© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Système Système caulinairecaulinaire
Système Système racinaireracinaire
Cotylédons
Feuilles assimilatrices
PétalesEtaminesCarpelles
Sépales
Fleur
D’après Goethe (1789)
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Dessin d’après Troll (1937) ; photos Y. Caraglio
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLa croissance primaireLa croissance primaire(organogenèse et allongement)(organogenèse et allongement)
Entre-nœud
Bourgeon terminalBourgeon axillaire
Feuille axillante
Axe
Nœud
Anneauinitial
Ebauche foliaire
Dômeapical
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Exemple de bourgeon nu chez Viburnum rhytidophyllum
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Exemple de bourgeon nu chez Persea americana
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Feuilles écailleuses=
« cataphylles »
Feuilles assimilatrices
Exemple de bourgeon écailleux chez Rhododendron sp
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Jeunes feuilles assimilatrices
Cataphylles
Exemple de bourgeon écailleux chez
Acer pseudoplatanus
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Bourgeons surnuméraires ou « sériés ».
Juglans regia
Gleditsia triacanthos
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Bourgeons surnuméraires (suite) :Forsythia intermedia
Bourgeons collatéraux : Zelkova serrata
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La phyllotaxie
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Phyllotaxie alterne : Veratrum album
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Phyllotaxie alterne : Impatiens sp
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Phyllotaxie alterne : Juglans regia
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Phyllotaxie alterne : Alnus glutinosa
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Phyllotaxie distique : Annona sp
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Phyllotaxie distique : Phyllanthus sp
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Phyllotaxie distique : Cercis siliquastrum
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Phyllotaxie distique : Maxillaria valenzuelana
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Phyllotaxie opposée décussée : Salvia guaranitica
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Phyllotaxie opposée décussée : Melastomaceae
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Phyllotaxie verticillée : Peperomia sp.
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Phyllotaxie verticillée : Dyera costulata
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Phyllotaxie et réarrangements secondairesPhyllotaxie et réarrangements secondaires
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La croissance définie
fleur inflorescence épine vrille
x
x
mortalité Parenchyma-tisation
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... ou indéfinie.
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La croissance continue
Temps
Long
ueur
cum
ulée
La croissance continue, ...
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ou rythmique.
L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)
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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)
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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)
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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)
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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)
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La croissance rythmique :La croissance rythmique :
temps
Lon
gueu
r cu
mul
é
U.C.
U.C.
P
!!!!!!!! la notion d’«la notion d’« Unité de CroissanceUnité de Croissance » (U.C.)» (U.C.)
U.C.
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La croissance rythmiqueLa croissance rythmique
TempsTemps
AllongementAllongement
«« typiquetypique »»
TempsTemps
AllongementAllongement
ou «ou « aa--typiquetypique »»
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Croissance rythmique
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique.
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Evolution du mode de croissance au coursEvolution du mode de croissance au coursdu temps.du temps.
TempsTemps
AllongementAllongement
1ère année1ère année
tempstemps
AllongementAllongement
3ème année3ème année
TempsTemps
AllongementAllongement
4ème année4ème année
TempsTemps
AllongementAllongement
2ème année2ème année
Le cas de jeunes Le cas de jeunes EpiceasEpiceas (d’après Von (d’après Von WülischWülisch et et MuhsMuhs, 1986), 1986)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Le polycyclismela notion de pousse annuelle
Monocyclisme et polycyclisme :la notion de pousse annuelle.
Pousse AnnuelleMonocyclique1 Unité de Croissance
par an
J F M A M J J A S O N D
UC.1
UC.1
Pousse AnnuellePolycycliquex Unités de Croissance
par an
J F M A M J J A S O N D
UC.1
UC.2
UC.3
UC.3
UC.2
UC.1
DJ F M A M J J A S O N
Allo
ngem
ent
UC.1
UC.2
UC.2
UC.1
DN
Allo
ngem
ent
J F M A M J J A S O
UC.1
UC.1
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
TempsTemps
AllongementAllongement
L’exemple d’ «L’exemple d’ « Hevea brasiliensisHevea brasiliensis » » (d’après (d’après HalléHallé et et Martin, 1968)Martin, 1968)!!!!!!!! une UC tous les 45 jours environ et une UC tous les 45 jours environ et UCsUCs toutes identiques.toutes identiques.!!!!!!!! aucune différenciation ni spatiale ni temporelle.aucune différenciation ni spatiale ni temporelle.
