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La vCgCtation foresticre du secteur nord-ouest de la vallCe du Saint-Laurent, QuCbec

CLAUDE ST-JACQUES ET DANIEL GAGNON Groupe de recherche en e'cologie foresrikre, De'parrernenr des sciences biologiques, Universire' du Que'bec d Monrrkal,

Monrre'al (Que'bec), Canada H3C 3P8

R e p le 2 juillet 1987

ST-JACQUES, C., et GAGNON, D. 1988. La vCgCtation forestibre du secteur nord-ouest de la vallCe du Saint-Laurent, QuCbec. Can. J. Bot. 66 : 793-804.

La vCgCtation forestibre du secteur nord-ouest de la vallCe du Saint-Laurent au QuCbec a CtC CchantillonnCe A 1'intCrieur de 68 quadrats. L'emplacement des quadrats fut choisi A l'aide d'un plan d'kchantillonnage stratifiC alCatoire. Des analyses d'ordination (analyse des correspondances dCtendancCes) et de groupements (TWINSPAN) ont permis d'identifier 11 types de com- munautCs forestikres. Les facteurs Ccologiques les plus Ctroitements associCs A la distribution de ces communautCs sont le drainage et la richesse du sol. Ces deux facteurs sont trks fortement liCs au type de dCpBt de surface. Les communaut$ dominCes par 1'Acer saccharurn sont situCes sur des moraines bien drainCes et gCnCralement riches en ClCments minCraux. A l'opposC, les Crablibres A Acer rubrurn et la majorit6 des for& de conifkres occupent des sols humides et t k s pauvres en 616- ments minCraux. Deux types de communautCs floristiquement trks distincts, soit les frcnaies A Tilia alnericana et les pmcheraies A Acer saccharum, occupent des dCpbts marins ma1 drainCs dont les horizons infkrieurs sont Cdaphiquement identiques. Le pH et les concentrations de cations majeurs des horizons supCrieurs du sol sont par contre beaucoup plus faibles sous le couvert des pmcheraies que sous le couvert des frknaies.

ST-JACQUES, C., and GAGNON, D. 1988. La vCgCtation forestibre du secteur nord-ouest de la vallCe du Saint-Laurent, QuCbec. Can. J. Bot. 66: 793-804.

The forest vegetation of the north-west section of the St. Lawrence Valley in Quebec was sampled within 68 quadrats. The location of the quadrats was selected by means of a stratified random sampling plan. Ordination (detrended correspondence analysis) and cluster analysis (TWINSPAN) allowed the identification of 11 forest community types. The ecological factors most closely associated with the distribution of these communities are soil drainage and richness. These two factors are strongly related to the types of surface deposits. Communities dominated by Acer saccharurn are found on well drained and nutrient- rich moraines. On the contrary, communities dominated by Acer rubrurn and the majority of coniferous forests are found on poorly drained and nutrient-poor soils. Two floristically distinct community types, the Frarinus - Tilia arnericana forests and the Tsuga canadensis - Acer saccharurn forests, are found on poorly drained marine deposits with edaphically identical lower horizons. However, the pH and major cation concentrations of the upper soil horizons are much lower under the cover of the hemlock forests than under the cover of the ash-basswood forests.

Introduction Plus que toute autre rCgion du QuCbec, la vallCe du Saint-

Laurent a CtC soumise a une forte colonisation et B un dCfriche- ment intensif. I1 en rCsulte un grand morcellement de la forCt originale et sa quasi-absence des terres argileuses, celles-ci Ctant de haute valeur pour l'agriculture. I1 faut donc songer, avant que la diversit6 et la superficie des parcelles boisCes ne deviennent trop faibles, B prkserver et B Ctudier quelques-uns des ilots de vCgCtation subsistants, de mCme qu'B reboiser certains secteurs peu productifs pour l'agriculture. Or, de tels travaux de reboisement ne peuvent Ctre entrepris sans tout d'abord bien connaitre les caractCristiques Ccologiques des arbres et des sites B replanter (Klinka et Feller 1984).

Peu d'Ctudes ont CtC menCes B cette fin dans la partie nord- ouest de la vallCe du Saint-Laurent au QuCbec. A partir de donnCes recueillies dans 141 stations d'kchantillonnage rCpar- ties dans le secteur central de la vallCe (sud-ouest du QuCbec et sud-est de llOntario), Op de Beeck (1972) a CtudiC la distribution de plusieurs espkces en fonction du gradient d'humiditk. En 1971, lors d'inventaires Ccologiques,~la vCgCtation de la zone de 1'ACroport international de MontrCal (Mirabel) a CtC cartographike et les conditions hydriques de chaque site boisC ont CtC dCfinies (Dansereau et al. 1975). Deux Ctudes diffC- rentes ont aussi CtC menCes sur la vCgCtation occupant la plaine de dCbordement du lac des Deux Montagnes. Bouchard (1979) a CchantillonnC la vCgCtation de 10 boisCs dCcidus du cap Saint- Jacques. Selon cet auteur, la vCgCtation forestikre s'y divise en deux catCgories : les forCts de plaines de dCbordement dominCes par 1'Acer saccharinum et les for& sur moraines habituellement dominCes par 1'Acer saccharum. Les principaux facteurs responsables de la composition floristique de ces

boists urbains sont la nature du dtp8t de surface, le rCgime hydrique, ainsi que les diffkrents types de perturbations. Finalement, Vincent et al. (1986) ont CchantillonnC la vCgC- tation riparienne et forestibre en bordure du lac des Deux Montagnes. Une classification et une analyse de la distribution des communautCs vCgCtales ont CtC rCalisCes. Douze commu- nautCs ont CtC dCfinies B partir de leur composition floristique. Les principaux facteurs associCs B la distribution de ces communautCs sont la texture du sol, la pente, l'altitude, ainsi que l'exposition du site.

Dans ce travail, nous visons a dCcrire la structure et la composition floristique de la vCgCtation forestikre du secteur nord-ouest de la vallCe du Saint-Laurent au QuCbec. De plus, nous voulons dCterminer quels facteurs Ccologiques sont associCs B la variation retrouvCe dans la vCgCtation afin de foumir les renseignements nCcessaires I'amCnagement du tenitoire, entre autres pour la sClection d'espkces appropriCes aux sites B reboiser. L'analyse des gradients Ccologiques (Whittaker 1967) fut choisie comme mCthode d'analyse et de description de la vCgCtation. Cette approche Ctant basCe sur les relations existant entre la variation de la vCgCtation et la variation des facteurs Ccologiques, elle rCpond bien B nos objectifs. Des ordinations, par la mCthode de l'analyse des correspondances dCtendancCes (detrended correspondence analysis), ont permis d'identifier les gradients Ccologiques majeurs associCs a la variation de la vCgCtation.

Description de la rCgion CtudiCe Le secteur A 1'Ctude se situe A la limite nord-ouest de la portion

quCbCcoise de la vallCe du Saint-Laurent (fig. 1). I1 s'agit d'un terri- toire relativement plat, dClimitC par les municipalitCs de Calumet au

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FIG. 1. Carte de localisation du secteur CtudiC et des 68 sites d'echantillonnage (a).

nord-ouest, Oka au sud-ouest, Blainville au sud-est et Saint-JCr6me au nord-est.

Mis part quelques affleurements de roches prkcambriennes dans la rigion de Saint-AndrC et d'Oka, le substrat y est constituC d'assises skdimentaires (grks, dolomie et calcaires) datant du PalCozo'ique (Lajoie 1960; Dresser et Denis 1946). Ces formations n'affleurent cependant qu'en de rares endroits; elles sont dissimulies sous une Cpaisse couche de dCpbts glaciaires, marins et fluviaux non consolidCs (Laverdikre 1972). Des dCpbts morainiques, datant de la glaciation du Wisconsin, couvrent la majeure partie de la rCgion CtudiCe (Lajoie 1960). 11s proviennent principalement de l'assise rocheuse locale sous-jacente avec laquelle ils s'identifient Ctroitement (Laverdikre 1972).

Suite ?i la glaciation du Wisconsin, la rCgion fut envahie par les eaux marines durant 1'Cpisode de la mer de Champlain. Bien que celles-ci atteignirent un niveau probable de 228 m, il y a 11 600 ans (Prichonnet 1977), seuls les depbts morainiques d'une altitude infC- rieure B 60 m furent recouveis de sediments marins (Laverdikre 1972). La sedimentation ne se serait produite qu'h une phase tardive de 1'Cpisode champlainien, suite a la cessation des courants, quand dCjk Cmergeaient de la surface de la mer de nombreux ilots morainiques (Laverdikre 1972). Ces ar&tes de till, traversant les sCdiments marins, d e n t une topographie ondulCe en quelques secteurs du terri- toire, principalement dans les rCgions de Saint-Hermas et de Sainte- Scholastique.

