Un complexe d’espèces d’Afzelia des forêts africaines … et al 2014... · de la Guinée à la Côte d’Ivoire (Burkill, 1995). Les ... La synthèse des principales caractéristiques

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201418(2), Le Point sur :

Uncomplexed’espècesd’Afzeliadesforêtsafricainesd’intérêtéconomiqueetécologique(synthèsebibliographique)ArmelS.L.Donkpegan(1),OlivierJ.Hardy(2),PhilippeLejeune(1),MadjidouOumorou(3),KassoDaïnou(1),Jean-LouisDoucet(1)(1)Univ.Liège-GemblouxAgro-BioTech.UnitédeGestiondesRessourcesforestièresetdesMilieuxnaturels.LaboratoiredeForesteriedesRégionstropicalesetsubtropicales.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected](2)UniversitéLibredeBruxelles.FacultédesSciences.ÉvolutionbiologiqueetÉcologie.CP160/12.Av.F.D.Roosevelt,50.B-1050Bruxelles(Belgique).(3)Universitéd’Abomey-Calavi.Laboratoired’Écologieappliquée.03BP3908.Cotonou(Bénin).

Reçule20février2013,acceptéle8octobre2013.

L’objectifdecettesynthèseestd’établirunbilanactualisédesconnaissancesetunerevuebibliographiquedugenreAfzeliaqui comporte un complexe d’espèces exploitées pour leur bois d’œuvre. La distribution des espèces du genreAfzelia enAfriquesuggèredifférentesadaptationsvis-à-visdesgradientsécologiques.Toutefois,surbasedesseulscritèresvégétatifs,ilestdifficilededistinguerlesespèceslorsdes inventairesforestiers,cequipourraitcompromettrelagestiondurabledespopulationspromuesparlespaysd’Afriquecentrale.Globalement,nousavonsmontréquelegenrerestetrèspeuétudié,bienquecertainesdecesespècessoientconsidéréespar l’IUCNcommemenacées.Dès lors,des investigationsécologiquesetgénétiquesapprofondiesseraientdespluspertinentes.Mots-clés.Afzelia,forêttropicale,boisd’œuvre,écologie,ressourcegénétiqueforestière,arbreàbutsmultiples,Afrique.

On a species complex, Afzelia, in African forests of economic and ecological interest. A review.Thepurposeofthisreviewis toprovideaknowledgeupdateandacomprehensive literature reviewof thegenusAfzelia,acomplexofsisterspeciesexploitedfortheirtimberinCentralAfrica.ThedistributionofAfzeliaspeciesinAfricasuggeststhatthetreehasmadevariousadaptationsduetoecologicalfactors.However,onthebasisofonlyvegetativecriteria,itisdifficulttodistinguishspeciesinforestinventory,andthiscouldcompromisethesustainablemanagementapproachpromotedbythepopulationsofCentralAfricancountries.Weshowthatthegenusremainsgenerallyunderstudied,althoughsomeofitsspeciesareconsideredbytheIUCNasbeingunderthreat.Therefore,theecologicalandgeneticaspectsofourinvestigationsshouldproverelevanttothefuturecultivationofAfzelia.Keywords.Afzelia,tropicalforest,timbertree,ecology,forestgeneticresource,multi-purposetrees,Africa.

1. INTRODUCTION

LegenreAfzelia Smith (Fabaceae,Caesalpinioideae)estuntaxonpaléotropicalprésentdanslesprincipalesformations végétales du continent africain (White,1986). Il comporte sept espèces en Afrique dontdeuxseretrouventdanslesforêtsclairesdelarégionzambézienne (A. quanzensis Welw. et A. petureiDeWild.); quatre autres sont endémiques des forêtsdenses humides de la région guinéo-congolaise(A. bella Harms,A. bipindensis Harms,A. pachylobaHarmsetA. parviflora[Vahl]Hepper)etladernièreseretrouveessentiellementdanslessavanessoudaniennes

(A. africana Sm. ex Pers.).Afzelia bella présenteraittrois variétés: A. bella var. gracilior Keay, A. bellavar. glabraAubrév. etA. bella var. bella. Quatre deces espèces (A. africana, A. bella, A. bipindensiset A. pachyloba) sont très proches du point de vuemorphologiqueetgénéralementcommercialiséessousl’appellation «doussié», lequel est un bois d’œuvretrèsrecherchéparl’industrieforestière(ATIBT,2010;Paradisetal.,2011).Ladistinctionmorphologiquedeces espèces est difficile sur le terrain, créant desconfusionslorsdesinventairesforestiers.Cettesituationsemble tacitement tolérée dans le commerce interna-tionaldesboistropicaux(Normand,1939;Mesel,2002),

2 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201418(2), DonkpeganA.S.L.,HardyO.,LejeunePh.etal.

bien que des propriétés technologiques différentessoient régulièrement reportées par les professionnels(CTFT,1980),notammententermesderetraitdubois.Lors de l’élaboration des flores d’Afrique, plusieursauteursontétudiélegenre(Chevalier,1940;Léonard,1950;INEAC,1952;Keay,1954;Aubréville,1959;deSaintAubin,1963;Aubréville,1968;Aubréville,1970;Satabié,1994).Toutefois,ànotreconnaissance,la dernière révision complète du genre a été réaliséeparPennellen1925.