Expression du polycyclisme dans le temps.Expression du polycyclisme dans le temps.
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Expression du polycyclisme dans le temps : Expression du polycyclisme dans le temps : (différenciation temporelle des (différenciation temporelle des UCsUCs succcessivessucccessives).).
AllongementAllongement
Année nAnnée n
Callistemon viminalis(Purohit et Nanda, 1968)
AllongementAllongement
Année nAnnée n
Ryania speciosa var. subulifera(Comte, 1993)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
U.C. 1U.C. 1
U.C. 2U.C. 2
sexualité sexualité rameaux latérauxrameaux latéraux
cataphyllescataphylles
Le polycyclisme : Le polycyclisme : notion de pousse annuelle notion de pousse annuelle et marqueurs morphologiques.et marqueurs morphologiques.
Pinus pinaster Quercus ilex
(Caraglio, Barthélémy, 1997)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Polycyclisme dans le genre Pinus
U.C.1
U.C.2
U.C.3
U.C.1
U.C.2
U.C.2
U.C.1
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
long
ueur
cum
ulée
Mai Septembreannée a b c d e f g h i
Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple du Noyer commun (d’après Sabatier, 1999)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
long
ueur
cum
ulée
Mai Septembreannée a b c d
Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple du Noyer commun (pousses florifères ; d’après Sabatier, 1999)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple de l’Orme du Japon (Zelkova serrata)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
La croissance continue
Janvier Décembre
Taux
de
prod
uctio
n Nombre de feuilles étaléesNombre de feuilles initiées
Janvier Décembre
Taux
de
prod
uctio
n Nombre de feuilles étaléesNombre de feuilles initiées
Allongement et organogenèse :dans le cas d’une croissance continue.
Coco
s nuc
ifera
Rhiz
opho
ra m
angl
e (p
hoto
F. H
allé
)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYAllongement et organogenèse rythmiques. !!!! la notion d ’ « Unité de Morphogenèse » (U. M.)
45 jours
nombre de feuilles initiées
UM n
nombre de feuilles initiées
UM
UC n+1 UC n+2
UM n+2UM n+1
Temps
UC n
Taux de production nombre de feuilles étalées
Hevea brasiliensis(Hallé et Martin, 1968)
Année « n »
Taux de productionnombre de feuilles étalées
Temps
Fraxinus americana (Gill, 1971)UC
UM
Année « n+1 »
UC
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
nombre de feuilles initiées
Allongement rythmique et organogenèse continues: le cas du Thé « Camelia sinensis » (Bond, 1942).
nombre de feuilles étalées
Taux de production
Janvier Décembre
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYPréformation et néoformation
cba
Pousse entièrement préformée
Pousse entièrement néoformée
Partie néoformée
Partie préformée
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
nombre de feuilles initiées
La préformation: organogenèse et allongement chez le Noyer commun (d’après Sabatier, 1999).
année n+1année n+1
année n+1année n+1
Taux de productionTaux de production
année nannée n
nombre de feuilles étalées Pousses monocycliques
Taux de productionTaux de production
année nannée n
nombre de feuilles initiéesnombre de feuilles étalées
Pousses bicycliques
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
05
101520
1 4 7 10 13 16nombre d'ébauches
foliaires
effe
ctif
Préformation printanière et estivale des pousses bicyclique du Noyer commun (Sabatier, 1999).