Aux dCpbts glaciaires et marins s'ajoutkrent, en plusieurs endroits, des dCpbts fluviatiles. La palCorivikre Outaouais, alimentCe par le diversement des lacs postglaciaires de la rCgion des Grands Lacs aprks 1'Cpisode de la mer de Champlain, a transport6 des tonnes de sable qui furent les derniers dkpbts meubles ?i &tre dCposCs dans la vallCe. De vastes Ctendues de sable recouvrent donc, en certains secteurs, l'argile antdrieurement dCposCe (Laverdikre 1972). Ces dCpbts

ont CtC remanids en plusieurs endroits par l'action Colienne. La vallCe du Saint-Laurent posskde le climat tempCrC le plus chaud

et le plus humide du QuCbec (Villeneuve 1959). Lachute (45'39' N., 72'30' 0 . ) et Saint-Augustin (46'44' N., 71'30' 0 . ) ont des tempC- ratures annuelles moyennes de 4,8 et 4 3 ° C . Le mois le plus chaud est juillet et le plus froid est janvier, avec des moyennes de tempCrature mensuelles de 19,5 et - 11,8OC pour Lachute et de 19,4 et - 1 1,7OC pour Saint-Augustin (Environnement Canada 1982~). Le nombre de degds-jours au dessus de 5 "C est en moyenne de 1846,5 par annCe i Lachute et de 1762,4 ?i Saint-Augustin (Environnement Canada 19826). La pCriode exempte de gel y est assez longue, 135 jours en moyenne pour Lachute et 138 jours pour Saint Augustin (Environne- ment Canada 1982~). Les grandes skcheresses sont rares dans la vallCe. Lachute recoit, annuellement, en moyenne, 1062,O mm de prkcipitations et Saint-Augustin 1 156,4 mm (Environnement Canada 1982~).

Ce secteur de la vallCe du Saint-Laurent fait partie de la section du Haut Saint-Laurent (L.2) de la rCgion forestikre des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Rowe 1972). La vCgCtation de ce secteur a CtC grandement affectCe par l'activitk humaine. Les terres argileuses ont presque toutes CtC dCfrichCes pour l'agriculture, alors que la grande majorit6 des Crablikres i Acer saccharurn sont exploitCes pour le sucre d'Crable. De cette profonde influence humaine dCcoule un grand morcellement de la for&t originale, ainsi qu'une grande variabilitC au niveau de sa qualit6 actuelle (Waltz et Chartrand 1975).

Sflection des sites d '@chantiZonnage En raison de la forte proportion du tenitoire recouvert par des

dCpbts morainiques, ainsi que de l'utilisation agricole des terres argileuses, une disproportion survient quant ?i la surface occupCe par les

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TABLEAU 1. RCpartition des strates, des parcelles et des Cchantillons

Poids relatif Nombre de parcelles Effort Nombre total de des strates CchantillonnCes d'echantillonnage

Strate parcelles" (%) par strate (%I

Conifbres sur : Arg ile 329 2,8 4 Sable fin 1 296 11,2 10 Sable grossier 132 1,1 5 Till 780 6 3 6 Roche en place 11 0,1 -

Feuillus sur : Argile 1 723 14,9 8 Sable fin 2 664 23,l 9 Sable grossier 436 3,8 7 Till 3 930 34,O 12 Roche en place 259 2 2 7

Total 11 560 100,O 68 0,6

"Dimension d'une parcelle : 1 ha.

diffirentes communautCs vCgCtales de la region, les communautCs colonisant les moraines Ctant beaucoup plus abondantes que celles occupant les dCpbts argileux ou sableux. L'Ctude des relations entre les facteurs Ccologiques et les variations dans la structure et la composition de la vCgCtation nCcessite cependant que tous les seg- ments des divers gradients Ccologiques soient CchantillonnCs (Frontier 1983; Loucks 1962). L'utilisation d'un Cchantillonnage alCatoire simple entrainerait fort probablement l'omission de certaines commu- nautCs moins frkquentes. Un Cchantillonnage stratifie alCatoire a donc CtC utilisC.

La kpartition des surfaces boisCes n'Ctant pas Cgale entre chaque type de dCpbt meuble, la nature de celui-ci s'avkre &tre le meilleur critkre de stratification. Cinq classes de dCpbts meubles furent dCfinies i partir des cartes de dCpbts de surface tracCes en 1946 par le ministkre de la DCfense nationale. Cependant, la stratification en fonction du type de dCpbt de surface seulement ne peut suffire, les communautCs dominCes par des feuillus Ctant plus frequentes que celles dominCes par des conifbres. I1 fallut aussi stratifier en fonction de la dominance feuillue ou coniferienne des peuplements, qu'il fut question de for6t.s pures ou mixtes. Au total, 10 strates ont ainsi CtC identifiies (tableau 1).

Les surfaces boisCes du tenitoire i 1'Ctude furent initiallement qua- drillCes i l'tchelle sur une carte, en parcelles de 100 m sur 100 m (1 ha), spit la plus petite surface jugte facilement localisable sur le terrain. A l'aide des cartes de dCpbts de surface et des cartes de couvert forestier, tracCes en 1976 par le ministbre des Terres et Forets, l'appartenance de chacune des parcelles boisCes retenues i une des strates fut determinee (tableau 1). Seuls les boisCs presentant un stade de dCveloppement avancC et n'Ctant pas annotes d'un signe de perturbation rCcente furent retenus sur les cartes. Cette decision d'exclure les boisCs rkcemment perturbCs avait pour but de rCduire la variabilitC de la vegetation sur des sites Cdaphiquement semblables. De plus, les interactions compCtitives interspkcifiques ayant bCnCficiC d'une plus longue pCriode pour se produire en for& mature, le patron de distribution des principales espbces le long de gradients 6colo- giques devrait &tre plus clair.

Selon l'importance de la strate, un certain nombre de parcelles y fut prClevC aleatoirement. Le nombre de prClbvements augmentait avec l'effectif de la strate puisqu'il y avait necessairement plus de chance d'y rencontrer plusie&s types de communautCs vCgCt~les. Toutefois, le pourcentage de stations CchantillonnCes i llintCrieur de chaque - strate fut plus ClevC au niveau des strates i faibles effectifs, puisqu'il y avait un minimum de stations i Cchantillonner par strate. Les parcelles sClectionnCes, 300 au total, furent toutes 1ocalisCes sur le terrain et visitCes. Plusieurs parcelles ayant subit rCcemment des coupes par- tielles ou totales ont dCi &tre rejetCes. Ainsi, aucune des 11 parcelles de

la strate conifbre sur roche n'a pu &tre retenue, de meme seulement 4 parcelles i llintCrieur de la strate conifbre sur argile le furent. Au total 68 parcelles, rkparties entre neuf strates (tableau l), furent Cchantil- lonnCes au cours de 1'CtC 1984.

~chantillonna~e Un quadrat de 20 m sur 50 m (0,l ha) fut delimit6 approxima-

tivement au centre de chaque parcelle de 1 ha repCree sur le terrain. Sur cette surface, tous les gaulis de 1 i 10 cm de diamktre i hauteur de poitrine (DHP) ainsi que les arbres de plus de 10 cm de DHP, en classes de diambtre de 10 cm, furent dCnombrCs par espbces et leurs diambtres mesurCs. La densite des semis d'arbres de moins de 1 cm de DHP de m&me que le pourcentage de recouvrement, estimC par classe (1, 0-1%; 2, 1-5%; 3, 5-25%; 4, 25-50%; 5, 50-75%; 6, 75 - 100%; 7, 100%), des espbces arbustives et herbacees, furent relevCs i 1'intCrieur de 25 microquadrats de 1 mZ placCs systCmatique- ment le long de la mCdiane du quadrat. Les plantes vasculaires absentes des microquadrats, mais prCsentes i llintCrieur du quadrat de 0 , l ha, furent aussi notCes. La nomenclature taxonomique suivie est celle de Marie-Victorin (1964). Des donnCes ont CtC relevees sur la hauteur maximale de la strate arborescente, les signes de perturbation, la classe de drainage (selon le Systbme d'informatique des sols canadiens, Agriculture Canada 1978), la situation topographique du quadrat et l'origine du dCpbt meuble.

Au centre de chaque quadrat, une coupe du sol fut effectuCe afin de mesurer tout d'abord les profondeurs de l'enracinement optimal et maximal, de meme que celle de la nappe phrkatique, si atteinte. Par la suite, les differents horizons furent dClimitCs et leurs Cpaisseurs mesurCes. Pour chaque horizon, la pierrositC, l'enracinement et les marbrures (indicatrices d'un milieu rCducteur causC par la saturation en eau) furent estimCs en classes d'abondance et de grosseur. Des Cchantillons furent prClevCs dans les horizons organiques et i trois niveaux dans le sol mineral (0- 10, 10-20 et 20 cm et plus).

