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Gérard LACROIX

Laboratoire "Biogéochimie et Ecologie des Milieux Continentaux"UMR 7618 - Bioemco

Ecole Normale Supérieure, 46 rue d’Ulm, 75230 Paris cedex 05

[email protected]

De la compréhension de la structure des réseaux trophiques à la gestion des écosystèmes:

Séminaire 2011 RP2ERessources, Procédés, Produits, Environnements

20 janvier 2011

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Basal resources Primary consumers Higher consumers Parasites

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Lac de Créteil

Microcosmes

Modèles théoriques

Dakar

Dakar-Bango

Bandama - LamtoCEREEP - Foljuif

Couplage d’approches

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Manipulation de la structure des réseaux trophiques

Effets en cascade marqués du

zooplancton herbivore

Effets en cascade marqués des poissons planctivores

Confrontation à des modèlesthéoriques

Interactions nutriments x poissons(« Bottom-up versus Top-down control »)

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Gestion de milieux et conception d’aménagements durables, adaptatifs, multifonctionnels, basés sur les mécanismes qui gouvernent les systèmes écologiques (auto-organisation, rétroactions négatives, diversité élevée, structures hétérogènes, résilience…)

La stratégie générale caractérisant l’ingénierie écologique est la mise en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel, tout en minimisant les effets collatéraux défavorables.

Trois grandes catégories d’objectifs :- Réhabilitation d’écosystèmes dégradés, et restauration de

communautés fonctionnelles.

- Création de nouveaux écosystèmes durables qui ont une valeur pour l’homme et pour la biosphère.

- Mise au point d’outils biologiques pour résoudre des problèmes de pollution, rétablir ou maximiser des services écosystémiques.

Ingénierie écologique

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Enrichissement des eaux en éléments nutritifs (phosphore, azote) qui aboutit généralement à une prolifération d'algues planctoniques ou de cyanobactéries, parfois toxiques.

Ces proliférations :

- réduisent la transparence

- induisent une accumulation de matière organique morte

- induisent un déficit en oxygène, voire une anoxie, dans les couches profondes des milieux aquatiques

- favorisent la dégradation de la qualité physico-chimiques, biologique, écologique, esthétique et sanitaire des eaux

- Aboutissent à des mortalités massives et à une baisse de la biodiversité

- Réduisent considérablement les services écosystémiques

- Augmentent les risques de santé pour les animaux et les humains

Eutrophisation

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Spring total phosphorus (mg/m3)

D’après Dillon et Rigler(Limnol. Oceanogr.,1974)

- P-PO4-- rare dans les écosystèmes aquatiques

- Importance du contrôle par les ressources

- Les lacs sont essentiellement des puits en phosphore (eutrophisation = processus naturel)

- Sédiments bien oxygénés:P complexé avec Fe+++, Al, etc.

- Sédiments anoxiques:Fe++ => libération de P X 1000

Charge en P

Biomasse algale

Libération P par sédiment

Anoxie sédiment

Augmentation du recyclage interne en P

Production de phytoplancton souvent limitée par le phosphore

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- De faibles ratios N/P et une limitation en N favorisent les cyanobactéries:

- Souvent peu contrôlées par les herbivores (impasses trophiques)

- Parfois toxiques pour les autres algues, les animaux aquatiques et les mammifères

- L’eutrophisation des eaux dépend en premier lieu :- des effluents urbains- des fertilisants agricoles- des apports de matière organique allochtone (érosion)

- L’augmentation de P a souvent conduit à un changement des facteurs limitant les producteurs primaires (limitations successives en P, N, et CO2)

Cyanobactéries parfois capables de fixer l’azote gazeux N2

Eutrophisation et loi de Leibig

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ELA Lake 226

D. Schindler 1974

+C+N

+C+N+P

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Jeppessen et al. (2005, Freshwater Biology): réponse à long terme de 35 lacs à la réduction des apports en nutriments

- 5 à 35 ans (moyenne 16 ans)- Profondeur moyenne de moins de 5 m à 177 m- Phosphore de 7,5 à 3500 µg L-1 - latitude: 28-65°

- Diminution de la teneur en phosphore total et en phosphates- Nouvel équilibre après 10 - 15 ans- Augmentation du ratio N/P dans 80 % des lacs- Augmentation de la transparence de l’eau- Diminution de la biomasse du phytoplancton- Evolution de la composition des communautés algales liées à la profondeur

- Pas toujours une diminution des cyanobactéries

Pour contrôler les algues:réduire les intrants en phosphore

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Relation phosphore-chlorophylle a en milieux lacustres

(D’après Dillon et Rigler, Limnol. Oceanogr.,1974)

Importance des ressources(« bottom-up control »)

Uniquement un problème de nutriments?