Outre son intérêt économique, le genre Afzeliaprésente, en tant que complexe d’espèces, unintérêt indéniable pour tester différentes hypothèsesévolutives et phylogéographiques (Dainou et al.,2010;Duminiletal.,2010).Parailleurs,A. africana,A. bipindensis et A. pachyloba sont classées dans lacatégorie«vulnérable»delalisterougeIUCN(2012).Uneconfirmationdel’identitédecesespècesnepeutqu’être utile à unemeilleure gestion et conservationdesressourcesspécifiquesexistantes.

Le présent article, outre la synthèse desconnaissancesqu’ilproposesurlesespècesafricainesdugenreAfzelia,viseaussiàreleverlesinsuffisancesdeconnaissancessurcertainesespècesafindesuggérerdes pistes pour des recherches futures. La recherchebibliographiqueaétéréaliséeenconsultant:– lesbasesdedonnéesaccessiblesvialesiteInternet del’UniversitédeLiège(Scopus,CABAbstracts),– labasededonnéesdel’InstitutdelaRecherchepour leDéveloppement(IRD),– GoogleScholar,– lesressourcesdocumentairesdisponiblesauniveau delabibliothèquecentraledeGemblouxAgro-Bio Tech.

Lacombinaisondesmots-cléssuivantsaétéutiliséeenfrançaisetenanglais:Afzelia,doussié,description,botanique, génétique, taxonomie, phylogéniemoléculaire, écologie, gestion forestière, marché,commerce.

2. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

La distribution des sept espèces africaines du genreAfzeliasurlecontinentafricainestrepriseàlafigure 1.

Afzelia bipindensisestuneespècedesforêtsdenseshumides sempervirentes et semi-sempervirentesdistribuée de laCôte d’Ivoire jusqu’enAngola et enZambie (Gérard et al., 2011c). Limitée aux forêtssempervirentes, A. pachyloba se rencontrerait duNigéria jusqu’à la République démocratique duCongo (Gérard et al., 2011d). Afzelia parviflora estégalement signalée dans les forêts denses humides,mais exclusivement le long des côtes s’étendantde laGuinée à laCôte d’Ivoire (Burkill, 1995). Les

différentes variétés d’A. bella seraient chacuneendémiquesdesous-régionsprécisesducentreguinéo-congolais. Afzelia bella var. gracilior serait unevariété typique des forêts denses sempervirentes dusous-centreguinéensupérieur(Aubréville,1968).Lesdeuxautresvariétés,A. bellavar.glabraetvar.bellaseraientprésentesuniquementdanslebassinduCongo(Aubréville, 1968). Afzelia africana est une espècequi s’étend des savanes boisées aux forêts sèches,elle pénétrerait aussi dans les forêts denses humidessemi-caducifoliées (Satabié, 1994). Elle est inféodéeaux habitats plus secs et répandue depuis le Sénégaljusqu’en Tanzanie (Aubréville, 1968; Geerling,1982).Enfin,relativementauxdeuxespècesducentrezambézien,lapremière,A. quanzensis,auraituneairederépartitionquis’étendraitdusuddelaSomalieaunorddel’AfriqueduSud(Brummittetal.,2007).Ladeuxième,A. peturei,seraitgéographiquementlimitéeàlafrontièredelaRDCetdelaZambie(Brenan,1967).

Figure 1.RépartitiongéographiquesurlecontinentafricaindesseptespècesafricainesdugenreAfzelia (carteadaptéed’après la base de données du Conservatoire des JardinsBotaniquesdeGenève[CJBG],consultée le06/11/2012etlacartedeWhite,1986)—Natural range in Africa of the seven African species of the genusAfzelia (map adapted from the database of the Conservatory Botanical Gardens of Geneva [CJBG], accessed 06/11/2012 and White, 1986).

A. bipindensis

A. africana

A. parviflora

A. pachyloba

A. bella

A. quanzensis

A. peturei

Afzeliadesforêtsafricaines 3

3. SYSTÉMATIQUE DU GENRE AFZELIA

3.1. Historique de la taxonomie

Le genre Afzelia fut proposé pour la première foisen 1792 par le botaniste Gmelin en se référant auspécimen type A. cassioides collecté par AdamiAfzelii. Quelques années plus tard, Blake révisaitle genre en excluant l’espèce A. cassioides qui étaitalors reconnue appartenir au genre Seymeria Purch.Ce n’est qu’en 1798 que Smith a rétabli le genreAfzelia en le décrivant sur la base de l’espèce typeA. africana collectée dans les savanes du Sénégal,sanstoutefoisclairementl’assigneraurangd’espèce.Il faut attendre l’année 1805pour que lemycologuePersoon,enréétudiant lespécimendeSmith,décrivecomplètementl’espèceAfzelia africana.IlmentionnaitSmith dans son protologue en le citant commel’auteurinitialdecetteespèce.Suiteàcettepremièrepublication valide d’une espèce d’Afzelia, plusieursautresserontdécritesultérieurement:A. bracteataparVogelmais publié parHooker (1848),A. quanzensisparWelwitsch(1859)etA. microcarpaparChevallier(1909). Quatre autres espèces appartenant au mêmegenre seront décrites par un même auteur, Harms(1913): A. zenkeri, A. bipindensis, A. pachyloba etA. bella,toutesdéfiniesàpartirdespécimenscollectésdans les forêts denses humides du bassin duCongo.Enfin,lestaxonsA. bequaertii(DeWildeman,1925),A. caudata (Hoyle, 1933), A. brieyi (De Wildeman,1933),A. peturei(DeWildeman,1935)etA. parvifloraVahl(Hepper,1972)serontdécritsàpartirdecollectesprovenantdesforêtsdenseshumidesducentreguinéo-congolais,àl’exceptiond’A. peturei collectéedanslesforêtsclaireszambéziennes.Celle-ciestsansdoutelamoins documentée desAfzelia. Il n’existe quasimentaucune information sur cette espèce à distributiongéographique extrêmement limitée (Figure 1) etpour laquelle très peu de spécimens d’herbiers sont