Le pH de tous les horizons fut mesure i l'aide d'un pHmbtre i Clec- trode de verre (eau bidistillke - sol, 2 : 1). Au moins un horizon mineral de chaque quadrat fut soumis i une analyse granulomCtrique par la mCthode de Bouyoucos (1936), de m&me qu'i des dosages pour le calcium, le potassium et le magntsium. Les concentrations de ces trois cations ont CtC dCterminCes i partir d'extraits i l'acC- tate d'ammonium 1 N analysCs au spectrophotombtre i absorption atomique du laboratoire GEOTOP de 1'UniversitC du Quebec i Montreal.

Analyse des donnkes La surface tenikre relative, calculCe i partir des valeurs mCdianes

des classes de diambtre, ainsi que la densite relative de chaque espbce

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arborescente de plus de 10 cm de DHP furent calculCes pour chaque station d'kchantillonnage. La somme de ces deux paramktres, divisCe par deux, donne une valeur d'importance sur 100 pour les espkces d'arbres. Cette valeur, tenant compte B la fois de la surface tenikre et de la densitC, minimise l'importance qui pourrait &tre attribuCe autre- ment dans une station B une espkce possCdant plusieurs petits arbres, ou encore B une espkce possCdant seulement quelques trks gros arbres. Pour les semis (DHP moins de 1 cm) et les gaulis (DHP entre 1 et 10 cm) des espkces arborescentes, seule la densite relative fut calculCe. Le pourcentage de recouvrement moyen fut calculC pour les espkces arbustives et herbacCes B partir des valeurs mkdianes des classes de recouvrement.

Les ordinations utilisant I'analyse des correspondances (Hill 1973) sont gCnCralement reconnues comme Ctant particulikrement utiles pour analyser les donnCes de vCgCtation (Pielou 1984; Gauch er al. 1977). Ce type d'analyse, B vecteurs propres, est trks efficace a faire ressortir au niveau des premiers axes le patron gCnCral de variation de la vCgCtation, m&me en cas de << bruits de fond ClevCs (phCnomknes de dispersion alCatoire, erreurs d'kchantillonnage, etc.) (Gauch 1982). La variance attribuable B ces bruits de fond serait relCguCe aux derniers axes (Gauch 1982). L'analyse des correspondances prCsente cependant deux particularitCs qui complexifient l'interprktation des resultats, soit la formation d'un effet d'arche ainsi que la contraction des axes B leurs extrCmitCs (Pielou 1984). L'utilisation d'une forme modifiCe de l'analyse des correspondances, soit I'analyse des correspondances dCtendancCes (ACD) (Hill 1979a), minimise ces deux particularitCs (Pielou 1984; Hill et Gauch 1980). Les donnCes de toutes les strates de la vCgCtation furent analysCes B l'aide d'ordinations de ce type.

Le choix de cette mCthode d'ordination est basCe sur des Cvalua- tions favorables de cette mCthode par d'autres auteurs (Gauch er al. 1981 ; Carleton 1984; Pielou 1984). RCcemment, Wartenberg er al. (1987) ont mis en doute la validit6 des transformations apportCes B I'analyse des correspondances pour produite l'analyse des correspondances dCtendancCes. Ces auteurs recommandent plut6t d'utiliser l'analyse des correspondances telle quelle, afin que l'effet d'arche soit observable, s'il existe, pour que l'on puisse en tenir compte dans I'interprktation. NCanmoins, les ordinations de type ACD sont encore utilisCes (Malanson et Trabaud 1987). De plus, nous avons observC que l'effet d'arche n'Ctait pas trks frequent dans les ordinations de vCgCtation forestikre complexe (voir Gagnon et Bradfield 1987), puisque la variabilitk est souvent trks grande B 1'intCrieur de ce type de donnCes et que la detection d'une forte tendance B I'intCrieur de cette variabilitC est plut6t rare. Par contre, tout rkcemment, d'autres mCthodes d'analyses ont CtC dCveloppCes et permettent d'obtenir d'excellents rksultats (Bradfield et Kenkel 1987).

Les stations furent groupCes en types de communautCs B l'aide du logiciel TWINSPAN (Hill 19796). Selon Gauch et Whittaker (1981), TWINSPAN constitue la mhhode de groupement la meilleure dans le cas de grands ensembles de donnCes complexes ou pouvant contenir des bruits de fond. De plus, selon ces m&mes auteurs, l'utilisation combinCe de TWINSPAN et de 1'ACD peut &tre avantageuse puisqu'elle combine I'utilitC synthktique de la classification B 1'efficacitC de l'ordination pour rCvCler les patrons de variation. Afin de conserver I'information quantitative des espkces, TWINSPAN crCe des pseudo- espkces (Hill er al. 1975; Hill 19796). Ainsi, pour chacune des huit classes de valeur d'importance, de densit6 relative ou de pourcentage de recouvrement suivantes, une nouvelle pseudo-espkce fut crCCe : 1, 0-5%; 2, 5-10%; 3, 10-15%; 4, 15-30%; 5, 30-40%; 6, 40-50%; 7, 50-60%; 8, 60% et plus. Un poids Cquivalent fut accord6 B chacune des pseudo-espkces utilisCes pour la rkalisation des groupements. Les espkces indicatrices n'ont pas CtC retenues et toutes les autres options ont CtC utilisCes telles que prCdCfinies par I'algorithme TWINSPAN (Hill 19796). L'utilisation de plusieurs classes de taille des espkces arborescentes (arbres, gaulis et semis) permet de regrouper les stations avec les m&mes tendances successionnelles, autant dans les analyses de groupement que dans les ordinations. En effet, des stations possCdant un couvert forestier diffkrent B cause de perturbations diffkrentes, ou de dates diffkrentes, pourront &tre regroupCes gdce B la ressemblance de leurs patrons de rCgCnCration

FIG. 2. Ordination (ACD) des 68 stations B partir des donnCes de toutes les strates de la vCgCtation. Q, station B dominance feuillue; A , station B dominance conifkrienne.

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dans le sous-bois (Goff et Zedler 1972; Peet et Loucks 1977; Carleton et Maycock 1978; Gagnon et Bradfield 1987). Le tableau 2 prksente, par type de communautC, les valeurs d'importance et de Constance des espkces arborescentes de m&me que le recouvrement moyen et le nombre d'espkces des strates arbustive et herbacCe. Le tableau com- plet de la vCgCtation est prCsentC par St-Jacques (1986).

Finalement, afin de dCterminer si des gradients Ccologiques s'asso- cient aux diffkrents axes d'ordination de la vCgCtation, le calcul des coefficients de corrklation de Spearman entre les coordonnCes des stations sur les deux premiers axes des ordinations et les variables Ccologiques fut effectuC (tableau 3).

v A A A A A A A A

A A A ~ A ~ A A A ~ 1

v A v

Une premikre ordination a t t t effectute avec l'ensemble des donntes de vtgttation (fig. 2). Seulement les deux premiers axes de toutes les ordinations sont prtsentb ici puisqu'ils reprtsentent le maximum de la variabilitt des donntes et que les derniers axes sont souvent difficilement interprttables (Frontier 1976). I1 existe, au niveau de cette premikre ordination, une nette stparation entre les stations i dominance feuillue et celles i dominance coniftrienne. Seules quelques stations, dont le couvert forestier est 5 dominance feuillue, sont hors position. La prtsence de quelques pruches, sapins et pins i l'inttrieur de ces forets, de m&me que leurs caracttristiques tcologiques, font qu'elles se rapproche?t plus du groupe des conifkres que du groupe des feuillus. A ces deux grands groupes sont assocites des espkces arbustives et her- bactes particulikres. Ainsi, le Ribes cynosbati, le Carpinus caroliniana, le Trillium erectum, le Trillium grandiflorum, le Caulophyllum thalictroides, l'osmorhyza claytoni, le Botrychium virginianum, 1'Hepatica acutiloba, le Laportea canadensis et le Viola canadensis sont restreints aux forEts de feuillus. Alors que le Viburnum cassinoides, l'llex verticillata, le Sorbus americana, le Vaccinium angustifolium, le Vac- cinium myrtilloides, l'Osmunda cinnamomea, le Pteridium aquilinium, le Gaultheria procumbens, le Cornus canadensis et le Dalibarda repens sont typiques de for& de conifkres. Certaines espkces sont ubiquistes, dont principalement, le Maianthemum canadense, le Dryopteris spinulosa, le Trillium undulatum, le Prunus virginiana et 1'Acer pensylvanicum (St-Jacques 1986).