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• Des lacs avec des apports en nutriments similaires, peuvent être clairs ou turbides

• La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments.

• Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures.

• Des mécanismes retroactifs entraînent une certaine stabilité de ces états.

Des états alternatifs

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effets en cascade

phytoplancton

zooplancton

piscivores

nutriments

planctivores

De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes

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effets en cascade

Cascades trophiques à l’échelle des

communautés

phytoplancton

zooplancton

piscivores

nutriments

planctivores

zooplancton

Nutriments

planctivores

phytoplancton

De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes

1. En absence de prédation, le zooplancton herbivore peut contrôler la biomasse de la communauté algale.

2. Les poissons planctophages peuvent induire une augmentation du phytoplancton en consommant le zooplancton herbivore.

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effets indirects complexeseffets en cascade

phytoplancton

zooplancton

piscivores

nutriments

planctivores

zooplancton

Nutriments

planctivores

phytoplancton

De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes

Neo Martinez Cascades

trophiques à l’échelle des espèces?

Cascades trophiques à l’échelle des

communautés

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Ln (taux de filtration des Cladocères)

Ln (

Chl

a)

(d’après Bertolo et al., Arch. Hydrobiol. 2000)

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X

Les cascades trophiques en lac- Ne sont pas toujours liées à la biomasse du zooplancton- Sont fortement liées à la structure des communautés

biomasse totale du zooplancton (µg PS L-1)

Taux de filtration par le zooplancton (mL L-1 Jour -1)

Contribution des cladocères

Sans poissons Avec poissons

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Sans Poissons

Avec Poissons

Gros zooplanctonFaible biomasse algale

Eaux claires

Petit zooplanctonForte biomasse algale

Eaux turbides

Des réseaux trophiques contrastés

Expérience en mésocosmes à long termesur le lac de Créteil (Ile-de-France)

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Abondance du phytoplancton

Sonde fluorimétrique BBE(µg éq. Chlor. a L-1)

Phy

topl

ankt

on (µ

g eq

. chl

a

L-1

)

0

10

20

30

40

P = 0,02

Plus de 10 fois plus de phytoplancton sur 14 mois dans les enceintes avec

des poissons planctonophages

Avec poissonsSans poissons

µg

Chl

or. a

L-1

biomasse du zooplancton

(mg PS L-1)

Avec poissonsSans poissons

(mg

PS

L-1)

Les cascades trophiques ne sont pas liées à la quantité de

zooplancton herbivore

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phytoplancton

zooplancton

piscivores

nutriments

planctivores

Interactions ressources x prédateurs :des modèles théoriques

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Réseau basé sur des groupes fonctionnels

(« espèces trophiques »).

(modifié d’après Carpenter et Kitchell, 1993, The

trophic cascade in lakes, Cambridge University

Press).

Zooplancton carnivore Poissons planctonophages

Petits herbivores Grands herbivores

Petites algues Algues moyennes Grandes algues

Phosphore

Intégrer la complexité fonctionnelle des réseaux trophiques

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Modèle mathématique Résultats expérimentaux

Méthode qualitative des boucles

(Levins, 1974; Pucia et Levins, 1985)

Effets directs positifsEffets directs négatifs

Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau. 2000. Functional diversity governs ecosystem response to nutrient enrichment. Nature, 405: 340-344

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Modèle mathématique Résultats expérimentaux

Effets directs positifsEffets directs négatifs

Pas de modèle général, mais des structures particulières dont on peut prédire le fonctionnement

Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué

et LoreauNature, 2000

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Sélectivitédes herbivores

Burns C. W.Limnol. Oceanogr.

(1968)

sans poissons

avec poissons

Prédation sélective sur le zooplancton etcapacité de filtration du zooplancton herbivore

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Prédationet

Structureen taille du

phytoplancton

Expériences en

mésocosmes sur le lacde Créteil

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0 500 1000

Algues, seston

Bactéries

Zooplancton

Poissons

C:P ratio

Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des éléments chimiques dans les interactions écologiques (Elser et al. 2000)

(CxPy)consommateur + (CaPb)ressource Q(CxPy)consommateur + (Ca’Pb’)déchets

C: x + a = Qx + a’P: y + b = Qy + b’

Q = Facteur de croissance du consommateur

Réseaux trophiques et cycles des nutriments: apports de la stoechiométrie écologique

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ratio N/P dissous

dans l’eau

ratio N/P > 16Desmodesmus

Ratio N/P 12 -16

Daphnia

limitation des algues par N

L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)

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ratio N/P dissous

dans l’eau

excrétion de N

ratio N/P > 16Desmodesmus

Ratio N/P 12 -16

Daphnia

limitation des algues par N

L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)