disponibles. Si Brummitt et al. (2007) ne remettentpasencauselaspécificitédecetaxon, ils leclassenttoutefois dans le groupe des «Data deficient »,précisantqu’iln’existepasd’informationsursesfleursni sur ses inflorescencesetquedesdoutes subsistentsur la description des gousses associées à ce taxon.Léonard (1950) aurait différencié ce spécimen desautresAfzeliaessentiellementsurlabasedescaractèresfoliaires(dimensiondesfoliolulesetcertainstraitsdespétiolules).

Le tableau 1 présente les noms actuellementvalidéset/oureclassésdesespècesdugenreprésentesenAfriquetropicale.

3.2. Caractérisation botanique

La synthèse des principales caractéristiquesmorphologiques des espèces africaines du genreAfzelia a été dressée sur la base des descriptionsmorphologiques de Smith (1798), Harms (1913),Chevalier (1940), Léonard (1950), INEAC (1952),Hutchinsonetal. (1958),Aubréville (1959),deSaintAubin (1963), Aubréville (1968), Aubréville (1970)et Satabié (1994). Les Afzelia sont tous de grandsarbres. Les feuilles composées sont paripennées ousubimparipennéesdanscertainscas,avec laprésencedestipulesintrapétiolairesàpartiessupérieureslibres,linéaires, aigües, caduques et à parties inférieuressoudées, formant une pièce épaisse couvrant lebourgeon végétatif. Pourvues de pétiolules courtset tordus, les feuilles possèdent généralement 3 à9paires de folioles opposées ou subopposées et unlimbe entier dépourvu de ponctuations translucides.Cesontdesarbreshermaphroditesetlesinflorescencessont en grappe ou en panicule, solitaires, terminaleset axillaires de feuilles supérieures. Des bractéolesovales ou concaves enveloppent les très jeunesboutons, rapidement caduques ou non. Avec unpédicelle concave, surmonté par un réceptacle long

Tableau 1. ListedesespècesdugenreAfzeliaprésentes sur lecontinentafricain—List of species of the genus Afzeliapresent in Africa.Dénominations actuelles acceptées(www.ville-ge.ch/cjb,07/11/2012) SynonymesAfzelia africanaSm.exPers. Afzelia bellaHarms Afzelia microcarpaA.Chev.Afzelia bipindensisHarms Afzelia bequaertiiDeWild.

Afzelia caudataHoyleAfzelia pachylobaHarms Afzelia brieyiDeWild.

Afzelia zenkeriiHarmsAfzelia caudataHoyle

Afzelia parviflora(Vahl)Hepper Afzelia bracteataVogelexBenth.Afzelia petureiDeWild. Afzelia quanzensisWelw.


outrèslongincluantquatresépalesimbriqués,lafleurprésente un grand pétale plus ou moins longuementonguiculé, à limbe légèrement circulaire, bilobé ousub-entier. Il existe parfois d’autres pétales,mais ilssontalors rudimentaires.Lafleurprésenteégalementdesétaminesfertiles(troisàhuit),parfoissoudéesdansleur tiers inférieur, à longsfilets.Les stipesovarienssont soudés à la paroi du réceptacle et de nombreuxovulessontprésents.

Les fruits sontdesgoussesdroitesou réniformes,généralement épaisses, oblongues, s’ouvrant endeuxvalves ligneuses, lisses, bosselées, sans nervuressaillantes, à face interne garnie d’un tissu spongieuxdans lequel sont logées les graines. Les graines, deforme ovale ou oblongue et de couleur noire, sont

grandes, lisses, souvent épaisses, munies d’un arillecharnucolorébasilaire.

La clef de la figure 2 permet de distinguer lesespèces.ElleestadaptéedelaFlore du Congo Belge(INEAC,1952).

3.3. Le cas particulier des Afzelia commerciaux

Généralement, quatre espèces d’Afzelia africainssont commercialisées et exportées pour leur boisd’œuvresouslevocablede«doussié»ou«Afzelia »:A. africana, A. bella, A. bipindensis et A. pachyloba(Detienne et al., 1998 ; Paradis et al., 2011). Àcelles-ci s’ajoute occasionnellement A. quanzensis(plus souvent appelée«chanfuta »auMozambique).

Figure 2.Clefd’identificationdesseptespècesafricainesdugenreAfzelia (adaptéd’aprèsINEAC,1952)—Identification key of the seven African species of the genus Afzelia(adapted from INEAC, 1952).


«Lingue »,«apa »ouencore«papao »sontd’autrestermes fréquemment utilisés en Afrique de l’Ouestpour désigner les doussiés (Paradis et al., 2011).Dans les paragraphes suivants, nous avons compilél’ensembledel’informationsusceptibledecontribuerà la délimitation morphologique des quatre espècesprincipalementexploitéespourleurboisd’œuvre.

