53
! " #! $%

Transports Membranaires

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Transports Membranaires

����������������� ��� ������

��������

����������� ��

����������������������������������� �����

��������!� "������#����!�����$%���������

Page 2: Transports Membranaires

�����������

�� �����������������������������������������������

#��#��&�''�����

#��(��������!���

#�)���$��!����� ��!�����

���������������� ����������������� ����� ���� ��� ��������������

(��#���������������!����

(��(������������

(��(��� !��'� !��!���

����������������������������� ������������������������� ������

��������

)��#����!��!�� ��*���� �+����*������

)��(��������!�!�������!������������

)��)���''�!�&�����

Page 3: Transports Membranaires

,����� ��� �������� �!����������!���������+� ��������������� ����!����'��!���� *�$�!�!����!����������!����'��!��*����!�� ��������%��������������-

������������������� ���� ������������������������� ����� ������������������������������

./���!�������!� ����� ��� �������� ���!��!� ����� �!���� ��������� ���� ���!

�����������!

&�''������.���������!� ���0�������''����������������!��!���������!����.���! ���0�������''�������������������������!�!�����$��!����.���! ���0�������''������������!��!�� �� ��!�����

"�����������

Page 4: Transports Membranaires

�� ��� �������������������������������������

�����������

�������+���������$���!��!����!��'������!���(�������!����!�� ���������

�1�- ��+������� � �����2������!����������!����!��� � �����������!����!���!���!�!�� 3 ���������� �����2�������!����������!����!������ �����������!����!���!���!�!�� 3

�������*� �����!����!����'��!�� �'��!����� �����+�����������!�����!�!� ����!���������+ ��0� ���� ��� ������������������������!����������� ���������������$�������+ ���*������ ��� ��0�!��������������+����

,��!����'��!����!�4!�����!�'�2 *����$�����!�'����������� �����+������1���5���3���������'�2 *����$�����!�'��������������������%����1!������3

�1� ��������!� *�!��������������%���������'�-���''������������!�����!���$��!���

��+���������������+ �-���� ����������������� *�����+�������� ����!�-���� ����������������� *�����!� �����!�!�������26�7�87�� 9 3

Page 5: Transports Membranaires

#��������!

:������ ��$ % &������������������������������������;���������������������������� !��������!����������������������' ��������!�������

����� ���� ���!����������� ������� ����� ��(�����������������������%��������1���!���������+�!��� ���������� ���� �!����2�����$ �$�� ���� ��������� �!�3�

���������$ ) & ��� �����+���������$��� ��������!���� *�����!�!� ���������������� *�����!�!� ����� �����+�����

,��������������������*���σσσσ ����� �!������ �����+���������$��� ��������!���� *�����������������������+ �������� �!���������������� *�����!�!� ������������,*�����!�!� ������������������+ ����!������-

2# σ3�<��

Page 6: Transports Membranaires

��������������������� �∆∆∆∆ ������������������������������������+������������� ����+�����������

,����+�!��� �������''���'������ �!��;� ��!����������� �� ������=��<-

;�.� &��*�����1����� ;� �*�1����������� ���

:>����&�.����''�����!������''����������� �!����������������� ���� �!����2�(��3

&.�"?+ �������� � �� �� �������� !"� #���"�$�%� !�&�#�&�����#�� �����

#�� �����'(�$�&��'�)*π η �$ +��)��&,-+�� ���*�./��./�$

η�+���������#������0 �$��� ����� #��������#$

&.�<?�@�π η � � �(��')����� �1����# ��������."/��$

��2@�π η � A ������������������������������#����������

&.�<?���) ���������� �!�����'�������� �������2.��������� ����3

�*�.����������������������+ �������� �!��2�(3��!��*.�2# σ3�<��

����1.�$������!����������!��!�������!���������� �����+���� �#/�(

�# �(

�������!����������!��!����2�� �!�3

;�

Page 7: Transports Membranaires

� ;�.� &� ������1

:>����&�. 2# σ3�<�&�

�!�&�.����''�����!������''����������� �!������� �����+�����!���.����'������� �����+����

,����������������$���B A��1������ ��'��!����� ��!����'��!���''���'����'��!���� *������!� ��� ���������!�������� ��������������!����*��! 0 �����������������������$������!����������!��!����������!������!������� ��������!��!������1����

�#/�(

�# �(

�������!����������!��!����2�� �!�3

;�

Page 8: Transports Membranaires

,�������������������� ����!�������!��!� ��������+�� �$��

�.�&��,��>�,���������!�� *������������� �����+��������!��1��������������2��������3

./�;�.� �,������1

��� *�+�������*������ �!������ �� �!������� �����+����� ��$������!�����1��!����'������!��$� �0�∆��,