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ratio N/P dissous

dans l’eau

excrétion de N

ratio N/P > 16Desmodesmus

Ratio N/P 12 -16

Daphnia

limitation des algues par N

N/P

L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)

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ratio N/P dissous

dans l’eau

excrétion de N

ratio N/P > 16Desmodesmus

Ratio N/P 12 -16

Daphnia

limitation des algues par P

N/P

L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)

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Daphnia

Filter (1.2µm)Daphnia

Algae

Peristalticpump

2

Dilution rate0.01 d-1

Mediumreservoir

3

Ultrafiltrationsystem (0.65µm)

Peristalticpump

1

N:P

N:P

C C+ P+ N+ N+P+0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

Abs

orb

ance

680

nm

2. Consommation par Daphnia

P-limitation

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

1,60

C C+ P+ N+ N+P+

Abs

orb

ance

680

nm

1. Sans herbivorie

N-limitation

Vérification en microcosmes de l’hypothèse de Sterner

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« Faible » ratio N/P des organismes dominants => limitation par P de nombreuses algues

« Fort » ratio N/P des organismes dominants => limitation par N de nombreuses algues

à l’échelle des communautés?

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Expérience de plus d’un an en mésocosmes sur le lac de Créteil

Ratio N/P du zooplancton inférieur dans les enceintes avec poissons

=> De multiples effets indirects (composition des compartiments

biotiques, composition chimique et dégradabilité du sédiment …)

Danger et al. (2008, 2009a,b, 2010)

Sans Poissons Avec Poissons

N/P

mol

aire

du

zoop

lanc

ton

6

7

8

9

10

11

12

13P < 0.0008

Ratio N/P du zooplancton

Sans poissons avec poissons

Photo: Michaël DANGER

Biomanipulations et stoechiométrie écologique:Un test expérimental

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Topologie des réseaux trophiques :Analyse de la « connectivité »

• Richesse spécifique: S

• Nombre de liens trophiques (relations mangeurs-mangés): L

• Intensité de liaison: L/S

• « Connectance »: C = L/S2

(liens réalisés par rapport au nombre de liens potentiels)

• Longueur des chaînes (moyenne, minimale, maximale, modale…)

• Indices d’omnivorie et de généralisme des espèces

• Position moyenne des espèces

• Espèces basales, prédateurs intermédiaires et sommets de chaînes…

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Comportements de prédation et topologie des réseaux

Organismes prédateurs : 2 stratégies

Chasse sélective(chasse à vue)

Comportement généraliste(filtration peu sélective)

Lepomis machrochirus(Bluegill, crapet arlequin)

Centrarchidé

Dorosoma cepedianum(Gizzard shad, alose à gésier)

Cupléidé

Analyse en mésocosmes des effets principaux et interactifs de la biomasse et du comportement de prédation de 2 poissons planctonophages

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Des poissons aux comportements contrastés

Lazzaro, Lacroix, Gauzens, Gignoux & Legendre (2009)Predator foraging behaviour drives food-web topological structure. J. Anim. Ecol.

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Caractéristiques trophiques des poissons

10 30 50 75 g m-3

F: 0.0001 B: 0.32 FxB: 0.030

3,0

3,2

3,4

3,6

3,8

4,0

Po

sitio

n tr

op

hiq

ue

0 10 30 50 75

Invertébrés carnivores

Certains organismes peuvent avoir la même position trophique que certaines de leurs proies potentielles

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Des caractéristiques topologiques contrastées

Biomasse de poissons (g.m-3)

chaî

nes

trop

hiqu

es

20

60

100

140

3,4

3,8

4,2

4,6

3,0

5,0

Long

. M

ax c

haîn

es

Biomasse de poissons (g.m-3)

Om

nivo

rie d

u ré

seau

1,7

1,8

1,9

2,0

2,1

0 10 30 50 75

Con

nect

vité

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0 10 30 50 75

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Variable topologiqueChasseur

visuel Filtreur Probabilité d’une

absence d’effet

Richesse - + 0.0004

Nombre d’espèces basales - + 0.009

Nombre d’espèces herbivores - + 0.0001

Nombre et % d’espèces de sommet - + 0.0001

Longueur moyenne /maximale de chaîne + - 0.0001 / 0.0006

Nombre de chaînes - + 0.0001

Nombre de liens (densité de liens) - + 0.0001

L/S et connectivité (« connectance ») - + 0.0001 / 0.0002

Nombre espèces algales consommables - + 0.0001

Nombre et % impasses trophiques + - 0.0001

Indice d’omnivorie invertébrés / réseau - + 0.0005 / 0.0003

Des caractéristiques topologiques contrastées

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Lien topologie et fonctionnement