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dent B la droite du deuxikme axe, les trablikres B Acer rubrum

FIG. 3. Ordination (ACD) des 43 stations h dominance feuillue h partir des donnCes de toutes les strates de la vCgCtation. +, frEnaie h Tilia americana; , Crablikre h Acer rubrum; W , Crablikre h Acer saccharum et h Acer rubrum; 0 , Crablikre h Fagus grandifolia; 0 , Crablikre h Tilia americana; , Crablikre perturbCe.

La qualitt du drainage et la richesse du sol en tltments mintraux sont fortement corrtltes au premier axe de cette ordination (tableau 3). Si l'on se dtplace du centroi'de des feuillus vers celui des conifkres, on remarque en gtntral une dtttriora- tion de la qualitt du drainage, de m&me qu'un appauvrissement des sols en calcium, potassium et magntsium (tableau 3). On note de plus une accumulation croissante de la matikre organi- que en surface du sol (horizons L, F et H), reflttant un milieu de plus en plus humide et acide. Quelques variables relites B la structure des futaies distinguent aussi les for& de conieres des forkts de feuillus. Les premibres posskdent, en moyenne, une densitt totale et une surface temkre totale plus Clevtes que les secondes; elles sont par contre gCnCralement moins ClevCes (tableau 3).

On ne peut associer de gradient particulier au deuxikme axe de cette ordination, la grande majoritt des stations ttant refoulte au bas de l'axe. I1 apparait difficile, B partir de cette premikre ordination, d'identifier les facteurs tcologiques influen~ant la distribution des difftrents types de for& de feuillus et de conifires.

Une deuxikme ordination, regroupant seulement les 43 stations a dominance feuillue, fut effectute (fig. 3). Six types de communautts difftrents y ont t t t dtfinis B l'aide du logiciel TWINSPAN : trois types de communautts domints par 1'Acer saccharum occupent la partie gauche de l'ordination, deux domints par 1'Acer rubrum se situent en haut B droite et un domint par le Fraxinus nigra et le Fraxinus americana se trouve en bas B droite. La qualitt du drainage est le principal facteur tcologique associt au premier axe (tableau 3). Les trablikres B Acer saccharum occupent les sites les mieux draints, alors que les trablikres B Acer rubrum et les friinaies B Tilia americana se situent sur des sites hydriques (St-Jacques 1986). La topographie ttant relativement uniforme sur le temtoire ttudit, c'est surtout le type de dtpbt, par sa texture et sa pierrositt, qui agit sur la qualitt du drainage. Au deuxikme axe, s'associe un gradient de richesse du sol en tltments mintraux (tableau 3), les stations positionnCes au bas de cet axe ttant gtntralement situtes sur des sols plus riches que les stations au haut de l'axe. Ce gradient est particulikrement tvi-

occupant des sols sableux pauvres en tltments mintraux alors que les frknaies B Tilia americana se retrouvent sur les dtp6ts les plus riches de la rtgion, les argiles marines (St-Jacques 1986).

Une troisikme ordination a t t t effectute B partir des donntes de vtgttation des 25 stations B dominance coniftrienne (fig. 4). Le programme TWINSPAN y a dtfini cinq types de communautts, soit deux domints par le Tsuga canadensis, un par le Pinus strobus, un par le Picea glauca et un par le Thuja occidentalis. Les prucheraies occupent la section gauche de l'ordination et les trois autres types de communautts, la section droite. Deux stations (3 et 52, fig. 4) sont demeurtes isoltes en raison de leurs compositions floristiques particulikres (St-Jacques 1986). La distribution des communautts suit celle des difftrents dtp6ts : les prucheraies B Acer saccharum occupent principalement des dtp6ts marins, les prucheraies B Acer rubrum et B Betula alleghaniensis de m&me que les pinkdes se situent sur des dtp6ts fluviatiles ou toliens, alors que les pessikres et les ctdrikres occupent des dtp6ts glaciaires, d'ou la forte corrtlation entre le type de dtp6t et le premier axe (tableau 3). De miime, trois des stations de la prucheraie B Acer saccharum ttant situtes sur des argiles dont le pH est voisin de la neutralitt, on obtient des corrtlations haute- ment significatives entre le deuxikme axe et le pH des difftrents horizons mintraux (tableau 3).

Discussion Plusieurs types de dtp6ts ont recouvert, sur presque toute sa

surface, l'assise rocheuse du secteur nord-ouest de la vallte du Saint-Laurent. D'aprks la cartographie effectute pour stratifier l'tchantillonnage de cette Ctude, 40,8% du temtoire boisC subsistant est situt sur des moraines, 39,2% sur des sables fluviatiles ou toliens, 17,7 % sur argile et 2,3 % sur la roche en place. Le faible pourcentage du temtoire boist situt sur la roche est dO B la faible superficie occupte par de tels affleurements rocheux. Les autres valeurs de pourcentage ne sont toutefois pas reprtsentatives de la surface occupte par ces difftrents types de dtp6t dans le secteur, mais dtpendent plut6t du degrt de l'utilisation humaine de ceux-ci.

La figure 5 illustre la rtpartition gtntrale des 11 types de communautts forestikres identifits en fonction des difftrents substrats. Pour chaque type de communautt, apparaissent les concentrations moyennes de calcium, de potassium et de magntsium (B une profondeur de sol mintral de 20 cm et plus), ainsi qu'un indice moyen de la qualitt du drainage des sites occupts. On remarque que des fluctuations importantes de ces variables peuvent exister B l'inttrieur d'un m&me type de dtp6t meuble. Ainsi, les dtp6ts morainiques diffkrent entre eux selon le type de roche B partir duquel ils se sont formts. D'une roche friable, telle que le schiste, le calcaire et la dolomie, se formera une moraine B texture argileuse, riche en tltments mintraux. Par contre, le grks formera une moraine sablonneuse et pauvre en tltments mintraux. La vtgttation variera donc en fonction de ces variations dans les types de moraines. Sur les tills bien drainCs et riches en tltments nutritifs, se retrouvent des boists fortement domints par 1'Acer saccharum. Bouchard (1979) et Vincent et al. (1986) ont tgalement dtcrit la dominance de 1'Acer sacchamm B l'inttrieur des forsts occupant les moraines bien draintes en bordure du lac des Deux Montagnes. Sur ce type de dtpbt, 1'Acer saccharum est principalement accompagnt dans le secteur ttudit du Fagus grandifolia, du Tilia americana et du Fraxinus americana.

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TABLEAU 2. Importance moyenne (%) et Constance (%, entre parenthbses) des espbces de la strate arborescente, et parambtres descriptifs des diverses strates, par type de communautC

PsPg To PgLl TcAr TcAs FTa EAr AsAr AsFg AsTa As(p) (6)" (2) (2) (9) (4) (4) (3) (13) (8) (7) (8)

Strate arborescente Abies balsamea 9 10 9 3 7 + 2 + - - -

(83) (100) (100) (56) (100) (25) (33) (23) - - -

Acer nigrum - - - - - 6 - - - -

- - - - - (50) - - - - -

Acer rubrum 21 1 10 19 14 18 61 26 4 2 1 (100) (100) (100) (89) (100) (75) (100) (92) (25) (57) (25)

Acer saccharinum - - - - 3 - - + - - - - - - (50) - - (12) -

Acer saccharum - - + 8 2 6 40 42 70 93 - - - - (22) (100) (50) (33) (100) (100) (100) (100)

Betula alleghaniensis 1 1 - 6 1 7 + 4 2 2 - (33) (100) - (89) (100) (75) (33) (69) (62) (43) -

Betula papyrifera + 1 1 + - 1 - 1 + - (17) (50) (50) (11) -

- (33) - (12) (14) - Betula populifolia 1 - + - - - - - - +

(33) - (50) - - - - - - (12) Carya cordifomis - - - - 3 - + + + -

- - - - (25) - - (12) (14) (12) Fagus grandifolia - - 3 + - 6 27 2 2

- - - (44) (25) - - (62) (100) (57) (12) Fraxinus americana - + - 1 1 10 1 5 3 7 +

- (50) - (11) (25) (100) (67) (38) (50) (71) (12) Fraxinus nigra - - - - 1 23 - 1 + 2 -

- - - (75) (100) - (31) (12) (29) - Juglans cinerea - - - - - + 3 + 1

- - - - - - (15) (50) (14) (12) Lark laricina + + 3 7 - - 4 + - -

(33) (50) (100) - - - (67) (8) - - -

Ostrya virginiana - - - 3 - 1 5 3 1 - - - - - (25) - (31) (50) (57) (25)