,*����!�������=��<�*����!�� ���-���;�.�����∆�

:>� ����$���B A����!���� ��!�������!��������������∆����!�$����� ����!����������� �����+�� �-�� ���''�!������������ ������� ��!����'��!���''���'����'��!�!��C���������� �����>� ��������!��!��������� �!����!� ��� ���$����������� ���� �����>� ��������!��!������!� ��� ���'��+ �

./������� �!�����������!��C���������� ��������!����!��>�� ���!� ��������������!��

Page 9: Transports Membranaires

�������������������� ���,������

D ��*�$�!���� ���4��� ��������''��������������� ���� �!�

,��!����'��!��� ���������� ���!�2���3����!�;� .����� ���,����+�!��� �������E� ��� *�������������������� ����!����'�����������!�����!����,���� ����������������!�0����� ����*�����.����F� ������ �������� *����2F�(:3

������;� .�&� ���������1��2 ����''��������� *������!������ �!��������� ��������!��!������� ���� $ �+� ����� ���� �!���3������-

E�.��&����F�(: �������1

,����''��������� *�������'��!���� *������!��>�� ����!� ��� ���B ������!��� A�2 ������� ��������!��!������ � � ��� ���� �!������!� ��� ���'��+ �3������ *������!��>�� ����!� ��������������!����2 ������� ��������!��!������ � � ��!� ��� ���� ���3��*��! 0 ���������� ����������$������!����������!��!������� ���� �!���

�����������������!��!����2�� �!�3

�#/�(

�# �(E�

./�,*�������!��C���������� ��������!����!� ��� ���������!��

Page 10: Transports Membranaires

���������������� �����-∆∆∆∆ ����������������������� ���������� ���,����������

,��!����'��!�������!�'�!�������+����������!����������� ���� �!����������!�-

E=.� +�(: F�(: �*�����1

:>��+�(:�.���+� �!�������������� ����F�(:�.��� ������ �������� *����*�.����'��������������������+ ���0� *�����*��! 0 ����� *��������!���� ���

������./��*.�<������������������(34��� ��4�� #&$

./�E=.� <�+�(: F�(: ������1

,�������������.������� ���/ ��!�������!��!� ����,� .�<�+�(: F�(: �,��>�,�.�������������� �����+�����2�!�,������(�����<$ #3

./��E=.�,� ��∆�

,0�������� ����$���B A����!���� ��!�������!����������� �'��!��������� ������� ��!����'��!�����'� !��!�������'��!�!��C�������� ����������� ��� �� '��!������� ��� ���'��+ �

E'

∆�

������

Page 11: Transports Membranaires

�� �������������� �������������,��� �������

,���� ���!����$�����$��� ��!����'��!������ �!����!��G������� ����+�!��� �������E��������������*�������+������� ���*��!������+ �������*� ���������������

������+ �������� �!�

� ��� �� ��'���!����2# σ3�E������+�!��� ����������!������0� *��!��G�����!������ �!����2���� �����''�����!������' �1����σ .�2�������������������+ �������� �!��������!�!� �����������3�������2# σ3���!� ��'���!��������������������+ �������� �!�3

��������$ �$�� ��!����'��!���''���'�� ���� ����+�!��� �����������!�'�;������� �� �0����!� *����!����������!�-

;�.�2# σ3�E����

:>��� �����������0� ��������!��!��������� �!������� ����!��!�!�2������!����!������ ���!�����!���!� ���+�!�E3

�� �';�

∆�

"�!��!�!��������������= �!��!

Page 12: Transports Membranaires

,��������!��?.��'���

�*���� �� ��!������!!��������+������������� �!��

������ ����+�!��� �����;������� �!����!��������$� �������+�������� ���E���'� ����� �!������������G!��������!�����!���������� ��'� !��!������2��������$ �$�� ��!����'��! ��''���' ����� �!�3-

;�.�2# σ3�E�����.�E� �'�

&*�>�?.��'���.�2# σ3

����!������!!������� ����$��'������� ���+���!���������+ ������� �!��2σ .#3����!������!!������$� ��0�#���$��'������� ���+����'��!�����������!���!������!��� ��� �!���!� ���� ���!����� ��!��������!�0� ���4�����!�����2σ .H3

�� �';�

∆�

Page 13: Transports Membranaires

�� ��0 ��������������� ������ ��������������

���!����'��!����������������� �������

,*�1��!������*������''������������!��!�� �� ��!����������1��!��� ������1�'������*�������+�������!��G������!����'��!�� ��!������B ;� A���������

%�,�12��'�3� 4�*

:>5.�� �����=.� ��'�������2����$��� ��!�������*������ ������� ��!�.�I@JHH��3+�.���+� �!�������������� ��������+��������.����'������� �����+�����.�������!��!������ � ������� �!�

B ;� A����!��$� ����!��*����������'�K������� �'���

%�,�5� '3� 4�*�>�5�,��������������� �� ��� *��������� ���+

Page 14: Transports Membranaires

���������������� ���������������������� ���� ��� ������

��������

'����������6 ����� �������� �������������� ���-�+���7!

