vent le nom de pseudocoelome à des cavités qui ne se sont pas formées de cette façon. (voir “ Pseudocoelomate” à la page 130)

PseudopodeExtension du cytoplasme à partir de la surface d'un Protozoaire ou d'une cel-lule amiboïde. Il s'agit d'une structure temporaire servant à la locomotion et à l'alimentation. (voir “ Locomotion et support” à la page 17)

Radiation adaptativeÉvolution d'une variété d'espèces à partir d'un ancêtre commun. Chaque espèce est adaptée à une niche donnée, et les descendants peuvent être d'aspects très différents de leur ancêtre et les uns des autres.

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Glossaire - 131

RadulaOrgane d'alimentation qui constitue une caractéristique ancestrale de tous les Mollusques. La radula ressemble à une langue couverte de denticules et fonctionne comme une râpe pour détacher les aliments du substrat.

Rapport surface:volumeRatio de la surface externe d’un organisme ou d’une structure à son volume. Pour une forme donnée, le rapport surface volume diminue avec une aug-mentation de la taille. Le rapport surface:volume est un indice souvent utilisé pour décrire les conditions dans lesquelles les cellules ou les organismes vivent. Un rapport surface:volume élevé indique que la diffusion n'est sans doute pas limitante, un rapport faible indique que les besoins ne peuvent sans doute pas être assouvis uniquement par la diffusion.

Figure 123. Relation entre le rapport surface:volume et le volume pour divers organismes

Les besoins des animaux et de leurs cellules sont généralement proportion-nels à leur masse ou à leur volume. Toutefois, les échanges par diffusion sont proportionnels à la surface. Pour une forme donnée, si on double le volume, on double les besoins, mais la surface n'est augmentée que d'environ 1.5 fois. Une augmentation de taille implique donc que les apports augmen-tent moins vite que les besoins.

Une adaptation possible pour maintenir un rapport surface:volume relative-ment élevé est d'avoir une forme très découpée, ou du moins une forme très différente de celle d'une sphère. En effet, la sphère est la forme géométrique qui a le plus faible rapport surface:volume. Seuls les plus petits protozoaires et les plus petites cellules des animaux multicellulaires ont une forme sphéri-que

RédieStade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Les rédies se déve-loppent dans l'hôte intermédiaire à partir des cellules contenues dans le sporocyste. Elles contiennent elles-mêmes des cellules qui donneront des cercaires. Il s'agit là d'un exemple d'amplification larvaire.

RenetteType de cellule propre aux Nématodes. On croit que les renettes jouent un rôle dans l'osmorégulation ainsi que dans l'élimination des déchets métaboli-ques.

Résistance aux pesticidesPhénomène selon lequel une concentration de pesticides autrefois suffisante pour contrôler ou tuer des insectes ne suffit plus et doit être remplacée par une dose plus forte pour produire les mêmes résultats.

Volume (cm3)

10-8 10-6 10-4 10-2 100 102 104

Rap

port

surfa

ce:v

olum

e (c

m-1

)

10-2

10-1

100

101

102

103

104

105

106

Bactérie

Amibe

HydreVer solitaire

Mouche

Ver de terre

Saumon

Homme



RhopaliesOrganes sensoriels situés au bord de l'ombrelle des Méduses. Les rhopalies contiennent toujours un statocyste qui sert à l'équilibre, et parfois des ocel-les pour détecter la lumière.

RhynchocoeleCavité générale, propre aux Némertes, qui contient le proboscis rétractable. La question de savoir si le rhynchocoele est ou non un véritable coelome fait l'objet de débats, et il est donc difficile d'établir si les Némertes sont ou non des Coelomates.

Sac pulmonaireOrgane respiratoire de certaines Araignées. Il est formé de multiples replis de la cuticule, qui forment des feuillets ou des lamelles que l'air traverse pour les échanges gazeux.

SchistosomiaseMaladie causée par les parasites Trématodes du genre Schistosoma présents partout dans le monde. Différentes espèces sont responsables de diverses maladies, depuis la dermatite commune des nageurs jusqu'à la schistoso-miase, qui affecte plus de 200 millions de personnes.

SchizocoeleCavité générale véritable qui se forme par scission du mésoderme.

SchizocoelusL'un des deux modes de formation d'une cavité générale à partir du méso-derme (l'autre étant le creusement d'un entérocoele), caractéristique des Protostomiens. Le mésoderme se fend en deux pour créer la cavité coelo-mique.