0
5
10
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28nombre d'ébauches foliaires
effe
ctif
05
1015
1 4 7 10 13 16 19
nombre de feuilles
effe
ctif
Pousse printanière
0
5
10
15
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31nombre de feuilles
effe
ctif
Pousse estivale
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
!!!!!!!! Deux UC préformées :Deux UC préformées :le cas de jeunes pinsle cas de jeunes pins
bourgeon
!!!!!!!! Une unité de croissance Une unité de croissance ramifiée préformée :ramifiée préformée :le cas des pousses vigoureusesle cas des pousses vigoureusesde hêtrede hêtre
bourgeon
Quelques préformations particulières Quelques préformations particulières (voir (voir CaraglioCaraglio, , BarthélémyBarthélémy, 1997)., 1997).
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Taux de productionTaux de production
année nannée n
nombre de feuilles initiéesnombre de feuilles initiéesnombre de feuilles étaléesnombre de feuilles étalées
année n+1année n+1
Préformation + néoformation: l ’exemple de Populus trichocarpa (Critchfield, 1960)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Préformation et néoformation : l ’exemple du Noyer hybride MJ209xRA (Sabatier, 1999)
partie néoformée pousse annuelle
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
nombre d'entre-noeuds
0
2
4
6
8
effe
ctif
partie préformée
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYPréformation + néoformation : dimorphisme foliaire(dessin d’après Critchfield, 1960 ; photos Y. Caraglio)
© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY
Variation dans les types de pousses d’un même
arbre et particularités de la partie préformée
(floraison).
L’exemple de l ’Orme champêtre.
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Taux de productionTaux de production
Année nAnnée n
nombre de nombre de feuilles initiéesinitiéesnombre de feuilles étalées
La néoformation chez Oreopanax sp(Borchert, 1969).
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Pousses néoformées (rejets de souche ou
greffons) chez Juglans sp
(Sabatier, 1999)
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La ramificationLa ramification
Exemple de plante non ramifiée
Types de ramification
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La ramification terminale
Photo F. Hallé
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…. ou latérale
Photo Y. Caraglio
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a.p.
f.a.
r.l.
αααα
La ramification latérale: La ramification latérale: les préfeuillesles préfeuilles
MonocotyMonocoty--lédoneslédones
préfeuillepréfeuille
(a.p.)
(f.a.)
(r.l.)
ααααpréfeuillespréfeuilles
Rameau latéral(r.l.)
DicotyDicoty--lédoneslédones
Feuille axillante(f.a.)
Axe porteur (a.p.)
ααααββββ
f.a.
αααα ββββ
a.p.
r.l.
f.a.
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Les préfeuilles
Dicotylédones
αααα ββββ
Monocotylédones
αααα
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La ramification monopodiale
Monopode
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... ou sympodiale.... ou sympodiale.
Sympodedichasialmonochasial polychasial
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La notion d’« articleLa notion d’« article » ou «» ou « modulemodule »»
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• Une succession linéaire de modules dont chacun est édifié par un seul méristème.
Les sympodes linéaires ou «Les sympodes linéaires ou « pseudopseudo--monopodesmonopodes ».».
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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x
xxx
xx
xx
xxx
x
xx
x x
x
x
xx
x
x
x
x
x
A1A1 A1A1
A2A2 A2A2
A3A3 A3A3
La notion d’ «La notion d’ « ordre de ramificationordre de ramification ».».
Ordre «Ordre « réelréel »» Ordre «Ordre « apparentapparent »»
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La répartition des rameauxLa répartition des rameaux
Ramificationcontinue
Ramificationcontinue
Ramificationrythmique
Ramificationrythmique
Ramificationdiffuse
Ramificationdiffuse
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La ramification continue, ...
Photo P. Heuret
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…, rythmique, ...
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ou diffuse.
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Ramification acrotone, mésotone ou basitoneRamification acrotone, mésotone ou basitone
MésotonieMésotonie
Les rameaux sont situés au milieu de
l’entité
BasitonieBasitonie
Les rameaux sont situés à la base de
l’entité
Les rameaux sont situés au sommet
de l’entité
AcrotonieAcrotonie
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Acrotonie, ...