Picea glauca 16 17 22 3 - + 2 + - - -

(100) (100) (100) (67) - (50) (33) (8) - - -

Pinus strobus 36 29 9 4 - - 4 + - -

(100) (100) (100) (22) - - (33) (8) - - -

Populus balsamifera - + - - - - - - - -

- (50) - - - - - - -

Populus grandidentata - - - - + - - + - - - - - - (25) - - (15) - - -

Populus trernuloides + 1 - + - - 6 - - -

(17) (50) - (11) - - (33) - - -

Prunus serotina 1 - - 2 - + 2 - + - -

(33) - - - (50) - (33) (31) - (29) -

Quercus alba - - - + - - - - - - - - (25) - - - -

Quercus macrocarpa - - - 1 - - - - + - - - - (50) - - - - (12)

Quercus rubra - - - - - 1 3 1 - - - - - - - - - (8) (25) (29) -

Thuja occidentalis 3 34 9 5 7 - + + - - -

(50) (100) (100) (56) (75) - (33) (15) - - -

Tilia americana - - - 2 12 - 5 6 9 - - - - (25) (100) - (54) (62) (86) -

Tsuga canadensis 11 5 2 56 55 - 11 8 3 1 -

(50) (50) (100) (100) (100) - (33) (54) (12) (14) - Ulrnus americana - - 6 1 - - - - -

- - - - - (25) (33) - - - -

Ulmus rubra - - + - 1 5 - 1 1 1 1 - (50) - (25) (75) - (31) (25) (29) (25)

Dominance totale moyenne (m2/ha)b 37,O 52,4 42,6 40,5 35,2 27,8 39,O 33,6 31,8 31,3 36,l

DensitC totale moyenne (tigestha)' 760 1325 1240 806 698 845 747 652 491 506 340

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TABLEAU 2 (suite etfin)

PsPg To PgLl TcAr TcAs FTa EAr AsAr AsFg AsTa As(p) (6)" (2) (2) (9) (4) (4) (3) (13) (8) (7) (8)

Hauteur maximale moyenne (m) 23,8 22,5 28,5 22,2 22,2 20,8 22,7 25,8 27,8 27,O 29,l

Nombre moyen d'espkcesd 9,5 13,5 11,5 8,2 10,2 10,8 11,5 11,8 10,2 11,6 5,9

Nombre total d'espkcesd 18 16 15 15 14 18 15 21 18 21 13

Strate arbustive Recouvrement total

moyen (%) 5,7 0 , l 3 , l 5,O 2 , l 27,O 11,7 8,8 4,O 4,3 3,7 Nombre moyen

d'espkces 8,8 0,5 9,5 6,8 5,8 9,2 9,5 6,2 4,4 6,l 5,2 Nombre total

d'espkces 18 1 14 18 16 19 17 24 14 16 16

Strate herbacke Recouvrement total

moyen (%) 45,l 10,8 10,6 20,4 15,5 37,7 58,O 19,8 30,8 24,6 12,6 Nombre moyen

d'espkces 13,3 28,5 23,O 18,2 28,8 29,5 23,O 24,O 30,O 25,O 23,9 Nombre total

d'espkces 25 38 28 41 58 64 39 91 80 72 74

NOTA : PsPg, pinedes B Picea glauca et B Abies balsarnea; To, cidribres B Pinus srrobus; PgLI, pessikres i Lnrir laricina; TcAr, pmchetaies B Acer rubrum et B Berula alleghaniensis; TcAs, pmchemies B Acer saccharum; FTa, fdnaies B Elia americana; EAr, ttablitres B Acer rubrum; AsAr, imblibres B Acer saccharum et B Acer rubrum; AsFg, tmblikres B Fagus grandifolia; AsTa, trablikres B Elia arnericana; As(p), imblibres penutbies; +, valeur infirieure B 0.6%.

'Nombre de stations. *lnclut les atbres et les gaulis. 'Inclut seulement les atbres. d~nclut les semis, les gaulis et les atbres.

Selon l'importance de ces espbces sous-dominantes, difftrents types de communautts se distinguent (tableau 2). Celles-ci constituent toutes des variantes de l'trablibre 2 caryer dtcrite par Grandtner (1966) et Dansereau (1959). Ces trablibres constituent probablement des communautts relativement stables, sur leurs sites respectifs, pour ce secteur de la vallte du Saint-Laurent; les espbces dominant le couvert forestier dominent tgalement les strates de rtgtntration (gaulis et semis). I1 est inttressant cependant de noter l'altemance de la dominance qui s'effectue entre 1'Acer saccharurn et le Fagus grandifolia au niveau du couvert forestier des trablibres 2

grandifolia. Aucune de ces deux espbces ne semble pouvoir y maintenir sa dominance aux dtpends de l'autre; 2 une strate arborescente dominte par 1'Acer saccharurn correspond gtntralement une rtgtntration de gaulis dominte par le Fagus grandifolia et vice versa. Sur les huit stations composant cette communautt, sept prtsentent un tel patron (St-Jacques 1986). Plusieurs auteurs ont dtcrit cette altemance de la dominance entre 1'Acer saccharum et le Fagus grandifolia comme ttant un mtcanisme de coexistence des deux espbces (Fox 1977; Woods 1979; Cypher et Boucher 1982).

Un type de communautt regroupant des trablibres perturbtes a aussi t t t dtfini. Ces trablibres sont toutes exploittes d'une f a ~ o n intensive pour le sucre d'trable. Cette exploitation a autrefois motivt plusieurs actriculteurs h y retirer toute espbce arborescente autre que 1'Acer sacchamrn, ainsi qu'h y tliminer toute kgtntration, ceci probablement afin d'en faci- liter l'accbs. La plupart de ces trablibres sont actuellement caracttristes par ia prtsence de quelques gros trables et par une rtgtntration abondante de petits gaulis. Cette rtgtntration est grandement dominie par 1'Acer saccharurn. On remarque tout de meme la rtapparition de certaines espbces arbores-

centes, dont le Fraxinus arnericana, le Carya cordiforrnis et 1' Ostrya virginiana.

Ces difftrents types d'trablibres peuvent tgalement se retrouver sur d'autres substrats (tableau 4), en autant que les caracttristiques tdaphiques conviennent (drainage efficace, tltments mintraux en concentrations suffisantes, pH peu acide). D'ailleurs, les quelques affleurements rocheux de la rtgion possbdent une vtgttation semblable 2 celle occupant les dtp8t morainiques.

Bien que moins frtquentes, des forets de conifbres sont par- fois rencontkes sur certains tills (tableau 4). Plusieurs de ces boists, constituts d'espbces peu toltrantes 2 l'ombre telles que le Pinus strobus et le Larix laricina (Spurr et Bames 1973), doivent leur existence 2 des perturbations majeures (coupes totales et feux de foret) et devraient tventuellement subir des modifications importantes de leur composition floristique advenant l'exclusion de ces perturbations. Par contre, le 7'huja occidentalis et le Picea glauca semblent y former des forets relativement stables. Cette stabilitt proviendrait principalement des caracttristiques memes des tills occupts, ceux-ci ttant gtntralement moins bien draints et (ou) plus pauvres en tltments mintraux que ceux colonists par les trablibres 2 Acer saccharurn. Les ctdribres se situent sur des moraines riches en calcium, mais dont le drainage est dtficient, alors que les pessibres occupent des moraines sablonneuses dont les concentrations en tltments nutritifs sont faibles. Ces conditions semblent empecher, ou tout au moins ralentir considtrablement, la transformation de ces communautts en communautts domintes par 1'Acer saccharurn.

Les dtp6ts marins ont formt les sols les plus riches en 616- ments mintraux de la rtgion (St-Jacques 1986). Cette grande richesse de l'argile semble etre homogkne sur tout le temtoire

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FIG. 4. Ordination (ACD) des 25 stations i dominance conifkrienne i partir des donntes de toutes les strates de la vtgttation. +, pessikre a Larix laricina; V, ctdrikre a Pinus strobus; A , pinkde a Picea glaucn et i Abies balsamen; H , prucheraie a Acer r~tbr~tnz et j. Betrtla nllegha- niensis; , prucheraie a Acer saccharurn. Les stations 3 et 52 n'ont t t t incluses dans aucun type de communautt.

Drainage I 44 1 bIlM!J I AR/ I I I 1 3.8 1 4,O 141, I 3,s 1 3,O 1 2.8 2,7 1 3,3 1 FIG. 5. ToposCquence des types de communautks. Voir le tableau 2 pour les abrkviations des types de communautts. Ps, Pinus strobus;

Pg, Picea glauca; Ar, Acer rubrum; Tc, Tsuga canadensis; F, Fraxinus spp.; Ll, Lark laricina; To, Thuja occidentalis; As, Acer saccharum; Fg, Fagus grandifolia. Types de dtp6ts meubles : moraine (m), argile marine (O), dCp6t fluviatile ou tolien (N). Les histogrammes reprksen- tent les concentrations moyennes des cations des horizons minkraux de 20 cm et plus de profondeur. La classe de drainage moyenne est indiqute.

