TS spé Chapitre 2 : Respiration et fermentation

Introduction

Sur notre planète, toute l'énergie comprise dans les molécules organiques provient du Soleil. L'énergie entre dans la biosphère sous forme de lumière et en sort sous forme de chaleur.

Pour se produire de l'énergie, la cellule dégrade des molécules organiques et procède progressivement, étape par étape, avec de nombreux composés intermédiaires. La suite de réaction qui permet d'aller d'une molécule à une autre est une voie métabolique.

On appelle donc métabolisme l'ensemble des réactions chimiques cellulaires qui mettent en jeu des nutriments. Ces réactions nécessitent la présence d'enzymes, qui jouent le rôle de biocatalyseurs, c'est-à-dire qu'elles accélèrent les réactions chimiques, et parfois de coenzymes, des assistants des enzymes, chargés par exemple de transporter des composés libérés par les réactions chimiques vers un autre compartiment cellulaire. Plusieurs compartiments cellulaires participent à la fabrication d'énergie.

Deux voies métaboliques qui fournissent l'énergie nécessaire à la cellule pour fonctionner sont connues :

La respiration qui correspond à l'oxydation complète de molécules telles le glucose.

La fermentation en absence d'oxygène permet d’oxyder des molécules organiques pour produire de l'énergie

Quelle forme prend l’énergie dans la cellule ? Où se déroulent ces voies métaboliques ? En quoi sont-elles différentes l’une de l’autre ?

I L’ATP source d’énergie universelle

L'ATP (adénosine triphosphate) est la molécule utilisée comme carburant par nos cellules pour toutes les réactions chimiques qui nécessitent de l'énergie. Il n'existe aucun stock réel d'ATP dans l'organisme, c'est pourquoi la moindre consommation d'ATP doit être compensée par une production équivalente, de façon à ce que sa concentration soit la plus stable possible. La cellule dégrade préférentiellement des molécules de glucose pour fabriquer de l'ATP, car c'est un nutriment rapidement disponible, et qui a un bon rendement énergétique.

La réaction de dégradation du glucose pour libérer de l’ATP sont les suivantes :

en milieu aérobie : C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 ATP + chaleur

en milieu anaérobie : C6H12O6 → CO2 + résidu organique + 2 ATP + chaleur

II La Glycolyse, une étape préalable aux deux voies métaboliques

On appelle glycolyse la première étape de la combustion complète du glucose. Elle consiste en la transformation de chaque molécule de glucose (à 6 atomes de carbone) en deux molécules d'acide pyruvique (ou pyruvate), à 3 atomes de carbone. Le pyruvate, produit dans le cytosol de la cellule lors de la glycolyse, entre dans la mitochondrie et sera dégradé à son tour lors d'une seconde étape soit par le cycle de Krebs (en aérobiose), soit par fermentation(en anaérobiose).

Littéralement, la molécule de glucose est « cassée en deux », ce qui produit un peu d'énergie.

La glycolyse ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à des réactions d'oxydoréduction au cours desquelles un accepteur d'électrons (coenzyme R) est réduit :

R + 2 H+ + 2 e- → RH2

La glycolyse réduit des coenzymes et s'accompagne donc de l'oxydation de molécules organiques. On peut dire qu'elle correspond à l'oxydation du glucose en pyruvate : le glucose est oxydé en pyruvate et l'accepteur R est réduit.

C6H12O6 + 2 R→ 2 CH3-CO-COOH + 2 RH2

Cette réaction est couplée à la formation de deux molécules d’ATP à partir de deux molécule d’ADP (Adénosine Diphosphate) et de deux phosphates inorganiques notés Pi (phosphate d'hydrogène H3PO4).

2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 H2O

Ainsi :

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 R → 2C3H4O3 + 2ATP + 2RH2+ 2H2O

Notons qu'il n'y a pas production de gaz carbonique pendant la glycolyse. On produit seulement 2 moles d'ATP pour chaque mole de glucose. Ce bilan est relativement faible.