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Acrotonie primaire, ...
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ou secondaire.
x
x
x
x
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…, basitonie, ...
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ou mésotonie.
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x
Cèdre
Cognassier
Evolution de la mésotonie au cours du temps.
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Acrotonie-basitonieet
niveaux d’organisation(Caraglio, Barthélémy, 1997)
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Ramification Ramification hypotonehypotone, , amphitoneamphitone ou épitoneou épitone
HypotonieHypotonie AmphitonieAmphitonie EpitonieEpitonie
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Hypotonie
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Amphitonie
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Hypotonie +amphitonie.
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Epitonie
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Ramification immédiate ou différéeRamification immédiate ou différée
αααααααα
ββββββββ
αααααααα
ββββββββ
HypopodiumHypopodiumlonglong
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!!!!
ββββ
La ramification immédiate
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Mésotonie et ramification immédiate : le cas des pousses vigoureuses.
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αααα
ββββ
La ramification différée
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Ramification rythmique et différéeRamification rythmique et différée
Année n+3Année n+2Année n+1Année nArrêt de croissance
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La différenciationLa différenciationmorphologiquemorphologique
des axes:des axes:(orthotropie, plagiotropie (orthotropie, plagiotropie
axes mixtes, …)axes mixtes, …)
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Orthotropie, plagiotropie et axes mixtesOrthotropie, plagiotropie et axes mixtes
Axes mixtesAxes mixtesPlagiotropiePlagiotropie
.OrthotropieOrthotropie
.
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Les tiges orthotropes
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Les tiges plagiotropes
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Axes tous orthotropes ou …... orthotropes et plagiotropes
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Les axes mixtes
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PlagiotropiePlagiotropie par apposition ou substitutionpar apposition ou substitution
Terminalia sp. (Combretaceae)
AppositionApposition
Magnolia sp. (Magnoliaceae)
SubstitutionSubstitution
Photo F. Hallé
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La plagiotropie par apposition
Photo F. Hallé
Photo F. Hallé
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La plagiotropie par apposition
Photo J.L. Bompar
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La plagiotropie par apposition
Photo J.L. Bompar
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La plagiotropie par apposition
Photo J.L. Bompar
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La plagiotropie par apposition
Photos F. Hallé
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La plagiotropie par substitution
Photo F. Hallé
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La plagiotropie par substitution
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Rameaux courts et
rameaux longs
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La position dela sexualité
La position dela sexualité
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Sexualité latérale ou terminaleSexualité latérale ou terminale
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Sexualité latérale
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ou terminale.
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Sexualité terminale
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Photo F. Hallé
Sexualité terminale
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Sexualité terminale :Acer pseudoplatanus
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Sexualité femelle terminale et mâle latérale chez Juglans regia
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L’architecture des plantesL’architecture des plantes• un arrangement particulier de l’ensemble des structures de la plante à un moment donné.
• l’expression d’un équilibre entre les processus endogènes de développement et les contraintes extérieures exercées par le milieu.
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L’architecture des plantesL’architecture des plantes
• une vision globale
et dynamique du
développement végétal.
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Les modèles Les modèles architecturauxarchitecturaux
•• Une stratégie de croissance inhérente Une stratégie de croissance inhérente à la plante.à la plante.
Hallé et OldemanHallé et Oldeman (1970)(1970)
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Le modèle architecturalLe modèle architectural
!!!!!!!! Une combinaison particulière de caractères morphologiques.Une combinaison particulière de caractères morphologiques.