Figure 124. Formation du coelome schizocoele. © BIODIDAC

SchizogonieForme de reproduction asexuée chez certains Protozoaires. Une cellule déjà multinucléaire se divise de telle sorte que chacune des cellules filles contient un seul des noyaux de la cellule mère. On appelle aussi fission multiple ce type de division.

ScolexOrgane de fixation caractéristique des Ténias. Situé à l'extrémité antérieure de l'animal, il se compose de ventouses adhésives et, chez certaines espèces, de crochets, qui permettent à l'animal de se fixer à son hôte. Les proglottis se développent à partir de l'arrière du scolex.

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Glossaire - 133

ScyphistomePolype très petit qui n'existe que pendant un temps très court avant de don-ner un strobile, puis des méduses. Cette étape caractéristique du cycle vital donne son nom à la classe des Scyphozoaires de l'embranchement des Cni-daires.

Segmentation radiaire (Clivage radial)Modèle de division dans un embryon en formation. Les produits des divi-sions cellulaires se superposent directement les uns sur les autres, et les plans successifs de division sont perpendiculaires les uns aux autres. Antonyme de segmentation spirale.

Figure 125. Clivage spiral. © BIODIDAC

Segmentation spirale (Clivage spiral)Modèle de division cellulaire dans un embryon en formation. Les produits des divisions cellulaires se décalent par rotation dans le sens horaire ou anti-horaire, de sorte que les cellules filles se trouvent dans le sillon de la paire sous-jacente de cellules. Antonyme de segmentation radiaire.

Figure 126. Clivage spiral © BIODIDAC

SiphonoglyphePaire de sillons ciliés dans l'ouverture orale des Anthozoaires, qui partici-pent avec d'autres éléments pairs à la symétrie biradiale de ces animaux. Les cils propulsent l'eau dans la cavité gastro-vasculaire.



SoiesStructures semblables à des cheveux qui s'étendent à l'extérieur du corps. Elles sont habituellement faites de chitine et sont courantes chez les Annéli-des et les Arthropodes.

Solubilité de l’oxygène dans l’eauComme pour les autres gaz, la solubilité de l’oxygène diminue avec un accroissement de la température. Il y a donc moins d’oxygène potentielle-ment disponible en eau chaude, alors que les besoins en oxygène des ani-maux qui ne contrôlent pas leur température a tendance à environ doubler pour chaque 10 degrés C d’augmentation de la température.

Figure 127. Effet de la température sur la concentration de l'eau en oxygène (ligne brisée) et sur les besoins en oxygène d'un poisson de 1 kg (ligne continue)

SpiculePetit élément calcaire ou silicieux qui forme le squelette interne d’une éponge.

Figure 128. Spicule de Grantia, une éponge. BIODIDAC © Houseman

Toute structure semblable à une aiguille. On emploie le plus souvent ce terme pour désigner les structures produites par les Éponges et qui en for-ment le squelette. Les Nématodes mâles utilisent des spicules pour la copu-lation. On appelle également spicules les dépôts semblables à des aiguilles sur la coquille des Mollusques.

SporocysteStade du cycle vital des Douves (classe des Trématodes). Le sporocyste se développe à partir du miracidium qui s'est logé dans l'hôte intermédiaire. Chaque sporocyste contient les cellules qui donneront de nombreuses rédies. Il s'agit là d'un exemple d'amplification larvaire.

Température de l'eau (ºC)0 10 20 30 40

Oxy

gène

dis

sout

(mg

L-1

)

5

10

15

Beso

ins

en o

xygè

ne (m

g s-1

)0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

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Glossaire - 135

SporogonieForme de reproduction asexuée où le zygote résultant de la fusion des gamètes mâle et femelle connaît de multiples divisions cellulaires qui pro-duisent des sporozoïtes. On retrouve cette forme de reproduction chez les Protozoaires du phylum des Apicomplexes.

Squelette hydrostatiqueSquelette formé par une cavité fermée remplie de liquide et entourée d'une paroi qui contient des muscles orientés dans différentes directions. Des con-tractions de ces muscles assurent la rigidité du squelette ou changent la forme de l'organisme pour lui permettre de bouger.

StatocysteOrgane de l'équilibre sensible à la gravité. Il comprend au moins un statoli-the solide entouré de cils sensoriels. Le statolithe roule suivant la position de l'organisme et stimule différents cils.

StrobilisationProcessus de conversion du schyphistome en un strobile au cours du cycle vital des méduses de la classe des Scyphozoaires. Des divisions transversa-les du strobile produisent les petites éphyrules en forme de disque qui deviendront des méduses adultes.

Stylet cristallinDans l'estomac de certains Mollusques, structure semblable à une baguette, formée d'enzymes nécessaires à la digestion. Les cils qui tapissent l'estomac font tourner le stylet cristallin, et celui-ci grince contre le bouclier gastrique pour libérer les enzymes digestives.