���!����'��!���''���'�2�������!���������� ������������� ���!3� �� 0 ����

��''��������*���� � �!�

���!����'��!�������!�'� �� 0 ������''�������������������������!�!����

���*������������������8���!

�� ���> ��!����'��!�������!�'�!����0 ���� ������!����'��!�����!�����

./��������������!����

�� ���> ���!����'��!���''���'�������!�����!����'��!�������!�'������� �������$������!�

�����������

./��*� !��'� !��!���

Page 15: Transports Membranaires

������������������ ��-������������ ����������

������������������������ ��7

9�����������1������

���� ������$�5����'��!����������������!��� ��������� ����F� ���������� ��������1�����!����� �����������'��!������������!�� ����

0� *�$�!�!����!�����������������������H !� �����

�H .���"�?�F

�>-��.��+������ ���".�����!��!������$�5����'����.�L�)#�;������ #��M8 #

?.�!������!�������M<� ����2HM��.�(N)M83F.��� ������� *������!��2�)3�H ��������

Page 16: Transports Membranaires

��� ����������� *������!����������+ �����$�5�������!������!�������� ����� �� ��$�5����!��*��������

���������� ��σ ��'���!���������� ��� ���������+��������!����� �������

O ����-�3��� �����+��������!����� ������������1��K��!�������������

�.�σ�"?�F�� �.�σ �H

����!�P��H 0��!�!����0��*���� �������� ��!����

+3��2# σ3���� ����*��������!����!�����������!�����������1����������������

Page 17: Transports Membranaires

��������������������������� ��

,����''��������������� ������������ ��� ���0� *��!��������*����� ��������� ���!�2���3������ ���� �� �����!�������!�����!���� �$���0� ���''���������������$�5�����!� ������ *�������!����������������� ��$�5����'��!�

./�,����� ��� �������� �!����+��������!����� �����+������!����1�����!�������������

,���������������!�����'��!���!�������� ����!����� �����������������+ ����� �����+���������������

Page 18: Transports Membranaires

�������������������������������� ����� ���!��!���������+ ����1��� �!���2�+����� ������+ �3��������!�(�������!����!��������!����!���� *���������!� *��!�������� �!������� �!�����������

,*���������� �+�����!�0�!������� ����������!��*�1���������������������������1�2���+�����������+ ��0� *���3

�������� ��*���������������������������� �� ��������

������������������������������������:��������������������

������������� ��

./�,���������������!������*������ �!������!� �����������������!�!�������*� �'������!��1���������� ���� �!������������4����� ��' �1���''���'������ ���!

./������� �!����������!�������������������!������%�� ������*� � ���!���!������ �!������� ���� �������+�������!���������+ ��������!�� ����!���������+ �

Page 19: Transports Membranaires

��� �����+�������!����� %!����!���������+ ������� �!���� �� ����1����������������������!�����π� !� �����

π� .��� "?�F

����������������B �� �F A�����$��� ��������!��!�������� � � B ������ A������ �!�

� π� .������� "?��������2 ����� F��*!���''3

������!��!�������� � � . �+��� ����*���!������!������<$�2��� �!��3������ ���!

������!��!�������� ���� . �+��� ����*���!������!������� �!�������� �!���

./��������������!����� ����������!�����*������ ��� �

0��������������������������� ������#��5����2� 6����$7���#�� ���#��

897��) :����������������������� ��#�����) ; ��:�"

�<���#��) :��/�#��) :�

0����������������� �&�������#��5��#������������2� 6����$7

���#�� ��#����;�"�$$�������������������� ����

α= �&#�������������'�&����� ��#����

Page 20: Transports Membranaires

��� �����+�������!�!�!� ����!�������+ ������� �!� π� .H

��� �����+�������!����!�� ����!�������+ ������� �!��2�1����������!�� �����''����!��3�����'���!����σ �����+����������� �����!�!��������2�!�����'���!����2# σ3����!��������� ��������3� ���������������!������1���������� �����������!�� ����-

π� .�σ�"?�F π� ��������

σ ��!����� �����''�����!������' �1��������� �!������ �����+����

:�������� π� .�σ�� ��� "?

Page 21: Transports Membranaires

�*� ��1��!��� ���������� �!�����''����!�-�

���������������!�����πH ��� ���� �!������� �����+�������!���������+ ��0�!���� ����� �!�����!��$� ��0-��

πH .�2Σ���3�"?�F

�!�2Σ���3�F������������0 *���� � �!� !�!� ������.�Σ������ �!� πH .�2Σ�������3 "?

���������������!�����π ��� ���� �!������� �����+�������!����!�� ����!�������+ ��0�!���� ����� �!�����!��$� ��0-

π = (Σ�σ���3�"?�F�������������π = (Σ�σ������3�"?