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Un exemple de plantes non ramifiées : Un exemple de plantes non ramifiées : le modèle de Holttumle modèle de Holttum
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Un exemple de plantes entièrement Un exemple de plantes entièrement sympodiales : le modèle de Leeuwenbergsympodiales : le modèle de Leeuwenberg
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Photo F. Hallé
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Photo F. Hallé
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Un exemple de plantes entièrement Un exemple de plantes entièrement monopodiales : le modèle de Rauhmonopodiales : le modèle de Rauh
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Photo Y. Caraglio
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Un exemple de plantes combinant sympode et Un exemple de plantes combinant sympode et monopode : le modèle d’Aubrévillemonopode : le modèle d’Aubréville
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Photo F. Hallé
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Un exemple de plantes à axes mixtes : Un exemple de plantes à axes mixtes : le modèle de Trollle modèle de Troll
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Photo E. Nicolini
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L’unité architecturale
Modèle de Rauh
!!!! Une expression spécifique du modèle architectural (Edelin, 1977).
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Le développementLe développementarchitecturalarchitectural
d’d’Araucaria Araucaria araucanaaraucanaMol. (K. Koch)Mol. (K. Koch)
((AraucariaceaeAraucariaceae))D’après Grosfeld, 1997
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Photo J. Grosfeld
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Araucaria araucana : séquence de développement architectural
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Araucaria araucana : unité architecturale
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Le développementarchitectural
de Fraxinus excelsior L.(Oleaceae)
Le développementarchitectural
de Fraxinus excelsior L.(Oleaceae)
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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYA1 A1
A2 A2
A3 A3
A3
Catégories d’axes (AX) et ordres de ramification
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Unité architecturale et conditions du milieu chez Araucaria araucana (Grosfeld, 1997)
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Variabilité architecturale chez Cupressus sempervirens (Barthélémy et al., 1999)
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Photo F. Hallé
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Photo F. Hallé
Symphonia globulifera
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Prunus avium
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Phoenix dactylifera
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Photo F. Hallé
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Photo F. Hallé
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Photo Y. Caraglio
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Photos F. Hallé
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Photo F. Hallé
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D’après Hallé et al., 1978
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D’après Edelin, 1977
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Développement d’un arbre avec (B) ou sans (A) réitération : Hallé et al., 1978
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La réitération traumatique
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La réitération traumatique
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La réitération totale
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La réitération partielle
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La réitération« différée »(ou proleptique)
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La réitération «La réitération « immédiateimmédiate »»((ou sylleptiqueou sylleptique))
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La réitération immédiate ou« par dédifférenciation »
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Araucaria araucana
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La réitération chez Araucaria araucana(Grosfeld, 1997)
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Réitération séquentiellepartielle chez l’épiceacommun (Edelin, 1977)
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Réitération séquentiellepartielle chez
Araucaria hunsteinii(Edelin, 1984)
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Rappel :unité architecturale
du frêne commun
Réitération séquentielle totaleet métamorphose architecturale
chez le Frêne commun
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Réitération séquentielle
totale et métamorphose architecturalechez le Frêne
commun
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Séquence de développmentarchitectural
du Frêne commun
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Les étapes de la vie de l’arbre : Hallé et al., 1978
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Développement de l’arbre en forêt : Hallé et al., 1978
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Les étapes de la vie de l’arbre et la réitération (Hallé et al., 1978)
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Evolution de la structure des pousses et ontogénie
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Ramifi-cation
Unitéarchitecturale Plante
entière
Réiteration
La définition d’un cadre de compréhension etd’analyse de l’architecture des plantes
Métamère
Pousseannuelle
Polycyclisme
!!!! Niveaux d’organisation et phénomènes de
répétition
Axes
Croissance
Croissance continue
Module
Croissancedéfinie
x
Sympode
x
x
x
x
x
Unité de croissance
Croissancerythmique
Croissance indéfinie
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Répétitions d’entités botaniques et séquences de différenciation
UC. 1
UC. 2
sexualité rameaux latéraux
cataphylles
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Gradients morphogénétiques et « âge physiologique des méristèmes »
20
40
60
80
100
0
%
Rang de la pousse annuelle
a
b
c d
L’exemple d’une branche de Pin maritime.a : longueur moyenne des pousses
annuelles (en % de la longueur maximale)b : % de pousses polycycliques (ou % de
pousses femelles)c : % de pousses ramifiéesd : % de pousses mâles.
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La réitération immédiate ou« par dédifférenciation »