Afzelia africana et A. bipindensis sont de grandsarbresmunisàlabasedeplusieurscontrefortsinégaux,assez épais, à profil légèrement concave. La hauteurmoyenne de ces contreforts varie de 1 à 1,50m etilsnes’étendentguèreàplusde1ou2mde l’arbre(Aubréville,1968).Lefûtestassezdroit,delongueurvariable de 15 à 20m avec un diamètre moyen àhauteurdepoitrineallantde100à180cmau-dessusdes contreforts (de Saint Aubin, 1963). Les deuxespècessedifférencientprincipalementparlesfolioles(pluslargeschezA. africana)etparl’arillerecouvrantles graines (jaune-orangé chez A. africana et rougechez A. bipindensis). Afzelia bella et A. pachylobaseraient un peu moins grands et leur diamètren’excèderait pas 80cm. Néanmoins, Gérard et al.(2011b)rapportentqu’enAfriquedel’Ouest,A. bellapourraitatteindredesdimensionssimilairesàcellesdeA. bipindensis.SelonAubréville(1968)etGérardetal.(2011b), cela s’expliquerait par les fortesvariabilitésintra-spécifiques liées à l’existence des trois variétéssusmentionnées chezA. bella et dont les gammesdevaleurs des traits quantitatifs les distinguant ne sontpasprécisées.

Le tableau 2 (voir page suivante) synthétise lescaractères pouvant servir à déterminer les quatreprincipalesespècesdedoussié.L’analysedecetableaudémontreclairementqu’ilestdifficilededifférenciersurleterrain,surbasedecaractéristiquesvégétatives,la plupart des espèces de doussié: les valeurs destraitsquantitatifsserecouvrentgénéralement(folioles,fruits).

Lafigure 3présentelesfolioles,goussesetgraines.Pour compléter les descriptions botaniques

et valider la taxonomie du genre, l’utilisation demarqueursmoléculairespourraitêtreparticulièrementindiquée(Duminiletal.,2006;Daïnouetal.,2010;Koffietal.,2010).

4. POINT SUR LA PHYLOGÉNIE DU GENRE AFZELIA

Un certain nombre d’études phylogénétiques ont étémenéesauniveaudessous-familles,destribusetdesgenres des Fabaceae (Breteler, 1995; Breteler etal.,1999; Doyle et al., 2000; Bruneau et al., 2001;Sulaiman et al., 2003). Par exemple, les travauxde Bruneau et al. (2001) ont permis une meilleuredéfinition des relations phylogénétiques entre les

genresdelaplusgrandetribudesFabaceae,celledesDetarieae à laquelle appartient le genre Afzelia. OnretiendranotammentquelegenreIntsiaparaitêtreleplusprochevoisindugenreAfzelia.

Sur le continent asiatique, des études ont étéconduites sur la diversité génétique et les flux degènes au sein et entre espèces du genreAfzelia. LedéveloppementdemarqueursmicrosatellitesnucléairessurA. xylocarpa(Pakkadetal.,2009)etl’existencedesmarqueurschloroplastiquespolymorphes(Thanhetal.,2012)ontcontribuéàl’étudedeladiversitégénétiquedecetteespèce.Parcontre,aucuneétuden’aétémenéesurlesniveauxdedifférenciationmoléculaireauseindugenre.

5. ORIGINE ET SOURCE DE DIVERSIFICATION PROBABLE DU GENRE AFZELIA

Plusieursétudespolliniquesetpaléobotaniques(Lezine,2007)ontmontrélerôledeschangementsclimatiquespassésdanslacompositionfloristique,lastructureetlarépartitiongéographiqueactuelledesforêtstropicales(Vincensetal.,1999;Lezine,2007).Cesperturbationsclimatiques ont sans doute eu des impacts biencaractérisés sur les forêts denses humides tropicales(Daïnou et al., 2010). En observant la distribution

Figure 3. Morphologie des folioles des gousses et desgraines du doussié (adapté de Aubréville, 1959; Gérardet al., 2011a;Gérard et al., 2011b;Gérard et al., 2011c;Gérard et al., 2011d)—Morphology of leaflets, pods and seeds of doussié species (adapted from Aubréville, 1959; Gérard et al., 2011a; Gérard et al., 2011b; Gérard et al., 2011c; Gérard et al., 2011d).

a.Afzelia africana;b.Afzelia bella;c.Afzelia bipindensis;d.Afzelia pachyloba.

a b c d

6 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201418(2), DonkpeganA.S.L.,HardyO.,LejeunePh.etal.Ta

blea

u 2.Caractèresdedifférenciationbotaniquedesespècesdedoussiésurlabasedelalittératureexistante—

Mor

phol

ogic

al tr

aits

that

diff

eren

tiate

dou

ssié

spec

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avai

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Afze

lia a

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Afze

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ella

Afze

lia b

ipin

dens

isAf

zelia

pac

hylo

baR

éfér

ence

sFû

t

Écorce(aspect)

Gris-roussâtre,épaisse

Brun-clair,lisseoupeu

écailleuse

Brun-jaunâtreougris

rougeâtre

Brunefinementcraquelée

Harms,1913;INEA

C,

1952;Aubréville,

1959;deSaintAubin,

1963;Sallenave,1964;

Aubréville,1968;

