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VERS UNE APPROCHE DES STRATI~GIES ADAPTATIVES DES PQPULATIONS FOSSILES par IMCIENNE ROUSSELLE *, ODETTE DUCASSE *, MARIE LEGRAND-BLAIN ** & MICHEL RINGEADE * RI~SUMI~ ABSTRACT I.a perspective spatio-temporelle des ph~nomc~nes permet au pal~o~cologiste qui emprunte ses r~f~rences tt l'Ecologie ~volutive, d'~tablir des relations entre les pal~oenvironments et les r~ponses populationnelles par lesquelles les organismes y sont ajust~s. L'analyse comparative, essentielle A une telle approche, est d'autant plus parlante qu'elle est pratiqu~e/~ Pint& rieur d'ensembles apparent~s. La signification, en ter- mes de valeur adaptative (situ~e ~ventuellement sur le bipole r/k) de ph~nomc~nes tels que le pullulement, la modulation de la dur~e de croissance, le polymor- phisme, est discut~e chez des Palc~othc~.res ~ la limite Eo~ne/Oligo~ne, des Brachiopodes du Carbonif~re, des Ostracodes du Pal~ogc~ne. A spatio-temporal approach of phenomena allows the paleoecologist -refering to Evolutionary Ecology- to establish relationships between the paleoenviron- ments and the populational responses from adjusted organisms. Comparative analysis is essential for such an approach. It is the more important as it applies to within parent clusters. The meaning, in adaptative values (eventually using the r/K bipole) of such phe- nomena as pullulation, growth duration accomoda- tion, polymorphism, is discussed about : Paleothe- rids Eocene/Oligocene boundary, Brachiopods Car- boniferous, Ostracods Paleogene. MOTS-CL~S:POPULATIONS FOSSII.ES. STRATEGIES ADAPTATIVES. POLYMORPHISME, VALENCE ~.COLOGIQUE, OSTRACODES, BRACH1OPODES, PAL~OTHI~RIDI~S, PALI~.OGI~NE-EUROPE, CARBONIFI~RE-SAHARA. KEY-WORDS : FOSSIL POPULATIONS, ADAPTATIVE STRATEGIES, POLYMORPHISM, ECOLOGICAL VALENCE, OSTRA- CODA, BRACHIOPODA. PALAEOTHERIDEA, PALEOGENE-EUROPE, CARBONIFEROUS-SAHARA. * Universitr de Bordeaux I, D~partement de Gc~ologieet O~anographie, Avenue des Facultes, 33405, Talence Cedex, France. ** Universit~ de Pau et des Pays de l'Adour, D~partement des Sciences de la Terre, Avenue Philippon, 64000 Pau, France. Geobios, M~m. special n ~ 8-- p. 44]-447, 3 fig. Lyon, 1984

Vers une approche des stratégies adaptatives des populations fossiles

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V E R S U N E A P P R O C H E D E S S T R A T I ~ G I E S A D A P T A T I V E S

D E S P Q P U L A T I O N S F O S S I L E S

par

IMCIENNE ROUSSELLE *, ODETTE DUCASSE *, MARIE LEGRAND-BLAIN ** & MICHEL RINGEADE *

RI~SUMI~ ABSTRACT

I.a perspective spatio-temporelle des ph~nomc~nes permet au pal~o~cologiste qui emprunte ses r~f~rences tt l'Ecologie ~volutive, d'~tablir des relations entre les pal~oenvironments et les r~ponses populationnelles par lesquelles les organismes y sont ajust~s. L'analyse comparative, essentielle A une telle approche, est d'autant plus parlante qu'elle est pratiqu~e/~ Pint& rieur d'ensembles apparent~s. La signification, en ter- mes de valeur adaptative (situ~e ~ventuellement sur le bipole r/k) de ph~nomc~nes tels que le pullulement, la modulation de la dur~e de croissance, le polymor- phisme, est discut~e chez des Palc~othc~.res ~ la limite Eo~ne/Oligo~ne, des Brachiopodes du Carbonif~re, des Ostracodes du Pal~ogc~ne.