III La respiration cellulaire (voie aérobie)

La respiration cellulaire aérobie nécessite :

Un carburant : glucose, acides gras ou autres molécules organiques (acides aminés, corps cétoniques)

Chez les animaux, il provient de la digestion et est amené par la circulation sanguine

Dans le cas des végétaux, il provient souvent de la dégradation du saccharose (produit de la photosynthèse) ou de la dégradation de l’amidon

Un comburant : l'oxygène (dans le cas des humains, il est extrait de l'air par la ventilation pulmonaire et est amené à la cellule par la circulation sanguine, fixé sur l'hémoglobine des hématies ou globules rouges).

Elle produit 36 molécules d’ATP par molécule de glucose. Elle se déroule dans la mitochondrie.

A/ La mitochondrie

La mitochondrie est un organite présent dans le cytoplasme de quasiment toutes les cellules eucaryotes Elle proviendrait de l’endosymbiose d’une cellule procaryote. En forme de bâtonnet, elle est remplie d'un liquide, la matrice mitochondriale, et enveloppée par une double membrane, la membrane mitochondriale externe et la membrane mitochondriale interne, qui délimitent l'espace intermembranaire.

Chaque mitochondrie possède son propre matériel génétique, indépendant de celui de la cellule qui l'héberge, de sorte qu'elle peut assurer sa reproduction en fonction des besoins de la cellule. Cet ADN est libre dans la matrice. La membrane interne se replie de nombreuses fois à l'intérieur de la matrice pour former des structures très particulière, les crêtes mitochondriales. Celles-ci possèdent des enzymes responsables de la fabrication d'ATP, les ATP synthases (ou sphères pédonculées), et une chaîne respiratoire constituée d'une succession de transporteurs d'électrons.

B/ Le Cycle de Krebs

Le cycle de Krebs (cycle des acides tricarboxyliques) est la plaque tournante du métabolisme cellulaire. Il se déroule dans la matrice de la mitochondrie des cellules chez les êtres pluricellulaires (plantes et animaux) et la plupart des êtres unicellulaires (en fait, chez les eucaryotes), et dans le cytoplasme chez les bactéries (procaryotes).

Il y a décarboxylation de 2 pyruvates (perte de carbone par libération d'une molécule de CO2) par des enzymes. Au cours de cette étape, peu d'énergie est encore produite (2 ATP), par contre des nombreux coenzymes sont réduits (10R’H2). La production de CO2 est donc indépendante de la consommation d'oxygène. En effet, le dioxygène du CO2 vient de l'eau.

C/ La Chaîne de transport des électrons

La très grande majorité de l'ATP produit lors de la respiration aérobie l'est par la chaîne de transport des électrons localisée sur les crêtes de la mitochondrie.

Les coenzymes réduits (R’H2) produits par la glycolyse et le cycle de Krebs se déplacent jusqu'à la chaîne respiratoire qui va réduire le R’H2. La chaîne de transport des électrons est une suite de molécules fixées sur la membrane interne de la mitochondrie qui sont disposées dans un ordre décroissant d'affinité pour les électrons. Les électrons provenant des coenzymes réduits se déplacent donc le long de la membrane sur la chaîne de transport. Les électrons, en se déplaçant, font passer des protons (H+) de la matrice dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie. Cela créé un gradient (une différence de concentration) entre celui-ci et la matrice mitochondriale. L'accumulation de protons fait fonctionner l'ATP synthase (une pompe à protons) qui va profiter du retour de 3 de ces protons dans la matrice par son canal central pour associer de l'ADP et une molécule de phosphate inorganique, et fabriquer ainsi une molécule d'ATP.

L'accepteur final d'électron de cette chaine de transport est l'oxygène qui, en se liant à deux protons, forme par réduction une molécule d'eau dans la matrice mitochondriale.

L’oxydation des 10 coenzymes R’H2 en R’ par la chaîne respiratoire produit 32 ATP.

Bilan de la respiration : La production d’ATP de la voie aérobie s’élève à 36 ATP par molécule de glucose : 2 ATP de glycolyse, 2ATP du cycle de Krebs et 32 ATP de la chaine respiratoire.