)17� ����= �,�>����π. ��Σ��� ��#$ �%$�,���+ � &����������#��������������� ������� ��#��������� ������������� �������,���? �������������������

�������������������������##��� ����� �����������������&���������

� ������������������������� ����#�� ����'���������+ ��$��#�� ����'������

��������$���+���@������������

Page 22: Transports Membranaires

'����������������������������� ��!

���!�(�������!����!���������������������+�����������+ ��0� *���������������������������������-��.�����������7

��!��#�./��� �!��#������� #������!��1��K��!���������������π#.�"?������� #�

��!�(��./���� �!��(������� (������������!��π(.�"?������� (�

O������������ #�/������� (

D ���1��!�����' �1�����!�����E& ����� ���!������!�(������ ����!�#����'��!����$������!�!���� ���+���������*���� � �!�

π# π(

�#�/ �(�

Page 23: Transports Membranaires

�������������� ���������������

�������! ����� ���������������!����!��������!�����������������'���!������� �����������������!�!�����2���+�����������!������� ��������!�%����'����+ �3

� *���������''��������������!����!�(������ ��������!����!�#�C����*0� *�+!��!�����*�����$� ���!������������ � �!��

� Q� *���� �+��� ������� � �!�� �!� ����� �����������!���!������� ������� � �!�� ���!����������$� ���� ��*�1��!��� ��������''����������������������!������ ��*�1��!�����������''�������������������������!�!����

�#�/ �(�

Page 24: Transports Membranaires

��8�� ���!

,���� ��������������!����!�����������!������������ ,��' �1�����!�����E& ��� *���������!�(������ ����!�#������!������� *������!�����*������''�������������������������!�!�����C����*0������� ����!� ������ ����''�������������������������!�!�����∆����!��� ������1���!���!���������' �1����'� !��!����E= �*�����$� ��!�����������' �1�����!�����E& �������%���0����� ��� ��' �1��� ���������!

O� *���� �+��� ����� ������*��!����������������4������� ��� *���� � �!�� ������ �!�����2�� �����!��!��!��+���������+ ����1��� �!��3�� ���!��������!����������������''�������������������������!�!�����∆��2���������� ���� ���������� ��������!����!�#3-���!!��∆��!����$����*������''�����������������������!�����∆π��!�������(�������!����!����∆∆∆∆�,∆π ∆π ∆π ∆π = = = = ∆∆∆∆���� 9�

�#�/ �(�

Page 25: Transports Membranaires

��8�� ���-�����7

&���� ��������� ���� �!�������!���!������� �!������!� ������''�����!������' �1�������+���������σ ���!���� �������

∆��.�∆π .�= (Σ�σ�∆�� ���3�"?

:> B ∆�� ���A ��������!�� ����''�����������������!��!��������� � �� ������ �!���B � A ��!��� ������1�������!����!�

Page 26: Transports Membranaires

��8�� �����������!

,����� �����������!������������������������''������������������

,��' �1�����!�����E& ��!���������������!��������� �����!������������!��������������!����!���,����''�������������!����∆����!���������+ ���*������''�������������������������!�!�����ρ$∆�

:>� ρ.��������� ������$.����� ���!���� ����0� �������!����2$.�#H���(3

��!!����''����������������������!�4!������������������*�������� �����!����∆��1�������������!��%!������������$ �$�� �������!��������!�� ���� �������������'��������������!������ ���������������� �!�

�#�/ �(�

Page 27: Transports Membranaires

0���������������������� ��

,�������������� ���������������!��0������!!��������������!��!����*���� �+����>� ���������������!��������� ���������������������!�!�����������+ ����������%!��-������%!������&�!�����!

�����''����!������ *�����%!��� *��������'��������!��� ���� �!�����*�������!���������!!�����!��������������!���������+ ���*������''�������������������������!�!�����0� *���$�����*����'� !��!�������������������,*���� �+�����!��!!���!�2����!�� �����!�+� ����3 ������� ��' �1����'� !��!�������� �� ��' �1����!�����,�����''��������1������������ �����!����������������0� ���������������!������������*���

Page 28: Transports Membranaires

;��������������������� ��!