CtudiC; d'ailleurs Laverdikre (1972) a dCjB dCcrit l'homo- draintes ont une composition floristique trks semblable B celle gCnCitC des sediments marins de la vallee du Saint-Laurent. I1 des boisCs retrouvCs sur des moraines riches (St-Jacques 1986). existe toutefois une variabilitk au niveau de la qualit6 du Au niveau des argiles plus humides, on retrouve deux types de drainage de ces dCp6ts, certains Ctant presque continuellement communautCs, un B dominance feuillue (frenaie B Tilia ameri- saturCs en eau, alors que d'autres ne le sont que rarement cana) et un B dominance conifkrienne (prucheraie B Acer sac- (St-Jacques 1986). Les for& occupant les argiles les mieux chantm). Aucune des variables Ccologiques mesurCes ne nous

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TABLEAU 3. Coefficients de corrtlation (r de Spearman) entre les coordonntes des stations sur les deux premiers axes des ordinations et les variables tcologiques

Ordination Ordination Ordination globale (n = 68) des feuillus (n = 43) des conifbres (n = 25)

Variable Axe 1 Axe 2 Axe 1 Axe 2 Axe 1 Axe 2

DCp6t de surface" Drainageb Marbrures, 20 cm et plus (%) Epaisseur de L, F et H (cm) Roches en surface (%) Roches, 0- 10 cm (%) Roches, 20 cm et plus (%) Sable, 20 cm et plus (%) Limon, 20 cm et plus (%) Argile, 20 cm et plus (%) pH, L et F pH, 0 - 10 cm pH, 20 cm et plus Ca, 0- 10 cm (ppm) Ca, 20 cm et plus (ppm) K, 0- 10 cm (ppm) K, 20 cm et plus (ppm) Mg, 0- 10 cm (ppm) Mg, 20 cm et plus (ppm) Hauteur maximale (m) Dominance (m2/ha) DensitC (tigeslha)

NOTA : ***, p 5 0,001; **, 0,001 < p 5 0,Ol; *, 0,01 < p 5 0,05. "Rang de classement : I, roche; 2, colluvial; 3, morainique; 4, fluvial; 5 , alluvial; 6, marin. ma an^ de classement : 1, excessif; 2, bon; 3, mod616; 4, imparfait; 5 , mauvais; 6, [ k s mauvais

TABLEAU 4. Rtpartition des types de communautts vCgCtales sur les difftrents types de dtp6ts

nautts si difftrents sont parvenus it occuper des sites tdaphi- quement identiques, puisque l'on ne peut dttecter aucune

Nombre de stations

Type de Sable Sable Roche communautC Argile fin grossier Till en place

PsPg (6)' To (2) PgLl (2) TcAr (9) TcAs (4) FTa (4) EAr (3) AsAr (13) AsFg (8) AsTa (7) As(p) (8)

NOTA : Voir le tableau 2 pour les abriviations des types de communautts. "Nombre de stations.

permet de distinguer clairement les milieux occupts par ces deux types de for&t. Seule la qualitt du drainage semble ltgkre- ment suptrieure au niveau des prucheraies. L'ttablissement de l'une ou l'autre de ces communautts pourrait plut8t dtpendre d'tvknements relits h la colonisation initiale du site aprks une perturbation (disponibilitt des propagules, type et intensitt de la perturbation, etc.). I1 est possible aussi que les difftrences observtes reflktent une divergence du processus successionnel sur ces sites, provoqute ou non par des perturbations plus ou moins rtcentes.

I1 est difficile d'ttablir comment ces deux types de commu-

tkndance successionnelle d 'un de ces types vers l'autre (St-Jacques 1986). Les frsnaies it Tilia americana semblent constituer, malgrt leur jeune 2ge (certaines ont t t t perturbtes par la coupe i l y a environ 60 ans), des for&ts relativement stables, ou les espbces dominantes du couvert forestier se rtgtnbrent bien. Par contre, la composition de la strate arborescente des prucheraies pourrait peut-&tre se modifier. McIntosh (1972) a dtcrit l'incapacitt du Tsuga canadensis h maintenir sa dominance sur des sols riches et h texture fine ou 1'Acer saccharum peut s'ttablir, incapacitt principalement imputable h un faible succks de reproduction du ~ s u g a canadensis sur ce type de dtp8t. Diverses hypothbses ont t t t soumises afin d'interprtter la faible rtgtntration du Tsuga canadensis sur ces sols : (i) une plus grande susceptibilitt des semis h y &tre attaquts par des champignons (Olson et al. 1959); (ii) une alltlopathie du Tsuga canadensis envers sa rtgtntration (Ward et McCormick 1982); (iii) une mortalitt tlevte des semis poussant sur une litikre de feuillus (Grant et Hart 1961; Hix et Barnes 1984); (iv) une plus grande vulntra- bilitt des semis du Tsuga canadensis que de ceux de 1'Acer saccharum au broutage par les chevreuils (Anderson et Loucks 1979). Considtrant ces divers facteurs, il est probable que certaines des prucheraies sur argile disparaissent pour &tre remplactes par des for& de feuillus. Cependant, de telles modifications risquent de ne se produire qu'h trks longue tchtance, ou peut &tre m&me de ne jamais se produire. En effet, le Tsuga canadensis est gtntralement bien reprtsentt h l'inttrieur des classes inftrieures de diamktre dans ce type de communautt (St-Jacques 1986). De plus, une ttude de Woods (1984) dtmontre que le Tsuga canadensis s'autoremplace dans

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les for& d'un vaste secteur du nord-est des ~ t a t s - ~ n i s . I1 est possible que la pmche empCche 1'Ctablissement des semis d'autres espkces par la faible luminositt disponible sous son couvert, ou par une interference allClopathique ou mtcanique crtte par sa litikre (Woods 1984).

Les pmcheraies sur argile constituent un trks be1 exemple de l'effet que peut avoir la vtgttation sur un sol. Bien que les sols de ces pmcheraies posskdent en profondeur (20 cm et plus) des concentrations en tltments minCraux et des valeurs de pH presques identiques B celles des sols des frCnaies (fig. 5), reflB tant I'homogCnCitC originale des stdiments marins, leurs horizons supCrieurs (0- 10 et 10-20 cm) sont beaucoup plus pauvres et acides (St-Jacques 1986). Messenger (1975) a men- tionnt les proprittts particulikres de la litikre du Tsuga canadensis qui, en se dtcomposant, entraine une acidification du sol et un lessivage plus rapide des cations tchangeables. De plus, la diffkrence au niveau de la richesse des horizons sup6 neurs pourrait Ctre accentuCe par la prksence du Tilia americana dans les frCnaies, cette espkce produisant une litikre trks riche en calcium (Ricklefs et Matthew 1982; Fowells 1965).

En plusieurs secteurs de la vallte, les stdiments marins ont Ctt recouverts de matCriaux fluviatiles, remanits en plusieurs endroits par l'action Colienne. Ces dCp8ts, composCs de sable fin B grossier, sont en gCntral les plus pauvres et les plus humides de la rCgion. La texture sablonneuse de ces sols leur

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confkre une trks faible capacitC de rktention des ClCments minCraux. La presence d'une couche d'argile sous-jacente aux dtp6ts de sable est responsable du mauvais drainage de ceux- c i . Sur de tels sites, 1'Acer rubrum semble remplacer 1'Acer saccharum comme espkce dtcidue dominante. Peet et Loucks (1977) ont dtcrit un phCnomkne identique pour les for& du sud du Wisconsin. ~e-remplacement peut Ctre dQ a une impos- sibilitC de 1'Acer saccharum de slCtablir avec succks sur ces sites pauvres et humides. Par contre, sur les sites mieux

sous-bois de ces communautCs. Cependant, il est Cvident que les perturbations majeures et mineures ont jouC et jouent toujours un r6le important dans la dktermination de la stmcture et de la composition des communautts vCgCtales (Pickett et White 1985). I1 est donc difficile de prCvoir le devenir de communautCs forestikres si l'on ne peut dtterminer si elles auront B faire face aux mCmes types de perturbations et a la mCme frCquence de perturbations que par le passe. I1 semble plausible qu'une grande partie de la variabilitC observCe de nos jours dans la vCgCtation du sud du Qutbec soit due B des perturbations diverses, B grande tchelle, remontant B la colonisation du temtoire par les europCens.