Symétrie bilatéraleType de symétrie dans lequel un seul plan de symétrie peut traverser l'axe oral-aboral en découpant l'organisme en deux moitiés identiques.



Symétrie biradialeType de symétrie dans lequel un organisme qui semble présenter une symé-trie radiale possède au moins un ensemble de structures paires. Il n'y a par conséquent que deux plans de symétrie passant par l'axe oral-aboral de l'ani-mal

.

Symétrie radialeOrganisation morphologique dans laquelle les partie d’un animal sont orga-nisées concentriquement autour d’un axe oral-aboral, permettant ainsi à plu-sieurs plans imaginaires passant par cet axe de diviser l’animal en deux pour créer des moitiés symétriques.

SynapomorphieCaractéristique nouvelle et distinctive partagée par un groupe d'organismes et qui en définit la lignée ou le clade.

SyncitialRelatif à un protoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas séparés les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules à plusieurs noyaux et d'un tissu dépourvu de frontières entre les cellules.

SyncitiumProtoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas séparés les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules à plusieurs noyaux et d'un tissu dépourvu de frontières entre les cellules.

• Symétrie biradiale àcause de laprésence dessiphonoglyphes

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Glossaire - 137

Système aquifèreModification du coelome propre aux Échinodermes. Ce système fermé, rempli d'eau, forme des canaux et des ramifications dans tout le corps. Dans les pieds ambulacraires, il agit comme squelette hydrostatique et permet la locomotion.

Système circulatoire ferméSystème circulatoire dans lequel le liquide (le sang) circule dans des vaisseaux ou conduits reliés les uns aux autres par des capillaires.

Système circulatoire ouvertSystème circulatoire dans lequel le liquide (le sang), au lieu de circuler dans des vaisseaux ou conduits reliés les uns aux autres par des capillaires, entre dans l'hémocèle avant de retourner au coeur.

TagmeRégion corporelle distincte résultant de modifications d'un segment d'un animal métamérique afin d'accomplir des fonctions spécifiques.

TagmoseProcessus par lequel différents segments d'un animal métamérique partici-pent à des fonctions spécifiques et sont par conséquent modifiés pour accomplir ces fonctions. Ces modifications résultent en des régions corpo-relles distinctes appelées tagmes.

TaxonGroupe classificatoire d'organismes apparentés.

TégumentRevêtement externe des vers plats parasites, notamment les Douves et les Ténias. Il consiste en une couche syncitiale externe reliée à des corps cellu-laires profondément imbriqués dans le mésenchyme protecteur sous-jacent.

Tissu différentié (peau, carapace, écailles, ...) couvrant le corps d’un orga-nisme.

TelsonPartie la plus postérieure du corps de certains Arthropodes, formée à partir du pygidium de l'embryon. Même s'il peut sembler être un tagme, le telson n'est pas un véritable segment.

ThoraxTagme qui participe à la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est développé en deux tagmes.



TissuUn groupe de cellules similaires organisées de manière à remplir une fonc-tion nécessaire à la vie.

Il y a quatre types de tissus: épithélial, conjonctif, musculaire et nerveux.

Tissu épithélial. Un épithélium est une couche de cellules qui recouvre une surface interne ou externe. À la surface externe, l’épithélium forme une cou-che protectrice. Mais les organes internes sont également recouverts d’un épithélium. Les cellules épithéliales forment souvent des glandes qui produi-sent du mucus, ou des composés spécialisés comme des hormones ou des enzymes.

Tissu conjonctif. Les tissus conjonctifs servent à supporter et relier les autres tissus. Ce type de tissu comprend des cellules, mais surtout un grand nombre de fibres extracellulaires et d’un fluide appelé substance fondamen-tale dans lequel baignent les fibres. Les fibres sont faites de collagène, la pro-téine la plus abondante dans le règne animal, qui procure flexibilité et résistance à l’étirement. Le tissu conjonctif dense formant les ligaments et les tendons est composé principalement de fibres de collagène. Le sang et la lymphe sont considérés comme des tissus conjonctifs. Les os sont formés d’un tissu conjonctif calcifié où des sels de calcium entourent les fibres de collagène.