III La fermentation cellulaire (voie anaérobie)

La fermentation est une voie métabolique pouvant fournir de l'énergie sans oxygène. On distingue la fermentation lactique (fromage, yogourt) et la fermentation alcoolique (bière, vin, pain). Les animaux ne peuvent faire de fermentation alcoolique en absence d'oxygène mais utilisent la fermentation lactique. Par exemple, pendant les premières minutes d'un exercice physique exigeant, il arrive que les muscles manquent d'oxygène. Le pyruvate est alors transformé en acide lactique (le cycle de Krebs ne pouvant fonctionner sans oxygène). Celui-ci s’accumule dans les cellules musculaire ce qui occasionne de la douleur et de la fatigue musculaire. L'acide lactique est transporté au foie où il sera converti en pyruvate puis métabolisé.

A/ La fermentation alcoolique des levures

Les levures sont intéressantes expérimentalement car elles pratiquent ou la respiration ou la fermentation en fonction de la présence ou de l’absence de dioxygène dans le milieu.

En effet, si on cultive des levures dans un milieu anaérobie en présence de glucose, on constate rapidement un dégagement de CO2 et la formation d'un alcool, l'éthanol C2H5OH. C'est Pasteur qui, le premier, en 1858 a démontré que les levures sont des agents de la fermentation.

En absence d'oxygène, le pyruvate obtenu par glycolyse, ne pénètre pas dans la mitochondrie et continue à être oxydé dans le hyaloplasme. Le but est ainsi de restaurer les accepteurs R dans le hyaloplasme, étant donné que la chaîne respiratoire ne fonctionne pas. Dans le cas de la fermentation alcoolique, le passage du pyruvate à l'éthanol se fait en 2 étapes. Le pyruvate est tout d'abord décarboxylé en éthanal :

Puis l'éthanal est réduit en éthanol ce qui permet de réoxyder le RH2 en R ; cette réaction d'oxydoréduction est la suivante :

La synthèse d'ATP par couplage ne peut pas se faire ici, seuls les accepteurs sont régénérés afin que glycolyse et fermentation puissent se poursuivre.

Le bilan global est donc :

Finalement, le bilan en terme d'ATP formé se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse, soit un rendement énergétique de 2 % au lieu des 40 % lors de la respiration. Le reste d'énergie se trouve dans les molécules d'éthanol. La fermentation alcoolique correspond à une oxydation très incomplète du glucose, avec une production de molécules encore riches en énergie.

B/ La fermentation lactique

On parle de fermentation lactique lorsque l'acide lactique est le principal produit de fermentation des sucres. On appelle bactéries lactiques les espèces bactériennes responsables de ce type de fermentation. Ce processus domine au cours de la fabrication des produits laitiers fermentes (yaourt, fromage...). Il intervient également dans plusieurs autres productions alimentaires. La fermentation lactique est également utilisée pour mieux conserver certaines catégories d'aliments dont la carotte, le concombre, le cornichon, le chou ou encore l'oignon La fermentation lactique consiste en la transformation des deux pyruvates en 2 lactates grâce aux compo-sés R’H2 produits par la glycolyse et ce sans production d’ATP.

Le bilan global est donc :

C6H12O6 →2C3H6O3

Finalement, le bilan en terme d'ATP formé se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse, soit un rendement énergétique de 2 % au lieu des 40 % lors de la respiration. Le reste d'énergie se trouve dans les molécules d'acide lactique.

Conclusion : Le glucose est la source d'énergie privilégiée des cellules. Il provient de la photosynthèse. Ce n'est

cependant pas la seule source d'énergie. Le glucose est stocké sous forme de glycogène dans le foie et les muscles. Lorsque nos réserves de glycogène diminuent, nous métabolisons nos lipides en acides gras capables eux aussi d’alimenter le cycle de krebs dans le but de fabriquer de l'ATP. En supposant que nos réserves de glucides et de lipides soient épuisées (suite à un jeûne prolongé par exemple), nous allons nous tourner vers les protéines qui peuvent être hydrolysées en acides aminés qui peuvent également alimenter le cycle de Krebs et fournir de l'ATP.