Les types de communautCs considtrCs comme les plus stables, tels que les Crablikres B Acer saccharum oh les espkces dominantes de la strate arborescente se rCgCnkrent abondam- ment, sont eux-mCmes susceptibles d'Ctre perturbts et de voir se transformer leur composition et leur stmcture. En plus des coupes forestikres et de plusieurs autres types de perturbations naturelles (feux, chiiblis, maladies, CpidCmies d'insectes) qui peuvent amener de tels changements, le phCnomkne du dtpC- rissement des Crablikres pourrait Ctre une cause importante de modification des communautts prtsentement jugtes stables. De plus, la pksente vCgCtation caracttrisant le sud du Qutbec est encore relativement rCcente; Ctablie il y a moins de 5000 ans (Richard 1977; Mott 1977), elle demeure toujours instable B cause de modifications continuelles du climat (Davis 1983, 1985). Davis (1985) a effectivement dtmontrk que certaines espkces arborescentes sont encore en voie d'expansion vers le nord, ou en rkgression vers le sud, alors que d'autres demeu- rent temporairement stables, ne rkpondant pas immtdiatement aux variations climatiques. Vu la 1ongtvitC des espkces arborescentes, il est possible que la hiCrarchie competitive qui exis- tait entre les espkces lors de 1'Ctablissement d'une communautC soit considtrablement modifiCe aujourd'hui ou dans le futur.

drainis et riches, il est possible que l'on assiste B une exclusion compCtitive de 1'Acer rubrum par 1'Acer saccharum.

Plus de la moitit des for& de conifkres de la rCgion sont Conclusion situtes sur des dCp6ts fluviatiles ou Coliens sableux (tableau 1). La vCgCtation forestikre du secteur nord-ouest de la vallte du Celles-ci sont regrouptes B I'intCrieur de deux types de com- Saint-Laurent, dont la vocation actuelle est principalement munautts : les pinkdes B Picea glauca et B Abies balsamea et agricole, a grandement CtC affectCe par la colonisation. les pmcheraies B Acer rubrum et B Betula alleghaniensis. Les Aujourd'hui, seuls de petits boisCs, reliques de la forCt origi- pinkdes constituent des for& B I'intCrieur desquelles le Pinus nale, occupent la rCgion. Ces boisCs sont majoritairement strobus posskde une faible rCgCnCration (St-Jacques 1986) en situCs sur des sols non propices B l'agriculture, soit des raison de son intolCrance B l'ombre (Spurr et Barnes 1973). moraines trks rocheuses, des argiles mal draintes et des sables Advenant l'absence de perturbations ma-jeures, comme des pauvres en tlCments minCraux. coupes totales ou des feux de forCts, il se pourrait que la dominance de la strate arborescente soit modifiCe. Les pmcheraies, par contre, semblent capables de se rtgCnCrer (St-Jacques 1986). D'ailleurs, selon Rogers (1978), sur de tels sols acides et pauvres, aucune espkce ne peut survivre mieux sous un couvert forestier de pmche que la pmche elle-mCme. Ces pmcheraies se rapprochent considCrablement des Crablikres B Acer rubrum par leur composition floristique et leurs caractCristi- ques Ccologiques. Les Crablikres B Acer rubrum pourraient Ctre des formations plus jeunes, aprks perturbation, B 1'intCrieur desquelles le Tsuga canadensis, espkce tolCrante B l'ombre et de fin de succession (Spurr et Barnes 1973; Woods 1984) ne se serait pas encore Ctablie.

Finalement, il apparait d'aprks nos rksultats que certains types de communautts, tels que les pinkdes et certaines forCts domintes par 1'Acer rubrum, pourraient subir des changements de composition ou de stmcture B plus ou moins court terme, si

La topographie du temtoire CtudiC Ctant relativement plane, c'est principalement le type de dCp8t qui influence la composition floristique des boisCs subsistants. La prksence de certains boists. constituCs d'es~kces de debut de succession telles aue le Pinus strobus, dCpend cependant beaucoup plus des perturbations que des caractCristiques Cdaphiques. Au niveau des forCts ayant la capacitC de se rCgCnCrer; les ordinations ont perrnis de dtceler les facteurs Ccologiques les plus Ctroitement associCs B la distribution de la vtgktation, soit la qualitt du drainage et les concentrations en Cltments minCraux du sol. La qualit6 du drainage est rCgie par la texture du sol et sa pierrositt, lesquelles peuvent varier considCrablement d'un type de dCp8t B l'autre et de f a~on moindre B I'intCrieur d'un mCme type. La richesse du sol en ClCments minCraux dtpend elle aussi t&s fortement du type de dCp8t.

Les communautCs dominCes par 1'Acer saccharum occupent les sites les mieux drainCs du secteur Ctudit. De plus, ces sites

l'on sebase sur les patrons de rigCnCration observCs dans les sont gCnCralement riches en ClCments minCraux. Les frCnaies,

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les pmcheraies ii Acer saccharum et les cCdrikres sont aussi situCes sur des sols riches, mais dont l e drainage est deficient. Par contre, les Crablikres h Acer rubrum et la majorit6 des forets d e conifkres colonisent les sols pauvres en ClCments minCraux et mal d r a i n b .

Des communautCs floristiquement trks distinctes peuvent toutefois possCder des caractCristiques Ccologiques trks semblables. Ainsi, sur les dep6ts marins ma1 drainCs, on retrouve h la fois des f r h a i e s et des pmcheraies. La prCsence d e l'un ou l'autre d e ces types de communautCs semblerait dependre de phenomknes stochastiques liCs h la recolonisation des sites aprks perturbation, ou bien de processus successionnnels divergents.

En prenant en considCration l'histoire du temtoire quant aux types et h l'abondance des perturbations passCes, d e m&me qu'h 1'impossibilitC de prCvoir les modifications futures de l'Ccosystkme, autant au plan des perturbations anthropiques et naturelles qu'au plan des changements climatiques, il devient difficile d e prCciser quels types d e communautes pourraient &tre qualifies de stables.

Remerciements Notre reconnaissance va h S. Gauthier pour son importante

contribution h c e projet, de m&me qu'h S. Popovich du Centre d e foresterie des Laurentides pour son appui et son inter6t envers c e projet. Nous remercions R. Gravel, F. Tetreault et J.-P. Faust pour leur aide sur l e terrain et e n laboratoire. Merci h J. Lemaire pour 1'Claboration du programme d e tri alCatoire e t ses nombreux conseils. Merci Cgalement h M. PrCda d u groupe GEOTOP pour son aide lors d e l'utilisation du spectro- photomktre h absorption atomique. Finalement, nous remercions tous les propriktaires de la region Ctudiee qui ont bien voulu nous laisser circuler e t travailler sur leurs propriktes. C e projet a Cte subventionne par le Service canadien des for&, Centre de foresterie des Laurentides.

AGRICULTURE CANADA. 1978. Atelier sur les donnies pCdologiques. Manuel de description des sols sur le terrain. Agriculture Canada, Institut de recherche sur les sols. Systbme d'infomatique des sols Canadiens, Ottawa.

ANDERSON, R. C., et L o u c ~ s , 0. L. White-tail deer (Odocoileus vir- ginianus) influence on structure and composition of Tsuga canadensis forests. J. Appl. Ecol. 16 : 855-861.

BOUCHARD, A. 1979. La vegetation forestibre du cap Saint-Jacques, ile de Montkal, QuCbec. Can. J. Bot. 57 : 1191 - 1202.

B o u ~ o u c o s , G. J . 1936. Directions for making mechanical analysis of soils by the hydrometer method. Soil Sci. 42 : 225-228.

BRADFIELD, G. E., et KENKEL, N. C. 1987. Nonlinear ordination using flexible shortest path adjustment of ecological distances. Ecology, 68 : 750-753.

CARLETON, T. J. 1984. Residual ordination analysis: a method for exploring vegetation-environment relationships. Ecology, 65 : 469-477.

CARLETON, T. J., et MAYCOCK, P. F. 1978. Dynamics of the boreal forest south of James Bay. Can. J. Bot. 56 : 1157 - 1173.

CYPHER, J., et BOUCHER, D. H. 1982. Beech-maple coexistence and seedling growth rates at Mont Saint-Hilaire, Quebec. Can. J. Bot. 60 : 1279-1281.

DANSEREAU, P. 1959. Phytogeographia laurentiana. 11. The principal plant associations of the St. Lawrence Valley. Contrib. Inst. Bot. Univ. Montreal, no 75.

DANSEREAU, P., CLIBBON, P. B., et PAR& G. (~diteurs.) 1975. Atlas EZAIM. Ecologie de la zone de 1'ACroport international de Montkal. Les Presses de 1'UniversitC de Montreal, Montreal.

DAVIS, M. B. 1983. Quaternary history of deciduous forests of eastern North America and Europe. Ann. Mo. Bot. Gard. 70 : 550-563.

1985. Climatic instability, time lags, and community dis- equilibrium. Dans Community ecology. Editeurs : J. Diamond et T. J. Case. Harper et Row, New York. pp. 269-284.

DRESSER, J . A., et DENIS, T. C. 1946. La gkologie du Quebec. Vol. 11. GCologie descriptive. Rapp. Geol. (Que. Minist. Mines), no 20.