A spatio-temporal approach of phenomena allows the paleoecologist -refering to Evolutionary Ecology- to establish relationships between the paleoenviron- ments and the populational responses from adjusted organisms. Comparative analysis is essential for such an approach. It is the more important as it applies to within parent clusters. The meaning, in adaptative values (eventually using the r/K bipole) of such phe- nomena as pullulation, growth duration accomoda- tion, polymorphism, is discussed about : Paleothe- rids Eocene/Oligocene boundary, Brachiopods Car- boniferous, Ostracods Paleogene.

MOTS-CL~S:POPULATIONS FOSSII.ES. STRATEGIES ADAPTATIVES. POLYMORPHISME, VALENCE ~.COLOGIQUE,

OSTRACODES, BRACH1OPODES, PAL~OTHI~RIDI~S, PALI~.OGI~NE-EUROPE, CARBONIFI~RE-SAHARA.

KEY-WORDS : FOSSIL POPULATIONS, ADAPTATIVE STRATEGIES, POLYMORPHISM, ECOLOGICAL VALENCE, OSTRA-

CODA, BRACHIOPODA. PALAEOTHERIDEA, PALEOGENE-EUROPE, CARBONIFEROUS-SAHARA.

* Universitr de Bordeaux I, D~partement de Gc~ologie et O~anographie, Avenue des Facultes, 33405, Talence Cedex, France.

** Universit~ de Pau et des Pays de l'Adour, D~partement des Sciences de la Terre, Avenue Philippon, 64000 Pau, France.

Geobios, M~m. special n ~ 8 - - p. 44]-447, 3 fig. Lyon, 1984

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INTRODUCTION : SI~LECTION NATURELLE ET I~COLOGIE I~VOLUTIVE

Les modules 6volutifs r6cemment propos6s font une place importante au hasard. Ils ne nient pas pour autant la r6alit6 de la s61ection naturelle. Ce ph6no- m~ne reste le m~canisme fondamental de l'6volution qui demeure ainsi essentielle ~ la compr6hension de l'~cologie.

Au niveau des individus, la valeur s61ective est illus- tr~e par l'adaptation morpho-fonctionnelle et l'ajus- tement physiologique. Au niveau des ensembles struc- tur6s d'individus que sont les esl~ces et leurs frag- ments locaux, les populations, peuvent &re saisies les

adaptations d6mographiques (fluctuations des effec- tifs, variabilitY, rythmes de reproduction) qui appa- raissent comme des r6ponses de type strat6gique aux d6fis s61ectifs des environnements. La notion de r6ponses des populations est au coeur de l'6cologie ~volutive, tr~s vivante en France, o4 se multiplient les travaux exl~rimentaux et les recherches conceptuelles (Vuilleumier, 1973 ; Barbault, 1976, 1981 ; Blondel, 1979;Barbault, Blondel, Meyer (6d.), Colloque d'6cologie th6orique, 1980).

OBSERVATIONS ET CONCEPTS EN I~COLOGIE ET EN PALI~OI~COLOGIE

Le concept de strat6gie adaptative s'est 6difi~ par r6f~rence aux populations d'organismes actuels. I1 s'alimente d'analyses de syst~mes populations/envi- ronnements. L'environnement d'une population com- prend conjointement les conditions physico- chimiques, physiographiques et biologiques qui le caract~risent. La pression s61ective qu'exerce l'envi- ronnement sur la population d~termine en elle un ensemble de dispositions qui t6moignent des modali- t~s de son ajustement.

Levins (1962, 1968) souligne que certaines caract6- ristiques des populations, comme le polymorphisme, correspondent h une strat6gie en rapport avec la struc- ture spatio-temporelle des environnements (h~t~rog~- n6it~ du substrat ou fluctuations climatiques). Mac Arthur, Wilson et Pianka (1967, 1970) d6finissent comme strat~ges r et K les organismes qui assurent leur survie dans des milieux distincts par des gestions distinctes de leur d~mographie. La s~lection r est en faveur d'un d~veloppement rapide, donc d'une f6con- dit6 61ev6e et d'une reproduction pr~coce d'individus de petite taille ; la s61ection K d'un d~veloppement lent d'individus moins f6conds et de plus grande taille. Les strat~ges r, plus productifs, les strat~ges K, plus Sl~cialis6s, seraient respectivement s61ectionn~s par des milieux changeants (impr~visibles) et cons- tants (pr~visibles). Le grand pouvoir heuristique du bipole r/K s'accomode mal d'une g6n6ralisation sim- plificatrice. Les biologistes disposent de plus en plus d'un r~pertoire complexe et nuanc~ de r~actions adap- tatives des populations. Un m~me profil d6mographi- que observ~ chez 2 esl~ces diff6rentes peut r6sulter de