;*�����,/�������������������������.������������

O��������������� � ��� ���������������!��������� �����+������� � �������!����������!������������''��������*���� � �!� ��!��� ��������!����!��� � ������!� ���� ������!���!�!�� ��&���� ����������$ �+� ������$���2�"3���!!���������������!�������������� ����''��������*���� � �!� ��!��� ����"��!� �����$

&���� *��$������� *�����������!�!��C�����0���������!�������� �� ��''����!��������!����!��������������� *�$� �!���������� � �!��

,��6�� ���!��������� �!��������� ����$��������!��� ���4������� � �!������ ���������!����!�� ������������� *��$�������2��������������!����!��� � ����3

,�������������"���!���������+ �����6�7����������'�������6�� � ��� ������!���������� ������!����0� *��!������������"�2������!���� *� ��!�����!�� �!�-�������� ���!�������6�7 ./�������!�����*������''������������!��!�� �./���$��!����� ��!����������

��������������"3

Page 29: Transports Membranaires

:��� � �!� �����"�. )HH��:��� �

,�����'�������*����� �!������ ���� ���� ��!��G������' �1�����!������*�����������$������ ���"�����' �1�'��!�$��' ��� ����"� �������+������!��!�!�%����'����+ ��� ,����"����������!��������%����2 ������ ����������!�� ����� �����$���!��3���������6�� 0�(HH��:��� � ��

�"�������� �������!������

����������� �!��������������� ������ �������G!�������''�������������������������!�!�����2���� ���� ���������"�������!�� �����$���!��3���!��G���!����' �1���'� !��!��������"����� �����$�C����*0� *������!�����*������� �+���2' �1�'� !��!����.�' �1����� ����3��*��! 0 ����������� ��∆��������!��!���� ��!��$� ��0� ���������������!�����B π = ∆����� "?A ����" ,���� ������� ��∆���*���� �+�������������� *���� � �!� ���6�� ����������� �����P�#HH��:��� � ��∆����!�!���������!��!���!� �����+����������"�������!�.����� ���

�"�������� ��������!������.��������!�

Page 30: Transports Membranaires

?�+ �������� ���

Page 31: Transports Membranaires

;��������������������� ��!

;*�����,��������������� ���

,���������������� ��������!���������+ ����1����!�������!�� ��1��!�������������''����������������!��!���������!��!���������!��������!��� ��� �����2� ����3��!� ��� ������!���!�!�� �./������!��!���������������!�������������� �����

�������������� ��������*��������,������������� ��

��!!���������������!�������!���������+ ���*���' �1�����!�����2�*���3������ ������!���!�!�� ������ ��� �����������!����!���+� �����2���� �3����� ��������G!�������������������!�!��������������!����!������ �����2�����������!���� ���! ���� ����3

Page 32: Transports Membranaires

����3��������

,*�1������������!������� *��!�����!�����*����� �!������������ ���!��+������ ��!������!���������+�!�������$� �!�������!��+��������!����������������!�������!����� �0� *���� � �!����� ���� �!����-

∆θ� .�8��������� � ������"��� !

∆θ� .��+��������!�����������������M�8�.�����!��!�������������������� ���!�M����8$���:��� � #

����� .�������!��!�������� � ��!�!� ����� ���� �!���

∆θ��.�θ�� � R θ�� �!���� �>�θ�� � .�!������!����������$� �!������������ ���!����θ�� �!��� .�!������!����������$� �!������� ���� �!���

O�� ���!�������� ������������

,����������������!�4!����!� ���������- �������� *���� � �!� �*������ �!��� ��!�������� ��!��1������������!�����*���� ��!�� �!�

Page 33: Transports Membranaires

����5��������������

����������!����������������������������������-∆∆∆∆�7�+���

������������ ��������������������� �

�1�-�'� !��!�����*������ �!�������!����!��������!������0�!������ �������+�����

��� ����!� 2���+�������������+ ����1�������� ��� ����!�������+ �����1

������� ��� ��3

,��������%����*� !��'� !��!�����������������!��-

��'� !��!��������� ���!� ����0� ��∆�

����''����������� ���!� ���0� ��∆�

Page 34: Transports Membranaires

3����.��������.����8��

�1��*������ �!����������!����!���*����������� ��� ���!��������+�������� ����!���������+ ��0���!!���� ��� �

����� *�''�!���� �����������������!�!�����������G!����' �1����'� !��!����E= ��� *������!���������� �����+�����2' �1��*��������3

� �C���!������� ����''����������������!��!������� ���� ��� ����� ���!��!��*��!������ �����+�����

� �C���!�������$������!��*����� � �!� ��������+ ���*���' �1�����!�����E& ��� *�����������������������������' �1����'� !��!�����!�������!��!����' �1����'� !��!����E=

,��' �1���!��*� !��'� !��!����E�= ��!��$� �0�E= R E&

Page 35: Transports Membranaires

(����������������+���������������!