Sallenave,1971;G

érard

etal.,1998;W

ilksetal.,

2000;Vivienetal.,2011

Rhytidom

eTrancherose,s’exfolie

enplaquesarrondies

Tranchejaunâtre

granuleuse,

superficiellementfendillé

Beige,écailleux,s’exfoliant

enplaquesirrégulières

S’exfoliantenlaissant

desd

épressions

sinueuses

Bois

Aubierblancclair,bois

decœurorange-brunà

brundoré

Boisd

ecœ

urorange-

brunàbrundoré

Aubierbrunjaunâtre,lebois

decœurestrougeetplus

foncé

Aubierblancjaunâtre,le

boisestbrun-rouge

Feui

lles

Folioles

3-5paires

3-6paires

5-6paires

7-10

pai

res

Harms,1913;Chevalier,

1940;IN

EAC,1952;

Aubréville,1959;

Aubréville,1968;W

ilks

etal.,2000;K

adirietal.,

2008;Vivienetal.,2011

Dimensions(lim

be)

6-15x3,5-8,5cm

6-16x2,5-7cm

7-13x4,5cm

2-6 x

1-2

cmAspectetformedulimbe

Glabrelargem

ent

elliptique±acuminé

Glabre,oblongou

oblong-elliptiquepointu

ouacuminé

Glabre,coriace,oblong

elliptiqueouovaleobtus

Pube

scen

tdessous,

oblongouoblong

lancéolé

Nervuressecondaires

7à9paires

7à13paires

Jusqu’à15paires

10à13paires

Longueurdupétiolule

(mm)

4-10mm

3-6mm

3-7mm

±2mm

Fleu

r

Pédicelle(m

m)

1,1-

1,3

cm4-12mm

5-12mm

6-9mm

Harms,1913;INEA

C,

1952;Aubréville,1959;

Aubréville,1968

Réceptacle

Tubiné,5

-6 m

mdelong

Cylindrique,1-2,7cm

delong

Cylindrique,1-2,5cmde

long

Cylindrique,1,5-2cmde

long

Stam

inodes(2)

5-6mmdelong

6-15mmdelong

3-21mmdelong

±10mmdelong

Pétale(aspectet

dimensions)

Blancavecunetâche

purpurineaucentre,

0,8-1,2x1,3-1,5cm

Blancavecunegrosse

tâcherouge,2,5-4x

4-6,5cm

Rou

ge a

vec

une

bord

ure

blan

che,2-2,5x3-4,5cm

Blanctachéderouge,

2-2,5x3-4cm

Frui

t

Gousse(formeet

dimensions)

Dro

iteouàpeine

courbée,v

alve

s liss

es,

5-8

x12-17cm

Épaisse,réniforme,

valvesbosselées,4-5x

10-12cm

Incurvée,valvesb

osselées,

5-9

x10-15cm

Incurvée,valves

bosselées,9-13x13-

20cm

Harms,1913;INEA

C,

1952;Aubréville,1959;

Aubréville,1968

Arilledelagraine

Orangé,lobulé,

enveloppedelagraine

sur1

/3desalongueur

Rougeorangé,bilobé,

enveloppelagrainesur

2/3desalongueur

Orangéavecdeuxlobes

inégaux,enveloppelagraine

sur4

/5desalongueur

Jaune,lobésu

rlesbords,

enveloppelagrainesur

1/4desalongueur

Lescaractèreslesplusd

iscriminantsso

ntengras—

The

cha

ract

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ost d

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ant a

re in

bol

d.


actuelledesespècesd’Afzeliaquisetrouventdansdesécosystèmes relativement distincts (Figure 1), on serendcomptequeleursairessechevauchentengénéral.La forte similitude morphologique de ces espècespourrait être liée à une origine relativement récente(Dainouetal.,2011;Biwoléetal.,2012).Toutefois,ilestpeuprobablequecesoiteffectivementlecas,Panetal.(2010)estimantquelegenreseraitapparulorsdel’Oligocène,vers27.23Ma.

Unconceptlargementdébattudansl’évolutiondesespècesestceluide«zonesderefuges»,c’est-à-direde régions où une espèce a pu se maintenir durantles périodes climatiques qui lui étaient défavorables.Pour les espèces des forêts d’Afrique équatoriale,de tels refuges durant les maximums glaciaires duPléistocène ont été initialement proposés par Maley(1996).Cesrefugesontdûavoirunimpactmajeursurl’organisation de la diversité génétique des espèces,voiresurleurspéciationallopatrique,pourautantqueles taillesdepopulationaientété fort réduitesetquela période inhérente à l’apparition des zones refugesait été suffisamment longue. Cependant, d’autresprocessusdedifférenciationetspéciation,notammentenréponseàdespressionsdesélectiondifférentiellesle long de gradients écologiques, mériteraient d’êtretestés(Riesebergetal.,2007).

6. ÉCOLOGIE DE REPRODUCTION DES AFZELIA : CAS PARTICULIER DES DOUSSIÉS

Avant d’aborder le cas spécifique des doussiés,il est important de souligner que c’est l’espècezambézienneA. quanzensisquiaétélamieuxétudiée,probablement en raison de sa distribution dans despays où la dynamique de recherche scientifique estplus importante (duKenyaà l’AfriqueduSud).Uneabondante littérature décrit les traits reproductifs del’espèce (par exemple :Chidumayo, 1992;Gerhardtet al., 2009). Parmi les quatre espèces de doussié,c’est A. africana qui a fait l’objet de la plupart desrecherches, vraisemblablement suite à une aire derépartitiontrèslarge(Figure 1).