Figure 129. Tissu conjonctif dense. Tendon d’un Mammifère. L’arrangement parallèle des fibres de collagène forme un cable résistant. Notez les fibroblastes entre les fibres pâles. Ce sont les cellules qui sécrètent les fibres. BIODIDAC © Harris

Tissu musculaire. Le tissu musculaire est formé de cellules allongées spé-cialisées pour la contraction appelées fibres musculaires. Les myofibrilles à l’intérieur des fibres musculaires sont les éléments contractiles. Les muscles squelettiques sont striés et formés de cellules cylindriques avec plusieurs noyaux qui sont très longues et peuvent atteindre les deux extrémités du muscle. Les muscles lisses sont formés de cellules avec un seul noyau qui for-ment la paroi corporelle et entourent les organes comme l’intestin ou l’uté-rus et les vaisseaux sanguins.

Figure 130. Coupe longitudinale d’une cellule de muscle strié de la grenouille. Un noyau est visible au centre. BIODIDAC © Harris

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Glossaire - 139

Tissu nerveux. Le tissu nerveux est spécialisé pour la réception des stimuli et la transmission des influx nerveux. Il y a deux types de cellules dans le tissu nerveux: les neurones et les névroglies qui servent à isoler les neurones et à les supporter physiquement.

Figure 131. Extrémité d’une neurone d’un nerf moteur innervant plusieurs fibres musculaires. BIODIDAC © Harris

TorsionModification inhabituelle du corps, propre aux Gastéropodes, qui donne une structure asymétrique et un tube digestif en U, de sorte que l'anus et la cavité du manteau, qui sont normalement postérieurs, se retrouvent à l'avant, au-dessus de la tête.

TotipotenteSe dit d'une cellule différenciée qui peut se transformer en l'une ou l'autre parmi plusieurs cellules spécialisées différentes d'un organisme. Après cette transformation, la cellule accomplit des fonctions nouvelles et différentes.

TrachéePartie de l'appareil respiratoire des Insectes, des Vertébrés et de certaines Araignées. Chez les Invertébrés, elle est formée de tubules qui amènent l'air directement de l'extérieur vers les tissus. Chez les Vertébrés, elle est formée de conduits qui amènent l'air aux poumons.

Trait convergentTrait ou caractéristique semblable chez deux animaux qui appartiennent à des lignées évolutives distinctes et séparées. Leurs traits convergents sont considérés comme analogues.

TriploblastiqueSe dit d'un organisme qui se forme à partir de trois feuillets cellulaires, l'endoderme, l'ectoderme et le mésoderme.

TriradialeSe dit d'une symétrie radiale d'ordre 3.



TrocophoreLarve ciliée nageuse qui constitue un stade de certains embranchements d'animaux dont les Annélides et les Mollusques. Cette larve se caractérise par une couronne ciliée préorale qui entoure le milieu du corps. Les troco-phores sont souvent considérées comme une caractéristique ancestrale des Protostomiens.

TroncPremier tagme, situé derrière la tête, chez les animaux qui n'ont que deux tagmes.

Tube digestif completTube digestif qui comporte une bouche et un anus. Cette adaptation permet un traitement linéaire des aliments ingérés, avec des régions spécialisées pour le broyage, le mélange, la digestion des aliments sous différentes conditions, ainsi que leur absorption.

Tube digestif incompletTube digestif qui possède une seule ouverture, la bouche, et pas d'anus. Les aliments ingérés et les aliments non digérés à éliminer doivent tous deux pas-ser par cette même ouverture.

Tube siphonalCordon de tissu qui passe entre les différentes loges de la coquille d'un Nau-tile. Il règle la quantité d'air ou de liquide présente dans les loges afin d'assu-rer une flottabilité neutre de l'animal lorsqu'il nage.

Tubes de MalpighiOrganes excréteurs des Insectes et de certaines araignées. Même s'ils sont semblables par leur aspect et leur fonction, ils ne sont pas homologues. Les tubes de Malpighi sont des extensions creuses de l'intestin suspendues dans l'hémocèle.

UniraméSe dit d'un type d'appendice chez les Arthropodes. Les appendices uniramés ne sont pas ramifiés et tous leurs éléments sont disposés en une séquence linéaire.

VecteurAnimal (souvent un insecte) qui transporte une maladie d'un individu infecté vers un qui ne l'est pas. Par exemple, le moustique est le vecteur du palu-disme chez les humains.

VélumFin rabat de tissu qui entoure la face interne de l'ombrelle de la forme méduse des Hydrozoaires.

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Glossaire - 141

VermiformeSe dit d'un animal qui ressemble à un ver, avec un corps cylindrique beau-coup plus long que large.

ZoécieChaque individu membre d'une colonie chez les espèces coloniales. Il y a souvent une division des tâches entre les zoécies, le plus souvent entre les autozoécies, qui assurent la nutrition, et les gonozoécies, responsables de la reproduction.



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