ENVIRONNEMENT CANADA. 19824. Normales climatiques au Canada 195 1 - 1980, Quebec; temperatures et precipitations. Service de l'environnement atrnospherique, Downsview.

19826. Degres-jours 195 1 - 1980. Service de l'environnement atmospherique, Downsview.

1982~. Gel 195 1 - 1980. Service de l'environnement atmospherique, Down:view.

FOWELLS, H. A. (Editeur.) 1965. Sylvics of forest trees of the United States. U.S. Dep. Agric. Handb. no 271.

Fox, J. F. 1977. Alternation and coexistence of tree species. Am. Nat. 111 : 69-89,

FRONTIER, S. 1976. Etude de la decroissance des valeurs propres dans une analyse en composantes principales : comparaison avec le modble du baton brise. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 25 : 67-75.

1983. Strategies d'echantillonnage en 6cologie. Les Presses de 1'UniversitC Laval, QuCbec.

GAGNON, D., et BRADFIELD, G. E. 1987. Gradient analysis of west central Vancouver Island forests. Can. J. Bot. 65 : 822-833.

GAUCH, H. G., JR. 1982. Noise reduction by eigenvector ordinations. Ecology, 63 : 1643-1649.

GAUCH, H. G., JR., et WHITTAKER, R. H. 1981. Hierarchical classification of community data. J. Ecol. 69 : 537-557.

GAUCH, H. G., JR., WHITTAKER, R. H., et WENTWORTH, T. R. 1977. A comparative study of reciprocal averaging and other ordination techniques. J. Ecol. 65 : 157 - 174.

GAUCH, H. G., JR., WHITTAKER, et SINGER, S. B. 1981. A comparative study of nonmetric ordinations. J. Ecol. 69 : 135 - 152.

GOFF, F. G., et ZEDLER, P. H. 1972. Derivation of species succession vectors. Am. Midl. Nat. 87 : 397-412.

GRANDTNER, M. M. 1966. La vegetation forestibre du QuCbec men- dional. Les Presses de 1'UniversitC Laval, QuCbec.

GRANT, D., et HART, A. C. 1961. Effect of seedbed preparation on natural reproduction of spruce and hemlock under dense shade. U.S. For. Serv. Northeast. For. Exp. Stn. Stn. Pap. No. 160.

HILL, M. 0. 1973. Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination. J. Ecol. 61 : 237-251.

1979a. Decorana, a fortran program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Cornell University, Ithaca.

197917. Twinspan, a fortran program for arranging multi- variate data in an ordered two-way-table by classification of the individuals and attributes. Cornell University, Ithaca.

HILL, M. O., et GAUCH, H. G., JR. 1980. Detrended correspondence analysis, an improved ordination technique. Vegetatio, 42 : 47-58.

HILL, M. O. , BUNCE, R. G. H., et SHAW, M. W. 1975. Indicator species analysis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pine woods in Scotland. J. Ecol. 63 : 597-613.

HIX, D. M., et BARNES, B. V. 1984. Effects of clear-cutting on the vegetation and soil of an eastern hemlock dominated ecosystem, western Upper Michigan. Can. J. For. Res. 14 : 914-923.

KLINKA, K., et FELLER, M. G. 1984. Principles used in selecting tree species for regeneration of forest sites in southwestern British Columbia. For. Chron. 60 : 77-85.

LAJOIE, P. G. 1960. Les sols des comtes d'Argenteui1, Deux- Montagnes et Terrebonne (QuCbec). Service de la recherche, Agri- culture Canada, en collaboration avec le ministbre de 1'Agriculture du QuCbec et le McDonald College, McGill University, Ottawa.

LAVERDI~RE, C. 1972. Les paysages physiques; leur origine

Can

. J. B

ot. D

ownl

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d fr

om w

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.nrc

rese

arch

pres

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m b

y C

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LB

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4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

804 CAN. 1. BOT. VOL. 66, 1988

morpho-gCnCtique. Centre de recherches Ccologiques de MontrCal, MontrCal, projet EZAIM (Ecologie de la zone de 1'ACroport international de MontrCal), Rapport prelimhaire no 3.

L o u c ~ s , 0. L. 1962. Ordinating forest communities by means of environmental scalars and phytosociological indices. Ecol. Monogr. 32 : 137 - 166.

MALANSON, G. P., et TRABAUD, L. 1987. Ordination analysis of components of resilience of Quercus coccifera ganigue. Ecology, 68 : 463 -472.

MARIE-VICTORIN, F R ~ R E . 1964. Flore Laurentienne. 2c Cdition, revue et mise i jour par Ernest Rouleau. Les Presses de 1'Uni- versitC de MontrCal, Montreal.

MCINTOSH, R. P. 1972. Forests of the Catskill Mountains, New- York. Ecol. Monogr. 42 : 143- 161.

MESSENGER, A. S. 1975. Climate, time, and organisms in relation to podzol development in Michigan sands. 11. Relationships between chemical element concentrations in mature tree foliage and upper humic horizons. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 39 : 698-702.

MOTT, R. J. 1977. Late-Pleistocene and Holocene palynology in southeastern QuCbec. Geogr. Phys. Quat. 31 : 139- 149.

OLSON, J. S., STEARNS, F. W., et NIENSTAEDT, H. 1959. Eastern hemlock seeds and seedlings: Response to photoperiod and temperature. Conn. Agric. Exp. Stn. Bull. (New Haven), 620.

OP DE BEECK, J. 1972. The phytosociology of the northern conifer hardwood forests of the central St. Lawrence lowlands of Quebec and Ontario. Thbse de M. Sc., McGill University, MontrCal.

PEET, R. K., et L o u c ~ s , 0 . L. 1977. A gradient analysis of southern Wisconsin forests. Ecology, 58 : 485 -499.

PICKETT, S. T. A., et WHITE, P. S. (Editeurs.) 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, New York.

PIELOU, E. C. 1984. The interpretation of ecological data. A primer on classification and ordination. John Wiley & Sons, New York.

PRICHONNET, G. 1977. La dkglaciation de la VallCe du St-Laurent et l'invasion marine contemporaine. Geogr. Phys. Quat. 31 : 323 -345.

RICHARD, P. 1977. VCgCtation tardiglaciaire du QuCbec mCridional et

implications palCoclimatiques. Geogr. Phys. Quat. 31 : 161 - 176. RICKLEFS, R. E., et MATTHEW, K. K. 1982. Chemical characteristics

of the foliage of some deciduous trees in southeastern Ontario. Can. J. Bot. 60 : 2037-2045.

ROGERS, R. S. 1978. Forests dominated by hemlock (Tsuga canadensis): distribution as related to site and postsettlement history. Can. J. Bot. 56 : 843-854.

ROWE, J. S. 1972. Les rCgions forestibres du Canada. Environnement Canada, Service canadien des forgts. Information Canada, Ottawa, publication no 1300F.

SPURR, S. H., et BARNES, B. V. 1973. Forest ecology. 2c Cdition. The Ronald Press Co., New York.

ST-JACQUES, C. 1986. La vCgCtation forestibre du secteur nord-ouest de la vallCe du St-Laurent, QuCbec. MCmoire de M. Sc., UniversitC du QuCbec i MontrCal, MontrCal.

VILLENEUVE, G. 0 . 1959. Bref apery climatique du QuCbec men- dional. Cah. Geogr. Que. 3 : 153- 162.

VINCENT, G., BERGERON, Y., et MEILLEUR, A. 1986. Plant community pattern analysis: a cartographic approach applied in the Lac des Deux-Montagnes area (QuCbec).,Can. J. Bot. 64 : 326-335.

WALTZ, D., et CHARTRAND, N. 1975. Ecolog,ie vCgCtale et amCnage- ment du tenitoire. Duns Atlas EZAIM,, Ecologie de la zone de 1'ACroport international de Montreal. Editeurs : P. Dansereau, P. B. Clibbon et G. ParC. Les Presses de 1'UniversitC de MontrCal, Montreal.

WARD, H. A., et MCCORMICK, L. P. 1982. Eastern hemlock allelo- pathy. For. Sci. 28 : 681 -686.

WARTENBERG, D., FERSON, S., et ROHLF, F. J. 1987. Putting things in order: a critique of detrended correspondence analysis. Am. Nat. 129 : 434-448.

WHITTAKER, R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev. (Woods Hole, Mass.), 49 : 207-264.

WOODS, K. D. 1979. Reciprocal replacement and the maintenance of codominance in a beech-maple forest. Oikos, 33 : 31 -39.

1984. Patterns of tree replacement: canopy effects on under- story pattern in hemlock - northern hardwood forests. Vegetatio, 56 : 87 - 107.

Can

. J. B

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