6.1. Exigences abiotiques globales

Les quatre espèces de doussié semblent avoir destolérancesécologiquesassezdistinctes,malgrélefaitquecertaines soientdistribuéesen sympatrie.Afzeliaafricanaseraitcaractéristiquedelazonedetransitionentre les régions soudaniennes et guinéo-congolaises(Ahouangonou et al., 1995; Gérard et al., 2011a).C’est une espèce qui présente une grande adaptationaux conditions climatiques, mais elle préfère leszones où la pluviométrie est supérieure à 900mm.Elle serait présente jusqu’à 1400m d’altitude en

Afriquecentrale.Dans lesrégionsplussèches,ellealaréputationd’êtreassezrésistanteauxfeux(Onana,1998; Gérard et al., 2011a). On la trouve dans lessavanesboiséessoudaniennes,aussibienenterrainsecque dans les galeries forestières (Aubréville, 1959).Elleseretrouveraitaussidanscertainesforêtsdenses,mais en très faible densité, probablement au sein depeuplementsrésultantdecolonisationsdesavane.

Afzeliabipindensisserencontreraitenforêtsdenseshumides sempervirentes et semi-sempervirentesjusqu’à 900m d’altitude. Afzelia pachyloba seraitpar contre inféodée aux seules forêts sempervirenteset ne dépasserait pas 200m d’altitude. Toutes deuxse développeraient dans des forêts plus ou moinssecondarisées,essentiellementsurdessolsbiendrainés(Léonard, 1950; Letouzey, 1968; Gérard etal.,2011c; Gérard et al., 2011d).Afzelia bella, quant àelle,seraithabituellementinféodéeauxforêtshumidessempervirentesetsemi-déciduessurdessolsargileux,mais aussi en bordure de rivière, à la limite de lamangroveetdanslesendroitslégèrementmarécageux(Satabié,1994;Hawthorneetal.,2006).

6.2. Phénologie, croissance et régénération naturelle

Les espèces de doussié, en général, seraient fertilesdès20cmdediamètreàhauteurdepoitrine(Doucet,comm. pers.). Compte tenu des caractéristiques desfleurs (typique des Caesalpinioideae) et des graines(présence d’un arille), le genre est probablemententomophile et zoochore (Gautier-Hion et al., 1985;Bationoetal.,2001).

Les arbres d’A. africana fleurissent normalementenpetite saisonpluvieuse,demars à avril auBénin,(Ahouangonou et al., 1995) et les chauves-sourisconsomment parfois les fleurs. La période defructification dure six à huit mois (Figure 4) et lesfruits peuvent subsister sur l’arbre pendant les sixmoissuivants(Bationoetal.,2001;Ouédraogo-Konéetal.,2008).Lagerminationestépigée(Onanaetal.,2002). La régénération naturelle de l’espèce sembleplusabondanteenzonesoudanienne(Ouédraogoetal.,2006) qu’en zone guinéenne (Bonou et al., 2009).Ce sont lesoiseaux,principalement les calaos, et lesrongeurs (Proechimys spp.) qui dissémineraient lesgraines d’A. africana (Bationo et al., 2001; Gérardetal.,2011a).

L’écologie de reproduction des Afzelia de forêtsdenses humides demeure très peu étudiée. Seulesdes informations très ponctuelles concernant lesphénophasesdecesespècessontdisponibles.AuGhana,A. bellafleuriraitendébutdesaisonsèche(novembre),avantladéfeuillaisonetlesfruitsmûriraientverslafindelasaisonsèche(Hawthorneetal.,2006).AuGabon,lafloraisonetlafructificationd’A. pachyloba auraient


lieu en saison sèche; les fleurs s’épanouiraient endécembre-janvieretlesgoussesmûriraientenjanvier-février. C’est pendant cette période que les arbresperdent en partie leurs feuilles (Chevalier, 1940).Afzelia bipindensisseraitplutôtrelativementtoléranteà l’ombrage, l’espèceneprésentantpasdedéficit derégénérationenforêtnaturelle.

7. VALEUR SOCIALE ET ÉCONOMIQUE DES AFZELIA : CAS SPÉCIFIQUE DES DOUSSIÉS

7.1. Importance sociale

Outrelabonnequalitédesonbois,ledoussiéprésenteégalement d’intéressantes propriétés médicinaleset agroforestières, tout en jouant un rôle culturel etmystique non négligeable. Le tableau 3 montre unesynthèsedesdifférentsusagesdesespècesdedoussié.