0 20 40 60 80

05

1015

2025

X17taille

% of inedible basal species

A ch

lorop

hyl

c

0 20 40 60 80

0

5

10

15

20

25

Pourcentage d’espèces algales peu consommables

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Zooplanktongrazing rate

phytoplankton biomass

Stock of DOM

DissolvedP/N ratio

Zooplanktonbody size & P/N

Biomanipulation

periphyton biomass

P-release

biomass ofmacrophytes

Macroinvertebrates (snails, chironomids)

Proportion of cyanobacteria

Oxygen in deep layers

Water clarity

Bioturbation

Piscivorous fish

Planktivorous fish

Changements attendus: - +

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- Diminution de la biomasse du phytoplancton- Augmentation de la transparence- Diminution du phosphore total- Augmentation de la biomasse des daphnies (zooplancton herbivore)- Biomanipulations plus efficaces en milieux peu profonds - Coût assez faible (70-500 € par hectare)

Mais:- Nécessité de réduire de manière assez drastique la biomasse des cyprinidés (brèmes et carpes): jusqu’à 75 %- Pas d’augmentation des macrophytes (=> pas d’équilibre stable d’eaux claires) - Effet maintenu sur 8 à 10 ans seulement (ensuite, retour à état turbide)

Recyclage interne trop élevé ? Nécessité de coupler les biomanipulations à une réduction des nutriments

Sondergaard et al. (2007, Journal of Applied Ecology)méta-analyse sur 70 biomanipulations, essentiellement réalisées en Europe

- Diminution de la biomasse totale en poissons- Parfois ajouts de poissons piscivores

la biomanipulation: Une stratégie efficace?

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• La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments.

• Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures.

• L’état dominant dépend de la structure du réseau, des apports en nutriments, de l’herbivorie, de l’état sanitaire des organismes et de la profondeur du lac.

• Il est difficile de maintenir un état stable d’eau claire sous l’action des seules cascades trophiques

- Nécessité d’actions conjointes sur plusieurs facteurs pour favoriser des eaux claires

- Mais d’autres intérêts à favoriser les piscivores

Des états alternatifs pas toujours stables

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Charge en P Biomasse algale

Libération P du sédiment Anoxie sédiment

- Précipitation P avec composés chimiques (Al2(SO4)3, Na2Al2O4, FeCl3, Fe(SO4)3, CaCO3, Ca(OH)2)

- Dragage et curage du sédiment- Réduction échanges eau-séd. (argile, liner)

- Suppression sources ponctuelles de P- Traitement des déversoirs d’orage- Stabilisation des berges- Restauration des zones littorales- Zones humides tampons- Augmentation renouvellement des eaux- Faucardage, exportation des macrophytes- Nouvelles pratiques (agriculture)

- Algicides chimiques (sulfate de cuivre…)- Paille d’orge (leur décomposition produit des

substances allélopathiques inhibitrices)- Elimination physique des tapis algaux- Billes réduisant la lumière- Plantations de macrophytes: compétition

avec les algues, stabilisation des berges...)- Biomanipulations

- Aération des couches profondes- Circulation artificielle de l’eau

Une multitude de techniques proposées

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Agence de l’Eau Rhône - Méditerranée - Corse (2002). Aide à la décision pour le traitement des lacs et des plans d’eau: manuel technique. Ministère de l’Aménagement du territoire et de l’Environnement. 104 pp.

- Une très grande diversité de techniques

- Une Faible adéquation de nombreuses techniques avec les principes de l’ingénierie écologique

- Une faible prise en compte des techniques de biomanipulations

Nécessité d’avoir un regard critique et interdisciplinaire sur les techniques proposées

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Privilégier 3 grandes orientations complémentaires :

- Limiter les intrants (changements de pratiques, ouvrages, etc.) - Limiter les nutriments biodisponibles au sein du lac - Favoriser le contrôle des algues et des cyanobactéries par les herbivores (biomanipulations)

Associer les réflexions sur l’eutrophisation aux autres perturbations anthropiques et aux changements globaux

- Analyse des effets synergiques ou antagonistes de perturbateurs multiples

En conclusion: nécessité de développer des approches intégrées dans un cadre de perturbations multiples

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Une stratégie générale simple:

• Mettre en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel pour un objectif donné

• Minimiser les effets collatéraux défavorables

• Maximiser les effets collatéraux favorables

• Respecter les principes du développement soutenable

Une approche pratique et théorique nécessitant:

• Des connaissances sur l’écologie des populations, des communautés et des écosystèmes

• Une vision des problèmes à large échelle

• Des démarches fortement interdisciplinaires

• Des actions coordonnées sur des processus multiples

L’ingénierie écologique: un art difficile


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