2 syst~mes de pressions s~lectives diff6rentes : inver- sement, des strategies d6mographiques tr~s dissembla- bles peuvent r~pondre ~ un m~me contexte s61ectif (Barbault et Blandin, 1980).

Le ~ concept pal6o6cologique uni f ian t , de Bretsky et Lorenz (1969, 1970) est une tentative de syst6mati- sation des adaptations g6n6tiques des populations fos- siles. Les milieux instables (impr~visibles) auraient s61ectionn6 les ensembles h forte variabilit~ g~n6tique et ph6notypique (h~t~ros61ection), les milieux stables (pr~visibles) ayant entra~n~ l'appauvrissement des g6nomes et l'uniformisation des ph~notypes (homos~- lection). Les nombreuses observations accumul6es autour de cette hypoth~se durant les ann~es 70 abou- tissent h des r6sultats discordants (Rousselle & alii, 1980). Le crit~re de stablit~ et d'instabilit6 des milieux, en particulier, se r6v~le ne pouvoir etre all6- gu~ qu'en fonction des organismes en cause (Costa et Bisol, 1978). C'est donc chez des formes proches (au mieux chez diff6rentes populations d'une m~me esl~ce) que l'analyse des syst~mes populations/envi- ronnements peut donner des r6sultats interpr~tables.

1. UNE APPROCHE DES STRATI~GIES ADAPTATIVES EST- ELLE POSSIBLE EN PALI~OI~COLOGIE ?

L'essai de Bretsky et Lorenz, par la richesse m~me des critiques qu'il a suscit~es, a ouvert une voie de r~flexion aux pal~o6cologistes. Un pr6alable demeure toutefois : la possibilit6 d'atteindre, en pal~ontologie, le niveau de la population. Pour Tintant (1980), Une

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6tude s6dimentologique d~taill6e des gisements et l'analyse biom&rique des 6chantillons r6colt6s, per- mettront presque toujours de reconnaitre ceux de ces 6chantillons qui se sont d6pos6s dans un temps assez court pour pouvoir 8tre assimil6s A une v&itable population, et ceux qui s'en 6cartent par suite de ph6- nom6nes g6ologiques impliquant une dur6e impor- tante (condensation, remaniement, etc...) >>. I1 reste 6vident que le mat6riel fossilis6 est toujours moins signifiant que le mat6riel actuel : les effets saisonniers y sont difficiles A reconna~tre comme tels, les rapports entre esp~ces au sein des 6cosyst~mes y demeurent hypoth6tiques... I1 serait pourtant st6rile de renoncer

A rechercher dans le monde fossile le t6moignage de ph6nom~nes qui l'ont n6cessairement affect6.

L'estimation de la d6mographie passe par la consta- tation d'un pullulement ou d'une rar6faction des indi- vidus issus d'un mSme volume de s6diment. Les &u- des de distribution des caract~res autorisent l'6valua- tion de leurs variances. La pr6sence de groupes de variants darts un 6chantillon (s'imposant par ailleurs comme issu d'une mSme esp~ce) permet d'introduire l'6ventualit6 d'un polymorphisme. Ces indications m~nent A une approche des strat6gies adaptatives en pal6o6cologie.

~) SAHARA SEPTENTRIONAL

SILLON $UBSIDENT,RECIFS

S~lec t ions " r " el " K" possibles

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e- Polo'piers colonioux

SAHARA CENTRAL

PLATE FORME EN VOIE DE REGRESSION

Selec l ion " r " essent ie l lement

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-t- G igan top roduc t i des �9 Goniot i tes

Fig. 1 - - Les Semiplanid6s (Brachiopodes, Productid6s) du Carbonif~re septentrional et central. 1. E1 Guelmouna (B6char ; 2. Taghit ; 3. Ioucha-Meharez ; 4. Hassi Taibine (Reggan) ; 5. Djebel Berga (Ahnet). Figur~ ray6 = Carbonif~re/~ l 'affleurement. Figur6 ponctu6 = Carbonif~re en subsurface.