E�= .�E= R E&

���'��!�E�= ���!������ �� ������ ��'�K���������!��

E�=.�,������2∆��R ∆π3

:> ,�.�������+� �!�������� �������� �����+�����2�(�����<$ #3∆�.���''�������������������������!�!�����������!��!��*��!������ ����+����∆π.���''�����������������������!�����������!��!��*��!������ �����+�����.����!������� �����+����2∆��R ∆π3��*���� ������������''���������'� !��!����2��''3

Page 36: Transports Membranaires

<�����������+���������������!.����8����'�������:.������.���������

���8���:����������������������

�.����8����'�������

&������!�������������� ���� � ����+������������������������+�!��!��2$ �������!�3��!��*� ������ ��������!�����������!�+� �����2�����$�5����+������3��������+�!��!���!������!�����!��!��G�����������������!��*���� ����!��������������� ����� � ��

,��������%�������!�� ��$ �����!� ��������$�������� �!�����!��� ��������!����!�� ����!������!� ��������!����!���!���!�!�� �0�!������� ��������������������1����� �����

,��' �1���!��*� !��'� !��!����������������������� ����''�������-

��'' .�2���� R ����!3�R ∆π

:��������%������� ���������������!�����.��������������!�������� �� ����� ��� �������!�������������!�������!� ���� ������!���!�!�� ���!��������������!���� ,������� *��������� ��������� ������ ��������� ��������2���!���������$������0� ������!������������ �����0� *���� ����!����$���3

Page 37: Transports Membranaires

���� ��!����.�)( ���$���� ���!���.�#(����$π.��!� .�(L����$

O� *��!����������� ����� ��∆��B ���� ����! A���!�/�∆π� ���������� ����'' ������� ���������� ���� � �

./�,��' �1���!��*�����!������ �!�����'��!����� ���������� ���� � �

O� �����!���������� ����� ��∆��B ���� ����! A���!�P�∆π� ���������� ����'' ��!���������

./�,��' �1���!��*�����!������ �!�����'��!���� ���� � ������� ��� ����

Page 38: Transports Membranaires

�.������.������������8���

S�%��.���$���!�!��������� ����������!������!���!�!�� �2� ���������!-�$��' ����!����� ����$�����!���� �����!����� *�������!���������!3

S�%���.��������$������� �����

�� ��� �������������!�� ��$� *�����!��1�����'��*�����!���������������� �����!�����!���!�!�� ���!����0����������� �+�����!��� ��' �1���!��*�������!��!�������� �����0�������!�����!� ��' �1���!���!���!������ ������ �����0�������!���

���������� �+������!�4!��� ������!�0�������$���!�!������� ��∆�����!�0�����������!������� ���������������!�����π

Page 39: Transports Membranaires

2���������������������

=� !��!����������$����� ��������

"���� ���*���!��������� �$����������������!�����!�!������#H@ �����������������!��!� *���!��'���!����� �

6������.�$ ����� ��7�!�+� �

� ����� ����������+�������� ����!�-�� !��'� !��!�������� �����?�+� ��-�����$��������+���+��� *�����!� ����� �!���������������0 *���� �+������ *��$�������2���������!������ ��������!���*�����!�� ����!�����3��!��*� �������2��������'���!���3� ��������!���!��1�����!�

� ����� �

?�+� ��

Page 40: Transports Membranaires

2���������������������������������������������

O����������*#�$ ����� �� ����+�!����'� !��!����E�= ��!����������� ���� �!���

E�=.�,� ����''

:>�����!� *��������'� !������ ����!��!���'' ��!� ���� ��������������� ������������''���������'� !��!��������� ������ �����$ ����� �����

��'' .�∆� π

�>�∆����!� ����''���������!��� �����������������!�!�������$ ��$���!� ������ �����$ ����� ���� �!� �����������������!�!������! ��$���!� ��!�+� ��

�!��>�π ��!� ���������������!�����������1����!������� ����!�����2������ !��������!���� ��'� !���$ ����� ����3

������ ����� ��������!�,� ����!����� ������!��!�����'� !��!����8'����$ ����� �

./�E�=.�8' 22��$ �!3� π 3

Page 41: Transports Membranaires

,������ ���� $ ����� ���� ������!��$�������(��������!�� ���������!�������$ �$��+ ��0� *���� ����! ����������+� �!�������� ������ �����

./ ��$� ��!����'���������� ������ �����2JH���$3

./� ��'���!�������'� !��!������!�� �����2(JT������+�!�� ����!���� $ ����� ����3���!��G���!�����������$���!�!�������π ����� ������ ����

������ ������! ��!��$� ����!�����!��!��2#J���$3�./�∆����!�����!��!���π ���!���$���!���C����*0�4!����$� ��0�∆�������������!����� �����������-� �������π.�∆�� ��'� !��!�����*���� ��2��''�.�H3

,����+�!����'� !��!������!�!��C���������� ����������� �����$ ����� ����� !�+� ��� �������!�C�������*���������20� *��������������!�������� ����� �'������������!�� ��$3�

Page 42: Transports Membranaires

2�����������������������������������������

������'���!���� *����''����������� �������������0�����������!��� ��!�� �$����������+�!���'� !��!����$ ����� ����

D���''����������� �����E�=P�##H�� �������5� *�������!�����PIJ� �������5� ��'����

��������$ ����� ���E�=.�8' 22��$ �!3� π 3

����� ������1�������26���������3�E�=.�6��8' 22��$ �!3� π 3

� *������!�����*��������''����������� �����!�4!������

0�����������!���������!��!����� ����$ 2������!������� �������������!���� ��������!�����*�������!���������$������� �����!%�������� ���2��!������ �����3

������$���!�!��������!�2�+�!�� ������ ��������1���!����3

������$���!�!��������������������!�����π 2������!���������+�!����$����$ ����� ����3

����������!������� ������!��!�����'� !��!����8'�2������!������� ��������+� �!�������� �����,�������� �����'����$ ����� ������������+ ������� ��'� !��!���

����������!���������!��!��������+���������������2� �'��!���*� ����������������!������� ������ �����!���������������3

Page 43: Transports Membranaires

#�������3��������

,��������!����� �����������!�0�����!�'���� *�''�����!���*������!%������!����0������������� �!��������0������*����� �!�������

,��� ��������8���!���'��������� ���� �!����������!�

8.�;�� �>�;.�����!�!������� �!���������������!�����!�����.�������!��!��������� �!����� ���� �!����0����������!�-�� ���

,��� ������������������������ ��������� �!����!�!� ����!������������� �!������������������!�����!����

,��� ������������ ���*����� �!������� �� ����� ��'�K���������!�-

,������!�!������� �!���������������!�����!�����;.�;���>�;����!� ������!�!������� �!���1���!�������� ���������

8.�;���.�;����.���F� �� �������.�������!��!����� ����!������.�������!��!������������F.���+�!���������

D ���!������������������*������������ %�����!����$����2��������� ��3��!���������� ��*������2��� %�����!�����(U�����������������F��!������3

Page 44: Transports Membranaires

0������������������������������������

���������� �!�������*��!�������+���+����������!������ ��!�+� �� ������!�!��;������ �!������������ *��$��������������!�����!�������!��$� ��0� ������!�!��;���������� �!��'� !�������� ����������������!�����!����

,������������ ��� ���������*������ ��� ��������+���+�����������!������� ��!�+� �������������0� ��������������+�!����'� !��!����$ ����� �����

������!����-��!� ���!������� ������!������-

�� ��� ������$%������!���������� ������� �� �������� ��� �����'��+ ��2.##)3������!������!!�����.# ������+���+�����������!������ ��!�+� ��2���'��������''����������� �����%��3

,������������ ��� ����������� ������!������������������!���!���������+�!����'� !��!����$ ����� ����

� ����!.��F�������2�.�������!��!��������������!��.����!��������3

������������$ ��� %�����!����������������(U�

��������!��� �������� ������������� ���!������+ ���*�!� �������� ��!���!�������� ����! +��������������!����� ������!��������-��!� ���!��������'���� ������B ���<���'! A

Page 45: Transports Membranaires

=���� ������B ���<���'! A

���5� *�����-�� ����! .�#�(�2#UH� V$���3�������<$ ������!���������µ�� �

���5� ��'����-�� ����! .�2#UH� V$���3� �����<$ � ����!���������µ�� �

� ���������%���!����� ������������� �������������������������1� ��� *V$���!����������2����'����*��� *�+����������� �������$W�3

��������*����''����������� �����%���-

��!�+� ������%!����� ������!������./� � � ����! ��!��G������������!���!������� ��'� !��!���$ ����� ����

:�����!�� �����!� ����� ��� ����������� *��� ��� ��+�!������1�$%�� !������!!�����.# ��������!��������+���+������� ��!�+� �

� � ��� ��� .�E�=

,*��� �����!��!��1�$%�������������������� ��������� ���!�������������*�����!�����!!���+�!����������������'��������!�� ������������!�����������!� ��!�!� �!����� ����������� ������������!�������!�(U�

./� ���!�!����0� *�!� ���!���������!!����!������������!�� ����!����������'������

Page 46: Transports Membranaires

����������������������������� ������������������������ ������

��������

��������������+� ��������+�����

����3����������������������

����;���� ������

Page 47: Transports Membranaires

��������������+� ��������+�����

��������+��������(��� �!��������!����!������������''���+ ����!����0� *���� �+���#�����B � A���!����������!��!������ � � ��''����!����# �!���(�������!��!��*��!��������!!���+���!������*��!������������ �+��������''������-

D ��1��!�����' �1���''���'�;�� ���������!����!� ��� ���������!�������� ��������!����!� ��������������!����

D ��1��!��������''������������!��!�� �������!��!��*��!������ ���+���!��G���!����' �1�� ��!������;�� ���� ��!� ��' �1��''���'�;��

��!!����''������������!��!�� ��*���� ����!��!�� ��*���� �+����� *�������!���!���!��F���

�#/�(

�# �(;�

;�

∆� .�F���

,����!��!�� ��*���� �+����*���������!� ����!��!�� ��������������������������!��!�������''����!���0� *���� �+���������!��!��*��!����*�������+����

Page 48: Transports Membranaires

F�����!��+!�������������!� *�$� �!���������!��0� *���� �+��� ��' �1��''���' ��!��$� ����' �1���$��!������ ��!�����-

;��.�;�

./� 5=�+������ ����1.� "?+� �������1

./���.� 2"?�5=3� ������

�����!�$���!-

F���#(.�F( F#.� 2"?�5�=3��� ��2��(���#3�����������,������6����!