7.2. Importance industrielle et commerce international du bois

Le doussié est un bois très stable, caractérisé par defaibles retraits linéaires de séchage (retrait radial etretrait tangentiel), un faible point de saturation desfibresetunefaiblesensibilitéauxvariationsdel’étathygrométrique (Normand, 1950; Normand et al.,1976;Paradisetal.,2011).Cettetrèsbonnestabilitécouplée à de bonnes propriétés mécaniques fontapprécier cette essence pour de nombreux emplois,entreautrespourlaconstructiondecharpentes,ponts,portes d’entrée, fermetures extérieures, fenêtres,portes-fenêtres,portes intérieures,escaliers,parquets,portes coupe feuet aménagements intérieurs.Sa trèsbonne durabilité naturelle vis-à-vis des champignonsdepourriture,desinsectesdeboissecetdestermitesplaceledoussiéparmilesmeilleuresessencespourdesemplois extérieurs exposés, au même titre que l’ipé(Handroanthus spp.), lemerbau (Intsia bijuga)ou leteck(Tectona grandis). Ilestégalement trèsapprécié

etasouventétéutilisédefaçonpréférentiellepourlaconstruction de pistes de vélodrome (CTFT, 1963;CTFT,1980).Uneétuderéaliséesurlescaractéristiquesphysiquesetmécaniquesduboisdesdoussiés(CTFT,1980)arévéléquelesprincipalesespècesd’Afzeliaontdesboisauxpropriétésvoisinesquilesrendentadaptésàunetrèslargegammed’emplois.Àunehumiditéde12%,lamassevolumiquemoyennedesboisestprochede 800kg.m-³, ce qui les classe à la limite des boismi-lourdsetlourds.Quelquesdifférencesonttoutefoiséténotéesentrelesespèces(Tableau 4;CTFT,1980).En général, le bois est dur et légèrement abrasif,nécessitantunmatérielparticulièrementpuissantpoursonsciage.Pour les travauxde rabotage,moulurage,tenonnage, mortaisage, perçage et ponçage, le boisse travaille trèsbien en raisond’une teneur en silicenégligeable.

Actuellement, dans le commerce international dubois,seuleslesespècesA. bipindensisetA. pachylobasont officiellement mentionnées. Le doussié estexporté essentiellement sous forme de sciages et deparquet,dontlaproductionauCamerounestprésentéeà la figure 5. Il ressort de l’analyse de la figure 5que la productionde sciage a fortementdiminué cesdernièresannées,passantde47745m3paranen2005à11309m3paranen2011.Cettediminutionpourraits’expliquer par une raréfaction de la ressource. Desétudespluspousséessonttoutefoisnécessairesafindemieuxcomprendrecettetendance.

8. CONSERVATION ET GESTION DES POPULATIONS DU DOUSSIÉ

8.1. Pressions anthropiques sur les populations du doussié

Afzelia africana subit une forte pression pour laproduction de fourrage dans de nombreux pays(Sinsin et al., 2004; Ouédraogo et al., 2006). ElleestjugéecommeuneressourcemenacéeauMali,au

Optimum

Début Chute des feuilles

FructificationPériode critiquepour les animaux

Floraison

Feuillaison

2003 2004 2005

O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

Figure 4.Phénologied’Afzelia africanaausudduBurkinaFaso(adaptéd’aprèsOuédraogo-Konéetal.,2008)—Phenological diagram of Afzeliaafricana in southern Burkina Faso (adapted from Ouédraogo-Koné et al., 2008).


BurkinaFaso,auNigéria,auCameroun(Gérardetal.,2011a)etparticulièrementauBéninoùellesefaitdeplus enplus rare (Sinsin et al., 2004 ;Bonou et al.,2009). Afzelia bipindensis, A. pachyloba et A. bella

sont exploités industriellement dans le Bassin duCongo (ATIBT,2010),mais aucunedonnéen’existesur l’impact de cette exploitation sur l’état desressourcesgénétiques.

Tableau 3. Importancesocialelocaledu«doussié»enAfriquetropicale—Social uses of “doussié” species in tropical Africa.Parties utiliséesde l’arbre

Usages

Afzelia africana Afzelia bella Afzelia pachyloba (doussié blanc)

Afzelia bipindensis (doussié rouge)

Arbre Utilisésdanslessystèmesagroforestiers,arbrefétiche

- - -

Bois Fabricationdepirogues,ustensilesdecuisines,mortiers,tambours,boisdefeu,charbondebois,brossesàdent

Objetsd’artetdemu-sique,outilsagricoles,manchesd’outils,charbondebois

Objetsd’artetdemusique,outilsagricoles,manchesd’outils,boisdefeu

Objetsd’artetdemusique,outilsagricoles,manchesd’outils,boisdefeu,charbondebois

Sève(gomme) Galactogène - - -Écorce Constipation,fièvre,

vomissements,œdèmes,tachycardie,hypertension,bronchite,affectionspulmonaires,antalgique,diurétique,galactogèneetaphrodisiaque

Maladiesdelapeau,parasitesintestinaux,diarrhée,troublesdemenstruation,hémorroïdes,rhumatismes.Utiliséaussicommetonique

- Mauxd’estomac

Feuilles Légumes,fourrages - - -Fleurs Condiments - - -Fruits Castagnettes,

aphrodisiaque,lèpre- - -

Graines Productiond’huile,collier,paruresornementalesetreligieuses

- Productiond’huilequisertàlacuisineetproductiondesavon

-

Tourteauxdegraines - - Nourrituredubétail -Arille(graine) Comestiblecarsucré Comestiblecarsucré Comestibleetserait

sucré,appliquésurlapeaugercée

Lèvresgercées

Racine Douleursd’estomac,convulsions,trypanosomes,hernieetsertd’antidote,poisondeflèche

- Applicationexternepourlesdouleursrénales

-

Références Katendeetal.,1995;Onweluzoetal.,1995;Gérardetal.,2011a;Houehanouetal.,2011;Igwenyietal.,2011

Assietal.,1985;Neuwinger,2000;Oteng-Amoako,2006;Gérardetal.,2011b

Neuwinger,2000;Gérardetal.,2011d

Gérardetal.,2011c

-:pasd’informations—no information.