The Semiplanidae (Brachiopods, Productida) from the Carboniferous of Northern and Central Sahara. Striped = Carboniferous outcropping. Spotted = Carboniferous in substratum.

2. LES PAL~OTHi~RIDI~S DU PALi~OG~NE EUROPi~EN (R~MY, 1967 ; FRANZEN, 1968 ; CAVELIER, 1979). APTI- TUDE DES STRAT]~GIES r EN PI~RIODE DE CRISE CLIMA-

TIQUE.

Au cours de l'Eoc~ne sup~rieur d'Europe occiden- tale se succ~dent des radiations d'esp~ces du genre

Palaeotherium. Elles sont parentes mais constitu6es d'individus de tailles diverses. Elles ~voluent par ana- gen~se (que marquent une augmentation de la taille et la molarisation des pr~molaires) mais s'6teignent tour-A-tour, soit A la base du Ludien, lors d'un rafrai- chissement du climat, soit A la fin de l'Eoc~ne ot~ la chute thermique s'accentue plus encore. Parall~le-

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ment, se diff6rencient successivement, /~ l'Eoc~ne sup6rieur, 2 esp~ces du genre Plagiolophus. Les indi- vidus en sont de petite taille. Ils pullulent et franchis- sent ais6ment les p6riodes de rigueur climatique. Les effectifs des Plagiolophes sont toujours plus impor- tants que ceux des Pal6oth~res et on peut les concevoir comme des strat~ges r.

3. LES SEMIPLANID]~S (BRACHIOPODES GIGANTOPRO- DUCTIDI~) DU CARBONIFI~RE SAHARIEN (LEGRAND-

BLAIN, 1980). STRATI~GIES r ET K DANS 2 LIGN]~ES APPA-

RENT~ES (fig. 1).

a) Dans les coupes du Sahara septentrlonal, la lign6e (1) Latiproductus subokensis L.-B./L. sp. 1/L. aff. volgensis S. apparait en vasi~res p6rir6cifales abrit6es et s'6tend progressivement/t des facies de vastes pla- tiers battus par les vagues. Dans les vasi~res, les 6cosyst~mes sont complexes et les Brachiopodes

vari6s. Sur les platiers, des Brachiopodes monosp~ci- fiques pullulent. Chez L. subokensis du Vis6en sup6- rieur les coquilles sont grandes, peu transverses et/t test 6pais. L. sp. 1 du Serpukhovien inf6rieur offre des formes de plus petite taille et/~ test mince mais caract~res adultes. Ces traits s'affirment plus encore chez L. aff. volgensis qui lui succ~de. Passant d'un milieu stable /t un milieu moins abrit6, la lign6e a d~velopp~ sa capacit6 de fournir plus rapidement des individus aptes/~ se reproduire. La lign6e (2) L. ? edel- burgensis sahariensis L.-B./L. ? daguini L.-B. est tout d'abord adapt6e /~ des milieux divers (platiers expos6s ou vasi~res abrit6es);elle se maintient ensuite de pr6f6rence dans des domaines peu battus. Il s'y op~re une transformation progressive par augmen- tation de taille donc allongement du temps de crois- sance. Chez L. ? daguini, les populations sont plus r6duites que chez L. ? edelburgensis sahariensis. Elles s'ins~rent dans des 6cosyst~mes plus 61abor6s. Une strat6gie K semble s'etre install6e progressivement dans la lign6e.