Page 49: Transports Membranaires

����3����������������������

�������������������''������������!��!�� �∆F�0����������+��������!��(��� �!��������!����!�#�������''���+ �������!�����B � A���!����������!��!������ � � ��''����!����# �!���(�������!��!��*��!��������!!���+��!����∆F���!���''����!�����F���� ����� ��1��!�����' �1�� ��!����''���' ;�������!����

,��������!�!�������!��������!�������!�����-�D� .�5�= ;�

D ��1��!�������� �!������!���D��∆F��!�F���-

D��. Γ ��2∆F� F���3

�>�à .�������!��������+����������� *�����

�.����'������� ���+

�#/�(

�# �(;�

;�

∆F�/ F���

Page 50: Transports Membranaires

����;����������

,*�''�!�&����� �*�+��������!���(�������!����!�������������������+���� ����!� ��� *�������������!����!��������!���������!��������������-�

�� 5 �!�5�7

���� ���!#���� �����!��������������!��!����B �� A �!�����5���!���������� ���� #����������������� (��+���� ����!�

D ��1��!������∆������� �����!���������������./���������� �����*���' �1���''���' ;& ���#������(�������7

./�"��!������� *� ��!�� ���!�� �!��2(�������!�����!�'3

./��������� �����*���' �1���$��!����� ��!������;� ���(������#�������7����� ��!�;&

O� *���� �+���-∆F.�H

∆�.�∆π.�25�7#3�����"?

��5

5�7 ���;�

;�

# (

Page 51: Transports Membranaires

87 �*���� �*

;�# (

��8�����!#����!������!�����5���!���������� �����#�7��*��!���������������� �+���������� #��!�(��+���� ����!�

D ��1��!������∆��������7 ./���������� �����*���' �1���''���'�;& ���#������(�������7

./�"��!������� *� ��!�� ���!�� �!��2(�������!�����!�'3

./��������!�+ ��� *� ��!�� ���!�� �!��-�)�������%������������!�!���./�' �1������$��!����� ��!������������7 ���(������#./�' �1������$��!����� ��!�����������87 ���(������#./�' �1������$��!����� ��!������������ ���#������(

,�����''����!���������''���+ �����������!�����!�������!��!��*��!������ ���+������������������������:�������*0� *���� �+��� *� ��!�� ���!�� �!�����!�����������������������������

��5 �5�7���5�

87������*� �*

87 �* +���

� �*7�

;�

;�

− ∆F�������������7

��5 �5�7���5� �

87������*7+

� �* �

�7 �( (

Page 52: Transports Membranaires

,�����''����!���������''���+ �����������!�����!�������!��!��*��!������ ���+��������������������������������*0� *���� �+��� *� ��!�� ���!�� �!�����!�����������������������������

�������������������''���+ ��� �������G!������!��!�� ��*���� �+�� 2������!��!��������$� ���������!��!��*��!������ �����+����3O� *���� �+���� ��1��!����!��� ���(�������!����!��������''������ �����!��!�� ���$�!��������!����� �����!������������������������

,�����!��!�� ���*���� �+����������������������!�����!�������!��$��1������!��!�� ����&����

������7-������F�7��#(.�F( F#.� 2"?�5�=3��� �2�X�7Y(��X�7Y#3

�����87-������F87��#(.�F( F#.� 2"?�5�=3��� �2�X87Y(��X87Y#3

������ -������F� ��#(.�F( F#.� 2"?�5�=3��� �2�X� Y(��X� Y#3

Page 53: Transports Membranaires

���� �+������&�����./�F�7��#(�.�F87��

#( .�F� ��#(

./� 2"?�=3��� �2�X�7Y(��X�7Y#3�.� 2"?�=3��� �2�X87Y(��X87Y#3�.� 72"?�=3��� �2�X� Y(��X� Y#3

./� �2�X�7Y(��X�7Y#3�.� �2�X87Y(��X87Y#3�.� �2�X� Y#��X� Y(3

./�X�7Y(��X�7Y# .�X87Y(��X87Y#.� X� Y#��X� Y(

:����'��� ����� ��������!����&���� �.�X�7Y(��X�7Y# .�X87Y(��X87Y#.� X� Y#��X� Y(

������ �*���� �� !��� ��!�-��1�O �)7

) XO �)7�Y( ��XO �)7�Y# .�X� Y#��X� Y(

�:�"�" �