8.2. Mesures légales en matière d’aménagement et de gestion des ressources forestières

L’exploitation forestière en Afrique centrale étantsoumise à une législation stricte, les espèces nepeuvent être exploitées qu’au-delà d’un certaindiamètre et des mesures doivent être prises pourassurer le renouvellement de la ressource (Fargeotet al., 2004). En effet, les plans d’aménagement desforêts tropicales humides nécessitent de déterminerundiamètreminimumd’exploitation(DME)assurantun taux de renouvellement minimal au terme d’unepériodede rotation(duréeentredeuxcoupessurunemêmeparcelle) déterminée, le taux de reconstitutionminimal(40-50%suivantlespays)ainsiqueladuréederotation,étantimposésparlalégislationforestière(DurrieudeMadronetal.,1997).

AuCameroun, d’après la législation forestière de1994, le DME d’A. bipindensis, d’A. pachyloba etd’A. africana estde80cm, tandisqu’il estde50cmpourA. bella.L’adéquationde tellesmesuresavec le

maintiendesniveauxactuelsdediversiténepeutêtreévaluéequ’enconnaissantl’écologiereproductivedesespècesdedoussié.Enparticulier,leDMEdevraitêtreconfrontéaudiamètredefructificationdel’espèceafindemesurerl’impactdel’exploitationsurlapopulationreproductive et donc sur la régénération de l’espèce.Or, de telles données demeurent quasi inexistantespourledoussié.Lesdensitésdepopulationsdedoussiésont relativement faibles en zone de forêt semi-sempervirente camerounaise (0,3tige par ha, selonFétékéetal.,2008pourdestigesdediamètre≥20cm).Cette caractéristique pourrait laisser présager desdistancesdefluxdegènesimportantes.Sices taxonssubissent actuellement une importante exploitationforestière,l’impactdecelle-cisurladiversitégénétiqueet la survie à long terme des populations pourraits’avérer importante. La connaissance de l’étendueréelledesfluxdegènespouruntelscénarioestdoncprimordiale.

9. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Decette synthèsebibliographique, il ressort globale-mentquelegenreAfzeliarestepeuétudié,surtoutenAfriquecentrale.Siladescriptionmorphologiquedesespècesassociéeàl’utilisationdesclésdedéterminationsystématique permettent une ordination et uneidentification de ces espèces, des études génétiques(surbasedemarqueursmoléculaires)restentcependantindispensables pour vérifier si ces espèces répondentauconceptbiologiquedel’espèce(entitéreproductiveisolée), caractériser les éventuels hybrides et inférerl’impactdel’exploitationsurlesniveauxdediversitédespopulations.

Alors que des efforts de recherche ont étémenésenzonessoudanienneetzambéziennerespectivementsur A. africana et A. quanzensis, les espèces de lazoneguinéo-congolaisedemeurentpeuétudiées,bienqu’elles soient intensivement exploitées comme boisd’œuvre (A. bipindensis, A. pachyloba et A. bella).Notreanalysefaitressortir lanécessitéd’approfondirlesconnaissancesrelativesà:

Figure 5.Évolutiondelaproductiondesciagesetdeparquetsdu «doussié» auCamerounde 2005 à 2011—Evolution of sawing and parquet production from “doussié” timber in Cameroon from 2005 to 2011 (ATIBT,2006;ATIBT,2007;ATIBT,2008;ATIBT,2009;ATIBT,2010;ATIBT,2012).

2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Année de production

Pro

duc

tion

du

dou

ssié

(m3 )

60 000

50 000

40 000

30 000

20 000

10 000

0

Parquet

Sciages

Tableau 4.Caractèresdistinctifsduboisdesdifférentesespècesdedoussié—Distinctive characteristics of wood of different doussié species (CTFT,1980).Caractères Afzelia bipindensis Afzelia africana Afzelia pachyloba Afzelia bellaMassevolumiqueà12%d’humiditédubois(kg.m-³)

840 790 750 700

Retraitvolumiquetotal(%) 7,7 8,2 9,2 7Résistanceduboisàlaruptureenflexiondynamique

Moyenne Moyenne Peurésistante Peurésistante

Tauxd’extraitauxsolvantsdubois 12à23% 7,5à12% 7,5à12% 7,5à12%


– la différenciation du genre Afzelia tant au niveau interspécifique (phylogénie) qu’au niveau intraspécifique (phylogéographie), via des outils morphologiquesetgénétiques;– l’autécologieetlestraitsd’histoiredeviedesespèces deforêtsdenseshumidesd’Afriquecentrale;– l’influence de l’exploitation forestière et des traits deviesurladiversitégénétiquedespopulationsde cesespèces.

Remerciements

LesauteursdumanuscritremercientleF.R.S-FNRSpourlaboursededoctoratFRIAaccordéeàArmelS.L.Donkpeganet pour le financement du projet FRFC-n°24.577.0.Leurs remerciements s’adressent également à l’ASBLNature+etauxsociétésPalliscoetWijma.Nousadressonsaussi toute notre reconnaissance à Cédric Vermeulen,Michèle Federspiel, Jean-Yves de Vleeschouwer,Nils Bourland, Jean-François Gillet, Christian Moupela,Achille Biwolé, Julie Morin-Rivat, Richard Feteke etBarbaraHaurezpourleursdiversescontributions.

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