Ouest

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Cormoran I Antares ~0'

" i n f l e c h ie" "bossue" "d ivergente" "hastee" "ovoide'

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I ' h a s t Q e n a i n e :I

" i n f lech ie na irle' "ovo ide naine ' "pentaconale n~i,le"

f . 'perl ta(]o,!a" o"

Plateau con t inen ta l nord-aQui ta in Est

. ' u e q t - ! ( I O n d ~ n a i n e ' :

Fig. 2 - - Populations de Cytherella consueta DELTEL (Ostracodes) du Pal$og~ne dans le Golfe de Gascogne (forages off-shore : Cormoran 1 et Antares 101) et l 'Aquitaine (forages et affleurements). La densit6 des morphes (= f.) au sein des populations est indiqu6e par la nature des traits (interrompus, simples, doubles, plus ou moins ~pais) qui en illustrent la distribution. Les contours de la morphe ~ pentagonale >) et de la morphe ~t pentagonale naine >) sont figur6s/~ la meme 6chelle.

Populations of Cytherella consueta DELTEL (Ostracods) from Paleogene of the Bay of Biscay (off-shore drillings : Cormoran l and Antares 101) and Aquitaine Basin (drillings and outcrops). The density of the morphs ( = f.) within populations is indicated by lines (broken, simple, double, more or less thick) showing their distribution. The outlines of the morphs << pentagonale )> and ~ pentagonale naine >~ are figured at the same scale.

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b) Dans les coupes du Sahara central, les Semiplani- d~s n'apparaissent, au Vis6en sup6rieur, qu'au niveau de pass6es carbonat6es succ6dant /~ d'importantes s6ries gr6seuses et, au Serpukhovien, qu'/t l'occasion d'@isodes marins interrompant momentan6ment l'installation d'un r6gime lagunaire. II s'agit toujours de peuplements temporaires de formes de petite taille

(L. ? ed. sahariensis au Vis6en, L. ? aft. volgensis au Serpukhovien) qui affirment l~ leurs tendances opportunistes et r strat6gistes. Ce ne sont pas les esp~- ces en 6quilibre dans des 6cosyst~mes complexes, comme L. subokensis et L. ? daguini, qui animent ces aventures @isodiques.

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F ~ H heberhona Cntuber. c~ato(REUSS)ssKEEN~ I H o/nolo (MOUSSOU) ~ P ~ n t r / c o s a l ~ T ) ~ 7 ~ Pmoye~ DUCASSE

7 f "tntub~rculee" ~0 f "reguhere" 1 f "serm.morgmee" 8 f "ef f l }ee" 11 f "~rrl~guhere" 2 f "motgmlle" 9 f. "bouclee" 12 f "grand/poro" 5 f "lonF/cosfo"

~ Poff goleoto (REUSS) P I / m b a / a { ~ T )

9 f "~ t i cu iP ~poccl'u~" 15 { "$ubtrlongulolre" 10 f "m~uopunctato" 14 t "$ub~op~zo~doli" 11 f "lubtectonguloire" 12 f "p0nr

4 f "tnangulans" 5 f "eml~tl~e" 6 f "tume$c~n$" 7 f "bloypnslslis~a" 8 f. blayens/$ semi-

ponctuee

14 OeH/ . (DUCASSF) ~ ' ~ P coh,(OERTLII)

I f "commune" 15 "cour t )~ " 2 f " t i hcu leo" t6 "pectate" 5 f. "~tmi-olv~olal" 1 7 "r~K:tlfi~" 4 f "0[V001~" 18 "onguleuse" 5 f "mosqu~(l" 19 "courbll et CQren~B" 6 f "etrongl'~|" 20 " rKf lkOnl r cat, nee"

2 I "subporo/lela" 22 " l~nnoto"

Fig. 3 - - Les genres Hammatocythere et Pokornyella (Ostracodes) dans les coupes du Pal6og~ne du Nord-Est de l'Aquitaine. Agencement et dosage relatif des diff6rentes morphes (= f.) en r@onse aux fluctuations du milieu. The genus Hammatocythere and Pokornydla (Ostracods) in Paleogene sections from North-east Aquitaine. Arrangement and rela- tive dosage of the various morphs (= f.) as responses to fluctuating environments.

4. LES OSTRACODES DU PALI~OGI~NE AQUITAIN. MODU- LATIONS DU POLYMORPHISME.VALENCE ]~COLOGI- QUE.

a) Une esl~Xce observ6e dans le temps et i'espace (fig. 2). Cytherella consueta D. se rencontre l'Eoc~ne et ~ l'Oligoc~ne dans le Golfe de Gascogne et

l'Aquitaine. Les populations du domaine profond offrent, durant tout le Pal6og~ne, une microc~volution osc i l lante (sans aucune polarit6 de type anag~n~tique). Des modifications structurales r~versi- bles sont enregistr6es 6pisodiquement. Ce sont des augmentations d'effectifs et de polymorphisme qui

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sont en relation avec des apports d6tritiques d'origine continentale. A l'Eoc6ne inf6rieur, on peut observer des populations de C. consueta dans des faci6s de plate-forme. Leurs effectifs sont restreints, leur poly- morphisme faible et les individus n 'y atteignent jamais les dimensions de ceux du domaine bathyal. L'esp6ce, dont le pr6f6rendum se situe ~ l'~vidence en profondeur, tente la conqu6te d 'un nouveau milieu et se trouve en limite de valence 6cologique.

b) D e u x g e n r e s o b s e r v 6 s d a n s le t e m p s e t I ' e s p a c e (fig. 3) (Ducasse et Rousselle, 1979 ; Ducasse & alii, 1981). Les genres Hammatocythere et Pokornyella ont 6t6 suivis de l 'Eoc6ne moyen/~ l'Oligoc6ne infg- rieur darts le Bassin d'Aquitaine. Au Nord-Est, dans ies faci6s de milieux margino-littoraux fluctuant entre lagunes, marais-marins et baies plus ou moins prot6- g6es, les 2 genres sont bien reprgsentgs par des popula- tions de type r stratggiste, pullulantes et souvent poly- morphes. Les modalit(~s de leurs r6ponses adaptatives permettent cependant de constater que les 2 genres ne

sont pas redondants 6cologiquement. En effet chez Hammatocythere, le polymorphisme est maximal en milieu de baie, minimal en milieu lagunaire, alors qu'il peut y avoir un important polymorphisme chez Pokornyella dans ce dernier type d'environnement. Le pr6f6rendum du genre Pokornyella n'est pas pour autant plus lagunaire que marin. En effet, si vers le Nord-Ouest du Bassin, les conditions de mer franche 61iminent les 2 genres, celles de baies ouvertcs renfer- ment encore des populations de Pokornyella alors que les Hammatocythere n'y subsistent qu'/t l'6tat vesti- giel et, dans le Sud du Bassin, ce sont les Pokornyeila qui pr6c6dent les Hammatocythere lots de la mise en place d 'un domaine marin peu profond/~ l 'Eoc6ne et surtout/~ l'Oligoc6ne.

Les valences 6cologiques des 2 genres sont done d6cal6es, celle de Pokornyella 6tant nettement plus large (vers le milieu lagunaire comme vers le milieu marin) que celle d'Hammatocythere.

CONCLUSIONS

En s'orientant vers des 6tudes de populations, la pal~ontologie se donne les moyens d 'apporter sa con- tribution h une pal(~o~cologie 6volutive. Quelques remarques peuvent ~tre faites/~ ce propos.

- La structure des populations (~tant comprise comme une r6ponse/~ la pression s61ective exerc~e par les pal6oenvironnements, ceux-ci doivent faire l 'objet - par l'interm6diaire des faci6s qui les traduisent -d'observations aussi compl6tes que possible.

- II est d 'autant plus dangereux de syst~matiser les relations populat ions/environnements par des mod6- les du type tel milieu/telle r6ponse que des conditions identiques peuvent susciter des r6ponses population-

nelles diff6rentes, par suite du d6calage des valences 6cologiques d'organismes rencontr6s ensemble.

- La valeur signifiante des individus s'(~claire de celle des populations. La petite taille des Pal6oth(~rid~s et des Semiplanid6s en strat~gie r, comme celle des Cytherella consueta du plateau continental, est asso- ci(~e/l une tentative d'implantation en milieu difficile, tentative dont eUe porte t(~moignage.

- La m6thode comparative devant s'exercer dans des groupes parents et, au mieux, sur des populations d 'une m~me esp6ce, il convient d 'accorder beaucoup de soin ~ l 'interpr~tation taxinomique du mat(~riel.

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